إنسان دينيسوفا
'''إنسان دينيسوفا''' {{إنج|Denisovan/Desinova hominins}} هي من [[نوع (تصنيف)|الأنواع]] المنقرضة من [[البشر]] من [[هومو|جنس الإنسان]]. في آذار/مارس من عام 2010، أعلن علماء عن اكتشاف جزء من إصبع عظم أنثى عاشت قبل حوالي 41 ألف عام قد وجدت في [[كهف دينيسوفا]] بالقرب من [[جبال ألتاي]] ب[[سيبيريا]] كان يسكنه [[إنسان بدائي|البشر البدائيون]] [[إنسان|والمعاصرون]].<ref>Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature 464 (7290): 894–897, doi:10.1038/nature08976, {{PMID|20336068}}</ref><ref>Brown, David (25 March 2010), "DNA from bone shows new human forerunner, and raises array of questions", Washington Post</ref><ref>David Leveille (31 August 2012). "Scientists Map An Extinct Denisovan Girl's Genome". PRI's The World,. Retrieved 31 August 2012.</ref> بيّن [[الحمض النووى|تحليل الحمض النووي]] و[[دي أن إيه الميتوكندريا]] ان هذه الفصيلة متميزة وراثيا عن [[إنسان بدائي|البشر البدائيين]] [[إنسان|والمعاصرين]].<ref>Katsnelson, Alla (24 March 2010), "New hominin found via mtDNA", The Scientist</ref> دراسة لاحقة عن [[جينوم بشري|الجينوم النووي]] لتلك العينة أشارت إلى أن هذه المجموعة تشارك أصل مشترك مع [[إنسان بدائي|البشر البدائيين]] وأنها هاجرت من [[سيبيريا]] إلى [[جنوب شرق آسيا]] ، وأنهم تعايشوا مع أسلاف [[إنسان عاقل حديث تشريحيا|الإنسان الحديث]] ، ويحمل [[ميلانيزيون|الميلانيزيون]] [[أستراليون أصليون|والسكان الأصليون الأستراليون]] حوالي 3٪ إلى 5٪ من [[الحمض النووي]] الخاص بالدينيسوفان<ref>Carl Zimmer (22 December 2010). "Denisovans Were Neanderthals' Cousins, DNA Analysis Reveals". NYTimes.com. Retrieved 22 December 2010.name="Callaway.</ref><ref>"Callaway, Ewen (22 September 2011), First Aboriginal genome sequenced, Nature News, doi:10.1038/news.2011.551</ref> ، كما اظهر [[دنا]] اكتشف في [[إسبانيا]] انه في مرحلة ما قطن [[أوربا الغربية]] حيث كان يعتقد أن البشر البدائيين هم الوحيدين الذين سكنوا المنطقة. كما بيّن [[علماء]] [[الوراثة]] أن مجموعة إنسان دينيسوفان كانت في الواقع مجموعة شقيقة لإنسان [[نياندرتال]] . وتشير أفضل التقديرات الآن إلى أن سلفهما المشترك تفرَّعَ من سلالتنا منذ حوالي 600 ألف سنة، ثم انفصَلَ إنسان دينيسوفان عن إنسان [[نياندرتال]] بعد ذلك بحوالي 200 ألف سنة.<ref>[https://www.hindawi.org/safahat/49414069/%D8%A5%D9%86%D8%B3%D8%A7%D9%86_%D8%AF%D9%8A%D9%86%D9%8A%D8%B3%D9%88%D9%81%D8%A7%D9%86_%D8%A7%D9%84%D8%A5%D9%86%D8%B3%D8%A7%D9%86_%D8%A7%D9%84%D9%85%D9%86%D9%82%D8%B1%D8%B6_%D8%A7%D9%84%D8%B0%D9%8A_%D8%B4%D8%A7%D8%B1%D9%83%D9%86%D8%A7_%D8%B9%D8%A7%D9%84%D9%85%D9%86%D8%A7/ صفحات - إنسان دينيسوفان: الإنسان المنقرض الذي شاركنا عالمنا<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{وصلة مكسورة|تاريخ= يونيو 2019 |bot=JarBot}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150922192114/http://www.hindawi.org/safahat/49414069/إنسان_دينيسوفان_الإنسان_المنقرض_الذي_شاركنا_عالمنا/ |date=22 سبتمبر 2015}}</ref>
[[ملف:Turist den-peschera.jpg|260 × 245px|تصغير|يسار|السياح أمام [[كهف دينيسوفا]] حيث تم العثور على أول حفرية للدينيسوفانيين]]

انفصلت السلالة التي تطورت إلى الدينيسوفان والنياندرتال عن تلك التي تطورت إلى الإنسان العاقل الحديث تشريحيًا قبل نحو 600000 إلى 744000 سنة. افترق بعد ذلك الدينيسوفان والنياندرتال وراثيًا عن بعضهما البعض بعد 300 جيل فقط.<ref name=Pennisi>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1126/science.340.6134.799 |pmid=23687020 |عنوان=More Genomes from Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups |صحيفة=Science |المجلد=340 |العدد=6134 |صفحات=799 |سنة=2013 |الأخير1=Pennisi |الأول1=E }}</ref> سكن الدينيسوفان والنياندرتال والأنواع الهجينة الأخرى في كهف دينيسوفا في سيبيريا على مدى آلاف السنين، لكن من غير الواضح ما إذا كانوا قد تعايشوا مع بعضهم في الكهف.<ref name=Pennisi /> تزاوج الدينيسوفان مع البشر المعاصرين في غينيا الجديدة في الآونة الأخيرة منذ 15000 عام.<ref name="weihassNATGEO1may2019">{{استشهاد بويب |الأخير1=Wei-Haas |الأول1=Maya |عنوان=Mysterious ancient human found on the ‘roof of the world’: A fossil jaw shatters records for the earliest inhabitants of the Tibetan Plateau—and gives new insights into the enigmatic Denisovans. |مسار=https://www.nationalgeographic.com/science/2019/05/mysterious-ancient-human-denisovan-found-roof-world/ |ناشر=National Geographic |تاريخ الوصول=1 May 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190607130745/https://www.nationalgeographic.com/science/2019/05/mysterious-ancient-human-denisovan-found-roof-world/ | تاريخ أرشيف = 7 يونيو 2019 }}</ref>

