خلية بلعمية كبيرة
{{معلومات تشريح
| الاسم        = خلية بلعمية كبيرة
| لاتيني      = macrophagocytus
| صورة       = Macrophage.jpg
| تعليق     = خلية بلعمية كبرى للفأر مع امتدادين سيتوبلازميين
}}

'''البَلْعَم''' [ج: بَلاعِم]<ref name="UMD">{{استشهاد ويب
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170817203538/http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1648876/The%20Unified%20Medical%20Dictionary%20(En/Fr/Ar)/macrophage| مسار= http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1648876/The%20Unified%20Medical%20Dictionary%20(En/Fr/Ar)/macrophage
| عنوان=القاموس الطبّي الموحّد
| موقع=مكتبة لُبنان ناشِرون
| لغة=ar
| تاريخ الوصول=17 آب/أغسطس 2017| تاريخ أرشيف = 17 أغسطس 2017 }}</ref><ref name="almaany">{{استشهاد ويب
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170817205433/http://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/macrophage/| مسار= https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/macrophage/
| عنوان=معنى macrophage في قاموس ومعجم المعاني الجامِع
| موقع=موقع المعاني
| لغة=ar
| تاريخ الوصول=17 آب/أغسطس 2017| تاريخ أرشيف = 17 أغسطس 2017 }}</ref><ref name="NDSTT"/> أو '''بَلْعَمٌ كُبْرِيّ'''<ref name="Marashi"/> أو '''مُلْتَقِمَةٌ كَبِيرَة'''<ref name="Marashi">{{استشهاد ويب
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170817203808/http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6208363/Marashi’s%20Grand%20Medical%20Dictionary%20(En/Fr/Ar)/macrophage| مسار= http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6208363/Marashi’s%20Grand%20Medical%20Dictionary%20(En/Fr/Ar)/macrophage
| عنوان=قاموس مَرعشي الطبّي
| موقع=مكتبة لُبنان ناشِرون
| لغة=ar
| تاريخ الوصول=17 آب/أغسطس 2017| تاريخ أرشيف = 17 أغسطس 2017 }}</ref> أو '''بَلْعَميَّة'''<ref name="NISD"/><ref name="NISD">{{استشهاد ويب
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170817204236/http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/3319745/A%20New%20Illustrated%20Science%20Dictionary%20(En/Ar)/macrophage| مسار= http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/3319745/A%20New%20Illustrated%20Science%20Dictionary%20(En/Ar)/macrophage
| عنوان=القاموس العلمي المُصوّر الجديد
| موقع=مكتبة لُبنان ناشِرون
| لغة=ar
| تاريخ الوصول=17 آب/أغسطس 2017}}<br />— '''بَلْعَميَّة'''، '''خَليَّةٌ بَلْعَميَّة''': خليَّةٌ قادِرةٌ على ابتِلاعِ فُتاتِ الخلايا والموادِّ الغريبةِ كالبكتِريا الضّارة (بالإحاطةِ بها وهَضمِها)، تتواجَدُ بخاصَّةٍ في النسيج الضّام. كذلكَ تُساعِدُ البَلعَميّاتُ في إصلاحِ النسيجِ التالِف، وهيَ تتحرَّكُ عبرَ الأنسِجةِ والعُقَد اللمفيَّة بِحرَكةٍ أميبيَّةٍ مُتمَوِّرة.</ref> أو '''خَلِيَّةٌ بَلْعَمِيَّة كَبيرة'''<ref name="NDSTT">{{استشهاد ويب
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170817204432/http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/4990380/A%20New%20Dictionary%20of%20Scientific%20&%20Technical%20Terms%20(En/Ar)/macrophage| مسار= http://www.ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/4990380/A%20New%20Dictionary%20of%20Scientific%20&%20Technical%20Terms%20(En/Ar)/macrophage
| عنوان=قاموس المُصطلحات العلميَّة والتقنيّة الجديد
| موقع=مكتبة لُبنان ناشِرون
| لغة=ar
| تاريخ الوصول=17 آب/أغسطس 2017| تاريخ أرشيف = 17 أغسطس 2017 }}</ref> أو '''الخلايا الأكولة الكبيرة'''<ref>[https://books.google.jo/books?id=9mBQCgAAQBAJ&pg=RA1-PA11&lpg=RA1-PA11&dq=%D8%AE%D9%84%D9%8A%D8%A9+%D8%A7%D9%83%D9%88%D9%84%D8%A9+%D9%83%D8%A8%D9%8A%D8%B1%D8%A9&source=bl&ots=-VDpQq2oaR&sig=ACfU3U27bxBFm5B4bJrDyQyqXqtvJkQ8gQ&hl=ar&sa=X&ved=2ahUKEwjMjLHFoujpAhVDlosKHZmWDBEQ6AEwCXoECAQQAQ#v=onepage&q=%D8%A7%D9%84%D8%AE%D9%84%D8%A7%D9%8A%D8%A7%20%D8%A7%D9%84%D8%A7%D9%83%D9%88%D9%84%D8%A9%20%D8%A7%D9%84%D9%83%D8%A8%D9%8A%D8%B1%D8%A9&f=false كتاب علم الأحياء: biology بواسطة Jonathan B Losos، Kenneth A. Mason، Susan R. Singer ، Peter H. Raven، George B. Johnson، Mc Graw Hill، مكتبة العبيكان]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200604134336/https://books.google.jo/books?id=9mBQCgAAQBAJ&pg=RA1-PA11&lpg=RA1-PA11&dq=خلية+اكولة+كبيرة&source=bl&ots=-VDpQq2oaR&sig=ACfU3U27bxBFm5B4bJrDyQyqXqtvJkQ8gQ&hl=ar&sa=X&ved=2ahUKEwjMjLHFoujpAhVDlosKHZmWDBEQ6AEwCXoECAQQAQ|date=2020-06-04}}</ref><ref>كتاب العلوم الحياتية للصف الثاني الثانوي العلمي، المملكة الأردنية الهاشمية، طبعة عام 2010، صفحة 126.</ref> أو '''الخلايا البلعمية الكبيرة''' أو '''الخلايا الأكولة'''<ref>كتاب الأحياء للصف الثاني ثانوي علمي؛ المملكة الأردنية الهاشمية، طبعة عام 1997، صفحة 252.</ref><ref>[http://www.elearning.jo/datapool/HTML/bio12-u3-c2-l5.htm بوابة التعليم الإلكتروني]، المملكة الأردنية الهاشمية، تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014. {{وصلة مكسورة|date= يوليو 2017 |bot=JarBot}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160927212014/http://www.elearning.jo/datapool/HTML/bio12-u3-c2-l5.htm |date=27 سبتمبر 2016}}</ref> (البالعات الكبيرة، البلعميات الكبرى) {{إنج|Macrophage}} خلايا مشتقة من [[خلية وحيدة|الخلايا الوحيدة]] تساهم في [[مناعة فطرية|المناعة اللانوعية]] والمناعة الخلوية النوعية عند [[فقاريات|الفقاريات]]. تنتمي البلاعم و[[خلية وحيدة|الخلايا الوحيدة]] إلى [[خلية بلعمية|البلعميات]]. وتوجد متفرقة ومتناثرة في معظم [[نسيج ضام|الأنسجة الضامة]] ولكنها توجد بأعداد متزايدة في أعضاء معينة ك[[خلية كوبفر|خلايا كوبفر]] في ال[[كبد]] و[[خلية دبيقية|الخلايا الدبيقية]] في [[جهاز عصبي مركزي|الجهاز العصبي المركزي]] وفي الخلايا الحويصلية في ال[[رئة]] وفي [[صفاق|البريتون]] وتسمى الخلايا الأكولة البريتونية كما وتوجد في الأمعاء وتسمى الخلايا الأكولة [[أمعائية|الأمعائية]] وكذلك في ال[[طحال]] وتسمى الخلايا الأكولة الطحالية وال[[عقدة لمفاوية|عقد الليمفية]] وبالتحديد في الخلايا المنسجة الجيبية أو الخلايا النسيجية الجيبية في النسيج الضام وتسمى هذه الخلايا بالخلايا الأكولة الثابتة لتواجدها في مكان واحد على عكس الخلايا الأكولة الحرة التي تتجول خلال الجسم. وللخلايا الأكولة دور في عملية ال[[بلعمة (توضيح)|بلعمة]] وقتل البكتيريا وإشهار [[مولد الضد|مولدات الضد]]. كما تعتبر الخلية [[ناقضة العظم]] خلية أكولة كبيرة تقوم على استخلاص [[كالسيوم|الكالسيوم]] من العظام.

