b'\n_START_ARTICLE_\nOtoliidid\n_START_PARAGRAPH_\nOtoliidid ehk kuulmekivikesed on kalade sisek\xc3\xb5rvas asuvad paarilised kristallilised struktuurid, mida kasutatakse kuulmiseks ja tasakaalu hoidmiseks._NEWLINE_Otoliitide m\xc3\xb5ned ainulaadsed omadused v\xc3\xb5imaldavad neid kasutada iht\xc3\xbcoloogilistes uuringutes ja t\xc3\xb6\xc3\xb6des, n\xc3\xa4iteks kala vanuse m\xc3\xa4\xc3\xa4ramiseks ning liikumismustrite ja p\xc3\xa4ritolu v\xc3\xa4ljaselgitamiseks. Sellised teadmised on v\xc3\xa4ga olulised kalavarude j\xc3\xa4tkusuutlikumaks majandamiseks ja looduskaitseliste meetmete rakendamiseks.\n_START_SECTION_\nKalade sisek\xc3\xb5rv\n_START_PARAGRAPH_\nSelgroogsete k\xc3\xb5rv hakkas tekkima nende arengu v\xc3\xa4ga varases staadiumis, ilmselt algselt keha liikumise ja paiknemise tajumiseks gravitatsiooni suhtes. K\xc3\xb5rv on praeguseks arenenud p\xc3\xb5hiliselt helide tajumise vahendiks._NEWLINE_K\xc3\xb5ikide selgroogsete sisek\xc3\xb5rvas on sarnaseid tunnuseid, sealhulgas kolm poolringikujulist kanalit. Kalade sisek\xc3\xb5rv asub enamasti peaaju all. Sisek\xc3\xb5rva seesmine aparaat on keerukas kilelab\xc3\xbcrint (membranous labyrinth), mis on t\xc3\xa4idetud endol\xc3\xbcmfiga ning suletud k\xc3\xb5hrest ja luust kuulmekihnuga. Sisek\xc3\xb5rv koosneb kolmest \xc3\xbcksteise suhtes risti asuvast lookkanalist, keskjuhast ja \xc3\xb5\xc3\xb5nsast j\xc3\xa4tkest ehk teost. Lisaks on kaladel ja enamikul mitteimetajatest selgroogsetel kolm otoliidiorganit: \xc3\xbcmarkotike, ovaalkotike ja lageen. Iga otoliidiorgan sisaldab kaltsiumkarbonaadist kristallilisi struktuure, mis kaladel on tahenenud \xc3\xbchtseks massiks ehk otoliidiks. \xc3\x9cmarkotikeses paikneb sagitta, ovaalkotikeses lapillus ja lageenis asteriscus. Kaladel osalevad otoliidid ennek\xc3\xb5ike kuulmises ja gravitatsiooni tajumises ning tasakaalu hoidmises.\n_START_SECTION_\nSisek\xc3\xb5rva ehituse mitmekesisus\n_START_PARAGRAPH_\nKalade sisek\xc3\xb5rva ehitus on liigispetsiifiline. Sisek\xc3\xb5rva kuju ja suurus v\xc3\xb5ib olla seotud kala \xc3\xbcldise suurusega, kuid v\xc3\xb5ib olla kujunenud ka vastavalt funktsioonile. Sisek\xc3\xb5rvas on eriti suur mitmekesisus otoliitide kuju ja suuruse osas. Hetkel ei ole teada veel mitmekesisuse funktsionaalset t\xc3\xa4hendust. Leitud on, et eriti suur erinevus on just \xc3\xbcmarkotikese ototiitide seas. \xc3\x9cmarkotike on p\xc3\xb5hiliselt tasakaalu hoidmise ja gravitatsiooni tunnetamise jaoks, kuid m\xc3\xb5ningad liigid kasutavad seda ka ultraheli tajumiseks. Seda omadust on t\xc3\xa4heldatud mitmete heeringaliste puhul, kes on v\xc3\xb5imelised tajuma helisid sagedusega kuni 180 kHz. Ovaalkotikese ja lageeni otoliite kasutatakse vaid kuulmiseks.