b'\n_START_ARTICLE_\nNeutrofiil\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiil (neutrophilus) on paljude imetajate kehas ringlev segmenttuumaga rakk, mis liigitatakse granulots\xc3\xbc\xc3\xbctide ehk pol\xc3\xbcmorfonukleaarsete leukots\xc3\xbc\xc3\xbctide hulka, olles k\xc3\xb5ige arvukamalt esindatud leukots\xc3\xbc\xc3\xbct._NEWLINE_Neutrofiilide nimetust kannavad ka vereanal\xc3\xbc\xc3\xbcsides tuvastatavad vastavad leukots\xc3\xbc\xc3\xbcdid, neid v\xc3\xb5idakse t\xc3\xa4histada l\xc3\xbchendiga NEUT._NEWLINE_Leukots\xc3\xbc\xc3\xbcte nimetatakse \xc3\xbchiselt valgeteks vererakkudeks v\xc3\xb5i verelibledeks. Imetajatel moodustab see 40\xe2\x80\x9370% k\xc3\xb5ikidest vere tuumaga rakkudest. Nad moodustavad p\xc3\xb5hilise osa kaasas\xc3\xbcndinud immuuns\xc3\xbcsteemist. Neutrofiilid moodustuvad luu\xc3\xbcdi t\xc3\xbcvirakkudest. Neutrofiilid on l\xc3\xbchikese elueaga ja v\xc3\xa4ga liikuvad._NEWLINE_Neutrofiilid on paljude selgroogsete l\xc3\xbcmfis\xc3\xbcsteemi (l\xc3\xbcmfoid(-immuun)s\xc3\xbcsteemi) rakud, kes liiguvad mitmete kehavedelikega: normaalselt vere ja l\xc3\xbcmfiga (tuvastatud l\xc3\xbcmfis\xc3\xb5lmedes)._NEWLINE_Neutrofiilide areng, morfoloogia migratsioon ja patoloogia v\xc3\xb5ivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti._NEWLINE_Koos basofiilide ja eosinofiilidega moodustavad neutrofiilid p\xc3\xb5hilise osa pol\xc3\xbcmorfonukleaarsest raku perekonnast._NEWLINE_Neutrofiilid on fagots\xc3\xbc\xc3\xbcdid ja neid tuvastatakse enamasti vereringes, kuid p\xc3\xb5hiosa neist paikneb siiski v\xc3\xa4ljaspool vereringet._NEWLINE_Fagots\xc3\xbctoosi t\xc3\xb5ttu peetakse neid \xc3\xbcsna efektiivseteks rakuv\xc3\xa4liste bakterite \xc3\xb5gijateks. Nakkuse algstaadiumis on neutrofiilid esmased rakud, mis reageerivad p\xc3\xb5letikule ja migreeruvad p\xc3\xb5letiku piirkonda. Neutrofiilid kasutavad kemotaksist, et migreeruda algul m\xc3\xb6\xc3\xb6da veresoonte endoteeli , hiljem l\xc3\xa4bi sidekudede._NEWLINE_Neutrofiilid "rulluvad" p\xc3\xb5letikukoldesse juhituna bakteritest, plasmavalkudest ja laguproduktidest._NEWLINE_Orienteerumiseks kasutavad nad signaale, n\xc3\xa4iteks interleukiin-8 (IL-8), C5a, fMLP ja leukotrieen B4. Surnud neutrofiilid on m\xc3\xa4da p\xc3\xb5hiline koostisaine, mis annab m\xc3\xa4dale kollakashalli v\xc3\xb5i kollakasrohelise v\xc3\xa4limuse._NEWLINE_Vigastuse tekkimisel on neutrofiilid esimesed immuuns\xc3\xbcsteemi rakud, mis j\xc3\xb5uavad haavani, ja on sellega esimeseks m\xc3\xa4rgiks p\xc3\xb5letiku tekkimisest.\n_START_SECTION_\nTermin ja s\xc3\xbcnon\xc3\xbcmid\n_START_PARAGRAPH_\nLadinakeelsed terminid on: neutrophilus, granulocytus neutrophilus, granulocytus neutrophilus segmentonuclearis._NEWLINE_Eestikeelsed s\xc3\xbcnon\xc3\xbc\xc3\xbcmid on: neutrofiilne granulots\xc3\xbc\xc3\xbct ehk neutrorakk ehk mikrofaag ka neutrofiilne leukots\xc3\xbc\xc3\xbct._NEWLINE_Neutrofiilid on kantud kehtivasse inimese ts\xc3\xbctoloogia ja histoloogia standards\xc3\xb5navarasse Terminologia Histologica.