== تنشيط الخلايا الأكولة ==
يتم تنشيط الخلايا الأكولة في النسيج عن طريق عدة منبهات لتقوم بعدد من الوظائف وبشكل رئيسي هناك مساران تنشيطيان للخلايا الأكولة:
# المسار الكلاسيكي: يتم تحفيز هذا التنشيط بوساطة النواتج الثانوية ال[[ميكروب]]ية كالسموم الداخلية المنشأ أو عن طريق إشارات مستمدة من الخلايا كال[[إنترفيرون غاما]] وعن طريق المواد الغريبة كالبلورات والأجسام الغريبة الأخرى. تنتج الخلايا الأكولة المنشطة كلاسيكيا إنزيمات [[جسيم حال|الجسيمات الحالة]] ك[[أكسيد النيتروجين]] والأنواع الأكسجينية التفاعلية ROS مما يحسن من قدرتها على قتل الميكروبات المبتلعة كما تفرز [[سيتوكين|سايتوكينات]] تحفز ال[[التهاب]] ولهذه الخلايا دور هام في دفاع ال[[عائل (أحياء)|عائل]] ضد الميكروبات المبتلعة وفي العديد من التفاعلات الالتهابية المزمنة.
# المسار البديل: يتم تحفيز هذا التنشيط عن طريق [[سيتوكين|سايتوكينات]] عدا ال[[إنترفيرون غاما]]؛ مثل الإنترلوكين 4 والإنترلوكين 13 التي تنتجها ال[[خلية تائية|خلايا الليمفية التائية]] وخلايا أخرى ك[[خلية بدينة|الخلايا الصارية]] وال[[خلية حمضية|خلايا الحمضية]]. ويكون نشاط الخلايا المنشطة بالمسار البديل في إصلاح الأنسجة المتضررة وليس نشاطا [[مضاد الميكروبات|مضادا للميكروبات]] حيث أنها تفرز [[عامل نمو|عوامل نمو]] وتحفز تكوين الأوعية وتنشط ال[[خلية ليفية يافعة|خلايا الليفية اليافعة]] وتحفز على بناء ال[[كولاجين]].

