b'\n_START_ARTICLE_\nK\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandid\n_START_PARAGRAPH_\nK\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandid (\xcf\x81\xe2\x81\xbb / rho\xe2\x81\xbb) on defektse hingamisahelaga mutandid, kelle fenot\xc3\xbc\xc3\xbcbiks on metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcbist v\xc3\xa4iksemad kolooniad. K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandid avastati p\xc3\xa4rmis S. cerevisiae. Aastal 1953 m\xc3\xa4rkas Boris Ephrussi, et 1-2 koloonial 1000-st oli koloonia diameeter 1/3-1/2 metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcbi diameetrist. K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutatsiooniga p\xc3\xa4rmi kolooniad on v\xc3\xa4ikesed, kuna neis on blokeeritud hingamisahel, mis toodab efektiivsemalt ATP-d kui k\xc3\xa4\xc3\xa4ritamise rada. Seega ei ole petite p\xc3\xa4rmid v\xc3\xb5imelised kasutama kasvuks mittefermenteeritavaid s\xc3\xbcsinikuallikaid nagu n\xc3\xa4iteks gl\xc3\xbctserool v\xc3\xb5i etanool. K\xc3\xbclvates seega k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutatsiooniga p\xc3\xa4rmi fermenteeritava s\xc3\xbcsinikuallikaga (nt gl\xc3\xbckoos) s\xc3\xb6\xc3\xb6tmele, tekivad v\xc3\xa4iksemad kolooniad kui metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcpi p\xc3\xa4rmi k\xc3\xbclvates. Petite fenot\xc3\xbc\xc3\xbcpi tekitavad mutatsioonid mitokondriaalses genoomis, mitokondrite v\xc3\xa4henemine v\xc3\xb5i mutatsioonid nukleaarsetes geenides, mis m\xc3\xb5jutavad mitokondri funktsiooni. _NEWLINE_K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutante on leitud ka bakteritel._NEWLINE_K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantide mitokondriaalne genoom koosneb fragmendist metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcbi mitokondriaalsest DNA-st (mtDNA-st), mida on amplifitseeritud. Fragmendi pikkus on ca 1% metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcbi genoomist ja kordub tandeemselt.\n_START_SECTION_\nMitokondriaalne genoom\n_START_PARAGRAPH_\nMetsikt\xc3\xbc\xc3\xbcpi S. cerevisiae mitokondriaalses DNA-s on 8 erinevat ori j\xc3\xa4rjestust. Iga ori omab RNA pol\xc3\xbcmeraasi promootorit ja 3 GC-boxi: A, B ja C box. Kuna ainult ori2, 3 ja 5 on leitud h\xc3\xbcpersupressiivsetest k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantidest, siis nimetatakse neid aktiivseteks ori-deks ja teisi inaktiivseteks (neis on promootori ala katkestatud insertsioonidega). Varem peeti ori j\xc3\xa4rjestust replikatsiooni "originiks" ehk replikatsiooni initsiatsiooni j\xc3\xa4rjestuseks ja arvati, et ori-de suurem tihedus h\xc3\xbcpersupressiivsetel k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantidel tagab nende eelistatud replitseerimise metsikt\xc3\xbc\xc3\xbcbiga ristamisel. Kuna aga mitmetel k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantidel pole ori j\xc3\xa4rjestust, suutes samas s\xc3\xa4ilitada mtDNA, siis ei saa neid pidada replikatsiooni "originideks" ja need pole vajalikud mtDNA replikatsiooniks. K\xc3\xbcll aga arvatakse, et ilma ori-ta rho\xe2\x81\xbb genoomis on ori-sarnased regioonid (ori\xcb\xa2), mida saab kasutada alternatiivse replikatsiooni initsiatsiooni signaalina._NEWLINE_Samuti pole replikatsiooniks vajalik ka aktiivsetelt ori-delt initsieeritav transkriptsioon ehk RNA praimerite olemasolu. Seda on t\xc3\xb5estatud mitokondriaalse RNA pol\xc3\xbcmeraasi deleteerimisega. K\xc3\xbcll aga on transkriptsiooni vaja h\xc3\xbcpersupressiivsuseks.\n_START_SECTION_\nTeke\n_START_PARAGRAPH_\n\xc3\x9cheks h\xc3\xbcpoteesiks k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantide tekkemehhanismile on v\xc3\xa4ljal\xc3\xb5ike ja amplifitseerimise teooria. V\xc3\xa4ljal\xc3\xb5iget amplifitseeritakse tandeemselt ja sellest saab \'k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandi defektse genoomi \xc3\xbchik._NEWLINE_K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandid tekivad ka juhuslikult \xe2\x80\x93 ilma mutageneesita (1-2 kolooniat 1000st), kuid tihti v\xc3\xb5ib olla tegemist nukleaarse k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutandiga. Seep\xc3\xa4rast kasutatakse teadust\xc3\xb6\xc3\xb6des k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantide tekitamiseks mutageene, mis m\xc3\xb5jutavad peamiselt mitokondriaalset DNAd. K\xc3\xa4\xc3\xa4busmutatsiooni v\xc3\xb5ib tekitada erinevate mutageenide toimel, n\xc3\xa4teks DNA-ga interkaleeruvad ained (etiidiumbromiid) v\xc3\xb5i kemikaalid, mis segavad DNA s\xc3\xbcnteesi kasvavates rakkudes. Paljud kemikaalid, mis p\xc3\xb5hjustavad raskesti parandatavaid DNA kahjustusi, tekitavad k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutatsiooni ja on pigem efektiivsemad mittekasvavates rakkudes. Olenevalt mutageeni v\xc3\xb5imest transporteeruda mitokondrisse ja tema afiinsusest AT-aluspaaridele s\xc3\xb5ltub, kas mutageen m\xc3\xb5jutab mitokondris v\xc3\xb5i tuumas kodeeritud geene. N\xc3\xa4iteks saab kasutada h\xc3\xbcdrofoobseid interaktsioone]takistavaid kemikaale nagu etanool, isopropanool v\xc3\xb5i naatriumdodets\xc3\xbc\xc3\xbclsulfaat ehk SDS. Analoogiad p\xc3\xa4rmi ja imetajate mitokondrite vahel viitavad p\xc3\xa4rmi k\xc3\xa4\xc3\xa4busmutatsiooni p\xc3\xb5hjustavate mutageenide potentsiaalsele kartsinogeensele toimele.\n_START_SECTION_\nTuvastamine\n_START_PARAGRAPH_\nK\xc3\xa4\xc3\xa4busmutantide tuvastamiseks kasutatakse tihti ade-mutante. Need p\xc3\xa4rmi mutandid ei suuda s\xc3\xbcnteesida adeniini ja peavad kasvama adeniini sisaldaval s\xc3\xb6\xc3\xb6tmel. Mutantide adeniini s\xc3\xbcnteesirajas akumuleerub aine, millest tekib punane pigment. Rho\xe2\x81\xbb t\xc3\xbcved kasutavad energia saamiseks ainult k\xc3\xa4\xc3\xa4ritamisrada ja oks\xc3\xbcdatiivse metabolismi puudumise t\xc3\xb5ttu ei teki punast pigmenti, mist\xc3\xb5ttu kolooniad j\xc3\xa4\xc3\xa4vad valgeks.'