\n_START_SECTION_\nKoostis\n_START_PARAGRAPH_\nV\xc3\xb5rreldes teiste luuliste struktuuridega on otoliitide koostis suhteliselt puhas, koosnedes suuremalt jaolt kaltsiumkarbonaadist ja orgaanilisest maatriksist. Kokku on otoliitidest leitud 31 keemilist elementi. Kontsentratsioonilt on k\xc3\xb5ige rohkem kaltsiumi (Ca), hapnikku (O) ja s\xc3\xbcsinikku (C), mis moodustavad kaltsiumkarbonaadist (CaCO\xe2\x82\x83) maatriksi. Suurem osa elemente kuuluvad aga j\xc3\xa4lgelementide (>1000 ppm) v\xc3\xb5i mikroelementide hulka (<1000 ppm). J\xc3\xa4lgelementide hulka kuuluvad n\xc3\xa4iteks Sr, Ba, Mg, Zn, Mn Li ja Rb._NEWLINE_Kaltsiumkarbonaat (CaCO\xe2\x82\x83) v\xc3\xb5ib otoliidist moodustada \xc3\xbcle 90%. Mitteorgaaniliste elementide sisaldus j\xc3\xa4\xc3\xa4b enamasti alla 1% ning orgaanilise maatriksi osa umbes 3% piirile.\n_START_SECTION_\nMineraloogia ja kristallisatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nOtoliidi kristallisatsioon erineb teiste selgroogsete luulistest struktuuridest, limuste karpidest ja korallide skeletist. Otoliitide kattekude ei ole otseselt kontaktis kristallisatsioonialaga. Selle t\xc3\xb5ttu s\xc3\xb5ltub protsess suuresti endol\xc3\xbcmfi koostisest, mis \xc3\xbcmbritseb otoliiti. Kristallisatsioon s\xc3\xb5ltub paljuski lihtsatest f\xc3\xbc\xc3\xbcsikalistest protsessidest. P\xc3\xb5hiline paistab olevat pH. N\xc3\xa4iteks aluseline keskkond aeglustab kristallisatsiooni kiirust. Ka temperatuuril on oma m\xc3\xb5ju, kuid iseseisvalt ainult anorgaanilise protsessina vajab ta m\xc3\xb5ju avaldamiseks ka teisi faktoreid. On leitud ka, et valguline osa, mis moodustab otoliidist vaid m\xc3\xb5ne protsendi, m\xc3\xa4ngib samuti t\xc3\xa4htsat rolli kristallisatsioonis._NEWLINE_Enamus kaltsiumkarbonaadist, millest otoliit koosneb, p\xc3\xa4rineb \xc3\xbcmbritsevast veest. Kaltsiumkarbonaat v\xc3\xb5ib mineraliseeruda kas kaltsiidiks, aragoniidiks v\xc3\xb5i vateriidiks. Otoliidid on enamasti moodustunud aragoniidist. Koos kaltsiumkarbonaadiga seotakse kristallisatsioonil otoliiti ka erinevaid j\xc3\xa4lg- ja mikroelemente. Nende kontsentratsioonide erinevusi saab kasutada erinevate uurimuste teostamiseks.