== البنية ==

=== الأنواع ===
تقع غالبية الخلايا الأكولة الكبيرة في أماكن يحتمل ظهور الغزو المايكروبي، مثل [[جهاز بولي|المسالك البولية]] والتناسلية، [[سبيل شمي|السبيل الشمي]] والذوقي، [[غدة دمعية|الغدد الدمعية]]، وحتى [[جهاز هضمي|القناة الهضمية]] و[[سبيل تنفسي|السبيل التنفسي]]، كان هذا يعرف سابقا [[جملة البلعميات والوحيدات|بالجهاز الشبكي البطاني]]، لكن تم تغيير الاسم لاحقا إلى [[نظام البلعمة أحادي النواة]]، ويتم تصنيف الخلايا الأكولة الكبيرة اعتمادا على موقعها التشريحي إلى:
{| class="wikitable"
|+
!الخلية     
!الموقع التشريحي      
|-
|بلاعم النسيج الدهني
|[[نسيج دهني|النسيج الدهني]]
|-
|[[خلية وحيدة|الخلايا الوحيدة]]
|[[نخاع العظام|نخاع العظم]] وال[[دم]]
|-
|[[خلية كوبفر|خلايا كوبفر]]
|ال[[كبد]]
|-
|[[منسجة|المنسجات الجيبية]]
|[[عقدة لمفاوية|العقد اللمفية]]
|-
|البلاعم السنخية ([[خلية غبارية|الخلايا الغبارية]])
|[[حويصلة هوائية|الحويصلات الرئوية]]
|-
|بلاعم الانسجة (المنسجات)، التي تتمايز إلى [[خلية جسم غريب عملاقة]].
|[[نسيج ضام|النسيج الضام]]
|-
|[[خلية دبقية صغيرة|خلايا دبقية صغيرة]]
|[[جهاز عصبي مركزي|الجهاز العصبي المركزي]]
|-
|خلايا هوفباور 
|ال[[مشيمة]]
|-
|خلايا مسراق الكبيبة <ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Principles of Renal Physiology|مسار=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4614-3785-7|تاريخ=2012|DOI=10.1007/978-1-4614-3785-7|الأول=Christopher J.|الأخير=Lote| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200821185325/https://link.springer.com/book/10.1007/978-1-4614-3785-7 | تاريخ أرشيف = 21 أغسطس 2020 }}</ref>
|[[كلية|الكلى]]
|-
|[[ناقضة العظم|خلية ناقضة للعظام]]
|[[عظم|العظام]]
|-
|خلية شبيهة بالظهارية
|[[ورم حبيبي|الاورام الظهارية]]
|-
|بلاعم النخاع الأحمر (خلايا البطانة الجيبية)
|النخاع الاحمر وال[[طحال]]
|-
|[[خلية بلعمية صفاقية|البلاعم الصفاقية]] (البريتونية)
|[[صفاق|التجويف الصفاقي]]
|-
|ليسوماك <ref>{{استشهاد ويب
| مسار = Bonnardel J, Da Silva C, Henri S, Tamoutounour S, Chasson L, Montañana-Sanchis F, Gorvel JP, Lelouard H (May 2015). "Innate and adaptive immune functions of peyer's patch monocyte-derived cells". Cell Reports. 11 (5): 770–84. doi:10.1016/j.celrep.2015.03.067. PMID 25921539.
| عنوان =Innate and Adaptive Immune Functions of Peyer’s Patch Monocyte-Derived Cells<!-- عنوان مولد بالبوت --> 
| تاريخ = 
| موقع = 
| ناشر = 
| تاريخ الوصول =2024-04-14 
| الأخير = 
| الأول = 
|لغة=en}}</ref>
|رقعة باير
|}
من الصعب إجراء التجارب والأبحاث حول [[خلية كوبفر|خلايا كوبفر]] لأنها لا يمكن استخراجها إلا عن طريق التحليل الكيميائي المناعي أو استخراج عينات الخزع والتشريح، كما إنه من الصعب أيضا عزل هذه الخلايا من الفئران والجرذان، وبعد إجراء [[طرد مركزي]] لعينات هذه الخلايا، يمكن تقدير عددها بخمسة ملايين خلية فقط في الفأر الواحد.

ثبت ان الخلايا الأكولة الكبيرة تمتلك وظائف [[جهاز الغدد الصماء|شبه صماوية]] في أعضاء معينة من الجسم، على سبيل المثال في الخصيتين تقوم البلاعم بالتواصل مع [[خلية بينية|الخلايا البينية]] عن طريق الهايدرواوكسيكوليستيرول-25، وهو أوكسيستيرول يساهم في تصنيع [[هرمون]] ال[[تستوستيرون]]، كما إن البلاعم هناك تقوم بصناعة بيئة مناعية ممتازة في الخصيتين، كما إنها تتواسط في ال[[عقم]] إذا ما التهبت [[خصية|الخصيتان]].

