Hiện tượng polyribosome ở tế bào nhân sơ:
Xảy ra khi nhiều ribosome cùng tiến hành dịch mã trên phân tử mARN tạo ra nhiều bản sao giống nhau của cùng một chuỗi polypeptide.
A
Dẫn đến giảm tốc độ của các quá trình chuyển hóa trong tế bào chất của tế bào vi khuẩn.
B
Làm tăng tốc độ quá trình tạo ra sản phẩm của các gen khác nhau trong quá trình sống của tế bào vi khuẩn.
C
Nhiều nucleosome liên kết lại với nhau nhờ đoạn ADN nối dài từ 15 - 85 cặp nucleotide, tạo thành cấu trúc nền tảng của nhiễm sắc thể.
D
Xảy ra khi nhiều ribosome cùng tiến hành dịch mã trên phân tử mARN tạo ra nhiều bản sao giống nhau của cùng một chuỗi polypeptide.
A
Một mARN có thể được dịch bởi nhiều ribosome từ đó tạo ra nhiều cấu trúc protein giống nhau. Dịch mã gồm ba giai đoạn:


Ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn), dịch mã xảy ra trong tế bào chất, nơi các tiểu đơn vị lớn và nhỏ của ribosome liên kết với mARN. Thông thường trong tế bào vi khuẩn, một vài ribosome làm việc song song với cùng một RNA, quá trình phiên mã và dịch mã diễn ra đồng thời, gọi là "polyribosome" hay "polysome". Pôlixôm

Pôlixôm là tập hợp các ribôxôm cùng ở một phân tử ARN thông tin (mARN) đang dịch mã trong tế bào. Tác dụng của việc gắn đuôi polyA cho mARN để tạo giúp mARN không bị thủy phân bởi enzim khi di chuyển từ nhân ra tế bào chất để thực hiện dịch mã tổng hợp protein. Toàn bộ quá trình được gọi là biểu hiện gen.

Trong dịch mã, ARN thông tin được giải mã trong một ribosome bên ngoài nhân, để tạo ra chuỗi axit amin hay polypeptide. Thứ hai là một chuỗi polypeptide có tên "secretory component" cùng có khối lượng phân tử 1,5 kDa, do các tế bào biểu mô tiết ra. Các tiểu đơn vị này đến với nhau trước khi dịch mARN tạo thành một protein để cung cấp vị trí cho dịch mã thực hiện và tạo polypeptide. Các chuỗi này liên kết với thụ thể tế bào T (TCR) và chuỗi-ζ (chuỗi zeta) để tạo ra một tín hiệu hoạt hóa các tế bào lympho T. Các phân tử TCR, chuỗi ζ và CD3 cùng nhau tạo thành phức hợp TCR. Nhưng ở nhân thực, thì chuỗi pôlyribônuclêôtit mới chỉ là phân tử ARN sơ khai, phải qua quá trình chế biến, đặc biệt là phân tử mARN sơ khai phải được cắt bỏ intrôn (không có codon) và nối các êxôn (có các codon), thì trở mới tạo ra mARN trưởng thành, rồi mARN trưởng thành này đi qua màng nhân vào mạng lưới nội chất để làm khuôn dịch mã. Ở sinh vật nhân sơ, quá trình phiên mã xảy ra trong tế bào chất; đối với phân tử phiên mã rất dài, sự dịch mã có thể bắt đầu tại đầu 5' của RNA trong khi ở đầu 3' của nó vẫn đang trong quá trình phiên mã. Cắt nối ARN

Cắt nối ARN là quá trình loại bỏ các chuỗi không mã hoá (intrôn) của gen ở mARN sơ khai và nối các chuỗi mã hóa (êxôn) lại với nhau để tạo nên mARN trưởng thành có thể dịch mã thành prôtêin. Bạn nên nhớ rằng, quá trình đang xảy ra ở mARN mà trước đó (không vẽ trong sơ đồ), thì ADN đã phiên ra phân tử mARN này. Phân bào