\n_START_SECTION_\nElementide lisandumine ja otoliidi kasv\n_START_PARAGRAPH_\nElementide lisandumine otoliiti on mitmefaasiline protsess, millest iga\xc3\xbcks on kontrollitud erinevate barj\xc3\xa4\xc3\xa4ridega. Elementide tee otoliiti algab veest, kust nad liiguvad verre l\xc3\xb5puste ja seedeelundkonna kaudu. Seej\xc3\xa4rel j\xc3\xb5uavad elemendid endol\xc3\xbcmfi ja l\xc3\xb5puks kristalliseeruvasse otoliiti. Suurem osa elementidest j\xc3\xb5uavad otoliiti veest l\xc3\xb5puste kaudu. Samas on n\xc3\xa4idatud, et ka toit m\xc3\xb5jutab oluliselt otoliidi mikrokeemiat, kuid siinkohal on t\xc3\xb5en\xc3\xa4oliselt tegemist marginaalse ja liigispetsiifilise n\xc3\xa4htusega._NEWLINE_Elementide kadu v\xc3\xb5ib toimuda igas vaheetapis (vesi-l\xc3\xb5pused, veri-endol\xc3\xbcmf, endol\xc3\xbcmf-kristall). Erinevatel elementidel toimub kontroll erinevatel etappidel. Kahtlemata on k\xc3\xb5ige suuremaks barj\xc3\xa4\xc3\xa4riks l\xc3\xb5pused-vesi \xc3\xbcleminek, kus ioonide liikumist verre kontrollib ioonregulatsioon._NEWLINE_Otoliide keemiline koostis s\xc3\xb5ltub suuresti sellest, kas kala on elanud mage- v\xc3\xb5i merevees. Paljude k\xc3\xb5ige tavalisemate elementide (nt Na, K, Mg, Cl) sisaldus vees erineb v\xc3\xa4ga mage- ja merevee vahel. Need elemendid on aga range ioonregulatsiooni kontrolli all ning selle t\xc3\xb5ttu ei sobi need elemendid \xc3\xbcmbritseva keskkonna iseloomustamiseks. Teine lugu on Sr, Zn, Pb, Mn, Ba ja Fe-ga, mis paistavad paremini peegeldavat ka keskkonna kontsentratsioone, sest erinevalt tavalistest sooladest ei ole need elemendid range ioonregulatsiooni all._NEWLINE_Otoliitide kasv hakkab pihta juba lootestaadiumis ning kestab terve elu. Kasvades ladestuvad otoliidile kasvur\xc3\xb5ngad, mida saab kasutada n\xc3\xa4iteks vanuse m\xc3\xa4\xc3\xa4ramiseks.\n_START_SECTION_\nK\xc3\xa4ttesaadavus keskkonnast\n_START_PARAGRAPH_\nElementide kontsentratsioon vees varieerub ja juhul, kui see erinevus peegeldub ka otoliitides, on seda v\xc3\xb5imalik kasutada kalade liikumismustrite ja p\xc3\xa4ritolu v\xc3\xa4ljaselgitamiseks. K\xc3\xb5ige suurem erinevus on reeglina mere- ja magevee vahel. N\xc3\xa4iteks \xc3\xbcldteada on fakt, et Sr sisaldus merevees v\xc3\xb5ib olla koguni 100 korda suurem kui magevees. Erinevused avamere Sr sisalduses ei ole nii suured, kuna keskkond on homogeensem. Sr ja Mg on seotud soolsusega, Ba ja Zn toitainetega. Hg ja Pb seostatakse rohkem antorpogeense tegevusega, kuid v\xc3\xb5ivad olla p\xc3\xa4rit ka n\xc3\xa4iteks vulkaanipursetest, reostusest v\xc3\xb5i toodud kohale j\xc3\xb5gedega._NEWLINE_Kuigi geograafilised erinevused vee keemilises koostises on peamiseks eelduseks erinevate uurimuste teostamiseks, tuleb arvestada ka mitmete teiste oluliste faktorite m\xc3\xb5juga (nt temperatuur ja soolsus).