تطور الثدييات
{{ترجمة آلية}}[[ملف:Thrinaxodon BW.jpg|تصغير|يسار|275px| Thrinaxodon , من شعبة [[كلبيات الأسنان|سينودونت]] ، من أقرباء الثدييات من العصر الثلاثي المبكر.(عاش قبل نحو 200 مليون سنة)]]

'''تطور الثدييات''' (بالإنجليزية: evolution of mammals)

هي عملية حيوية نشأت تدريجيا انفصل خلالها بين فرعي [[عظائيات الوجه|صوروبسيدا]] و[[مندمجات الأقواس|سينابسيدا]]، وبدأ ذلك النفصال خلال [[العصر الفحمي|العصر الكربوني المتأخر]] قبل نحو 300 مليون سنة ولا يزال هذا التطور جاريا حتى وقتنا الحالي. وتشير [[مستحاثة|الأحفورات]] إلى أنه أثناء [[العصر الثلاثي|العصر الثلاثي الأوسط]] تواجدت أشباه الحيوانات الثديية. ثم ظهرت بعد ذلك الثدييات «الحقيقية» خلال العصر الثالاثي المتأخر أو ربما في أوائل [[العصر الجوراسي]].

عثر على أحفورات لحيوان [[سينودلفيس]]، وهو حيوان ثديي ذو كيس، عاش قبل 125 مليون سنة خلال [[العصر الطباشيري|العصر الطباشيري المبكر]]، وكان يعيش في نفس الوقت مع [[إيومايا]] الذي يعتبر أول الثدييات العليا. وبعدها بإثنين من ملايين السنين ظهر أيضا [[تينولوفوس]] أول [[كظاميات|الكظاميات]] وكان يعيش في المستنقعات.

بعد [[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]] حيث انقرضت خلاله [[ديناصور|الديناصورات]] فكانت [[طائر|الطيور]] تعتبر خلائف الديناصورات. وتطورت الثدييات ذات أكياس (شبيهة الكنغر) والثدييات العليا خلال العصر الثلاثي، وتشعبت في رتب كثيرة واحتلت كل رتبة منها حيزا حيويا تستطيع العيش فيه. ومع نهاية [[العصر الثلاثي]] (الترياسي) تطورت منها جميع العائلات الثديية الحديثة.

طبقا لنظرية تطور الشعب تعتبر الثدييات هي خلائف [[مندمجات الأقواس|السينابسيدات]]. وانفصلت السينابسيدا قبل ذلك منذ نحو 305 مليون سنة خلال العصر الكربوني من [[صورابسيدا|الصوروبسيدات]] (التي تشمل اليوم الزواحف والطيور).<ref name=Amniota>{{استشهاد ويب | مسار = http://www.palaeos.org/Amniota | عنوان = Amniota - Palaeos| تاريخ الوصول=2010-12-27| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160303193419/http://www.palaeos.org/Amniota | تاريخ أرشيف = 03 مارس 2016 }}</ref> وأثناء [[العصر البرمي]] كانت [[مندمجات الأقواس|السينابسيدات]] أكبر الحيوانات الفقرية على الأرض وأكثرها انتشارا.<ref name=Synapsida_overview>{{استشهاد ويب | مسار=http://palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/000.html | عنوان=Synapsida overview - Palaeos| تاريخ الوصول=2010-12-27| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20100127134200/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/000.html | تاريخ أرشيف = 27 يناير 2010 | وصلة مكسورة = yes }}</ref> الثدييات تلد والزواحف والطيور تبيض.

وخلال العصر الثلاثي أصبحت [[أركوصورات|أركوصوريا]] -والتي كانت في السابق شعبة من [[عظائيات الوجه|الصوروبسيدات]] - أصبحت أكبر الفقريات على الأرض. وسادت الديناصورات التي نشأت من الأركوصورات في الأرض طوال [[حقبة الحياة الوسطى|الحقبة الوسطى]] (تشمل العصور: الترياسي والجوراسي والطباشيري وتمتد من 250 مليون سنة إلى 65 مليون سنة سبقت). وبسبب التغير البيئي وتغير المملكة النباتية خلال تلك الحقبة أضطرت الحيوانات شبيهة الثدييات إلى حياة تنشط فيها ليلا. وأدت تلك التطورات إلى نشأة حيوانات ذات صفات الثدييات مثل حرارة الجسم وظهور الشعر وزيادة حجم الدماغ. واستطاعت بعض أجناس الثدييات خلال الحقبة الوسطى المتأخرة غزو مناطق بيئية جديدة. من أمثالها «كاستروكاودا» الذي كان يعيش في المياه، و«فولاتيكوثيريوم» الذي كان شبيها بالخفاش ويطير، وكذلك «ريبينوماموس» الشبيه بالديناصورات الصغيرة.

تعتمد معلوماتنا هذه على [[مستحاثة|احفورات]]. وكان العثور على أحفورات لثدييات وما سبقها من طوائف مباشرة من [[حقبة الحياة الوسطى|الحقبة الوسطى]] نادراً في الماضي، ولكن منذ التسعينيات من القرن الماضي كثر العثور على أحفوراتها وعلى الأخص في [[الصين]].

وعن طريق تقنيات جديدة مثل تقنية التشعب الجيني الجزيئي أصبح في مقدورنا فهم بعض تطور صفات الحيوانات الثديية التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة تعيش معنا اليوم. ومع بعض التحفطات فإن نتائج تلك التقنيات تنطبق إلى حد كبير مع ما عثر عليه من حفريات وترتيبها.

وعلى الرغم من أن [[غدد ثديية|الغدد الثديية]] من صفات الثدييات إلا أن تطور [[رضاعة|الرضاعة]] في الحيوان لا يزال غامضاً. وكذلك لا زلنا لا نعرف الكثير عن تطور [[قشرة جديدة|القشرة المخية الحديثة]]. وتركزت أعمال الباحثين في موضوع تطور الثدييات تطور [[أذن وسطى|الأذن الوسطى]]، التي نشأت عظامها الصغيرة من عظام [[فك|الفك]] [[سلويات|للسلويات]] التي عاشت قبلها. بعض الأبحاث الأخرى تركز على تطور الأرجل والذراعين، والتطور العظمي للحنك، والفراء، والشعر ودرجة حرارة الجسم.

== تعريف الثدييات ==

يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحالية عن طريق الإناث التي تنتج حليباً.

[[ملف:Jaw joint - mammal n non-mammal.png|تصغير|250px|يسار|مفاصل الفك لدى الثدييات وغير الثدييات . تكون عظمتي Quadratum و Articulare أصغر كثيرا في الثدييات واصبحتا جزءا من [[أذن داخلية|الأذن الداخلية]]. وفي الثدييات يتكون الفك السفلي من عظمة واحدة.]]
ولتصنيف [[مستحاثة|أحفورة]] لا بد من وضع شروط أخرى حيث أن [[غدد ثديية|الغدد الثديية]] وغيرها من أعضاء الأنثى المكونة من أعضاء رخوة فهي لا توجد في الحفريات. ويستعين [[قائمة علماء الأحياء القديمة|علماء الأحياء القديمة]] في التصنيف بالأذن الوسطى وهي في الثدييات الحالية وتشمل من ضمنها الثدييات ذات الكيس، ولكنها لا توجد في أشباه الثدييات ([[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدات]]) التي عاشت في [[العصر الثلاثي|العصر الثلاثي المبكر]]. توجد عظمتين للفك في [[سلويات|السلويات]] وقد انزاحت عبر العصور الجيولوجية وكونت الأذن الوسطى من مطرقة وسندان فساعدت الثدييات على السمع.

كان للسلويات الأولية مفصل للفك مكون من «أرتيكولار» - وهو عظمة صغيرة في نهاية مؤخرة الفك السفلي - وعظمة «كوادراتوم» وهي عظمة صغيرة أيضا عند نهاية الفك العلوي. وجميع السلويات التي لا تنتمي إلى الثدييات مثل [[سحلية|السحاليو]] [[تمساح|التماسيح]] و[[ديناصور|الديناصورات]] وما جاء بعدهم من أحفاد، وكذلك [[طائر|الطيور]] و[[وحشيات الأقواس|الثيرابسيدات]]، فجميعها يتميز بهذا المفصل الفكي. ولكن الثدييات تستخدم نظاما آخر للفك فهو يتكون من «دنتال» (عظمة الفك السفلي الحاملة للأسنان) وعظمة «سكواموسوم» (عظمة صغيرة من الجمجمة). وقد تحولت عظمتي كوادراتوم وأرتيكولار إلى عظمتي السندان والمطرقة في الأذن الوسطى.<ref name="Mammalia_Overview">[http://palaeos.com/vertebrates/mammalia/index.html Mammalia: Overview - Palaeos] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170627210038/http://palaeos.com/vertebrates/mammalia/index.html |date=27 يونيو 2017}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب | الأخير=Cowen | الأول=R. | عنوان=History of Life | مسار=https://archive.org/details/isbn_9780632045013 | ناشر=Blackwell Science | سنة=2000 | مكان=Oxford | صفحات=[https://archive.org/details/isbn_9780632045013/page/432 432]}}</ref> وعلى عكس الفقريات الأخرى فتوجد في الثدييات بروزان أسفل الجمجمة يسمى [[لقمة القذالي]] متناسبان مع أعلى فقرة من العمود الفقري تحمل الرأس.<ref name="Mammalia_Overview"/>

وبغرض التعرف على الثدييات يعتمد علماء التاريخ الطبيعي على مفصل الفك بالإضافة إلى عظام الأذن الوسطى كأعضاء تميزها. وأما إضافة شروط أخرى قد توجد في أحياء مختلطة (مثل مفصل فك من أحد أشباه الثدييات وأذن وسطى مع وجود لقمة القذالي لغير الثدييات في نفس الوقت) فهذا سوف يصعب التصنيف بلا داعي.

ويصعب أحيانا الفصل في التصنيف بين الزواحف والثدييات، عند وجود تغييرات طفيفة مرحلية قد تظهر فيما يسمى «أشكال انتقالية».

