b"\n_START_ARTICLE_\nLipid droplet\n_START_PARAGRAPH_\nLes gotes lip\xc3\xaddiques o lipid droplets (LD) en angl\xc3\xa8s, tamb\xc3\xa9 anomenats cossos lip\xc3\xaddics o adiposomes, s\xc3\xb3n uns org\xc3\xa0nuls cel\xc2\xb7lulars que recullen i emmagatzemen l\xc3\xadpids a les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules dels organismes. Habitualment, s'estudien en c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules en cultiu perqu\xc3\xa8 \xc3\xa9s dif\xc3\xadcil fer-ho en els teixits, per aix\xc3\xb2 s'utilitza la microscopia de fluoresc\xc3\xa8ncia (amb una resoluci\xc3\xb3 de 200 nm), tot i que tamb\xc3\xa9 es poden estudiar amb microscopia electr\xc3\xb2nica on s\xc3\xb3n molt poc electrodensos i, per tant, es veuen de color blanc._NEWLINE_Es caracteritzen, principalment, perqu\xc3\xa8 s\xc3\xb3n capa\xc3\xa7os d'emmagatzemar l\xc3\xadpids, \xc3\xa9s a dir, s\xc3\xb3n una de les fonts principals de reserva energ\xc3\xa8tica del cos (multiplica per 4 l'aportaci\xc3\xb3 d'\xc3\xa0cids grassos provinents de l'oli). A m\xc3\xa9s, el seu punt de fusi\xc3\xb3 varia considerablement depenent de la llargada de les cues hidrocarbonades dels \xc3\xa0cids grassos i tamb\xc3\xa9 amb la quantitat de triacilglicerols i \xc3\xa8sters d'esterol.\n_START_SECTION_\nFunci\xc3\xb3\n_START_PARAGRAPH_\nLa funci\xc3\xb3 principal de totes les LDs \xc3\xa9s la d'emmagatzemar majorit\xc3\xa0riament triacilglicerols. Els cossos lip\xc3\xaddics adip\xc3\xb2cits, com a resposta a la demanda energ\xc3\xa8tica de l'organisme, li aporten a aquests els \xc3\xa0cids grassos per produir l'ATP que necessita. En canvi, els no adip\xc3\xb2cits, en lloc d'emmagatzemar els l\xc3\xadpids per la demanda del cos sencer, ho fan per la de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula pr\xc3\xb2pia. Per poder respondre a les necessitats energ\xc3\xa8tiques, una funci\xc3\xb3 primordial dels LDs \xc3\xa9s la de la s\xc3\xadntesi i el metabolisme d'un gran nombre de l\xc3\xadpids._NEWLINE_Una altra de les funcions m\xc3\xa9s importants de les LDs \xc3\xa9s la de regular l'acumulaci\xc3\xb3 d'\xc3\xa0cids grassos i colesterol lliure a nivell intracel\xc2\xb7lular, ja que altes concentracions d'aquestes dues mol\xc3\xa8cules s\xc3\xb3n perjudicials per les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules. Un dels mecanismes que utilitzen per neutralitzar la toxicitat \xc3\xa9s l'esterificaci\xc3\xb3 d'aquestes subst\xc3\xa0ncies. A m\xc3\xa9s, les LDs aporten una superf\xc3\xadcie d'uni\xc3\xb3 per prote\xc3\xafnes. Unint prote\xc3\xafnes hidr\xc3\xb2fobes, els cossos lip\xc3\xaddics poden actuar com una plataforma que impedeix que aquestes prote\xc3\xafnes formin agregats insolubles, i a m\xc3\xa9s, ajuden que es degradin correctament, tot i que no nom\xc3\xa9s hi resideixen prote\xc3\xafnes destinades a ser degradades, sin\xc3\xb3 que sota algunes circumst\xc3\xa0ncies, tamb\xc3\xa9 s'hi poden trobar prote\xc3\xafnes que tenen un dest\xc3\xad diferent de la descomposici\xc3\xb3._NEWLINE_A part d'aquestes funcions, les gotes lip\xc3\xaddiques semblen que tamb\xc3\xa9 estan implicades en altres fen\xc3\xb2mens. Per exemple, en els hepat\xc3\xb2cits, l'apolipoprote\xc3\xafna lapidada B-100 (ApoB) s'acumula en els cossos lip\xc3\xaddics quan el proteosoma o b\xc3\xa9 l'autof\xc3\xa0gia s\xc3\xb3n inhibits. La retenci\xc3\xb3 de prote\xc3\xafnes hidrof\xc3\xb2biques com l'ApoB en els cossos lip\xc3\xaddics \xc3\xa9s beneficiosa per la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula. Una hip\xc3\xb2tesi proposada \xc3\xa9s que les gotes