b'\n_START_ARTICLE_\nAmakrincelle\n_START_PARAGRAPH_\nAmakrinceller er internevroner i \xc3\xb8yets netthinnen. Det vil si at de er nerveceller som ligger mellom andre nerveceller og som kan p\xc3\xa5virke hvordan disse cellene oppf\xc3\xb8rer seg. I amakrincellenes tilfelle p\xc3\xa5virker de bipolar-celler og ganglionceller i netthinnen. De ble kalt amakrin celler fordi de ikke har aksoner. Selv om de ikke har aksoner kan de de ha lange utl\xc3\xb8pere, dendrittere. Amakrinceller kan kategoriseres etter feltst\xc3\xb8rrelse og hvilke kjemiske signalstoffer, nevrotransmittorer, de inneholder og hvordan dendritt treet fordeler i det indre pleksiforme lag. Det er funnet mer enn 30 typer amakrinceller. Amakrinceller sine utl\xc3\xb8pere og kontakter med andre celler i hovedsak i det indre pleksiforme lag i netthinnen. Amakrincellenes dendritter varierer i utsstrekning b\xc3\xa5de med tanke p\xc3\xa5 horisontal og vertikal utstrekning. Hvor dendrittene ligger er en indikasjon p\xc3\xa5 hvilke andre celler de potensielt kan v\xc3\xa6re i direkte kontakt med. Amakrinceller generelt er involvert i integrering av signaler i horisontal utstrekning. Ikke alle er lik godt studert, men man har funnet amakrinceller som trolig er involvert i funksjoner som reguleringen av kontrastoppfattelse i \xc3\xb8yet (b\xc3\xa5de globalt og lokalt), oppfattelse av bevegelse og adaptasjon til m\xc3\xb8rkesynet.\n_START_SECTION_\nKlassifikasjon\n_START_PARAGRAPH_\nSom nevnt over kan amakrinceller klassifisere p\xc3\xa5 flere forskjellige m\xc3\xa5ter.\n_START_SECTION_\nKlassifikasjon etter feltst\xc3\xb8rrelse\n_START_PARAGRAPH_\nAmakrincellene kan klassifiseres etter feltst\xc3\xb8rrelse. Det vil si at klassifikasjonen baseres p\xc3\xa5 st\xc3\xb8rrelsen til dendritt treet i horisontal utstrekning. Man deler cellene inn i narrow-field, small-field, medium-field og wide-field. Celler innenfor kategorien narrow-field har feltst\xc3\xb8rrelse med diameter p\xc3\xa5 30-150 mikrometer (um). Small-field har feltst\xc3\xb8rrelse p\xc3\xa5 150-300 um, medium-field har st\xc3\xb8rrelse p\xc3\xa5 300-500 um og wide-field har st\xc3\xb8rrelse >500 um. Feltst\xc3\xb8rrelsen indikererer til en viss grad over hvor stort omr\xc3\xa5de cellene behandler informasjon.\n_START_SECTION_\nKlassifikasjon etter vertikal utstrekning\n_START_PARAGRAPH_\nAmakrinceller klassifiseres ogs\xc3\xa5 etter vertikal utstrekning. Det indre pleksiforme lag kan inndeles i 5 like tykke lag. Disse lagene kalles stratum og er nummerert fra 1 \xe2\x80\x93 5. En annen inndeling av det indre pleksiforme lag er \xc3\xa5 dele det inn i to deler kalt sublamina a og sublamina b. Sublamina a best\xc3\xa5r av stratum 1 og 2, mens sublamina b best\xc3\xa5r av stratum 3-5. Grovt sett kan vi si at man i sublamina a finner kontakter for off-ganglieceller og off- bipolarceller, mens man i sublamina b finner kontakter for on-ganglieceller og bipolarceller. Hvordan amakrincellenes dendritt-tre fordeler i vertikal utstrekning gir en indikasjon p\xc3\xa5 cellenes mulighet til \xc3\xa5 bidra til behandling og integrasjon av signaler vertikalt i netthinnen. De ulike kategoriene innenfor klassifikasjon etter vertikal utstrekning er mono-stratifisert, bi-stratifisert, tri-stratifisert og diffus. Amakrinceller som er monostratifisert har dendritt-tre som holder seg innenfor ett stratum i det indre pleksiforme lag. Tilsvarende, fordeler dendrittreet seg til bistratified og tristratified i hhv. 2 og 3 lag. Celler med dendritt-tre som strekker seg gjennom og forgreiner seg i alle lagene av det indre pleksiforme lag kalles diffuse.\n_START_SECTION_\nKlassifikasjon etter signalstoffer\n_START_PARAGRAPH_\nAmakrinceller kan ogs\xc3\xa5 deles inn etter hvilke signalstoffer, nevrotransmittere, de inneholder. De fleste celler inneholder GABA (gamma-aminobutyric acid) og/eller glycine. I tillegg til GABA og/eller glycine kan de inneholde acetylcholine, dopamine, serotonin, substans P, vasoaktive interstitiell polypeptid og somatostatin. Celler som inneholder GABA danner typisk resiproke kontakter med bipolarceller, slik som for eksempel A17 amakrinceller.