La microbiota ruminal constituye una comunidad microbiana diversa, y altamente específica en relación a sus funciones metabólicas, que son esenciales para el desarrollo, salud y nutrición del rumiante (Morgavi et al., 2010).
Los principales microorganismos del rumen se clasifican en bacterias, protozoos, arqueas metanogénicas, hongos y virus (Figura 1).
Figura 1. Principales microorganismos del rumen
Se estima que en el ecosistema ruminal existen más de 2.000 especies distintas (Denget al., 2008), pertenecientes filogenéticamente a los dominios Bacteria, Archaea y Eucarya.
La mayor parte de estos microorganismos no han sido aún cultivados pero la aplicación de técnicas moleculares ha permitido estimar que, por ejemplo, las bacterias ruminales representan más de 10000 filotipos (Yu et al., 2006).
La microbiota ruminal es dinámica y puede verse afectada por diversos factores, tales como la dieta, la especie o la edad del animal, la zona geográfica en la que se asienta una determinada explotación ganadera o la estación del año (Zhou et al., 2010).
La importancia de la composición de la microbiota ruminal viene determinada por su relación directa con alteraciones metabólicas (como acidosis) y con la eficiencia productiva del animal.
Diversos trabajos desarrollados en la última década han mostrado la relación directa que existe entre la composición de la microbiota ruminal y la eficiencia productiva del animal rumiante.
En particular, en el ganado vacuno de leche (Ben Shabat et a., 2016) se ha demostrado que animales con una producción lechera mayor en relación a la ingestión de alimento (1.62 vs. 1.32 kg leche/kg ingesta), la población microbiana es muy distinta, lo que genera un patrón de fermentación ruminal más eficiente (mayor propionato y butirato y menos metano, Figura 2).
Figura 2. Modelo de relación entre eficiencia animal y población microbiana (Ben Shabat et al., 2016)
Por tanto, existe un componente genético importante que determina la composición de la microbiota ; sin embargo, con estrategias alimenticias adecuadas se puede también modular la composición microbiana hacia una situación de mayor eficiencia.
En este capítulo nos centraremos en tres aspectos fundamentales que potencialmente pueden modular la microbiota del rumen:
1) tipo de ingredientes en la dieta,
2) empleo de aditivos alimentarios
3) intervenciones en edades tempranas del animal.
Tipo de dieta y población microbiana
El factor ambiental más importante que determina el tipo de microbiota del rumen es el sustrato que los microorganismos tienen para fermentar, es decir, la dieta que el animal recibe.
En un estudio reciente que analizó a nivel mundial la composición de la microbiota ruminal de 32 especies de rumiantes en 35 países distintos de los 5 continentes se evidenció que por encima de la especie animal y la localización geográfica, la dieta es el factor principal (Henderson et al., 2015).
Debido a su mayor abundancia y diversidad filogenética y metabólica, las bacterias son el grupo de microorganismos ruminales que responden de manera más clara a los cambios en la composición de la dieta en comparación con protozoos, arqueas y hongos ruminales.
⇒ En la mayoría de los estudios del microbioma ruminal el esfuerzo se centra en entender los cambios que se producen sobre la población de bacterias.
- En animales alimentados con dietas a base de forraje los grupos Ruminoccoccus y Bacteroides son más abundantes, ya que contienen un repertorio genético muy amplio de degradación de polisacáridos complejos.
- Por otro lado, las dietas con un contenido en concentrado prevalecen los grupos Prevotella y Succinivibrionaceae, que son los mayores productores de succinato y propionato.
Aunque, el ecosistema ruminal es muy redundante, es decir, tiene un amplio rango de microorganismos que llevan a cabo la misma función, los animales con eficiencias digestivas mayores tienen una población bacteriana menos diversa (Ben Shabat et al., 2016) así como una menor concentración de protozoos ruminales.
Esto puede estar relacionado sin duda con el tipo de alimentación que se emplea en los sistemas de producción intensiva, que no desarrollan el potencial evolutivo de los rumiantes en cuanto a su capacidad de degradar material lignocelulósico.
- A este respecto, los hongos ruminales son especialistas en la digestión de sustratos lignocelulosícos.
- Por su parte los protozoos ruminales generalmente digieren carbohidratos sencillos, sin embargo algunos géneros concretos como Epidinium, Polyplastron y Eudiplodinium poseen una considerable actividad endoglucanasa, lo que fomenta una mejor digestión de carbohidratos estructurales en el rumen.
La mayoría de los protozoos ruminales y en especial los Entodiniomorfos son depredadores de bacterias ya que estas últimas representan su principal fuente de proteína (Belanche et al., 2012a).
Por contrario los protozoos Holotricos poseen una menor capacidad predatoria pero una mayor implicación en la producción de metano entérico (Belanche et al., 2015).
Como consecuencia de ello, la completa eliminación de los protozoos del rumen (defaunación) se ha demostrado que posee efectos positivos sobre la eficiencia de utilización de la proteína dietética, así como sobre las emisiones de metano, si bien la digestión de la fibra puede verse ligeramente comprometida (Newbold et al., 2015).
