b"\n_START_ARTICLE_\nLiquenologia\n_START_PARAGRAPH_\nLa liquenologia \xc3\xa9s una branca cient\xc3\xadfica de la bot\xc3\xa0nica que es dedica a l'estudi dels l\xc3\xadquens. A causa de la peculiar naturalesa dels organismes objecte d'estudi per aquesta disciplina, els aven\xc3\xa7os i treballs derivats d'ella inclouen tant a mic\xc3\xb2legs com fic\xc3\xb2legs, microbi\xc3\xb2legs o bot\xc3\xa0nics pr\xc3\xb2piament dits._NEWLINE_Els estudiosos de la liquenologia s\xc3\xb3n anomenats \xc2\xabliquen\xc3\xb2legs\xc2\xbb.\n_START_SECTION_\nEls inicis\n_START_PARAGRAPH_\nEls l\xc3\xadquens s\xc3\xb3n un dels grups vegetals que menys atenci\xc3\xb3 va tenir en els tractats cl\xc3\xa0ssics sobre bot\xc3\xa0nica, tot i que la relaci\xc3\xb3 de l'\xc3\xa9sser hum\xc3\xa0 amb algunes de les seves esp\xc3\xa8cies est\xc3\xa0 documentada en edats molt primerenques. Apareixen nomenades diverses esp\xc3\xa8cies en els treballs de Diosc\xc3\xb3rides, Plini el Vell i Teofrast, per\xc3\xb2 la seva naturalesa incerta va fer que no s'aprofund\xc3\xads en el seu estudi. Durant els primers segles de l'edat moderna era usual que es posessin com a exemple de generaci\xc3\xb3 espont\xc3\xa0nia a l'ignorar totalment els seus mecanismes de reproducci\xc3\xb3._NEWLINE_Despr\xc3\xa9s d'haver estat els l\xc3\xadquens durant segles inclosos en els m\xc3\xa9s diversos grups vegetals per part dels naturalistes, \xc3\xa9s Joseph Pitton de Tournefort, un investigador franc\xc3\xa8s de principis del segle\xc2\xa0xviii qui per primera vegada agrupa aquests organismes dins d'un g\xc3\xa8nere propi en la seva obra Institutiones Rei Herbariae. Utilitza per a aix\xc3\xb2 el terme llat\xc3\xad lichen usat ja en les obres de Plini, que l'havia importat de Teofrast, per\xc3\xb2 l'\xc3\xbas no s'havia est\xc3\xa8s encara. El significat original de la paraula en grec, \xce\xbb\xce\xb5\xce\xb9\xcf\x87\xce\xae\xce\xbd (leich\xc3\xa9n), era molsa que al seu torn deriva del verb \xce\xbb\xce\xb5\xce\xaf\xcf\x87\xcf\x89 (le\xc3\xadkho), xuclar, per la gran capacitat d'aquests organismes per absorbir aigua. En el seu significat original designava tant a molses i hep\xc3\xa0tiques com a l\xc3\xadquens._NEWLINE_Uns 40 anys m\xc3\xa9s tard, Dillenius, en la seva Historia muscorum, realitza una primera divisi\xc3\xb3 del grup creat per Tournefort separant les subfam\xc3\xadlies Usnea, Coralloides i Lichenoides atenent les caracter\xc3\xadstiques morfol\xc3\xb2giques del tal\xc2\xb7lus liqu\xc3\xa8nic._NEWLINE_Despr\xc3\xa9s de la revoluci\xc3\xb3 duta a terme a tot el m\xc3\xb3n cient\xc3\xadfic per part de Linn\xc3\xa9 i el seu nou sistema de classificaci\xc3\xb3 dels l\xc3\xadquens s\xc3\xb3n mantinguts dins del Regne Vegetal, formant un \xc3\xbanic grup (Lichen) i vuit divisions diferents dins d'ell atenent com anteriorment a la morfologia del seu tal\xc2\xb7lus._NEWLINE_A trav\xc3\xa9s dels anys, noves investigacions van donant llum a la naturalesa d'aquests organismes encara considerats plantes. Un tema controvertit des de principis del segle\xc2\xa0xix en el panorama cient\xc3\xadfic \xc3\xa9s la reproducci\xc3\xb3 dels l\xc3\xadquens; en aquests anys un grup d'investigadors, fidels als postulats linneans, defensen la necess\xc3\xa0ria exist\xc3\xa8ncia d'\xc3\xb2rgans reproductors sexuals en els l\xc3\xadquens com ocorria en la resta de les plantes, independentment que exist\xc3\xads reproducci\xc3\xb3 asexual; altres investigadors, per contra, nom\xc3\xa9s consideraven l'exist\xc3\xa8ncia de reproducci\xc3\xb3 asexual en forma de prop\xc3\xa0guls en els l\xc3\xadquens segons les observacions dutes a terme fins a aquest moment.