b"\n_START_ARTICLE_\nRuBisCO\n_START_SECTION_\nHist\xc3\xb2ria\n_START_PARAGRAPH_\nDurant els anys 1950, es va descobrir formalment la fotorespiraci\xc3\xb3, gr\xc3\xa0cies als analitzadors infrarojos de gas aplicats als estudis d\xe2\x80\x99intercanvi de gasos en plantes._NEWLINE_A finals dels anys 60, Bill Ogren va provar que existeix una compet\xc3\xa8ncia entre l'O\xe2\x82\x82 i el CO\xe2\x82\x82 a la fotos\xc3\xadntesi, de manera que totes dues mol\xc3\xa8cules competeixen per l\xe2\x80\x99enzim encarregat de fixar el CO\xe2\x82\x82, que en aquell moment, s\xe2\x80\x99anomenava ribulosa-1,5-bifosfat carboxilasa. Per\xc3\xb2 va ser l\xe2\x80\x99any 1971, que va comprovar, juntament amb el seu estudiant Georges Bowes, que l\xe2\x80\x99enzim tamb\xc3\xa9 t\xc3\xa9 activitat d\xe2\x80\x99oxigenasa, de manera que va passar a anomenar-se ribulosa-1,5-bifosfat carboxilasa oxigenasa, m\xc3\xa9s comunament coneguda com a RuBisCO. No obstant, actualment hi ha moltes formes diverses d'anomenar-la: Carboxilasa, ribulosa difosfat (9CI); Carboxidismutasa; D-Ribulosa 1,5-bifosfat carboxilasa; D-Ribulosa 1,5-difosfat carboxilasa; D-Ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa; Difosforibulosa carboxilasa; Ribulosa 1,5-bisfosfat carboxilasa; Ribulosa 1,5-bisfosfat carboxilasa-oxigenasa; Ribulosa 1,5-difosfat carboxilasa; Ribulosa 1,5-difosfat carboxilasa/oxigenasa; Ribulosa bifosfat carboxilasa; Ribulosa bisfosfat carboxilasa-oxigenasa; Ribulosa difosfat carboxilasa; Ribulosa difosfat carboxilasa/oxigenasa; RuBP carboxilasa; RuDP carboxilasa; RubPCasa; Nombre CAS: 9027-23-0._NEWLINE_La RuBisCO \xc3\xa9s un dels enzims m\xc3\xa9s abundants del planeta i tamb\xc3\xa9 un dels m\xc3\xa9s antics. L\xe2\x80\x99origen d\xe2\x80\x99aquesta prote\xc3\xafna ancestral pot ser de la terra primitiva (4.500 milions d'anys), ja que havien d\xe2\x80\x99existir abans de l'endocitosi dels pl\xc3\xa0stids. _NEWLINE_S\xe2\x80\x99han fet estudis per a determinar l'estructura i funcionament d\xe2\x80\x99una RuBisCO primitiva, i els resultats han sigut que, a baixes concentracions de CO\xe2\x82\x82 la RuBisCO ancestral tenia una capacitat inferior de funcionament, en comparaci\xc3\xb3 amb la RuBisCO actual. Per tant es pot deduir una evoluci\xc3\xb3 de l\xe2\x80\x99enzim, ja que originalment estava adaptada a les altes concentracions de CO\xe2\x82\x82. Avui en dia, la RuBisCO esta adaptada a les baixes concentracions de CO\xe2\x82\x82, tot i aix\xc3\xad no \xc3\xa9s gaire eficient perqu\xc3\xa8 tamb\xc3\xa9 realitza la oxigenaci\xc3\xb3. Per tant la RuBisCO primitiva era m\xc3\xa9s eficient (en aquella \xc3\xa8poca) a causa de les altes concentracions de CO\xe2\x82\x82 i la m\xc3\xadnima pres\xc3\xa8ncia d\xe2\x80\x99O\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nEstructura\n_START_PARAGRAPH_\nLa RuBisCo de les plantes majors i de la majoria de microorganismes fotosint\xc3\xa8tics t\xc3\xa9 una estructura quatern\xc3\xa0ria formada per 16 polip\xc3\xa8ptids (L\xe2\x82\x88S\xe2\x82\x88), \xc3\xa9s a dir, est\xc3\xa0 format de vuit subunitats grans (rbcL) i de vuit subunitats petites (rcbS). En el cas d\xe2\x80\x99alguns bacteris fotosint\xc3\xa8tics, l\xe2\x80\x99enzim est\xc3\xa0 