تشارك البلاعم غير الحرة القاطنة في أنسجة ال[[قلب]] في التوصيل الكهربائي القلبي، عن طريق التواصل في الموصلات الفجوية مع [[خلية عضلية قلبية|خلايا القلب العضلية]].<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = Hulsmans M, Clauss S, Xiao L, Aguirre AD, King KR, Hanley A, Hucker WJ, Wülfers EM, Seemann G, Courties G, Iwamoto Y, Sun Y, Savol AJ, Sager HB, Lavine KJ, Fishbein GA, Capen DE, Da Silva N, Miquerol L, Wakimoto H, Seidman CE, Seidman JG, Sadreyev RI, Naxerova K, Mitchell RN, Brown D, Libby P, Weissleder R, Swirski FK, Kohl P, Vinegoni C, Milan DJ, Ellinor PT, Nahrendorf M (April 2017). "Macrophages Facilitate Electrical Conduction in the Heart". Cell. 169 (3): 510–522.e20. doi:10.1016/j.cell.2017.03.050. PMC 5474950. PMID 28431249.
| عنوان =Macrophages Facilitate Electrical Conduction in the Heart<!-- عنوان مولد بالبوت --> 
| تاريخ = 
| موقع = 
| ناشر = 
| تاريخ الوصول =2024-04-14 
| الأخير = 
| الأول = 
|لغة=en}}</ref>

== الوظيفة ==

=== البلعمة ===
البلعميات الكبيرة خلايا وظيفتها البلعمة ومتخصصة للغاية في التخلص من الخلايا المحتضرة أو الميتة والحطام الخلوي. هذا الدور مهم في الالتهاب المزمن، ففي المراحل الأولى من الالتهاب تسيطر العدلات، التي تلتهمها البلعميات الكبيرة بعد انقضاء عمرها.

تنجذب العدلات في البداية إلى موقع ما، حيث تؤدي وظائفها وتموت، ثم تبتلعها البلعميات الكبيرة أو تبتلع مصائدها خارج الخلوية. في المواقع الالتهابية، تقضي الموجة الأولى من العدلات عمرها وبعد 48 ساعة، يتحفز ظهور البلعميات الكبيرة التي ستهضم العدلات الهرمة.<ref name="Macro17082013">{{استشهاد ويب
| مسار = http://www.corne.mx/estudios/Sportvis/5.pdf
| عنوان = Inflammation in Wound Repair: Molecular and Cellular Mechanisms
| سنة = 2007
| ناشر = come.mx
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20140701021754/http://www.corne.mx/estudios/Sportvis/5.pdf
| تاريخ أرشيف = 1 July 2014
| تاريخ الوصول = 2013-08-17
| اقتباس = Monocytes/macrophages. Unless stimuli for neutrophil recruitment persist at the wound site, the neutrophil infiltration ceases after few days, and expended neutrophils are themselves phagocytosed by macrophages, which are present at the wound side within 2 days after injury.
| مؤلف = Sabine A. Eming1, Thomas Krieg and Jeffrey M. Davidson
| حالة المسار = dead
}}</ref>

تتولى ''البلعميات الكبيرة الثابتة'' (البلعميات النسيجية) بشكل أساسي إزالة الخلايا المحتضرة، وتبقى بعد ذلك في مواقع إستراتيجية في الجسم كالرئتين والكبد والأنسجة العصبية والعظام والطحال والأنسجة، وتبتلع المواد الغريبة مثل العوامل الممرضة وتجند المزيد من البلعميات إذا لزم الأمر.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير = Verma
| الأول = Nikita
| الأخير2 = Saraf
| الأول2 = Swarnlata
| تاريخ = 2017-11-15
| عنوان = A ROLE OF MACROPHAGES: AN OVERVIEW
| مسار = http://jddtonline.info/index.php/jddt/article/view/1521
| صحيفة = Journal of Drug Delivery and Therapeutics
| لغة = en
| المجلد = 7
| العدد = 6
| صفحات = 91–103
| doi = 10.22270/jddt.v7i6.1521
| issn = 2250-1177
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220126232622/http://jddtonline.info/index.php/jddt/article/view/1521 | تاريخ أرشيف = 26 يناير 2022 }}</ref>

عندما تلتهم البلعميات الكبيرة العوامل الممرضة، يُحاصَر العامل الممرض في الجسم البلعمي، الذي يندمج بعد ذلك بالجسم الحالّ. داخل الجسم البلعمي، تهضم الإنزيمات والبيروكسيدات السامة العامل الممرض. أصبحت بعض الجراثيم، مثل ''المتفطرة السلية''، مقاومة لوسائل الهضم هذه. تستخدم السالمونيلا التيفية الأجسام البلعمية في خلايا المضيف الحي لتكاثرها، وتمنع النشاط الهاضم للأجسام الحالة، وتسبب موت الخلية المبرمج. يمكن للبلعميات الكبيرة هضم أكثر من 100 جرثوم قبل أن تموت بتأثير مركباتها الهاضمة.