== التفرع الحيوي للثدييات ==

التفرع الحيوي أسفله يبين تشعبا مبسطا [[ذوات الأربع|للفقاريات رباعية الأطراف]]، ثم تناقش أسفله بعض النقاط التي يختلف عليها العلماء:

{{كلاد
|label1=[[ذوات الأربع|فقاريات رباعية الأطراف]] (تيترابودا)&nbsp;
|1={{كلاد
 |label1=&nbsp;[[سلويات]]&nbsp;
 |1={{كلاد
 |1=&nbsp;[[سحليات الأرجل|صوروبودا]] (زواحف + طيور)
 |label2=&nbsp;[[مندمجات الأقواس|سينابسيدا]]&nbsp;،
 |2={{كلاد
 |label1=&nbsp;[[بليكوصور|بليكوصورات]]،
 |1={{كلاد
 |label1=&nbsp;[[وحشيات الأقواس|ثيرابسيدا]]
 |1={{كلاد
 |1= ثدييات
}}
}}
}}
}}
 |2=&nbsp;[[برمائيات]]
}}
}}

== تغير البيئة النباتية خلال الترياسي ==

عندما حدث [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]] انقرضت نحو 70% من الحيوانات الفقرية التي تعيش على اليابسة وكذلك انقرضت معظم النباتات على اليابسة. وكانت النتيجة هي انهيار النظام البيئي وبالتالي الموجود الغذائي للحيوانات الباقية.<ref name=Olenekian>{{استشهاد ويب | مسار=http://palaeos.com/mesozoic/triassic/olenekian.html | عنوان=Olenekian Age of the Triassic - Palaeos| تاريخ الوصول=2013-08-28| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20171230192108/http://palaeos.com/mesozoic/triassic/olenekian.html | تاريخ أرشيف = 30 ديسمبر 2017 }}</ref> واستغرقت فترة استعادة الطبيعة لحيوتها نحو6 مليون سنة. وتصارعت مجموعات الحيوانات على اكتساب غذائها ونموها بين المجموعات الأخرى، كان صراعا للبقاء. ومن ضمن تلك الحيوانات كانت [[كلبيات الأسنان|السينودونتات]] والتي يبدو أنها كانت سائدة على الأرض عند نهاية العصر البرمي.

[[ملف:Lystr georg1DB.jpg|تصغير|يسار| 300px|''[[سحلية المجرفة]]'' Lystrosaurus, أحد الديسيدونتات التي لم تنقرض خلال [[انقراض البرمي-الثلاثي|انقراض العصر البرمي الترياسي]] ،(قبل 250 مليون سنة).]]

ولكن السينودونتات خسرت معركة البقاء ضد  مجموعة من نوع كان يبدو ضعيفا من [[عظائيات الوجه|صوروبسيدا]]ت وهي مجموعة [[أركوصورات|أركوصور]]ات ( وينتمي إليها [[تمساح|التماسيح]] و[[ديناصور|الديناصورات]] و[[طائر|الطيور]]). واما ما حدث للتغير في الطبيعة النباتية التي حدثت في ذلك الوقت فهي تسمى «التغير النباتي في الترياسي». ويفكر العلماء في عدة نظريات تكون هي المستدعية لذلك التغير. وأكثر تلك النظريات احتمالا هو أن الأركوصورات التي كانت تعيش في مناطق جافة خلال [[العصر الثلاثي|العصر الثلاثي المبكر]] (الترياسي السفلي) كانت أكثر مقاومة لقلة وجود المياه فكانت أكثر كفاءة للمعيشة من الحيوانات الأخرى المتصارعة معها على الغذاء (جميع الصوروبسيدات لها جلد من دون مسام ويخرجون [[حمض البوليك]] بينما تخرج الثدييات وربما أيضا [[وحشيات الأقواس|الثيرابسيدات]] تخرجان [[بول|البول]] - ولكي يبقى حمض البوليك سائلا فهو يحتاج إلى ماء أقل مما يحتاجه البول. )<ref name="Kermack1984">{{استشهاد بكتاب| الأخير=Kermack | مؤلف2-الأخير=Kermack | عنوان=The evolution of mammalian characters | ناشر=Croom Helm | سنة=1984 | isbn=0709915349| الأول =D.M.|مؤلف2-الأول= K.A.}}</ref><ref name=Triassic>{{استشهاد ويب | مسار=https://www.newscientist.com/blog/shortsharpscience/2006/09/brain-power.html | عنوان=Brain power | سنة=2006 | ناشر=New Scientist| تاريخ الوصول=2010-12-27| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170828230223/https://www.newscientist.com/blog/shortsharpscience/2006/09/brain-power.html | تاريخ أرشيف = 28 أغسطس 2017 | وصلة مكسورة = yes }}</ref> وحدث التغير النباتي الترياسي عبر فترة تعتبر طويلة . وكانت مجموعات السينودونتات من آكلات اللحوم و نوع «ليستوصوريات» كانت الغالبة في أكل اللأعشاب؛ وعندما جاء الترياسي الأوسط فكانت الأركوصورات هي السائدة واحتلت [[مثوى بيئي|الأنماط الحياتية]] للحيوانات  آكلة اللحوم و النباتات.

ويبدو أن التغير النباتي خلال العصر الترياسي (العصر الثلاثي) هو العامل الأكبر في تطور السينودونتات إلى الحيوانات الثديية. فما جاء من أحفاد للسينودونتات  فكانت حيوانت صغيرة تصتاد غذائها ليلا وتأكل الحشرات، وبهذا استطاعت البقاء.<ref name=Cynodontia_Overview>{{استشهاد ويب| مسار=http://palaeos.com/vertebrates/cynodontia/overview.html | عنوان=Cynodontia Overview – Palaeos| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180117123106/http://palaeos.com/vertebrates/cynodontia/overview.html | تاريخ أرشيف = 17 يناير 2018 }}</ref> ونتيجة ذلك هو الآتي :
[[ملف:Repenomamus BW.jpg|يسار|تصغير|280px|ريبينوماموس كان يأكل [[ديناصور|الديناصورات]] الصغيرة. عاش قبل 130 مليون سنة.]]
* كان تغير الثيرابسيدات الذي بدأ بتنوع في الأسنان وغلق جيد للفك وبسرعة، فساعده ذلك على اصتياد والإمساك بحيوانات «أرثروبودا» وكسر دروعها.
* تحتاج المعيشة الليلية عزل أحسن للحرارة وتنظيم لدرجة حرارة الجسم ، ذلك لأن أسلاف الحيوانات الثديية كانت تخرج ليلا في البرودة لاصتياد غذائها.<ref name="RubenJones2000FurAndFeathers">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف=Ruben, J.A., and Jones, T.D. | عنوان=Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers | صحيفة=American Zoologist | سنة=2000 | المجلد=40 | العدد=4 | صفحات=585–596 |doi=10.1093/icb/40.4.585 | مسار=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/40/4/585| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20090829095340/http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/40/4/585 | تاريخ أرشيف = 29 أغسطس 2009 }}</ref>
* وكان من الضروري للبقاء على قيد الحياة التمتع بحاستي سمع وشم جيدتين.
** وكان تطور [[أذن وسطى|الأذن الوسطى]] في الثدييات مهما، ونتج عنه مفصل فكي مناسب حيث انتقلت بعض العظام المكونة للفك إلى الأذن.  
** أصبح حجم المخ كبيرا حيث نمت حاستي السمع والشم بالمقارنة بنسبة حجم المخ إلى حجم الجسم. وفي نفس الوقت يحتاج المخ الأكبر إلى كمية أكبر من [[سعرة|السعرات]] المتناولة مع الغذاء.<ref name=Triassic /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير=Raichle | الأول=M.E. | مؤلف2-الأخير=Gusnard | مؤلف2-الأول=D.A. | عنوان=Appraising the brain's energy budget | صحيفة=[[PNAS]] | المجلد=99 | العدد=16 | صفحات=10237–10239 |تاريخ=2002-08-06 | مسار=https://www.pnas.org/content/99/16/10237.full | doi=10.1073/pnas.172399499| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20080725202825/http://www.pnas.org/cgi/content/full/99/16/10237 | تاريخ أرشيف = 25 يوليو 2008 }}</ref> وبسبب زيادة احتياج المخ الكبير للغذاء  فيستحسن اتجاه التطور تطور في العزل الحراري وتنظيم درجة حرارة الجسم، وكذلك استغلال أفضل للغذاء. 
* ولكن النشاط المعيشي الليلي فله مساويء بالنسبة إلى جودة الرؤية للألوان. فانقرضت اثنتين من  الأربعة [[أوبسن]]ات Opsin (بروتينات لونية توجد في [[خلية عصوية|الخلاليا النبوتية]] في [[شبكية]] العين ) - فمعظم الثدييات لا يري الألوان جيدا ، ونجد ذلك في [[هباريات|أشباه القرود]] مثل [[ليمور|الليمور]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير=Travis | الأول=J | عنوان=Visionary research: scientists delve into the evolution of color vision in primates | صحيفة=Science News | المجلد=164 | العدد=15  | تاريخ = October 2003 | مسار=http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_15_164/ai_110266608|مسار أرشيف=https://archive.today/20120708152630/http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_15_164/ai_110266608 | تاريخ أرشيف=2012-07-08}}</ref>

== تطور أهم مجموعات الثدييات ==
يبحث علماء التاريخ الطبيعي وعلماء تحليل الجينات الجزيئية أزمنة حدوث تغيرات وتفرعات ونوع التفرعات للحيوانات الثديية وعلى الأخص العليا منها التي بقيت حتى وقتنا الحاضر. في العادة يعتمد علماء التاريخ الطبيعي بتأريخ وجود مجموعة من الثدييات بحسب أقدم الأحفورات منها، والتي ما تحتص به من خصائص تجمع بينها.  ويرى مد علماء تحليل الجينات الجزيئية أن التفرعات التطورية تكون قد انفصلت  قبل أزمنة  ما عثر عليه من [[مستحاثة|أحفورات]] تخص مجموعة، وأن مجموعات  كانت متشابهة في شكلها لكنها كانت تختلف بعض الشيء في [[جين]]اتها. وتمتد تلك البحوث والمناقشات أيضا إلى التعريفات ووصف كل مجموعة رئيسية عمن الثدييات العليا - ومثال عليها نجدهم يبحثون كل بطريقته في دراسة  [[أفروثوريا]] محاولين التوصل إلى حل مرضي لهما.

