b'\n_START_ARTICLE_\nHomeobox\n_START_PARAGRAPH_\nL\'homeobox o caixa home\xc3\xb2tica \xc3\xa9s una seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de 180 parells de nucle\xc3\xb2tids present als gens home\xc3\xb2tics que codifica l\xe2\x80\x99homeodomini (una successi\xc3\xb3 de 60 amino\xc3\xa0cids). Les prote\xc3\xafnes que contenen homeodominis s\'anomenen homeoprote\xc3\xafnes i tenen un paper molt important en l\'expressi\xc3\xb3 del genoma, ja que s\xc3\xb3n factors de transcripci\xc3\xb3 i per tant contribueixen a determinar el desenvolupament de les estructures dels \xc3\xa9ssers vius seguint els eixos de polaritat del cos.\n_START_SECTION_\nHomeobox\n_START_PARAGRAPH_\n\xc3\x89s un fragment d\xe2\x80\x99ADN que es troba en els gens relacionats amb la regulaci\xc3\xb3 de la morfog\xc3\xa8nesi (patrons de desenvolupament anat\xc3\xb2mic) en animals, fongs i plantes. La seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia d\xe2\x80\x99ADN que forma l\xe2\x80\x99homeobox t\xc3\xa9 una llargada de 180 parelles de bases, sense comptar els introns, i codifica una cadena proteica de 60 residus coneguda com a domini homeobox o homeodomini. Aix\xc3\xad, cal diferenciar entre la regi\xc3\xb3 de la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia g\xc3\xa8nica, que es coneix com a homeobox, i la regi\xc3\xb3 corresponent de la prote\xc3\xafna coneguda com a homeodomini. _NEWLINE_Els gens s\xc3\xb3n les unitats de transmissi\xc3\xb3 de car\xc3\xa0cters i s\xe2\x80\x99expressen mitjan\xc3\xa7ant un mecanisme anomenat transcripci\xc3\xb3. Per tal que es produeixi la transcripci\xc3\xb3, cal que actuin diversos reguladors que s\xe2\x80\x99uneixen a l\xe2\x80\x99ADN en unes zones espec\xc3\xadfiques, activant o b\xc3\xa9 inhibint el proc\xc3\xa9s. Les prote\xc3\xafnes amb homeodominis que codifiquen els gens home\xc3\xb2tics actuen com a reguladors transcripcionals. Aquests factors de transcripci\xc3\xb3 regulen la transcripci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99altres gens i per tant s\xc3\xb3n imprescindibles en el desenvolupament d\xe2\x80\x99organismes pluricel\xc2\xb7lulars. Els gens de l\'homeobox i les prote\xc3\xafnes que codifiquen (anomenades homeoprote\xc3\xafnes) han resultat ser crucials en el proc\xc3\xa9s de desenvolupament d\xe2\x80\x99organismes pluricel\xc2\xb7lulars, perqu\xc3\xa8 actuen com a factors de transcripci\xc3\xb3. Per tant, regulen la transcripci\xc3\xb3 (\xc3\xa9s a dir, la transfer\xc3\xa8ncia d\'informaci\xc3\xb3 d\'ADN a ARN missatger) d\xe2\x80\x99altres gens que dirigeixen el desenvolupament dels diferents segments corporals i indiquen quina classe d\'estructures cal que desenvolupin. Com per exemple, un cas concret on es desenvolupen antenes al cap i potes en els tres segments tor\xc3\xa0cics, com s\'aprecia en les mosques Drosophila mutants per aquests gens. Igualment, s\xe2\x80\x99han trobat en alguns llevats i plantes i molts animals que s\xe2\x80\x99han examinat fins al dia d\xe2\x80\x99avui. Per tant, diem que els gens home\xc3\xb2tics s\xc3\xb3n aquells que contenen una regi\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99ADN que codifica espec\xc3\xadficament un domini proteic (agrupacions globulars o cl\xc3\xbasters de cadenes polipept\xc3\xaddiques constitu\xc3\xafdes per m\xc3\xa9s de 200 amino\xc3\xa0cids) que pot enlla\xc3\xa7ar-se amb l\xe2\x80\x99ADN i actuar com a regulador de