=== دورها في المناعة المكتسبة ===
البلعميات خلايا متعددة الوظائف وتؤدي أدوارًا كثيرة. تشبه بوظائفها عاملي النظافة، إذ تخلص الجسم من الخلايا التالفة ومن الحطام الخلوي. البلعميات الكبيرة والخلايا التغصنية من الخلايا التي تقدم المستضدات، وهو دور حاسم في بدء الاستجابة المناعية. وبوصفها خلايا إفرازية، تُعتبر الوحيدات والبلعميات الكبيرة ضرورية لتنظيم الاستجابة المناعية وتطور الالتهاب؛ فهي تنتج مجموعة واسعة من المواد الكيميائية الفعالة (مونوكينات) تشمل الإنزيمات وبروتينات المتممة والعوامل التنظيمية مثل إنترلوكين 1. تحمل البلعميات الكبيرة أيضًا مستقبلات للمفوكين «تنشطها» لتصبح خلايا وحيدة الهدف ضد العضويات الدقيقة والخلايا السرطانية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Velasco-Velázquez MA, Barrera D, González-Arenas A, Rosales C, Agramonte-Hevia J
| عنوان = Macrophage--Mycobacterium tuberculosis interactions: role of complement receptor 3
| صحيفة = Microbial Pathogenesis
| المجلد = 35
| العدد = 3
| صفحات = 125–31
| تاريخ = September 2003
| pmid = 12927520
| doi = 10.1016/s0882-4010(03)00099-8
}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Matzaraki V, Kumar V, Wijmenga C, Zhernakova A
| عنوان = The MHC locus and genetic susceptibility to autoimmune and infectious diseases
| صحيفة = Genome Biology
| المجلد = 18
| العدد = 1
| صفحات = 76
| تاريخ = April 2017
| pmid = 28449694
| pmc = 5406920
| doi = 10.1186/s13059-017-1207-1
}}</ref>

بعد هضم العوامل الممرضة، تقدم البالعات المستضد (وهو جزيء، يكون غالبًا بروتينًا موجودًا على سطح العامل الممرض ويستخدمه الجهاز المناعي وسيلةً للتعرف) المأخوذ من العامل الممرض إلى الخلية التائية المساعدة الموافقة. يُقدم المستضد من خلال دمجه في غشاء الخلية وعرضه مرافقًا لجزيء معقد التوافق النسيجي من النوع الثاني، لتعرف خلايا الدم البيضاء الأخرى أن البلعميات ليست عاملًا ممرضًا، رغم وجود مستضدات على سطحها.

يؤدي عرض المستضد في النهاية إلى إنتاج أضداد ترتبط بمستضدات العامل الممرض، ما يسهل التصاق البلعميات الكبيرة بالعامل الممرض من خلال الغشاء الخلوي وبدء البلعمة. تكون بعض العوامل الممرضة مقاومة جدًا للالتصاق بالبلعميات الكبيرة.<ref name="ReferenceA">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Vlahopoulos SA
| عنوان = Aberrant control of NF-κB in cancer permits transcriptional and phenotypic plasticity, to curtail dependence on host tissue: molecular mode
| صحيفة = Cancer Biology & Medicine
| المجلد = 14
| العدد = 3
| صفحات = 254–270
| تاريخ = August 2017
| pmid = 28884042
| pmc = 5570602
| doi = 10.20892/j.issn.2095-3941.2017.0029
}}</ref>

يؤدي تقديم المستضد على سطح البلعميات الكبيرة المصابة بالعامل الممرض (مع معقد التوافق النسيجي من النوع الثاني) في عقدة لمفية إلى تحفيز الخلايا التائية المساعدة من النمط 1 لتتكاثر (والسبب الأساسي إفراز إنترلوكين 2 من البلعميات الكبيرة). عندما تتعرف خلية بائية في العقدة اللمفاوية على هذا المستضد السطحي غير المعالج والمرتبط بالضد، يُلتقم المستضد ويُعالج. يُقدم المستضد المعالَج ضمن معقد التوافق النسيجي من النمط الثاني على سطح الخلية البائية. الخلايا التائية التي تمتلك المستقبلات التي تتعرف على معقد «المستضد-معقد التوافق النسيجي» (مع العوامل المحفزة المشتركة CD40 وCD40L) تجعل الخلية البائية تنتج الأضداد التي تساعد على هضم المستضد لتتمكن البالعات من التخلص من الجراثيم بصورة أسهل.

توفر البلعميات الكبيرة خط دفاع ضد الخلايا السرطانية والخلايا الجسمية المصابة بالفطور أو الطفيليات. حين تتعرف الخلية التائية على مستضدها الموافق على سطح خلية شاذة، تصبح خلية نشطة مؤثرة، وتنتج وسائط كيميائية تسمى لمفوكينات تحفز البلعميات الكبيرة لتصبح أكثر عدوانية.