\n_START_SECTION_\n\xc3\x9cldiseloomustus\n_START_PARAGRAPH_\nVerepreparaadil on neutrofiilide l\xc3\xa4bim\xc3\xb5\xc3\xb5t 12\xe2\x80\x9315 mikromeetrit. M\xc3\xb5\xc3\xb5tes rakke automaatloenduriga neutrofiilide puhtas suspensioonis, on l\xc3\xa4bim\xc3\xb5\xc3\xb5duks 8\xe2\x80\x939 mikromeetrit._NEWLINE_Koos eosinofiilide ja basofiilidega moodustavad nad pol\xc3\xbcmorfonukleaarse raku perekonna, mis tuleb nende tuumale iseloomulikest arvukatest sagaratest. Iga tuumasagar on teineteisega \xc3\xbchendatud kromatiiniga. Neutrofiili k\xc3\xbcpsedes tuumake kaob. Tuumakese kadumine on iseloomulik vaid \xc3\xbcksikutele tuumaga rakkudele. Neutrofiili rakkudele on iseloomulik v\xc3\xa4ike Golgi kompleks, mitokondreid ja ribosoome leidub v\xc3\xa4he ning karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum on puudulik. Ts\xc3\xbctoplasmas on \xc3\xbcle 200 graanuli, millest umbes kolmandik on sinaka v\xc3\xa4rvusega._NEWLINE_Neutrofiili tuumadele on iseloomulik vananedes segmenteeruda._NEWLINE_Inimeste leukots\xc3\xbc\xc3\xbctidest on k\xc3\xb5ige arvukamalt esindatud neutrofiilid. Nad moodustavad 50\xe2\x80\x9370% k\xc3\xb5ikidest leukots\xc3\xbc\xc3\xbctidest. Keskmiselt toodetakse \xc3\xb6\xc3\xb6p\xc3\xa4evas 10\xc2\xb9\xc2\xb9 uut neutrofiili. Normaalseks neutrofiilide arvukuseks loetakse 2,5\xe2\x80\x937,5 \xc3\x97 10\xe2\x81\xb9/l. L\xc3\xa4his-Ida rahvastel ja aafriklastel v\xc3\xb5ib neutrofiilide arvukus olla veidi madalam._NEWLINE_Mitteaktiveeritult ja vereringes olles on neutrofiilid sf\xc3\xa4\xc3\xa4rilised. Aktiveeritult v\xc3\xb5tavad nad am\xc3\xb6\xc3\xb6bse kuju ja v\xc3\xb5ivad antigeenidega paremaks seondumiseks kulendeid v\xc3\xa4lja sirutada.\n_START_SECTION_\nNeutrofiilide p\xc3\xb5iekesed\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiilide osad p\xc3\xb5iekesed on l\xc3\xbcsosoomid ja sisaldavad h\xc3\xbcdrol\xc3\xbc\xc3\xbctilisi ens\xc3\xbc\xc3\xbcme ning l\xc3\xbcsos\xc3\xbc\xc3\xbcme teised aga antibiootilise toimega valke, nagu n\xc3\xa4iteks defensiine, mis surmavad baktereid._NEWLINE_P\xc3\xb5iekestest v\xc3\xa4lja purskuvate ainete funktsioonideks peetakse bakterite tampist, seda toetavad ja tagavad rakumembraanides toodetavad vabad hapnikuradikaalid, millest tekib vesinikperoksiid._NEWLINE_On tuvastatud ka p\xc3\xb5iekesi mis sisaldavad katepsiini.\n_START_SECTION_\nEluiga\n_START_PARAGRAPH_\nKeskmiselt p\xc3\xbcsib mitteaktiveeritud neutrofiil vereringes 5,4 p\xc3\xa4eva. Aktiveerimisel nad migreeruvad, p\xc3\xbc\xc3\xbctakse selektiinist s\xc3\xb5ltuva mehhanismiga kinni, millele j\xc3\xa4rgneb integriinist s\xc3\xb5ltuv seondumine. P\xc3\xa4rast seda nad migreeruvad vastavasse koesse, kus nad p\xc3\xbcsivad \xc3\xbcks kuni kaks p\xc3\xa4eva._NEWLINE_V\xc3\xb5rreldes