transcripci\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nGens home\xc3\xb2tics\n_START_PARAGRAPH_\nEl nom d\xe2\x80\x99homeobox deriva de la paraula \xe2\x80\x9cgens home\xc3\xb2tics\xe2\x80\x9d, per\xc3\xb2 l\xe2\x80\x99homeobox \xc3\xa9s un motiu seq\xc3\xbcencial, mentre que \xe2\x80\x9chome\xc3\xb2tic\xe2\x80\x9d \xc3\xa9s una descripci\xc3\xb3 funcional d\xe2\x80\x99aquells gens que causen transformacions home\xc3\xb2tiques, \xc3\xa9s a dir, que determinen el dest\xc3\xad del desenvolupament d\xe2\x80\x99un \xc3\xb2rgan o part del cos. Els gens home\xc3\xb2tics constitueixen una fam\xc3\xadlia g\xc3\xa8nica que comparteix una seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia d\'ADN concreta: l\'anomenada homeobox.   _NEWLINE_Els gens home\xc3\xb2tics codifiquen factors de transcripci\xc3\xb3 espec\xc3\xadfics. Aquestes prote\xc3\xafnes reguladores s\xc3\xb3n activadores o repressores de gens que controlen l\'expressi\xc3\xb3 dels gens responsables d\'estructures anat\xc3\xb2miques espec\xc3\xadfiques. Com que la formaci\xc3\xb3 d\'una simple estructura (com ara una cama) requereix l\'acci\xc3\xb3 conjunta de centenars de milers de gens, es considera que els gens home\xc3\xb2tics s\xc3\xb3n els que controlen i regulen els esmentats gens i programen certes vies de desenvolupament. Com a conseq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia, contribueixen a determinar l\xe2\x80\x99estructura anat\xc3\xb2mica de l\xe2\x80\x99organisme durant la morfog\xc3\xa8nesi (un dels processos biol\xc3\xb2gics m\xc3\xa9s importants en els \xc3\xa9ssers vius que consisteix a desenvolupar la forma concreta de l\xe2\x80\x99organisme). \xc3\x89s aquesta la ra\xc3\xb3 per la qual si es produeix una mutaci\xc3\xb3 en algun d\xe2\x80\x99aquests gens, poden apar\xc3\xa8ixer trastorns greus durant el desenvolupament. Per exemple, les mutacions que apareixen en els gens HOX, PAX i MSX poden causar malformacions que impedeixen un creixement correcte de l\xe2\x80\x99organisme. En el cas d\xe2\x80\x99un canvi en l\xe2\x80\x99homeobox HOX, apareixer\xc3\xa0 una malformaci\xc3\xb3 en les extremitats. Igualment, alguna variaci\xc3\xb3 en l\xe2\x80\x99homeobox MSX, pot provocar malformacions facials o b\xc3\xa9 dentals. I per acabar, alguna mutaci\xc3\xb3 en els homeobox PAX desencadenar\xc3\xa0 una malaltia relacionada amb la visi\xc3\xb3. Els canvis que suposen aquestes modificacions dels gens home\xc3\xb2tics s\'anomenen "transformacions home\xc3\xb2tiques". Aix\xc3\xad per exemple, una versi\xc3\xb3 mutant del gen que codifica la prote\xc3\xafna home\xc3\xb2tica tor\xc3\xa0cica determina que tamb\xc3\xa9 s\'expressi en el segment cef\xc3\xa0lic. En aquest lloc se sobreposa amb la prote\xc3\xafna normal activadora del gen de les antenes i designa el segment com a tor\xc3\xa0cic en comptes de cef\xc3\xa0lic, la qual cosa produeix el desenvolupament de potes en lloc d\'antenes.   _NEWLINE_Els gens home\xc3\xb2tics no nom\xc3\xa9s regulen la formaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99\xc3\xb2rgans, sin\xc3\xb3 tamb\xc3\xa9 la diferenciaci\xc3\xb3 (proc\xc3\xa9s pel qual les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules maduren fins a especialitzar-se amb una funci\xc3\xb3 concreta). Alhora, alguns d\'aquests gens poden actuar com a supressors de tumors; \xc3\xa9s a dir, prevenen que les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules creixin de manera descontrolada i es divideixin massa r\xc3\xa0pid. Per tant, una deficient actuaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99alguns gens home\xc3\xb2tics pot arribar a suposar l\'aparici\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99un c\xc3\xa0ncer en un futur.    _NEWLINE_A l\'hora de parlar sobre com s\'agrupen els gens home\xc3\xb2tics, podem classificar-los en funci\xc3\xb3 de diversos aspectes. D\'una banda, fent refer\xc3\xa8ncia a la funci\xc3\xb3 que realitzen, s\xe2\x80\x99hi distingeixen tres tipus diferents. En primer lloc tenim els gens home\xc3\xb2tics maternals, que determinen quina \xc3\xa9s la part anterior i superior de l\xe2\x80\x99organisme. En segon lloc tenim els gens de segmentaci\xc3\xb3, que s\xc3\xb3n els encarregats de determinar la posici\xc3\xb3 de cada segment. I per \xc3\xbaltim, els selectors home\xc3\xb2tics, que s\xe2\x80\x99encarreguen de distribuir l\xe2\x80\x99especialitzaci\xc3\xb3 de cada segment.\n_START_SECTION_\nGens HOX\n_START_PARAGRAPH_\nEls gens HOX s\xc3\xb3n un subgrup de gens home\xc3\xb2tics que controlen el desenvolupament d\'estructures en l\'eix anterior-posterior d\'una gran varietat d\'animals. Tots els gens HOX s\xc3\xb3n gens home\xc3\xb2tics, per\xc3\xb2 no tots els gens home\xc3\xb2tics s\xc3\xb3n gens HOX. _NEWLINE__NEWLINE_Els dominis homeobox es van descobrir quan s\xe2\x80\x99estudiaven animals que tenien uns determinats gens mutats i presentaven parts del cos a llocs incorrectes, i que van ser descrits com \xe2\x80\x9cmutants home\xc3\xb2tics\xe2\x80\x9d. Quan es van identificar els gens responsables de les mutacions van veure que compartien un motiu com\xc3\xba, al qual anomenaren homeobox. Actualment es considera que aquests gens que van trobar, que mutats eren els responsables del creixement d\xe2\x80\x99\xc3\xb2rgans a llocs inadequats, pertanyen a un subgrup de gens home\xc3\xb2tics, que actualment anomenem gens HOX. Cal tenir en compte que el motiu de l\xe2\x80\x99homeobox es troba en molts gens que no s\xc3\xb3n HOX._NEWLINE_Els gens HOX es troben en cl\xc3\xbasters als cromosomes. Aix\xc3\xad, el terme <HOX cl\xc3\xbaster> fa refer\xc3\xa8ncia a un grup de gens home\xc3\xb2tics que tenen una funci\xc3\xb3 molt important en la formaci\xc3\xb3 d\xe2\x80\x99estructures en la part anterior-posterior de l\xe2\x80\x99eix corporal. Cal remarcar que la quantitat de cl\xc3\xbasters que t\xc3\xa9 l\xe2\x80\x99organisme dep\xc3\xa8n de l\xe2\x80\x99\xc3\xa9sser viu en q\xc3\xbcesti\xc3\xb3. Els vertebrats mandibulats, per exemple, tenen quatre HOX cl\xc3\xbasters, mentre que els nematodes, artr\xc3\xb2podes i cefalocordats tenen un sol cl\xc3\xbaster. En els mam\xc3\xadfers aquests quatre cl\xc3\xbasters es designen HOX A, HOX B, HOX C i HOX D, i es troben cadascun en un cromosoma separat. Els gens HOX estan molt conservats, mostrant una similtud remarcable amb la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia d\'ADN. En tots els embrions dels animals estudiats, els gens HOX presenten colinealitat: la seva seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia d\'expressi\xc3\xb3 de segments corporals del cap a la cua reflecteix el seu arranjament lineal en els cl\xc3\xbasters de gens home\xc3\xb2tics. Dit d\'una altra manera, si les diferents regions de l\xe2\x80\x99insecte, per exemple, s\xc3\xb3n cap, t\xc3\xb2rax i abdomen, els gens home\xc3\xb2tics corresponents es trobaran en la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia d\xe2\x80\x99ADN en