== وسائط ==
<gallery widths="115px">
Image:S4-J774 Cells with Conidia in Liquid Media.ogg|خلية أكولة كبيرة نشطة من نوع J774 تظهر وهي تبتلع أربع<br /> [[غبيرة|غبيرات]] بطريقة تعاونية. خلايا J774 تم معالجتها (معاملتها) بإضافة 5&nbsp;نانو غرام/مل من ال[[إنترفيرون غاما]] قبل ليلة واحدة من تصويرها مع الغبيرات. المراقبة للخلايا تمت كل 30 ثانية لمدة ساعتين ونصف.
Image:S3-Alveolar Macrophages with Conidia in Liquid Medium.ogv|[[خلية غبارية|خليتان أكولتان حويصليتان]] بالغتا النشاط تظهران وهما تبتلعان [[غبيرة|غبيرات]]. مقدار تباطؤ مرور الزمن هو 30 ثانية لكل صورة كاملة على مدى ساعتين ونصف.
</gallery>

== المراجع ==
{{مراجع}}

== اقرأ أيضا ==
* [[جهاز مناعي|نظام المناعة]]
* [[خلية بائية]]
* [[خلية تي مساعدة]]
* [[خلية لمفاوية]]
* [[خلية تي قاتلة]]
* [[خلية بي ذاكرة]]
* [[خلية تائية غير بالغة|خلية تي خام]]

== روابط خارجية ==
* [http://www.ressign.com/UserBookDetail.aspx?bkid=560&catid=161 الإيدز والخلايا الأكولة] كتاب عن دور الخلايا الأكولة في تولد مرض الإيدز
* [https://web.archive.org/web/20131221034610/http://fedde.org/hiv-mac/ دور الخلايا الأكولة في تولد مرض الإيدز.]
* [https://web.archive.org/web/20160313144143/http://insciences.org/articles.php?tag=Macrophages معلومات عن الخلايا الأكولة] على موقع إنسينسيز.
* [http://www.macrophages.com/ www.macrophages.com] موقع عن الخلايا الأكولة
{{خلايا لمفاوية}}
{{جهاز مناعي}}
{{خلايا الدم النخاعية والبلازما}}
{{التهاب}}
{{نسيج ضام}}
{{مصادر طبية}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|طب|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}

[[تصنيف:خلايا أكولة كبيرة|*]]
[[تصنيف:بلعميات]]
[[تصنيف:جهاز لمفي]]
[[تصنيف:جهاز مناعي]]
[[تصنيف:خلايا الإنسان]]
[[تصنيف:خلايا النسيج الضام]]
[[تصنيف:علم الأحياء الخلوي]]
البَلْعَم [ج: بَلاعِم] أو بَلْعَمٌ كُبْرِيّ أو مُلْتَقِمَةٌ كَبِيرَة أو بَلْعَميَّة— بَلْعَميَّة، خَليَّةٌ بَلْعَميَّة: خليَّةٌ قادِرةٌ على ابتِلاعِ فُتاتِ الخلايا والموادِّ الغريبةِ كالبكتِريا الضّارة (بالإحاطةِ بها وهَضمِها)، تتواجَدُ بخاصَّةٍ في النسيج الضّام. كذلكَ تُساعِدُ البَلعَميّاتُ في إصلاحِ النسيجِ التالِف، وهيَ تتحرَّكُ عبرَ الأنسِجةِ والعُقَد اللمفيَّة بِحرَكةٍ أميبيَّةٍ مُتمَوِّرة. أو خَلِيَّةٌ بَلْعَمِيَّة كَبيرة أو الخلايا الأكولة الكبيرةكتاب علم الأحياء: biology بواسطة Jonathan B Losos، Kenneth A. Mason، Susan R. Singer ، Peter H. Raven، George B. Johnson، Mc Graw Hill، مكتبة العبيكان. كتاب العلوم الحياتية للصف الثاني الثانوي العلمي، المملكة الأردنية الهاشمية، طبعة عام 2010، صفحة 126. أو الخلايا البلعمية الكبيرة أو الخلايا الأكولةكتاب الأحياء للصف الثاني ثانوي علمي؛ المملكة الأردنية الهاشمية، طبعة عام 1997، صفحة 252.بوابة التعليم الإلكتروني، المملكة الأردنية الهاشمية، تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014.   (البالعات الكبيرة، البلعميات الكبرى)  خلايا مشتقة من الخلايا الوحيدة تساهم في المناعة اللانوعية والمناعة الخلوية النوعية عند الفقاريات. تنتمي البلاعم والخلايا الوحيدة إلى البلعميات. وتوجد متفرقة ومتناثرة في معظم الأنسجة الضامة ولكنها توجد بأعداد متزايدة في أعضاء معينة كخلايا كوبفر في الكبد والخلايا الدبيقية في الجهاز العصبي المركزي وفي الخلايا الحويصلية في الرئة وفي البريتون وتسمى الخلايا الأكولة البريتونية كما وتوجد في الأمعاء وتسمى الخلايا الأكولة الأمعائية وكذلك في الطحال وتسمى الخلايا الأكولة الطحالية والعقد الليمفية وبالتحديد في الخلايا المنسجة الجيبية أو الخلايا النسيجية الجيبية في النسيج الضام وتسمى هذه الخلايا بالخلايا الأكولة الثابتة لتواجدها في مكان واحد على عكس الخلايا الأكولة الحرة التي تتجول خلال الجسم. وللخلايا الأكولة دور في عملية البلعمة وقتل البكتيريا وإشهار مولدات الضد. كما تعتبر الخلية ناقضة العظم خلية أكولة كبيرة تقوم على استخلاص الكالسيوم من العظام.

