عامل مرافق (كيمياء حيوية)
[[ملف:Succinate Dehydrogenase 1YQ3 Electron Carriers Labeled.png|تصغير|يسار|300px|معقد إنزيم ال[[سكسينيت ديهيدروجينيز]] يظهر عدة عوامل مرافقة بما يشمل ال[[فلافين]]، [[مركز الحديد-بريت]]، وال[[هيم]].]]
'''العامل المرافق''' أو '''تميم العامل'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q113466993|ص=402}}</ref> أو '''العامل التميمي'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q112962638|ص=185}}</ref> هو [[مركب كيميائي|مركبات]] غير [[بروتين|بروتينية]] ضرورية للنشاط البيولوجي لل[[بروتين|بروتينات]]. وهذه البروتينات هي عادة [[إنزيم|إنزيمات]].  والعوامل المرافقة يمكن اعتبارها «جزيئات مساعدة» تساعد في التحولات الكيميائية الحيوية.

العوامل المرافقة يمكن تصنيفها اعتمادا على مدى إحكام ارتباطها بالإنزيم حيث أن العوامل المرافقة المرتبطة بطريقة رخوة وبحرية تسمى [[تميم الإنزيم|مرافقات إنزيمية]] أما العوامل المرافقة المرتبطة بإحكام بالإنزيم تسمى [[مجموعة محكمة الارتباط|بالمجموعات محكمة الارتباط]] {{إنج|prosthetic groups}} أو المجموعات المحكمة اختصارا.<ref>{{استشهاد بكتاب
 | الأخير = Nelson
 | الأول = David
 | سنة = 2008
 | عنوان = <Lehninger Principles of Biochemistry>
 | مسار = https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_1
 | ناشر =W.H. Freeman and Company
 | مكان = New York
 | صفحات = [https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_1/page/184 184]
}}</ref> بعض المصادر والمراجع تقيد استعمال المصطلح «عامل مرافق'» فقط مع المواد غير العضوية.<ref>{{استشهاد ويب |مسار=http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/coenzy_.htm |عنوان=coenzymes and cofactors |تاريخ الوصول=2007-11-17 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180730044522/http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/coenzy_.htm | تاريخ أرشيف = 30 يوليو 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد ويب |مسار=http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/index.html |عنوان=Enzyme Cofactors |تاريخ الوصول=2007-11-17 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20150403133416/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/571cofactor.html | تاريخ أرشيف = 03 أبريل 2015 }}</ref> أي [[إنزيم]] غير فعال بدون عامل مرافق يسمى [[إنزيم خالص]] أو [[صميم الإنزيم]] {{إنج|apoenzym}} بينما الإنزيم الكامل مع العامل المرافق يسمى [[إنزيم وظيفي]] {{إنج|holoenzyme}} أو [[هولوإنزيم]].<ref name=Metzler>{{استشهاد بكتاب |مؤلف=Sauke, David J.; Metzler, David E.; Metzler, Carol M. |عنوان=Biochemistry: the chemical reactions of living cells |ناشر=Harcourt/Academic Press |مكان=San Diego |سنة=2001 |ردمك=0-12-492540-5 |إصدار=2nd}}</ref>

بعض الإنزيمات أو المعقدات الإنزيمية تحتاج عدة عوامل مرافقة.على سبيل المثال، المعقد متعدد الإنزيمات المسمى [[نازعة هيدروجين البيروفات|بيروفيت ديهيدروجينيز]]<ref>{{استشهاد بكتاب |مؤلف=Jordan, Frank; Patel, Mulchand S. |عنوان=Thiamine: catalytic mechanisms in normal and disease states |وصلة=https://archive.org/details/thiaminecatalyti0000unse |ناشر=Marcel Dekker |مكان=New York, N.Y |سنة=2004 |صفحة=[https://archive.org/details/thiaminecatalyti0000unse/page/588 588] |ردمك=0-8247-4062-9}}</ref> الموجود عند حلقة الوصل بين ال[[تحلل الجلوكوز|تحلل السكري]] و[[دورة حمض الستريك|حلقة كربس]] يحتاج إلى خمسة عوامل مرافقة وإلى [[أيون]] معدني وهي: ال[[ثيامين بايروفسفات]] الذي يرتبط بطريقة غير محكمة بالإنزيم، وال[[ليبوأميد|أميد الدهني]] الذي يرتبط تساهميا بالإنزيم، وال[[ثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين|فلافين أدينين ثنائي النيوكليوتيد]] (FAD)، وال[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]] (<sup>+</sup>NAD)، و[[مرافق الإنزيم-أ]] (CoA)، والأيون المعدني (<sup>2+</sup>Mg).

