مندمجات الأقواس
{{صندوق معلومات كائن
| الاسم                  = مندمجات الأقواس
| فيروس                 = 
| الصورة                = Skull synapsida 1.svg
| عرض الصورة            = 
| التعليق               = جمجمة سينابسيد
| الصورة 2              = 
| عرض الصورة 2          = 
| التعليق 2             = 
| المجال الزمني الأحفوري =  {{الجدول الزمني للمستحاثات|308|0|[[عصر البنسلفاني|البنسلفاني]]–العصر الحديث 308  –0&nbsp;مليون سنة مضت| PS=(الحيز يشمل الثدييات) | earliest=312}}
| حالة الحفظ            = 
| النطاق                = 
| المملكة               = [[حيوان|الحيوانات]]
| الفرع                 = 
| القسم                 = 
| الشعبة                = [[حبليات|الحبليات]]
| الشعيبة               = [[فقاريات]]
| الصف                  = [[ذوات الأربع|رباعية الأطراف]]
| الطائفة               = [[عظائيات الوجه|صوروبسيدا]]
| unranked_classis = [[سلويات|سلوي]]
| الصنف                 = '''سينابسيد'''
| الاسم العلمي =
| واضع الاسم             = [[هنري فارفيلد أوزبورن|أوزبورن]]
| عام وضع الاسم          = 1903
| الجنس النمطي          = 
| ماهية التقسيم         = [[رتب (تصنيف)|رتب]]
| التقسيم               = 
* [[بليكوصور]]
* [[وحشيات الأقواس|ثيرابسيد]]
}}
[[ملف:Dimetrodon.jpg|تصغير|يسار|300px|هيكل حيوان Dimetrodon grandis، بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي]]
'''مندمجات الأقواس''' أو '''ملتحمات الأقواس''' {{اسم علمي|Synapsid}} هي أصنوفة عليا من الحيوانات تفرعت من ال[[سلويات]] وتفرعت منها ال[[ثدييات]] والحيوانات القريبة منها.<ref>Laurin and Reisz 2007.</ref> يفرق بينها والسلويات الأخرى بأن لمندمجات الأقواس ثقوبا في الجمجمة خلف العينين.<ref name=Romer>[[ألفريد رومر|ألفرد رومر]]. & Parsons, T.S. (1985): ''The Vertebrate Body.'' (6th ed.) Saunders, Philadelphia.</ref> مندمجات الأقواس البدائية تسمى [[بليكوصور]]ات، وأما مندمجات الأقواس المتقدمة فهي تشبه الثدييات وتسمى [[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدا]]. مندمجات الأقواس التي لا تنتمي للثدييات تسمى زواحف مشابهة للثدييات.<ref name=Carroll397>Carroll 1988: 397.</ref><ref name=Benton122>Benton 2005: 122.</ref><ref>[https://www.uchicagomedicine.org/forefront/news/new-proto-mammal-fossil-sheds-light-on-evolution-of-earliest-mammals New proto-mammal fossil sheds light on evolution of earliest mammals - The University of Chicago Medicine<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170904065100/http://www.uchospitals.edu/news/2013/20130807-megaconus.html |date=04 سبتمبر 2017}}</ref>

نشأت مندمجات الأقواس من ال[[سلويات]] الأصلية (حيوانات يكون جنينها في كيس سلى) إذ تنقسم السلويات إلى مجموعتين كبيرتين هما مندمجات الأقواس التي تشمل الثدييات وال[[زواحف]] التي تشمل ا[[لسلاحف]] وال[[حرشفيات]] وال[[تمساحيات]] وال[[طائر|طيور]] والعظاءات المنقرضة أمثال ال[[تيرانوصور]]. تكونت مندمجات الأقواس الأولية ذات ثقوب في الجمجمة قبل نحو 324 مليون سنة خلال الحقبة المتأخرة من [[العصر الفحمي|العصر الكربوني]] ([[عصر البنسلفاني|البنسلفاني]]).

كانت مندمجات الأقواس هي الحيوانات السائدة على اليابسة من [[ذوات الأربع|رباعيات الأطراف]] خلال الحقبة بين 299 إلى 250 مليون سنة. وانقرض معظمها مع الحيوانات التي انقرضت الاخري خلال [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]]. ولكن بعض منها عاش خلال [[العصر الثلاثي]] (ترياسي)، واصبحت [[أركوصورات|الأركوصورات]] أكبر الفقاريات العائشة على اليابسة في ذلك العصر. وقليل من مندمجات الأقواس التي ليست من الثدييات استمر العيش حتى [[العصر الطباشيري]].

تفرع منها الثدييات وبذلك لا تزال مندمجات الأقواس على قيد الحياة حتى وقتنا هذا. وبعد [[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]] قبل نحو 65 مليون سنة أصبحت مندمجات الأقواس ممثلةً في الثدييات أكثر الحيوانات التي تعيش على اليابسة. كل ما تبقى من مندمجات الأقواس حتى الآن هي [[ثدييات|الثدييات]]، ومنها الأنسان.