\n_START_SECTION_\nsegle\xc2\xa0xix\n_START_PARAGRAPH_\nEn aquest panorama cient\xc3\xadfic apareix el bot\xc3\xa0nic suec Erik Acharius, deixeble de Linn\xc3\xa9, qui \xc3\xa9s avui dia considerat pare de la liquenologia en iniciar la taxonomia dels l\xc3\xadquens amb els seus pioners estudis de la flora de Su\xc3\xa8cia, com el Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o el Synopsis Methodica Lichenum, sistens omnes hujus ordinis naturalis de 1814. Aquests estudis i classificacions s\xc3\xb3n la pedra angular de les posteriors investigacions. En aquests anys de reestructuraci\xc3\xb3 de la nova disciplina apareixen diverses obres de notable import\xc3\xa0ncia cient\xc3\xadfica com Lichenographia Europaea Reformata publicada el 1831 per Elias Fries o Enumeratio Critica Lichenum Europaeorum publicada en 1850 per Schaerer a Alemanya._NEWLINE_Per\xc3\xb2 aquestes obres pateixen de superficialitat en no tenir estudis fisiol\xc3\xb2gics i ser mers llistats de noves esp\xc3\xa8cies a causa de que per aquests temps no es dubta de la naturalesa vegetal d'aquests organismes i per tant no es considera necessari realitzar investigacions amb ells que serien m\xc3\xa9s f\xc3\xa0cils de fer amb plantes superiors. Han de transc\xc3\xb3rrer uns anys perqu\xc3\xa8 des de mitjan segle\xc2\xa0xix diversos investigadors europeus comencin els estudis fisiol\xc3\xb2gics i bioqu\xc3\xadmics que permetin avan\xc3\xa7ar en l'estudi d'aquests complexos organismes; d'aquesta manera Itzigsohn o Bayrhoffer a Alemanya, Edmond Tulasne i Jean Camille Montagne a Fran\xc3\xa7a, Buhse a R\xc3\xbassia, Leighton a Anglaterra o Edward Tuckerman als Estats Units d'Am\xc3\xa8rica comencen a publicar diversos treballs de gran import\xc3\xa0ncia cient\xc3\xadfica._NEWLINE_A mesura que es van publicant treballs sobre aquest tema, es resolen nombroses inc\xc3\xb2gnites al voltant dels l\xc3\xadquens. La reproducci\xc3\xb3 sexual d'aquests organismes va ser resolta pel bot\xc3\xa0nic franc\xc3\xa8s Tulasne en un article publicat el 1852 a Annales des Sciences Naturelles titulat Memorie pour servir \xc3\xa0 l'Histoire Organographique et Physiologique donis Lichens, on s'identifica els \xc3\xb2rgans reproductors f\xc3\xbangics (apotecis) en els l\xc3\xadquens._NEWLINE_Aquests nous descobriments resultaven cada vegada m\xc3\xa9s contradictoris per als cient\xc3\xadfics, com per exemple identificar l'apoteci com a \xc3\xbanica estructura reproductora en els l\xc3\xadquens, propi de fongs i absent en qualsevol altre organisme fotosint\xc3\xa8tic conegut. Aquests car\xc3\xa0cters contradictoris es van accentuar amb el descobriment de l'alga dins l'estructura dels l\xc3\xadquens gr\xc3\xa0cies als aven\xc3\xa7os en microscopia. Al principi aquesta pres\xc3\xa8ncia d'algues en el tal\xc2\xb7lus no s'interpretava com a part d'una simbiosi, sin\xc3\xb3 com a mera contaminaci\xc3\xb3 de les mostres en haver estat preses en llocs humits, per\xc3\xb2 a mesura que es multipliquen les an\xc3\xa0lisis es posa de manifest que aquestes algues s\xc3\xb3n una mica m\xc3\xa9s que mers artefactes._NEWLINE_\xc3\x89s Anton de Bary, mic\xc3\xb2leg alemany especialista en fitopatologia, el primer a proposar el 1865 la possibilitat que els l\xc3\xadquens no siguin m\xc3\xa9s que el resultat del parasitisme de diversos fongs Ascomycetes sobre algues del tipus