\n_START_SECTION_\nTemperatuur ja soolsus\n_START_PARAGRAPH_\nOn tehtud mitmeid eksperimente uurimaks eraldi (kui ka koos) temperatuuri ja soolsuse m\xc3\xb5ju otoliidi mikrokeemiale. K\xc3\xb5ige suuremat t\xc3\xa4helepanu on p\xc3\xb6\xc3\xb6ratud Sr:Ca ja Ba:Ca suhtele. Suhet kaltsiumiga kasutatakse sellep\xc3\xa4rast, et just kaltsiumi sisaldus vees m\xc3\xa4\xc3\xa4rab \xc3\xa4ra selle, kui palju teisi sarnaseid elemente otoliiti l\xc3\xb5ppkokkuv\xc3\xb5ttes p\xc3\xa4\xc3\xa4seb. Uuritud on ka soolsuse ja temperatuuri m\xc3\xb5ju C ja O isotoopide sisaldusele otoliidis._NEWLINE_Temperatuur m\xc3\xb5jutab oluliselt Sr:Ca, Ba:Ca suhet ning C ja O isotoopide sisaldust otoliidis. Uurimustes on leitud nii positiivseid, negatiivseid tulemusi kui ka m\xc3\xb5ju puudumist. Sellest tulenevalt on j\xc3\xa4reldatud, et temperatuuri m\xc3\xb5ju nii Sr:Ca kui ka Ba:Ca suhtele ja ka C ja O isotoopidele on erinevatel temperatuuridel erinev ning s\xc3\xb5ltub t\xc3\xb5en\xc3\xa4oliselt ka uuritavast liigist ja koosm\xc3\xb5just teiste teguritega._NEWLINE_Soolsusel on Sr ja Ba sisaldusele v\xc3\xa4ga suur m\xc3\xb5ju. Mida soolasem vesi on, seda rohkem leidub seal Sr ja seda v\xc3\xa4hem Ba. Nagu mainitud, v\xc3\xb5ib merevees olla Sr sisaldus ligi 100 korda suurem kui magevees.\n_START_SECTION_\nKasutamine\n_START_PARAGRAPH_\nErinevate kaladega seotud uurimuste puhul kasutatakse enamasti sagittat, kuna see on kolmest otoliidist k\xc3\xb5ige suurem. Lapillust kasutatakse juhul, kui see on suurem sagitta\xe2\x80\x99st (nt karplastel). Asteriscust kasutatakse k\xc3\xb5ige v\xc3\xa4hem, kuna ta on otoliitidest k\xc3\xb5ige v\xc3\xa4iksem.\n_START_SECTION_\nVanuse m\xc3\xa4\xc3\xa4ramine\n_START_PARAGRAPH_\nKasvades moodustuvad otoliidile kasvur\xc3\xb5ngad (sarnaselt puu aastaringidega). Kaltsiumkarbonaadi kristalliseerumine toimub kalade esimese eluaasta jooksul 24-tunniste ts\xc3\xbcklitena. Selle t\xc3\xb5ttu on noortel kaladel v\xc3\xb5imalik eristada p\xc3\xa4evaseid kasvur\xc3\xb5ngaid. T\xc3\xa4nu sellele on v\xc3\xb5imalik kalade vanus m\xc3\xa4\xc3\xa4rata koguni p\xc3\xa4evase t\xc3\xa4psusega. Vanemate kalade puhul kasutatakse aastaste kasvur\xc3\xb5ngaste lugemist.\n_START_SECTION_\nPopulatsioonide ja alampopulatsioonide eristamine\n_START_PARAGRAPH_\nKuna paljud kalapopulatsioonid asustavad oma eluea jooksul erinevaid elupaiku, peaks ka nende otoliitide keemiline koostis vastavalt muutuma (eeldusel, et esineb veekeemia varieeruvus ning et see varieeruvus peegeldub ka otoliitides). See v\xc3\xb5imaldab luua n\xc3\xb6 elupaigaspetsiifilisi s\xc3\xb5rmej\xc3\xa4lgi, mis v\xc3\xb5imaldabki erinevaid populatsioone v\xc3\xb5i isendite gruppe eristada._NEWLINE_Populatsioonide eristamise eelduseks