monots\xc3\xbc\xc3\xbctide ja makrofaagidega on neutrofiilid tunduvalt arvukamad, kuid l\xc3\xbchema elueaga. Suurima t\xc3\xb5en\xc3\xa4osusega kohtab invasiivne patogeen esimesena neutrofiili. On arvatud, et neutrofiilide l\xc3\xbchiealisus on evolutsiooniline kohastumus. Neutrofiilide l\xc3\xbchike eluiga v\xc3\xa4hendab patogeenide levikut, kes parasiteeruvad fagots\xc3\xbc\xc3\xbctides. Mida kauem s\xc3\xa4\xc3\xa4rane patogeen on v\xc3\xa4ljaspool neutrofiili ts\xc3\xbctoplasmat, seda suurema t\xc3\xb5en\xc3\xa4osusega h\xc3\xa4vitatakse see parasiit mingi muu keha immuunvastuse poolt. Neutrofiili antimikroobsed \xc3\xbchendid on m\xc3\xbcrgised ka keha enda rakkudele, seega nende l\xc3\xbchike eluiga piirab organismile tekitatud kahju.\n_START_SECTION_\nKemotaksis\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiilid kasutavad liikumiseks kemotaksist, mis v\xc3\xb5imaldab neil liikuda p\xc3\xb5letiku v\xc3\xb5i nakkuse kohta. Raku pinnal asetsevad retseptorid tunnetavad erinevate molekulide gradientide erinevust, mis juhatavad rakud nende sihtkohta. P\xc3\xb5hilisteks signaalmolekulideks on interleukiin-8, interferoon gamma (IFN-gamma), C5a ja leukotrieen B4._NEWLINE_Neutrofiilidel on suur hulk erinevaid retseptoreid, sealhulgas retseptorid erinevateks komplementaarsusteks, ts\xc3\xbctokiinretseptorid interleukiinide ja interferoon gamma jaoks ning retseptorid kemokiinide jaoks. Veel on retseptorid, et \xc3\xa4ra tunda ning kinnituda endoteeli pinnale, tunda \xc3\xa4ra erinevaid leptiine ja proteiine ning Fc retseptorid opsoneerimiseks.\n_START_SECTION_\nAntimikroobsed omadused\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiilid on suure liikuvusega ja suudavad kiiresti infektsiooni piirkonda kokku koguneda. Kogunemispaika juhatavad neutrofiile ts\xc3\xbctokiinid, mis on ekspresseeritud erinevate aktiveeritud endoteeli, nuumrakkude ja makrofaagide poolt. Neutrofiilid ekspresseerivad ja vabastavad keskkonda samuti ts\xc3\xbctokiine, mis omakorda suurendavad teiste p\xc3\xb5letikuliste rakkude m\xc3\xb5ju._NEWLINE_Lisaks teiste immuuns\xc3\xbcsteemi rakkude aktiveerimisele ja v\xc3\xa4rbamisele, m\xc3\xa4ngivad neutrofiilid pearolli esimese kaitseliinina sissetungivate patogeenide vastu. Neutrofiilidel on kolm viisi mikroorganismide otseseks r\xc3\xbcnnakuks: fagots\xc3\xbctoos, lahustuvate antimikroobsete \xc3\xbchendite vabastamine, sealhulgas graanulid, ja rakuv\xc3\xa4lise p\xc3\xbc\xc3\xbcdev\xc3\xb5rgustiku eritamine.