el mateix ordre. Dit d\'una altra manera, primer els gens que contenen informaci\xc3\xb3 del cap, despr\xc3\xa9s els que contenen caracter\xc3\xadstiques del t\xc3\xb2rax i per acabar aquells encarregats de l\xe2\x80\x99abdomen._NEWLINE_Els coneixements acumulats al llarg dels darrers trenta anys en la gen\xc3\xa8tica del desenvolupament han perm\xc3\xa8s demostrar que animals tan diversos com els insectes, els ratolins o fins i tot els humans compartim les mateixes seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncies home\xc3\xb2tiques, i conseg\xc3\xbcentment, els mateixos patrons de desenvolupament. Tant \xc3\xa9s aix\xc3\xad que els gens HOX s\xc3\xb3n intercanviables entre esp\xc3\xa8cies: un gen HOX hum\xc3\xa0 \xc3\xa9s capa\xc3\xa7 de curar una mosca que tingui mutat el gen equivalent.\n_START_SECTION_\nDescobriment\n_START_PARAGRAPH_\nL\'homeobox va ser descobert de manera independent el 1983 per Ernst Hafen, Micheal Levine i William McGinnis, que treballaven al laboratori de Walter Gehring, de la Universitat de Basilea (Su\xc3\xafssa); i per Matthew Scott i Amy Weiner, que treballaven amb Thomas Kaufman a la Universitat Indiana de Bloomington.  _NEWLINE_La primera vegada que es va tenir coneixement sobre l\xe2\x80\x99exist\xc3\xa8ncia de l\'homeobox va ser gr\xc3\xa0cies a un experiment de la Drosophila melanogaster, un insecte de l\xe2\x80\x99ordre dels d\xc3\xadpters. No obstant aix\xc3\xb2, actualment se sap que molts altres animals tamb\xc3\xa9 presenten homeobox, incloent-hi els vertebrats. Durant la investigaci\xc3\xb3 amb la Drosophila, es va observar que hi havia uns radicals alterats resultants d\xe2\x80\x99unes mutacions en els gens home\xc3\xb2tics. \xc3\x89s per aix\xc3\xb2 que aquestes mutacions es van anomenar \xe2\x80\x9cmutacions home\xc3\xb2tiques\xe2\x80\x9d. Un exemple d\xe2\x80\x99aquesta mutaci\xc3\xb3 \xc3\xa9s l\xe2\x80\x99"Atennapedia", un cas molt peculiar que consisteix en l\xe2\x80\x99aparici\xc3\xb3 de potes a la regi\xc3\xb3 del cap de la mosca en comptes d\xe2\x80\x99apar\xc3\xa8ixer les antenes.\n_START_SECTION_\nHomeoprote\xc3\xafnes\n_START_PARAGRAPH_\nLes homeoprote\xc3\xafnes s\xc3\xb3n productes dels gens home\xc3\xb2tics i s\xc3\xb3n tradu\xc3\xafdes als ribosomes a partir dels homeobox. Aquest tipus concret de prote\xc3\xafnes tenen la capacitat espec\xc3\xadfica de fixar-se a un fragment de l\'ADN. Aquest fet suposa que les homeoprote\xc3\xafnes siguin considerades un grup important de factors de transcripci\xc3\xb3, \xc3\xa9s a dir, prote\xc3\xafnes que poden regular l\'expressi\xc3\xb3 g\xc3\xa8nica al nucli com a resposta a senyals citoplasm\xc3\xa0tiques. Estan especialment actives durant l\'etapa de desenvolupament cel\xc2\xb7lular i s\'encarreguen b\xc3\xa0sicament de la regulaci\xc3\xb3 de la morfog\xc3\xa8nesi i de la diferenciaci\xc3\xb3 cel\xc2\xb7lular durant la formaci\xc3\xb3 de l\'embri\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nEstructura\n_START_PARAGRAPH_\nLes homeoprote\xc3\xafnes estan formades per tres regions principals: una regi\xc3\xb3 variable que dep\xc3\xa8n de l\'esp\xc3\xa8cie estudiada, una regi\xc3\xb3 connectora i l\'homeodomini. Malgrat tot, aquestes prote\xc3\xafnes s\xc3\xb3n majorit\xc3\xa0riament similars en els diferents \xc3\xa9ssers vius.