b'\n_START_ARTICLE_\nGeschiedenis van de Aarde\n_START_SECTION_\nProterozo\xc3\xafcum\n_START_PARAGRAPH_\nHet Proterozo\xc3\xafcum is het eon dat van 2,5 Ga (of 2500 Ma) tot 541 Ma duurde. In het Proterozo\xc3\xafcum groeiden de kratons uit tot de grootte van de hedendaagse continenten. Voor het eerst is zeker dat platentektoniek plaatsvond. Een andere belangrijke ontwikkeling was de vorming van een zuurstofrijke atmosfeer door fotosynthetische bacteri\xc3\xabn: de blauwalgen. Het leven ontwikkelde zich van prokaryotische cellen tot eukaryoten en meercelligen. Tijdens het proterozo\xc3\xafcum was er een aantal keer een zware ijstijd, waarbij de Aarde helemaal of bijna helemaal bevroren was, dit noemt men snowball Earth. Daarna kwam de ontwikkeling van het leven in een stroomversnelling, de ediacarische fauna verscheen, die de opmaat zou zijn voor de cambrische explosie.\n_START_SECTION_\nGevolgen: Snowball Earth en het ontstaan van de ozonlaag\n_START_PARAGRAPH_\nEen belangrijk gevolg van grote hoeveelheden zuurstof in de atmosfeer was, dat een ozonlaag ontstond. Hierdoor werd het Aardoppervlak voortaan beschermd tegen uv-straling. Men neemt aan dat zonder ozonlaag de ontwikkeling van het leven erg beperkt zou zijn gebleven. Een ander belangrijk gevolg van de zuurstofrevolutie was daarom dat het leven een nieuwe wending kon nemen en zich verder kon ontwikkelen naar steeds ingewikkeldere soorten._NEWLINE_In het Arche\xc3\xafcum ontving de Aarde minder warmte van de Zon, omdat de Zon zwakker was. Dit heeft te maken met de ontwikkeling van de Zon, waardoor de luminositeit van de Zon elke miljard jaar toenam met 6%. Het effect werd op Aarde opgeheven omdat de atmosfeer in het Arche\xc3\xafcum veel meer methaan bevatte. Methaan is een sterk broeikasgas, zodat het broeikaseffect in die tijd sterker moet zijn geweest. Zuurstof kon echter met methaan reageren, waardoor de hoeveelheid methaan in de atmosfeer afnam na de zuurstofrevolutie. Gevolg was dat de Aarde afkoelde._NEWLINE_Inderdaad zijn bewijzen gevonden voor een sterke ijstijd rond 2,3 Ga (de Makganyene-ijstijd). Soms wordt aangenomen dat deze ijstijd (en misschien andere Proterozo\xc3\xafsche ijstijden) zo sterk was, dat de Aarde tot aan de evenaar bevroren was. Dit noemt men een snowball Earth. De ijstijd rond 2,3 Ga wordt meestal als een direct gevolg van de toegenomen hoeveelheid zuurstof in de atmosfeer gezien. Overigens wordt soms aangenomen dat er al eerder, tot in het late Arche\xc3\xafcum, ook ijstijden zijn geweest. Die oudere ijstijden zijn niet algemeen aanvaard wegens gebrek aan bewijs.\n_START_SECTION_\nOntwikkeling van het leven tijdens het Proterozo\xc3\xafcum\n_START_PARAGRAPH_\nEen belangrijke stap in de ontwikkeling van het leven was het ontstaan van eukaryotische cellen. De oudste fossielen van eukaryoten zijn gedateerd op ongeveer 2,0 Ga geleden, hoewel het niet is uitgesloten dat eukaryoten al eerder ontstonden. Een eukaryoot is een cel met meerdere organellen die elk een taak hebben. Daardoor kan een eukaryoot bijvoorbeeld veel effectiever energie omzetten dan een prokaryoot. In een eukaryotische cel kan ook meer genetisch materiaal worden opgeslagen, wat grotere mogelijkheden voor ontwikkeling biedt. Een nadeel is dat horizontale genoverdracht zoals die bij bacteria plaatsvindt, voor eukaryotische cellen vrijwel onmogelijk wordt. Eukaryotisch leven kan