العوامل المرافقة هي غالبا [[فيتامين|فيتامينات]] أو يتم تكوينها من الفيتامينات. العديد من المركبات تحتوي [[نوكليوتيد|نيوكليوتيد]] ال[[أدينوسين أحادي الفوسفات|أدينوسين أحادي الفسفات]] كجزء من بنيتها ومن الأمثلة على هذه المركبات ال[[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|أدينوسين ثلاثي الفسفات]] و[[ثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين]] و[[ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين]].وهذا التركيب الشائع يعكس أصلا تطوريا مشتركا كجزء من [[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|إنزيمات الحمض النووي الريبوزي]] في عالم [[حمض نووي ريبوزي|الحمض النووي الريبوزي]] القديم.لقد كان مقترحا أن جزء ال[[أدينوسين أحادي الفوسفات|أدينوسين أحادي الفسفات]] للجزيء يمكن أن يعتبر ك[[مقبض]] أو كذراع يستطيع ال[[إنزيم]] بوساطته أن يقبض ويمسك بال[[تميم الإنزيم|مرافق الإنزيمي]] ليبدله وينقله بين المراكز التحفيزية {{إنج|catalytic centers}} أو مراكز التحفيز المختلفة.<ref name=Denessiouk>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Denessiouk KA, Rantanen VV, Johnson MS |عنوان=Adenine recognition: a motif present in ATP-, CoA-, NAD-, NADP-, and FAD-dependent proteins |صحيفة=Proteins |المجلد=44 |العدد=3 |صفحات=282–91 |سنة=2001 |pmid=11455601 |doi=10.1002/prot.1093 }}</ref>

== التصنيف ==
العوامل المرافقة يمكن أن تقسم إلى مجموعتين رئيسيتين واسعتين هما: '''العوامل المرافقة العضوية''' كال[[فلافين]] أو ال[[هيم]] و'''العوامل المرافقة غير العضوية''' كالأيونات المعدنية Mg<sup>2+</sup>، Cu<sup>+</sup>، Mn<sup>+2</sup> و[[بروتين حديد-كبريت|عناقيد الحديد-كبريت]].

العوامل المرافقة العضوية تقسم أحيانا إلى [[تميم الإنزيم|مرافقات إنزيمية]] ومجموعات محكمة الارتباط. مصطلح المرافق الإنزيمي يطلق بشكل مخصص على ال[[إنزيم]] وكذلك على الخصائص الوظيفية لل[[بروتين]]. من جانب آخر، يركز مصطلح المجموعة محكمة الارتباط على طبيعة ارتباط العامل المرافق بالبروتين (ارتباط محكم وقوي أو [[رابطة تساهمية|تساهمي]])، ولذلك فهو يشير إلى صفة تركيبيية بنيوية. المصادر المختلفة تعطي تعريفات مختلفة بشكل بسيط لمفاهيم كل من المرافقات الإنزيمية والعومل المرافقة والمجموعات محكمة الارتباط. فالبعض يعتبر الجزيئات العضوية التي ترتبط باحكام أنها عوامل محكمة الارتباط وليست مرافقات إنزيمية، في حين أن آخرين يعرفون كل [[مركب عضوي]] غير بروتيني يحتاجه الإنزيم للقيام بنشاطاته على أنه [[تميم الإنزيم|مرافق إنزيمي]]، ويصنفون تلك الجزيئات التي ترتبط بإحكام على أنها مرافقات إنزيمية محكمة الارتباط. ويجب أن يلاحظ أن هذه المصطلحات تستخدم غالبا على نحو طليق وبشكل حر بلا قيود تجبر على استعمالها بشكل مخصص ومحدد.