=== التفرع الحيوي للثدييات العليا ===

يعتمد علماء التحليل الجيني الجزيئي على جينات نوعية خاصة لدراسة تفرع الكائنات وهي طريقة قريبة من الطريقة التي يتبعها علماء الحفريات والتاريخ الطبيعي والتي تعتمد على صفات معينة للأحفورات التي يعثرون عليها، فإذا تماثلت جينات كائنين أكثر من تماثلهم مع كائن حي ثالث، فيكون من اللازم إعتبار هذان الكائنان متقاربان.

التفرع التالي يبين تفرع الثدييات العليا، مع ملاحظة أنه لا يحوي ثدييات منقرضة بسبب عدم إمكانية استخلاص جينات DNS من أحفورات.

{{كلاد| style=font-size:90%;line-height:100%
  |label1=Eutheria
  |1={{كلاد
    |label1=[[ثدييات أطلسية]]&nbsp;("مواليد حول المحيط الأطلسي")
    |1={{كلاد
      |1=[[غريبات المفاصل|لاضرسيات]] (armadillos, anteaters, sloths)
      |label2=[[وحشيات إفريقية|وحشيات أفريقية]]
      |2={{كلاد
        |1=[[حاشرات إفريقية]] (golden moles, tenrecs, otter shrews)
        |label2=unnamed
        |2={{كلاد
          |1={{كلاد
            |1=[[زبابيات الفيل]] (elephant shrews)
            |2=[[أنبوبيات الأسنان]] (aardvarks)
      }}
          |label2=[[Paenungulata]]&nbsp;("not&nbsp;quite&nbsp;ungulates")
          |2={{كلاد
            |1=[[حيتانيات]] (hyraxes)
            |2=[[خرطوميات (رتبة)|خرطوميات]] (الأفيال)
            |3=[[خيلانيات]] (manatees, dugongs)
      }}
    }}
  }}
}}
    |label2=[[وحشيات شمالية]]&nbsp;("northern&nbsp;true&nbsp;/&nbsp;placental&nbsp;mammals")
    |2={{كلاد
      |label1=[[لوراسيات]]
      |1={{كلاد
        |1=[[قنفذيات]] (hedgehogs, gymnures)
        |2=[[زبابيات الشكل]] (moles, shrews, solenodons)
        |3=[[مزدوجات الأصابع]] (camels and llamas, pigs and peccaries, ruminants, whales and hippos)
        |label4=[[Pegasoferae]]
        |4={{كلاد
          |1=[[آكل النمل الحرشفي]] (pangolins)
          |2=[[خفاشيات]] (bats)
          |3=[[لواحم (رتبة)|لواحم]] (cats, dogs, bears, seals)
          |4=[[مفردات الأصابع]] (horses, rhinos, tapirs).
    }}
  }}
      |label2=[[فوق رئيسيات]]
      |2={{كلاد
        |label1=[[زغبيات]]
        |1={{كلاد
          |1=Lagomorpha ([[أرنب]]، [[قواع]]، [[بيكا]]s)
          |2=[[قوارض]] (late [[العصر الباليوسيني|عصر باليوسيني]])(mice & rats, squirrels, porcupines)
    }}
        |label2=[[أسلاف حقيقية]]
        |2={{كلاد
          |1=[[زنبابيات الشجر]] ([[زنبابيات الشجر]])
          |2=Dermoptera ([[أدميات الأجنحة|كولوجو]])
          |3=رئيسيات ([[قرد الترسير]]، [[ليمور]]، [[سعدان]]، [[بشرانيات وأشباهها|قرود]] والإنسان)
    }}
  }}
}}
}}
}}

=== تقدير عمر تطور الثدييات العليا ===

تصل دراسات االتحليل الجيني إلى أن معظم رتب الحيوانات الثديية قد تفرعت قبل نحو 100 إلى 85 مليون سنة، مع تفرع العائلات الموجودة في الوقت الحاضر في زمن طويل بعد ذلك خلال [[الفترة الفجرية|الإيوسين]]  العلوي و [[العصر الميوسيني|العصر الميوسيني السفلي]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير=Bininda-Emonds | الأول=O.R.P. | مؤلف2-الأخير=Cardillo | مؤلف2-الأول=M. | مؤلف3-الأخير=Jones | مؤلف3-الأول=K.E. | مؤلف4-الأخير='et al.' | عنوان=The delayed rise of present-day mammals | صحيفة=Nature | العدد=446 | صفحات=507–511 |سنة=2007 | مسار=https://scienceblogs.com/pharyngula/2007/03/dont_blame_the_dinosaurs.php | doi=10.1038/nature05634 | المجلد=446| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20120114033415/http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/03/dont_blame_the_dinosaurs.php | تاريخ أرشيف = 14 يناير 2012 }}</ref>

بعض علماء الحفريات يعتقدون في عدم وجود [[مستحاثة|أحفورات]]  لثدييات عليا قبل [[انقراض العصر الطباشيري الباليوجيني|انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي]]. ولكن أحفورة «ميليستس غوبينسيس»   Maelestes gobiensis
التي يرجع تاريخها على نحو 75 مليون سنة سبقت تنتمي إلى [[يوقيريا|اليوثيريا]]   Eutheria, ولكنها ليست لحيوان ثديي عالي.<ref>[https://www.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos/ Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171101074705/https://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |date=01 نوفمبر 2017}}</ref>

كثير من أحفورات [[العصر الطباشيري]] تبين [[سحلية|سحالي]] و[[سلمندر|سمندر]]ات و طيور و حيوانات ثديية ولكن لا يوجد بينها حيوانات ثديية عليا. ومن المحتمل أنها لم توجد في تلك الأزمنة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة 
| مؤلف=Benton, M.J.  | تاريخ = December 1999
| عنوان=Early origins of modern birds and mammals: molecules vs. morphology 
| صحيفة=BioEssays | المجلد=21 | صفحات=1043–1051 
| doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199912)22:1<1043::AID-BIES8>3.0.CO;2-B
}}</ref>
ومع ذلك فتوجد احفورات لحيوانات عاشت قبل 85 مليون سنة من نوع [[حافريات|الحافريات]] والتي من الممكن ان تكون أسلاف ذوات الحافر الحالية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| مؤلف=Archibald, J.D.  | تاريخ = May 1996 
| عنوان=Fossil Evidence for a Late Cretaceous Origin of "Hoofed" Mammals 
| صحيفة=Science | المجلد=272 | العدد=5265 | صفحات=1150–1153 | doi=10.1126/science.272.5265.1150 
| مسار=https://science.sciencemag.org/content/272/5265/1150.abstract | تاريخ الوصول=2008-09-08
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20050126071041/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/272/5265/1150 | تاريخ أرشيف = 26 يناير 2005 }}</ref>

ويرجع تاريخ الاحفورات الخاصة بأسلاف الحيوانات الثديية المعاصرة غالبا إلى [[العصر الباليوسيني|العصر الباليوسيني المبكر]] (قبل 55 مليون سنة)، وقليل منها ما عاش اسلافه في [[العصر الطباشيري]]، أي قبل انقراض [[ديناصور|الديناصورات]] قبل 65 مليون سنة. وبعض باحثين التاريخ الطبيعي العاملين في دراسة التحليل الجينى الجزيئي يستخدم الطرق الإحصائية من أجل تتبع توالي حفريات المجموعات الحيوانية الحديثة. وقد توصلوا إلى أن [[رئيسيات|الرئيسيات]] قد نشأت خلال العصر [[الطباشيري المتأخر]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير=Martin | الأول=R.D. | مؤلف2-الأخير=Soligo | مؤلف2-الأول=C. | مؤلف3-الأخير=Tavaré | مؤلف3-الأول=S. | عنوان=Primate Origins: Implications of a Cretaceous Ancestry | صحيفة=Folia Primatologica | العدد=78 | صفحات=277–296 |سنة=2007 | مسار= https://www.karger.com/Article/Abstract/105145
|تنسيق=PDF| doi=10.1159/000105145 | المجلد=78|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410163757/http://content.karger.com/ProdukteDB/produkte.asp?Aktion=ShowPDF&ArtikelNr=105145&Ausgabe=233328&ProduktNr=223842&filename=105145.pdf|تاريخ أرشيف=2020-04-10}} — Ein ähnliches Papier derselben Autoren ist kostenlos im Netz verfügbar: [http://www-hto.usc.edu/people/stavare/STpapers-pdf/SWTMM03.pdf New light on the dates of primate origins and divergence] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090226002322/http://www-hto.usc.edu/people/stavare/STpapers-pdf/SWTMM03.pdf |date=26 فبراير 2009}}</ref> 
وتؤيد الدراسات الإحصائية  التي أجريت على جدول الأحفورات أن الحيوانات الثديية قد تنوعت كثيرا وزادت  أحجامها سريعا خلال [[العصر الباليوسيني|العصر الباليوسيني المبكر]] قبل 55 مليون سنة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة 
| مؤلف=Alroy J.  | تاريخ = March 1999 
| عنوان=The fossil record of North American mammals: evidence for a Paleocene evolutionary radiation
| مسار=https://archive.org/details/sim_systematic-biology_1999-03_48_1/page/107 | صحيفة=Systematic biology | المجلد=48 | العدد=1 | صفحات=107–18 | pmid=12078635 
| doi=10.1080/106351599260472
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220312043916/https://archive.org/details/sim_systematic-biology_1999-03_48_1/page/107 | تاريخ أرشيف = 12 مارس 2022 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة 
| مؤلف=Archibald J.D., and Deutschman D.H.  | تاريخ = June 2001
| عنوان=Quantitative Analysis of the Timing of the Origin and Diversification of Extant Placental Orders 
| صحيفة= [[Journal of Mammalian Evolution]] | المجلد=8 | العدد=2 | صفحات=107–124 
| مسار=https://www.ingentaconnect.com/content/klu/jomm/2001/00000008/00000002/00342277 
| تاريخ الوصول=2008-09-24 
| doi=10.1023/A:1011317930838
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20121014124705/http://www.ingentaconnect.com/content/klu/jomm/2001/00000008/00000002/00342277 | تاريخ أرشيف = 14 أكتوبر 2012 }}</ref>

== تطور ملامح الثدييات ==
=== الفكوك والأذن الوسطى ===
تظهر مستحاثة Hadrocodium، والتي تعود إلى العصر الجوراسي المبكر، أول دليل واضح على مفاصل الفك الكامل للثدييات والأذنين الوسطى لها، حيث يتكون مفصل الفك من عظام الفك السفلي والعظم القشري، بينما يوجد العظم المربعي والمفصلي في الأذن الوسطى، ويُعرفان باسم عظمي المطرقة والسندان.

