Hij promoveerde aan de Universiteit van Californië in San Diego, waarna hij post-doctoraal werk deed aan het Salk Institute in die stad, in het laboratorium van Renato Dulbecco. ###>He did post-doctoral work at the Salk Institute in San Diego in the laboratory of Renato Dulbecco, then worked at the Basel Institute for Immunology in Basel, Switzerland, where he performed his landmark immunology experiments.