\n_START_SECTION_\nL\'homeodomini, la part constant de la homeoproteina\n_START_PARAGRAPH_\nQuant a la successi\xc3\xb3 d\'amino\xc3\xa0cids, o altrament dita estructura prim\xc3\xa0ria de la prote\xc3\xafna, la figura mostrada en aquest apartat ensenya l\'homeodomini que s\'ha consensuat despr\xc3\xa9s d\'anys d\'investigaci\xc3\xb3 i experimentaci\xc3\xb3 amb esp\xc3\xa8cies vives en les quals s\'ha estudiat aquesta part concreta de la prote\xc3\xafna. En total, \xc3\xa9s una cadena d\'uns 60 amino\xc3\xa0cids:  _NEWLINE_Pel que fa a la conformaci\xc3\xb3 en l\'espai d\'aquests amino\xc3\xa0cids, \xc3\xa9s a dir, l\'estructura secund\xc3\xa0ria, l\'homeodomini est\xc3\xa0 caracteritzat per tres estructures en h\xc3\xa8lix-\xce\xb1 superposades mitjan\xc3\xa7ant enlla\xc3\xa7os d\'hidrogen. La primera h\xc3\xa8lix \xce\xb1 de l\'homeodomini comen\xc3\xa7ant per l\'amino terminal est\xc3\xa0 formada per 8 amino\xc3\xa0cids (del 10 al 22). La segona t\xc3\xa9 una longitud de 10 amino\xc3\xa0cids (del 28 al 38) i es col\xc2\xb7loca de forma que la primera i la segona ocupen posicions antiparal\xc2\xb7leles. Una tercera h\xc3\xa8lix (17 amino\xc3\xa0cids, del 42 al 59) est\xc3\xa0 disposada de manera perpendicular a les altres dues i se l\'anomena l\'h\xc3\xa8lix de reconeixement. Els seus amino\xc3\xa0cids, que s\xc3\xb3n diferents depenent del tipus concret de prote\xc3\xafna, reconeixen regions espec\xc3\xadfiques de l\'ADN a les quals la prote\xc3\xafna es fixa. La segona i tercera h\xc3\xa8lix s\xc3\xb3n les que fan possible la uni\xc3\xb3 amb l\'ADN mitjan\xc3\xa7ant enlla\xc3\xa7os d\'hidrogen i formen un motiu h\xc3\xa8lix-gir-h\xc3\xa8lix. \xc3\x89s aquest motiu el que pot inserir-se al solc d\'ADN. Un cop feta aquesta uni\xc3\xb3 espec\xc3\xadfica, la prote\xc3\xafna passa a ser transcripcionalment activa i pot regular l\'expressi\xc3\xb3 g\xc3\xa8nica d\'aquest fragment d\'ADN. A m\xc3\xa9s a m\xc3\xa9s, existeixen altres llocs de fixaci\xc3\xb3 secundaris que es troben localitzats als bra\xc3\xa7os de les tres h\xc3\xa8lixs de l\'homeodomini. Per exemple, un residu d\'arginina d\'un bucle flexible de la prote\xc3\xafna pot lligar-se a l\'ADN per fixar-la._NEWLINE_Aquesta estructura \xc3\xa9s fonamental pel bon funcionament de les prote\xc3\xafnes, ja que si aquestes perden la seva estructura tridimensional, com en el cas de ser desnaturalitzades a causa de la calor, no s\xc3\xb3n capaces ni de recon\xc3\xa8ixer ni d\'unir-se a l\'ADN i tampoc de controlar la transcripci\xc3\xb3 g\xc3\xa8nica.\n_START_SECTION_\nFuncions i import\xc3\xa0ncia biol\xc3\xb2gica\n_START_PARAGRAPH_\nEn termes gen\xc3\xa8rics, les homeoprote\xc3\xafnes tenen un paper molt rellevant en el desenvolupament embrionari dels organismes. Regulen l\'expressi\xc3\xb3 g\xc3\xa8nica i s\xc3\xb3n les encarregades de la formaci\xc3\xb3 d\'estructures corporals durant aquest per\xc3\xadode de l\'embar\xc3\xa0s. Molts homeodominis s\xc3\xb3n els inductors de la diferenciaci\xc3\xb3 cel\xc2\xb7lular per tal de produir teixits i \xc3\xb2rgans sencers. Altres prote\xc3\xafnes del mateix tipus, com per exemple les NANOG, estan directament relacionades amb la pluripot\xc3\xa8ncia. En els primers moments de desenvolupament de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula, el transductor de l\'homeoprote\xc3\xafna participa en els patrons dels teixits, en l\'orientaci\xc3\xb3 de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula i en els moviments d\'aquesta. La pres\xc3\xa8ncia de mutacions a les homeoprote\xc3\xafnes, que s\'han investigat en els \xc3\xbaltims anys en la Drosophila melanogaster, provoca un desenvolupament equivocat de certs segments corporals. Com a exemple, destaquem l\'homeoprote\xc3\xafna anomenada factor de transcripci\xc3\xb3 Pit-1. El d\xc3\xa8ficit d\'aquesta homeoprote\xc3\xafna en concret acaba provocant un nanisme hipofisiari en humans.   _NEWLINE_Aix\xc3\xad doncs, les homeoprote\xc3\xafnes s\xc3\xb3n prote\xc3\xafnes missatgeres. \xc3\x89s a dir, s\xc3\xb3n factors de transcripci\xc3\xb3 secretats per una c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula determinada que entren en una altra c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula per tal de modular l\'activitat fisiol\xc3\xb2gica de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula diana. Com que estem parlant de factors de transcripci\xc3\xb3, cal recordar que no hi ha cap senyal pept\xc3\xaddic que n\'activi la secreci\xc3\xb3. Una homeoprote\xc3\xafna \xc3\xa9s secretada en la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula on es forma gr\xc3\xa0cies a una estructura que es troba entre l\'h\xc3\xa8lix 2 i 3 de l\'homeodomini. El que permet que la prote\xc3\xafna entri a la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula diana \xc3\xa9s la tercera h\xc3\xa8lix de l\'homeodomini._NEWLINE_Les homeoprote\xc3\xafnes han jugat tamb\xc3\xa9 un paper molt important en l\'evoluci\xc3\xb3 dels organismes vius. N\'\xc3\xa9s un cas concret la mutaci\xc3\xb3 de gens home\xc3\xb2tics que va provocar l\'aparici\xc3\xb3 d\'un crani anormalment gran en un avantpassat de l\'home d\'avui dia. Aquest fet va suposar un augment de volum i d\'espai, que va permetre una ampliaci\xc3\xb3 del cervell i, al llarg del temps, aix\xc3\xb2 es va traduir en m\xc3\xa9s capacitat cognitiva. Aquesta \xc3\xbaltima li va proporcionar un avantatge respecte altres individus i mitjan\xc3\xa7ant el mecanisme de selecci\xc3\xb3 natural va evolucionar fins a l\'actualitat._NEWLINE_Com a cas concret, les homeoprote\xc3\xafnes Q50 han estat crucials durant l\'evoluci\xc3\xb3 dels metazous. Una teoria suggereix que aquestes homeoprote\xc3\xafnes regulaven nom\xc3\xa9s cent gens, i que les noves morfologies que van sorgir en alguns organismes de llavors van apar\xc3\xa8ixer perqu\xc3\xa8 aquestes homeoprote\xc3\xafnes van adquirir nous gens diana. Hi ha una altra teoria, anomenada model d\'"uni\xc3\xb3 generalitzada", que proposa que a m\xc3\xa9s d\'aquesta commutaci\xc3\xb3 de gens diana les morfologies alterades que apareixien en aquells organismes que estaven evolucionant podrien ser el resultat de modificacions en la manera en com les homeoprote\xc3\xafnes Q50 regulen els gens diana existents i compartits. Els canvis en el nombre o la posici\xc3\xb3 dels motius de reconeixement dels homeodominis dins dels gens diana existents o l\'evoluci\xc3\xb3 dels llocs d\'uni\xc3\xb3 per nous cofactors podrien haver alterat la manera en qu\xc3\xa8 aquests gens i teixits diana responen a les homeoprote\xc3\xafnes. Aquestes teories i estudis estan encara en una fase molt inicial, ja que per avaluar com les homeoprote\xc3\xafnes Q50 han afectat l\'evoluci\xc3\xb3 dels \xc3\xa9ssers vius \xc3\xa9s necessari entendre el rang de gens diana que aquestes regulen de manera directa.