== مواصفاتها ==
[[ملف:Skull synapsida 1.svg|تصغير|يمين|جمجمة مندمجات الأقواس الأصلية (منها البليكوصورات و الثيرابسيدات ) لها فتحتين في جمجمتها خلف العينين.]]
[[ملف:Dimetrodon skull, Wrexham Museum.JPG|تصغير|يمين| 200px|جمجمة ''Dimetrodon'' ([[بليكوصور]]) لها فتحتين في الجمجمة خلف العينين.]]

يعود تسمية مجموعة مندمجات الأقواس إلى تقب الجمجمة الذي يحيطه العظام: «جوجال» J و «كوادراتوجوجال» qJ و «سكاموسوم» sq و «بوست أوربيتال» po (أنظر الشكل). ويوجد الكوادرتوجوجال بهذا الحجم في البليكوصورات الأصلية، ويوجد صغيرا في البليكوصورات العليا، وتغطي عظمة السكاموسوم الجزء الخلفي للفتحة بالكامل.

تلك الفتحة في الجمجمة أتاحت الفرصة لتكوّن عضلات قوية للفك، وقللت في نفس الوقت من وزن الجمجمة. وصغرت الفتحة في السينابسيدات التي جاءت بعد ذلك ([[وحشيات الأقواس|الثيرابسيدات]] العليا وال[[ثدييات]]) وتطورت بحيث أصبحت غير واضحة.

كان شكل مندمجات الأقواس الأصلية ([[بليكوصور]]) مقارب لشكل ال[[زواحف]] وربما عاشت بطريقة الزواحف. وأما أنواعها العليا ([[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدا]]) فتغير فيها التمثيل الغذائي ليكون سريعا وبذلك أصبح لجسمها درجة حرارة ثابتة، وحلق ثانوي يتيح لها فرصة التنفس والأكل في نفس الوقت. علاوة على ذلك تزودت للثيرابسيدا بغدد أكثر، وأصبحت بعض أجسامها مغطاة بشعر وتنوعت الأسنان فيها من قطعية وأنياب وضروس.

كما تغير وضع أجسامها: فبينما كان للزواحف أطرافا مفرودة جانبيا فكانت زاحفة، فقد تطورت الأطراف في مندمجات الأقواس العليا ([[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدا]]) ابتداء من أواسط [[العصر البرمي]] قبل نحو 270 مليون سنة لتكون تحت الجسم تحمله وترفعه عن الأرض. بذلك أصبحت سريعة الحركة ويمكنها المداومة على الحركة.

كان الفك السفلي لمندمجات الأقواس المبكرة ([[بليكوصور]]) يتكون من عدة عظام مترابطة منها واحدة تحمل الاسنان. وتطورت العطمة الحاملة للأسنان الأسنان مع الوقت وزاد عددها وصغرت العظام الأخرى حتى أصبح الفك السفلي لدي الثدييات كاملا من عظمة واحدة.

أحد العظام التي تخلفت عن الفك والذي يسمى ''Articulare'' تطور في الثدييات ليكوّن أحد عظام الأذن ([[أذن|المطرقة]]) وهي في الأذن الداخلية.

== تاريخ تطورها ==
{{مفصلة|تطور الثدييات}}

[[ملف:Archaeothyris BW.jpg|تصغير|يسار|250px|''Archaeothyris'' أحد أقدم مندمجات الأقواس.]]
[[ملف:Ophiacomorphs2.jpg|تصغير|270px|يسار|''Cotylorhynchus'' (في الخلفية), و''Ophiacodon'' و ''Varanops'']]

أوائل مندمجات الأقواس كانت ''Archaeothyris'' و ''Clepsydrops'' <ref>Lambert 2001: 68-69.</ref> وعاشت خلال [[عصر البنسلفاني|البنسلفاني]] (الحقبة المتأخرة من [[العصر الفحمي|العصر الكربوني]]) بين 299 - 323 مليون سنة سبقت، وتعتبر منتمية إلى السينابسيدات البدائية المسماة [[بليكوصور]]. وانتشرت البليكوصورات وتنوعت خلال العصر الكربوني المتأخر حتى أصبحت الحيوانات السائدة على اليابسة.