توضح إحدى تحليلات Teinolophos من فصيلة الكظاميات أن لهذا الحيوان مفصل فك ما قبل الثدييات، أي يتكون من العظم المربعي والعظم الزاوي، كما يوضح التحليل أن الأذن الوسطى للثدييات النهائية تطورت مرتين بشكل مستقل، في فصيلتي الكظاميات والوحشيات، لكن هذه الفكرة كانت موضع خلاف.<ref name="RichEtAl2005IndepOriginsOfMidEarBones">{{استشهاد بدورية محكمة| عنوان=Independent Origins of Middle Ear Bones in Monotremes and Therians | وصلة=https://archive.org/details/sim_science_2005-02-11_307_5711/page/910 | صحيفة=Science | تاريخ= 11 February 2005 | المجلد=307 | العدد=5711 | صفحات=910–914 | doi=10.1126/science.1105717 |مؤلف1=Rich, T.H. |مؤلف2=Hopson, J.A. |مؤلف3=Musser, A.M. |مؤلف4=Flannery., T.G.F. |مؤلف5= Vickers-Rich, P. |last-author-amp=yes | pmid=15705848
|bibcode = 2005Sci...307..910R }} For other opinions see "Technical comments" linked from same Web page</ref>

شارك اثنان من مؤلفي هذا الاقتراح في تأليف ورقة لاحقة أعادت تفسير نفس السمات كدليل على أن حيوان الـ Teinolophos كان خلد ماء مكتمل النمو، مما يعني أنه ربما امتلك مفصلاً للفك و[[أذن وسطى|الأذن الوسطى]].<ref name="RoweRichRichWoodburne2008">{{استشهاد بدورية محكمة| عنوان=The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades | صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences |تاريخ=January 2008 | المجلد=105 | العدد=4 | صفحات=1238–1242 | doi=10.1073/pnas.0706385105 |مؤلف1=Rowe, T. |مؤلف2=Rich, T.H. |مؤلف3=Vickers-Rich, P. |مؤلف4=Springer, M. |مؤلف5=Woodburne, M.O. |last-author-amp=yes | pmid=18216270 | pmc=2234122 |bibcode = 2008PNAS..105.1238R }}</ref>

=== الإرضاع ===
اتُفق أن وظيفة الإرضاع الأصلية هي الحفاظ على رطوبة البيض. وتستند هذه الفكرة في الأساس على فصيلة الكظاميات (الثدييات التي تضع البيض).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Oftedal | الأول=O.T. | عنوان=The mammary gland and its origin during synapsid evolution | صحيفة=Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | المجلد=7 | العدد=3 | صفحات=225–252 |سنة=2002 |مسار=http://pages.usherbrooke.ca/infosbio/PSL705/bibliographie/Oftendal.pdf | doi=10.1023/A:1022896515287 | pmid=12751889 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20130921061110/http://pages.usherbrooke.ca/infosbio/PSL705/bibliographie/Oftendal.pdf | تاريخ أرشيف = 21 سبتمبر 2013 }}</ref><ref>
{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Oftedal | الأول=O.T. | عنوان=The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs |صحيفة=Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | المجلد=7 | العدد=3 | صفحات=253–266 |سنة=2002 |مسار=https://repository.si.edu/handle/10088/542| doi=10.1023/A:1022848632125| pmid=12751890 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20120605041523/http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/542/1/Oftedal2002a.pdf | تاريخ أرشيف = 5 يونيو 2012 |عنوان=The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs<!-- عنوان مولد بالبوت -->|تاريخ الوصول=2022-07-02|لغة=en-US}}</ref><ref>[http://nationalzoo.si.edu/ConservationAndScience/SpotlightOnScience/oftedalolav20030714.cfm Lactating on Eggs] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20090414000000/http://nationalzoo.si.edu/ConservationAndScience/SpotlightOnScience/oftedalolav20030714.cfm |date=April 14, 2009 }}</ref> من المعروف أن البيض السلوي قادرٌ على التطور بعيداً عن الماء. لكن معظم بيوض الزواحف تحتاج إلى الرطوبة كي لا تجف.

لا تحتوي الكظاميات على حلمات، لكنها تفرز الحليب من بقعة شعر على بطونها.

تُغطى بيوض الكظاميات أثناء الحضانة بمادة لزجة مجهولة الأصل. وتتألف قشرتها من ثلاث طبقات قبل وضع البيوض. ثم تظهر طبقة رابعة بتركيبة مختلفة عن تركيبة الطبقات الثلاث الأصلية بعد وضع البيوض. وتُنتج الطبقة الرابعة والمادة اللزجة من الغدد الثديية.

وإن كان الأمر كذلك، فربما نحصل على تفسيرٍ لسبب إفراز الكظاميات للحليب من بقعٍ شعرية. فمن الأسهل نشر الرطوبة ومواد أخرى على البويضة من منطقة واسعة تملك شعراً أكثر من الحلمة الصغيرة العارية.

أظهرت الأبحاث اللاحقة ظهور الكازين عند سلف الثدييات المشترك منذ نحو 200 إلى 310 مليون عام.<ref name=Brawand_2008>{{استشهاد بدورية محكمة
 | مؤلف1-الأخير = Borders | مؤلف1-الأول = R.
 | مؤلف2-الأخير = Robertson | مؤلف2-الأول = W.
 | عنوان = Washington's pesticide panel: process and product
 | صحيفة = Veterinary and Human Toxicology
 | المجلد = 35
 | العدد = 3
 | صفحات = 258–259
 | سنة = 1993
 | pmid = 8351802
}}</ref> يدفعنا ذلك إلى التساؤل ما إذا كان إفراز مادة ما للحفاظ على رطوبة البيضة يشير إلى حدوث الإرضاع عند الثيرابسيدات. هناك ثدييات صغيرة تدعى Sinocodon –والتي تُعد مجموعة شقيقة لجميع الثدييات اللاحقة –لها أسنان أمامية حتى عند أصغر أفرادها، بالإضافة إلى الفك المتحجر بشكل سيء. ربما لم تقم هذه الحيوانات بعملية الإرضاع<ref name=Dykes>{{استشهاد ويب |مسار=http://www.geocities.com/trevor_dykes/mammalsbasal.htm |عنوان=Mammals of the Mesozoic: The least mammal-like mammals |تاريخ الوصول=25 أكتوبر 2009 |تاريخ أرشيف=3 سبتمبر 2009 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20090903060610/http://geocities.com/trevor_dykes/mammalsbasal.htm |حالة المسار=dead }}{{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121110131945/http://www.webcitation.org/query?url=http://www.geocities.com/trevor_dykes/mammalsbasal.htm&date=2009-10-25+23:17:19 |date=10 نوفمبر 2012}}</ref>، أي ربما تطورت الرضاعة مباشرة أثناء الانتقال من مرحلة ما قبل الثدييات إلى مرحلة الثدييات. ومع ذلك، تُظهر الـ Tritylodontidae –وهو حيوان قاعدي –أدلة واضحة على حدوث عملية الإرضاع.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Hu | مؤلف1-الأول = Yaoming | مؤلف2-الأخير = Meng | مؤلف2-الأول = Jin | مؤلف3-الأخير = Clark | مؤلف3-الأول = James M | سنة = 2009| عنوان = A New Tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China | مسار = | صحيفة = Acta Palaeontologica Polonica | المجلد = 54 | العدد = 3| صفحات = 385–391 | doi = 10.4202/app.2008.0053 }}</ref> كما يُظهر الـ Morganucodonta –وهو حيوان قاعدي وثديي الشكل –دليلاً على حدوث عملية الإرضاع.<ref>Elsa Panciroli; Roger B. J. Benson; Stig Walsh (2017). "The dentary of Wareolestes rex (Megazostrodontidae): a new specimen from Scotland and implications for morganucodontan tooth replacement". Papers in Palaeontology. in press. doi:10.1002/spp2.1079.</ref>

=== الشعر والفراء ===
أول دليل واضح على الشعر أو الفراء هو مستحاثات الـ Castorocauda والـ Megaconus، منذ 164 مليون سنة في منتصف [[العصر الجوراسي]].<ref name="مولد تلقائيا1">P Bajdek, Microbiota and food residues including possible evidence of pre‐mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia, G. 2015, {{دوي|10.1111/let.12156}}</ref> نظراً لامتلاك كلا الحيوانين طبقةً مزدوجة من الشعر وشعر وطلية سفلية، فمن المفترض أن يملك آخر سلفٍ مشترك لهما الميزات الشعرية ذاتها. يجب أن يكون هذا الحيوان من العصر الترياسي لأنه كان سلفاً للـ Tikitherium من العصر الترياسي أيضاً.<ref name="مولد تلقائيا1" />

