b'\n_START_ARTICLE_\nPlasmiid\n_START_PARAGRAPH_\nPlasmiidid on kromosoomiv\xc3\xa4lised DNA molekulid, mis avastati esmakordselt Enterobacteriaceae sugukonda kuuluvatest bakteritest. Praeguseks on leitud neid peaaegu k\xc3\xb5ikidest uuritud bakteritaksonitest. Plasmiidid on enamasti kaksikahelalised DNA r\xc3\xb5ngasmolekulid, mis replitseeruvad bakteri genoomist s\xc3\xb5ltumatult. Nende suurus v\xc3\xb5ib varieeruda m\xc3\xb5nesajast kuni m\xc3\xb5nesaja tuhande aluspaarini. Plasmiidid sisaldavad geene, mis on vajalikud nende talitlemiseks ja s\xc3\xa4ilimiseks peremeesrakus. M\xc3\xb5nedel plasmiididel on geenid, mis tagavad plasmiidi stabiilse p\xc3\xbcsimise bakterirakus, n\xc3\xa4iteks toksiini-antitoksiini s\xc3\xbcsteemi kodeerivad geenid. Kuigi plasmiidid pole bakterite populatsiooni kasvuks ja bakteritele elut\xc3\xa4htsateks funktsioonideks vajalikud, siis teatud juhtudel, n\xc3\xa4iteks ebasoodsate keskkonnatingimuste korral, v\xc3\xb5ib plasmiidi olemasolu oluliselt soodustada bakteriraku elluj\xc3\xa4\xc3\xa4mist. Soodsates keskkonnatingimustes v\xc3\xb5ib bakterirakk plasmiidist vabaneda, ilma et sellele j\xc3\xa4rgneks peremeesraku jaoks eluohtlikke tagaj\xc3\xa4rgi. Plasmiidid kanduvad \xc3\xbchest bakterirakust teise peremeesraku pooldumise ajal ja horisontaalselt, peamiselt konjugatsiooni teel.\n_START_SECTION_\nGeneetiline struktuur\n_START_PARAGRAPH_\nKlassikalise l\xc3\xa4henemise kohaselt on plasmiidid modulaarse struktuuriga, mis t\xc3\xa4hendab seda, et \xc3\xbcksteisega seotud funktsioonid on kodeeritud ja r\xc3\xbchmitatud kindlatesse DNA l\xc3\xb5ikudesse. Iga moodul (DNA fragment) on plasmiidi genoomis sageli erineva f\xc3\xbclogeneetilise p\xc3\xa4ritoluga. Arvestatava osa plasmiidide struktuurist h\xc3\xb5lmavad plasmiidi elluj\xc3\xa4\xc3\xa4mise, levimise ja replikatsiooni jaoks vajalikud geenid. Neid nimetatakse plasmiidi selgrooks._NEWLINE_Selgroo-geenid on plasmiidide s\xc3\xbcstematiseerimise aluseks. Plasmiidide klassifitseerimine p\xc3\xb5hineb geneetilistel tunnustel, mis on k\xc3\xb5igis plasmiidides p\xc3\xbcsivalt esindatud. Need tagavad plasmiidide v\xc3\xb5ime s\xc3\xa4ilitada end peremeesrakus ja kontrollida replikatsiooniprotsessi.\n_START_SECTION_\nPlasmiidide klassifitseerimise ajalugu\n_START_PARAGRAPH_\nPlasmiidide klassifitseerimise vajadus tekkis 1950. aastate l\xc3\xb5pus, kui avastati R-plasmiidid ehk resistentsust p\xc3\xb5hjustavad plasmiidid. Varasemate uuringute t\xc3\xa4helepanu oli valdavalt suunatud F-plasmiididele ehk fertiilsust p\xc3\xb5hjustavatele plasmiididele ja nende osalusele geeni\xc3\xbclekandes, ning samuti kolitsiine kodeerivatele (Col) plasmiididele. Multiresistentsust tagavad R-plasmiidid avastati t\xc3\xa4nu nende v\xc3\xb5imele kanda konjugatsiooni teel \xc3\xbchest bakterirakust teise mitme ravimi suhtes resistentsust kodeerivaid geene._NEWLINE_Esmane kriteerium, mida