== الاكتشاف ==
{{Location map many| Asia
| relief = yes
| float       = left
| caption = موقع كهف دينيسوفا في [[جبال ألتاي]] ب[[سيبيريا]] وكهف بايشيا كارست في [[هضبة التبت]] حيث عثر العلماء في الموقعين على أحفورات للدينيسوفان. لا يفصل بين الموقعين جغرافياً سوى مسافة {{حول|2275|km|abbr=on}}.
| coordinates1 = {{إحداثيات|51|23|51|N|84|40|34|E}}
| label1 = كهف دينيسوفا
| coordinates2 = {{إحداثيات|35|26|53|N|102|34|17|E}}
| label2 = كهف بايشيا كارست
}}
يقع كهف دينيسوفا في جنوب غرب سيبيريا وروسيا في [[جبال ألتاي]] بالقرب من الحدود مع كازاخستان والصين ومنغوليا، وقد سُمِّي باسم دينيس على اسم ناسكٍ روسيٍّ عاش هناك في القرن الثامن عشر. استُكشِفَ الكهف في السبعينيات من قبل عالم الأحياء القديمة الروسي نيكولاي أوفودف أثناء بحثه عن بقايا للكلبيات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عنوان= A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum – First paleontological survey was conducted by N.D. Ovodov in 1975 |تاريخ=
July 28, 2011 |doi=10.1371/journal.pone.0022821 |المجلد=6 |العدد= 7 |صحيفة=PLoS ONE |صفحات=e22821 |pmid=21829526 |pmc=3145761 | الأخير1 = Ovodov | الأول1 = ND | الأخير2 = Crockford | الأول2 = SJ | الأخير3 = Kuzmin | الأول3 = YV | الأخير4 = Higham | الأول4 = TF | الأخير5 = Hodgins | الأول5 = GW | الأخير6 = van der Plicht | الأول6 = J|bibcode= 2011PLoSO...622821O }}</ref> قام مايكل شانكوف من أكاديمية العلوم الروسية وغيره من علماء الآثار الروس من معهد اعلم الآثار والأعراق في نوفوسيبيرسك باستكشاف وتقصِّي الكهف في عام 2008، ليجدوا حينها عظم إصبعٍ ليافعٍ من أشباه البشر، ويشار لهذا الإصبع باسم «المرأة X» (إشارةً إلى السلف الأموي للحمض النووي الميتوكوندري<ref name="The Guardian"/>). استُخرجِت مصنوعاتٍ يدويةٍ من الكهف -متواجدة في نفس المستوى، وحُدِّد عمرها باستخدام نظائر الكربون المشع والأكسجين بنحو 40000 قبل الحاضر.<ref>{{استشهاد بويب|مؤلف=Liesowska, Anna|مسار=http://siberiantimes.com/science/casestudy/features/f0100-stone-bracelet-is-oldest-ever-found-in-the-world/|عنوان=Stone bracelet is oldest ever found in the world|ناشر=The Siberia Times|تاريخ=7 مايو 2015|تاريخ الوصول=23 أغسطس 2018| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190505215809/http://siberiantimes.com/science/casestudy/features/f0100-stone-bracelet-is-oldest-ever-found-in-the-world/ | تاريخ أرشيف = 5 مايو 2019 }}</ref> كشفت الحفريات منذ ذلك الحين عن مصنوعاتٍ بشريةٍ بيّنت تواجدًا متقطعًا يعود إلى نحو 125000 عام.<ref name=Mystery>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Marshall, Michael |عنوان=Mystery Relations|مسار=https://archive.org/details/sim_new-scientist_2014-04-05_222_2963/page/34 | صحيفة=New Scientist|المجلد=222|العدد=2963|تاريخ=5 أبريل 2014|صفحات=34–38}}</ref>

قام فريق من العلماء بقيادة يوهانس كراوس وسفانتي بيبو من [[معهد ماكس بلانك لعلم الإنسان التطوري]] في [[لايبزيغ]] بألمانيا، بسَلسَلة الحمض النووي المستخرج من البقايا. ساهم المناخ البارد لكهف دينيسوفا في الحفاظ على [[الحمض النووي]]،<ref name="Pääbo et al.">{{استشهاد |الأول=Johannes |الأخير=Krause |الأول2=Qiaomei |الأخير2=Fu |الأول3=Jeffrey M. |الأخير3=Good |الأول4=Bence |الأخير4=Viola |الأول5=Michael V. |الأخير5=Shunkov |الأول6=Anatoli P. |الأخير6=Derevianko |lastauthoramp=yes |الأول7=Svante |الأخير7=Pääbo |سنة=2010 |عنوان=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia |صحيفة=[[نيتشر (مجلة)]] |pmid=20336068 |المجلد=464 |العدد=7290 |صفحات=894–97 |doi=10.1038/nature08976 |bibcode=2010Natur.464..894K }}</ref> حيث كان متوسط درجة الحرارة السنوية للكهف هو 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت)، مما ساهم في الحفاظ على الحمض النووي القديم بين البقايا المكتشفة.<ref name="NYT-01302012">{{استشهاد بخبر |الأخير=Mitchell |الأول=Alanna|عنوان=DNA Turning Human Story Into a Tell-All|مسار=https://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html|تاريخ=30 يناير 2012 |عمل=The New York Times |تاريخ الوصول=31 يناير 2012 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190601064907/https://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html | تاريخ أرشيف = 1 يونيو 2019 }}</ref> أشار التحليل إلى انفصال الدينيسوفان عن السلف المشترك قبل انفصال النياندرتال والإنسان الحديث بوقت طويل يُقَدَّر بنحو مليون سنة.<ref name="The Scientist">{{استشهاد |مسار=https://www.the-scientist.com/blog/display/57254#ixzz0j820ioz1 |عنوان=New hominin found via mtDNA |عمل=The Scientist |تاريخ=24 مارس 2010 |الأول=Alla |الأخير=Katsnelson | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20100527103550/http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/ | تاريخ أرشيف = 27 مايو 2010 }}</ref>

أشار تحليل الحمض النووي الميتوكوندري كذلك إلى أن هذا النوع الجديد من أشباه البشر كان نتيجةً للهجرة المبكرة من أفريقيا، والتي تختلف عن الهجرات الأخيرة المرتبطة بالإنسان الحديث خارج إفريقيا، ولكنها تختلف أيضًا عن الخروج الإفريقي السابق للإنسان المنتصب.<ref name="The Scientist"/> لاحظ بيبو أن وجود هذا الفرع البعيد يخلق صورةً أكثر تعقيدًا للبشرية خلال البليستوسين المتأخر.<ref name="The Guardian">{{استشهاد |مسار=https://www.theguardian.com/science/2010/mar/24/new-human-species-siberia |عنوان=New species of human ancestor found in Siberia |عمل=The Guardian |تاريخ=24 مارس 2010 |الأول=Ian |الأخير=Sample | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191129083510/https://www.theguardian.com/science/2010/mar/24/new-human-species-siberia | تاريخ أرشيف = 29 نوفمبر 2019 }}</ref> يوضح هذا العمل أن الدينيسوفان كانوا في الواقع مجموعةً شقيقةً للنياندرتال،<ref name=pmid21179161>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1038/nature09710 |pmid=21179161 |pmc=4306417 |عنوان=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia |صحيفة=Nature |المجلد=468 |العدد=7327 |صفحات=1053–60 |سنة=2010 |الأخير1=Reich |الأول1=David |الأخير2=Green |الأول2=Richard E |الأخير3=Kircher |الأول3=Martin |الأخير4=Krause |الأول4=Johannes |الأخير5=Patterson |الأول5=Nick |الأخير6=Durand |الأول6=Eric Y |الأخير7=Viola |الأول7=Bence |الأخير8=Briggs |الأول8=Adrian W |الأخير9=Stenzel |الأول9=Udo |الأخير10=Johnson |الأول10=Philip L. F |الأخير11=Maricic |الأول11=Tomislav |الأخير12=Good |الأول12=Jeffrey M |الأخير13=Marques-Bonet |الأول13=Tomas |الأخير14=Alkan |الأول14=Can |الأخير15=Fu |الأول15=Qiaomei |الأخير16=Mallick |الأول16=Swapan |الأخير17=Li |الأول17=Heng |الأخير18=Meyer |الأول18=Matthias |الأخير19=Eichler |الأول19=Evan E |last20=Stoneking |first20=Mark |الأخير21=Richards |الأول21=Michael |الأخير22=Talamo |الأول22=Sahra |الأخير23=Shunkov |الأول23=Michael V |الأخير24=Derevianko |الأول24=Anatoli P |الأخير25=Hublin |الأول25=Jean-Jacques |الأخير26=Kelso |الأول26=Janet |الأخير27=Slatkin |الأول27=Montgomery |الأخير28=Pääbo |الأول28=Svante |مسار=https://repositori.upf.edu/bitstream/handle/10230/25596/Marques_nat_gen.pdf;jsessionid=8DF7CDC0B7C4862D6C4D615024B4BD27?sequence=1 |bibcode=2010Natur.468.1053R | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200517024908/https://repositori.upf.edu/bitstream/handle/10230/25596/Marques_nat_gen.pdf;jsessionid=35CCDAE27CDE1B5CACE38275BC976DFA?sequence=1 | تاريخ أرشيف = 17 مايو 2020 }}</ref> متفرعة عن السلالة البشرية قبل نحو 550000 سنة، وعن النياندرتال ربما في الشرق الأوسط قبل نحو 300000 سنة.<ref name=Mystery /><ref name=FeltonBruce2018>{{استشهاد بويب|مؤلف=Felton, Bruce R|عنوان=Neanderthal Genome Study Reveals Homo sapiens Lineage Diverged 744,000 Years Ago, Huge Gap in Fossil Record Indicated|تاريخ=8 أغسطس 2018|تاريخ الوصول=23 أغسطس 2018|ناشر=AncientNews.net|مسار=http://ancientnews.net/2017/08/08/neanderthal-genome-study-reveals-homo-sapiens-emerged-750000-years-ago-out-of-africa-theory-thrown-into-turmoil/| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190425063842/http://ancientnews.net/2017/08/08/neanderthal-genome-study-reveals-homo-sapiens-emerged-750000-years-ago-out-of-africa-theory-thrown-into-turmoil/ | تاريخ أرشيف = 25 أبريل 2019 }}</ref><ref name=":0" />