format per un d\xc3\xadmer L\xe2\x82\x82, on la subunitat L t\xc3\xa9 una homologia de seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia del 28% i \xc3\xa9s estructuralment similar a l\xe2\x80\x99enzim L\xe2\x82\x88S\xe2\x82\x88. _NEWLINE_Els estudis de difracci\xc3\xb3 de raig X demostren que la prote\xc3\xafna t\xc3\xa9 una simetria D4 (simetria d\xe2\x80\x99un prisma quadrat), i que totes les subunitats L i S tenen una estructura tridimensional id\xc3\xa8ntica. Quatre de les subunitats S (S\xe2\x82\x84) tapen la part superior del complex, i les altres quatre (S\xe2\x82\x84) tapen la part inferior.\n_START_SECTION_\nSubunitat S (rbcS)\n_START_PARAGRAPH_\nAquesta prote\xc3\xafna consta de 123 amino\xc3\xa0cids, i est\xc3\xa0 codificada per l\xe2\x80\x99ADN del nucli (gen nuclear). _NEWLINE_La subunitat consisteix en quatre lamines \xce\xb2 antiparal\xc2\xb7leles, i dos \xce\xb1-h\xc3\xa8lix. S'ha intentat demostrar que la funci\xc3\xb3 de la subunitat S \xc3\xa9s regulatoria (en analogia amb altres enzims), pero aquests intents no han sigut exitosos, per tant, la seva funci\xc3\xb3 \xc3\xa9s desconeguda de moment. \xc2\xa0 \xc2\xa0\xc2\xa0\n_START_SECTION_\nFuncions\n_START_PARAGRAPH_\nL\xe2\x80\x99enzim RuBisCO t\xc3\xa9 un doble comportament que justifica el seu nom cient\xc3\xadfic de ribulosa-1,5-bifosfat carboxilasa oxigenasa. Per una part, aquest enzim \xc3\xa9s el responsable de la fixaci\xc3\xb3 del CO\xe2\x82\x82 atmosf\xc3\xa8ric a una forma org\xc3\xa0nica, el que explica la seva classificaci\xc3\xb3 com a carboxilasa. La nomenclatura d\xe2\x80\x99oxigenasa, per altra part, respon a la seva relaci\xc3\xb3 amb el proc\xc3\xa9s de la fotorespiraci\xc3\xb3. _NEWLINE_En ambd\xc3\xb3s casos la RuBisCO t\xc3\xa9 com a substrat la ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP), per la qual cosa aquest enzim \xc3\xa9s capa\xc3\xa7 de catalitzar tant la carboxilaci\xc3\xb3 com l\xe2\x80\x99oxigenaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99aquesta mol\xc3\xa8cula.\n_START_SECTION_\nParticipaci\xc3\xb3 de la RuBisCO en el cicle de Calvin com a carboxilasa: visi\xc3\xb3 global\n_START_PARAGRAPH_\nEl Cicle de Calvin i la fixaci\xc3\xb3 de CO\xe2\x82\x82 per la RuBisCO \xc3\xa9s un procediment propi dels organismes aut\xc3\xb2trofs i no nom\xc3\xa9s dels organismes fotosintetitzadors t\xc3\xadpics. Aix\xc3\xad doncs, aquest proc\xc3\xa9s \xc3\xa9s dut a terme tant per cianobacteris, algues eucariotes i plantes com per arqueobacteris i bacteris dotats de metabolismes fotosintetitzadors o quimiosintetitzadors diversos.\xc2\xa0 _NEWLINE_En el cicle de Calvin podem distingir dues etapes:\n_START_SECTION_\nEtapa 1\n_START_PARAGRAPH_\nEs tracta de la fase de producci\xc3\xb3. En ella, gr\xc3\xa0cies a la RuBisCO, a nou mol\xc3\xa8cules d\xe2\x80\x99ATP i a sis de NADPH, t\xc3\xa9 lloc la reacci\xc3\xb3 de tres mol\xc3\xa8cules de ribulosa-5-fosfat (Ru5P) amb tres mol\xc3\xa8cules de CO\xe2\x82\x82._NEWLINE_En aquesta etapa es succeeixen reaccions de carboxilaci\xc3\xb3, fosforilaci\xc3\xb3 i reducci\xc3\xb3 que donen com a resultat final sis mol\xc3\xa8cules de gliceraldehid-3-fosfat (GAP).