b"\n_START_ARTICLE_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus\n_START_PARAGRAPH_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus on organismi v\xc3\xb5ime muuta oma fenot\xc3\xbc\xc3\xbcpi vastavalt keskkonnale. T\xc3\xa4psemini \xc3\xb6eldes on see genot\xc3\xbc\xc3\xbcbi v\xc3\xb5ime avalduda eri fenot\xc3\xbc\xc3\xbcpilistes vormides. Geene m\xc3\xb5jutab omakorda keskkond. Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus h\xc3\xb5lmab k\xc3\xb5iki keskkonna esilekutsutud muutusi, mis v\xc3\xb5ivad olla nii k\xc3\xa4itumislikud, morfoloogilised kui ka f\xc3\xbcsioloogilised. Igasugune biootiline v\xc3\xb5i abiootiline tegur v\xc3\xb5ib esile kutsuda plastilisust. Plastilisusest tingitud kohanemus (adaptiivsus) s\xc3\xb5ltub tugevalt keskkonnam\xc3\xb5just (mis fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilist plastilisust esile kutsub), plastilisuse spetsiifilisusest ja selle avaldumise kiirusest._NEWLINE_Algselt kasutati m\xc3\xb5istet peamiselt morfoloogiliste muutuste seletamisel, kuid t\xc3\xa4nap\xc3\xa4eval on m\xc3\xb5istel laiem t\xc3\xa4hendus ning see h\xc3\xb5lmab k\xc3\xb5iki keskkonna esilekutsutud fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilisi muutusi. Oluline on fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus ka selle poolest, et ta h\xc3\xb5lmab muutusi, mis toimuvad organismi eluajal ja kindlate tegurite koosm\xc3\xb5jul._NEWLINE_\xc3\x9cldjuhul on n\xc3\xa4htus olulisem sessiilse ehk p\xc3\xbcsipaikse eluviisiga organismide, n\xc3\xa4iteks taimede, puhul, kuna nendel on muutuvates oludes keerulisem \xc3\xbcmber paikneda. Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilist plastilisust esineb ka loomariigis. N\xc3\xa4iteks Acyrthosiphon pisus'el lehet\xc3\xa4iliste \xc3\xbclemsugukonnast on v\xc3\xb5ime muuta oma reproduktiivne k\xc3\xa4itumine seksuaalseks v\xc3\xb5i mitteseksuaalseks. Samuti on isenditel v\xc3\xb5ime kasvatada tiivad, kui lehet\xc3\xa4iliste populatsioon \xc3\xbchel taimel muutub liiga arvukaks.\n_START_SECTION_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbi variatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbi plastilisus on varieeruv ja seda saab statistiliselt mudeldada. Selleks kasutatakse \xc3\xbcldjuhul Ronald Fischeri v\xc3\xa4ljat\xc3\xb6\xc3\xb6tatud ANOVA mudeldamist. _NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise omaduse (inglise trait) plastilisust v\xc3\xb5ib v\xc3\xa4ljendada j\xc3\xa4rgmiselt:_NEWLINE_VP = VG + VE + VG x E + Verror ,_NEWLINE_kus:_NEWLINE_VP \xe2\x80\x93 omaduse t\xc3\xa4ielik fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline varieeruvus;_NEWLINE_VG \xe2\x80\x93 geneetiline variatsioon (geenide osakaal fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilises plastilisuses);_NEWLINE_VE \xe2\x80\x93 keskkonna variatsioon (keskkonna osakaal fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilises plastilisuses);_NEWLINE_VGxE \xe2\x80\x93 fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse geneetiline variatsioon;_NEWLINE_V\xe2\x82\x91\xe1\xb5\xa3\xe1\xb5\xa3\xe2\x82\x92\xe1\xb5\xa3 \xe2\x80\x93 seletamatu varieeruvus, m\xc3\xb5\xc3\xb5tmisvead jne._NEWLINE_ANOVA mudelis on v\xc3\xb5imalik fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus leida eeltoodud valemi kaudu. Oluline on m\xc3\xa4rkida, et paljud n\xc3\xa4itajad, nagu n\xc3\xa4iteks geneetiline variatsioon, jagatakse veel omakorda osadeks. Seet\xc3\xb5ttu on fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse uurimisel v\xc3\xa4ga suur potentsiaal katsetel, kus on kasutusel ka geneetiline struktuur. N\xc3\xa4iteks v\xc3\xb5ivad need aidata kloonide loomisel. _NEWLINE_Sellegipoolest ei ole geneetilise struktuuri kasutamine vajalik, et uurida fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilist plastilisust. Tihti piisab sellest, kui v\xc3\xb5tta grupp isendeid ja uurida neid erinevates kasvutingimustes, et saada k\xc3\xa4tte nende isendite umbkaudne fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus. Sellise katse puhul on Vg ja Vgxe teadmata, kuid need osad v\xc3\xa4ljenduvad sellegipoolest V\xe2\x82\x91 kaudu.