وفي عام 1979 صدرت رسالة حول التوجهات في العلوم الكيميائية الحيوية أشارت إلى الإلباس الحاصل في المواد المطبوعة والتمييز الاعتباطي والكيفي بشكل أساسي في التفريق بين المجموعات محكمة الارتباط والمرافقات الإنزيمية واقترحت النظام التالي. حيث جاء فيه أن تعريف العامل المرافق هو مادة إضافية بصرف النظر عن البروتين والركيزة اللذين يحتاجهما الإنزيم للقيام بنشاطه وعرف المجموعة المحكمة الارتباط بأنها مادة تقضي كل دورتها التحفيزية وهي مرتبطة بجزيء إنزيم واحد. لكن على الرغم من ذلك، لم يستطع مؤلفها أن يصل لتعريف منفرد للمرافق الإنزيمي يكون محيطا بالموضوع أو إلى مصطلح يستوعب جميع جوانب المسألة واقترح أن هذا المفهوم متروك من الاستعمال في صناعة الأدب والمواد المطبوعة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Bryce CFA |عنوان=SAM – semantics and misunderstandings |صحيفة=Trends Biochem. Sci. |المجلد=4 |العدد=3 |صفحات=N62 |تاريخ=March 1979 |doi=10.1016/0968-0004(79)90255-X}}</ref>

== عوامل مرافقة غير عضوية ==

=== الأيونات المعدنية ===
تعتبر الأيونات المعدنية عوامل مرافقة شائعة. وتقع دراسة هذا النوع من العوامل المرافقة ضمن مجال ال[[كيمياء حيوية لاعضوية|كيمياء الحيوية غير العضوية]].في ال[[تغذية]]، تعكس قائمة ال[[عنصر شحيح|عناصر الزهيدة]] دورها كعوامل مرافقة. وعند ال[[إنسان|بشر]]، تشمل هذه القائمة عادة عناصر كال[[حديد]]، وال[[مغنيسيوم]]، وال[[منغنيز]]، وال[[كوبالت|كوبلت]]، وال[[زنك|خارصين]]، وال[[موليبدنوم]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Aggett PJ |عنوان=Physiology and metabolism of essential trace elements: an outline |صحيفة=Clin Endocrinol Metab |المجلد=14 |العدد=3 |صفحات=513–43 |سنة=1985 |pmid=3905079 |doi=10.1016/S0300-595X(85)80005-0}}</ref> وبالرغم من أن نقص ال[[كروم]] يسبب [[اختلال تحمل الجلوكوز]]، إلا أنه لم يتم تحديد أن هناك إنزيم بشري يستخدم هذا ال[[معدن]] كعامل مرافق.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Stearns DM |عنوان=Is chromium a trace essential metal? |صحيفة=BioFactors |المجلد=11 |العدد=3 |صفحات=149–62 |سنة=2000 |pmid=10875302 |doi=10.1002/biof.5520110301}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Vincent JB |عنوان=The biochemistry of chromium |صحيفة=J. Nutr. |المجلد=130 |العدد=4 |صفحات=715–8 |تاريخ=1 April 2000|pmid=10736319 |مسار=https://academic.oup.com/jn| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200312134521/https://academic.oup.com/jn | تاريخ أرشيف = 12 مارس 2020 }}</ref> اليود هو عنصر زهيد أساسي أيضا، إلا أن هذا العنصر يستخدم كجزء من بنية ال[[هرمون درقي|هرمونات الدرقية]] أكثر من كونه عامل مرافق لل[[إنزيم]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Cavalieri RR |عنوان=Iodine metabolism and thyroid physiology: current concepts |صحيفة=Thyroid |المجلد=7 |العدد=2 |صفحات=177–81 |سنة=1997 |pmid=9133680 |doi=10.1089/thy.1997.7.177}}</ref> [[كالسيوم|الكالسيوم]] هو حالة خاصة أخرى، حيث أنه عنصر يحتاج إليه كمكون لغذاء الإنسان، وهو ضروري لإحداث النشاط والفعالية الكاملة للعديد من الإنزيمات ك[[مخلقة أكسيد النتريك|حمض النتريك سينثاز]] وال[[فوسفاتاز]] وال[[أدينيليت كاينيز]]، حيث أن الكالسيوم ينشط هذه الإنزيمات عن طريق التنظيم غير النشط ([[تفارغية|التفارغي]])، غالبا عن طريق الارتباط بهذه الإنزيمات بوساطة مركب معقد مع ال[[كالموديولين]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Clapham DE |عنوان=Calcium signaling |صحيفة=Cell |المجلد=131 |العدد=6 |صفحات=1047–58 |سنة=2007 |pmid=18083096 |doi=10.1016/j.cell.2007.11.028}}</ref>