on kaks oletust. Esiteks, otoliiti ladestunud elementide puhul ei toimu resorptsiooni, ning teiseks, f\xc3\xbc\xc3\xbcsikaline ja keemiline keskkond m\xc3\xb5jutab elementide lisandumist otoliiti. Esimese oletusega ei l\xc3\xa4he kokku elemendid, mis on range f\xc3\xbcsioloogilise regulatsiooni all (nt Na, K, S, P, Cl). M\xc3\xb5lemad oletused paistavad aga sobivat selliste elementidega nagu Sr, Ba, Mn, Fe ja Pb.\n_START_SECTION_\nR\xc3\xa4nnete uurimine\n_START_PARAGRAPH_\nKalade r\xc3\xa4nnete uurimisel kasutatakse sarnaselt alampopulatsioonide eristamisega samuti otoliidi elementide sisalduse erinevusi. Otoliiti on salvestunud kala kasvu kronoloogia. R\xc3\xa4nnete uurimiseks k\xc3\xb5rvutatakse kasvu kronoloogia otoliidi elemendilise sisaldusega. See v\xc3\xb5imaldab r\xc3\xa4ndeid uurida nii aasta kui ka p\xc3\xa4evade l\xc3\xb5ikes. Praegusel ajal kasutatakse otoliidi mikrokeemiat peamiselt diadroomsete (s.o mage- ja merevee vahel liikuvate) kalade r\xc3\xa4nnete uurimiseks, kuid leidub ka t\xc3\xb6id, kus uuritakse potamodroomseid (s.o mageveesiseseid) r\xc3\xa4ndeid._NEWLINE_R\xc3\xa4nnete uurimisel kasutatakse peamiselt Sr:Ca suhet, mis erineb suurelt mage- ja merevee vahel. L\xc3\xa4\xc3\xa4nemere n\xc3\xa4itel on teada, et otoliidi Sr:Ca n\xc3\xa4idud mage- ja merevee eluperioodil v\xc3\xb5ivad erineda \xc3\xbcle k\xc3\xbcmne korra.\n_START_SECTION_\nM\xc3\xa4rgistamine\n_START_PARAGRAPH_\nKeemilisi elemente, mis otoliiti ladestuvad, on kasutatud markeritena juba palju aastaid. Massm\xc3\xa4rgistamisel on enamasti kasutatud \xe2\x80\x99\xe2\x80\x99vannitamise\xe2\x80\x99\xe2\x80\x99 meetodit ehk kalu hoitakse teatud aja lahuses, milles on kunstlikult k\xc3\xb5rgendatud kindla elemendi kontsentratsioon, enamasti Sr v\xc3\xb5i Ba. Edukaks on osutunud m\xc3\xa4rgistamine ka toidu kaudu. Massm\xc3\xa4rgistamise eeliseks on see, et seda saab kasutada mis tahes eluetappidel, ka embr\xc3\xbco m\xc3\xa4rgistamise puhul. Kui inimese poolt m\xc3\xa4rgistatud kalad p\xc3\xbc\xc3\xbctakse uuesti kinni, saab vabaduses veedetud aastaid v\xc3\xb5rrelda selle aja jooksul moodustunud kasvur\xc3\xb5ngastega. Selline vanuse m\xc3\xa4\xc3\xa4ramine on olnud edukas nii p\xc3\xa4evade kui ka aastate l\xc3\xb5ikes. Samuti on v\xc3\xb5imalik kalu hiljem uuesti identifitseerida, m\xc3\xa4\xc3\xa4rata nende suremust jne._NEWLINE_Fluorestseeruvad kaltsiumi siduvad kemikaalid on k\xc3\xb5ige laialdasemalt kasutuses massm\xc3\xa4rkimise puhul. Neid on kerge kaladele sisestada ning hiljem kerge tuvastada, kuna j\xc3\xa4tavad selge fluorestseeruva j\xc3\xa4lje vaadatuna UV-valguses.'