أبلغت ورقة ثانية من سفانتي بيبو عن اكتشاف سابق لضرس ثالث من شاب بالغ يرجع تاريخه إلى نفس الوقت تقريبًا (كان الإصبع من المستوى 11 في تسلسل الكهف، والسن من المستوى 11.1). اختلفت السن في عدة جوانب عن تلك الموجودة لدى النياندرتال، لكنها امتلكت خصائصًا قديمةً تشبه أسنان الإنسان المنتصب. وعند تحليل الحمض النووي الميتوكوندري على السن، وجدوا أنه امتلك تسلسلًا مشابهًا لعظم الإصبع إلى حدٍّ ما، مما يشير إلى حدوث التشعب قبل نحو 7500 عامًا، وأشاروا إلى أنه يعود لفرد مختلف من نفس المجموعة.<ref name=pmid21179161/>

ظلت هذه العينات من كهف دينيسوفا في جبال ألتاي الأمثلة الوحيدة المعروفة للدينيسوفان حتى عام 2019، عندما وصفت مجموعة بحثية بقيادة فوهو تشن ودونغجو زهانج وجان جاك هوبلين [[فك شياخوه|الفك السفلي الجزئي]] الذي اكتشفه راهب بوذي في عام 1980 في كهف كارست بيشاي في مقاطعة بيشاي على هضبة التبت (الصين). أصبحت المستحاثة جزءًا من مجموعة جامعة لانتشو، حيث ظلت غير مدروسةٍ حتى عام 2010.<ref name=Gibbon2019>{{استشهاد بويب|مسار=https://www.sciencemag.org/news/2019/05/first-fossil-jaw-denisovans-finally-puts-face-elusive-human-relatives|عنوان=First fossil jaw of Denisovans finally puts a face on elusive human relatives|الأخير=Gibbons|الأول=Ann|تاريخ=2019-05-01|موقع=Science {{!}} AAAS|تاريخ الوصول=2019-05-01| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190515051850/https://www.sciencemag.org/news/2019/05/first-fossil-jaw-denisovans-finally-puts-face-elusive-human-relatives | تاريخ أرشيف = 15 مايو 2019 }}</ref><ref name=Joyce2019>{{استشهاد بخبر|مؤلف1=Christopher Joyce|عنوان=Denisovans, A Mysterious Form Of Ancient Humans, Are Traced to Tibet|ناشر=NPR|تاريخ=1 مايو 2019|مسار=https://www.npr.org/2019/05/01/718729011/denisovans-a-mysterious-form-of-ancient-humans-are-traced-to-tibet|تاريخ الوصول=1 May 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190614091957/https://www.npr.org/2019/05/01/718729011/denisovans-a-mysterious-form-of-ancient-humans-are-traced-to-tibet | تاريخ أرشيف = 14 يونيو 2019 }}</ref> احتوت المستحاثة بحسب تحليل بروتيني قديم على كولاجين، وبالتسلسل وجدوا ارتباطًا وثيقًا بدينيسوفان ألتاي، وأشار اضمحلال اليورانيوم لقشرة الكربون المغطية للعينة إلى أن عمرها أكثر من 160000 عام.<ref name="weihassNATGEO1may2019" /><ref name=ChenBaishiya>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=[[Fahu Chen]] |مؤلف2=Frido Welker |مؤلف3=Chuan-Chou Shen |مؤلف4=Shara E. Bailey |مؤلف5=Inga Bergmann |مؤلف6=Simon Davis |مؤلف7=Huan Xia |مؤلف8=Hui Wang |مؤلف9=Roman Fischer |مؤلف10=Sarah E. Freidline |مؤلف11=Tsai-Luen Yu |مؤلف12=Matthew M. Skinner |مؤلف13=Stefanie Stelzer |مؤلف14=Guangrong Dong |مؤلف15=Qiaomei Fu |مؤلف16=Guanghui Dong |مؤلف17=Jian Wang |مؤلف18=[[Dongju Zhang]] |مؤلف19={{Ill-WD2|id=Q1684915|نص=جان جك أوبلان}} |سنة=2019 |عنوان=A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau |صحيفة=Nature |المجلد=in press |العدد= |صفحات= |doi=10.1038/s41586-019-1139-x }}</ref><ref name="yongATLANTIC1may2019">{{استشهاد بويب |الأخير1=Yong |الأول1=Ed |عنوان=A Revealing Piece of Ancient Human History, Discovered in a Tibetan Cave: The remarkable, fossilized jawbone has no chin, and the teeth within it are exceptionally large. |مسار=https://www.theatlantic.com/science/archive/2019/05/denisovan-jawbone-roof-world/588442/ |ناشر=The Atlantic |تاريخ الوصول=1 مايو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190503111630/https://www.theatlantic.com/science/archive/2019/05/denisovan-jawbone-roof-world/588442/ | تاريخ أرشيف = 3 مايو 2019 }}</ref>
=== الأحافير المكتشفة حتى الآن ===
{| align="top" class="sortable wikitable"
|-
! اسم الحفرية
! النوع
! العمر
! تاريخ الاكتشاف
! المكان
! واضعو أول ورقة بحث
! عام النشر
! صورة
! الحفظ
! GenBank accession
|-
| '''دينيسوفا 3'''<br />(وتعرف أيضاً باسم '''''الامرأة إكس''''')<br />(عظمة إصبع [[سلامى (تشريح)|سلامية]])<ref name=pmid21179161/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Wong, K. |مسار= https://www.scientificamerican.com/article/new-hominin-species/ |عنوان=No bones about it: ancient DNA from Siberia hints at previously unknown human relative |صحيفة=[[ساينتفك أمريكان]] |issn=0036-8733 |تاريخ=24 مارس 2010 |تاريخ الوصول=30 August 2015 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20131029202052/http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=new-hominin-species|تاريخ أرشيف=2013-10-29}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131029202052/http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=new-hominin-species |date=29 أكتوبر 2013}}</ref> || إنسان عاقل || 30–50 ألف سنة || align="center" |2008<br />ميخائيل شونكوف || كهف دينيسوفا (روسيا) || يوهانز كراوز وآخرون<ref name="Pääbo et al." /> || align=center|2010 || [[ملف:Denisova Phalanx distalis.jpg|120px|مركز|Replica of the phalanx. It was destroyed to investigate the mtDNA.]] || Destroyed to investigate the mtDNA. || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC013993 NC013993]
|-
| '''دينيسوفا 4''' (ضرس)<ref name=pmid21179161/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1038/4681012a |pmid=21179140 |عنوان=Fossil genome reveals ancestral link |صحيفة=Nature |المجلد=468 |العدد=7327 |صفحات=1012 |سنة=2010 |الأخير1=Callaway |الأول1=Ewen |bibcode=2010Natur.468.1012C |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC013993 |تاريخ الوصول=22 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129024527/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC013993 |حالة المسار=dead }}</ref>|| إنسان عاقل || 30–50 ألف سنة || align="center" |2000 || كهف دينيسوفا (روسيا) ||[[David Reich (geneticist)|David Reich]], ''et al.''<ref name=pmid21179161/> || align=center|2010 || [[ملف:Denisova Molar.jpg|120px|مركز|Replica of the molar of Denisova. Part of the roots was destroyed to study the mtDNA. Their size and shape indicate it is neither neanderthal nor sapiens.]] || || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/FR695060 FR695060]
|-