\n_START_SECTION_\nMembres at\xc3\xadpics de la fam\xc3\xadlia de les homeoprote\xc3\xafnes: HNF1 i vHNF1\n_START_PARAGRAPH_\nHNF1 i vHNF1 s\xc3\xb3n dos factors de transcripci\xc3\xb3 que mostren una gran similitud en regions de les mol\xc3\xa8cules implicades en la uni\xc3\xb3 amb l\'ADN. Ambd\xc3\xb3s van ser inicialment identificats en hepat\xc3\xb2cits, tot i que tamb\xc3\xa9 s\'expressen en altres \xc3\xb2rgans. La majoria dels homeodominis de les homeoprote\xc3\xafnes comparteixen, a part de l\'estructura tridimensional, una s\xc3\xa8rie de residus conservats de naturalesa aminoac\xc3\xaddica. D\'aquesta manera, els homeodominis poden ser classificats en subfam\xc3\xadlies tenint en compte el tipus d\'aquests residus. HNF1 i vHNF1 poden incloure\'s en la fam\xc3\xadlia de les homeoprote\xc3\xafnes a causa de la pres\xc3\xa8ncia d\'aquests residus conservats i per l\'estructura secund\xc3\xa0ria general del domini. De totes maneres, aquests dos factors de transcripci\xc3\xb3 mostren una caracter\xc3\xadstica que els separa de la resta: una regi\xc3\xb3 de 21 amino\xc3\xa0cids entre l\'h\xc3\xa8lix II i l\'h\xc3\xa8lix III de l\'homeodomini, lloc on normalment es localitza el gir beta caracter\xc3\xadstic d\'aquest domini._NEWLINE_Aquest tret \xc3\xbanic de HNF1 i vHNF1 els situa evolutivament pr\xc3\xb2xims. Es considera que van derivar d\'un avantpassat com\xc3\xba allunyat de la resta dels factors de la fam\xc3\xadlia de les homeoprote\xc3\xafnes. Molt probablement la duplicaci\xc3\xb3 g\xc3\xa8nica que ha donat lloc als gens actuals per a HNF1 i vHNF1 va oc\xc3\xb3rrer despr\xc3\xa9s de la separaci\xc3\xb3 de la fam\xc3\xadlia dels tetr\xc3\xa0podes i dels tele\xc3\xb2stis, per\xc3\xb2 abans de la separaci\xc3\xb3 dels mam\xc3\xadfers i els amfibis. \xc3\x89s a dir, es calcula que va succeir fa aproximadament uns 420 milions d\'anys. Aix\xc3\xb2 ho suggereix el fet que el salm\xc3\xb3 t\xc3\xa9 nom\xc3\xa9s un gen hom\xc3\xb2leg per a aquests factors, mentre que esp\xc3\xa8cies com Xenopus laevis posseeixen gens per ambd\xc3\xb3s factors de transcripci\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nPossibles aplicacions cl\xc3\xadniques\n_START_PARAGRAPH_\nDurant els darrers anys s\'han realitzat diversos estudis cient\xc3\xadfics que relacionen l\'activitat de les homeoprote\xc3\xafnes amb l\'aparici\xc3\xb3 o el tractament d\'anomalies i malalties en l\'organisme. Un exemple concret d\'aquestes investigacions \xc3\xa9s que la transfer\xc3\xa8ncia de l\'homeoprote\xc3\xafna Otx2 en neurones inhibit\xc3\xb2ries de parvalb\xc3\xbamina (c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules PV)  del c\xc3\xb2rtex visual regula la plasticitat cortical. El desxiframent molecular de la interacci\xc3\xb3 de la Otx2 amb llocs d\'uni\xc3\xb3 a la superf\xc3\xadcie d\'aquestes neurones PV ha perm\xc3\xa8s el desenvolupament d\'un antagonista de Otx2 espec\xc3\xadfic que retorna la plastifitat en el c\xc3\xb2rtex d\'adults i cura a ratolins de l\'ambliopia experimental, una malaltia d\'origen neurol\xc3\xb2gic. Seguint aquests estudis, s\'est\xc3\xa0 revisant tamb\xc3\xa9 l\'\xc3\xbas d\'homeoprote\xc3\xafnes com a prote\xc3\xafnes terap\xc3\xa8utiques en glaucoma de ratol\xc3\xad i en la malaltia de Parkinson. Finalment, es revisa l\'\xc3\xbas de homeoproteins com_NEWLINE_prote\xc3\xafnes terap\xc3\xa8utiques en models de ratol\xc3\xad de glaucoma i la malaltia de Parkinson. En aquest \xc3\xbaltim cas,  aquestes homeoprote\xc3\xafnes determinades protegeixen les neurones dopamin\xc3\xa8rgiques mesencef\xc3\xa0liques mitjan\xc3\xa7ant l\'augment de la traducci\xc3\xb3 local del mRNA mitocondrial del complex I.'