lip\xc3\xaddiques deuen funcionar com un magatzem temporal de prote\xc3\xafnes hidrof\xc3\xb2biques i actuen com a plataforma per la seva degradaci\xc3\xb3._NEWLINE_En certs experiments, es va trobar que molts autofagosomes es formaven a dins i al voltant de les gotes lip\xc3\xaddiques. Aquest fet suggereix que els cossos lip\xc3\xaddics no solament participen en el metabolisme dels l\xc3\xadpids, sin\xc3\xb3 que poden arribar a jugar un paper crucial en el proc\xc3\xa9s d'autofagocitosi. Recentment s'ha descobert la possibilitat que els l\xc3\xadpids emmagatzemats dins aquests org\xc3\xa0nuls tamb\xc3\xa9 poden funcionar com a senyals o lligands per factors de transcripci\xc3\xb3. Un exemple \xc3\xa9s el paper de les LDs en la funci\xc3\xb3 dels mitocondris card\xc3\xadacs, ja que les LDs riques en triacilglicerols situades en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules del m\xc3\xbascul card\xc3\xadac, s\xc3\xb3n hidrolitzades amb l'objectiu de generar lligands lip\xc3\xaddics per activar un tipus de receptor nuclear.\n_START_SECTION_\nBiog\xc3\xa8nesi\n_START_PARAGRAPH_\nTot i que s'han formulat diverses hip\xc3\xb2tesis sobre la g\xc3\xa8nesi de les gotes lip\xc3\xaddiques, cap ha obtingut les proves suficients per ser conclusives. El model cl\xc3\xa0ssic postula que els cossos lip\xc3\xaddics s\xc3\xb3n formats a partir dels \xc3\xa8sters lip\xc3\xaddics sintetitzats en el reticle endoplasm\xc3\xa0tic. Aquests \xc3\xa8sters lip\xc3\xaddics, s'acumulen dins la bicapa del reticle endoplasm\xc3\xa0tic, i a mesura que el volum creix es forma la gota lip\xc3\xaddica per gemmaci\xc3\xb3, quedant aquest nou org\xc3\xa0nul cobert per la part citoplasm\xc3\xa0tica de la bicapa del reticle._NEWLINE_Aquest proc\xc3\xa9s explicaria el fet que en gotes lip\xc3\xaddiques a\xc3\xafllades es puguin trobar prote\xc3\xafnes transmembranals del RE. La s\xc3\xadntesi dels triacilglicerols i dels \xc3\xa8sters de colesterol \xc3\xa9s catalitzada per dos enzims que es troben al reticle, la diacilglicerol aciltransferasa (DGAT) i l'acil-CoA colesterol aciltransferasa (ACAT)._NEWLINE_Algunes proves suggereixen que la formaci\xc3\xb3 de LDs no sorgeix espont\xc3\xa0niament, sin\xc3\xb3 que hi ha d'haver algun mecanisme d'activaci\xc3\xb3. Una de les prote\xc3\xafnes candidates que podrien arribar a facilitar l'acumulaci\xc3\xb3 d'\xc3\xa8sters lip\xc3\xaddics \xc3\xa9s l'anomenada ADRP. Se sap que les LDs acabades de n\xc3\xa9ixer s\xc3\xb3n molt petites, i han de passar per un proc\xc3\xa9s de creixement. S'ha proposat que un possible mecanisme de creixement \xc3\xa9s la fusi\xc3\xb3 de LDs, per\xc3\xb2 aquest proc\xc3\xa9s \xc3\xa9s molt poc freq\xc3\xbcent i, a m\xc3\xa9s, la fusi\xc3\xb3 de LDs de mida similar suposaria un exc\xc3\xa9s de fosfol\xc3\xadpids. Un altre mecanisme, m\xc3\xa9s v\xc3\xa0lid, podria ser la s\xc3\xadntesi d'\xc3\xa8sters lip\xc3\xaddics a prop dels cossos lip\xc3\xaddics i que aquests s'incorporessin a aquest org\xc3\xa0nul.\n_START_SECTION_\nEstructura\n_START_PARAGRAPH_\nGr\xc3\xa0cies a l'observaci\xc3\xb3 amb microscopi electr\xc3\xb2nic es poden descriure les gotes lip\xc3\xaddiques com a estructures rodones. Tot i que els seus di\xc3\xa0metres normalment oscil\xc2\xb7len entre 0.1 i 5 \xc2\xb5m en els no-adip\xc3\xb2cits, poden arribar fins a m\xc3\xa9s de 100 \xc2\xb5m quan es tracta de les LDs dels adip\xc3\xb2cits. Les gotes lip\xc3\xaddiques estan formades b\xc3\xa0sicament per un nucli lip\xc3\xaddic, una monocapa fosfolip\xc3\xaddica i prote\xc3\xafnes que estan incrustades o b\xc3\xa9 lligades a la monocapa, les