في منتصف الخمسينيات، فسّر بعض العلماء الثقب (أو الممرات) في الفك العلوي وقادمة الفك العلوي (وهي عظام صغيرة أمام الفك العلوي) لدى كلبيات الأسنان كقنوات تزود الشعرات الأنفية عن الحيوان (أو الشوارب) بالأوعية الدموية والأعصاب، واقترحوا أن هذا دليلٌ على وجود الشعر أو الفراء.<ref name="مولد تلقائيا2">{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Brink | الأول=A.S. | عنوان=A study on the skeleton of ''Diademodon'' | صحيفة=Palaeontologia Africana | المجلد=3 | صفحات=3–39 |سنة=1955 }}</ref><ref name=Kemp>{{استشهاد بكتاب| الأخير=Kemp | الأول=T.S. | عنوان=Mammal-like reptiles and the origin of mammals | مسار=https://archive.org/details/mammallikereptil00kemp | ناشر=Academic Press | سنة=1982 | مكان=London |صفحة=[https://archive.org/details/mammallikereptil00kemp/page/n191 363]| isbn=978-0-12-404120-2| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220602051240/https://archive.org/details/mammallikereptil00kemp | تاريخ أرشيف = 2 يونيو 2022 }}</ref>

ووضحوا أيضاً أن الثقوب لا تدل بالضرورة على امتلاك الحيوان للشعيرات الأنفية. فالسحلية الحديثة Tupinambis لديها ثقوب تكاد تكون مماثلة لتلك الموجودة لدى كلبيات الأسنان غير الثديية كالـ Thrinaxodon.<ref name="مولد تلقائيا3">{{استشهاد بكتاب
 | الأخير=Bennett
 | الأول=A.F.
 | مؤلف2-الأخير=Ruben
 | مؤلف2-الأول =J.A.
 | الفصل=The metabolic and thermoregulatory status of therapsids
 | محرر-الأخير=Hotton III
 | محرر-الأول=N
 | محرر2-الأخير=MacLean
 | محرر2-الأول=P.D.
 | محرر3-الأخير=Roth
 | محرر3-الأول=J.J.
 |إظهار المحررين = 3 | محرر4-الأخير=Roth
 | محرر4-الأول=E.C.
 | عنوان=The ecology and biology of mammal-like reptiles
 | سنة=1986
 | صفحات=207–218
 | مكان=Washington
 | ناشر=Smithsonian Institution Press, Washington}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Estes | الأول=R. | عنوان=Cranial anatomy of the cynodont reptile ''Thrinaxodon liorhinus'' | صحيفة=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology | صفحات=165–180 |سنة=1961|العدد=1253 |المجلد=125|مسار=https://www.biodiversitylibrary.org/page/2807770| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190212012842/https://www.biodiversitylibrary.org/page/2807770 | تاريخ أرشيف = 12 فبراير 2019 |عنوان=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College<!-- عنوان مولد بالبوت -->|تاريخ الوصول=2022-07-02}}</ref> ومع ذلك، تواصل المصادر الشائعة إسناد الشوارب إلى الـ Thrinaxodon.<ref>{{استشهاد ويب |مسار=https://www.nationalgeographic.com/news/2009/02/photogalleries/darwin-birthday-evolution/#/thrinaxodon-missing-link_7787_600x450.jpg |عنوان=''Thrinaxodon:'' The Emerging Mammal |تاريخ=February 11, 2009 |ناشر=''National Geographic Daily News'' |تاريخ الوصول=August 26, 2012| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20171107225437/http://news.nationalgeographic.com:80/news/2009/02/photogalleries/darwin-birthday-evolution/ | تاريخ أرشيف = 7 نوفمبر 2017 | وصلة مكسورة = yes }}</ref>

اعتُبرت الحفريات الأثرية، عن طريق الخطأ، والعائدة للعصر الترياسي السفلي أنها بصمة تظهر الشعر لدى كلبيات الأسنان <ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Ellenberger |مؤلف1-الأول=Paul |سنة=1976 |عنوان=Une piste avec traces de soies épaisses dans le Trias inférieur a moyen de Lodève (Hérault, France): ''Cynodontipus polythrix nov. gen., nov. sp.'' les Cynodontes en France |صحيفة=Geobios |المجلد=9 |العدد=6 |صفحات=769–787 | doi = 10.1016/S0016-6995(76)80078-2 }}</ref>، لكن هذا الادعاء دُحض واعتبر باطلاً.<ref>Olsen, Paul E. (2012): [http://gsa.confex.com/gsa/2012NE/finalprogram/abstract_200184.htm ''Cynodontipus'': A procolophonid burrow – not a hairy cynodont track (Middle-Late Triassic: Europe, Morocco, Eastern North America)]. ''Program for Northeastern Section – 47th Annual Meeting (18–20 March 2012) Hartford, Connecticut'', the Geological society of America {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160309232947/https://gsa.confex.com/gsa/2012NE/finalprogram/abstract_200184.htm |date=09 مارس 2016}} {{وصلة مكسورة|تاريخ=2020-08-02|bot=JarBot}}</ref>

في دراسة للفتحات القحفية وارتباط الأعصاب الوجهية بالشوارب لدى الثدييات البعيدة، وُجد أن الـ Prozostrodontia –وهو من الأسلاف الصغيرة والمباشرة للثديات –تملك شوارب (شعيرات) شبيهة بتلك الموجودة لدى الثدييات، ولكن الثيرابسيدات الأقل تطوراً لا تملك شعيرات متحركة، وقد لا تملك شعيرات على الإطلاق.<ref name="مولد تلقائيا4">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Benoit|مؤلف1-الأول=J.|مؤلف2-الأخير=Manger|مؤلف2-الأول=P. R.|مؤلف3-الأخير=Rubidge|مؤلف3-الأول=B. S.|عنوان=Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits|صحيفة=Scientific Reports|تاريخ=9 May 2016|المجلد=6|صفحات=25604|doi=10.1038/srep25604|مسار= https://www.researchgate.net/publication/302413151|تاريخ الوصول=14 September 2016|pmid=27157809|pmc=4860582|bibcode=2016NatSR...625604B|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200410163802/https://www.researchgate.net/publication/302413151|تاريخ أرشيف=2020-04-10}}</ref> ربما تطور الفراء من الشعيرات<ref>{{استشهاد ويب|مؤلف1-الأخير=Switek|مؤلف1-الأول=Brian|عنوان=Getting to the Root of Fur|مسار=https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/10/10/getting-to-the-root-of-fur/|ناشر=National Geographic|تاريخ الوصول=24 November 2014| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170828230753/http://phenomena.nationalgeographic.com/2014/10/10/getting-to-the-root-of-fur/ | تاريخ أرشيف = 28 أغسطس 2017 }}</ref>، أما الشعيرات فربما تطورت كرد فعل على نمط الحياة الليلية أو/و الاختباء في الكهوف.

=== الأطراف المنتصبة ===
لم نستطع فهم عملية تطور الأعضاء المنتصبة عند الثدييات بشكل كامل، حيث تمتلك الكظاميات الحالية والمتحجرة على سبيل المثال أعضاء متمددة. ويعتقد العلماء أن وضعية الطرف غير المتمدد محدودة لدى الإسفينيات الشمالية، وهي مجموعة تحتوي الوحشيات باستثناء اللانابيات. ويتفق العلماء أن خاصية الوقوف ظهرت لدى الـ Sinodelphys والـ Eomaia، أي أن وضعية الوقوف هذه ظهرت منذ 125 مليون سنة في العصر [[الطباشيري المبكر]]. ويعتقد العلماء أن الثديات الأولى امتلكت أطرافاً أمامية منتصبة على عكس الأطراف الخلفية الأكثر تمدداً. ولاحظوا استمرار هذا الاتجاه لدى المشيميات والجرابيات الحديثة.<ref>
{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Kielan−Jaworowska | الأول=Z. | مؤلف2-الأخير=Hurum | مؤلف2-الأول=J.H. | عنوان=Limb posture in early mammals: Sprawling or parasagittal | صحيفة=Acta Palaeontologica Polonica | المجلد=51 | العدد=3 | صفحات=10237–10239 |سنة=2006 | مسار=http://www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-393.pdf | تاريخ الوصول=2008-09-24
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190608065603/http://app.pan.pl/archive/published/app51/app51-393.pdf | تاريخ أرشيف = 8 يونيو 2019 }}</ref>

=== ذوات الدم الحار ===
إن الدم الحار مصطلح معقد ومبهم، فهو يتضمن بعض أو جميع الأنواع التالية:
داخلية الحرارة: وهي القدرة على توليد الحرارة داخلياً بدلاً من ممارسة سلوكيات معينة كالتشمس أو ممارسة النشاط العضلي.

ثابتة الحرارة: وتعني ثبات درجة حرارة الجسم. حيث تملك معظم الأنزيمات مجالاً مثالياً لدرجات الحرارة كي تعمل. وتنخفض الفعالية بسرعة خارج هذا المجال. يحتاج الكائن ثابت الحرارة إلى امتلاك أنزيمات تعمل بشكل جيد في مجال صغيرٍ من درجات الحرارة.