plasmiidide klassifitseerimisel kasutati, oli seotud konjugatiivse \xc3\xbclekandev\xc3\xb5imega. Selgus, et R-plasmiidid kanduvad \xc3\xbcle madala sagedusega, F-plasmiidid aga k\xc3\xb5rge sagedusega. Samuti t\xc3\xa4heldati, et teatud juhtudel p\xc3\xa4rssis samas peremeesrakus olev R-plasmiid F-plasmiidi \xc3\xbclekannet. Selle tunnuse p\xc3\xb5hjal jaotas Watanabe plasmiide fi+ (fertiilsuse p\xc3\xa4rssimine) ja fi\xe2\x80\x93 plasmiidideks. Hiljem selgus, peamiselt t\xc3\xa4nu Meynelli ja Datta uurimist\xc3\xb6\xc3\xb6le, et on olemas seos plasmiidi fi-oleku ja sugukiu (sex pili) t\xc3\xbc\xc3\xbcbi vahel. Fi+ t\xc3\xbcvedel olid sugukiud immunoloogiliselt ja struktuuri poolest sarnased F-plasmiide sisaldavate t\xc3\xbcvede kiududega, samas kui fi-t\xc3\xbcvede kiud sarnanesid ColI-plasmiide omavate bakterit\xc3\xbcvede sugukiududega._NEWLINE_1960. aastatel, mil plasmiidide uurimine p\xc3\xa4lvis suuremat t\xc3\xa4helepanu, avastati plasmiidid, mis olid mittekonjugatiivsed ega p\xc3\xa4rssinud konjugatiivset \xc3\xbclekannet. Seet\xc3\xb5ttu ei saanud neid fi-s\xc3\xbcsteemi j\xc3\xa4rgi m\xc3\xa4\xc3\xa4rata. Lisaks avastati veel uusi sugukiudude t\xc3\xbc\xc3\xbcpe. Need avastused muutsid plasmiidide senise klassifitseerimise ebapiisavaks.\n_START_SECTION_\nPlasmiidide mittesobivusgrupid ja m\xc3\xa4\xc3\xa4ramine replikonide j\xc3\xa4rgi\n_START_PARAGRAPH_\nMittesobivus (incompatibility) on erip\xc3\xa4ra, mis on omane plasmiididele ning sobib nende klassifitseerimiseks. Plasmiidide mittesobivust kirjeldati esmakordselt F-plasmiidide n\xc3\xa4itel 1960. aastate alguses. Klassifitseerimise ametliku skeemi, mis p\xc3\xb5hineb plasmiidide mittesobivusel, t\xc3\xb6\xc3\xb6tasid 1970. aastate alguses v\xc3\xa4lja Datta ja Hedges. Mittesobivus on kahe plasmiidi suutmatus samas rakuliinis stabiilselt s\xc3\xa4ilida. Plasmiidid, mis on \xc3\xbcksteise suhtes mittesobivad, paigutatakse samasse mittesobivusgruppi. Praeguseks on teada umbes 30 mittesobivusgruppi enterobakterite plasmiidide seas ja 7 staf\xc3\xbclokokkide plasmiidide seas._NEWLINE_Mittesobivust testitakse plasmiidi sisestamisega t\xc3\xbcvesse, mis kannab teist plasmiidi. M\xc3\xb5lemal plasmiidil peavad olema erinevad geneetilised markerid, et peremeesrakk saaks plasmiide eristada. Valik langetatakse siseneva plasmiidi j\xc3\xa4rgi. Seej\xc3\xa4rel kontrollitakse, kas j\xc3\xa4rgmises p\xc3\xb5lvkonnas on plasmiide, mida bakteris esialgselt leidus. Kui antud plasmiidi j\xc3\xa4rglaskonnas ei ole, loetakse need kaks plasmiidi mittesobivaks (incompatible) ja m\xc3\xa4\xc3\xa4ratakse samasse mittesobivusgruppi._NEWLINE_Eristatakse mitmeid erinevaid mittesobivusgruppe: IncP, IncW, IncN, IncT, IncY, IncF, IncB/O jne._NEWLINE_Kirjeldatud meetodika rakendamine on t\xc3\xb6\xc3\xb6- ja ajamahukas ning sellega kaasnevad mitmed raskused, mis on tingitud n\xc3\xa4iteks arvukatest replikatsiooni