daardoor alleen via Darwiniaanse evolutie evolueren. De voordelen wogen echter ruim op tegen de nadelen. Er ontstonden grotere organismen en al snel ontwikkelden zich de eerste meercelligen (rond 1,7 Ga). Er ontstonden nu ook voedselketens, waarin grotere organismen zich voedden met kleinere._NEWLINE_De tegenwoordig algemeen aanvaarde endosymbiontentheorie gaat ervan uit dat sommige organellen in eukaryotische cellen zich ontwikkelden uit symbiotische prokaryoten. Zo waren mitochondri\xc3\xabn oorspronkelijk aerobe, heterotrofe prokaryoten, en chloroplasten fotosynthetiserende cyanobacteri\xc3\xabn. Zij werden opgenomen door een voorouderlijke eukaryotische cel (oerkaryoot). De ontwikkeling raakte op een moment in een stadium waarin de prokaryoten hun zelfstandigheid verloren. Deze prokaryoten zijn daarna verder ontwikkeld tot de organellen van een eukaryotische cel._NEWLINE_Het is niet duidelijk of het ontstaan van eukaryotische cellen verband had met de zuurstofcrisis, maar wel dat eukaryoten enorm profiteerden van de grotere concentratie zuurstof. Doordat eukaryoten mitochondri\xc3\xabn hebben kunnen ze meer energie uit zuurstof halen. Vreemd genoeg duurde het daarna nog een miljard jaar voordat de volgende belangrijke stap gezet werd.\n_START_SECTION_\nRodinia en andere supercontinenten\n_START_PARAGRAPH_\nToen rond 1960 de theorie van de platentektoniek werd ontwikkeld, was het eenvoudig reconstructies te maken hoe de continenten vroeger ten opzichte van elkaar lagen. Dit ging op tot ongeveer 200 Ma geleden, rond die tijd bleken alle continenten aan elkaar te hebben gelegen (een zogenaamd supercontinent, dit wordt Pangea genoemd). Wat de posities voor 200 Ma waren kon niet met de huidige bewegingen worden berekend. Het berekenen van de oudere bewegingen van continenten gebeurt daarom met behulp van paleomagnetische data._NEWLINE_De continenten blijken af en toe samen te komen tot een supercontinent, dan weer uit elkaar te bewegen. Deze zich herhalende cyclus wordt een Wilsoncyclus genoemd. Hoe verder terug in de tijd, hoe schaarser en moeilijker te interpreteren de data worden. Duidelijk is in ieder geval dat rond 830 Ma een supercontinent bestond, dat Rodinia wordt genoemd. Het is waarschijnlijk dat Rodinia niet het eerste supercontinent was, er wordt een aantal andere supercontinenten eerder in het Proterozo\xc3\xafcum verondersteld. Dat betekent dat platentektoniek gedurende het Proterozo\xc3\xafcum op min of meer dezelfde manier moet hebben plaatsgevonden als tegenwoordig._NEWLINE_Na het opbreken van Rodinia rond 750 Ma werd met de Pan-Afrikaanse orogenese rond 700 Ma waarschijnlijk opnieuw een supercontinent gevormd, dit wordt Pannotia genoemd. Het zou rond 540 Ma weer uit elkaar vallen. Belangrijk is in ieder geval dat van 800 tot 550 Ma het merendeel van de continentale massa bij elkaar lag.\n_START_SECTION_\nLaat-Proterozo\xc3\xafsche Sneeuwbalaarde en Ediacarische fauna\n_START_PARAGRAPH_\nAan het einde van het Proterozo\xc3\xafcum is de Aarde vermoedelijk minstens twee keer door een wereldwijde ijstijd gegaan, een Sneeuwbalaarde. Dit gebeurde rond 710 Ma (de Sturtien-ijstijd) en 640 Ma (Marinoan-ijstijd). De periode waarin het gebeurde wordt Cryogenium genoemd. In tegenstelling tot de ijstijd rond 2,3 Ga, die waarschijnlijk het gevolg was van de zuurstofcrisis, is de oorzaak hiervoor dit keer minder duidelijk. De meest