b'\n_START_ARTICLE_\nFossile tovinger\n_START_SECTION_\nTyper av fossiler\n_START_PARAGRAPH_\nSelv om tovinger er noks\xc3\xa5 tynnhudete insekter finnes det mange fossiler av denne gruppen, b\xc3\xa5de avtrykksfossiler og ravfossiler. Avtrykksfossilene er oftest dannet p\xc3\xa5 bunnen av innsj\xc3\xb8er, men det er likevel ikke n\xc3\xb8dvendigvis vann-levende insekter som dominerer. Imidlertid er det nesten bare av de vann-levende gruppene at man kjenner fossiler av larve- og puppestadier. Mange fossile taksa er kjent bare fra l\xc3\xb8srevne vinger. Selv om vingenes \xc3\xa5renett gir mye informasjon om tilh\xc3\xb8ringhet, gj\xc3\xb8r dette at plasseringen av disse gruppene blir noks\xc3\xa5 usikker.\n_START_SECTION_\nDe eldste tovingene\n_START_PARAGRAPH_\nDet var lenge antatt at de eldste fossilene av tovinger stammet fra Perm, der familiene Permotipulidae og Permotanyderidae var beskrevet fra l\xc3\xb8srevne vinger med et \xc3\xa5renett som lignet mye p\xc3\xa5 primitive mygg. Men nylig er det funnet mer fullstendige fossiler av disse dyrene. Disse viser at de hadde to par vinger, og f\xc3\xb8lgelig ikke var tovinger, men insekter som lignet p\xc3\xa5 moderne skorpionfluer. De eldste utvetydige fossilene av tovinger per i dag stammer fra begynnelsen av Trias og blir plassert i familien Grauvogeliidae. Man antar at de aller fleste insektgruppene fra Perm d\xc3\xb8de ut i massutryddelsen som avsluttet perioden, derfor er det n\xc3\xa5 f\xc3\xa5 som tror at tovingene oppstod f\xc3\xb8r tidlig Trias.\n_START_SECTION_\nTrias\n_START_PARAGRAPH_\nTrias-perioden varte fra 250-200 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. Dette er den f\xc3\xb8rste perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i n\xc3\xa5levende ordener - p\xc3\xa5 ordens-niv\xc3\xa5 hadde insektfaunaen n\xc3\xa5 f\xc3\xa5tt en noks\xc3\xa5 moderne sammensetning, en del n\xc3\xa5levende familier er ogs\xc3\xa5 gjenkjennelige. De artsrike gruppene \xc3\xa5revinger, v\xc3\xa5rfluer og tovinger har sine eldste kjente (utvetydige) medlemmer i Trias.\n_START_SECTION_\nJura\n_START_PARAGRAPH_\nJura-tiden varte fra 200-145 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. Insektfaunaen fra Jura ser ut til \xc3\xa5 skille seg relativt lite fra den i Trias.\n_START_SECTION_\nKritt\n_START_PARAGRAPH_\nKritt-perioden er den siste perioden i Mesozoicum og varte fra 145-65 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra Kritt, blant annet flere rike funn av rav. Insektfaunaen i Kritt hadde gjennomg\xc3\xa5ende et moderne preg og noen n\xc3\xa5levende slekter er gjenkjennelige. Fra Kritt kjenner man de eldste sosiale insektene (termitter, bier og maur). Insekter knyttet til blomsterplanter blir en stor gruppe i denne perioden.\n_START_SECTION_\nTerti\xc3\xa6r\n_START_PARAGRAPH_\nTerti\xc3\xa6r-perioden varte fra 65-2 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra Terti\xc3\xa6r som ikke har n\xc3\xa5levende arter. Fra Terti\xc3\xa6r har vi mange artsrike fossillokaliteter b\xc3\xa5de for avtrykksfossiler og rav.\n_START_SECTION_\nKaratau\n_START_PARAGRAPH_\nKaratau-formasjone i Kasakhstan stammer fra Jura og har gitt en rekke av fossiler av tidlige tovinger. Tolkingen av disse fossilene er omstridt da originalbeskrivelsene var ganske un\xc3\xb8yaktige.\n_START_SECTION_\nCrato-formasjonen\n_START_PARAGRAPH_\nCrato-formasjonen i det nord\xc3\xb8stlige Brasil stammer fra tidlig Kritt, ca. 108 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. De siste ti\xc3\xa5rene har denne formasjonen gitt et sv\xc3\xa6rt rikt materiale av insekter fra Kritt-tiden. Formasjonen har gitt et s\xc3\xa6rlig rikt materiale av \xc3\xb8yenstikkere, men de fleste ordener er representerte, ogs\xc3\xa5 en del tovinger.