title: XI BOB. ASAB VA MUSHAK FIZIOLOGIYASI
text: XI BOB. ASAB VA MUSHAK FIZIOLOGIYASI
  • Nerv va muskul to‘qimalari faoliyatlarining turli tomonlari
  fiziologiyada turlicha ifodalanadi:
  fiz io lo g ik
  tinchlik holati, qo‘zg‘algan va
  tormozlangan holatlar.
  Organizmda mutloq tinchlik holati bo imaydi,chunki organism tinch,
  harakatsiz turganda ham organlari ishlab turadi. Organizm toki tirik ekan,
  barcha organ va to‘qimalarida moddalar almashinuvi hech to‘xtamaydi.
  Shu sababli tinchlik holati deganda, nisbiy, organizmdagi fiziologik
  tinchlik holat tushuniladi. Fiziologik tinchlik holat muayyan organ yoki
  to‘qimaning o‘ziga xos faollik belgilarini namoyon qilmay turgan holatdir.
  Masalan, muayyan muskul qisqarmay turgan boisa, uning shu holati
  fiziologik tinchlik holat deb qaraladi.
  Organizmning barcha hujayralari ta’sirlanish xususiyatiga ega.
  Istalgan tirik hujayra tashqi va ichki muhitdan kelayotgan ta’sirotga
  javoban o‘zidagi moddalar almashinuvini maium yonalishda o‘zgartiradi.
  Ta'sirlanuvchanlik hayvonot va o‘simlik olamining yashashi va
  rivojlanishida nihoyatda katta rol o‘ynaydi. Binobarin, bu xususiyat barcha
  to‘qimalar uchun, jumladan, nerv va muskul to‘qimalari uchun ham xosdir.
  Organizmlar evolyutsiyasida, nerv, muskul va bez to‘qimalari ta’sir-
  lanuvchanlik bilan bir qatorda qo‘zg‘aluvchanlik xususiyatini ham kasb
  etgan. Nerv, muskul va bez to‘qimalarida ta’sirotga javoban yuzaga kelgan
  reaksiyani o‘zi bo‘ylab tarqatib, qo‘zg‘alib javob beradi. Qo‘zqaluvchan
  to‘qima qo‘zg‘alishi uchun unga ta’sirotchi (qitiqlagich) ta’sir etishi kerak.
  Qo‘zg‘aluvchan to‘qimani qo‘zgatish qobiliyatiga ega boigan har bir
  narsa, istalgan materiya harakati ta’sirotchi (qitiqlagich) b o ia oladi. Ichki
  va tashqi ta’sirotchilar farq qilinadi. Tevarak muhitda yuz beradigan turli-
  N.E. Vvedenskiy
  (1852-1922)
  A . A.Uxtomskiy
  (1875-1942)
  312
  tuman o‘zgarishlar, masalan: yoruglik, tovush, ximik, mexanik o‘zgansii-
  lar tashqi ta’sirotchilar jumlasiga kiradi. Ichki ta’sirotchilarga tana lehida
  kuzatiladigan ximik, fizik, biologik o‘zgarishlar kiradi: qondagi karbonat
  angidrid, gormonlar konsentratsiyasining o‘zgarishi, nerv impulslari va
  boshqalar shular jumlasidandir. Ta'sirotlar o‘zlarining kelib chiqishiga
  qarab: fizik, mexanik, harorat, elektrik, yorug‘lik, tovush ta’sirotlari, nur
  ta’sirotlari, (alfa, beta va gamma nurlari, rentgen nurlari), ximik
  (gormonlar, kislotalar, ishqorlar, tuzlar, zaharlar) va biologik (mikroblar,
  viruslar, zamburuglar) ta’sirotchilariga bo‘linadi. Ta'sirotchilar to‘qima
  uchun biologik ahamiyati jihatidan adekvat va noadekvat (indamvat)
  ta’sirotchilar deb ajratiladi. Muayyan to‘qimaga odatdagi tabiiy sharoitda
  ta’sir qilib turadigan, o‘sha to‘qimaga xos bo‘lgan ta’sirot adekvat
  ta’sirotdir. To‘qima adekvat ta’sirotga evolyutsiya davrida moslashgan
  bo‘ladi. Masalan, kuz uchun yorug‘lik, muskullar uchun nerv impulsi
  adekvat ta’sirotchidir. Bir to‘qima yoki organ uchun bir necha adekvat
  ta’sirotchi bo‘lishi mumkin. Chunonchi, uzunchoq miyadagi nafas markazi
  qondagi karbonat angidrid bilan ham, nerv impulsi bilan ham qo‘zg‘aladi.
  Muayyan to‘qima uchun xos bo‘lmagan ta’sirot noadekvat ta’sirotdir.