aanvaarde theorie is dat de afkoeling van het klimaat te maken had met het ontstaan van het supercontinent Rodinia. Belangrijk was dat dit supercontinent zich in de tropen bevond, waar het klimaat warm en nat is vergeleken met hogere breedtegraden. Dit zorgde voor een ongekende toename in wereldwijde chemische verwering, waarbij koolstofdioxide uit de atmosfeer verdween. Aangezien koolstofdioxide een belangrijk broeikasgas is werd het klimaat kouder._NEWLINE_Op dezelfde manier wordt aangenomen dat de Aarde weer ontdooide doordat in bevroren toestand op Aarde maar zeer weinig chemische verwering kon plaatsvinden. Tijdens de Sneeuwbalaarde nam de hoeveelheid koolstofdioxide in de atmosfeer langzaam toe, tot een zekere drempelwaarde was overschreden en de temperatuur weer zo hoog was, dat het ijs begon te smelten._NEWLINE_Een probleem is dat niet duidelijk is hoe leven in een geheel bevroren oceaan kon overleven. V\xc3\xb3\xc3\xb3r de genoemde twee ijstijden bestonden al diverse soorten eukaryotische organismen zoals roodalgen of bruinalgen, die ook tegenwoordig nog voorkomen. Als zulke organismen konden overleven moeten er open plekken in het ijs op de oceanen zijn geweest. Daarom worden tegenwoordig modellen gebruikt, waarin de Aarde niet compleet bevroren was, dit wordt "Natte Sneeuwbalaarde" of "Slushball Earth" genoemd._NEWLINE_Op het Cryogenium volgde het Ediacarium, een periode die werd gekenmerkt door een snelle ontwikkeling van het leven. Rond 575 Ma ontstonden een groot aantal nieuwe soorten en kwam de evolutie van het leven in een stroomversnelling terecht. Het verband tussen de ontdooiing van de Aarde en het ontstaan van vele nieuwe soorten is nog onduidelijk, maar toeval lijkt het niet. De nieuwe levensvormen (Ediacarische biota genoemd) waren veel diverser en complexer dan ooit, tegenwoordig wordt vrij algemeen aanvaard dat dit de voorouders van de Cambrische levensvormen zijn. Hoewel er over deze organismen nog veel onduidelijk is, lijken de rijken van de taxonomie allemaal al aanwezig in primitieve vormen: er zijn bijvoorbeeld Ediacarische fossielen die bij de dieren kunnen worden ingedeeld. Belangrijke ontwikkelingen waren het ontstaan van spiercellen en zenuwcellen. De overgang van Proterozo\xc3\xafcum naar Fanerozo\xc3\xafcum en Ediacarium naar Cambrium vond plaats toen er voor het eerst harde organen ontwikkeld werden.\n_START_SECTION_\nPaleozo\xc3\xafcum\n_START_PARAGRAPH_\nHet Paleozo\xc3\xafcum, het tijdperk van het oude leven, was een tijd waarin moderne levensvormen ontstonden. Een belangrijke ontwikkeling was dat eerst planten en daarna dieren zich ook op het land begaven. De explosieve ontwikkeling van nieuwe soorten en periodes van massale uitsterving wisselden elkaar af. Tegenwoordig wordt steeds duidelijker dat zulke gebeurtenissen gevolg waren van veranderingen in leefomgeving of grote catastrofes zoals klimaatveranderingen, meteorietinslagen en grote vulkaanuitbarstingen._NEWLINE_De continenten die bij het opbreken van Pannotia waren ontstaan, zouden tijdens het Paleozo\xc3\xafcum weer langzaam naar elkaar toebewegen. Dit leidde tot twee grote fasen van gebergtevorming, de Caledonische en Hercynische orogeneses, waarbij uiteindelijk een nieuw supercontinent, Pangea, werd gevormd.