\n_START_SECTION_\nKinesiske formasjoner\n_START_PARAGRAPH_\nI de siste ti\xc3\xa5rene har flere lokaliteter i Kina gitt et meget rikt fossilmateriale av insekter som har gitt mye ny informasjon om insektenes utvikling. S\xc3\xa6rlig kjent er Yixian-formasjonen i Liaoning-provinsen som har gitt et meget rikt materiale av mange dyre- og plantegrupper fra tidlig Kritt.\n_START_SECTION_\nFranske formasjoner\n_START_PARAGRAPH_\nFra Frankrike kjennes det sv\xc3\xa6rt mange fossil-lokaliteter fra de fleste av Jordas geologiske perioder. For insekter er det lokalitetene fra Terti\xc3\xa6r som er interessante. Fossile insekter er funnet p\xc3\xa5 mange steder i Frankrike. Blant annet finnes her noen av de f\xc3\xa5 insektfossilene som er kjent fra Paleocen-perioden (65-56 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid), rav fra Eocen (56-34 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid) fra omr\xc3\xa5det rundt Paris og de meget rike funnene fra lokalitetene C\xc3\xa9reste og Aix-en-Provence i S\xc3\xb8r-Frankrike som stammer fra Oligocen (34-23 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid). Det franske oligocen-materialet er noe av det rikeste fossilmaterialet som finnes og omfatter store mengder fossiler i kalkstein fra innsj\xc3\xb8-avleiringer. De fleste insektgrupper er godt representerte, men kanskje s\xc3\xa6rlig mange tovinger.\n_START_SECTION_\nIsle of Wight\n_START_PARAGRAPH_\nP\xc3\xa5 den engelske \xc3\xb8ya Isle of Wight finnes det en liten (det fossilf\xc3\xb8rende laget er bare 10 centimeter tykt) avsetning kalt Insect Limestone som har gitt et rikt materiale av insekter fra Eocen. Det kjennes ogs\xc3\xa5 eldre insektfossiler fra Isle of Wight.\n_START_SECTION_\nFlorissant\n_START_PARAGRAPH_\nLokaliteten Florissant i Colorado har gitt et meget rikt materiale av godt bevarte insekter fra sen Eocen. S\xc3\xa6rlig tallrike er tovinger som h\xc3\xa5rmygg (Bibionidae). Mer oppsiktsvekkende er funnet av en fossil tsetseflue, en gruppe som i dag bare finnes i Afrika._NEWLINE_Andre nordamerikanske formasjoner som har gitt et rikt insektmateriale er Green River-formasjonen fra Eocen i Wyoming og Latah-formasjonen fra Miocen i Washington og Idaho.\n_START_SECTION_\nTyske formasjoner\n_START_PARAGRAPH_\nFra Tyskland kjennes det mange lokaliteter med insektfossiler, s\xc3\xa6rlig fra Terti\xc3\xa6r men ogs\xc3\xa5 noen fra tidligere perioder. Fra lokaliteten i Solnhofen stammer tallrike insektfossiler fra Jura, disse er ofte intakte men ikke spesielt godt bevarte da bergarten er forholdsvis grovkornet.  Oligocen-lokalitetene fra Rott og Enspel er s\xc3\xa5kalte Lagerst\xc3\xa4tten som inneholder fossiler som er f\xc3\xb8rt sammen fra mange ulike habitater, trolig vasket ut med elver og bekker i en innsj\xc3\xb8. Disse funnstedene har gitt et rikt materiale av tovinger, s\xc3\xa6rlig h\xc3\xa5rmygg. Et annet eksempel p\xc3\xa5 et Lagerst\xc3\xa4tte er Randeck Maar fra Miocen, ogs\xc3\xa5 med et rikt materiale av tovinger. Den fossiliserte, vulkanske sj\xc3\xb8en ved Grube Messel i Hessen stammer fra Eocen (ca. 47 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid) og har gitt sv\xc3\xa6rt mange fossiler bevart i oljeskifer. Lokaliteten er s\xc3\xa6rlig kjent for sine fossiler av primitive pattedyr, men har ogs\xc3\xa5 gitt mange sv\xc3\xa6rt godt bevarte fossiler av insekter, s\xc3\xa6rlig biller. Fra nyere tidsperioder kjennes det et rikt fossilmateriale fra Pliocen fra Willershausen.\n_START_SECTION_\nFur-formasjonen\n_START_PARAGRAPH_\nEn del rester av insekter er funnet i Fur-formasjonen p\xc3\xa5 Nordjylland i Danmark. Denne formasjonen er fra overgangen mellom Paleocen og Eocen (rundt 55 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid). Selv om det ikke er noe s\xc3\xa6rlig stort materiale er det viktig fordi det ikke finnes mange andre funnsteder fra dette tidsrommet.\n_START_SECTION_\nRadoboj\n_START_PARAGRAPH_\nRadoboj i Kroatia har gitt et rikt materiale av insekter fra Miocen. Dette var et av de f\xc3\xb8rste fossile insektmaterialene som ble unders\xc3\xb8kt og beskrevet p\xc3\xa5 midten av 1800-tallet. Da Radoboj p\xc3\xa5 den tiden l\xc3\xa5 i \xc3\x98sterrike-Ungarn er mesteparten av typematerialet fra denne lokaliteten i \xc3\xb8sterrikske museer.