kontrollmehhanismidest ning sobivate geenide puudumisest. Seet\xc3\xb5ttu t\xc3\xb6\xc3\xb6tati v\xc3\xa4lja uus meetod plasmiidide identifitseerimiseks \xe2\x80\x93 m\xc3\xa4\xc3\xa4ramine replikonide j\xc3\xa4rgi (plasmid replicon typing). Selle meetodi aluseks on erinevate replikonide genot\xc3\xbc\xc3\xbcbi \xc3\xa4ratundmine. Plasmiididele, mis kannavad enam kui \xc3\xbchte replikoni v\xc3\xb5i sarnast, aga siiski kokkusobivat replikoni, annab plasmiidide m\xc3\xa4\xc3\xa4ramine replikonide j\xc3\xa4rgi k\xc3\xb5ige t\xc3\xa4psemaid tulemusi. Replikoni j\xc3\xa4rgi liigitamine on lihtsam kui mittesobivusgruppide testimine ja n\xc3\xb5uab \xc3\xbchtlasi ka v\xc3\xa4hem aega. See on rakendatav paljude eri bakteriliikide puhul.\n_START_SECTION_\nAntibiootikumiresistentsuse levik\n_START_PARAGRAPH_\nPlasmiididel on antibiootikumiresistentsuse saavutamises keskne roll. Plasmiidid v\xc3\xb5ivad resistentsusgeene koguda ja levitada. Antibiootikumide resistentsusmehhanismid bakterites on erinevad. Nendeks on sihtm\xc3\xa4rgi kaitsmine, m\xc3\xa4rklaua asendamine, antibiootikumi m\xc3\xbcrgitustamine ja antibiootikumi rakusisese kuhjumise blokeerimine. Resistentsusmehhanismide l\xc3\xa4biviimiseks vajalike geenide omandamine v\xc3\xb5ib toimuda erineval viisil, n\xc3\xa4iteks transpositsiooni abil. Transpositsioon on protsess, kus kindel j\xc3\xa4rjestus, mis p\xc3\xa4rineb kindlast replikonist, on sisestatud teise replikoni (plasmiid v\xc3\xb5i kromosoom). Vastupidi klassikalisele rekombinatsioonile ei n\xc3\xb5ua transpositsioon geneetilist homoloogsust doonori ja retsipiendi vahel._NEWLINE_Transposoonid on geneetilised elemendid, mis on v\xc3\xb5imelised teistesse geneetilistesse struktuuridesse sisenema, kuid v\xc3\xb5ivad transpositsiooni k\xc3\xa4igus nendest ka lahkuda. Sageli esinevad nad plasmiididel. Transposoonid v\xc3\xb5ivad sisaldada resistentsusgeene pea k\xc3\xb5igi antibiootikumide vastu: ampitsilliini (ja teiste penitsilliinide), tetrats\xc3\xbckliini, klooramfenikooli, trimetoprimi, streptom\xc3\xbctsiini, kanam\xc3\xbctsiini, neom\xc3\xbctsiini, gentam\xc3\xbctsiini ja tobram\xc3\xbctsiini vastu. Need "h\xc3\xbcppavad geenid" suudavad ennast \xc3\xbcmber paigutada \xc3\xbchest plasmiidist teise v\xc3\xb5i plasmiidist kromosoomi. Transposoonid v\xc3\xb5ivad olla kiire resistentsuse leviku p\xc3\xb5hjustajateks bakteriperekondade seas._NEWLINE_Kui gramnegatiivsed enterobakterid sisaldavad tavaliselt \xc3\xbchte t\xc3\xbc\xc3\xbcpi suurt plasmiidi mitme ravimi suhtes resistentsuse saavutamiseks, siis osa grampositiivseid baktereid, nagu staf\xc3\xbclokokid, omandavad multiresistentsuse t\xc3\xa4nu mitmele eri t\xc3\xbc\xc3\xbcpi v\xc3\xa4iksemale plasmiidile. Resistentsusplasmiidid v\xc3\xb5ivad sageli kanduda \xc3\xbcle konjugatsiooni teel nii sama liigi eri t\xc3\xbcvede kui ka erinevatesse taksonitesse kuuluvate bakterite vahel.'