واستمرت حتى [[العصر البرمي|العصر البرمي المبكر]]، واصبح منها ما يصل طوله إلى نحو 6 أمتار. كانت منبطحة على الأرض ثقيلة الجسم من [[ذوات الدم البارد]]. وكان لبعضها مثل «ديمتريدون» شراع كبير على ظهرها، ربما كانت وظيفته تنظيم درجة حرارة جسمها. ومع قدوم أواخر العصر البرمي انقرضت معظم البليكوصورات أو تطورت إلى ما خلفها من [[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأول1= Sean P. |الأخير1=Modesto |الأول2=Roger M. H. |الأخير2=Smith| الأول3=Nicolás E. |الأخير3=Campione| الأول4=Robert R. |الأخير4=Reisz  |سنة=2011 |عنوان=The last 'pelycosaur': a varanopid synapsid from the Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa |صحيفة=Naturwissenschaften |المجلد=98 |العدد=12 |صفحات=1027–34 |doi=10.1007/s00114-011-0856-2}}</ref>
تتطورت الثيرابسيدات بعد ذلك وظهرت منها [[ثدييات|الثدييات]].
[[ملف:Moschops BW.jpg|تصغير|يمين|250px|'''' (شبيه وجه العجل) [[موستشوبس]] من [[العصر البرمي|العصر البرمي الأوسط]] ، عثر على أحفوراته في [[جنوب إفريقيا|جنوب أفريقيا]].]]

ظهرت [[وحشيات الأقواس|الثيرابسيدات]] وهي المجموعة المتطورة من مندمجات الأقواس خلال أواسط العصر البرمي وشملت أكبر حيوانات اليابسة خلال البرمي الأوسط والبرمي المتأخر. شملت تلك الحيوانات آكلات النباتات و[[آكلات اللحوم]]، وكان منها صغير الجسم في حجم الفأر (مثل «روبرتيا») ومنها الكبير آكل الأعشاب ما يزن طنا أو أكثر (مثل «الموسشوب»). وبعد ازدهارها عبر عدة ملايين السنين حدث [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]] قبل نحو 250 مليون سنة فانقرض معظمها، وهذا كان أكبر انقراض في تاريخ الأرض، وربما كان سببه [[بركانية|النشاط البركاني]] الكبير في سيبيريا المسمى [[مصاطب سيبيريا]]، انتشرت فيه صهارة بركانية بازالتية بشكل كبير في شمال سيبيريا.

عبرت بعض الثيرابسيدات القليلة [[العصر الثلاثي]] بسلام ومن ضمنها اللستروصور وسينوجناتوس، وظهر سينوجناتوس خلال العصر الترياسي المبكر. وفي ذلك العصر عاشت معه بعض من [[أركوصورات|الأركوصورات]] البدائية، والتي تطورت بعد ذلك إلى [[ديناصور]]ات. كان بعض منها مثل «أوباركيريا» صغيرا في حجمه خفيف الجسم، وكان آخرون مثل «إريثروسوخوس» كبيرا ضخما فاق في حجمة أحجام الثيرابسيدات الكبيرة.

لم يبقى من مندمجات الأقواس بعد الانقراض البرمي سوي ثلاث فصائل: منها الثيروسيفاليا التي عاشت 20 مليون سنة فقط خلال العصر الترياسي (الثلاثي). والفصيلة الثانية التي بقيت على قيد الحياة شملت الديسينودونت [[حيوانات عاشبة|آكلة الأعشاب]] مثل كانيمايريديا، كما شملت أعضاء وصلت أحجامها أحجاما كبيرة ووصلت أوزانها إلى نحو 1 طن أو أكثر. والفصيلة الثالثة كان أغلبها من أشباه الثدييات [[آكلات اللحوم]] وأخرى [[آكلات الحشرات|آكلة الحشرات]] مثل [[كلبيات الأسنان|سينودونت]]، ومن ضمنها ال «أويسينودونت» من حقبة «أولينيكيان» ([[العصر الثلاثي|العصر الثلاثي المبكر]]) التي استمرت بين 251 - 247 مليون سنة. ومثال من الأويسينودونت نجده في حيوان الـ [[سينوجناتوس]] (أنظر الصورة).

[[ملف:Lystr georg1DB.jpg|تصغير|يمين|270px| كان ال[[سحلية المجرفة|ليستروصور]] أكثر مندمجات الأقواس بقاء بعد حدث [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]].]]
[[ملف:Cynognathus BW.jpg|تصغير|يسار|270px| حيوان Cynognathus : أكبر [[كلبيات الأسنان|سينودونت]] خلال [[العصر الثلاثي|العصر الترياسي]].]]

وعل عكس الديسينودونتات التي بقيت كبيرة الحجم بدأ أحجام السينودونتات تصغر تدريجيا وكبر تشابهها مع اشباه الثدييات مع توالي العصر الثلاثي. أول ما ظهر من الثدييات نشأ من السينودونتات خلال حقبة «نوريان المبكرة» من العصر الترياسي المتأخر، قبل نحو 225 مليون سنة.