 تنشيط الخلايا الأكولة 
يتم تنشيط الخلايا الأكولة في النسيج عن طريق عدة منبهات لتقوم بعدد من الوظائف وبشكل رئيسي هناك مساران تنشيطيان للخلايا الأكولة:
 المسار الكلاسيكي: يتم تحفيز هذا التنشيط بوساطة النواتج الثانوية الميكروبية كالسموم الداخلية المنشأ أو عن طريق إشارات مستمدة من الخلايا كالإنترفيرون غاما وعن طريق المواد الغريبة كالبلورات والأجسام الغريبة الأخرى. تنتج الخلايا الأكولة المنشطة كلاسيكيا إنزيمات الجسيمات الحالة كأكسيد النيتروجين والأنواع الأكسجينية التفاعلية ROS مما يحسن من قدرتها على قتل الميكروبات المبتلعة كما تفرز سايتوكينات تحفز الالتهاب ولهذه الخلايا دور هام في دفاع العائل ضد الميكروبات المبتلعة وفي العديد من التفاعلات الالتهابية المزمنة.
 المسار البديل: يتم تحفيز هذا التنشيط عن طريق سايتوكينات عدا الإنترفيرون غاما؛ مثل الإنترلوكين 4 والإنترلوكين 13 التي تنتجها الخلايا الليمفية التائية وخلايا أخرى كالخلايا الصارية والخلايا الحمضية. ويكون نشاط الخلايا المنشطة بالمسار البديل في إصلاح الأنسجة المتضررة وليس نشاطا مضادا للميكروبات حيث أنها تفرز عوامل نمو وتحفز تكوين الأوعية وتنشط الخلايا الليفية اليافعة وتحفز على بناء الكولاجين.

 البنية 

 الأنواع 
تقع غالبية الخلايا الأكولة الكبيرة في أماكن يحتمل ظهور الغزو المايكروبي، مثل المسالك البولية والتناسلية، السبيل الشمي والذوقي، الغدد الدمعية، وحتى القناة الهضمية والسبيل التنفسي، كان هذا يعرف سابقا بالجهاز الشبكي البطاني، لكن تم تغيير الاسم لاحقا إلى نظام البلعمة أحادي النواة، ويتم تصنيف الخلايا الأكولة الكبيرة اعتمادا على موقعها التشريحي إلى:
+الخلية     الموقع التشريحي      بلاعم النسيج الدهنيالنسيج الدهنيالخلايا الوحيدةنخاع العظم والدمخلايا كوبفرالكبدالمنسجات الجيبيةالعقد اللمفيةالبلاعم السنخية (الخلايا الغبارية)الحويصلات الرئويةبلاعم الانسجة (المنسجات)، التي تتمايز إلى خلية جسم غريب عملاقة.النسيج الضامخلايا دبقية صغيرةالجهاز العصبي المركزيخلايا هوفباور المشيمةخلايا مسراق الكبيبة الكلىخلية ناقضة للعظامالعظامخلية شبيهة بالظهاريةالاورام الظهاريةبلاعم النخاع الأحمر (خلايا البطانة الجيبية)النخاع الاحمر والطحالالبلاعم الصفاقية (البريتونية)التجويف الصفاقيليسوماك رقعة باير
من الصعب إجراء التجارب والأبحاث حول خلايا كوبفر لأنها لا يمكن استخراجها إلا عن طريق التحليل الكيميائي المناعي أو استخراج عينات الخزع والتشريح، كما إنه من الصعب أيضا عزل هذه الخلايا من الفئران والجرذان، وبعد إجراء طرد مركزي لعينات هذه الخلايا، يمكن تقدير عددها بخمسة ملايين خلية فقط في الفأر الواحد.

ثبت ان الخلايا الأكولة الكبيرة تمتلك وظائف شبه صماوية في أعضاء معينة من الجسم، على سبيل المثال في الخصيتين تقوم البلاعم بالتواصل مع الخلايا البينية عن طريق الهايدرواوكسيكوليستيرول-25، وهو أوكسيستيرول يساهم في تصنيع هرمون التستوستيرون، كما إن البلاعم هناك تقوم بصناعة بيئة مناعية ممتازة في الخصيتين، كما إنها تتواسط في العقم إذا ما التهبت الخصيتان.

تشارك البلاعم غير الحرة القاطنة في أنسجة القلب في التوصيل الكهربائي القلبي، عن طريق التواصل في الموصلات الفجوية مع خلايا القلب العضلية.

 الوظيفة 

 البلعمة 
البلعميات الكبيرة خلايا وظيفتها البلعمة ومتخصصة للغاية في التخلص من الخلايا المحتضرة أو الميتة والحطام الخلوي. هذا الدور مهم في الالتهاب المزمن، ففي المراحل الأولى من الالتهاب تسيطر العدلات، التي تلتهمها البلعميات الكبيرة بعد انقضاء عمرها.

تنجذب العدلات في البداية إلى موقع ما، حيث تؤدي وظائفها وتموت، ثم تبتلعها البلعميات الكبيرة أو تبتلع مصائدها خارج الخلوية. في المواقع الالتهابية، تقضي الموجة الأولى من العدلات عمرها وبعد 48 ساعة، يتحفز ظهور البلعميات الكبيرة التي ستهضم العدلات الهرمة.

تتولى البلعميات الكبيرة الثابتة (البلعميات النسيجية) بشكل أساسي إزالة الخلايا المحتضرة، وتبقى بعد ذلك في مواقع إستراتيجية في الجسم كالرئتين والكبد والأنسجة العصبية والعظام والطحال والأنسجة، وتبتلع المواد الغريبة مثل العوامل الممرضة وتجند المزيد من البلعميات إذا لزم الأمر.