| '''دينيسوفا 8''' (ضرس)<ref name="PNAS-20151111">{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1073/pnas.1519905112 |pmid=26630009 |pmc=4697428 |عنوان=Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals |صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences |المجلد=112 |العدد=51 |صفحات=15696–700 |سنة=2015 |الأخير1=Sawyer |الأول1=Susanna |الأخير2=Renaud |الأول2=Gabriel |الأخير3=Viola |الأول3=Bence |الأخير4=Hublin |الأول4=Jean-Jacques |الأخير5=Gansauge |الأول5=Marie-Theres |الأخير6=Shunkov |الأول6=Michael V |الأخير7=Derevianko |الأول7=Anatoly P |الأخير8=Prüfer |الأول8=Kay |الأخير9=Kelso |الأول9=Janet |الأخير10=Pääbo |الأول10=Svante |bibcode=2015PNAS..11215696S |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/FR695060 |تاريخ الوصول=22 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=19 أغسطس 2018 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20180819105540/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/FR695060 |حالة المسار=dead }}</ref>
|| إنسان عاقل || || align=center|2010 || كهف دينيسوفا (روسيا) || Susanna Sawyer, ''et al.''<ref name="مولد تلقائيا1">{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1073/pnas.1519905112 |pmid=26630009 |pmc=4697428 |عنوان=Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals |صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences |المجلد=112 |العدد=51 |صفحات=15696–700 |سنة=2015 |الأخير1=Sawyer |الأول1=Susanna |الأخير2=Renaud |الأول2=Gabriel |الأخير3=Viola |الأول3=Bence |الأخير4=Hublin |الأول4=Jean-Jacques |الأخير5=Gansauge |الأول5=Marie-Theres |الأخير6=Shunkov |الأول6=Michael V |الأخير7=Derevianko |الأول7=Anatoly P |الأخير8=Prüfer |الأول8=Kay |الأخير9=Kelso |الأول9=Janet |الأخير10=Pääbo |الأول10=Svante |bibcode=2015PNAS..11215696S }}</ref>|| align=center|2015 || || || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KT780370 KT780370]
|-
| '''دينيسوفا 2''' (ضرس)<ref name="Slon Viola Renaud Gansauge 2017">{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1126/sciadv.1700186 |pmid=28695206 |pmc=5501502 |عنوان=A fourth Denisovan individual |صحيفة=Science Advances |المجلد=3 |العدد=7 |صفحات=e1700186 |سنة=2017 |مؤلف1-وصلة=Viviane Slon |الأخير1=Slon |الأول1=Viviane |الأخير2=Viola |الأول2=Bence |الأخير3=Renaud |الأول3=Gabriel |الأخير4=Gansauge |الأول4=Marie-Theres |الأخير5=Benazzi |الأول5=Stefano |الأخير6=Sawyer |الأول6=Susanna |الأخير7=Hublin |الأول7=Jean-Jacques |الأخير8=Shunkov |الأول8=Michael V |الأخير9=Derevianko |الأول9=Anatoly P |الأخير10=Kelso |الأول10=Janet |الأخير11=Prüfer |الأول11=Kay |الأخير12=Meyer |الأول12=Matthias |الأخير13=Pääbo |الأول13=Svante |bibcode=2017SciA....3E0186S }}</ref>
|| إنسان عاقل
|| >&nbsp;100 ألف سنة || align="center" |1984 || كهف دينيسوفا (روسيا) ||[[Viviane Slon]], ''et al.''<ref name="Slon Viola Renaud Gansauge 2017" />|| align=center|2017 || || || [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KX663333 KX663333]
|-
| '''[[فك شياخوه]]''' (فك سفلي جزئي)<ref name=Joyce2019 />
| إنسان عاقل
| > 160 ألف سنة || align="center" |1980 || [[كهف بايشيا كارست|كهف بايشيا]] (الصين) || Chen Fahu,'' et al.''<ref name=ChenBaishiya /> || align=center|2019 || || ||
|-
| '''[[ديني (دينيسوفان 11)|دينيسوفا 11]]'''<br />(aka '''''Denny''''')<br />(arm or leg bone fragment)<ref name="NG-20180822">{{استشهاد بخبر |الأخير=Wei-Haas |الأول=Maya |عنوان=Ancient Girl's Parents Were Two Different Human Species – Born 90,000 years ago, the child is the first direct evidence of interbreeding among Neanderthals and their cousins the Denisovans. |مسار=https://www.nationalgeographic.com/science/2018/08/news-denisovan-neanderthal-hominin-hybrid-ancient-human/ |تاريخ=22 August 2018 |عمل=[[ناشونال جيوغرافيك (مجلة)|ناشونال جيوغرافيك]] |تاريخ الوصول=25 August 2018 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190614092015/https://www.nationalgeographic.com/science/2018/08/news-denisovan-neanderthal-hominin-hybrid-ancient-human/ | تاريخ أرشيف = 14 يونيو 2019 }}</ref>
| إنسان عاقل<br />Denisovan/Neanderthal hybrid
| ~90 ألف سنة || align="center" |2012 || كهف دينيسوفا (روسيا) || Samantha Brown, ''et al.''<ref name="Brown 2016">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Brown|الأول1=Samantha|الأخير2=Higham|الأول2=Thomas|الأخير3=Slon|الأول3=Viviane|الأخير4=Pääbo|الأول4=Svante|عنوان=Identification of a new hominin bone from Denisova Cave, Siberia using collagen fingerprinting and mitochondrial DNA analysis|صحيفة=Scientific Reports|تاريخ=29 مارس 2016|المجلد=6|doi=10.1038/srep23559|صفحة=23559|pmid=27020421|pmc=4810434|bibcode=2016NatSR...623559B}}</ref> || align=center|2016 || ||
|[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KU131206 KU131206]
|}

== التشريح ==
لا يُعرف سوى القليل عن السمات التشريحية الدقيقة للدينيسوفان، وذلك لأن البقايا الفيزيائية الوحيدة المُكتَشَفَة حتى الآن هي عظم الإصبع، واثنان من الأسنان التي جُمِعَت منها المادة الوراثية، وعظم لأصبع قدم وعظم فك جزئي.<ref name=Gibbon2019 /> كان عظم الإصبع المفرد عريضًا وقويًا على نحوٍ غيرَ عاديٍ، كذلك كان بعيدًا تمامًا عمّا هو موجودٌ لدى الأشخاص المعاصرين. يعود الإصبع إلى أنثى، مما يشير إلى أنّ الدينيسوفان كانت قوية للغاية وربما مماثلةً للنياندرتال في البنية. لا تمتلك الأسنان السمات المورفولوجية الموجودة لدى النياندرتال أو الإنسان الحديث.<ref name=pmid21179161/> أدّى التوصيف المورفولوجي الأولي لعظم إصبع القدم إلى التفكير باحتمالية انتماءه لفرد هجين بين النياندرتال والدينيسوفان، لكن هذا لم يُثبَت عبر سَلسَلة الحمض النووي.<ref name=newscientist>{{استشهاد |مسار= https://www.newscientist.com/article/mg21128254-000-stone-age-toe-could-redraw-human-family-tree/?ignored=irrelevant |عنوان=Stone Age toe could redraw human family tree |صحيفة=[[نيو ساينتست|New Scientist]] |تاريخ=13 August 2011 |الأول=Colin |الأخير=Barras |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20150701200013/http://www.newscientist.com/article/mg21128254.000-stone-age-toe-could-redraw-human-family-tree.html|تاريخ أرشيف=2015-07-01}}</ref>