وخلال التطور المتتالي من الثيرابسيدات الأولية إلى السينودونتات إلى «أويسينودونتات» إلى [[ثدييات|الثدييات]] سادت عظمة الفك السفلي تدريجيا حتى اختفت العظام الصغيرة الأخرى. فأصبح الفك السفلي مكونا من قطعة واحدة كبيرة، بينما انزاحت بعض العظام الصغيرة من الفك لتكون [[أذن|الأذن الداخلية]] وأتاحت امكانية السمع الجيد.
[[ملف:Nikkasaurus1DB.jpg|تصغير|يسار|220px|''Nikkasaurus'' : أحد مندمجات الأقواس من العصر البرمي المتوسط ، من [[روسيا]].]]
[[ملف:Extinction intensity.svg|تصغير|يسار|330px | أحداث انقراضات من ضمنها الانقراض الكبير [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]] قبل 250 مليون سنة و[[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني]] قبل 65 مليون سنة وأدى الأخير إلى فناء الديناصورات.]]

وقد يكون التغير المناخي أو تغير النباتات أو المنافسة البيئية أو كلها مجتمعة من أسباب فناء معظم السينودونتات الكبيرة (المنتمية لترافيرسودونتيدا) وديسينودونتا (من عائلة كانيمايريداي) خلال الحقبة رايتيان ـ قبل حدوث [[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]] الذي قضى على جميع الأركوصورات الكبيرة. وما بقي من مندمجات الأقواس الوسطى فكانت صغيرة الأحجام بين حجم الزاحفة سرو إلى ما يشبه [[غرير|الغرير]] ذو ثدي «ريبينوماموس».

خلال العصر الثلاثي (الترياسي) والطباشيري كانت السينودونتات التي بقيت من الغير ثدييات صغيرة الجسم مثل «تريديلودون». ولم تكبر حيوانات السنودونتات عن القطة. وكانت معظم حيوانات العصر الثلاثي والطباشيري من السينودونتات من [[آكلات الأعشاب]]، وبعض منها كان آكل اللحوم. ظهرت عائلة [[تريثيليدونتيدا]] أول مرة قرب نهاية العصر الثلاثي.
وكانت آكلة اللحوم وظلت حتى الجوراسي الأوسط. وأما الآخرين، التريتيلوندونتيداي، فقد ظهرت أول مرة أيضا مع ظهور ال «تريثيليدونت»، ولكنها كانت آكلة للحوم. لا نجد احفورات لتلك المجموعة بعد العصر [[الطباشيري المبكر]]، فقد انقرضت. واعتقد أن ديسينودونت انقرض أيضا قرب نهاية العصر الثلاثي ولكن عثر على احفورات منها مما يشير أنها قد عاشت. تشير الأحفورات الجديدة إلى وجودها في صخور العصر الطباشيري في قارة [[غندوانا|غوندوانا]] الكبيرة القديمة.

[[ملف:Repenomamus BW.jpg|تصغير|يسار|250px| كان ''Repenomamus'' أكبر الثدييات خلال [[حقبة الحياة الوسطى|الحقبة الوسطى]] (250 - 65 مليون سنة).]]

يعيش في وقتنا الحاضر 5.500 نوع من السينابسيدات والتي نعرفها بأنها [[ثدييات|الثدييات]]. وهي تشمل ما يعيش في المياه (الحيتان) والخفافيش التي تطير وأكبر الحيوانات التي وجدت على الأرض ([[حوت أزرق|الحوت الأزرق]]). كما أن [[إنسان|الإنسان]] هو أحد السينابسيدات. أكثر أنواع مندمجات الأقواس غرابة هو رتبة ال[[كظاميات]]، فبينما معظم الثدييات تلد، فإن الكظاميات تبيض وترضع صغارها، ونعرف منها نوعين يعيشان في شرق أستراليا، وهما [[خلد الماء]] و[[آكل النمل الشوكي|آكل النمل الشائك]].

[[ملف:Tritylodon BW.jpg|تصغير|يمين|270px| حيوان Tritylodon : أحد السينودونتات التي عاشت خلال [[العصر الجوراسي|العصر الجوراسي المبكر]].]]

الثدييات القديمة التي عاشت خلال العصر الترياسي والعصر الجوراسي ومن ينتمي إليها من رتب قريبة تتميز بمعدل تمثيل غذائي عالي. ويعتقد أنها كانت تعيش على أكل الحشرات التي كانت تأكل منها كميات كبيرة. وقد ساعدها في هضم الطعام عملية المضغ ونشأة أسنان لها تخصصية مثل [[ضرس|الضروس]]. وتطورت أطرافها لتكون تحتها وليست على جانبيها، ترفعها عن الأرض وتتيح لها امكانية التنقس أثناء الجري. وهذا ما يساعدها في الحصول على ما تحتاجه من غذاء.