ذوات الدم الحار: تتميز هذه الكائنات بمعدل أيضٍ (استقلاب) مرتفع، وتحديداً في حالة الراحة. ويتطلب ذلك درجة حرارة مرتفعة نسبياً، وإمكانية الحفاظ على درجة الحرارة هذه. وسبب ذلك هو معامل Q10: أي تنخفض سرعة العمليات الكيميائية الحيوية إلى النصف تقريباً إن انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية.
لا يعلم العلماء كثيراً عن الآليات الداخلية لتلك الحيوانات المنقرضة. وتركز معظم النقاشات على ثبات الحرارة وذوات الدم الحار. لكنهم اتفقوا أن داخلية الحرارة قد تطورت في البداية عند مندمجات الأقواس كالديساينودونت، حيث امتلكت تلك الحيوانات جسداً متناسقاً ساعدها في احتجاز الحرارة<ref>Bakker 1975</ref>، بالإضافة إلى عظام مليئة بالأوعية الدموية وقنوات هافرس.<ref>JENNIFER BOTHA-BRINK and KENNETH D. ANGIELCZYK, Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction?, Version of Record online: 26 JUL 2010 {{دوي|10.1111/j.1096-3642.2009.00601.x}}</ref> وربما امتلكت شعراً أيضاً.<ref>Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia Piotr Bajdek1, Martin Qvarnström2, Krzysztof Owocki3, Tomasz Sulej3, Andrey G. Sennikov4,5, Valeriy K. Golubev4,5 andGrzegorz Niedźwiedzki2 Article first published online: 25 NOV 2015 {{دوي|10.1111/let.12156}}</ref> وهناك اقتراحٌ ظهر في الآونة الأخيرة يوضح أن داخلية الحرارة قد تطورت منذ ظهور أفعواني العيون.<ref>{{استشهاد ويب |مسار=https://www.sciencedaily.com/releases/2015/10/151029134252.htm |عنوان=Ancestry of mammalian 'warm-bloodedness' revealed |تاريخ=October 29, 2015 |موقع=www.sciencedaily.com |ناشر=Society of Vertebrate Paleontology |تاريخ الوصول=October 29, 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190403152033/https://www.sciencedaily.com/releases/2015/10/151029134252.htm | تاريخ أرشيف = 3 أبريل 2019 }}</ref>

تملك الكظاميات الحديثة درجة حرارة داخلية منخفضة مقارنة مع الثدييات المشيمية والجرابية. حيث تبلغ نحو 32 درجة مئوية (أو 90 فهرنهايت).<ref>{{استشهاد بكتاب | الأخير=Paul | الأول=G.S. | عنوان=Predatory Dinosaurs of the World | ناشر=Simon and Schuster | سنة=1988 | مكان=New York | صفحة=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 464] | isbn=978-0-671-61946-6 | مسار=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191215072600/https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 | تاريخ أرشيف = 15 ديسمبر 2019 }}</ref> ووفقاً لتطور السلالات القوسي، لم تكن درجة حرارة هذه الثدييات أقل من تلك التي امتلكتها الكظاميات. هناك دليلٌ وفقاً لعلم الأحياء الخلوي يُظهر أن معدل الاستقلاب المنخفض لدى الكظاميات ليس سوى صفة ثانوية متطورة.<ref name="temp">{{استشهاد بدورية محكمة|صحيفة=Australian Journal of Zoology|عنوان=Monotreme Cell-Cycles and the Evolution of Homeothermy|وصلة=https://archive.org/details/sim_australian-journal-of-zoology_1988_36_5/page/573|مؤلف1=J.M. Watson |مؤلف2=J.A.M. Graves |المجلد=36|العدد=5|صفحات=573–584|سنة=1988| doi = 10.1071/ZO9880573}}</ref>

== اقرأ أيضا ==
*[[سلويات]]
*[[حقبة الحياة الوسطى|حقبة وسطى]]

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{ضبط استنادي}}
{{تطور}}
{{شريط بوابات|ثدييات|علم الأحياء التطوري}}

[[تصنيف:تطور الثدييات|*]]
[[تصنيف:ثدييات ما قبل التاريخ]]
[[تصنيف:رباعيات الأطراف]]
تطور الثدييات (بالإنجليزية: evolution of mammals)

هي عملية حيوية نشأت تدريجيا انفصل خلالها بين فرعي صوروبسيدا وسينابسيدا، وبدأ ذلك النفصال خلال العصر الكربوني المتأخر قبل نحو 300 مليون سنة ولا يزال هذا التطور جاريا حتى وقتنا الحالي. وتشير الأحفورات إلى أنه أثناء العصر الثلاثي الأوسط تواجدت أشباه الحيوانات الثديية. ثم ظهرت بعد ذلك الثدييات «الحقيقية» خلال العصر الثالاثي المتأخر أو ربما في أوائل العصر الجوراسي.

عثر على أحفورات لحيوان سينودلفيس، وهو حيوان ثديي ذو كيس، عاش قبل 125 مليون سنة خلال العصر الطباشيري المبكر، وكان يعيش في نفس الوقت مع إيومايا الذي يعتبر أول الثدييات العليا. وبعدها بإثنين من ملايين السنين ظهر أيضا تينولوفوس أول الكظاميات وكان يعيش في المستنقعات.

بعد انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي حيث انقرضت خلاله الديناصورات فكانت الطيور تعتبر خلائف الديناصورات. وتطورت الثدييات ذات أكياس (شبيهة الكنغر) والثدييات العليا خلال العصر الثلاثي، وتشعبت في رتب كثيرة واحتلت كل رتبة منها حيزا حيويا تستطيع العيش فيه. ومع نهاية العصر الثلاثي (الترياسي) تطورت منها جميع العائلات الثديية الحديثة.

طبقا لنظرية تطور الشعب تعتبر الثدييات هي خلائف السينابسيدات. وانفصلت السينابسيدا قبل ذلك منذ نحو 305 مليون سنة خلال العصر الكربوني من الصوروبسيدات (التي تشمل اليوم الزواحف والطيور). وأثناء العصر البرمي كانت السينابسيدات أكبر الحيوانات الفقرية على الأرض وأكثرها انتشارا. الثدييات تلد والزواحف والطيور تبيض.

وخلال العصر الثلاثي أصبحت أركوصوريا -والتي كانت في السابق شعبة من الصوروبسيدات - أصبحت أكبر الفقريات على الأرض. وسادت الديناصورات التي نشأت من الأركوصورات في الأرض طوال الحقبة الوسطى (تشمل العصور: الترياسي والجوراسي والطباشيري وتمتد من 250 مليون سنة إلى 65 مليون سنة سبقت). وبسبب التغير البيئي وتغير المملكة النباتية خلال تلك الحقبة أضطرت الحيوانات شبيهة الثدييات إلى حياة تنشط فيها ليلا. وأدت تلك التطورات إلى نشأة حيوانات ذات صفات الثدييات مثل حرارة الجسم وظهور الشعر وزيادة حجم الدماغ. واستطاعت بعض أجناس الثدييات خلال الحقبة الوسطى المتأخرة غزو مناطق بيئية جديدة. من أمثالها «كاستروكاودا» الذي كان يعيش في المياه، و«فولاتيكوثيريوم» الذي كان شبيها بالخفاش ويطير، وكذلك «ريبينوماموس» الشبيه بالديناصورات الصغيرة.

تعتمد معلوماتنا هذه على احفورات. وكان العثور على أحفورات لثدييات وما سبقها من طوائف مباشرة من الحقبة الوسطى نادراً في الماضي، ولكن منذ التسعينيات من القرن الماضي كثر العثور على أحفوراتها وعلى الأخص في الصين.

وعن طريق تقنيات جديدة مثل تقنية التشعب الجيني الجزيئي أصبح في مقدورنا فهم بعض تطور صفات الحيوانات الثديية التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة تعيش معنا اليوم. ومع بعض التحفطات فإن نتائج تلك التقنيات تنطبق إلى حد كبير مع ما عثر عليه من حفريات وترتيبها.

وعلى الرغم من أن الغدد الثديية من صفات الثدييات إلا أن تطور الرضاعة في الحيوان لا يزال غامضاً. وكذلك لا زلنا لا نعرف الكثير عن تطور القشرة المخية الحديثة. وتركزت أعمال الباحثين في موضوع تطور الثدييات تطور الأذن الوسطى، التي نشأت عظامها الصغيرة من عظام الفك للسلويات التي عاشت قبلها. بعض الأبحاث الأخرى تركز على تطور الأرجل والذراعين، والتطور العظمي للحنك، والفراء، والشعر ودرجة حرارة الجسم.

 تعريف الثدييات 

يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحالية عن طريق الإناث التي تنتج حليباً.

تصغير|250px|يسار|مفاصل الفك لدى الثدييات وغير الثدييات . تكون عظمتي Quadratum و Articulare أصغر كثيرا في الثدييات واصبحتا جزءا من الأذن الداخلية. وفي الثدييات يتكون الفك السفلي من عظمة واحدة.
ولتصنيف أحفورة لا بد من وضع شروط أخرى حيث أن الغدد الثديية وغيرها من أعضاء الأنثى المكونة من أعضاء رخوة فهي لا توجد في الحفريات. ويستعين علماء الأحياء القديمة في التصنيف بالأذن الوسطى وهي في الثدييات الحالية وتشمل من ضمنها الثدييات ذات الكيس، ولكنها لا توجد في أشباه الثدييات (ثيرابسيدات) التي عاشت في العصر الثلاثي المبكر. توجد عظمتين للفك في السلويات وقد انزاحت عبر العصور الجيولوجية وكونت الأذن الوسطى من مطرقة وسندان فساعدت الثدييات على السمع.

كان للسلويات الأولية مفصل للفك مكون من «أرتيكولار» - وهو عظمة صغيرة في نهاية مؤخرة الفك السفلي - وعظمة «كوادراتوم» وهي عظمة صغيرة أيضا عند نهاية الفك العلوي. وجميع السلويات التي لا تنتمي إلى الثدييات مثل السحاليو التماسيح والديناصورات وما جاء بعدهم من أحفاد، وكذلك الطيور والثيرابسيدات، فجميعها يتميز بهذا المفصل الفكي. ولكن الثدييات تستخدم نظاما آخر للفك فهو يتكون من «دنتال» (عظمة الفك السفلي الحاملة للأسنان) وعظمة «سكواموسوم» (عظمة صغيرة من الجمجمة). وقد تحولت عظمتي كوادراتوم وأرتيكولار إلى عظمتي السندان والمطرقة في الأذن الوسطى.Mammalia: Overview - Palaeos  وعلى عكس الفقريات الأخرى فتوجد في الثدييات بروزان أسفل الجمجمة يسمى لقمة القذالي متناسبان مع أعلى فقرة من العمود الفقري تحمل الرأس.

وبغرض التعرف على الثدييات يعتمد علماء التاريخ الطبيعي على مفصل الفك بالإضافة إلى عظام الأذن الوسطى كأعضاء تميزها. وأما إضافة شروط أخرى قد توجد في أحياء مختلطة (مثل مفصل فك من أحد أشباه الثدييات وأذن وسطى مع وجود لقمة القذالي لغير الثدييات في نفس الوقت) فهذا سوف يصعب التصنيف بلا داعي.