\n_START_SECTION_\nEtapa 2\n_START_PARAGRAPH_\nEs tracta de la fase de recuperaci\xc3\xb3. Aqu\xc3\xad els \xc3\xa0toms de carboni dels 5 GAP restants (un d\xe2\x80\x99ells passa a diferents reaccions de bios\xc3\xadntesi) s\xc3\xb3n repartits per una s\xc3\xa8rie de reaccions qu\xc3\xadmiques que tenen lloc als cloroplasts i que s\xc3\xb3n molt similars a les reaccions de la via de les pentoses fosfat. Aix\xc3\xad, a trav\xc3\xa9s d\xe2\x80\x99una successi\xc3\xb3 de composts de quatre, cinc i set \xc3\xa0toms de carboni \xc3\xa9s possible recuperar les tres mol\xc3\xa8cules de Ru5P amb les que va comen\xc3\xa7ar el cicle._NEWLINE_La import\xc3\xa0ncia biol\xc3\xb2gica de la RuBisCO com a carboxilasa radica essencialment en aquesta primera part del cicle de Calvin i, m\xc3\xa9s concretament, en la reacci\xc3\xb3 de fixaci\xc3\xb3 del CO\xe2\x82\x82 a la ribulosa-1,5-bifosfat, una pentosa activada energ\xc3\xa8ticament.\n_START_SECTION_\n\xc2\xa0Rubisco com a oxigenasa\n_START_PARAGRAPH_\nLa RuBisCO\xc2\xa0 \xc3\xa9s tamb\xc3\xa9 capa\xc3\xa7 d\xe2\x80\x99utilitzar l'O\xe2\x82\x82 com a substrat alternatiu al CO\xe2\x82\x82 \xc2\xa0a trav\xc3\xa9s d\xe2\x80\x99una reacci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99oxigenaci\xc3\xb3. Aix\xc3\xad doncs, la ribulosa-1,5-bifosfat pot \xc3\xa9sser tamb\xc3\xa9 oxigenada._NEWLINE_En la reacci\xc3\xb3 de la oxigenasa l'O\xe2\x82\x82 reacciona amb el segon substrat de la RuBisCO (RuBP) per formar \xc3\xa0cid-3-fosfoglic\xc3\xa8ric (3PG) i 2-fosfoglicolat (2PG)._NEWLINE_El mecanisme espec\xc3\xadfic de la reacci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99oxigenaci\xc3\xb3 catalitzada per la RuBisCO t\xc3\xa9 una gran similitud amb el mecanisme corresponent a la reacci\xc3\xb3 de carboxilaci\xc3\xb3 catalitzada pel mateix enzim. Aix\xc3\xad doncs, tant en l\xe2\x80\x99un com en l\xe2\x80\x99altre t\xc3\xa9 lloc la participaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99intermediaris comuns (enediolat) i mol\xc3\xa8cules estructuralment semblants.\n_START_SECTION_\nParticipaci\xc3\xb3 de la RuBisCO en la fotorespiraci\xc3\xb3 com a oxigenasa\n_START_PARAGRAPH_\nEn la reacci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99oxigenaci\xc3\xb3 de la RuBP, la RuBisCO catalitza la producci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99una mol\xc3\xa8cula de 3PG, la qual es metabolitza a trav\xc3\xa9s de cicle de Calvin, i una mol\xc3\xa8cula de 2PG. Aquest \xc3\xbaltim producte amb dos \xc3\xa0toms de carboni \xc3\xa9s transformat a \xc3\xa0cid glic\xc3\xb2lic per acci\xc3\xb3 de l\xe2\x80\x99enzim 2-fosfoglicolatfosfatasa i, a partir d\xe2\x80\x99aqu\xc3\xad, es succeeixen una s\xc3\xa8rie de reaccions qu\xc3\xadmiques que tenen com a producte final una mol\xc3\xa8cula de 3PG, la qual pot \xc3\xa9sser assimilada de nou pel cicle de Calvin. Aix\xc3\xad doncs, tot aquest conjunt de reaccions enzim\xc3\xa0tiques que constitueixen la fotorespiraci\xc3\xb3 permeten obtenir, a partir d\xe2\x80\x99una \xc3\xbanica mol\xc3\xa8cula de RuBP, dues mol\xc3\xa8cules de 3PG amb capacitat per ser introdu\xc3\xafdes al cicle de Calvin.