\n_START_SECTION_\nOpkomst van de landplanten\n_START_PARAGRAPH_\nTijdens de zuurstofrevolutie in het Proterozo\xc3\xafcum ontstond de ozonlaag die de ultraviolette straling van de Zon tegenhoudt. E\xc3\xa9ncelligen die het land bereikten kregen daardoor hogere overlevingskansen. Prokaryoten hadden waarschijnlijk al rond 2,6 Ga via rivieren en later vochtige milieu\xe2\x80\x99s op het land leren overleven. De continenten bleven echter tot halverwege het Paleozo\xc3\xafcum vrijwel \'kaal\'._NEWLINE_De oudste fossielen van op het land levende schimmels en planten zijn ongeveer 480-460 Ma oud, hoewel schimmels misschien al rond 1000 Ma op het land voorkwamen en planten rond 700 Ma. In het Ordovicium en Siluur (443-419 Ma) werden de randen van het land bevolkt door kleine meercellige planten (vergelijkbaar met algen en schimmels), langzaam verspreidden deze eerste landplanten zich verder van het water af._NEWLINE_In tegenstelling tot waterplanten moeten landplanten om rechtop te kunnen staan een stevige stam hebben en een wortelstelsel, dat ook dient om voedsel op te nemen uit de bodem. De eerste planten die een stam hadden, ontstonden in het Siluur. In het vroege Devoon ontstonden de eerste vaatplanten, zoals Rhynia en Baragwanathia, de grootste planten konden een meter hoog worden. In het late Devoon bestonden al planten die de grootte van tegenwoordige bomen konden aannemen, zoals de 30 m hoge Archaeopteris. Al deze soorten waren nog sporenplanten, zaadplanten zouden pas in het begin van het Carboon (rond 360 Ma) ontstaan. De ontwikkeling van zaden zorgde ervoor dat planten zich effectiever over de continenten konden verspreiden._NEWLINE_Gedurende het Devoon en Carboon was het eustatische zeeniveau hoger en het klimaat warmer dan tegenwoordig. Veel van de continenten bestonden uit drasland. Het lijkt erop dat de planten hiervan geprofiteerd hebben. Grote delen van de wereld waren tijdens het Carboon bedekt met moerassen, waar planten als Lepidodendron, Sigillaria, of enorme paardenstaarten groeiden. Uit de moerassen van het Carboon is het grootste gedeelte van de steenkoollagen op de wereld gevormd. Tegelijkertijd was het Carboon ook een periode van uitersten: hoewel de tropen een zeer warm klimaat hadden, lagen op het zuiden van Gondwana gletsjers (de zogenaamde Karoo-ijstijd). Men neemt aan dat de uitgestrekte bossen in de tropen door fotosynthese zoveel kooldioxide uit de atmosfeer onttrokken dat het broeikaseffect verzwakt werd waardoor in de poolgebieden een ijstijd heerste._NEWLINE_In het Perm (299-252 Ma) vormden alle continenten samen het supercontinent Pangea. Op zo\xe2\x80\x99n enorme landmassa heerst een extreem landklimaat, veel droger dan in het Carboon. In grote delen van Europa komen uit deze tijd evaporietafzettingen voor, die gevormd zijn in grote zoutmeren. Het zout dat in Slochteren wordt gewonnen is bijvoorbeeld in dit tijdperk afgezet. Andere typische afzettingen uit het Perm en het erop volgende Trias zijn zandsteen en conglomeraat, de afbraakproducten van de Hercynische en Caledonische gebergten.