== تتابع مندمجات الأقواس ==
يبين التفرع أسفله تفرع مندمجات الأقواس وهو التفرع الأكثر قبولا لدى العلماء وينتهي بنشأة [[ثدييات|الثدييات]] Mammals التي كانت لها خصائص تحميها من الانقراض، وعاشت حتى الآن بعد أن مرت بحدث [[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]] قبل نحو 65 مليون سنة:<ref name=TOL>{{استشهاد ويب|مسار=http://tolweb.org/Synapsida/14845 |عنوان=Synapsida. Mammals and their extinct relatives |الأخير=Laurin |الأول=M. |مؤلف2=Reisz, R.R.  |سنة=2011 |عمل=The Tree of Life Web Project |تاريخ الوصول=26 April 2012| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190422183211/http://www.tolweb.org/Synapsida/14845 | تاريخ أرشيف = 22 أبريل 2019}}</ref><ref name=KTS11>{{استشهاد بكتاب |الأخير=Kemp |الأول=T.S. |سنة=2011 |الفصل=The origin and radiation of therapsids |عنوان=Forerunners of Mammals |المحررين=Chinsamy-Turan, A. (ed.) |ناشر=Indiana University Press |مكان=Bloomington |ردمك=0-253-35697-0 |صفحات=3–30 |مسار= http://books.google.com/?id=cp26-CA2CDUC&lpg=PP1&dq=forerunners%20of%20the%20mammals&pg=PA3#v=onepage&q&f=false|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200424205743/http://books.google.com/?id=cp26-CA2CDUC&lpg=PP1&dq=forerunners%20of%20the%20mammals&pg=PA3#v=onepage&q&f=false|تاريخ أرشيف=2020-04-24}}</ref>
* (تعني العلامة † حيوان منقرض).

{{كلاد| style=font-size:70%;line-height:100%
|label1='''مندمجات الأقواس'''
|1={{كلاد
   |1=†[[عظائيات كاسية]] [[ملف:Ennatosaurus BW.jpg|50px]]
   |label2=[[بليكوصوريات حقيقية]]
   |2={{كلاد
      |1=†[[ورليات العيون|ورلية العيون]] [[ملف:Varanops brevirostris.jpg|50px]]
      |2={{كلاد
         |1=†[[أفعوانيات العيون]] [[ملف:Archaeothyris BW.jpg|50px]]
         |2={{كلاد
            |1=†[[إدافوصوريات]] [[ملف:Ianthasaurus BW.jpg|50px]]
            |label2=[[سفنكدونيات]]
            |2={{كلاد
               |1=†[[سفنكدونات]] [[ملف:Palaeohatteria DB.jpg|50px]]
               |label2=[[وحشيات الأقواس|ثيرابسيد]]
               |2={{كلاد
                  |1=†[[بيارميات وأشباهها]] [[ملف:Biarmosuchus.jpg|50px]]
                  |label2=[[وحشيات الأقواس|ثيرابسيد]]
                  |2={{كلاد
                     |1=†[[دينوسيفيليا]] [[ملف:Struthiocephalus DB.jpg|50px]]
                     |label2=[[وحشيات الأقواس]]
                     |2={{كلاد
                        |1=†[[أنومودونت]] [[ملف:Eodicynodon BW.jpg|50px]]
                        |label2=[[وحشيات الأسنان]]
                        |2={{كلاد
                           |1=†[[جورجونوبسيا]] [[ملف:Gorgonops whaitsii1.jpg|50px]]
                           |label2=[[Eutheriodontia]]
                           |2={{كلاد
                              |1=†[[وحشيات الرأس]] [[ملف:Moschorhinus DB.jpg|50px]]
                              |label2=[[كلبيات الأسنان|سينودونت]]
                              |2={{كلاد
                                 |1=† [[Cynognathia]] [[ملف:Cynognathus BW.jpg|50px]]
                                 |label2=[[Probainognathia]]
                                 |2={{كلاد
                                    |1='''[[ثدييات]]'''
}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{ضبط استنادي}}
{{معرفات الأصنوفة}}
{{مندمجات الأقواس القاعدية|S.|state=autocollapse}}
{{شريط بوابات|ثدييات|علم الأحياء التطوري|علم الأحياء القديمة|علم الحيوان}}
{{رباعيات الأطراف المبكرة}}
{{روابط شقيقة}}

[[تصنيف:مندمجات الأقواس|*]]
[[تصنيف:أصنوفات سماها هنري فارفيلد أوزبورن]]
[[تصنيف:تفرعات رباعيات الأطراف غير مصنفة]]
[[تصنيف:ثيرابسيدات]]
[[تصنيف:كائنات باقية ظهرت خلال فترة البنسلفاني]]
مندمجات الأقواس أو ملتحمات الأقواس  هي أصنوفة عليا من الحيوانات تفرعت من السلويات وتفرعت منها الثدييات والحيوانات القريبة منها.Laurin and Reisz 2007. يفرق بينها والسلويات الأخرى بأن لمندمجات الأقواس ثقوبا في الجمجمة خلف العينين.ألفرد رومر. & Parsons, T.S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia. مندمجات الأقواس البدائية تسمى بليكوصورات، وأما مندمجات الأقواس المتقدمة فهي تشبه الثدييات وتسمى ثيرابسيدا. مندمجات الأقواس التي لا تنتمي للثدييات تسمى زواحف مشابهة للثدييات.Carroll 1988: 397.Benton 2005: 122.New proto-mammal fossil sheds light on evolution of earliest mammals - The University of Chicago Medicine 