  Masalan, muskul faqatgina adekvat ta’sirot ostida qo‘zg‘almay, tabiiy
  sharoitda ta’sir etmaydigan ta’sirotlar ta’sirida ham qo‘zg‘aladi. Bunday
  ta’sirotlarga kislota, ishqor, elektr toki, mexanik ta’sirotlar, issiqlik va
  boshqalar kiradi. Bo‘laming har biri o‘z holicha ta’sir etib, muskulni
  qo‘zgatishi mumkin. Har qanday to‘qima noadekvat ta’sirotchiga
  qaraganda adekvat ta’sirotchini tezroq sezadi. Noadekvat ta’sirotchilardan
  foydalanishga eng qo‘layi elektr tokidir. Elektr tokining ta’sir vaqtini va
  miqdorini o ‘lchash ancha oson. Zaif elektr tokidan foydalanilganda
  to‘qima shikastlanmaydi. Elektr toki o‘z tabiati bilan to‘qima qo‘zg‘al-
  ganda hosil bo‘ladigan, qo‘zg‘alishning zaminida yotadigan bioelektrik
  tokka yaqindir. Aksariyat hollarda ta’sirotchi sifatida induksion tokdan
  foydalaniladi. Barcha ta’sirotlar kuchiga qarab pog‘ona pog‘ona osti va
  pog‘ona usti ta’sirotlarga boiinadi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning
  qo‘zg‘alishi uchun kifoya qiladigan eng minimal ta’sirot kuchi pog‘ona
  (busag‘a) ta’sirot bundan kam ta’sirot kuchiga pog‘onadan past, ortiqroq
  kuchga esa pog‘onadan yuqori ta’sirot deyiladi. Pog‘onadan past ta’sirot
  kuchi bilan to‘qima qo‘zg‘almaydi, pog‘onadan yuqori ta’sirot kuchi bilan
  esa kuchliroq qo‘zg‘aladi.
  Qo‘zg‘aluvchanlikni aniqlash. To‘qimaga ta’sir qilayotgan ta’sirot-
  ning kuchi va ta’sir qilish vaqtini bilgan holda, to‘qimaning qo‘zg‘aluv-
  chanlik darajasi to‘g‘risida fikr yuritish mumkin. To‘qimaning qo‘zg‘aluv-
  313
  chanligi qancha baland bo‘lsa, uning qo‘zg‘alish pog‘onasi shuncha past
  boiadi, ya’ni bunday to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun shuncha kam kuch
  talab qilinadi. To‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasi doim bir xil bo imaydi.
  U to‘qimaning fiziologik holatiga qarab o‘zgarib turadi. To‘qimaning
  qo‘zg‘alishi uchun pog‘ona kuchiga ega boigan ta’sirotning minimal ta’sir
  qilish vaqtiga foydali vaqt deyiladi. To‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun unga
  ta’sirotchi ma’lum vaqt davomida ta’sir qilmogi lozim. Ta'sirotchining
  ta’sir qilish kuchi qancha osha borsa, ta’sir qilish vaqti shuncha qisqarib
  boradi. Abstsissa o‘qiga o‘zgarmas tokning ta’sir vaqti, ordinata o ‘qiga
  kuchi ko‘rsatkichlari qo‘yib chiqilsa, bu vaqtda hosil boigan kuch vaqt
  egri chizigida ularning o‘zaro munosabati ifodalanadi
  Foydali vaqtini ifodalovchi V nuqta kuch-vaqt egri chizig‘ining
  abstsissa o‘qiga parallel qismida joylashadi. Bu vaqtda ta’sir qilayotgan
  kuch ko‘rsatkichini ozroq o‘zgartirsak (ordinata o‘qi bo‘ylab), vaqt
  ko‘rsatkichi (abstsissa o ‘qi bo‘ylab) ancha o‘zgarib ketadi. Shu sababli bu
  joy bilan foydali vaqtni aniqlash qiyin, chunki pog‘ona kuchining
  ko‘rsatkichi hujayra membranasining funksional holatiga qarab bir oz
  o‘zgarib turadi. Shu sababdan qo‘zg‘alishni aniqlash uchun L.Papik 1909
  yilda boshqa shartli miqdomi taqdim etdi va uni xronaksiya deb atadi.
  Xronaksiya deb qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga ikki reabaza (reabaza-
  pog‘ona kuchi) kuch bilan ta’sir etganda to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun
  ketgan vaqtga aytiladi. To‘qimaga ikki reabaza (ikki pog‘ona kuch) bilan
  ta’sir etganda qo‘zg‘alishi uchun ketgan vaqtni ifodalovchi chiziq kuch-
  vaqt egri chizig‘ining tik ko‘tarilgan «kam harakatchan» D nuqtasida
  joylashadi. Bu vaqtda qo‘zg‘alish uchun ketgan vaqt to‘g‘ri aniqlanadi.
