انقسام السيتوبلازم
[[ملف:Cytokinesis-electron-micrograph.jpg|تصغير|250px|خلية أكملت غالبا مرحلة انقسام السيتوبلازم. السهم يشير إلى ال[[جسيم مركزي|جسم مركزي]] الذي لا يزال يمكن مشاهدته.]]
[[ملف:Unk.cilliate.jpg|تصغير|250px|خلية من [[هدبيات|الهدبيات]] تمر بمرحة انقسام السيتوبلازم، ويظهر أخدود الانقسام، حيث يمكن رؤيته بوضوح.]]
[[ملف:Telophase.svg|300px|تصغير|ال[[طور نهائي|طور النهائي]] لخلية حيوانية وتظهر عملية انقسام السيتوبلازم.]]

'''انقسام السيتوبلازم''' أو '''حركيات الخلية''' {{إنج|cytokinesis}} هي عملية تحدث في ال[[حقيقيات النوى|خلايا حقيقية النوى]]، حيث ينقسم فيها [[سيتوبلازم]] الخلية لتكوين [[خلية وليدة|خليتان وليدتان]].<ref>{{استشهاد ويب | مسار = https://www.jstor.org/topic/cytokinesis | عنوان = معلومات عن انقسام السيتوبلازم على موقع jstor.org | ناشر = jstor.org | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200109181441/https://www.jstor.org/topic/cytokinesis/ | تاريخ أرشيف = 9 يناير 2020 }}</ref><ref>{{استشهاد ويب | مسار = https://babelnet.org/synset?word=bn:00024903n | عنوان = معلومات عن انقسام السيتوبلازم على موقع babelnet.org | ناشر = babelnet.org | accessdate = 11 مايو 2019 | تاريخ الأرشيف = 13 ديسمبر 2019 | مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20191213030948/https://babelnet.org/synset?word=bn:00024903n | وصلة مكسورة = dead }}</ref><ref>{{استشهاد ويب | مسار = http://amigo.geneontology.org/amigo/term/GO:0000910 | عنوان = معلومات عن انقسام السيتوبلازم على موقع amigo.geneontology.org | ناشر = amigo.geneontology.org | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170823050416/http://amigo.geneontology.org/amigo/term/GO:0000910 | تاريخ أرشيف = 23 أغسطس 2017 }}</ref> وهي عادة ما تحدث في المراحل المتأخرة من [[انقسام متساو|الانقسام المتساوي]]، وأحيانا [[انقسام منصف|المنصف]]، حيث تنفصل [[خلية|الخلية]] في الانقسام المتساوي إلى خليتين لكي تضمن أن عدد [[كروموسوم]]ات سيتم الحفاظ عليه من جيل إلى ال[[جيل]] الذي يليه. بعد انقسام السيتوبلازم تنتج خليتان وليدتان تدخلان ال[[طور بيني|طور البيني]]، لتكوين نسخ طبق الأصل عن الخلية الأصلية الأم.

== الخلية النباتية ==
نظرًا لوجود جدار خلوي، يختلف الانقسام السيتوبلازم في الخلايا النباتية اختلافًا كبيرًا عن الانقسام السيتوبلازم في الخلايا الحيوانية، فبدلًا من تكوين حلقة انقباضية، تشكّل الخلايا النباتية صفيحة خلوية في منتصف الخلية. تشمل مراحل تكوين الصفيحة الخلوية: (1) تشكيل الجبلة الحاجزة، وهي مجموعة من الأنابيب الدقيقة التي توجه وتدعم تكوين الصفيحة الخلوية، (2) وصول الحويصلات إلى مستوى الانقسام واندماجها لتوليد شبكة أنبوبية حويصلية، (3) الاندماج المستمر للأنابيب الغشائية وتحويلها إلى صفائح غشائية عند ترسب الكالوز، ويلي ذلك ترسب [[سليولوز|السليلوز]] ومكونات جدار الخلية الأخرى، (4) إعادة تدوير الغشاء الزائد والمواد الأخرى من الصفيحة الخلوية، (5) الاندماج مع جدار الخلية الأبوية.<ref name="pmid11074381">{{استشهاد بدورية محكمة
| vauthors = Otegui M, Staehelin LA
| عنوان = Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell
| صحيفة = Curr. Opin. Plant Biol.
| المجلد = 3
| العدد = 6
| صفحات = 493–502
| تاريخ = December 2000
| pmid = 11074381
| doi = 10.1016/s1369-5266(00)00119-9
}}</ref>