كان كل من فك وأسنان شياهي السفلي قويًا جدًا، وهي سمة تشترك فيها أضراس كهف دينيسوفا. كذلك أظهرت هذه الأسنان تشابهاتٍ شكليةً مع بعض الحفريات اللاحقة المكتشفة في شرق آسيا مثل بينغو1.<ref name=ChenBaishiya /><ref name=Warren2019>{{استشهاد بويب |الأول=Matthew|الأخير=Warren| عنوان=Biggest Denisovan fossil yet spills ancient human’s secrets | موقع=Nature | تاريخ=2019-05-01| مسار=https://www.nature.com/articles/d41586-019-01395-0| ref={{SfnRef | Warren | 2019}} | تاريخ الوصول=2019-05-01| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190519140435/https://www.nature.com/articles/d41586-019-01395-0 | تاريخ أرشيف = 19 مايو 2019 }}</ref>

قد تنتمي أو لا تنتمي بعض الموجودات القديمة إلى خط دينيسوفان، وهذا يشمل جماجم من دالي ومابا، إضافةً إلى عدد من البقايا المجزأة من آسيا. لا تعتبر آسيا مدروسة بشكل جيد فيما يتعلق بالتطور البشري، وقد تُمَثِّل الاكتشافات أعلاه مجموعة من «النياندرتال الآسيويين».

== تحليل الحمض النووي الميتوكوندري ==
يختلف الحمض النووي الميتوكوندري (mtDNA) لعظم الإصبع المكتشف في كهف دينيسوفا عن الإنسان الحديث بمقدار 385 قاعدة نتروجينية (نيوكليوتيدات) من بين نحو 16500 قاعدة، بينما الفرق بين الإنسان الحديث والنياندرتال نحو 202 قاعدة. في المقابل، فإن الفرق بين الشمبانزي والإنسان الحديث هو نحو 1462 زوجًا قاعديًا من الحمض النووي الميتوكوندري؛<ref name="Pääbo et al." /> يحدد ذلك وقت التشعب إلى زمن يعود حتى مليون سنة. قُدِّمَ اختلاف الحمض النووي الميتوكوندري للدينيسوفان كدليل على اختلاطهم مع أنواع عتيقة غير معروفة، وتشير الدراسات إلى مساهمة مجموعات مرتبطة بالإنسان الحديث بالحمض النووي الميتوكوندري بسلالة النياندرتال دون الدينيسوفان بعد السَلسَلة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Pääbo|الأول=Svante|الأخير2=Kelso|الأول2=Janet|الأخير3=Reich|الأول3=David|الأخير4=Slatkin|الأول4=Montgomery|الأخير5=Viola|الأول5=Bence|الأخير6=Derevianko|الأول6=Anatoli P.|الأخير7=Shunkov|الأول7=Michael V.|الأخير8=Doronichev|الأول8=Vladimir B.|الأخير9=Golovanova|الأول9=Liubov V.|تاريخ=2014|عنوان=The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains|صحيفة=Nature|لغة=en|المجلد=505|العدد=7481|صفحات=43–49|doi=10.1038/nature12886|issn=1476-4687|pmc=4031459|pmid=24352235|bibcode=2014Natur.505...43P}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Kuhlwilm|الأول=Martin|الأخير2=Gronau|الأول2=Ilan|الأخير3=Hubisz|الأول3=Melissa J.|الأخير4=de Filippo|الأول4=Cesare|الأخير5=Prado-Martinez|الأول5=Javier|الأخير6=Kircher|الأول6=Martin|الأخير7=Fu|الأول7=Qiaomei|الأخير8=Burbano|الأول8=Hernán A.|الأخير9=Lalueza-Fox|الأول9=Carles|تاريخ=2016-02-25|عنوان=Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals|صحيفة=Nature|المجلد=530|العدد=7591|صفحات=429–433|doi=10.1038/nature16544|issn=1476-4687|pmc=4933530|pmid=26886800|bibcode=2016Natur.530..429K}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Posth|الأول=Cosimo|الأخير2=Wißing|الأول2=Christoph|الأخير3=Kitagawa|الأول3=Keiko|الأخير4=Pagani|الأول4=Luca|الأخير5=van Holstein|الأول5=Laura|الأخير6=Racimo|الأول6=Fernando|الأخير7=Wehrberger|الأول7=Kurt|الأخير8=Conard|الأول8=Nicholas J.|الأخير9=Kind|الأول9=Claus Joachim|تاريخ=4 July 2017|عنوان=Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals|صحيفة=Nature Communications|المجلد=8|صفحات=16046|doi=10.1038/ncomms16046|issn=2041-1723|pmc=5500885|pmid=28675384|bibcode=2017NatCo...816046P}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Bertranpetit|الأول=Jaume|الأخير2=Majumder|الأول2=Partha P.|الأخير3=Li|الأول3=Qibin|الأخير4=Laayouni|الأول4=Hafid|الأخير5=Comas|الأول5=David|الأخير6=Netea|الأول6=Mihai G.|الأخير7=Pybus|الأول7=Marc|الأخير8=Dall'Olio|الأول8=Giovanni M.|الأخير9=Xu|الأول9=Tina|تاريخ=2016|عنوان=Genomic analysis of Andamanese provides insights into ancient human migration into Asia and adaptation|صحيفة=Nature Genetics|لغة=en|المجلد=48|العدد=9|صفحات=1066–1070|doi=10.1038/ng.3621|pmid=27455350|issn=1546-1718}}</ref> اقتُرِحَ بأن هذا النوع قد يكون إنسان هايدلبيرغ، ولكن هذا النوع يعتبر الآن عمومًا مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالنياندرتال. كذلك اقتُرِحَ بأن يكون انجبالًا داخليًا شبيهًا بالإنسان المنتصب في الدينيسوفان منذ نحو 53000 عامًا، كما اقتُرِح أنه مسؤولًا عن التباين الشاذ للحمض النووي الميتوكوندري.<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Lao|الأول=Oscar|الأخير2=Bertranpetit|الأول2=Jaume|الأخير3=Mondal|الأول3=Mayukh|تاريخ=2019-01-16|عنوان=Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania|صحيفة=Nature Communications|لغة=en|المجلد=10|العدد=1|صفحات=246|doi=10.1038/s41467-018-08089-7|issn=2041-1723|pmc=6335398|pmid=30651539}}</ref>

يحمل الحمض النووي الميتوكوندري للأسنان تشابهًا كبيرًا مع ذلك لعظم الإصبع مما يشير إلى أنه قد ينتمي لنفس المجموعة.<ref name=pmid21179161/> أظهر الحمض النووي الميتوكوندري للأسنان الثانية عددًا كبيرًا من الاختلافات الوراثية مقارنةً بتلك المأخوذة من السن الأخرى والإصبع، مما يشير إلى وجود درجة عالية من التنوع الموجود في الحمض النووي الميتوكوندري. أظهر الشخصان اللذان انتميا لنفس الكهف تنوعًا أكبر من ذلك الموجود لدى إنسان النياندرتال، كما كانت مختلفة عن الإنسان الحديث من مختلف القارات.<ref name=Pennisi />