== مراجع ==
{{مراجع}}

== روابط خارجية ==
* {{اسم نظام فهرسة المواضيع الطبية|Enzyme+cofactors}}
{{روابط شقيقة}}
{{إنزيمات}}
{{خريطة الأيض}}
{{ضبط استنادي}}
{{معرفات مركب كيميائي}}
{{شريط بوابات|الكيمياء الحيوية|طب|علم الأحياء}}

[[تصنيف:عوامل مرافقة|*]]
[[تصنيف:إنزيمات]]
العامل المرافق أو تميم العامل أو العامل التميمي هو مركبات غير بروتينية ضرورية للنشاط البيولوجي للبروتينات. وهذه البروتينات هي عادة إنزيمات.  والعوامل المرافقة يمكن اعتبارها «جزيئات مساعدة» تساعد في التحولات الكيميائية الحيوية.

العوامل المرافقة يمكن تصنيفها اعتمادا على مدى إحكام ارتباطها بالإنزيم حيث أن العوامل المرافقة المرتبطة بطريقة رخوة وبحرية تسمى مرافقات إنزيمية أما العوامل المرافقة المرتبطة بإحكام بالإنزيم تسمى بالمجموعات محكمة الارتباط  أو المجموعات المحكمة اختصارا. بعض المصادر والمراجع تقيد استعمال المصطلح «عامل مرافق'» فقط مع المواد غير العضوية. أي إنزيم غير فعال بدون عامل مرافق يسمى إنزيم خالص أو صميم الإنزيم  بينما الإنزيم الكامل مع العامل المرافق يسمى إنزيم وظيفي  أو هولوإنزيم.

بعض الإنزيمات أو المعقدات الإنزيمية تحتاج عدة عوامل مرافقة.على سبيل المثال، المعقد متعدد الإنزيمات المسمى بيروفيت ديهيدروجينيز الموجود عند حلقة الوصل بين التحلل السكري وحلقة كربس يحتاج إلى خمسة عوامل مرافقة وإلى أيون معدني وهي: الثيامين بايروفسفات الذي يرتبط بطريقة غير محكمة بالإنزيم، والأميد الدهني الذي يرتبط تساهميا بالإنزيم، والفلافين أدينين ثنائي النيوكليوتيد (FAD)، والثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين (+NAD)، ومرافق الإنزيم-أ (CoA)، والأيون المعدني (2+Mg).

العوامل المرافقة هي غالبا فيتامينات أو يتم تكوينها من الفيتامينات. العديد من المركبات تحتوي نيوكليوتيد الأدينوسين أحادي الفسفات كجزء من بنيتها ومن الأمثلة على هذه المركبات الأدينوسين ثلاثي الفسفات وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين.وهذا التركيب الشائع يعكس أصلا تطوريا مشتركا كجزء من إنزيمات الحمض النووي الريبوزي في عالم الحمض النووي الريبوزي القديم.لقد كان مقترحا أن جزء الأدينوسين أحادي الفسفات للجزيء يمكن أن يعتبر كمقبض أو كذراع يستطيع الإنزيم بوساطته أن يقبض ويمسك بالمرافق الإنزيمي ليبدله وينقله بين المراكز التحفيزية  أو مراكز التحفيز المختلفة.

 التصنيف 
العوامل المرافقة يمكن أن تقسم إلى مجموعتين رئيسيتين واسعتين هما: العوامل المرافقة العضوية كالفلافين أو الهيم والعوامل المرافقة غير العضوية كالأيونات المعدنية Mg2+، Cu+، Mn+2 وعناقيد الحديد-كبريت.