gotes lip\xc3\xaddiques s\xc3\xb3n els \xc3\xbanics org\xc3\xa0nuls cel\xc2\xb7lulars que tenen una monocapa lip\xc3\xaddica._NEWLINE_Tot i que tant les LDs adip\xc3\xb2cits com els no adip\xc3\xb2cits tenen una estructura molt similar, existeixen unes petites variacions. Els fosfol\xc3\xadpids que es poden trobar a la seva membrana inclouen: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol, lisofosfatidilcolina i lisofosfatidiletanolamina. A m\xc3\xa9s, tamb\xc3\xa9 es pot trobar colesterol lliure en la seva membrana. En els cossos lip\xc3\xaddics dels adip\xc3\xb2cits, els l\xc3\xadpids predominants s\xc3\xb3n els triacilglicerols, que en lloc de tenir una estructura interna, formen una massa homog\xc3\xa8nia. En canvi, en la majoria de LDs, es poden trobar triacilglicerols i \xc3\xa8sters de colesterol en diverses proporcions. A m\xc3\xa9s, s'ha pogut veure que en el nucli dels LDs no-adip\xc3\xb2cits es troba una esp\xc3\xa8cie d'estructures membranoses i una estructura interna que sembla ser derivada de particions entre triacilglicerols i \xc3\xa8sters (\xc3\xa8ster de colesterol en mam\xc3\xadfers i d'ergosterol en llevats i plantes)._NEWLINE_Certes an\xc3\xa0lisis fetes a llevats deixen veure que \xc3\xa8sters d'esterol formen capes que envolten el nucli fet de triacilglicerols. Tot i que en els cossos lip\xc3\xaddics les prote\xc3\xafnes es troben generalment a la superf\xc3\xadcie, hi ha alguns estudis morfol\xc3\xb2gics que demostren la pres\xc3\xa8ncia de prote\xc3\xafnes, solubles i no solubles, en el nucli de l'org\xc3\xa0nul. Com ja s'ha dit anteriorment, hi ha una gran difer\xc3\xa8ncia pel que fa a la mida de les LDs adip\xc3\xb2cits i no-adip\xc3\xb2cits, i aquest fet influeix en el grau de curvatura de la superf\xc3\xadcie de les gotes lip\xc3\xaddiques. Mentre que les LD dels adip\xc3\xb2cits tenen una superf\xc3\xadcie gaireb\xc3\xa9 plana, les LD no-adip\xc3\xb2cits, les quals s\xc3\xb3n molt m\xc3\xa9s petites, tenen un alt grau de curvatura. Tot i la influ\xc3\xa8ncia de la mida de les LD en la seva forma, no se sap si aquesta tamb\xc3\xa9 influeix en la seva composici\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nAlliberament de l\xc3\xadpids\n_START_PARAGRAPH_\nPer tal de poder obtenir energia dels l\xc3\xadpids emmagatzemats en els cossos lip\xc3\xaddics, cal que aquests alliberin els l\xc3\xadpids que emmagatzemen en el seu interior. Els l\xc3\xadpids neutres de les LDs es mobilitzen mitjan\xc3\xa7ant les lipases que a trav\xc3\xa9s de l'oxidaci\xc3\xb3 dels \xc3\xa0cids grassos proporcionen energia metab\xc3\xb2lica i l\xc3\xadpids per a la s\xc3\xadntesi de membrana._NEWLINE_En els adip\xc3\xb2cits, la lip\xc3\xb2lisi s'activa mitjan\xc3\xa7ant senyals hormonals nutricionals i inflamat\xc3\xb2ries. Un segon missatger activa una prote\xc3\xafna quinasa que fosforila directament la perilipina i \xc3\xa9s sensible a l'hormona lipasa (HSL). L'ATGL i la HSL hidrolitzen els triacilacilglicerols i monoacilacilglicerols que s\xc3\xb3n catabolitzats per obtenir glicerol i \xc3\xa0cids grassos. Els diacilacilglicerols i els monoacilacilglicerols s\xc3\xb3n parcialment hidrolitzats i s'utilitzen per sintetitzar fosfol\xc3\xadpids. Els \xc3\xa0cids grassos que s'alliberen durant la lip\xc3\xb2lisi poden ser transformats a acetil-CoA i ser transportats al mitocondri per poder realitzar la beta-oxidaci\xc3\xb3 i proporcionar ATP a la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula. Tamb\xc3\xa9 poden entrar al nucli i actuar com a lligands per als receptors nuclears d'alguna hormona i regular la transcripci\xc3\xb3 de gens o estar lliures per les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules per proporcionar combustible o mol\xc3\xa8cules de senyalitzaci\xc3\xb3 a altres c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules o teixits.