\n_START_SECTION_\nFagots\xc3\xbctoos\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiilid on fagots\xc3\xbc\xc3\xbcdid, mis suudavad lagundada mikroorganisme v\xc3\xb5i -osakesi. Et need osakesed oleksid \xc3\xa4ratuntavad, on vaja, et need oleks kaetud opsiinidega, tuntud nimetusega kui opsoneerimine. Neutrofiil suudab fagots\xc3\xbcteerida ja tappa mitmeid mikroobe. Iga fagots\xc3\xbcteerimise tulemusena moodustub uus fagosoom, kuhu h\xc3\xbcdrol\xc3\xbc\xc3\xbctilisi ens\xc3\xbc\xc3\xbcme ja reaktiivseid hapniku\xc3\xbchendeid sekreteeritakse. Hapniku tarbimist reaktiivsete hapniku\xc3\xbchendite loomisel nimetatakse oks\xc3\xbcdatiivseks purskeks._NEWLINE_Oks\xc3\xbcdatiivseks purskeks on vaja NADPH oks\xc3\xbcdaasi aktiveerumist, mille tulemusena toodetakse suures koguses superoksiide. Moodustunud superoksiid laguneb, kas iseeneslikult v\xc3\xb5i superoksiidi dismutaaside koostoimel, vesinikperoksiidiks. Seej\xc3\xa4rel konverteerib m\xc3\xbceloperoksidaas selle h\xc3\xbcpokloorishappeks. On arvatud, et h\xc3\xbcpokloorishappe antimikroobsed omadused on piisavad, et fagots\xc3\xbcteeritud baktereid surmata, kuid samas on ka v\xc3\xb5imalik, et see on hoopiski vajalik proteaaside aktivatsiooniks.\n_START_SECTION_\nAntimikroobsed \xc3\xbchendid\n_START_PARAGRAPH_\nNeutrofiilid suudavad sarnaselt makrofaagidega mikroobe tappa ka graanulitega. Need graanulid paiknevad partiklites, mida nimetatakse l\xc3\xbcsosoomideks. P\xc3\xa4rast mikroobi fagos\xc3\xbcteerimist ja fogosoomi moodustumist \xc3\xbchinevad sellega l\xc3\xbcsosoomid ja moodustavad koos fagol\xc3\xbcsosoomi. L\xc3\xbcsosoomid sisaldavad erinevaid valke ja peptiide, mis fagol\xc3\xbcsosoomi moodustumisel l\xc3\xbcsosoomist vabanevad ja mikroobi surmamisel osalevad.\n_START_SECTION_\nNeutrofiili rakuv\xc3\xa4line p\xc3\xbc\xc3\xbcdev\xc3\xb5rgustik\n_START_PARAGRAPH_\nKolmas mehhanism bakterite surmamiseks on v\xc3\xb5rgulaadsete DNA struktuuride eritamine, tuntud kui neutrofiili rakuv\xc3\xa4line p\xc3\xbc\xc3\xbcdev\xc3\xb5rgustik (NRP). Need rakuv\xc3\xa4lised v\xc3\xb5rgukiud koosnevad kromatiinist ja seriini proteaasist, mis peavad kinni ja surmavad mikroobe rakuv\xc3\xa4liselt. On pakutud, et NRP loob suure piirkondliku antimikroobsete ainete kontsentratsiooni, mis seob, teeb kahjutuks ja surmab mikroobid ilma, et neid oleks vaja fagots\xc3\xbcteerida. Lisaks NRP antimikroobsele v\xc3\xb5imele on need f\xc3\xbc\xc3\xbcsiliseks barj\xc3\xa4\xc3\xa4riks, takistades patogeenide edasist levimist. Mikroobide kinnip\xc3\xbc\xc3\xbcdmine s\xc3\xa4\xc3\xa4rase mehhanismiga v\xc3\xb5ib m\xc3\xa4ngida \xc3\xbcliolulist rolli verem\xc3\xbcrgituse korral. Samuti on t\xc3\xa4heldatud NRP rolli p\xc3\xb5letikuliste haiguste korral, n\xc3\xa4iteks on rakuv\xc3\xa4liseid p\xc3\xbc\xc3\xbcdev\xc3\xb5rgustikke m\xc3\xa4rgatud rasedusel esineva p\xc3\xb5letikulise haiguse preeklampsia korral, mille esinemisel on neutrofiilid aktiveerunud. Lisaks on n\xc3\xa4idatud nii in vitro kui ka in vivo tingimustes p\xc3\xbc\xc3\xbcdev\xc3\xb5rgustiku v\xc3\xb5imet aidata kaasa trombots\xc3\xbc\xc3\xbctide aktiveerimisele, mis on oluline vere h\xc3\xbc\xc3\xbcbimisel.