\n_START_SECTION_\nAltres funcions\n_START_PARAGRAPH_\nUna altra de les funcions atribu\xc3\xafdes a la RuBisCO \xc3\xa9s la de funcionar com a reserva de nitrogen, sofre i carboni. Aquesta funci\xc3\xb3 es deu al fet que molts dels bioelements invertits en la s\xc3\xadntesi de la RuBisCO poden ser recuperats durant la senesc\xc3\xa8ncia o en una situaci\xc3\xb3 de car\xc3\xa8ncia de nutrients, doncs les rutes catab\xc3\xb2liques de la RuBisCO poden activar-se en aquests casos. Aix\xc3\xad, la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula pot redirigir tots aquests elements essencials cap a altres destins en situaci\xc3\xb3 cr\xc3\xadtica. _NEWLINE_Per \xc3\xbaltim, degut a la elevada concentraci\xc3\xb3 de centres actius en la RuBisCO capa\xc3\xa7os d\xe2\x80\x99unir sucres de fosfat i NADPH, s\xe2\x80\x99ha proposat la funci\xc3\xb3 de la RuBisCO com a tamp\xc3\xb3 metab\xc3\xb2lic, regulant la concentraci\xc3\xb3 de diversos metab\xc3\xb2lits a l\xe2\x80\x99estroma.\n_START_SECTION_\nLocalitzaci\xc3\xb3\n_START_PARAGRAPH_\nLa RuBisCO es troba en bacteris, eucariotes i arquea. Als \xc3\xa9ssers vius fotosint\xc3\xa8tics, com les plantes, es troba a la superf\xc3\xadcie estromal de la membrana dels cloroplasts. _NEWLINE_\xc3\x89s l\xe2\x80\x99enzim m\xc3\xa9s important que hi ha, ja que tota la vida de la Terra en dep\xc3\xa8n d\xe2\x80\x99ell.\n_START_SECTION_\nRelaci\xc3\xb3 entre la baixa velocitat i les altes concentracions de la RuBisCO\n_START_PARAGRAPH_\nL\xe2\x80\x99enzim de la RuBisCO \xc3\xa9s molt abundant en el cloroplast. Ocupa el 50% de les prote\xc3\xafnes de les fulles. De fet, es creu que la RuBisCO \xc3\xa9s un dels enzims m\xc3\xa9s abundants del planeta. Hi ha una relaci\xc3\xb3 entre aquesta gran concentraci\xc3\xb3 de RuBisCO i la seva velocitat. La RuBisCO t\xc3\xa9 una velocitat extremadament baixa, la seva velocitat m\xc3\xa0xima (vm\xc3\xa0x) \xc3\xa9s de 3s\xe2\x81\xbb\xc2\xb9. Aix\xc3\xb2 vol dir que, nom\xc3\xa9s processa tres mol\xc3\xa8cules de CO\xe2\x82\x82 per segon, mentre que altres enzims en processen centenars per segon. Les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules dels vegetals han de compensar aquesta baixa velocitat creant m\xc3\xa9s quantitat de l\xe2\x80\x99enzim, ja que si no hi hagu\xc3\xa9s aquesta gran quantitat el seu treball seria insuficient. \xc2\xa0A l\xe2\x80\x99any es sintetitzen aproximadament 4 x 10\xe2\x81\xb9 tones i aquestes fixen aproximadament 10\xc2\xb9\xc2\xb9 tones de CO\xe2\x82\x82 a l\xe2\x80\x99any. Amb la llum, t\xc3\xa9 lloc un augment de l\xe2\x80\x99activitat de la RuBisCO.\n_START_SECTION_\nInespecificitat\n_START_PARAGRAPH_\nUn dels principals errors de la RuBisCO \xc3\xa9s la seva inespecificitat o inefici\xc3\xa8ncia. _NEWLINE_El primer pas del Cicle de Calvin \xc3\xa9s la fixaci\xc3\xb3 del CO\xe2\x82\x82 en hidrats de carboni, aquesta reacci\xc3\xb3 \xc3\xa9s catalitzada per la RuBisCO. El problema, es que la RuBisCO a vegades tamb\xc3\xa9 reacciona amb l\xe2\x80\x99oxigen, per aix\xc3\xb2 rep el nom d\xe2\x80\x99oxigenasa. En aquesta reacci\xc3\xb3 la RuBisCO reacciona amb l\xe2\x80\x99O\xe2\x82\x82 formant 3PG i 2-fosfoglicolat (2PG). Aquest \xc3\xbaltim \xc3\xa9s hidrolitzat a glicolat, i despr\xc3\xa9s oxidat per donar lloc a CO\xe2\x82\x82. Aquest proc\xc3\xa9s, com ja hem