b'\n_START_ARTICLE_\nPopulatsioon\n_START_SECTION_\nDefinitsioon erinevates k\xc3\xa4sitlustes\n_START_PARAGRAPH_\nTerminit "populatsioon" lihtsustatakse tihti mitteametlikus kontekstis. Sel juhul t\xc3\xa4hendab see lihtsalt \xc3\xbchte liiki kuuluvaid organisme. Kuid tegelikult on tegemist spetsiifilisema organismide grupiga. Populatsioonigeneetikas ei viidata populatsioonile kui tervele liigile. Populatsioon on grupp organisme samast liigist, kes elavad piisavalt piiratud geograafilisel alal nii, et potentsiaalselt saavad k\xc3\xb5ik populatsiooni liikmed vabalt ristuda iga vastassoost liikmega sellest populatsioonist._NEWLINE_Populatsiooni\xc3\xb6koloogilisest aspektist on v\xc3\xa4ga t\xc3\xa4pset definitsiooni keeruline formuleerida, sest liigiti on geograafiline paiknemine v\xc3\xa4ga erinev. Populatsiooni liikmete paiknemine pole kunagi homogeenne: alati esineb suuremal v\xc3\xb5i v\xc3\xa4hemal m\xc3\xa4\xc3\xa4ral liitumist ning v\xc3\xa4iksemate gruppide tekkimist. Sel viisil alampopulatsioonide tekkimine on enamasti p\xc3\xb5hjustatud keskkonnateguritest: paremini sobivamad elupaigad vahelduvad ebasobivamatega. N\xc3\xa4iteks saartel elav maismaa loomastik on sel viisil fragmenteerunud saarestikel ning veel tavalisem on see n\xc3\xa4htus n\xc3\xa4iteks aasadel, kus esineb niiskemaid ja kuivemaid laike, ning metsades, kus on p\xc3\xa4ikeselisemad ja varjulisemad osad. Alampopulatsioon v\xc3\xb5ib tekkida ka sotsiaalse k\xc3\xa4itumise erinevustest. Selline n\xc3\xa4htus esineb n\xc3\xa4iteks huntide seas, kui isendid moodustavad karju. Isegi inimpopulatsioon on grupeerunud alampopulatsioonideks: k\xc3\xbclad v\xc3\xb5i linnad on \xc3\xbcldiselt moodustatud soodsatele aladele, mis on eemal m\xc3\xa4gedest v\xc3\xb5i k\xc3\xb5rbest, kus on ekstreemsemad elutingimused. Sellised geograafilised piirid m\xc3\xa4ngivad olulist rolli, sest enamik liikidest, kaasaarvatud inimesed, valivad suurema t\xc3\xb5en\xc3\xa4osusega endale kaaslase oma elupaiga l\xc3\xa4hedalt.\n_START_SECTION_\nPopulatsiooni\xc3\xb6koloogia\n_START_PARAGRAPH_\nT\xc3\xa4nap\xc3\xa4eva \xc3\xb6koloogias on \xc3\xbchtedeks p\xc3\xb5hik\xc3\xbcsimusteks erinevad populatsioone puudutavad probleemid, n\xc3\xa4iteks optimaalne liikide arv piirkonnas, millised tegurid m\xc3\xb5jutavad selle arvu langust ja kuidas erinevad liigid omavahel suhtlevad. Selliseid k\xc3\xbcsimusi kokku v\xc3\xb5ttes on loodud termin populatsiooni\xc3\xb6koloogia. Populatsiooni\xc3\xb6koloogia on osa suuremast teadusharust, populatsioonibioloogiast, mis h\xc3\xb5lmab nii evolutsioonilisi kui ka \xc3\xb6koloogilisi tegureid, mis m\xc3\xb5jutavad populatsiooni._NEWLINE_Esimene inimene, kes uuris l\xc3\xa4hemalt populatsioone ja selles toimuvaid protsesse, oli Thomas Robert Malthus. Oma teoses "Essay on the Principle of Population" (1798) kirjutas T. Malthus, et kui s\xc3\xbcndide ja surmade arv on konstantne, eeldades et s\xc3\xbcnde on rohkem kui surmasid, siis populatsioon kasvab geomeetriliselt seniajani, kuni v\xc3\xa4line tegur hakkab seda piirama. T\xc3\xa4nap\xc3\xa4evani kasutatakse Malthuse parameetrit indeksina, et kirjeldada populatsiooni. T. Malthuse ideed m\xc3\xb5jutasid paljusid esimese generatsiooni biolooge, kes hakkasid m\xc3\xb5tlema populatsioonides toimuvate protsesside peale. \xc3\x9ches selliseks oli Charles Darwin, kes m\xc3\xb5istis, et geomeetriline populatsiooni kasv toob kaasa tohutu suremuse ning sellest tulenevalt annab suure eelise igale p\xc3\xa4ritavale tunnusele, mis aitab isendil elluj\xc3\xa4\xc3\xa4mise eest v\xc3\xb5idelda.