== تحليل الجينوم النووي ==
كشف عزل وسَلسَلة الجينوم النووي المأخوذ من عظمة إصبع الدينيسوفان درجة غير عادية من الحفاظ على الحمض النووي مع درجة منخفضة من التلوث مما سمح بسَلسَلة شبه كاملة للحمض النووي وبالمقارنة التفصيلية مع جينوم النياندرتال والإنسان الحديث. وعلى الرغم من الاختلاف الواضح في تسلسل الميتوكوندريا، إلا أنّ الدينيسوفان يتشاركون نفس الفرع مع النياندرتال، مع انقسام أكثر بعدًا عن السلالة المؤدية إلى البشر الأفارقة الحديثين. يُقَدَّر افتراق الدينيسوفان والنياندرتال منذ نحو 640000 عام، بينما يعود تاريخ تشعب الفرع الذي أدى إلى مجموعات الأفارقة الحديثين إلى نحو 800000 عام. يعتقد مؤلفو الدراسة أن الحمض النووي الميتوكوندري المختلف للدينيسوفان ناتجًا عن استمرار سلالة الحمض النووي الميتوكوندري القديمة، والتي أُزيلَت من الفروع البشرية الأخرى عبر الانحراف الوراثي أو انجبال مورثي آخر من سلالة أشباه بشر أقدم.<ref name=pmid21179161/>

يبدو تسلسل الحمض النووي الميتوكوندري لعظم فخذ يعود لإنسان هايدلبيرغ عمره نحو 400000 سنة من كهف العظام في إسبانيا على أنه مرتبط بتسلسل النياندرتال والدينيسوفان، ولكنه أقرب إلى الأخير.<ref name="NAT-20131204">{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1038/504016a |pmid=24305130 |عنوان=Hominin DNA baffles experts |صحيفة=Nature |المجلد=504 |العدد=7478 |صفحات=16–17 |سنة=2013 |الأخير1=Callaway |الأول1=Ewen |bibcode=2013Natur.504...16C }}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب|الأول=Ian|الأخير=Tattersall|عنوان=The Strange Case of the Rickety Cossack and other Cautionary Tales from Human Evolution|مسار=https://archive.org/details/strangecaseofric0000tatt|صفحة=[https://archive.org/details/strangecaseofric0000tatt/page/n200 200]|ناشر=Palgrave Macmillan|سنة =2015|isbn=978-1-137-27889-0}}</ref> أظهر تحليل تسلسل الجينوم النووي من عيّنتين أنهما يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بالنياندرتال بدلاً من الدينيسوفان، ولكن إحدى هذه العينات كانت تحتوي أيضًا على حمض نووي ميتوكوندري مرتبطًا بالدينيسوفان.<ref name="Meyer2016">{{استشهاد بدورية محكمة |المؤلفون=Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer & Svante Pääbo|عنوان=Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins|صحيفة=Nature |المجلد=531 |العدد=7595 |صفحات=504–07 |سنة=2016 |doi=10.1038/nature17405 |pmid=26976447|bibcode=2016Natur.531..504M}}</ref> افترض مؤلفو الدراسات أن الحمض النووي الميتوكوندري الموجود في هذه العينات يمثل تسلسلًا قديمًا يدل على قرابة بين النياندرتال والدينيسوفان ضاعت لاحقًا لدى النياندرتال بسبب استبدال بتسلسل مرتبط بالإنسان الحديث.

== علم التخلق/ علم ما فوق الجينات ==
أعطى تحليل عمليات التراجع الطبيعي للحمض النووي القديم -الذي يختلف بين السيتوزينات المميثلة وغير المميثلة - نظرة في علم ما فوق الجينات للدينيسوفان والنياندرتال.<ref name='Gokhman2014'>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Gokhman D, Lavi E, Prüfer K, Fraga MF, Riancho JA, Kelso J, Pääbo S, Meshorer E, Carmel L |عنوان=Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan |صحيفة=Science |المجلد=344 |العدد=6183 |صفحات=523–27 |سنة=2014 |doi=10.1126/science.1250368 |pmid=24786081|bibcode=2014Sci...344..523G }}</ref> ترتبط التغييرات في مثيلة السيتوزين بتنظيم الجينات، ولهذا سمحت خرائط مثيلة الحمض النووي الكاملة بإجراء تقييم لنشاط جينات الدينيسوفان مقارنةً بالإنسان الحديث والنياندرتال. تم تحديد نحو200 جينة تظهر أنماطًا تنظيمية مميزةً للدينيسوفان.<ref name='Gokhman2014'/>

== انظر أيضاً ==
* [[فك شياخوه]]
== مراجع ==

{{مراجع|2}}
{{روابط شقيقة}}
{{تطور الإنسان}}
{{شريط بوابات|آسيا|الأنواع المنقرضة والمهددة بالانقراض|رئيسيات|علم الأحياء|علم الأحياء التطوري|علم الأحياء القديمة|علم الإنسان|ما قبل التاريخ}}
{{معرفات الأصنوفة}}

[[تصنيف:آثار روسيا]]
[[تصنيف:آسيا ما قبل التاريخ]]
[[تصنيف:العصر الحجري القديم]]
[[تصنيف:العصر الحجري القديم العلوي]]
[[تصنيف:انقراضات العصر البلستوسيني]]
[[تصنيف:أحافير الإنسان]]
[[تصنيف:أنواع مبكرة من الهومو]]
[[تصنيف:ثدييات ما قبل التاريخ في آسيا]]
[[تصنيف:إحاثة]]
[[تصنيف:علم الإنسان الحيوي]]
[[تصنيف:علم الوراثة]]
[[تصنيف:كراي ألطاي]]
[[تصنيف:نظرية التطور]]
إنسان دينيسوفا  هي من الأنواع المنقرضة من البشر من جنس الإنسان. في آذار/مارس من عام 2010، أعلن علماء عن اكتشاف جزء من إصبع عظم أنثى عاشت قبل حوالي 41 ألف عام قد وجدت في كهف دينيسوفا بالقرب من جبال ألتاي بسيبيريا كان يسكنه البشر البدائيون والمعاصرون.Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pääbo, Svante (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature 464 (7290): 894–897, doi:10.1038/nature08976, Brown, David (25 March 2010), "DNA from bone shows new human forerunner, and raises array of questions", Washington PostDavid Leveille (31 August 2012). "Scientists Map An Extinct Denisovan Girl's Genome". PRI's The World,. Retrieved 31 August 2012. بيّن تحليل الحمض النووي ودي أن إيه الميتوكندريا ان هذه الفصيلة متميزة وراثيا عن البشر البدائيين والمعاصرين.Katsnelson, Alla (24 March 2010), "New hominin found via mtDNA", The Scientist دراسة لاحقة عن الجينوم النووي لتلك العينة أشارت إلى أن هذه المجموعة تشارك أصل مشترك مع البشر البدائيين وأنها هاجرت من سيبيريا إلى جنوب شرق آسيا ، وأنهم تعايشوا مع أسلاف الإنسان الحديث ، ويحمل الميلانيزيون والسكان الأصليون الأستراليون حوالي 3٪ إلى 5٪ من الحمض النووي الخاص بالدينيسوفانCarl Zimmer (22 December 2010). "Denisovans Were Neanderthals' Cousins, DNA Analysis Reveals". NYTimes.com. Retrieved 22 December 2010.name="Callaway."Callaway, Ewen (22 September 2011), First Aboriginal genome sequenced, Nature News, doi:10.1038/news.2011.551 ، كما اظهر دنا اكتشف في إسبانيا انه في مرحلة ما قطن أوربا الغربية حيث كان يعتقد أن البشر البدائيين هم الوحيدين الذين سكنوا المنطقة. كما بيّن علماء الوراثة أن مجموعة إنسان دينيسوفان كانت في الواقع مجموعة شقيقة لإنسان نياندرتال . وتشير أفضل التقديرات الآن إلى أن سلفهما المشترك تفرَّعَ من سلالتنا منذ حوالي 600 ألف سنة، ثم انفصَلَ إنسان دينيسوفان عن إنسان نياندرتال بعد ذلك بحوالي 200 ألف سنة.صفحات - إنسان دينيسوفان: الإنسان المنقرض الذي شاركنا عالمنا  
260 × 245px|تصغير|يسار|السياح أمام كهف دينيسوفا حيث تم العثور على أول حفرية للدينيسوفانيين