  Xronaksiya sekundning mingdan bir boiaklari (millisekundlar) yoki
  sigmalar bilan ifodalanadi.
  Xronaksiya maxsus xronaksimetr asboblari yordamida ulchanadi.
  Xronaksiya miqdori to‘qimaning tuzilishiga, holatiga qarab har xil boiadi.
  Masalan: it va kavsh qaytaruvchi hayvon harakatlantiruvchi nervlarining
  xronaksiyasi 0,09-0,2; tana muskullariniki 0,2-0,4 millisekundga teng.
  Me’da, ichak, bachadon devorlarining xronaksiyasi sekundning undan va
  yuzdan bir boiaklarida teng boiishi mumkin. To‘qimaning qo‘zg‘alish
  pog‘onasi ta’sirotchining kuchiga va ta’sir qilish vaqtigagina emas, balki
  ta’sirotchi kuchining nechogii tez ortib borishiga (tezligiga) ham
  bogiiqdir. Ta'sirot kuchi qancha tez oshib borsa, to‘qimaning qo‘zg‘alish
  pog‘onasi shuncha kichik boiadi. Agar ta’sirot kuchi asta-sekin oshirilib,
  to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga ohista yetkazilsa, kuch qo‘zg‘alish
  pog‘onasiga yetgani bilan to‘qima qo‘zg‘almaydi. Bunda to‘qimani
  314
  qo‘zgatish uchun ortiqroq kuch bilan ta’sir qilishga to‘g‘n ke!aui. yaШ
  to‘qimaning pog‘ona ko‘rsatkichi kattaroq boiadi. Sababi shuki, ta’sirot
  kuchi oshirilayotgan vaqtda to‘qimada faol o‘zgarishlar ro‘y berib
  ulguradi, bu o‘zgarishlar qo‘zg‘alishning kelib chiqishiga tusqinlik qilib,
  qo‘zg‘alish pog‘onasini oshiradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning sekin ortib
  boruvchi ta’sirot kuchiga shu tariqa moslashish hodisasi akkomodatsiya
  deb ataladi. To‘qima akkomodatsiyasining tezligi qancha yuqori boisa,
  ta’sirot o‘z ta’sirini namoyon qilishi uchun, kuchini shuncha tez orttira
  borishi kerak. Turli to‘qimalaming akkomodatsiya tezligi har xil, masalan,
  sezuvchi nerv tolalariga qaraganda hairakatlantiruvchi nerv tolalarining
  akkomodatsiya tezligi yuqori boiadi.
  Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar
  qo‘zg‘aluvchanlikdan tashqari labillik-funksional harakatchanlik xusu-
  siyatiga ham egadir. Labillik xronaksiyadan oldinroq 1892 yilda
  N.E.Vvedenskiy tomonidan ta'riflab berilgan. Agarda xronaksiya faqat
  ta’sirotning ta’sir qilishi uchun zarur vaqtini ifodalasa, labillik ta’sirotning
  ta’sir qilish vaqti bilan birga to‘qimaning qo‘zg‘alishi va avvalgi holatiga
  qaytib kelishi uchun zarur vaqtni ham ifodalaydi.
  Qo‘zg‘alish.
  Qo‘zg‘alish
  qo‘zg‘aluvchan
  to‘qimaning
  nisbiy,
  fiziologik tinchlik holatidan faol faol holatiga o‘tishidir. Qo‘zg‘alish
  murakkab hodisa boiib, uning umumiy va o‘ziga xos belgilari bor.
  To‘qima qo‘zg‘alganda dastawal umumiy belgilari yuzaga chiqadi:
  moddalar almashinuvi tezlashadi, turli miqdor va sifat o‘zgarishlari ro‘y
  beradi, hujayra membranasining elektr zaryadi o‘zgaradi. So‘ngra
  qo‘zg‘alayotgan to‘qimaning o‘zi uchun xos, maxsus boigan reaksiyasi
  kuzatiladi, masalan, muskul qisqaradi, nerv tegishli impulslami o‘tkazadi,
  bez shira ajratadi (sekretsiya) va hokazo. Qo‘zg‘alishning umumiy
  qonuniyatlari nerv-muskul preparatida o‘rganiladi. Nerv-muskul preparati
  baqaning qovmich nervi va boldir muskulidan tayyorlanadi. To‘qima qo‘z-
  g ‘alganda kuzatiladigan asosiy jarayonlardan biri bioelektrik hodisalardir.
  Yakka qo‘zg‘alish. Fiziologik tajriba sharoitida qo‘zg‘alishning
  tabiatini o‘rganish uchun nerv yoki muskulga yakka-yakka ta’sirot berilib,
  yakka-yakka qo‘zg‘alish hosil qilinadi. Yakka qo‘zg‘alish hosil qilish
  natijasida har qanday qo‘zg‘aluvchan to‘qimada harakat potensiali bilan
  bir vaqtda tarqalmaydigan, mahalliy (lokal) javob ham hosil qilsa boiadi.