Phân bào là hiện tượng tế bào (động vật, thực vật, vi khuẩn...) phân chia, tạo ra nhiều tế bào mới và theo một "chương trình" đã lập sẵn của cơ thể. Sự nhân đôi DNA xảy ra ở nhiều điểm trong mỗi phân tử DNA tạo ra nhiều đơn vị tái bản và do nhiều loại enzym tham gia. Sau khi một chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp tại ribosome trong bào tương, một loại enzyme đặc hiệu sẽ tiến hành phosphoryl hóa cấu trúc phân tử để trở thành protein lục lạp, tức là bổ sung một nhóm phosphate vào nhiều (không phải tất cả) trình tự vận chuyển của chúng. Các thực bào tế bào hiện diện xảy ra ở nhiều loài; một số amoebae hoạt động giống như thực bào đại thực bào, cho thấy rằng thực bào xuất hiện sớm trong sự tiến hóa của sự sống. Trong các hệ thống sinh học, các protein được tạo ra trong quá trình dịch mã bởi các ribosome của tế bào. Sự kết thúc của phân chia tế bào chất đánh dấu sự kết thúc của pha M.

Có rất nhiều tế bào trong đó sự phân chia nhân và các phân chia tế bào chất xảy ra riêng biệt, điều này tạo nên các tế bào đơn với nhiều nhân. Thể cắt nối

Thể cắt nối (spliceosome) là phức hợp nuclêôprôtêin chịu trách nhiệm chủ yếu trong việc cắt bỏ các đoạn intrôn ra khỏi mARN sơ khai và ghép nối các đoạn êxôn với nhau, tạo nên phân tử mARN trưởng thành ở sinh vật nhân thực, từ đó mARN này mới có thể làm khuôn dịch mã. Các phân tử này phát huy tác dụng trên nhiều loại tế bào miễn dịch khác nhau. Tuy nhiên có nhiều loại tế bào tiến hành nguyên phân và phân chia tế bào chất riêng rẽ với nhau, hình thành các tế bào với trong đó mỗi tế bào có nhiều nhân. Trong nhiều cụm sao cầu, phần lớn các sao xấp xỉ ở trong cùng một trạng thái tiến hóa sao giống nhau, gợi ra rằng chúng đã từng hình thành ở cùng một thời điểm. Rất nhiều protein thực ra là cụm gồm nhiều chuỗi polypeptide. Mỗi tARN mang một axit amin cụ thể được nối với nhau thành một polypeptide khi mARN đi qua và được "đọc" bởi ribosome. Ngược lại, ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ), do không có nhân tế bào, DNA nằm trong tế bào chất. Ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ) quá trình này tương đối đơn giản thể hiện qua sự phân chia đôi (binary fission), trong đó mỗi bộ gene trên mạch vòng gắn vào màng tế bào và được tách ra thành các tế bào khi màng tế bào lộn vào trong (invagination) và tách tế bào chất ra thành hai phần ngăn nhau bởi màng tế bào. Cho nên do hiện tượng thẩm thấu thì muối đi vào tế bào làm nồng độ muối trong tế bào tăng lên đẩy nước từ trong tế bào ngược trở lại trong vi khuẩn làm cho quá trình nước trở lại tế bào từ vi khuẩn được đầy ra ngoài. Cho nên do hiện tượng thẩm thấu thì muối đi vào tế bào làm nồng độ muối trong tế bào tăng lên đẩy nước từ trong tế bào ngược trở lại trong vi khuẩn làm cho quá trình nước trở lại tế bào từ vi khuẩn được đầy ra ngoài. Các vi khuẩn nhân lên trong tế bào chất của vật chủ. Tóm lại màng sinh chất và mêxôsôme của tế bào vi khuẩn đóng vai trò như ti thể ở các loại tế bào khác và cũng tham gia vào quá trình phân chia của tế bào. Ribôxôm của vi khuẩn có kích thước nhỏ hơn ribôxôm của tế bào nhân thực, ở một số vi khuẩn, trong tế bào chất còn có các hạt dự trữ. Trong sự hình thành nội bào tử, vi khuẩn phân chia tế bào chất bên trong thành tế bào của nó. Trong quá trình phân chia tế bào chất, spindle apparatus tách ra và vận chuyển các chromatid bản sao vào tế bào chất của các tế bào con riêng biệt. Bước IV: Plasmid của tế bào vi khuẩn 2 hiện chứa gen từ tế bào vi khuẩn 1 (7). Tế bào thực bào