\n_START_SECTION_\nAjalugu\n_START_PARAGRAPH_\nSuurem osa t\xc3\xa4nap\xc3\xa4eva populatsioonigeneetika uuringutest on seotud DNA ja proteiinide anal\xc3\xbc\xc3\xbcsidega. Kuid populatsioonigeneetika teoreetiline ja empiiriline areng algas juba 1890. aastate alguses. Charles Darwin ja Gregor Mendel olid teadlased, kes avastasid populatsioonigeneetika alusteadmised, kuigi kumbki neist seda sel ajal ei taibanud. Darwin t\xc3\xa4htsustas evolutsioonilistes protsessides p\xc3\xa4rilikkust ja variatsioone ning Mendel avastas p\xc3\xa4rilikkuse mehhanismi. Kahjuks polnud Darwin kursis Mendeli t\xc3\xb6\xc3\xb6ga ning seet\xc3\xb5ttu oli tema arusaam p\xc3\xa4rilikkusest v\xc3\xa4ga erinev sellest mehhanismist, mida t\xc3\xa4nap\xc3\xa4eval teatakse ja tunnustatakse._NEWLINE_Kahek\xc3\xbcmnenda sajandi alguses oli levinud kaks vastandlikku arvamust evolutsiooniprotsesside kohta, mida toetasid kaks koolkonda: saltatsionistid ja gradualistid. Kui 1900. aastal Mendeli t\xc3\xb6\xc3\xb6d uuesti avastati, v\xc3\xb5tsid m\xc3\xb5lemad pooled v\xc3\xa4ga erinevad hoiakud. Saltatsionistid toetasid Mendeli p\xc3\xa4ritavuse ideid, sest nad arvasid, et see toetab nende kujutluspilti katkendlikust evolutsioonist. Seet\xc3\xb5ttu hakati neid nimetama mendelistideks. Gradualistid vaidlesid, et Mendeli eksperimendid pidevalt varieeruvate tunnustega viitavad pigem j\xc3\xa4rkj\xc3\xa4rgulisele p\xc3\xa4ritavusele ning neid hakati nimetama biomeetrikuteks. Vaidlused mendelistide ja biomeetrikute vahel kestsid \xc3\xbcle k\xc3\xbcmne aasta, kuna konfliktid tekkisid tihti personaalsete arvamuste ebak\xc3\xb5last ning isikute omavahelistest ebasobivusest, mitte alati teaduslikel teemadel._NEWLINE_1918. aastal avaldas Ronald Aylmer Fisher artikli, milles kirjutas, et biomeetrikute m\xc3\xb5\xc3\xb5detud pidev varieeruvus v\xc3\xb5ib olla p\xc3\xb5hjustatud mitme geeni koosm\xc3\xb5just. 1930. aastal avaldas ta oma t\xc3\xb6\xc3\xb6dest kogumiku "The Genetical Theory of Natural Selection". J\xc3\xa4rgnenud 70 aasta jooksul tekitas see teos tormilist huvi ja ajas paljud geneetikud marru._NEWLINE_Aastatel 1924\xe2\x80\x931932 avaldas Briti geneetik John Burdon Sanderson Haldane mitmeid teaduslikke artikleid \xc3\xbcldnimetuse all "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection". Nendes artiklites ta t\xc3\xb6\xc3\xb6tas v\xc3\xa4lja teooria, mis seletas, kuidas looduslik valik on seotud geenitriivi, inbriidingu, mutatsioonide, epistaasi ja muude protsessidega._NEWLINE_Sewall Green Wright oli USA geneetik, kelle varasemad t\xc3\xb6\xc3\xb6d olid seotud merisigade karvav\xc3\xa4rvi uurimisega. 1931. aastal avaldas ta pika teadusliku artikli "Evolution in Mendelian Populations", kus ta seletas lahti oma arvamuse evolutsioonilise geneetika kohta. Wrighti vaatenurk erines oluliselt Fisheri ja Haldane\'i omast. Kaks Wrighti olulisimat panust geneetikasse on inbriidingu koefitsiendi ja efektiivse populatsiooni suuruse idee. Peaaegu kogu t\xc3\xa4nap\xc3\xa4eva populatsioonigeneetika p\xc3\xb5hineb nendel m\xc3\xb5istetel.\n_START_SECTION_\nHardy-Weinbergi seadus\n_START_PARAGRAPH_\nHardy-Weinbergi seadus on v\xc3\xa4ga oluline alusteadmine populatsioonigeneetikas, mist\xc3\xb5ttu nimetatakse seda ka populatsioonigeneetika p\xc3\xb5hiseaduseks. See seadusp\xc3\xa4ra on nimetatud kahe teadlase j\xc3\xa4rgi: Godfrey Hardy (1908) ja Wilhelm Weinberg (1908)._NEWLINE_Suures isoleeritud panmiktilises ehk vabalt ristuvas populatsioonis, milles ei toimi mutagenees ega valik, s\xc3\xa4ilivad alleeli- ja genot\xc3\xbc\xc3\xbcbisagedused p\xc3\xb5lvkonniti muutumatud, kusjuures genot\xc3\xbc\xc3\xbcbisagedused on m\xc3\xa4\xc3\xa4ratud alleelisagedustest ruutseose kaudu. Kui lihtsaima mudelina vaadelda \xc3\xbcht autosoomset dialleelset lookust, mille alleelide A ja a sagedused geenifondis on vastavalt p ja q, siis v\xc3\xa4ljendab seost alleelisageduste ja genot\xc3\xbc\xc3\xbcbisageduste vahel v\xc3\xb5rrand:_NEWLINE_                                          [p(A) + q(a)]2= p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa) = 1_NEWLINE_Populatsioon, kus kehtib see Hardy-Weinbergi v\xc3\xb5rrand, on geneetilise tasakaalu seisundis ja p\xc3\xbcsib selles, kuni mingi geneetilise d\xc3\xbcnaamika tegur (evolutsioonitegur) ei p\xc3\xb5hjusta muutusi.'