\n_START_SECTION_\nDespla\xc3\xa7ament\n_START_PARAGRAPH_\nSegons si es tracta d'adip\xc3\xb2cits o no-adip\xc3\xb2cits, els cossos lip\xc3\xaddics es desplacen de maneres diferents. En el cas de les LDs no-adip\xc3\xb2cits, hem de tenir en compte que, degut a la seva mida, han de rec\xc3\xb3rrer llargues dist\xc3\xa0ncies per moure's a trav\xc3\xa9s de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula. Per poder realitzar aquests despla\xc3\xa7aments, fan servir els moviments direccionals a trav\xc3\xa9s dels microt\xc3\xbabuls amb l'ajuda de la dine\xc3\xafna i la quinesina. Per a realitzar moviments curts fan servir el moviment browni\xc3\xa0. Tot i aix\xc3\xad, la distribuci\xc3\xb3 de les LDs est\xc3\xa0 regulada per molts m\xc3\xa9s factors que els microt\xc3\xbabuls: tot i que aquests s\xc3\xb3n els m\xc3\xa9s importants, tamb\xc3\xa9 hi interv\xc3\xa9 l'associaci\xc3\xb3 amb altres org\xc3\xa0nuls._NEWLINE_Les LDs en els adip\xc3\xb2cits no poden rec\xc3\xb3rrer llargues dist\xc3\xa0ncies, ja que com s'ha dit anteriorment, ocupen, pr\xc3\xa0cticament, tot el volum de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula, de manera que el seu despla\xc3\xa7ament \xc3\xa9s diferent al de les LDs dels no-adip\xc3\xb2cits, aix\xc3\xad que no es desplacen mitjan\xc3\xa7ant els microt\xc3\xbabuls, sin\xc3\xb3 que aquests cossos lip\xc3\xaddics fan servir els filaments intermedis, ajudant tamb\xc3\xa9 a mantenir certa estabilitat estructural.\n_START_SECTION_\nInteracci\xc3\xb3 amb altres estructures\n_START_PARAGRAPH_\nLes gotes lip\xc3\xaddiques s\xc3\xb3n estructures molt din\xc3\xa0miques que interaccionen amb molts altres org\xc3\xa0nuls a dins la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula, ja que, com s'ha esmentat, s\xc3\xb3n molt importants en els processos de senyalitzaci\xc3\xb3 i metabolisme i per aix\xc3\xb2 necessiten interaccionar amb altres estructures cel\xc2\xb7lulars. Els cossos lip\xc3\xaddics es relacionen, sobretot, amb el reticle endoplasm\xc3\xa0tic i els mitocondris:_NEWLINE_*Reticle Endoplasm\xc3\xa0tic: les LDs es formen a la membrana del reticle endoplasm\xc3\xa0tic, incorporant cont\xc3\xadnuament \xc3\xa8sters lip\xc3\xaddics que s\xc3\xb3n sintetitzats en el mateix reticle, de manera que es pot formar el cos lip\xc3\xaddic, facilitant el pas de l\xc3\xadpids des del reticle a la LD i a l'inrev\xc3\xa9s. Es creu que aquest pas es fa gr\xc3\xa0cies a unes prote\xc3\xafnes que s\xc3\xb3n capaces d'anar des del reticle fins als cossos lip\xc3\xaddics transportant els l\xc3\xadpids necessaris per a aquest org\xc3\xa0nul, i com que aquesta prote\xc3\xafna \xc3\xa9s bidireccional, tamb\xc3\xa9 \xc3\xa9s capa\xc3\xa7 de portar l\xc3\xadpids des de la LD fins al reticle, de manera que hi ha una estreta relaci\xc3\xb3 entre aquestes dues estructures._NEWLINE_* Mitocondris: la interacci\xc3\xb3 entre mitocondris i LDs \xc3\xa9s molt important, ja que s\xc3\xb3n els mitocondris els que duen a terme part del proc\xc3\xa9s de la \xce\xb2-oxidaci\xc3\xb3, \xc3\xa9s a dir, de la degradaci\xc3\xb3 dels l\xc3\xadpids per a poder obtenir energia, en forma d'ATP. Els mitocondris i els cossos lip\xc3\xaddics es mouen pel mateix microt\xc3\xbabul, de manera que quan el cos necessita energia, el mitocondri persegueix el cos lip\xc3\xaddic per a interaccionar i que