ويصعب أحيانا الفصل في التصنيف بين الزواحف والثدييات، عند وجود تغييرات طفيفة مرحلية قد تظهر فيما يسمى «أشكال انتقالية».

 التفرع الحيوي للثدييات 

التفرع الحيوي أسفله يبين تشعبا مبسطا للفقاريات رباعية الأطراف، ثم تناقش أسفله بعض النقاط التي يختلف عليها العلماء:

 تغير البيئة النباتية خلال الترياسي 

عندما حدث انقراض العصر البرمي الترياسي انقرضت نحو 70% من الحيوانات الفقرية التي تعيش على اليابسة وكذلك انقرضت معظم النباتات على اليابسة. وكانت النتيجة هي انهيار النظام البيئي وبالتالي الموجود الغذائي للحيوانات الباقية. واستغرقت فترة استعادة الطبيعة لحيوتها نحو6 مليون سنة. وتصارعت مجموعات الحيوانات على اكتساب غذائها ونموها بين المجموعات الأخرى، كان صراعا للبقاء. ومن ضمن تلك الحيوانات كانت السينودونتات والتي يبدو أنها كانت سائدة على الأرض عند نهاية العصر البرمي.

تصغير|يسار| 300px|سحلية المجرفة Lystrosaurus, أحد الديسيدونتات التي لم تنقرض خلال انقراض العصر البرمي الترياسي ،(قبل 250 مليون سنة).

ولكن السينودونتات خسرت معركة البقاء ضد  مجموعة من نوع كان يبدو ضعيفا من صوروبسيدات وهي مجموعة أركوصورات ( وينتمي إليها التماسيح والديناصورات والطيور). واما ما حدث للتغير في الطبيعة النباتية التي حدثت في ذلك الوقت فهي تسمى «التغير النباتي في الترياسي». ويفكر العلماء في عدة نظريات تكون هي المستدعية لذلك التغير. وأكثر تلك النظريات احتمالا هو أن الأركوصورات التي كانت تعيش في مناطق جافة خلال العصر الثلاثي المبكر (الترياسي السفلي) كانت أكثر مقاومة لقلة وجود المياه فكانت أكثر كفاءة للمعيشة من الحيوانات الأخرى المتصارعة معها على الغذاء (جميع الصوروبسيدات لها جلد من دون مسام ويخرجون حمض البوليك بينما تخرج الثدييات وربما أيضا الثيرابسيدات تخرجان البول - ولكي يبقى حمض البوليك سائلا فهو يحتاج إلى ماء أقل مما يحتاجه البول. ) وحدث التغير النباتي الترياسي عبر فترة تعتبر طويلة . وكانت مجموعات السينودونتات من آكلات اللحوم و نوع «ليستوصوريات» كانت الغالبة في أكل اللأعشاب؛ وعندما جاء الترياسي الأوسط فكانت الأركوصورات هي السائدة واحتلت الأنماط الحياتية للحيوانات  آكلة اللحوم و النباتات.

ويبدو أن التغير النباتي خلال العصر الترياسي (العصر الثلاثي) هو العامل الأكبر في تطور السينودونتات إلى الحيوانات الثديية. فما جاء من أحفاد للسينودونتات  فكانت حيوانت صغيرة تصتاد غذائها ليلا وتأكل الحشرات، وبهذا استطاعت البقاء. ونتيجة ذلك هو الآتي :
يسار|تصغير|280px|ريبينوماموس كان يأكل الديناصورات الصغيرة. عاش قبل 130 مليون سنة.
 كان تغير الثيرابسيدات الذي بدأ بتنوع في الأسنان وغلق جيد للفك وبسرعة، فساعده ذلك على اصتياد والإمساك بحيوانات «أرثروبودا» وكسر دروعها.
 تحتاج المعيشة الليلية عزل أحسن للحرارة وتنظيم لدرجة حرارة الجسم ، ذلك لأن أسلاف الحيوانات الثديية كانت تخرج ليلا في البرودة لاصتياد غذائها.
 وكان من الضروري للبقاء على قيد الحياة التمتع بحاستي سمع وشم جيدتين.
 وكان تطور الأذن الوسطى في الثدييات مهما، ونتج عنه مفصل فكي مناسب حيث انتقلت بعض العظام المكونة للفك إلى الأذن.  
 أصبح حجم المخ كبيرا حيث نمت حاستي السمع والشم بالمقارنة بنسبة حجم المخ إلى حجم الجسم. وفي نفس الوقت يحتاج المخ الأكبر إلى كمية أكبر من السعرات المتناولة مع الغذاء. وبسبب زيادة احتياج المخ الكبير للغذاء  فيستحسن اتجاه التطور تطور في العزل الحراري وتنظيم درجة حرارة الجسم، وكذلك استغلال أفضل للغذاء. 
 ولكن النشاط المعيشي الليلي فله مساويء بالنسبة إلى جودة الرؤية للألوان. فانقرضت اثنتين من  الأربعة أوبسنات Opsin (بروتينات لونية توجد في الخلاليا النبوتية في شبكية العين ) - فمعظم الثدييات لا يري الألوان جيدا ، ونجد ذلك في أشباه القرود مثل الليمور.

 تطور أهم مجموعات الثدييات 
يبحث علماء التاريخ الطبيعي وعلماء تحليل الجينات الجزيئية أزمنة حدوث تغيرات وتفرعات ونوع التفرعات للحيوانات الثديية وعلى الأخص العليا منها التي بقيت حتى وقتنا الحاضر. في العادة يعتمد علماء التاريخ الطبيعي بتأريخ وجود مجموعة من الثدييات بحسب أقدم الأحفورات منها، والتي ما تحتص به من خصائص تجمع بينها.  ويرى مد علماء تحليل الجينات الجزيئية أن التفرعات التطورية تكون قد انفصلت  قبل أزمنة  ما عثر عليه من أحفورات تخص مجموعة، وأن مجموعات  كانت متشابهة في شكلها لكنها كانت تختلف بعض الشيء في جيناتها. وتمتد تلك البحوث والمناقشات أيضا إلى التعريفات ووصف كل مجموعة رئيسية عمن الثدييات العليا - ومثال عليها نجدهم يبحثون كل بطريقته في دراسة  أفروثوريا محاولين التوصل إلى حل مرضي لهما.

 التفرع الحيوي للثدييات العليا 

يعتمد علماء التحليل الجيني الجزيئي على جينات نوعية خاصة لدراسة تفرع الكائنات وهي طريقة قريبة من الطريقة التي يتبعها علماء الحفريات والتاريخ الطبيعي والتي تعتمد على صفات معينة للأحفورات التي يعثرون عليها، فإذا تماثلت جينات كائنين أكثر من تماثلهم مع كائن حي ثالث، فيكون من اللازم إعتبار هذان الكائنان متقاربان.

التفرع التالي يبين تفرع الثدييات العليا، مع ملاحظة أنه لا يحوي ثدييات منقرضة بسبب عدم إمكانية استخلاص جينات DNS من أحفورات.

 تقدير عمر تطور الثدييات العليا 

تصل دراسات االتحليل الجيني إلى أن معظم رتب الحيوانات الثديية قد تفرعت قبل نحو 100 إلى 85 مليون سنة، مع تفرع العائلات الموجودة في الوقت الحاضر في زمن طويل بعد ذلك خلال الإيوسين  العلوي و العصر الميوسيني السفلي.

بعض علماء الحفريات يعتقدون في عدم وجود أحفورات  لثدييات عليا قبل انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي. ولكن أحفورة «ميليستس غوبينسيس»   Maelestes gobiensis
التي يرجع تاريخها على نحو 75 مليون سنة سبقت تنتمي إلى اليوثيريا   Eutheria, ولكنها ليست لحيوان ثديي عالي.Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals 

كثير من أحفورات العصر الطباشيري تبين سحالي وسمندرات و طيور و حيوانات ثديية ولكن لا يوجد بينها حيوانات ثديية عليا. ومن المحتمل أنها لم توجد في تلك الأزمنة.
ومع ذلك فتوجد احفورات لحيوانات عاشت قبل 85 مليون سنة من نوع الحافريات والتي من الممكن ان تكون أسلاف ذوات الحافر الحالية.

ويرجع تاريخ الاحفورات الخاصة بأسلاف الحيوانات الثديية المعاصرة غالبا إلى العصر الباليوسيني المبكر (قبل 55 مليون سنة)، وقليل منها ما عاش اسلافه في العصر الطباشيري، أي قبل انقراض الديناصورات قبل 65 مليون سنة. وبعض باحثين التاريخ الطبيعي العاملين في دراسة التحليل الجينى الجزيئي يستخدم الطرق الإحصائية من أجل تتبع توالي حفريات المجموعات الحيوانية الحديثة. وقد توصلوا إلى أن الرئيسيات قد نشأت خلال العصر الطباشيري المتأخر. — Ein ähnliches Papier derselben Autoren ist kostenlos im Netz verfügbar: New light on the dates of primate origins and divergence  
وتؤيد الدراسات الإحصائية  التي أجريت على جدول الأحفورات أن الحيوانات الثديية قد تنوعت كثيرا وزادت  أحجامها سريعا خلال العصر الباليوسيني المبكر قبل 55 مليون سنة.

 تطور ملامح الثدييات 
 الفكوك والأذن الوسطى 
تظهر مستحاثة Hadrocodium، والتي تعود إلى العصر الجوراسي المبكر، أول دليل واضح على مفاصل الفك الكامل للثدييات والأذنين الوسطى لها، حيث يتكون مفصل الفك من عظام الفك السفلي والعظم القشري، بينما يوجد العظم المربعي والمفصلي في الأذن الوسطى، ويُعرفان باسم عظمي المطرقة والسندان.