انفصلت السلالة التي تطورت إلى الدينيسوفان والنياندرتال عن تلك التي تطورت إلى الإنسان العاقل الحديث تشريحيًا قبل نحو 600000 إلى 744000 سنة. افترق بعد ذلك الدينيسوفان والنياندرتال وراثيًا عن بعضهما البعض بعد 300 جيل فقط. سكن الدينيسوفان والنياندرتال والأنواع الهجينة الأخرى في كهف دينيسوفا في سيبيريا على مدى آلاف السنين، لكن من غير الواضح ما إذا كانوا قد تعايشوا مع بعضهم في الكهف. تزاوج الدينيسوفان مع البشر المعاصرين في غينيا الجديدة في الآونة الأخيرة منذ 15000 عام.

 الاكتشاف 

يقع كهف دينيسوفا في جنوب غرب سيبيريا وروسيا في جبال ألتاي بالقرب من الحدود مع كازاخستان والصين ومنغوليا، وقد سُمِّي باسم دينيس على اسم ناسكٍ روسيٍّ عاش هناك في القرن الثامن عشر. استُكشِفَ الكهف في السبعينيات من قبل عالم الأحياء القديمة الروسي نيكولاي أوفودف أثناء بحثه عن بقايا للكلبيات. قام مايكل شانكوف من أكاديمية العلوم الروسية وغيره من علماء الآثار الروس من معهد اعلم الآثار والأعراق في نوفوسيبيرسك باستكشاف وتقصِّي الكهف في عام 2008، ليجدوا حينها عظم إصبعٍ ليافعٍ من أشباه البشر، ويشار لهذا الإصبع باسم «المرأة X» (إشارةً إلى السلف الأموي للحمض النووي الميتوكوندري). استُخرجِت مصنوعاتٍ يدويةٍ من الكهف -متواجدة في نفس المستوى، وحُدِّد عمرها باستخدام نظائر الكربون المشع والأكسجين بنحو 40000 قبل الحاضر. كشفت الحفريات منذ ذلك الحين عن مصنوعاتٍ بشريةٍ بيّنت تواجدًا متقطعًا يعود إلى نحو 125000 عام.

قام فريق من العلماء بقيادة يوهانس كراوس وسفانتي بيبو من معهد ماكس بلانك لعلم الإنسان التطوري في لايبزيغ بألمانيا، بسَلسَلة الحمض النووي المستخرج من البقايا. ساهم المناخ البارد لكهف دينيسوفا في الحفاظ على الحمض النووي، حيث كان متوسط درجة الحرارة السنوية للكهف هو 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت)، مما ساهم في الحفاظ على الحمض النووي القديم بين البقايا المكتشفة. أشار التحليل إلى انفصال الدينيسوفان عن السلف المشترك قبل انفصال النياندرتال والإنسان الحديث بوقت طويل يُقَدَّر بنحو مليون سنة.

أشار تحليل الحمض النووي الميتوكوندري كذلك إلى أن هذا النوع الجديد من أشباه البشر كان نتيجةً للهجرة المبكرة من أفريقيا، والتي تختلف عن الهجرات الأخيرة المرتبطة بالإنسان الحديث خارج إفريقيا، ولكنها تختلف أيضًا عن الخروج الإفريقي السابق للإنسان المنتصب. لاحظ بيبو أن وجود هذا الفرع البعيد يخلق صورةً أكثر تعقيدًا للبشرية خلال البليستوسين المتأخر. يوضح هذا العمل أن الدينيسوفان كانوا في الواقع مجموعةً شقيقةً للنياندرتال، متفرعة عن السلالة البشرية قبل نحو 550000 سنة، وعن النياندرتال ربما في الشرق الأوسط قبل نحو 300000 سنة.

أبلغت ورقة ثانية من سفانتي بيبو عن اكتشاف سابق لضرس ثالث من شاب بالغ يرجع تاريخه إلى نفس الوقت تقريبًا (كان الإصبع من المستوى 11 في تسلسل الكهف، والسن من المستوى 11.1). اختلفت السن في عدة جوانب عن تلك الموجودة لدى النياندرتال، لكنها امتلكت خصائصًا قديمةً تشبه أسنان الإنسان المنتصب. وعند تحليل الحمض النووي الميتوكوندري على السن، وجدوا أنه امتلك تسلسلًا مشابهًا لعظم الإصبع إلى حدٍّ ما، مما يشير إلى حدوث التشعب قبل نحو 7500 عامًا، وأشاروا إلى أنه يعود لفرد مختلف من نفس المجموعة.

ظلت هذه العينات من كهف دينيسوفا في جبال ألتاي الأمثلة الوحيدة المعروفة للدينيسوفان حتى عام 2019، عندما وصفت مجموعة بحثية بقيادة فوهو تشن ودونغجو زهانج وجان جاك هوبلين الفك السفلي الجزئي الذي اكتشفه راهب بوذي في عام 1980 في كهف كارست بيشاي في مقاطعة بيشاي على هضبة التبت (الصين). أصبحت المستحاثة جزءًا من مجموعة جامعة لانتشو، حيث ظلت غير مدروسةٍ حتى عام 2010. احتوت المستحاثة بحسب تحليل بروتيني قديم على كولاجين، وبالتسلسل وجدوا ارتباطًا وثيقًا بدينيسوفان ألتاي، وأشار اضمحلال اليورانيوم لقشرة الكربون المغطية للعينة إلى أن عمرها أكثر من 160000 عام.
 الأحافير المكتشفة حتى الآن 
 اسم الحفرية النوع العمر تاريخ الاكتشاف المكان واضعو أول ورقة بحث عام النشر صورة الحفظ GenBank accession دينيسوفا 3(وتعرف أيضاً باسم الامرأة إكس)(عظمة إصبع سلامية)   إنسان عاقل  30–50 ألف سنة 2008ميخائيل شونكوف  كهف دينيسوفا (روسيا)  يوهانز كراوز وآخرون 2010  120px|مركز|Replica of the phalanx. It was destroyed to investigate the mtDNA.  Destroyed to investigate the mtDNA.  NC013993 دينيسوفا 4 (ضرس) إنسان عاقل  30–50 ألف سنة 2000  كهف دينيسوفا (روسيا) David Reich, et al. 2010  120px|مركز|Replica of the molar of Denisova. Part of the roots was destroyed to study the mtDNA. Their size and shape indicate it is neither neanderthal nor sapiens.   FR695060 دينيسوفا 8 (ضرس) إنسان عاقل  2010  كهف دينيسوفا (روسيا)  Susanna Sawyer, et al.2015    KT780370 دينيسوفا 2 (ضرس) إنسان عاقل > 100 ألف سنة 1984  كهف دينيسوفا (روسيا) Viviane Slon, et al.2017    KX663333 فك شياخوه (فك سفلي جزئي) إنسان عاقل > 160 ألف سنة 1980  كهف بايشيا (الصين)  Chen Fahu, et al. 2019    دينيسوفا 11(aka Denny)(arm or leg bone fragment) إنسان عاقلDenisovan/Neanderthal hybrid ~90 ألف سنة 2012  كهف دينيسوفا (روسيا)  Samantha Brown, et al. 2016  KU131206