  Qo‘zg‘aluvchan to‘qimada pog‘onadan past kuchga ega boigan istalgan
  ta’sirot yordamida tarqalmaydigan mahalliy javob reaksiyasini hosil qilish
  mumkin. Ta'sirot kuchi osha borgan sari mahalliy reaksiya ham kuchayib
  boradi.
  Qo‘zg‘aluvchan
  to‘qima tarqalmaydigan
  mahalliy javob
  berayotganda hujayra membranalarining o ‘tkazuvchanligi ozgina qo‘zg‘al-
  315
  gan bo‘ladi xalos. Bu vaqtda membrana sirtida hujayra ichiga kirayotgan
  natriy ionlarining miqdori oz bo‘lib, u hali harakat potensiallarini keltirib
  chiqara olmaydi. Ta'sirot kuchi to‘qimaning qo‘zg‘alish pog‘onasiga
  yetganidan keyin hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi sezilarli
  darajada o‘zgaradi. Oqibatda hujayra membranasining sirtidan ichiga ko‘p
  miqdorda natriy ionlari kirishiga sharoit tug‘iladi. Natijada to‘qimaning
  ta’sirlanayotgan nuqtasi elektr holati o‘zgarib, qo‘zg‘aladi va hosil bo‘lgan
  potensiallar farqi to‘qima bo‘ylab tarqaladi. Qo‘zg‘alish barcha
  qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarda bir xil tezlik bilan tarqalmaydi. Masalan,
  qo‘zg‘alish impulsi issiq qonli hayvonlarning harakatlantiruvchi nervlari
  bo‘ylab, 160 m/sek gacha tezlik bilan tarqalsa, tana muskullari bo‘ylab esa
  12-15 m/sek gacha tezlik bilan tarqaladi
  To*qima qo‘zg‘alganda qo‘zg‘aluvchanlikning o‘zgarishi. To‘qima
  qo'zg’alganda uning qo‘zg‘aluvchanligi vaqtincha pasayadi. Qo‘zg‘aluv-
  chanlikning bunday pasaygan davri refrakter davr deyiladi (refrakterlik-
  javob bermaslik). Refrakter davr ikkiga: mutloq refrakter davr va nisbiy
  refrakter davrlariga bo‘linadi. Qo‘zg‘alishning paydo bo‘lish va rivojlanib,
  avjiga chiqish davri mutloq refrakter faza deyiladi. Bu fazada
  qo‘zg‘aluvchanlik butunlay yo‘qolgan bo‘ladi. Mutloq refrakter fazada
  ikkinchi ta’sirot har qancha kuchli boisa ham, jami qo‘zg‘alishni, ya’ni
  yangi harakat potensiallari farqini vujudga keltira olmaydi. Mutloq
  refrakter faza har xil to‘qimalarda har xil muddat davom etadi. Issiq qonli
  hayvonlarning nerv tolalarida 0,0004-0,002, tana muskullarida 0,0025-
  0,003, yurak muskullarida esa 0,3-0,4 sek. teng bo‘ladi. Mutloq refrakter
  fazadan keyin to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanligi tiklana boradi. To‘qima
  qo‘zg‘aluvchanligining shunday davrini nisbiy refrakter faza deyiladi.
  Nisbiy refrakter fazada to‘qima kuchli ta’sirotga kuchsiz qo"zg‘alish bilan
  javob qaytara oladi. Bu fazada to‘qima qo‘zgatilganda harakat
  potensiallarining amplitudasi keskin kamaygan bo‘Iadi. Nisbiy refrakter
  faza nerv tolalarida 0,001-0,01, muskullarda 0,03sek. davom etadi. Nisbiy
  refrakter faza supernormal faza, ya’ni qo‘zg‘aluvchanlik kuchayadigan
  faza bilan almashinadi. Bu fazani N.E.Vvedenskiy ekzaltatsiya fazasi deb
  atagan edi. Supernormal faza (ekzaltatsiya fazasi) harakat potensialidan
  keyin kuzatiladigan manfiy iz potensiallari davrida kuzatiladi. Ta'sirot
  to‘qimaga ana shu fazada ta’sir qilgandagina to‘qima to‘la qo‘zg‘aladi.
  Manfiy iz potensiali yo‘q to‘qimaning supernormal fazasi bo‘lmaydi.
  Ayrim to‘qimalarda supernormal faza subnormal faza bilan almashinadi.
  Supernormal fazada to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanligi fiziologik tinchlik
  holatdagiga nisbatan pasaygan bo‘ladi. Bu faza musbat iz potensiallari
  316
  |