Por lo tanto la reducción de los niveles de protozoos ruminales que frecuentemente se observa en los animales más eficientes(Belanche et al 2012b), así como la modificación de las proporciones de los diferentes grupos protozoarios podría explicar tales diferencias en su eficiencia.
Figura 3. Efecto de la defaunación ruminal sobre los parámetros productivos
- Empleo de aditivos alimentarios para modular la microbiota
En los últimos años y, especialmente tras la prohibición en Europa del uso de los antibióticos en la dieta del ganado como promotores del crecimiento, se ha estimulado la búsqueda de aditivos que modulen la actividad ruminal y puedan emplearse como sustitutos de los antibióticos.
Existe una gran diversidad de compuestos en el mercado o en desarrollo.
En este trabajo se presentarán aquellos que pertenecen esencialmente a dos categorías: compuestos derivados de plantas y compuestos sintéticos
- i) Entre los derivados de plantas se encuentran: saponinas, taninos, aceites esenciales (puros o combinados) y compuestos organosulfurados.
- ii) Entre los compuestos de síntesis se puede destacar: ionóforos, halogenados y otros compuestos de producción aún experimental.
En la siguiente tabla se incluyen los factores principales que ejercen los compuestos más conocidos sobre la microbiota y fermentación ruminal:
- Intervenciones nutricionales en edades tempranas para 'programar' la microbiota ruminal
En contraposición a la resistencia del ecosistema microbiano a ser alterado de manera sustancial en el animal adulto (Weimer et al., 2010), el animal pre-rumiante ofrece una oportunidad de intervención durante el proceso primero de colonización tras el nacimiento.
La rumia requiere aproximadamente 2 meses en establecerse de manera funcional en el rumiante joven.
El desarrollo del rumen consta de 3 procesos paralelos e interconectados (Yáñez-Ruiz et al., 2015):
i) desarrollo del órgano per se, del epitelio y de su masa muscular,
ii) desarrollo de la funcionalidad en relación a su la fermentación anaerobia y la actividad enzimática
iii) la colonización microbiana por bacterias, protozoos, hongos, virus y arqueas.
El rumen es colonizado en la primera semana de vida, mucho antes de que comience la ingesta de alimento sólido, y que alcanzan concentraciones similares a las del rumen adulto tras el primera mes de vida (Yáñez-Ruiz et al., 2015).
Esta colonización tan temprana representa una oportunidad de intervención en cuanto a la ocupación de distintos nichos ecológicos y la tolerancia inmunitaria del animal a los microorganismos que colonizan, asumiendo que hasta que el ecosistema se coloniza y estabiliza hay una ventana de tiempo con una alta PLASTICIDAD que permita cierta manipulación y, sobre todo, que los cambios producidos permanezcan en el animal adulto (Figura 4).
Figura 4. Concepto de programación microbiana del rumen.
El grupo de investigación de la Estación Experimental del Zaidín ha descrito recientemente que el patrón de colonización microbiana es muy distinto en animales criados en lactancia NATURAL (con la madre) y ARTIFICIAL (con lactoreemplazante) (Abecia et al., 2014).
Estas diferencias se deben fundamentalmente a la presencia de un animal adulto que actúa como fuente de inóculo microbiano (la madre) o, en contraposición, la ausencia de contacto con animales adultos en el caso de aislamiento tras el nacimiento.
Cualquier estrategia de intervención en edades tempranas debe considerar ambos sistemas, puesto que el alcance y persistencia de los efectos pueden variar significativamente.
Así, hemos descrito recientemente el potencial de:
- Empleo de aditivos inhibidores de la actividad de las arqueas metanogénicas (como bromoclorometano) durante el pre y post-destete y el efecto beneficioso que tiene en la ganancia media diaria de crías de caprino (Abecia et al., 2013). Esto se debe a que parte de la energía que no se pierde como metano se redirige a la síntesis de propionato que es energéticamente más eficiente para el animal.
- Uso de cultivos vivos de levaduras hasta los 3 meses de edad para reducir la incidencia de acidosis cuando los animales alcancen la edad adulta y su etapa productiva y sean sometidos a dietas acidóticas (Abecia et al., comunicación personal).
La administración de levaduras en el rumen ejerce un efecto positivo sobre algunas bacterias consumidoras de lactato como Selenomonas ruminantium y Megasphaeara elsdenii (Pinloche et al. 2013) lo que alivia las caídas bruscas del pH ruminal (Figura 4).
Los trabajos de administración de levaduras en animales jóvenes promueve una mejor respuesta del animal adulto por el recuerdo que ya existe en el rumen al haber sido administrado en etapas anteriores.
Figura 5. Efecto de administración de levaduras en edades tempranas sobre la disminución del pH ruminal en cabras lecheras
Actualmente estamos evaluando el uso de liquido ruminal como probiótico para programar el desarrollo microbiológico y fisiológico del ecosistema ruminal a un sistema de producción especifico (forraje vs concentrado).