aquest \xc3\xbaltim alliberi l\xc3\xadpids per a poder ser degradats i obtenir l'energia necess\xc3\xa0ria per al cos. Les LDs tamb\xc3\xa9 es relacionen amb altres org\xc3\xa0nuls com per exemple els peroxisomes i els seus hom\xc3\xb2legs en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules vegetals, els glioxisomes, ambd\xc3\xb3s relacionats amb processos d'oxidaci\xc3\xb3, i amb els fagosomes, endosomes i membrana plasm\xc3\xa0tica, sobretot en els processos d'endocitosi de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula.\n_START_SECTION_\nMalalties relacionades\n_START_PARAGRAPH_\nEls l\xc3\xadpids s\xc3\xb3n un element molt important en el nostre cos, \xc3\xa9s per aix\xc3\xb2 que una manca o exc\xc3\xa9s d'aquests pot provocar diferents patologies. En la majoria de c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules dels mam\xc3\xadfers, a la superf\xc3\xadcie de les gotes lip\xc3\xaddiques s'hi pot trobar la prote\xc3\xafna ADFP. Se sap que les LDs actuen neutralitzant l\xc3\xadpids t\xc3\xb2xics, i diversos estudis relacionen ADFP amb aquesta acci\xc3\xb3. Un error en l'expressi\xc3\xb3 d'aquestes prote\xc3\xafnes pot derivar en una mala home\xc3\xb2stasi de l'org\xc3\xa0nul que resultar\xc3\xa0 en l'acumulaci\xc3\xb3 de teixit adip\xc3\xb3s, un fet que est\xc3\xa0 relacionat amb el desenvolupament d'algunes malalties com l'hiperlipid\xc3\xa8mia, la diabetis tipus 2, etc._NEWLINE_* Diabetis mellitus tipus II: apareix quan hi ha un exc\xc3\xa9s de l\xc3\xadpids en l'organisme i aquests s'emmagatzemen en els cossos lip\xc3\xaddics._NEWLINE_* C\xc3\xa0ncer: en estudis recents s'ha trobat una relaci\xc3\xb3 entre les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules canceroses i la quantitat de LDs que es troben en aquestes. Les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules canceroses, necessiten molta energia per a proliferar, i l'obtenen del metabolisme dels l\xc3\xadpids emmagatzemats en aquests org\xc3\xa0nuls. Tot i aix\xc3\xad, encara no es coneix com s'acumulen les LDs en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules canceroses._NEWLINE_* Hepatitis C: en moltes malalties infeccioses, tant de virus com de bacteris, s'ha trobat una relaci\xc3\xb3 entre l'agent infecci\xc3\xb3s i els cossos lip\xc3\xaddics, en concret, el virus de l'Hepatitis C que, en infectar la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula hoste i injectar-li el seu genoma, aquest va a parar al Reticle Endoplasm\xc3\xa0tic i envolta les gotes lip\xc3\xaddiques, de manera que les utilitza per a produir virions, \xc3\xa9s a dir, r\xc3\xa8pliques del virus sencer._NEWLINE_* Hipercolesterol\xc3\xa8mia: consisteix a tenir un alt nivell de colesterol en sang degut a un desajust metab\xc3\xb2lic que pot produir malalties greus relacionades amb el cor, \xc3\xa9s a dir, pot provocar cardiopaties. La hipercolesterol\xc3\xa8mia es produeix quan hi ha un exc\xc3\xa9s en la producci\xc3\xb3 de l\xc3\xadpids per part de les LDs, \xc3\xa9s a dir, una hiperlipid\xc3\xa8mia i hiperlipoprote\xc3\xafn\xc3\xa8mia._NEWLINE_* L'arteriosclerosi: est\xc3\xa0 relacionada amb la deposici\xc3\xb3 excessiva de l\xc3\xadpids en els teixits, en aquest cas el colesterol, derivat d'apo B-lipoprote\xc3\xafnes que contenen les parets arterials. L'exc\xc3\xa9s de colesterol \xc3\xa9s recollit i esterificat pels macr\xc3\xb2fags. Els \xc3\xa8sters de colesterol, al seu torn, s'emmagatzemen en LDs fins que poden ser mobilitzats a lipoprote\xc3\xafnes d'alta densitat, que s\xc3\xb3n transportades al fetge per eliminar el colesterol a la bilis."