vist, s\xe2\x80\x99anomena fotorespiraci\xc3\xb3, que no produeix energia, sin\xc3\xb3 que la consumeix, i a part fa el proc\xc3\xa9s contrari que a la fotos\xc3\xadntesi. Aix\xc3\xb2 fa que el consum d\xe2\x80\x99energia (ATP i NADPH) limiti la fotos\xc3\xadntesi._NEWLINE_Normalment, la velocitat de fixaci\xc3\xb3 del CO\xe2\x82\x82 est\xc3\xa0 per sobre de la fotorespiraci\xc3\xb3, per\xc3\xb2 quan augmenta la temperatura, tamb\xc3\xa9 augmenta el punt de compensaci\xc3\xb3 de CO\xe2\x82\x82. El punt de compensaci\xc3\xb3 del CO\xe2\x82\x82 \xc3\xa9s el moment en qu\xc3\xa8 hi ha una determinada concentraci\xc3\xb3 de CO\xe2\x82\x82, i en el qual la velocitat de la fotos\xc3\xadntesi \xc3\xa9s igual a la de la fotorespiraci\xc3\xb3. Aquest augment es produeix perqu\xc3\xa8 la funci\xc3\xb3 de la RuBisCO d\xe2\x80\x99oxigenasa augmenta amb m\xc3\xa9s velocitat que la de carboxilasa, amb la temperatura. La temperatura \xc3\xb2ptima de la RuBisCO \xc3\xa9s 25\xc2\xbaC per plantes que han crescut a baixes temperatures, i 30\xc2\xbaC per plantes que han crescut a altes temperatures (en el cas de la Spinacia oleracea). _NEWLINE_Una de les possibles explicacions per la inespecificitat de la RuBisCO \xc3\xa9s que l\xe2\x80\x99oxigen i el carboni tenen formes i propietats semblants, i la RuBisCO no els sap diferenciar. Aquesta falta de capacitat de diferenciaci\xc3\xb3 es podria explicar a partir de la hist\xc3\xb2ria. La RuBisCO va sorgir a principis de l\xe2\x80\x99evoluci\xc3\xb3. En aquells moments l\xe2\x80\x99atmosfera era rica en CO\xe2\x82\x82 i l'O\xe2\x82\x82, pr\xc3\xa0cticament no hi existia. Per tant l\xe2\x80\x99enzim, en els seus or\xc3\xadgens, treballava en un medi completament invers al actual, que hi ha grans concentracions de O\xe2\x82\x82. Per tant, la fotorespiraci\xc3\xb3 comen\xc3\xa7a a apar\xc3\xa8ixer i ser important fa 60 milions d\xe2\x80\x99anys, quan les concentracions de CO\xe2\x82\x82 baixen dr\xc3\xa0sticament. Per aquest motiu, es podria dir que avui en dia encara s\xe2\x80\x99utilitza el mateix enzim que va apar\xc3\xa8ixer en un medi totalment contrari._NEWLINE_Tot i aix\xc3\xb2, a trav\xc3\xa9s de l\xe2\x80\x99evoluci\xc3\xb3, la RuBisCO ha millorat la seva prefer\xc3\xa8ncia per la carboxilaci\xc3\xb3. Per exemple, a les plantes superiors \xc3\xa9s vuit vegades m\xc3\xa9s espec\xc3\xadfic en la carboxilaci\xc3\xb3 que en altres bacteris fotosint\xc3\xa8tics. _NEWLINE_Algunes plantes han millorat aquests mecanismes concentrant el CO\xe2\x82\x82 al voltant de la RuBisCO per millorar la seva efici\xc3\xa8ncia enzim\xc3\xa0tica, al tenir m\xc3\xa9s facilitat en trobar-lo. _NEWLINE_A la Universitat de Cambridge s\xe2\x80\x99est\xc3\xa0 investigant com millorar el proc\xc3\xa9s de la fotos\xc3\xadntesi per un futur pr\xc3\xb2xim, com millorar l\xe2\x80\x99efici\xc3\xa8ncia de l\xe2\x80\x99agricultura, i una de les investigacions ser\xc3\xa0 tractar de millorar l\xe2\x80\x99efici\xc3\xa8ncia de la RuBisCO, com ja han fet altres plantes.