b"\n_START_ARTICLE_\nMitochondrion\n_START_SECTION_\nStructuur\n_START_PARAGRAPH_\nEen mitochondrium heeft een buiten- en een binnenmembraan die bestaan uit fosfolipiden en eiwitten vergelijkbaar met celmembraan. De twee membranen hebben echter verschillende eigenschappen. Door de dubbele membraanorganisatie zijn er vijf verschillende compartimenten in het mitochondrium. Er is de buitenste mitochondriale membraan, de intermembraanruimte (de ruimte tussen de buitenste en binnenste membranen), de binnenste mitochondriale membraan, de cristae-ruimte (gevormd door instulpingen van de binnenste membraan) en de matrix (ruimte binnen de binnenste membraan).\n_START_SECTION_\nBuitenste membraan\n_START_PARAGRAPH_\nDe buitenste mitochondriale membraan bevat een groot aantal membraaneiwitten, porines. Deze porines vormen kanalen die moleculen van 5000 dalton of minder vrij over de membraan laten diffunderen. Hierdoor kan onder andere het ATP uit het mitochondrium naar de rest van de cel.\n_START_SECTION_\nIntermembraanruimte\n_START_PARAGRAPH_\nDe intermembraanruimte is de ruimte tussen de buitenste membraan en de binnenste membraan. Doordat de buitenste membraan vrij permeabel is voor kleine moleculen is de concentratie van kleine moleculen, zoals ionen en suikers in de intermembraanruimte dezelfde als in het cytosol.\n_START_SECTION_\nCristae\n_START_PARAGRAPH_\nDe binnenste mitochondriale membraan is verdeeld in talrijke plooien of invaginaties, de cristae. Deze vergroten de oppervlakte van de binnenste mitochondriale membraan en daarmee het vermogen om ATP te produceren. Voor typische levermitochondri\xc3\xabn is het gebied van de binnenste membraan ongeveer vijf keer zo groot als de buitenste membraan. Deze verhouding is variabel en de mitochondri\xc3\xabn van de cellen die een grotere vraag naar ATP hebben, zoals spiercellen, bevatten nog meer cristae.\n_START_SECTION_\nMatrix\n_START_PARAGRAPH_\nDe matrix is de ruimte omsloten door de binnenste membraan. Ze bevat ongeveer twee derde van de totale hoeveelheid eiwit in een mitochondrion. De matrix is belangrijk voor de productie van ATP. De ATP wordt geproduceerd met behulp van ATP-synthese in de binnenste membraan. De matrix bevat een zeer geconcentreerd mengsel van honderden enzymen, speciale mitochondriale ribosomen, tRNA's, en een aantal kopie\xc3\xabn van het mitochondriaal genoom. Van de enzymen zijn de belangrijkste functies de oxidatie van pyruvaat en vetzuren, en de citroenzuurcyclus.\n_START_SECTION_\nOrganisatie en distributie\n_START_PARAGRAPH_\nMitochondri\xc3\xabn zijn te vinden in bijna alle eukaryoten. Ze vari\xc3\xabren in aantal en de locatie volgens celtype. In levercellen zijn ze verspreid door de cel en zeer talrijk terwijl ze bij spermacellen alleen aan de basis van het flagel te vinden zijn. Uit 3D-microscopie is gebleken dat het traditionele beeld van mitochondri\xc3\xabn als worstvormige organellen weleens onjuist kan zijn. Er zijn daarin ook netwerkachtige mitochondri\xc3\xabn gevonden.\n_START_SECTION_\nFunctie\n_START_PARAGRAPH_\nDe belangrijkste functies van mitochondri\xc3\xabn zijn ATP-productie door middel van ademhaling, en het reguleren van de cellulaire stofwisseling. Naast de chemische reacties voor ATP-productie, de citroenzuurcyclus en de oxidatieve fosforylering zijn er nog vele andere functies.\n_START_SECTION_\nEnergieomzetting\n_START_PARAGRAPH_\nDat de productie van ATP toch de belangrijkste rol is van mitochondri\xc3\xabn blijkt uit het grote aantal eiwitten in de binnenste membraan en de matrix betrokken bij deze taak. ATP-productie in het mitochondrium haalt zijn energie uit de oxidatie van onder andere pyruvaat en NADH. Pyruvaat wordt met name in het cytoplasma gevormd door gedeeltelijke afbraak van glucose waarbij een beetje energie vrij komt, een proces dat bekendstaat als glycolyse. Voor de glycolyse is geen zuurstof nodig, het is anaerobe dissimilatie. Als er wel zuurstof aanwezig is kan het mitochondrium door aerobe dissimilatie het pyruvaat volledig afbreken tot water en koolstofdioxide. De productie van ATP uit glucose heeft een ongeveer 13 maal hoger rendement dan bij anaerobe dissimilatie.\n_START_SECTION_\nPyruvaat en de citroenzuurcyclus\n_START_PARAGRAPH_\nElk pyruvaatmolecuul geproduceerd door glycolyse wordt actief getransporteerd over de binnenmembraan van de mitochondrion. In de matrix wordt het dan vervolgens afgebroken en in combinatie met co-enzym A wordt koolstofdioxide, acetyl-CoA en NADH gevormd._NEWLINE_Het acetyl-CoA is het primaire substraat wat de citroenzuurcyclus in gevoerd wordt. De enzymen van de citroenzuurcyclus zijn gelegen in het mitochondriale matrix, met uitzondering van succinaat-dehydrogenase, dat aan de binnenmembraan gebonden is. De citroenzuurcyclus oxideert het acetyl-CoA tot koolstofdioxide en produceert drie moleculen NADH en een molecuul van FADH\xe2\x82\x82 die een bron van elektronen voor de elektronentransportketen en een molecuul van GTP (dat gemakkelijk wordt omgezet in een ATP).