نشأت مندمجات الأقواس من السلويات الأصلية (حيوانات يكون جنينها في كيس سلى) إذ تنقسم السلويات إلى مجموعتين كبيرتين هما مندمجات الأقواس التي تشمل الثدييات والزواحف التي تشمل السلاحف والحرشفيات والتمساحيات والطيور والعظاءات المنقرضة أمثال التيرانوصور. تكونت مندمجات الأقواس الأولية ذات ثقوب في الجمجمة قبل نحو 324 مليون سنة خلال الحقبة المتأخرة من العصر الكربوني (البنسلفاني).

كانت مندمجات الأقواس هي الحيوانات السائدة على اليابسة من رباعيات الأطراف خلال الحقبة بين 299 إلى 250 مليون سنة. وانقرض معظمها مع الحيوانات التي انقرضت الاخري خلال انقراض العصر البرمي الترياسي. ولكن بعض منها عاش خلال العصر الثلاثي (ترياسي)، واصبحت الأركوصورات أكبر الفقاريات العائشة على اليابسة في ذلك العصر. وقليل من مندمجات الأقواس التي ليست من الثدييات استمر العيش حتى العصر الطباشيري.

تفرع منها الثدييات وبذلك لا تزال مندمجات الأقواس على قيد الحياة حتى وقتنا هذا. وبعد انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي قبل نحو 65 مليون سنة أصبحت مندمجات الأقواس ممثلةً في الثدييات أكثر الحيوانات التي تعيش على اليابسة. كل ما تبقى من مندمجات الأقواس حتى الآن هي الثدييات، ومنها الأنسان.

 مواصفاتها 
تصغير|يمين|جمجمة مندمجات الأقواس الأصلية (منها البليكوصورات و الثيرابسيدات ) لها فتحتين في جمجمتها خلف العينين.
تصغير|يمين| 200px|جمجمة Dimetrodon (بليكوصور) لها فتحتين في الجمجمة خلف العينين.

يعود تسمية مجموعة مندمجات الأقواس إلى تقب الجمجمة الذي يحيطه العظام: «جوجال» J و «كوادراتوجوجال» qJ و «سكاموسوم» sq و «بوست أوربيتال» po (أنظر الشكل). ويوجد الكوادرتوجوجال بهذا الحجم في البليكوصورات الأصلية، ويوجد صغيرا في البليكوصورات العليا، وتغطي عظمة السكاموسوم الجزء الخلفي للفتحة بالكامل.

تلك الفتحة في الجمجمة أتاحت الفرصة لتكوّن عضلات قوية للفك، وقللت في نفس الوقت من وزن الجمجمة. وصغرت الفتحة في السينابسيدات التي جاءت بعد ذلك (الثيرابسيدات العليا والثدييات) وتطورت بحيث أصبحت غير واضحة.

كان شكل مندمجات الأقواس الأصلية (بليكوصور) مقارب لشكل الزواحف وربما عاشت بطريقة الزواحف. وأما أنواعها العليا (ثيرابسيدا) فتغير فيها التمثيل الغذائي ليكون سريعا وبذلك أصبح لجسمها درجة حرارة ثابتة، وحلق ثانوي يتيح لها فرصة التنفس والأكل في نفس الوقت. علاوة على ذلك تزودت للثيرابسيدا بغدد أكثر، وأصبحت بعض أجسامها مغطاة بشعر وتنوعت الأسنان فيها من قطعية وأنياب وضروس.

كما تغير وضع أجسامها: فبينما كان للزواحف أطرافا مفرودة جانبيا فكانت زاحفة، فقد تطورت الأطراف في مندمجات الأقواس العليا (ثيرابسيدا) ابتداء من أواسط العصر البرمي قبل نحو 270 مليون سنة لتكون تحت الجسم تحمله وترفعه عن الأرض. بذلك أصبحت سريعة الحركة ويمكنها المداومة على الحركة.

كان الفك السفلي لمندمجات الأقواس المبكرة (بليكوصور) يتكون من عدة عظام مترابطة منها واحدة تحمل الاسنان. وتطورت العطمة الحاملة للأسنان الأسنان مع الوقت وزاد عددها وصغرت العظام الأخرى حتى أصبح الفك السفلي لدي الثدييات كاملا من عظمة واحدة.

أحد العظام التي تخلفت عن الفك والذي يسمى Articulare تطور في الثدييات ليكوّن أحد عظام الأذن (المطرقة) وهي في الأذن الداخلية.