\n_START_SECTION_\nDieren koloniseren het land\n_START_PARAGRAPH_\nHet oudste duidelijke bewijs dat insecten op het land voorkwamen is rond 450 Ma oud. Er zijn aanwijzingen dat insecten al rond 530 Ma op het land voorkwamen. Dankzij de inmiddels grote hoeveelheden planten op het land was er geen gebrek aan voedsel._NEWLINE_Rond 380 Ma ontwikkelden de eerste amfibie\xc3\xabn zich uit vissen, doordat zich poten uit vinnen ontwikkelden. Poten staan een dier toe zich af te zetten om zijn kop boven water te steken. Men vermoedt daarom dat amfibie\xc3\xabn ontwikkelden uit soorten vissen die in anoxisch water leefden of kleine prooidieren achtervolgden in zeer ondiep water. Eenmaal in staat boven water adem te halen konden deze vroege amfibie\xc3\xabn zich ook gedurende korte perioden op het land begeven, vermoedelijk raakten bepaalde soorten zo aangepast dat ze steeds langer boven water door konden brengen, hoewel ze hun eieren nog steeds in het water moesten leggen._NEWLINE_Ongeveer 20 miljoen jaar later (340 Ma, in het Vroeg-Carboon) ontwikkelden zich soorten (zogenaamde amniota) die eieren konden leggen met een harde schaal, waardoor ze zich volledig op het land konden voortplanten. De amniota zouden rond 310 Ma uitsplitsen in synapsiden (waaruit later de zoogdieren zouden evolueren) en sauropsiden (reptielen waaruit later onder andere de dinosauri\xc3\xabrs en vogels zouden ontstaan)._NEWLINE_Op de overgang van Paleozo\xc3\xafcum naar Mesozo\xc3\xafcum (252 Ma) vond de grootste massa-extinctie uit de Aardse geschiedenis plaats. Schattingen geven aan dat in deze Perm-Trias-massa-extinctie ongeveer 95% van alle soorten uitstierf. Er zijn twee hypothesen waarom deze gebeurtenis plaatsvond: de vulkanische uitbarsting van de Siberische Trappen en een grote inslag van een meteoriet.\n_START_SECTION_\nMesozo\xc3\xafcum\n_START_PARAGRAPH_\nHet Mesozo\xc3\xafcum, de era van het midden-leven, was de tijdspanne waarin de dinosauri\xc3\xabrs de Aarde bevolkten. Het was een periode met een relatief hoog eustatisch zeeniveau en warm klimaat. Gedurende het Mesozo\xc3\xafcum bewoog het supercontinent Pangea uit elkaar waarbij de huidige continenten ontstonden.\n_START_SECTION_\nCenozo\xc3\xafcum\n_START_PARAGRAPH_\nHet Cenozo\xc3\xafcum, de era van het nieuwe leven, is de era waarin we ons nu bevinden en waarin de zoogdieren begonnen te domineren en uiteindelijk de mens opkwam. Na het einde van het Krijt koelde de Aarde af en daalt het zeeniveau tijdens het Paleoceen. Het daaropvolgende Eoceen werd juist gekenmerkt door een warmer klimaat. In deze periode braken de continenten Antarctica en Australi\xc3\xab ten slotte los van elkaar, waardoor er rond 35 Ma een circumpolaire zeestroming rond Antarctica ontstond. Door de ge\xc3\xafsoleerde positie van dit continent op de geografische zuidpool, raakte het bedekt met een permanente ijskap, waardoor het eustatische zeeniveau na het Eoceen weer daalde.\n_START_SECTION_\nEvolutie van zoogdieren\n_START_PARAGRAPH_\nSynapsiden, de voorouders van de zoogdieren, verschenen al in het Perm. Men neemt aan dat de dominantie van de dinosauri\xc3\xabrs de ontwikkeling van zoogdieren in het Mesozo\xc3\xafcum heeft tegengehouden. Nadat de dinosauri\xc3\xabrs uitstierven en het klimaat in het Paleoceen kouder werd, waardoor zoogdieren een voordeel hadden ten opzichte van koudbloedige dieren, raakte hun evolutie in een fase van snelle radiatie. Er ontstonden steeds grotere soorten. De laatste gemeenschappelijke voorouder van alle primaten leefde waarschijnlijk rond 63 Ma, slechts 2 miljoen jaar na het uitsterven van de dinosauri\xc3\xabrs. Tijdens het Laat-Eoceen (rond 34 Ma) keerden sommige zoogdieren terug naar het water waar ze weer vinnen ontwikkelden. Een voorbeeld is Basilosaurus, de dolfijnen en walvissen stammen van soortgelijke dieren af.'