\n_START_SECTION_\nNADH en FADH2: de elektronentransportketen\n_START_PARAGRAPH_\nDe redoxenergie uit NADH en FADH\xe2\x82\x82 wordt overgedragen aan zuurstof (O\xe2\x82\x82) in verschillende stappen via de elektronentransportketen. Deze energierijke moleculen worden geproduceerd binnen de matrix via de citroenzuurcyclus, maar ook geproduceerd in het cytoplasma door glycolyse. Eiwitcomplexen in de binnenste membraan (NADH-dehydrogenase, cytochroom c-reductase, en cytochroom c-oxidase) gebruiken de in kleine stapjes vrijkomende energie om protonen over de membraan te pompen (H\xe2\x81\xba). Dit proces is effici\xc3\xabnt, maar een klein percentage van de elektronen kan voortijdig zuurstof reduceren waardoor er zuurstofradicalen ontstaan, zoals superoxide. Dit kan leiden tot oxidatieve stress in de mitochondri\xc3\xabn en kan bijdragen aan de daling van de mitochondriale functie en het wordt in verband gebracht met het verouderingsproces._NEWLINE_Als de protonconcentratie toeneemt in de intermembraanruimte, is er een sterk elektrochemische gradi\xc3\xabnt opgebouwd over de binnenste membraan. De protonen kunnen dan terugkeren naar de matrix via het ATP-synthesecomplex. Hun potenti\xc3\xable energie wordt gebruikt om ATP te synthetiseren uit ADP en anorganisch fosfaat (Pi).\n_START_SECTION_\nWarmteproductie\n_START_PARAGRAPH_\nOnder bepaalde voorwaarden kunnen protonen opnieuw terugvloeien naar de mitochondriale matrix zonder bij te dragen aan de ATP-synthese. Dit proces staat bekend als protonlekken of mitochondri\xc3\xable ontkoppeling en is te wijten aan de gefaciliteerde diffusie van protonen in de matrix. De energie die hierbij vrij komt wordt afgegeven als warmte. Het proces wordt gemedieerd door een protonkanaal, thermogenine. Thermogenine is een 33kDa-eiwit dat ontdekt werd in 1973. Thermogenine wordt voornamelijk gevonden in het bruin vetweefsel, of bruin vet, en is verantwoordelijk voor thermogenese zonder het te rillen. Het zou erg nadelig zijn als het veel in andere weefsels zou voorkomen omdat het de effici\xc3\xabntie van de ATP-productie extreem verlaagt. Een gedeelte van de warmteproductie is zelfs te verklaren doordat de ATP-concentratie daalt waardoor de cel wordt aangezet om meer ATP te maken, maar dat werkt niet door de ontkoppeling. Hierdoor wordt in bruin vetweefsel dus veel warmte geproduceerd. Bruin vetweefsel vinden we bij de meeste zoogdieren. Het komt het meest voor in het begin van het leven en bij dieren in winterslaap. Bij de mens is bruin vetweefsel aanwezig bij de geboorte en daalt het met de leeftijd. Vlak na de geboorte heeft het de belangrijke functie om de temperatuurschok op te vangen bij de overgang van lichaamstemperatuur in de baarmoeder naar kamertemperatuur als omgevingstemperatuur van de baby.\n_START_SECTION_\nStamboomonderzoek bij mensen\n_START_PARAGRAPH_\nOmdat mtDNA relatief stabiel blijft in de menselijke bevolking gedurende duizenden jaren, werd er een uitgebreid onderzoek verricht achter deze biologische afdruk. In een van de extragene zones van het mtDNA ligt een stukje waar relatief veel, in tegenstelling tot de traagheid van de evolutie, mutaties voorkomen. Dit stukje wordt gebruikt om verschillen tussen verschillende stalen mtDNA te vergelijken. Zo'n afwijking of mutatie komt gemiddeld eens per 10.000 jaar voor en wordt gebruikt om een rechtstreekse vrouwelijke lijn tot in onze tijd te trekken: hoe meer afwijkingen des te ouder het gen._NEWLINE_Na grondig onderzoek met stalen van tienduizenden Europeanen bleek dat deze bijna perfect uiteenvielen in zeven groepen. Dit wil zeggen dat bijna alle Europeanen afstammen van slechts zeven vrouwen: de zeven dochters van Eva._NEWLINE_Onderzoeken naar deze stambomen zijn een uitstekend middel voor het reconstrueren van de geschiedenis van de mens (het ontstaan en de verspreiding van de allereerste mensen)._NEWLINE_De resultaten ondersteunen ook de hypothese dat de mens ontstaan is in Afrika en van daaruit gemigreerd naar de rest van de wereld. Zo zijn de Afrikanen het oudste volk met de grootste genetische verscheidenheid. Volgens de studie zouden de Homo sapiens zo'n 70.000 jaar geleden ge\xc3\xabmigreerd zijn uit Afrika naar het Midden-Oosten en dan naar Azi\xc3\xab, Oceani\xc3\xab en later nog Amerika. De bevolking van Europa is daarentegen ontstaan uit een mengelmoes van verschillende migratiegolven."