 تاريخ تطورها 

تصغير|يسار|250px|Archaeothyris أحد أقدم مندمجات الأقواس.
تصغير|270px|يسار|Cotylorhynchus (في الخلفية), وOphiacodon و Varanops

أوائل مندمجات الأقواس كانت Archaeothyris و Clepsydrops Lambert 2001: 68-69. وعاشت خلال البنسلفاني (الحقبة المتأخرة من العصر الكربوني) بين 299 - 323 مليون سنة سبقت، وتعتبر منتمية إلى السينابسيدات البدائية المسماة بليكوصور. وانتشرت البليكوصورات وتنوعت خلال العصر الكربوني المتأخر حتى أصبحت الحيوانات السائدة على اليابسة.

واستمرت حتى العصر البرمي المبكر، واصبح منها ما يصل طوله إلى نحو 6 أمتار. كانت منبطحة على الأرض ثقيلة الجسم من ذوات الدم البارد. وكان لبعضها مثل «ديمتريدون» شراع كبير على ظهرها، ربما كانت وظيفته تنظيم درجة حرارة جسمها. ومع قدوم أواخر العصر البرمي انقرضت معظم البليكوصورات أو تطورت إلى ما خلفها من ثيرابسيدات.
تتطورت الثيرابسيدات بعد ذلك وظهرت منها الثدييات.
تصغير|يمين|250px|'''' (شبيه وجه العجل) موستشوبس من العصر البرمي الأوسط ، عثر على أحفوراته في جنوب أفريقيا.

ظهرت الثيرابسيدات وهي المجموعة المتطورة من مندمجات الأقواس خلال أواسط العصر البرمي وشملت أكبر حيوانات اليابسة خلال البرمي الأوسط والبرمي المتأخر. شملت تلك الحيوانات آكلات النباتات وآكلات اللحوم، وكان منها صغير الجسم في حجم الفأر (مثل «روبرتيا») ومنها الكبير آكل الأعشاب ما يزن طنا أو أكثر (مثل «الموسشوب»). وبعد ازدهارها عبر عدة ملايين السنين حدث انقراض العصر البرمي الترياسي قبل نحو 250 مليون سنة فانقرض معظمها، وهذا كان أكبر انقراض في تاريخ الأرض، وربما كان سببه النشاط البركاني الكبير في سيبيريا المسمى مصاطب سيبيريا، انتشرت فيه صهارة بركانية بازالتية بشكل كبير في شمال سيبيريا.

عبرت بعض الثيرابسيدات القليلة العصر الثلاثي بسلام ومن ضمنها اللستروصور وسينوجناتوس، وظهر سينوجناتوس خلال العصر الترياسي المبكر. وفي ذلك العصر عاشت معه بعض من الأركوصورات البدائية، والتي تطورت بعد ذلك إلى ديناصورات. كان بعض منها مثل «أوباركيريا» صغيرا في حجمه خفيف الجسم، وكان آخرون مثل «إريثروسوخوس» كبيرا ضخما فاق في حجمة أحجام الثيرابسيدات الكبيرة.

لم يبقى من مندمجات الأقواس بعد الانقراض البرمي سوي ثلاث فصائل: منها الثيروسيفاليا التي عاشت 20 مليون سنة فقط خلال العصر الترياسي (الثلاثي). والفصيلة الثانية التي بقيت على قيد الحياة شملت الديسينودونت آكلة الأعشاب مثل كانيمايريديا، كما شملت أعضاء وصلت أحجامها أحجاما كبيرة ووصلت أوزانها إلى نحو 1 طن أو أكثر. والفصيلة الثالثة كان أغلبها من أشباه الثدييات آكلات اللحوم وأخرى آكلة الحشرات مثل سينودونت، ومن ضمنها ال «أويسينودونت» من حقبة «أولينيكيان» (العصر الثلاثي المبكر) التي استمرت بين 251 - 247 مليون سنة. ومثال من الأويسينودونت نجده في حيوان الـ سينوجناتوس (أنظر الصورة).

تصغير|يمين|270px| كان الليستروصور أكثر مندمجات الأقواس بقاء بعد حدث انقراض العصر البرمي الترياسي.
تصغير|يسار|270px| حيوان Cynognathus : أكبر سينودونت خلال العصر الترياسي.

وعل عكس الديسينودونتات التي بقيت كبيرة الحجم بدأ أحجام السينودونتات تصغر تدريجيا وكبر تشابهها مع اشباه الثدييات مع توالي العصر الثلاثي. أول ما ظهر من الثدييات نشأ من السينودونتات خلال حقبة «نوريان المبكرة» من العصر الترياسي المتأخر، قبل نحو 225 مليون سنة.