Tế bào thực bào là những tế bào bảo vệ cơ thể bằng cách ăn các hạt có hại, vi khuẩn, vi khuẩn chết và tế bào chết. Phân chia tế bào chất

Phân chia tế bào chất là một phần của quá trình phân bào, trong đó tế bào chất của một tế bào nhân thực duy nhất chia tách thành hai tế bào con.Vách tế bào hình thành ngăn tế bào cũ thành hai tế bào con.Các tế bào con phát triển và đạt kích thước của tế bào mẹ.Giúp cho cây phát triển và sinh trưởng. Trong tế bào chất của vi khuẩn có các hạt ribôxôm. Chức năng của màng sinh chất ở tế bào nhân sơ

Chức năng thấm chọn lọc:Màng sinh chất có chức năng như một hàng rào thẩm thấu.Nó cho phép một số chất hoà tan cần thiết cho tế bào vi khuẩn đi vào được trong tế bào vi khuẩn,đồng thời nó cũng cho phép một số chất khác hoà tan có hại cho tế bào vi khuẩn đi ra khỏi tế bào vi khuẩn(các độc tố đối với tế bào vi khuẩn...)

Trên màng sinh chất phân bổ nhiều các loại enzym chuyển hoá các chất và trao đổi năng lượng như các enzym thuộc nhóm xitôcrôm,các enzym hoạt động trong chu kỳ Krebs. Đối với sinh vật nhân thực, quá trình này được diễn ra ở cả tế bào của tế bào chất và cả trong hạch nhân (một vùng trong nhân tế bào). Gen này đã được chuyển từ tế bào vi khuẩn này sang tế bào khác và quá trình biến đổi đã hoàn tất. Tế bào chất của vi khuẩn không có: hệ thống nội màng, các bào quan có màng bao bọc và khung tế bào. =Cấu trúc =

Thành phần hoá học,sự phân bố nhân

Nhân là một bộ phận của tế bào nói chung chứa đựng bộ máy di truyền có nhiều axit đêoxiribonuclêic.Vì chứa ADN nên ưa kiềm dẫn tới nhân bắt màu với chất màu kiềm lúc nhuộm.Ở tế bào động vật và thực vật,nhân tập trung nhiều ADN nên dễ bắt màu khi nhuộm.Song ở tế bào vi khuẩn một mặt vì chỉ có ít ADN,mặt khác ADN lại phân tán trong sinh chất cho nên nhuộm màu không tập trung,do đó khó phân biệt,phải nhuộm màu riêng nhân tế bào vi khuẩn bằng thuốc nhuộm đặc biệt mới dễ quan sát.Bởi thế vi khuẩn thuộc loại tế bào nhân sơ.Sự kiện đó chỉ xảy ra từ năm 1935.Người ta nhuộm được nhân vi khuẩn bằng thuốc azua metylen eosinat,phương pháp Robinow,phương pháp Piechaud,dùng phản ứng Fenlgen...

Rất khó quan sát hình dáng nhân tế bào của tế bào nhân sơ một cách chính xác vì tốc độ phân chia tế bào vi khuẩn quá nhanh.Quan sát nhân tế bào vi khuẩn thường gặp 2 hoặc 4 nhân-hiện tượng này là do tế bào vi khuẩn đang ở trong trạng thái phân chia. Trong các tế bào nhân sơ, chu kỳ tế bào trải qua một quá trình mang tên là trực phân. Phân bào