\n_START_SECTION_\nElektriske kontakter mellom amakrinceller\n_START_PARAGRAPH_\nAmakrinceller regnes som inhibitoriske nerveceller, dvs. at de f\xc3\xb8rer til hyperpolarisering eller nedsatt fyring av elektriske signaler hos mottakercellen. Men, noen amakrinceller har kontakt med andre celler eller med hverandre gjennom elektriske synapser kalt gap-junctions. Da kan eksitasjon/depolaringsering av amakrincellen f\xc3\xb8res videre til naboceller som de har gap-junctions med slik at ogs\xc3\xa5 disse cellene blir eksitert/depolarisert og omvendt ved hyperpolarisering. Hvor mye av spenningsendringen som overf\xc3\xb8res gjennom gap-junctions kan reguleres, men mekanismene for dette er ikke klarlagt.\n_START_SECTION_\nFunksjon\n_START_PARAGRAPH_\nFunksjonen er bestemt av formen p\xc3\xa5 cellene, kontakter med andre celler, reseptorer p\xc3\xa5 cellenes overflate og elektriske kontakter. De ulike typene av amakrinceller varierer mye med tanke p\xc3\xa5 horisontal utstrekning, vertikal utstrekning, signalstoffer, eventuelle elektriske kontakter og forgreiningsm\xc3\xb8nster av dendritt-treet. Ut fra dette kan vi ogs\xc3\xa5 si at amakrincellene har mange ulik funksjoner i netthinne. Mange av disse funksjonene er fortsatt ikke klarlagt. S\xc3\xa5 langt vet vi at amakrinceller er involvert i prosessering visuelle stimuli og p\xc3\xa5virker bipolarceller og gangliecellene, danner funksjonelle subenheter innenfor det sensoriske feltet for en gangliecelle (masland, 2012), tilpasning av netthinnens funksjon til lysmengde i omgivelsene og oppdagelse av kontraster. AII amakrinceller er essensiell i formidling av signaler fra stav-bipolar-celler til tapp-bipolar-celler og ganglieceller og er essensiell for syn i skumring og m\xc3\xb8rke.\n_START_SECTION_\nOrganisering\n_START_PARAGRAPH_\nDe ulike typene amakrinceller dekker hele netthinnen som ett lappeteppe med en viss overlapp mellom de dendrittiske feltene. Mengde overlapp vil variere fra celletype til celletype. Typisk finner man celler med mindre dendrittisk felt sentralt som ligger tett sammen sentralt i netthinnen. Mens cellene f\xc3\xa5r st\xc3\xb8rre felt jo lenger bort fra sentrale deler av netthinnen de er lokalisert. N\xc3\xa5r feltene \xc3\xb8ker i st\xc3\xb8rrelse faller tettheten av cellene.\n_START_SECTION_\nAII amakrincelle\n_START_PARAGRAPH_\nAII amakrincellen er den mest studerte av alle amakrincelletyper. Denne celletypen har liten utbredelse i horisontal retning og utl\xc3\xb8perne fordeler i to lag, sublamina a og sublamina b, i det indre pleksiforme lag, og er derfor klassifisert som narrow-field og bi-stratified. AII amakrinceller er glycinerge, de inneholder vesikler med glycin i utl\xc3\xb8pere lokalisert i sublamina a. AII amakrinceller er i kontakt med stav-bipolarceller, OFF-og ON-bipolar celler og ganglieceller i tillegg til kontakter med andre amakrincelletyper. AII amakrinceller er ogs\xc3\xa5 i kontakt med hverandre gjennom elektriske kontakter kalt gap-junctions. Basert p\xc3\xa5 cellens forbindelser vet vi at AII amakrinceller spiller en viktig rolle for overf\xc3\xb8ring av signaler fra stav-bipolarcellen til tapp-bipolarceller og ganglieceller og er derfor viktig for syn i m\xc3\xb8rke.\n_START_SECTION_\nA17 amakrincelle\n_START_PARAGRAPH_\nA17 amakrinceller er et eksempel p\xc3\xa5 en amakrincelletype som er klassifisert som \xc2\xabwide-field\xc2\xbb-amakrincelle. Dendrittene til A17 amakrinceller kan strekke seg opp til 1 mm i horisontal utstrekninger. N\xc3\xa5r det gjelder vertikal utstrekning ligger det meste av A17 amakrincellens utl\xc3\xb8pere i sublamina b. A17 amakrinceller hos pattedyr benytter GABA som signalstoff og disse er derfor klassifisert som GABAerge celler. A17 amakrinceller har resiprok kontakt med med stav-bipolarceller, det betyr at A17 amakrinceller b\xc3\xa5de mottar og sender signaler til stav-bipolarceller gjennom kjemiske kontakter (synapser). A17 amakrinceller mottar ogs\xc3\xa5 signaler fra A18 amakrinceller. Basert p\xc3\xa5 cellens utbredelse og kontakter med andre celler spiller A17 amakrinceller trolig en rolle i konvergering og forsterking av signaler fra staver.'