تجتمع الجبلات الحاجزة من بقايا المغزل الانقسامي، وتعمل كمسار يساعد في وصول الحويصلات إلى منطقة الجبلة الحاجزة المتوسطة. تحتوي هذه الحويصلات على الدهون والبروتينات والكربوهيدرات اللازمة لتشكيل حدود خلوية جديدة. حددت دراسات التصوير المقطعي الإلكتروني أن مصدر هذه الحويصلات هو [[جهاز غولجي]]، ولكن أشارت دراسات أخرى إلى أنها تحتوي على مادة مندمجة من الالتقام الخلوي أيضًا.<ref name="pmid7559757">{{استشهاد بدورية محكمة
| vauthors = Samuels AL, Giddings TH, Staehelin LA
| عنوان = Cytokinesis in tobacco BY-2 and root tip cells: a new model of cell plate formation in higher plants
| صحيفة = J. Cell Biol.
| المجلد = 130
| العدد = 6
| صفحات = 1345–57
| تاريخ = September 1995
| pmid = 7559757
| pmc = 2120572
| doi = 10.1083/jcb.130.6.1345
}}</ref>

تتسع هذه الأنابيب بعد ذلك وتندمج بشكل جانبي مع بعضها البعض، وتشكل في النهاية صفيحة مستوية مثقبة. عندما تنضج الصفيحة الخلوية، تنطرح كميات كبيرة من مادة الغشاء عن طريق عملية الالتقام الخلوي بوساطة الكلاثرين. في النهاية، تندمج حواف الصفيحة الخلوية مع غشاء البلازما الأبوي، بطريقة غير متكافئة غالبًا، ويتكمل بذلك الانقسام السيتوبلازمي. تحتوي الثقوب المتبقية على خيوط من الشبكة الإندوبلازمية التي تمر عبرها، ويُعتقد أنها سلائف للرابطة البلازمية. <ref name="pmid16399085">{{استشهاد بدورية محكمة
| vauthors = Dhonukshe P, Baluska F, Schlicht M, Hlavacka A, Samaj J, Friml J, Gadella TW
| عنوان = Endocytosis of cell surface material mediates cell plate formation during plant cytokinesis
| صحيفة = Dev. Cell
| المجلد = 10
| العدد = 1
| صفحات = 137–50
| تاريخ = January 2006
| pmid = 16399085
| doi = 10.1016/j.devcel.2005.11.015
| doi-access = free
}}</ref>

يبدأ بناء جدار الخلية الجديد داخل تجويف الأنابيب الضيقة لصفيحة الخلية الفتية. حُدد الترتيب الذي تترسب من خلاله مكونات جدار الخلية المختلفة إلى حد كبير عن طريق الفحص المجهري المناعي الإلكتروني. المكونات الأولى المعروفة هي البكتين، والهيميسليلوز، وبروتينات الأرابينو غالاكتان التي تحملها الحويصلات الإفرازية التي تندمج لتشكيل الصفيحة الخلوية. المكون الآخر المُكتشف هو الكالوز، والذي يتبلمر مباشرة على الصفيحة الخلوية خلال عملية تصنيع الكالوز. يُستبدل السليلوز (وهو المكون الأساسي لجدار الخلية النباتية) ببطء بالكالوز أثناء نضج الصفيحة الخلوية واندماجها مع الغشاء البلازمي الأبوي. تتطور الصفيحة الوسطى (طبقة شبيهة بالغراء تحتوي على البكتين) من الصفيحة الخلوية، وتعمل على ربط جدران الخلية بالخلايا المجاورة.<ref name="Esau2006">{{استشهاد بكتاب
| vauthors = Evert RF, Eichorn S
| عنوان = Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development
| تاريخ = 2006-09-18
| ناشر = John Wiley & Sons
| isbn = 978-0-470-04737-8
}}</ref>