Phân bào là hiện tượng tế bào (động vật, thực vật, vi khuẩn...) phân chia, tạo ra nhiều tế bào mới và theo một "chương trình" đã lập sẵn của cơ thể. Các chức năng của chúng có thể kể đến như trong phân chia tế bào chất, chuyển động amip và chuyển động tế bào nói chung, những thay đổi trong hình dạng tế bào, quá trình xuất bào và nhập bào, co bóp tế bào và ổn định cơ học. Các vi khuẩn có thể tồn tại trong các tế bào trình diện kháng nguyên và tế bào tua. Sự tập hợp các tế bào nhỏ trong một tế bào lớn hơn dẫn đến quá trình phát triển các tế bào phức tạp gọi là các sinh vật nhân chuẩn. Các thí nghiệm trên động vật sơ sinh cho thấy rằng điều trị ECMO có thể dẫn đến quá trình chết rụng tế bào của tế bào ruột làm tổn hại, ảnh hưởng đến hàng rào niêm mạc ruột và sự di chuyển của vi khuẩn. I ốt tự do, được giải phóng chậm chạm ra khỏi phức PVP-I khi ở trạng thái dung dịch và nó tiêu diệt cả tế bào nhân thực lẫn tế bào nhân sơ thông qua quá trình I ốt hóa màng lipid và ô xi hóa các thành phần của tế bào chất và màng tế bào. Cho nên do hiện tượng thẩm thấu thì muối đi vào tế bào làm nồng độ muối trong tế bào tăng lên đẩy nước từ trong tế bào ngược trở lại trong vi khuẩn làm cho quá trình nước trở lại tế bào từ vi khuẩn được đầy ra ngoài. Cho nên do hiện tượng thẩm thấu thì muối đi vào tế bào làm nồng độ muối trong tế bào tăng lên đẩy nước từ trong tế bào ngược trở lại trong vi khuẩn làm cho quá trình nước trở lại tế bào từ vi khuẩn được đầy ra ngoài. Gen này đã được chuyển từ tế bào vi khuẩn này sang tế bào khác và quá trình biến đổi đã hoàn tất. Sự tải nạp, một quá trình tái tổ hợp di truyền ở vi khuẩn trong đó các gen từ tế bào chủ (vi khuẩn) được đưa vào bộ gen của vi khuẩn (vi khuẩn) và sau đó được mang đến một tế bào chủ khác khi vi khuẩn bắt đầu một chu kỳ lây nhiễm khác. Ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ) quá trình này tương đối đơn giản thể hiện qua sự phân chia đôi (binary fission), trong đó mỗi bộ gene trên mạch vòng gắn vào màng tế bào và được tách ra thành các tế bào khi màng tế bào lộn vào trong (invagination) và tách tế bào chất ra thành hai phần ngăn nhau bởi màng tế bào. Trong quá trình thụ phấn, tế bào sinh sản này phân chia và tạo ra các tế bào tinh trùng. Tóm lại màng sinh chất và mêxôsôme của tế bào vi khuẩn đóng vai trò như ti thể ở các loại tế bào khác và cũng tham gia vào quá trình phân chia của tế bào. Bước IV: Plasmid của tế bào vi khuẩn 2 hiện chứa gen từ tế bào vi khuẩn 1 (7). Giữa năm 1874 và 1884, Walther Flemming đã mô tả các giai đoạn khác nhau của quá trình nguyên phân, chỉ ra rằng chúng không phải là lỗi nhân tạo trong quá trình nhuộm mà là một hiện tượng xảy ra trong các tế bào sống. Bài viết chi tiết: Sinh tổng hợp protein

Bên trong tế bào vi khuẩn, ribosome được tổng hợp trong tế bào chất thông qua quá trình phiên mã ở các gen ribosome trong operon. Trong các tế bào nhân sơ, chu kỳ tế bào trải qua một quá trình mang tên là trực phân. Phân bào

Phân bào là hiện tượng tế bào (động vật, thực vật, vi khuẩn...) phân chia, tạo ra nhiều tế bào mới và theo một "chương trình" đã lập sẵn của cơ thể. Ngay sau quá trình nguyên phân là quá trình phân chia tế bào chất ("cytokinesis"), trong đó nhân tế bào, tế bào chất, bào quan và màng tế bào được phân chia làm hai phần gần giống nhau để hình thành nên hai tế bào con gần giống nhau. RNA nhỏ của vi khuẩn (sRNA) đóng vai trò quan trọng trong nhiều quá trình tế bào. Quá trình này tương đối giống nhau ở cả tế bào sinh vật nhân sơ và nhân chuẩn. Bản thân pha M bao gồm hai quá trình liên quan chặt chẽ với nhau: quá trình "nguyên phân" trong đó nhiễm sắc thể của tế bào mẹ được chia tách ra làm hai phần bằng nhau, và quá trình phân chia tế bào chất ("cytokinesis") trong đó tế bào chất của tế bào mẹ tách làm hai phần bằng nhau và hình thành hai tế bào con. Thông thường trong tế bào vi khuẩn, một vài ribosome làm việc song song với cùng một RNA, quá trình phiên mã và dịch mã diễn ra đồng thời, gọi là "polyribosome" hay "polysome". Các vi khuẩn cũng mang gen UreC, ngăn ngừa quá trình axit hóa của các thể thực bào. Những enzyme này chịu trách nhiệm cho việc tăng tốc độ quay vòng các quá trình của phospholipids trong tế bào. Ricin ngăn cản các tế bào tổng hợp các loại axit amin khác nhau để tạo thành protein từ các thông tin mà nó nhận được từ mRNA trong một quá trình được thực hiện bởi ribosome của tế bào, đây là mức cơ bản nhất của quá trình trao đổi chất trong tế bào, thiết yếu đối với tất cả các tế bào sống và sự sống. Trong thực vật hạt trần và bao phấn của thực vật có hoa, vi nang bào tử tạo ra hạt phấn (tế bào mẹ),vi bào tử tế bào mẹ, sau đó tạo ra bốn vi bào tử thông qua quá trình phân bào. Tuy nhiên, ở mức độ đơn giản quá trình biểu hiện gen trải qua 3 giai đoạn chính ở cả sinh vật nhân sơ (vi khuẩn) và sinh vật nhân chuẩn (đa bào):