وخلال التطور المتتالي من الثيرابسيدات الأولية إلى السينودونتات إلى «أويسينودونتات» إلى الثدييات سادت عظمة الفك السفلي تدريجيا حتى اختفت العظام الصغيرة الأخرى. فأصبح الفك السفلي مكونا من قطعة واحدة كبيرة، بينما انزاحت بعض العظام الصغيرة من الفك لتكون الأذن الداخلية وأتاحت امكانية السمع الجيد.
تصغير|يسار|220px|Nikkasaurus : أحد مندمجات الأقواس من العصر البرمي المتوسط ، من روسيا.
تصغير|يسار|330px | أحداث انقراضات من ضمنها الانقراض الكبير انقراض العصر البرمي الترياسي قبل 250 مليون سنة وانقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل 65 مليون سنة وأدى الأخير إلى فناء الديناصورات.

وقد يكون التغير المناخي أو تغير النباتات أو المنافسة البيئية أو كلها مجتمعة من أسباب فناء معظم السينودونتات الكبيرة (المنتمية لترافيرسودونتيدا) وديسينودونتا (من عائلة كانيمايريداي) خلال الحقبة رايتيان ـ قبل حدوث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي الذي قضى على جميع الأركوصورات الكبيرة. وما بقي من مندمجات الأقواس الوسطى فكانت صغيرة الأحجام بين حجم الزاحفة سرو إلى ما يشبه الغرير ذو ثدي «ريبينوماموس».

خلال العصر الثلاثي (الترياسي) والطباشيري كانت السينودونتات التي بقيت من الغير ثدييات صغيرة الجسم مثل «تريديلودون». ولم تكبر حيوانات السنودونتات عن القطة. وكانت معظم حيوانات العصر الثلاثي والطباشيري من السينودونتات من آكلات الأعشاب، وبعض منها كان آكل اللحوم. ظهرت عائلة تريثيليدونتيدا أول مرة قرب نهاية العصر الثلاثي.
وكانت آكلة اللحوم وظلت حتى الجوراسي الأوسط. وأما الآخرين، التريتيلوندونتيداي، فقد ظهرت أول مرة أيضا مع ظهور ال «تريثيليدونت»، ولكنها كانت آكلة للحوم. لا نجد احفورات لتلك المجموعة بعد العصر الطباشيري المبكر، فقد انقرضت. واعتقد أن ديسينودونت انقرض أيضا قرب نهاية العصر الثلاثي ولكن عثر على احفورات منها مما يشير أنها قد عاشت. تشير الأحفورات الجديدة إلى وجودها في صخور العصر الطباشيري في قارة غوندوانا الكبيرة القديمة.

تصغير|يسار|250px| كان Repenomamus أكبر الثدييات خلال الحقبة الوسطى (250 - 65 مليون سنة).

يعيش في وقتنا الحاضر 5.500 نوع من السينابسيدات والتي نعرفها بأنها الثدييات. وهي تشمل ما يعيش في المياه (الحيتان) والخفافيش التي تطير وأكبر الحيوانات التي وجدت على الأرض (الحوت الأزرق). كما أن الإنسان هو أحد السينابسيدات. أكثر أنواع مندمجات الأقواس غرابة هو رتبة الكظاميات، فبينما معظم الثدييات تلد، فإن الكظاميات تبيض وترضع صغارها، ونعرف منها نوعين يعيشان في شرق أستراليا، وهما خلد الماء وآكل النمل الشائك.

تصغير|يمين|270px| حيوان Tritylodon : أحد السينودونتات التي عاشت خلال العصر الجوراسي المبكر.

الثدييات القديمة التي عاشت خلال العصر الترياسي والعصر الجوراسي ومن ينتمي إليها من رتب قريبة تتميز بمعدل تمثيل غذائي عالي. ويعتقد أنها كانت تعيش على أكل الحشرات التي كانت تأكل منها كميات كبيرة. وقد ساعدها في هضم الطعام عملية المضغ ونشأة أسنان لها تخصصية مثل الضروس. وتطورت أطرافها لتكون تحتها وليست على جانبيها، ترفعها عن الأرض وتتيح لها امكانية التنقس أثناء الجري. وهذا ما يساعدها في الحصول على ما تحتاجه من غذاء.

 تتابع مندمجات الأقواس 
يبين التفرع أسفله تفرع مندمجات الأقواس وهو التفرع الأكثر قبولا لدى العلماء وينتهي بنشأة الثدييات Mammals التي كانت لها خصائص تحميها من الانقراض، وعاشت حتى الآن بعد أن مرت بحدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي قبل نحو 65 مليون سنة:
 (تعني العلامة † حيوان منقرض).

 المراجع 

*
تصنيف:أصنوفات سماها هنري فارفيلد أوزبورن
تصنيف:تفرعات رباعيات الأطراف غير مصنفة
تصنيف:ثيرابسيدات
تصنيف:كائنات باقية ظهرت خلال فترة البنسلفاني