\n_START_SECTION_\nFactors que afecten a les propietats de la RuBisCO: H2O2 i temperatura\n_START_PARAGRAPH_\nLes propietats de la RuBisCO es veuen modificades per les concentracions de H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82. Quan hi ha baixes concentracions H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82 (0,2-10 mM) les propietats varien m\xc3\xadnimament. En canvi, si tenim grans concentracions de H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82 (10-200 mM) es produeixen canvis m\xc3\xa9s significants. Es produeix una p\xc3\xa8rdua d\xe2\x80\x99estructura secund\xc3\xa0ria i terci\xc3\xa0ria, formant una superf\xc3\xadcie hidrof\xc3\xb2bica i creant enlla\xc3\xa7os entre les diferents subunitats. Un altre efecte, seria un possible creixement de la sensibilitat de la desnaturalitzaci\xc3\xb3 a altes temperatures. _NEWLINE_Est\xc3\xa0 demostrat que els ponts disulfur ajuden a protegir l\xe2\x80\x99enzim del H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82 i, per tant, de les seves conseq\xc3\xbc\xc3\xa8ncies. _NEWLINE_Respecte als efectes de la temperatura, altes temperatures produeixen un canvi conformacional, en l\xe2\x80\x99estructura, de la RuBisCO. Aix\xc3\xb2 fa que l\xe2\x80\x99afinitat de la RuBisCO pel CO\xe2\x82\x82, es vegi impossibilitada. En canvi, altes temperatures tamb\xc3\xa9 produeixen una increment de la sensibilitat per l\xe2\x80\x99O\xe2\x82\x82. Aix\xc3\xb2 explicaria que la temperatura \xc3\xb2ptima de la fotorespiraci\xc3\xb3 sigui 20\xc2\xbaC m\xc3\xa9s gran que a la fotos\xc3\xadntesi. _NEWLINE_El pH \xc3\xa9s un altre factor que modificaria les propietats de la RuBisCO. Aix\xc3\xb2 es pot explicar a partir dels pH \xc3\xb2ptims, tant de l'oxigenaci\xc3\xb3 (proc\xc3\xa9s que es produeix en fotorespiraci\xc3\xb3) com de la carboxilaci\xc3\xb3. El pH \xc3\xb2ptim de l'oxigenaci\xc3\xb3 \xc3\xa9s 9'4, mentre que el de la carboxilaci\xc3\xb3 \xc3\xa9s   7'9. Aquestes dades demostrarien que a un pH m\xc3\xa9s alt l'afinitat per l'oxigen seria major.\n_START_SECTION_\nRegulaci\xc3\xb3 enzim\xc3\xa0tica\n_START_PARAGRAPH_\nDegut a la funci\xc3\xb3 dual de la RuBisCO, la seva activitat enzim\xc3\xa0tica ha d\xe2\x80\x99estar fortament regulada. No s\xe2\x80\x99ha de confondre la RuBisCO amb una prote\xc3\xafna moonlighting, ja que la seva activitat com a oxigenasa no t\xc3\xa9 funcionalitat metab\xc3\xb2lica.\xc2\xa0Per tant, els mecanismes de regulaci\xc3\xb3 naturals de l'activitat d'aquest enzim estan destinats a evitar la fotorespiraci\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nActivaci\xc3\xb3 de la RuBisCO\n_START_PARAGRAPH_\nL'activaci\xc3\xb3 i desactivaci\xc3\xb3 de l'enzim es troba resumida a la imatge inferior. El proc\xc3\xa9s d\xe2\x80\x99activaci\xc3\xb3 de l\xe2\x80\x99enzim consta de dues fases. La primera \xc3\xa9s la uni\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99una mol\xc3\xa8cula de CO\xe2\x82\x82 al grup amino de la cadena lateral de la Lys-201, amino\xc3\xa0cid present en el centre actiu de la prote\xc3\xafna, aquesta reacci\xc3\xb3 s\xe2\x80\x99anomena carbamilaci\xc3\xb3. Passat aquest proc\xc3\xa9s, s\xe2\x80\x99estabilitza el carbamat resultant amb un i\xc3\xb3 Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba. La lisina 201 \xc3\xa9s un amino\xc3\xa0cid essencial per al funcionament de l\xe2\x80\x99enzim i s\xe2\x80\x99ha observat que moltes plantes la comparteixen.