 التشريح 
لا يُعرف سوى القليل عن السمات التشريحية الدقيقة للدينيسوفان، وذلك لأن البقايا الفيزيائية الوحيدة المُكتَشَفَة حتى الآن هي عظم الإصبع، واثنان من الأسنان التي جُمِعَت منها المادة الوراثية، وعظم لأصبع قدم وعظم فك جزئي. كان عظم الإصبع المفرد عريضًا وقويًا على نحوٍ غيرَ عاديٍ، كذلك كان بعيدًا تمامًا عمّا هو موجودٌ لدى الأشخاص المعاصرين. يعود الإصبع إلى أنثى، مما يشير إلى أنّ الدينيسوفان كانت قوية للغاية وربما مماثلةً للنياندرتال في البنية. لا تمتلك الأسنان السمات المورفولوجية الموجودة لدى النياندرتال أو الإنسان الحديث. أدّى التوصيف المورفولوجي الأولي لعظم إصبع القدم إلى التفكير باحتمالية انتماءه لفرد هجين بين النياندرتال والدينيسوفان، لكن هذا لم يُثبَت عبر سَلسَلة الحمض النووي.

كان كل من فك وأسنان شياهي السفلي قويًا جدًا، وهي سمة تشترك فيها أضراس كهف دينيسوفا. كذلك أظهرت هذه الأسنان تشابهاتٍ شكليةً مع بعض الحفريات اللاحقة المكتشفة في شرق آسيا مثل بينغو1.

قد تنتمي أو لا تنتمي بعض الموجودات القديمة إلى خط دينيسوفان، وهذا يشمل جماجم من دالي ومابا، إضافةً إلى عدد من البقايا المجزأة من آسيا. لا تعتبر آسيا مدروسة بشكل جيد فيما يتعلق بالتطور البشري، وقد تُمَثِّل الاكتشافات أعلاه مجموعة من «النياندرتال الآسيويين».

 تحليل الحمض النووي الميتوكوندري 
يختلف الحمض النووي الميتوكوندري (mtDNA) لعظم الإصبع المكتشف في كهف دينيسوفا عن الإنسان الحديث بمقدار 385 قاعدة نتروجينية (نيوكليوتيدات) من بين نحو 16500 قاعدة، بينما الفرق بين الإنسان الحديث والنياندرتال نحو 202 قاعدة. في المقابل، فإن الفرق بين الشمبانزي والإنسان الحديث هو نحو 1462 زوجًا قاعديًا من الحمض النووي الميتوكوندري؛ يحدد ذلك وقت التشعب إلى زمن يعود حتى مليون سنة. قُدِّمَ اختلاف الحمض النووي الميتوكوندري للدينيسوفان كدليل على اختلاطهم مع أنواع عتيقة غير معروفة، وتشير الدراسات إلى مساهمة مجموعات مرتبطة بالإنسان الحديث بالحمض النووي الميتوكوندري بسلالة النياندرتال دون الدينيسوفان بعد السَلسَلة. اقتُرِحَ بأن هذا النوع قد يكون إنسان هايدلبيرغ، ولكن هذا النوع يعتبر الآن عمومًا مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالنياندرتال. كذلك اقتُرِحَ بأن يكون انجبالًا داخليًا شبيهًا بالإنسان المنتصب في الدينيسوفان منذ نحو 53000 عامًا، كما اقتُرِح أنه مسؤولًا عن التباين الشاذ للحمض النووي الميتوكوندري.

يحمل الحمض النووي الميتوكوندري للأسنان تشابهًا كبيرًا مع ذلك لعظم الإصبع مما يشير إلى أنه قد ينتمي لنفس المجموعة. أظهر الحمض النووي الميتوكوندري للأسنان الثانية عددًا كبيرًا من الاختلافات الوراثية مقارنةً بتلك المأخوذة من السن الأخرى والإصبع، مما يشير إلى وجود درجة عالية من التنوع الموجود في الحمض النووي الميتوكوندري. أظهر الشخصان اللذان انتميا لنفس الكهف تنوعًا أكبر من ذلك الموجود لدى إنسان النياندرتال، كما كانت مختلفة عن الإنسان الحديث من مختلف القارات.

 تحليل الجينوم النووي 
كشف عزل وسَلسَلة الجينوم النووي المأخوذ من عظمة إصبع الدينيسوفان درجة غير عادية من الحفاظ على الحمض النووي مع درجة منخفضة من التلوث مما سمح بسَلسَلة شبه كاملة للحمض النووي وبالمقارنة التفصيلية مع جينوم النياندرتال والإنسان الحديث. وعلى الرغم من الاختلاف الواضح في تسلسل الميتوكوندريا، إلا أنّ الدينيسوفان يتشاركون نفس الفرع مع النياندرتال، مع انقسام أكثر بعدًا عن السلالة المؤدية إلى البشر الأفارقة الحديثين. يُقَدَّر افتراق الدينيسوفان والنياندرتال منذ نحو 640000 عام، بينما يعود تاريخ تشعب الفرع الذي أدى إلى مجموعات الأفارقة الحديثين إلى نحو 800000 عام. يعتقد مؤلفو الدراسة أن الحمض النووي الميتوكوندري المختلف للدينيسوفان ناتجًا عن استمرار سلالة الحمض النووي الميتوكوندري القديمة، والتي أُزيلَت من الفروع البشرية الأخرى عبر الانحراف الوراثي أو انجبال مورثي آخر من سلالة أشباه بشر أقدم.

يبدو تسلسل الحمض النووي الميتوكوندري لعظم فخذ يعود لإنسان هايدلبيرغ عمره نحو 400000 سنة من كهف العظام في إسبانيا على أنه مرتبط بتسلسل النياندرتال والدينيسوفان، ولكنه أقرب إلى الأخير. أظهر تحليل تسلسل الجينوم النووي من عيّنتين أنهما يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بالنياندرتال بدلاً من الدينيسوفان، ولكن إحدى هذه العينات كانت تحتوي أيضًا على حمض نووي ميتوكوندري مرتبطًا بالدينيسوفان. افترض مؤلفو الدراسات أن الحمض النووي الميتوكوندري الموجود في هذه العينات يمثل تسلسلًا قديمًا يدل على قرابة بين النياندرتال والدينيسوفان ضاعت لاحقًا لدى النياندرتال بسبب استبدال بتسلسل مرتبط بالإنسان الحديث.

 علم التخلق/ علم ما فوق الجينات 
أعطى تحليل عمليات التراجع الطبيعي للحمض النووي القديم -الذي يختلف بين السيتوزينات المميثلة وغير المميثلة - نظرة في علم ما فوق الجينات للدينيسوفان والنياندرتال. ترتبط التغييرات في مثيلة السيتوزين بتنظيم الجينات، ولهذا سمحت خرائط مثيلة الحمض النووي الكاملة بإجراء تقييم لنشاط جينات الدينيسوفان مقارنةً بالإنسان الحديث والنياندرتال. تم تحديد نحو200 جينة تظهر أنماطًا تنظيمية مميزةً للدينيسوفان.

 انظر أيضاً 
 فك شياخوه
 مراجع 

تصنيف:آثار روسيا
تصنيف:آسيا ما قبل التاريخ
تصنيف:العصر الحجري القديم
تصنيف:العصر الحجري القديم العلوي
تصنيف:انقراضات العصر البلستوسيني
تصنيف:أحافير الإنسان
تصنيف:أنواع مبكرة من الهومو
تصنيف:ثدييات ما قبل التاريخ في آسيا
تصنيف:إحاثة
تصنيف:علم الإنسان الحيوي
تصنيف:علم الوراثة
تصنيف:كراي ألطاي
تصنيف:نظرية التطور