== القوى ==

=== الخلايا الحيوانية ===
يبدأ تثلم الانقسام السيتوبلازمي عن طريق إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الميوزيني نمط 2. بما أن الميوزين يتركز بشكل أساسي في المنطقة الوسطى من الخلية المنقسمة، تسحب قوى الانقباض التي يطبقها الميوزين القشرة «سلسلة المحفظة» إلى الداخل. يؤدي ذلك إلى الانقباض الداخلي. يرتبط غشاء البلازما بشكل وثيق بالقشرة عن طريق بروتينات الارتباط المتشابكة. يجب زيادة مساحة السطح الكلية عن طريق دعم الغشاء البلازمي من خلال عملية الإيماس (قذف الخلية لمحتوياتها).

== للقراءة الإضافية ==
* ''The Molecular Requirements for Cytokinesis'' by M. Glotzer (2005), Science 307, 1735
* "Animal Cytokinesis: from parts list to mechanism" by Eggert, U.S., Mitchison, T.J., Field, C.M. (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66
* ''Campbell Biology'' (2010), 580-582
* [https://web.archive.org/web/20160725025010/http://www.illuminatedcell.com/celldiv.html More description and nice images of cell division in plants, with a focus on fluorescence microscopy]
* Nanninga, Nanne. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC99029/ Cytokinesis in Prokaryotes and Eukaryotes: Common Principles and Different Solutions]

<br />

== انظر أيضاً ==
* [[طور بيني]]
* [[انقسام متساو]]ي
* [[انقسام منصف]]
* [[طور تالي]]
* [[طور تمهيدي]]
* [[طور الصعود|طور الانفصال]]
* [[طور نهائي]]

== مراجع ==
{{مراجع}}
{{مصادر طبية}}
{{بروتينات دورة الخلية}}
{{شريط بوابات|طب|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}


[[تصنيف:انقسام متساو]]
[[تصنيف:انقسام منصف]]
[[تصنيف:دورة الخلية]]
تصغير|250px|خلية من الهدبيات تمر بمرحة انقسام السيتوبلازم، ويظهر أخدود الانقسام، حيث يمكن رؤيته بوضوح.
300px|تصغير|الطور النهائي لخلية حيوانية وتظهر عملية انقسام السيتوبلازم.

انقسام السيتوبلازم أو حركيات الخلية  هي عملية تحدث في الخلايا حقيقية النوى، حيث ينقسم فيها سيتوبلازم الخلية لتكوين خليتان وليدتان. وهي عادة ما تحدث في المراحل المتأخرة من الانقسام المتساوي، وأحيانا المنصف، حيث تنفصل الخلية في الانقسام المتساوي إلى خليتين لكي تضمن أن عدد كروموسومات سيتم الحفاظ عليه من جيل إلى الجيل الذي يليه. بعد انقسام السيتوبلازم تنتج خليتان وليدتان تدخلان الطور البيني، لتكوين نسخ طبق الأصل عن الخلية الأصلية الأم.

 الخلية النباتية 
نظرًا لوجود جدار خلوي، يختلف الانقسام السيتوبلازم في الخلايا النباتية اختلافًا كبيرًا عن الانقسام السيتوبلازم في الخلايا الحيوانية، فبدلًا من تكوين حلقة انقباضية، تشكّل الخلايا النباتية صفيحة خلوية في منتصف الخلية. تشمل مراحل تكوين الصفيحة الخلوية: (1) تشكيل الجبلة الحاجزة، وهي مجموعة من الأنابيب الدقيقة التي توجه وتدعم تكوين الصفيحة الخلوية، (2) وصول الحويصلات إلى مستوى الانقسام واندماجها لتوليد شبكة أنبوبية حويصلية، (3) الاندماج المستمر للأنابيب الغشائية وتحويلها إلى صفائح غشائية عند ترسب الكالوز، ويلي ذلك ترسب السليلوز ومكونات جدار الخلية الأخرى، (4) إعادة تدوير الغشاء الزائد والمواد الأخرى من الصفيحة الخلوية، (5) الاندماج مع جدار الخلية الأبوية.