\n_START_SECTION_\nInhibici\xc3\xb3 amb gl\xc3\xbacids fosfatats\n_START_PARAGRAPH_\nTant la forma carbamilada com la no-carbamilada es poden inhibir. Aquest proc\xc3\xa9s \xc3\xa9s reversible i est\xc3\xa0 regulat per l\xe2\x80\x99enzim RuBisCO activasa. La uni\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99un inhibidor al centre catal\xc3\xadtic de la prote\xc3\xafna provoca un canvi estructural que\xc2\xa0la impossibilita f\xc3\xadsicament per realitzar qualsevol funci\xc3\xb3 (tant la de carboxilasa com la d\xe2\x80\x99oxigenasa). L\xe2\x80\x99enzim RuBisCO activasa, hidrolitzant ATP, trenca aquesta uni\xc3\xb3 i d\xe2\x80\x99aquesta manera queda assegurat que el centre actiu queda lliure quan sigui necessari._NEWLINE_Els inhibidors naturals acostumen a ser fosfats de gl\xc3\xadcids, ja siguin fosfats d\xe2\x80\x99intermediaris del cicle de Calvin (RuBP o ribulosa-1,5-bisfosfate, XuBP o D-xilulosa-1,5-bisfosfat) o fosfats semblants als intermediaris d\xe2\x80\x99aquest (PDBP o D-glicero-2,3-pentodiulosa-1,5-bisfosfat, CA1P o 2-carboxi-D-arabinitol 1-fosfat). Durant el dia els \xc3\xbanics inhibidors funcionals s\xc3\xb3n el RuBP, XuBP i el PDBP. Els dos primers s\xc3\xb3n capa\xc3\xa7os d\xe2\x80\x99inhibir la RuBisCO en el seu estat no carbamilat mentre que l\xe2\x80\x99\xc3\xbaltim t\xc3\xa9 un paper molt important en la regulaci\xc3\xb3 de la fotorespiraci\xc3\xb3._NEWLINE_En condicions que afavoreixen l\xe2\x80\x99activitat d\xe2\x80\x99oxigenasa de l\xe2\x80\x99enzim, ja sigui pel tancament dels estomes (lloc pel qual la planta adquireix el CO\xe2\x82\x82) o per l\xe2\x80\x99augment de la temperatura (la solubilitat i afinitat de l\xe2\x80\x99O\xe2\x82\x82 \xc3\xa9s m\xc3\xa9s alta que la del CO\xe2\x82\x82 en temperatures elevades), t\xc3\xa9 lloc la fotorespiraci\xc3\xb3. El PDBP \xc3\xa9s sintetitzat a partir de l\xe2\x80\x99eliminaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99una mol\xc3\xa8cula de H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82 d\xe2\x80\x99un dels intermediaris d\xe2\x80\x99aquest proc\xc3\xa9s. Aquesta s\xc3\xadntesi ocorre 1 vegada per cada 260 cicles, provocant una acumulaci\xc3\xb3 gradual d\xe2\x80\x99aquest inhibidor que acaba desactivant totes les RuBisCOs._NEWLINE_El CA1P \xc3\xa9s l\xe2\x80\x99encarregat d\xe2\x80\x99inhibir aquesta prote\xc3\xafna durant la nit, quan no t\xc3\xa9 lloc la fotos\xc3\xadntesi. _NEWLINE_La inhibici\xc3\xb3/desinhibici\xc3\xb3 de la RuBisCO est\xc3\xa0 regulada per dos enzims: la RuBisCO activasa (desinhibici\xc3\xb3 gastant ATP) i la CA1P fosfatasa. Durant el dia la RuBisCO activasa desinhibeix la prote\xc3\xafna alliberant el CA1P del centre actiu i, posteriorment, la fosfatasa corresponent s\xe2\x80\x99encarrega de descompondre el CA1P lliure en CA (2-carboxi-D-arabinitol) i Pi (fosfat inorg\xc3\xa0nic). D\xe2\x80\x99aquesta manera el CA1P alliberat no inhibir\xc3\xa0 la RuBisCO novament._NEWLINE_Durant la nit, per\xc3\xb2, el proc\xc3\xa9s de fosforilaci\xc3\xb3 t\xc3\xa9 lloc espont\xc3\xa0niament formant de nou CA1P que desactiva la RuBisCO. Aix\xc3\xad la planta regula la inhibici\xc3\xb3 i desinhibici\xc3\xb3 de la prote\xc3\xafna, inhibint-la durant la nit, quan tot el ATP i el NADPH \xc3\xa9s obtingut mitjan\xc3\xa7ant la glic\xc3\xb2lisi, la fosforilaci\xc3\xb3 oxidativa i a partir de les pentoses. Si no s\xe2\x80\x99inhib\xc3\xads la RuBisCO, entre d\xe2\x80\x99altres enzims, aquesta energia generada catab\xc3\xb2licament aniria a parar al cicle de Calvin el qual \xc3\xa9s in\xc3\xbatil durant la nit.