توضح إحدى تحليلات Teinolophos من فصيلة الكظاميات أن لهذا الحيوان مفصل فك ما قبل الثدييات، أي يتكون من العظم المربعي والعظم الزاوي، كما يوضح التحليل أن الأذن الوسطى للثدييات النهائية تطورت مرتين بشكل مستقل، في فصيلتي الكظاميات والوحشيات، لكن هذه الفكرة كانت موضع خلاف. For other opinions see "Technical comments" linked from same Web page

شارك اثنان من مؤلفي هذا الاقتراح في تأليف ورقة لاحقة أعادت تفسير نفس السمات كدليل على أن حيوان الـ Teinolophos كان خلد ماء مكتمل النمو، مما يعني أنه ربما امتلك مفصلاً للفك والأذن الوسطى.

 الإرضاع 
اتُفق أن وظيفة الإرضاع الأصلية هي الحفاظ على رطوبة البيض. وتستند هذه الفكرة في الأساس على فصيلة الكظاميات (الثدييات التي تضع البيض).Lactating on Eggs  من المعروف أن البيض السلوي قادرٌ على التطور بعيداً عن الماء. لكن معظم بيوض الزواحف تحتاج إلى الرطوبة كي لا تجف.

لا تحتوي الكظاميات على حلمات، لكنها تفرز الحليب من بقعة شعر على بطونها.

تُغطى بيوض الكظاميات أثناء الحضانة بمادة لزجة مجهولة الأصل. وتتألف قشرتها من ثلاث طبقات قبل وضع البيوض. ثم تظهر طبقة رابعة بتركيبة مختلفة عن تركيبة الطبقات الثلاث الأصلية بعد وضع البيوض. وتُنتج الطبقة الرابعة والمادة اللزجة من الغدد الثديية.

وإن كان الأمر كذلك، فربما نحصل على تفسيرٍ لسبب إفراز الكظاميات للحليب من بقعٍ شعرية. فمن الأسهل نشر الرطوبة ومواد أخرى على البويضة من منطقة واسعة تملك شعراً أكثر من الحلمة الصغيرة العارية.

أظهرت الأبحاث اللاحقة ظهور الكازين عند سلف الثدييات المشترك منذ نحو 200 إلى 310 مليون عام. يدفعنا ذلك إلى التساؤل ما إذا كان إفراز مادة ما للحفاظ على رطوبة البيضة يشير إلى حدوث الإرضاع عند الثيرابسيدات. هناك ثدييات صغيرة تدعى Sinocodon –والتي تُعد مجموعة شقيقة لجميع الثدييات اللاحقة –لها أسنان أمامية حتى عند أصغر أفرادها، بالإضافة إلى الفك المتحجر بشكل سيء. ربما لم تقم هذه الحيوانات بعملية الإرضاع، أي ربما تطورت الرضاعة مباشرة أثناء الانتقال من مرحلة ما قبل الثدييات إلى مرحلة الثدييات. ومع ذلك، تُظهر الـ Tritylodontidae –وهو حيوان قاعدي –أدلة واضحة على حدوث عملية الإرضاع. كما يُظهر الـ Morganucodonta –وهو حيوان قاعدي وثديي الشكل –دليلاً على حدوث عملية الإرضاع.Elsa Panciroli; Roger B. J. Benson; Stig Walsh (2017). "The dentary of Wareolestes rex (Megazostrodontidae): a new specimen from Scotland and implications for morganucodontan tooth replacement". Papers in Palaeontology. in press. doi:10.1002/spp2.1079.

 الشعر والفراء 
أول دليل واضح على الشعر أو الفراء هو مستحاثات الـ Castorocauda والـ Megaconus، منذ 164 مليون سنة في منتصف العصر الجوراسي.P Bajdek, Microbiota and food residues including possible evidence of pre‐mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia, G. 2015,  نظراً لامتلاك كلا الحيوانين طبقةً مزدوجة من الشعر وشعر وطلية سفلية، فمن المفترض أن يملك آخر سلفٍ مشترك لهما الميزات الشعرية ذاتها. يجب أن يكون هذا الحيوان من العصر الترياسي لأنه كان سلفاً للـ Tikitherium من العصر الترياسي أيضاً.

في منتصف الخمسينيات، فسّر بعض العلماء الثقب (أو الممرات) في الفك العلوي وقادمة الفك العلوي (وهي عظام صغيرة أمام الفك العلوي) لدى كلبيات الأسنان كقنوات تزود الشعرات الأنفية عن الحيوان (أو الشوارب) بالأوعية الدموية والأعصاب، واقترحوا أن هذا دليلٌ على وجود الشعر أو الفراء.

ووضحوا أيضاً أن الثقوب لا تدل بالضرورة على امتلاك الحيوان للشعيرات الأنفية. فالسحلية الحديثة Tupinambis لديها ثقوب تكاد تكون مماثلة لتلك الموجودة لدى كلبيات الأسنان غير الثديية كالـ Thrinaxodon. ومع ذلك، تواصل المصادر الشائعة إسناد الشوارب إلى الـ Thrinaxodon.

اعتُبرت الحفريات الأثرية، عن طريق الخطأ، والعائدة للعصر الترياسي السفلي أنها بصمة تظهر الشعر لدى كلبيات الأسنان ، لكن هذا الادعاء دُحض واعتبر باطلاً.Olsen, Paul E. (2012): Cynodontipus: A procolophonid burrow – not a hairy cynodont track (Middle-Late Triassic: Europe, Morocco, Eastern North America). Program for Northeastern Section – 47th Annual Meeting (18–20 March 2012) Hartford, Connecticut, the Geological society of America  

في دراسة للفتحات القحفية وارتباط الأعصاب الوجهية بالشوارب لدى الثدييات البعيدة، وُجد أن الـ Prozostrodontia –وهو من الأسلاف الصغيرة والمباشرة للثديات –تملك شوارب (شعيرات) شبيهة بتلك الموجودة لدى الثدييات، ولكن الثيرابسيدات الأقل تطوراً لا تملك شعيرات متحركة، وقد لا تملك شعيرات على الإطلاق. ربما تطور الفراء من الشعيرات، أما الشعيرات فربما تطورت كرد فعل على نمط الحياة الليلية أو/و الاختباء في الكهوف.

 الأطراف المنتصبة 
لم نستطع فهم عملية تطور الأعضاء المنتصبة عند الثدييات بشكل كامل، حيث تمتلك الكظاميات الحالية والمتحجرة على سبيل المثال أعضاء متمددة. ويعتقد العلماء أن وضعية الطرف غير المتمدد محدودة لدى الإسفينيات الشمالية، وهي مجموعة تحتوي الوحشيات باستثناء اللانابيات. ويتفق العلماء أن خاصية الوقوف ظهرت لدى الـ Sinodelphys والـ Eomaia، أي أن وضعية الوقوف هذه ظهرت منذ 125 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر. ويعتقد العلماء أن الثديات الأولى امتلكت أطرافاً أمامية منتصبة على عكس الأطراف الخلفية الأكثر تمدداً. ولاحظوا استمرار هذا الاتجاه لدى المشيميات والجرابيات الحديثة.

 ذوات الدم الحار 
إن الدم الحار مصطلح معقد ومبهم، فهو يتضمن بعض أو جميع الأنواع التالية:
داخلية الحرارة: وهي القدرة على توليد الحرارة داخلياً بدلاً من ممارسة سلوكيات معينة كالتشمس أو ممارسة النشاط العضلي.

ثابتة الحرارة: وتعني ثبات درجة حرارة الجسم. حيث تملك معظم الأنزيمات مجالاً مثالياً لدرجات الحرارة كي تعمل. وتنخفض الفعالية بسرعة خارج هذا المجال. يحتاج الكائن ثابت الحرارة إلى امتلاك أنزيمات تعمل بشكل جيد في مجال صغيرٍ من درجات الحرارة.

ذوات الدم الحار: تتميز هذه الكائنات بمعدل أيضٍ (استقلاب) مرتفع، وتحديداً في حالة الراحة. ويتطلب ذلك درجة حرارة مرتفعة نسبياً، وإمكانية الحفاظ على درجة الحرارة هذه. وسبب ذلك هو معامل Q10: أي تنخفض سرعة العمليات الكيميائية الحيوية إلى النصف تقريباً إن انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية.
لا يعلم العلماء كثيراً عن الآليات الداخلية لتلك الحيوانات المنقرضة. وتركز معظم النقاشات على ثبات الحرارة وذوات الدم الحار. لكنهم اتفقوا أن داخلية الحرارة قد تطورت في البداية عند مندمجات الأقواس كالديساينودونت، حيث امتلكت تلك الحيوانات جسداً متناسقاً ساعدها في احتجاز الحرارةBakker 1975، بالإضافة إلى عظام مليئة بالأوعية الدموية وقنوات هافرس.JENNIFER BOTHA-BRINK and KENNETH D. ANGIELCZYK, Do extraordinarily high growth rates in Permo-Triassic dicynodonts (Therapsida, Anomodontia) explain their success before and after the end-Permian extinction?, Version of Record online: 26 JUL 2010  وربما امتلكت شعراً أيضاً.Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia Piotr Bajdek1, Martin Qvarnström2, Krzysztof Owocki3, Tomasz Sulej3, Andrey G. Sennikov4,5, Valeriy K. Golubev4,5 andGrzegorz Niedźwiedzki2 Article first published online: 25 NOV 2015  وهناك اقتراحٌ ظهر في الآونة الأخيرة يوضح أن داخلية الحرارة قد تطورت منذ ظهور أفعواني العيون.

تملك الكظاميات الحديثة درجة حرارة داخلية منخفضة مقارنة مع الثدييات المشيمية والجرابية. حيث تبلغ نحو 32 درجة مئوية (أو 90 فهرنهايت). ووفقاً لتطور السلالات القوسي، لم تكن درجة حرارة هذه الثدييات أقل من تلك التي امتلكتها الكظاميات. هناك دليلٌ وفقاً لعلم الأحياء الخلوي يُظهر أن معدل الاستقلاب المنخفض لدى الكظاميات ليس سوى صفة ثانوية متطورة.

 اقرأ أيضا 
سلويات
حقبة وسطى

 المراجع 

*
تصنيف:ثدييات ما قبل التاريخ
تصنيف:رباعيات الأطراف