العوامل المرافقة العضوية تقسم أحيانا إلى مرافقات إنزيمية ومجموعات محكمة الارتباط. مصطلح المرافق الإنزيمي يطلق بشكل مخصص على الإنزيم وكذلك على الخصائص الوظيفية للبروتين. من جانب آخر، يركز مصطلح المجموعة محكمة الارتباط على طبيعة ارتباط العامل المرافق بالبروتين (ارتباط محكم وقوي أو تساهمي)، ولذلك فهو يشير إلى صفة تركيبيية بنيوية. المصادر المختلفة تعطي تعريفات مختلفة بشكل بسيط لمفاهيم كل من المرافقات الإنزيمية والعومل المرافقة والمجموعات محكمة الارتباط. فالبعض يعتبر الجزيئات العضوية التي ترتبط باحكام أنها عوامل محكمة الارتباط وليست مرافقات إنزيمية، في حين أن آخرين يعرفون كل مركب عضوي غير بروتيني يحتاجه الإنزيم للقيام بنشاطاته على أنه مرافق إنزيمي، ويصنفون تلك الجزيئات التي ترتبط بإحكام على أنها مرافقات إنزيمية محكمة الارتباط. ويجب أن يلاحظ أن هذه المصطلحات تستخدم غالبا على نحو طليق وبشكل حر بلا قيود تجبر على استعمالها بشكل مخصص ومحدد.

وفي عام 1979 صدرت رسالة حول التوجهات في العلوم الكيميائية الحيوية أشارت إلى الإلباس الحاصل في المواد المطبوعة والتمييز الاعتباطي والكيفي بشكل أساسي في التفريق بين المجموعات محكمة الارتباط والمرافقات الإنزيمية واقترحت النظام التالي. حيث جاء فيه أن تعريف العامل المرافق هو مادة إضافية بصرف النظر عن البروتين والركيزة اللذين يحتاجهما الإنزيم للقيام بنشاطه وعرف المجموعة المحكمة الارتباط بأنها مادة تقضي كل دورتها التحفيزية وهي مرتبطة بجزيء إنزيم واحد. لكن على الرغم من ذلك، لم يستطع مؤلفها أن يصل لتعريف منفرد للمرافق الإنزيمي يكون محيطا بالموضوع أو إلى مصطلح يستوعب جميع جوانب المسألة واقترح أن هذا المفهوم متروك من الاستعمال في صناعة الأدب والمواد المطبوعة.

 عوامل مرافقة غير عضوية 

 الأيونات المعدنية 
تعتبر الأيونات المعدنية عوامل مرافقة شائعة. وتقع دراسة هذا النوع من العوامل المرافقة ضمن مجال الكيمياء الحيوية غير العضوية.في التغذية، تعكس قائمة العناصر الزهيدة دورها كعوامل مرافقة. وعند البشر، تشمل هذه القائمة عادة عناصر كالحديد، والمغنيسيوم، والمنغنيز، والكوبلت، والخارصين، والموليبدنوم. وبالرغم من أن نقص الكروم يسبب اختلال تحمل الجلوكوز، إلا أنه لم يتم تحديد أن هناك إنزيم بشري يستخدم هذا المعدن كعامل مرافق. اليود هو عنصر زهيد أساسي أيضا، إلا أن هذا العنصر يستخدم كجزء من بنية الهرمونات الدرقية أكثر من كونه عامل مرافق للإنزيم. الكالسيوم هو حالة خاصة أخرى، حيث أنه عنصر يحتاج إليه كمكون لغذاء الإنسان، وهو ضروري لإحداث النشاط والفعالية الكاملة للعديد من الإنزيمات كحمض النتريك سينثاز والفوسفاتاز والأدينيليت كاينيز، حيث أن الكالسيوم ينشط هذه الإنزيمات عن طريق التنظيم غير النشط (التفارغي)، غالبا عن طريق الارتباط بهذه الإنزيمات بوساطة مركب معقد مع الكالموديولين.

 مراجع 

 روابط خارجية 
 

*
تصنيف:إنزيمات