\n_START_SECTION_\nAdaptiivne plastilisus\n_START_PARAGRAPH_\nMitmed n\xc3\xa4ited fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilisest plastilisusest on selgelt adaptiivsed ehk kohased. Sellisteks on n\xc3\xa4iteks immuuns\xc3\xbcsteemi vastused patogeeni vastu, (raku)aklimatsioon, kaitses\xc3\xbcsteemid kiskjate vastu jne. Teistsugune plastilisus on mitteadaptiivne, n\xc3\xa4iteks kui parasiit m\xc3\xb5jutab peremeest. Keskkond avaldab isendile v\xc3\xa4ga kompleksset m\xc3\xb5ju. Seet\xc3\xb5ttu on keeruline hinnata, kas muutunud fenot\xc3\xbc\xc3\xbcp on adaptiivne v\xc3\xb5i mitte. Iga muutus tuleb m\xc3\xb5ne teise omaduse arvelt. N\xc3\xa4iteks putuka paks kitiinkest on abiks kiskjate vastu, kuid on negatiivse m\xc3\xb5juga viljakusele, migratsioonile v\xc3\xb5i toitumisele. Muutuse kohasus on tugevalt seotud kindla keskkonna ning ajaga. Adaptiivsest plastilisusest arusaamiseks on v\xc3\xa4ga vajalik vaadata seda kindlas keskkonnas ning arvestada omaduse muutuse hinda kindlas kontekstis.\n_START_SECTION_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse olulisus\n_START_PARAGRAPH_\nFenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus on vastukaaluks mutatsioonip\xc3\xb5hisele evolutsiooniteooriale. _NEWLINE_20. sajandi esimesel poolel pidasid teadlased evolutsiooni peamiselt mutatsioonip\xc3\xb5hiseks protsessiks. Selline kallutatud vaatepilt ei ole \xc3\xb5ige, kuna looduslik valik ei l\xc3\xa4htu mitte genot\xc3\xbc\xc3\xbcpidest, vaid isendi fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbist. Seet\xc3\xb5ttu on fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbil ja selle varieeruvusel suur roll. Isendi fenot\xc3\xbc\xc3\xbcp on tugevalt m\xc3\xb5jutatud keskkonnast. Sellest saab j\xc3\xa4reldada, et keskkonnal on m\xc3\xb5ju evolutsioonile ning v\xc3\xb5ib-olla on fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise varieeruvuse seisukohalt m\xc3\xb5ju suurem kui mutatsioonidel. Seet\xc3\xb5ttu, et mutatsioonid m\xc3\xb5jutavad indiviidi, keskkonnategurid aga tervet gruppi indiviide. Samuti on mutatsioonid oma olemuselt juhuslikud ehk ei pruugi loodusliku valiku survet suunata. Selle asemel aga keskkonnam\xc3\xb5ju suunatud plastilisus on palju t\xc3\xa4psem ning juhuslikkuse roll on v\xc3\xa4iksem._NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus suurendab stressi osat\xc3\xa4htsust evolutsiooniteoorias. _NEWLINE_Keskkonnast tingitud stress on relevantne peaaegu k\xc3\xb5ikidele organismidele. Keskkonnastress on oluline tegur hom\xc3\xb6ostaasi, aklimatsiooni, stressvalkude jne arengul. Need omadused on tekkinud vastusena keskkonnale ja nende plastilisus on eluliselt oluline._NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus seob geenid ja keskkonna._NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus kaotab v\xc3\xa4hemalt \xc3\xa4\xc3\xa4rmusliku geenide ja keskkonna vahelise dihhotoomia. Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse kaudu ei saa geene ja keskkonda eraldada. Isegi k\xc3\xb5ige primaalsemal tasemel (transkriptsioonil) on see protsess s\xc3\xb5ltuv keskkonnast, mis valke \xc3\xbcmbritseb. Geeniv\xc3\xa4line p\xc3\xa4ritavus (epigenetic inheritance) h\xc3\xa4gustab keskkonna ja geenide vahelist piiri veelgi enam._NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilisel plastilisusel on praktiline v\xc3\xa4\xc3\xa4rtus. _NEWLINE_N\xc3\xa4htus on oluline s\xc3\xbcstemaatikas ja taksonoomias. Suure plastilisusega isendid on tihti m\xc3\xa4\xc3\xa4ratud eraldi liikideks. Seda juhtub eriti sageli entomoloogias. N\xc3\xa4iteks 20 eri divergentse fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiga Ecacanthothrip tibialis oli eelnevalt jaotatud 20 liigiks. Kuna (adaptiivsel) fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilisel plastilisusel on kohasust suurendav v\xc3\xb5ime, suurendab ta organismi geograafilist ning \xc3\xb6koloogilist ni\xc5\xa1\xc5\xa1i. V\xc3\xb5imalik, et fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse kasu on adaptiivse geneetilise muutlikkuse (adaptive genetic change) esilekutsumine. Viimane on pikaajalise evolutsioonilise edukuse strateegia p\xc3\xb5hik\xc3\xbcsimuseks. Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus v\xc3\xb5ib aidata adaptiivset evolutsiooni, lubades genot\xc3\xbc\xc3\xbcpidel vahele j\xc3\xa4tta mitteadaptiivsed etapid fitnessi saavutamiseks._NEWLINE_Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus aitab organismidel ellu j\xc3\xa4\xc3\xa4da kiire muutlikkusega keskkonnas. _NEWLINE_Eeldatakse, et inimm\xc3\xb5ju t\xc3\xb5ttu muutub kliima j\xc3\xa4rgneva 100 aasta jooksul kardinaalselt. Fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline plastilisus on sel juhul v\xc3\xb5tmet\xc3\xa4htsusega, kuna aitab paljudel organismidel muutustega toime tulla juba nende enda eluaja jooksul. See on eriti oluline tegur organismide puhul, kelle eluiga on pikk ning loodusliku valik aegan\xc3\xb5udev, kuna vastus ei pruugi soojeneva kliima tingimustes olla piisavalt kiire. Eelnevalt on taimede migratsiooni kui muutuva kliima vastu v\xc3\xb5itlemise mehhanismi peetud ehk liiga oluliseks ning tihti on sellistes uuringutes v\xc3\xa4lja j\xc3\xa4etud fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbilise plastilisuse m\xc3\xb5ju.\n_START_SECTION_\nN\xc3\xa4ited\n_START_PARAGRAPH_\nTemperatuur on v\xc3\xa4ga oluline tegur just ektotermilise kontrolliga ehk n-\xc3\xb6 k\xc3\xbclmaverelistel organismidel. Nende organismide (n\xc3\xa4iteks kahepaiksete) talitlemine on otseses seoses neid \xc3\xbcmbritseva temperatuuriga. Selliste organismide rakkude ainevahetus on s\xc3\xb5ltuv rakumembraani lipiidsest koosseisust. Temperatuuri muutus m\xc3\xb5jutab rakkudevahelist ainevahetust. Kuna ainevahetus on talitlemiseks \xc3\xbclioluline, muudavad ektotermilise kontrolliga organismid rakumembraanides fosfolipiidset koosseisu, mis omakorda muudab van der Waalsi j\xc3\xb5udu. Selle j\xc3\xb5u kalibreerimine aitab s\xc3\xa4ilitada rakkudevahelist ainevahetust muutuva temperatuuriga keskkonnas._NEWLINE_Mageveetigu Physa virgata on hea n\xc3\xa4ide sellest, et fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiline adaptiivsus on oma olemuselt kompromiss teiste omaduste arvelt. Peamise kiskja Lepomis macrochirus l\xc3\xa4heduses muudab veetigu oma koja \xc3\xbcmaramaks ning v\xc3\xa4hendab kasvu, olles selle kaudu rohkem kaitstud kiskja r\xc3\xbcnnakute eest. Paraku puuduvad teol retseptorid, mis eristaks, kas tegu on just selle liigi esindajaga, kes on teole ohtlik, v\xc3\xb5i samast perekonnast p\xc3\xa4rit teise liigiga, kes teole mingit ohtu ei kujuta. See v\xc3\xb5ib tekitada olukorra, kus tigu oma plastilisusest mingit kasu ei saa."