\n_START_SECTION_\n\xc3\x96hningen\n_START_PARAGRAPH_\nLokaliteten \xc3\x96hningen ligger ved bredden av Rhinen helt s\xc3\xb8r i Tyskland, like ved grensen til Sveits. Den stammer fra Miocen. Fossil-leiene i \xc3\x96hningen har v\xc3\xa6rt godt kjente siden 1700-tallet og store mengder materiale er samlet inn her og spredt til museer over hele verden. Insektene fra \xc3\x96hningen ble behandlet av den allsidige, sveitsiske naturforskeren Oswald Heer, som beskrev en lang rekke arter fra materialet.\n_START_SECTION_\nBaltisk rav\n_START_PARAGRAPH_\nRav som blir funnet rundt \xc3\x98stersj\xc3\xb8en har gitt et ekstremt rikt materiale av fossile insekter, mange av dem meget godt bervarte. Dette ravet stammer fra Eocen eller tidlig Oligocen - rav lar seg forel\xc3\xb8pig ikke datere ved kjemiske analyser og alderen er fortsatt noe usikker. Det er beskrevet omtrent 5000 fossile arter fra Baltisk rav, de fleste av dem insekter. De fleste grupper er representerte, mer kuri\xc3\xb8se innslag er for eksempel insektgruppen Mantophasmatodea som ble funnet i Baltisk rav f\xc3\xb8r den ble oppdaget som n\xc3\xa5levende insekter i Afrika. Insektmaterialet i Baltisk rav har et moderne preg, men mange grupper er knyttet til tropiske eller subtropiske omr\xc3\xa5der, noe som viser at omr\xc3\xa5det p\xc3\xa5 denne tiden hadde et betydelig varmere klima enn i dag.\n_START_SECTION_\nDominikansk rav\n_START_PARAGRAPH_\nI Den dominikanske republikken har det foreg\xc3\xa5tt en ikke ubetydelig gruvedrift etter rav. Dette ravet er fra tidlig Miocen, ca. 15-20 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid. Ravet er dannet av treslaget Hymenaea protera, og utmerker seg ved \xc3\xa5 v\xc3\xa6re sv\xc3\xa6rt klart, slik at fossiler som er innekapslet i det er sv\xc3\xa6rt godt synlige, og det er mulig \xc3\xa5 studere fine detaljer. Lignende rav av omtrent samme alder kjennes fra delstaten Chiapas i Mexico. Den fossile faunaen fra dette ravet ligner sterkt p\xc3\xa5 den moderne faunaen fra de samme omr\xc3\xa5dene, og det kan ikke utelukkes at noen av artene fortsatt eksisterer.\n_START_SECTION_\nAndre ravforkomster\n_START_PARAGRAPH_\nDet er kjent mange andre ravforekomster som har gitt viktige funn. De eldste kjente ravforekomstene stammer fra Trias. Fra Mesozoicum er det viktige forekomster fra Libanon (tidlig Kritt, 120-135 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid), Burma (Kritt, ca. 100 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid), Spania (tidlig Kritt) og New Jersey (Kritt, ca. 92 millioner \xc3\xa5r f\xc3\xb8r n\xc3\xa5tid). S\xc3\xa6rlig det burmesiske ravet har gitt en del sv\xc3\xa6rt interessante funn, for eksempel den merkelige myggen Cascoplecia insolitis.\n_START_SECTION_\nDominerende grupper\n_START_PARAGRAPH_\nFossilene utgj\xc3\xb8r ikke et tilfeldig utvalg av alle tovingene som har levd; ulike undergrupper har hatt ulik sjanse for \xc3\xa5 blir fossilisert, avhengig av hvor de har levd. Det er likevel noen trekk som er p\xc3\xa5fallende. Ett er at gruppen Bibionomorpha er ganske mangfoldig p\xc3\xa5 de fleste fossillokaliteter like siden Trias, og spesielt familien h\xc3\xa5rmygg (Bibionidae) i avsetninger fra Terti\xc3\xa6r. Stankelbein-lignende mygg (Tipulomorpha) er ogs\xc3\xa5 artsrike, mens stikkmygg og beslektede grupper (Culicomorpha) har forholdsvis f\xc3\xa5 fossile arter sammenlignet med situasjonen i dag, til tross for at disse myggene har larver i ferskvann og dermed burde v\xc3\xa6re tallrike i ferskvannsavsetninger. Den gruppen som utmerker seg som d\xc3\xa5rligst representert sammenlignet med den moderne faunaen er de mest avanserte fluene, Calyptratae, som er sv\xc3\xa6rt artsrike i dag men bare er kjent fra noks\xc3\xa5 f\xc3\xa5 fossile arter.'