Hình 1 giới thiệu khá nhiều giai đoạn trong quá trình biểu hiện gen ở sinh vật nhân thực. Đối với sinh vật nhân thực, quá trình này được diễn ra ở cả tế bào của tế bào chất và cả trong hạch nhân (một vùng trong nhân tế bào). Gen C1orf109 có thể có vai trò trong quá trình tăng sinh tế bào ung thư. Lincosamide không can thiệp vào quá trình tổng hợp protein trong các tế bào người (hay động vật đa bào khác) do cấu trúc của ribosome người khác với vi khuẩn. Nhiễm sắc thể nhân sơ

Nhiễm sắc thể nhân sơ (prokaryotic chromosome) là phân tử ADN vòng ở vùng nhân của tế bào nhân sơ. Tế bào của sinh vật có thể có nhân tế bào với màng bao bọc (như ở tế bào nhân thực), hoặc không có màng nhân (như tế bào nhân sơ), nhưng thường có nhiễm sắc thể.<br>
- Ở mỗi tế bào nhân thực có nhiều nhiễm sắc thể mà mỗi nhiễm sắc thể là một bào quan chứa một phân tử ADN kết hợp phức tạp với his-tôn.<br>
- Ở mỗi tế bào nhân sơ thì chỉ có một nhiễm sắc thể là phân tử ADN trần (không có his-tôn) dạng vòng, lớn nhất nằm ở vùng nhân (nucleoid) mà ta dịch là ADN-nhiễm sắc thể. Bên trong các tế bào, các đoạn DNA dài tạo nên những cấu trúc đặc gọi là nhiễm sắc thể. Tuy nhiên ở sinh vật nhân sơ không có cặp nhiễm sắc thể, nên ở nhân sơ thì thực chất hiện tượng này là trao đổi đoạn tương hỗ giữa hai ADN. Các nhiễm sắc thể của một cặp nhiễm sắc thể thường trong một tế bào lưỡng bội luôn đồng dạng, không giống như ở trong các cặp nhiễm sắc thể giới tính có thể có cấu trúc khác nhau. Nucleosome

Nucleosome (nuclêôxôm) là một đơn vị cơ bản cấu tạo nên nhiễm sắc thể của hầu hết sinh vật nhân thực. Đây là nhiễm sắc thể nhỏ nhất trong tế bào, chứa khoảng 48 triệu cặp nucleotide (48 Mbp) và chỉ chiếm khoảng 1,5% đến 2% tổng số ADN trong tế bào. Trong cấu trúc xoắn kép ở ADN và đôi khi ở ARN, guanine tạo thành cặp với cytosine nhờ ba liên kết hiđrô hình thành theo nguyên tắc bổ sung. Bên trong tế bào, DNA tổ chức thành những cấu trúc dài gọi là "nhiễm sắc thể" (chromosome). Trong nhân tế bào có nhiễm sắc thể dính vào nhau theo từng cặp. Cấu trúc này thường là một tế bào hoặc tập hợp các nhân sinh sản có bộ nhiễm sắc thể bằng 1/2 bộ nhiễm sắc thể của tế bào sinh dục tạo ra nó. Giống lai tạo về mặt cấu trúc là kết quả của sự kết hợp của các giao tử có cấu trúc khác nhau ở ít nhất một nhiễm sắc thể, hay do sự bất thường của cấu trúc nhiễm sắc thể. Các giai đoạn của hoại tử tế bào bao gồm "pyknosis"; sự đóng cục của nhiễm sắc thể và thu nhỏ nhân của tế bào ", karyorrhexis"; sự phân mảnh của hạt nhân và phá vỡ chất nhiễm sắc thành các hạt không cấu trúc, và "karyolysis"; hòa tan nhân tế bào. Dựng cấu hình sợi nhiễm sắc