عندما تلتهم البلعميات الكبيرة العوامل الممرضة، يُحاصَر العامل الممرض في الجسم البلعمي، الذي يندمج بعد ذلك بالجسم الحالّ. داخل الجسم البلعمي، تهضم الإنزيمات والبيروكسيدات السامة العامل الممرض. أصبحت بعض الجراثيم، مثل المتفطرة السلية، مقاومة لوسائل الهضم هذه. تستخدم السالمونيلا التيفية الأجسام البلعمية في خلايا المضيف الحي لتكاثرها، وتمنع النشاط الهاضم للأجسام الحالة، وتسبب موت الخلية المبرمج. يمكن للبلعميات الكبيرة هضم أكثر من 100 جرثوم قبل أن تموت بتأثير مركباتها الهاضمة.

 دورها في المناعة المكتسبة 
البلعميات خلايا متعددة الوظائف وتؤدي أدوارًا كثيرة. تشبه بوظائفها عاملي النظافة، إذ تخلص الجسم من الخلايا التالفة ومن الحطام الخلوي. البلعميات الكبيرة والخلايا التغصنية من الخلايا التي تقدم المستضدات، وهو دور حاسم في بدء الاستجابة المناعية. وبوصفها خلايا إفرازية، تُعتبر الوحيدات والبلعميات الكبيرة ضرورية لتنظيم الاستجابة المناعية وتطور الالتهاب؛ فهي تنتج مجموعة واسعة من المواد الكيميائية الفعالة (مونوكينات) تشمل الإنزيمات وبروتينات المتممة والعوامل التنظيمية مثل إنترلوكين 1. تحمل البلعميات الكبيرة أيضًا مستقبلات للمفوكين «تنشطها» لتصبح خلايا وحيدة الهدف ضد العضويات الدقيقة والخلايا السرطانية.

بعد هضم العوامل الممرضة، تقدم البالعات المستضد (وهو جزيء، يكون غالبًا بروتينًا موجودًا على سطح العامل الممرض ويستخدمه الجهاز المناعي وسيلةً للتعرف) المأخوذ من العامل الممرض إلى الخلية التائية المساعدة الموافقة. يُقدم المستضد من خلال دمجه في غشاء الخلية وعرضه مرافقًا لجزيء معقد التوافق النسيجي من النوع الثاني، لتعرف خلايا الدم البيضاء الأخرى أن البلعميات ليست عاملًا ممرضًا، رغم وجود مستضدات على سطحها.

يؤدي عرض المستضد في النهاية إلى إنتاج أضداد ترتبط بمستضدات العامل الممرض، ما يسهل التصاق البلعميات الكبيرة بالعامل الممرض من خلال الغشاء الخلوي وبدء البلعمة. تكون بعض العوامل الممرضة مقاومة جدًا للالتصاق بالبلعميات الكبيرة.

يؤدي تقديم المستضد على سطح البلعميات الكبيرة المصابة بالعامل الممرض (مع معقد التوافق النسيجي من النوع الثاني) في عقدة لمفية إلى تحفيز الخلايا التائية المساعدة من النمط 1 لتتكاثر (والسبب الأساسي إفراز إنترلوكين 2 من البلعميات الكبيرة). عندما تتعرف خلية بائية في العقدة اللمفاوية على هذا المستضد السطحي غير المعالج والمرتبط بالضد، يُلتقم المستضد ويُعالج. يُقدم المستضد المعالَج ضمن معقد التوافق النسيجي من النمط الثاني على سطح الخلية البائية. الخلايا التائية التي تمتلك المستقبلات التي تتعرف على معقد «المستضد-معقد التوافق النسيجي» (مع العوامل المحفزة المشتركة CD40 وCD40L) تجعل الخلية البائية تنتج الأضداد التي تساعد على هضم المستضد لتتمكن البالعات من التخلص من الجراثيم بصورة أسهل.

توفر البلعميات الكبيرة خط دفاع ضد الخلايا السرطانية والخلايا الجسمية المصابة بالفطور أو الطفيليات. حين تتعرف الخلية التائية على مستضدها الموافق على سطح خلية شاذة، تصبح خلية نشطة مؤثرة، وتنتج وسائط كيميائية تسمى لمفوكينات تحفز البلعميات الكبيرة لتصبح أكثر عدوانية.

 وسائط 

 المراجع 

 اقرأ أيضا 
 نظام المناعة
 خلية بائية
 خلية تي مساعدة
 خلية لمفاوية
 خلية تي قاتلة
 خلية بي ذاكرة
 خلية تي خام

 روابط خارجية 
 الإيدز والخلايا الأكولة كتاب عن دور الخلايا الأكولة في تولد مرض الإيدز
 دور الخلايا الأكولة في تولد مرض الإيدز.
 معلومات عن الخلايا الأكولة على موقع إنسينسيز.
 www.macrophages.com موقع عن الخلايا الأكولة

*
تصنيف:بلعميات
تصنيف:جهاز لمفي
تصنيف:جهاز مناعي
تصنيف:خلايا الإنسان
تصنيف:خلايا النسيج الضام
تصنيف:علم الأحياء الخلوي