\n_START_SECTION_\nAltres inhibidors de la RuBisCO\n_START_PARAGRAPH_\nS'ha observat que hi ha subst\xc3\xa0ncies capaces d\xe2\x80\x99inhibir la RuBisCO tals com el (NH\xe2\x82\x84)\xe2\x82\x82SO\xe2\x82\x84, l'arsenit, el p-cloromercuribenzoat, i els ions CN\xe2\x81\xbb, Hg\xc2\xb2\xe2\x81\xba i  Ce\xc2\xb3\xe2\x81\xba.\n_START_SECTION_\nRegulaci\xc3\xb3 de la RuBisCO activasa\n_START_PARAGRAPH_\nLa RuBisCO activasa \xc3\xa9s l\xe2\x80\x99enzim encarregat de desinhibir la RuBisCO. Al ser un enzim \xc3\xa9s l\xc3\xb2gic pensar que pugui tenir la seva pr\xc3\xb2pia regulaci\xc3\xb3. S\xe2\x80\x99ha observat experimentalment que aquest enzim podria tenir llocs al\xc2\xb7lost\xc3\xa8rics en els quals hi participen ions magnesi._NEWLINE_Es sap que les mol\xc3\xa8cules d\xe2\x80\x99ATP (o adenosina trifosfat), en condicions fisiol\xc3\xb2giques, es troben desprotonades (els tres fosfats tenen c\xc3\xa0rrega -1 a conseq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de la manca del prot\xc3\xb3 H\xe2\x81\xba). Per aquest motiu, un i\xc3\xb3 de Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba acompanya aquests ATPs per tal d\xe2\x80\x99estabilitzar aquesta densitat de c\xc3\xa0rrega negativa, formant un compost de coordinaci\xc3\xb3. S\xe2\x80\x99ha observat que el cati\xc3\xb3 Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba \xc3\xa9s crucial per a la correcta activaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99aquest enzim regulador de la RuBisCO, ja que la manca de l\xe2\x80\x99i\xc3\xb3 no permet l\xe2\x80\x99activaci\xc3\xb3 del enzim. Les mol\xc3\xa8cules d\xe2\x80\x99ATP sense l\xe2\x80\x99i\xc3\xb3 magnesi competeixen amb les ATP amb Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba per a unir-se al centre actiu de la RuBisCO activasa, provocant que aquesta no pugui activar la RuBisCO. Per tant es dedueix que el substrat m\xc3\xadnim d\xe2\x80\x99aquesta activasa \xc3\xa9s un ATP\xc2\xb7Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba._NEWLINE_No obstant, l\xe2\x80\x99activitat d\xe2\x80\x99aquest enzim es veu incrementada per l\xe2\x80\x99exc\xc3\xa9s de ions de Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba lliures, el qual t\xc3\xa9 una concentraci\xc3\xb3 m\xc3\xa9s elevada durant el dia dins els cloroplasts. Aquest fet fa pensar que hi pugui haver un altre tipus d\xe2\x80\x99interacci\xc3\xb3 entre aquesta prote\xc3\xafna i aquests ions, els llocs al\xc2\xb7lost\xc3\xa8rics._NEWLINE_Per tant, la concentraci\xc3\xb3 d'ions Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba lliures influeix en el correcte funcionament de l'enzim que activa la RuBisCO, i conseq\xc3\xbcentment, tot i que en aquest cas sigui de forma indirecta (per a carbamilar la RuBisCO interv\xc3\xa9 directament), tamb\xc3\xa9 influeix en l'activitat enzim\xc3\xa0tica d\xe2\x80\x99aquesta."