Dựng cấu hình sợi nhiễm sắc là tập hợp các kĩ thuật phân tích tổ chức không gian của sợi nhiễm sắc trong tế bào sống, từ đó nhận biết được cấu trúc không gian (3D) của nhiễm sắc thể và phân bố các vùng gen dài (long genomic regions) trên ADN của sợi nhiễm sắc. Khi chuyển đoạn nhiễm sắc thể nối hai gen mà bình thường sẽ bị tách nhau thì có thể sẽ tạo nên hiện tượng dung hợp gen. Nó được phát hiện trên di truyền học tế bào hoặc trên một kiểu nhân đồ của tế bào bị ảnh hưởng. - Các nhiễm sắc thể ở tế bào nhân thực thường tồn tại thành từng cặp giống nhau về hình dạng, kích thước và cả trình tự lô-cut gen, tạo thành các cặp nhiễm sắc thể tương đồng (homologous chromosomes). Các phân tử ADN vòng khác nhỏ hơn nhiều, có nhiều loại: plas-mit, transposons, integrons, replicon.<br>
Sự di truyền các gen ở trên nhiễm sắc thể (hoặc ADN-nhiễm sắc thể) sang thế hệ sau gọi là di truyền nhiễm sắc thể (chromosomal inheritance) hoặc di truyền qua nhân.<br>
Sự truyền gen hoặc vật chất mang gen ở tế bào chất sang thế hệ sau thì gọi là di truyền ngoài nhiễm sắc thể (hay di truyền tế bào chất)
Trong sơ đồ ở hình 2, thì chữ nhật (bên trái) tượng trưng cho một tế bào nhân thực, còn bên phải (hình trứng) tượng trưng cho một tế bào vi khuẩn (nhân sơ). Nội nhân đôi nhiễm sắc thể

Nội nhân đôi nhiễm sắc thể là hiện tượng nhiễm sắc thể đã nhân đôi nhưng lại không phân li về các tế bào con, hoặc các tế bào con không được sinh ra. Các tế bào đơn bội kết hợp vật chất di truyền của chúng, tạo ra tế bào lưỡng bội với những nhiễm sắc thể ghép cặp. Trong giai đoạn phân bào các nhiễm sắc thể hình thành được nhân đôi bằng cơ chế nhân đôi DNA, mang lại cho mỗi tế bào có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh như nhau. Cấu trúc vật lý của nhiễm sắc thể và chất nhiễm sắc thay đổi luân phiên tùy thuộc vào từng giai đoạn của chu kỳ tế bào. Bộ gen được cấu thành từ một số lượng các nhiễm sắc thể-cấu trúc với ADN và histone, là nơi lưu trữ toàn bộ thông tin di truyền, rất quan trọng cho các chức năng của tế bào. Do vùng này chứa hàm lượng ADN cao nhất trong tế bào, tương đương với nhân của sinh vật nhân thực, nên còn gọi rõ hơn là vùng chứa thể nhân, trong đó thể nhân (nuclear body) là nhiễm sắc thể của tế bào, thường được gọi là ADN-NST (phân tử ADN có vai trò nhiễm sắc thể). Một tế bào người có một cặp nhiễm sắc thể giống hệt nhau trên nhiễm sắc thể số 1. Chuyển đoạn nhiễm sắc thể

Trong di truyền học, chuyển đoạn nhiễm sắc thể là một hiện tượng bất thường nhiễm sắc thể bị gây ra bởi sự tái cấu trúc các đoạn giữa những nhiễm sắc thể không tương đồng.