تجتمع الجبلات الحاجزة من بقايا المغزل الانقسامي، وتعمل كمسار يساعد في وصول الحويصلات إلى منطقة الجبلة الحاجزة المتوسطة. تحتوي هذه الحويصلات على الدهون والبروتينات والكربوهيدرات اللازمة لتشكيل حدود خلوية جديدة. حددت دراسات التصوير المقطعي الإلكتروني أن مصدر هذه الحويصلات هو جهاز غولجي، ولكن أشارت دراسات أخرى إلى أنها تحتوي على مادة مندمجة من الالتقام الخلوي أيضًا.

تتسع هذه الأنابيب بعد ذلك وتندمج بشكل جانبي مع بعضها البعض، وتشكل في النهاية صفيحة مستوية مثقبة. عندما تنضج الصفيحة الخلوية، تنطرح كميات كبيرة من مادة الغشاء عن طريق عملية الالتقام الخلوي بوساطة الكلاثرين. في النهاية، تندمج حواف الصفيحة الخلوية مع غشاء البلازما الأبوي، بطريقة غير متكافئة غالبًا، ويتكمل بذلك الانقسام السيتوبلازمي. تحتوي الثقوب المتبقية على خيوط من الشبكة الإندوبلازمية التي تمر عبرها، ويُعتقد أنها سلائف للرابطة البلازمية. 

يبدأ بناء جدار الخلية الجديد داخل تجويف الأنابيب الضيقة لصفيحة الخلية الفتية. حُدد الترتيب الذي تترسب من خلاله مكونات جدار الخلية المختلفة إلى حد كبير عن طريق الفحص المجهري المناعي الإلكتروني. المكونات الأولى المعروفة هي البكتين، والهيميسليلوز، وبروتينات الأرابينو غالاكتان التي تحملها الحويصلات الإفرازية التي تندمج لتشكيل الصفيحة الخلوية. المكون الآخر المُكتشف هو الكالوز، والذي يتبلمر مباشرة على الصفيحة الخلوية خلال عملية تصنيع الكالوز. يُستبدل السليلوز (وهو المكون الأساسي لجدار الخلية النباتية) ببطء بالكالوز أثناء نضج الصفيحة الخلوية واندماجها مع الغشاء البلازمي الأبوي. تتطور الصفيحة الوسطى (طبقة شبيهة بالغراء تحتوي على البكتين) من الصفيحة الخلوية، وتعمل على ربط جدران الخلية بالخلايا المجاورة.

 القوى 

 الخلايا الحيوانية 
يبدأ تثلم الانقسام السيتوبلازمي عن طريق إنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الميوزيني نمط 2. بما أن الميوزين يتركز بشكل أساسي في المنطقة الوسطى من الخلية المنقسمة، تسحب قوى الانقباض التي يطبقها الميوزين القشرة «سلسلة المحفظة» إلى الداخل. يؤدي ذلك إلى الانقباض الداخلي. يرتبط غشاء البلازما بشكل وثيق بالقشرة عن طريق بروتينات الارتباط المتشابكة. يجب زيادة مساحة السطح الكلية عن طريق دعم الغشاء البلازمي من خلال عملية الإيماس (قذف الخلية لمحتوياتها).

 للقراءة الإضافية 
 The Molecular Requirements for Cytokinesis by M. Glotzer (2005), Science 307, 1735
 "Animal Cytokinesis: from parts list to mechanism" by Eggert, U.S., Mitchison, T.J., Field, C.M. (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66
 Campbell Biology (2010), 580-582
 More description and nice images of cell division in plants, with a focus on fluorescence microscopy
 Nanninga, Nanne. Cytokinesis in Prokaryotes and Eukaryotes: Common Principles and Different Solutions

 انظر أيضاً 
 طور بيني
 انقسام متساوي
 انقسام منصف
 طور تالي
 طور تمهيدي
 طور الانفصال
 طور نهائي

 مراجع 

تصنيف:انقسام متساو
تصنيف:انقسام منصف
تصنيف:دورة الخلية