\n_START_SECTION_\nHaigused ja patogeenid ning haiguslikud seisundid\n_START_PARAGRAPH_\nMadalat neutrofiilide arvu nimetatakse neutropeeniaks. Neutropeenia v\xc3\xb5ib olla kaasas\xc3\xbcndinud ehk geneetiliselt p\xc3\xa4ritud v\xc3\xb5i hiljem v\xc3\xa4lja arenenud, n\xc3\xa4iteks aplastilise aneemia v\xc3\xb5i m\xc3\xb5ne leukeemia vormi t\xc3\xb5ttu. Arvukuse v\xc3\xa4henemist v\xc3\xb5ib p\xc3\xb5hjustada ka m\xc3\xb5ne ravimi v\xc3\xb5i raviprotseduuri k\xc3\xb5rvalm\xc3\xb5ju, n\xc3\xa4iteks kemoteraapia. Neutropeenia teeb organismi v\xc3\xa4ga vastuv\xc3\xb5tlikuks erinevate nakkuste suhtes. Neutropeenia v\xc3\xb5ib v\xc3\xa4lja kujuneda ka leukots\xc3\xbctoloogiliste endoparasiitide t\xc3\xb5ttu, kes parasiteeruvad neutrofiilides._NEWLINE_Valgu alfa-1-antitr\xc3\xbcpsiini (AAT) v\xc3\xa4hesuse korral ei ole neutrofiilis toodetud valk elastaas korralikult inhibeeritud seriini proteaasi inhibiitori alfa-1-antitr\xc3\xbcpsiini toimel, mis toob kaasa p\xc3\xb5letikulises piirkonnas liigsed koekahjustused. Krooniline obstruktiivne kopsuhaigus on t\xc3\xbc\xc3\xbcpilisemaid AAT v\xc3\xa4hesusest tingitud haigusi._NEWLINE_Perekondlik vahemere palavik on haruldane geneetiline haigus, mis p\xc3\xb5hjustab pidevat p\xc3\xb5letikulist immuunreaktsiooni. See v\xc3\xa4ljendub perioodiliselt ilmnevas palavikus, liigese-, k\xc3\xb5hu- ja lihasevaludes ning p\xc3\xb5hjustab l\xc3\xb5puks am\xc3\xbcloidoosi. Perekondlik vahemere palavik on autosoomne retsessiivne haigus, mida p\xc3\xb5hjustab mutatsioon MEFV geenis, millelt ekspresseeritud valk esineb p\xc3\xb5hiliselt neutrofiilides.\n_START_SECTION_\nAnaplasma phagocytophilum\n_START_PARAGRAPH_\nOletatakse, et bakteri Anaplasma phagocytophilum eluts\xc3\xbckkel organismis v\xc3\xb5ib h\xc3\xa4irida neutrofiilidel fagots\xc3\xbctoosi, samuti viibib apoptoos. Anaplasma phagocytophilum muudab rakkudevahelist suhtlust nii, et suureneks IL-1 ja IL-8 ts\xc3\xbctokiinide osakaal, ning see omakorda signaliseerib neutrofiilide t\xc3\xb5mmet Anaplasma phagocytophilumi sulundkehakestesse._NEWLINE_Anaplasma phagocytophilum v\xc3\xb5ib inimestel inimese granulots\xc3\xbctaarset anaplasmoosi p\xc3\xb5hjustada.\n_START_SECTION_\nStaphylococcus aureus\n_START_PARAGRAPH_\nArvatakse, et neutrofiilid osalevad ka bakteri Staphylococcus aureuse elimineerimisel, kuid bakter on vastukaaluks t\xc3\xb6\xc3\xb6tanud v\xc3\xa4lja mitmed kaitsemehhanismid ja v\xc3\xb5ib neutrofiilide sees paljunemisv\xc3\xb5imeliseks j\xc3\xa4\xc3\xa4da.\n_START_SECTION_\nTuberkuloosi m\xc3\xbckobakter ja tuberkuloos\n_START_PARAGRAPH_\nTuberkuloosi m\xc3\xbckobakteri ja neutrofiilide vahelised suhted pole p\xc3\xa4ris selged. Arvatakse, et tuberkuloosi haigestunute kopsukoes on neutrofiilide liikumisel mitu funktsiooni: nad \xc3\xbcritavad m\xc3\xbckobaktereid tappa \xe2\x80\x93 opsonisatsiooni teel, kuid m\xc3\xbckobakterite edasine seisund on teadmata; arvatakse, et koos osaletakse granuloomide tekkes.\n_START_SECTION_\nAjaloolist\n_START_PARAGRAPH_\nNende rakkude esmakirjeldajaks peetakse Paul Ehrlihi.'