Nostoc i altres similars. Successius estudis com els realitzats en 1867 per Famintzin i Baranetzky van demostrar la no-depend\xc3\xa8ncia del component de les algues, \xc3\xa9s a dir, la seva capacitat per viure independentment del tal\xc2\xb7lus dels l\xc3\xadquens._NEWLINE_Va ser en 1869 quan Simon Schwendener va determinar que tots els l\xc3\xadquens eren el resultat de l'atac f\xc3\xbangic sobre c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules d'algues en observar que totes les algues presents en aquests organismes existien lliures en la natura. \xc3\x89s aquest investigador el primer a formular la naturalesa dual dels l\xc3\xadquens com a resultat de la captura de l'alga per part del fong._NEWLINE_Nom\xc3\xa9s faltava esperar uns anys perqu\xc3\xa8 el 1873 Jean-Baptiste \xc3\x89douard Bornet conclogu\xc3\xa9s amb que la relaci\xc3\xb3 existent entre fong i alga era purament simbi\xc3\xb2tica despr\xc3\xa9s de l'observaci\xc3\xb3 de gran quantitat d'esp\xc3\xa8cies diferents de l\xc3\xadquens. Va establir tamb\xc3\xa9 que aquesta simbiosi no era espec\xc3\xadfica purament, ja que una mateixa esp\xc3\xa8cie d'alga era capa\xc3\xa7 d'associar-se amb diverses esp\xc3\xa8cies diferents de fong per a formes l\xc3\xadquens de fenotip diferent. Es clarificava d'aquesta manera la naturalesa dels l\xc3\xadquens que amb el temps es veur\xc3\xa0 de nou matisada.\n_START_SECTION_\nsegle\xc2\xa0xx\n_START_PARAGRAPH_\nEl 1909, el liquen\xc3\xb2leg rus Konstant\xc3\xadn Merejkovski presenta un treball de recerca titulat The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study or the Origins of Organisms, on es pret\xc3\xa9n explicar una nova teoria la simbiog\xc3\xa8nesi a trav\xc3\xa9s dels l\xc3\xadquens i extensible a altres organismes com es despr\xc3\xa8n del seu treball anterior Naturalesa i origen dels cromat\xc3\xb2fors en el regne vegetal; aquestes noves idees es poden estudiar avui reconvertides en la teoria endosimbi\xc3\xb2tica._NEWLINE_Malgrat l'anterior, la naturalesa dual dels l\xc3\xadquens no va passar de ser una teoria fins que el 1939 l'investigador su\xc3\xads Eugen A. Thomas va ser capa\xc3\xa7 de reproduir en laboratori el fenotip liqu\xc3\xa8nic de la Cladonia pyxidata despr\xc3\xa9s de la uni\xc3\xb3 artificial dels seus dos components identificats._NEWLINE_Durant el segle\xc2\xa0xx, la bot\xc3\xa0nica i la micologia continuen tractant de solucionar dos dels principals problemes existents al voltant dels l\xc3\xadquens; d'una banda, la pr\xc3\xb2pia definici\xc3\xb3 de liquen i la relaci\xc3\xb3 existent entre els dos simbionts, i d'altra banda la posici\xc3\xb3 taxon\xc3\xb3mica d'aquests organismes dins els regnes vegetal i f\xc3\xbangic. Apareixen nombrosos investigadors de renom en el camp de la liquenologia, com Henry Nicollon des Abbayes, William Alfred Weber, Antonina Georgievna Borissova, Irwin Murray Brodo o George Albert Llano. _NEWLINE_A m\xc3\xa9s, la liquenologia ha resultat tenir aplicacions m\xc3\xa9s enll\xc3\xa0 de la pr\xc3\xb2pia biologia; en geologia \xc3\xa9s utilitzada la t\xc3\xa8cnica anomenada \xc2\xabliquenometria\xc2\xbb, que permet establir l'edat de diferents substrats atenent a l'edat dels l\xc3\xadquens que es desenvolupen en ells. La dataci\xc3\xb3 d'aquesta edat pot ser absoluta o relativa, ja que el creixement d'aquests organismes pot veure detinguda en diverses condicions. La t\xc3\xa8cnica estableix una mitjana de les edats dels individus majors per donar una edat m\xc3\xadnima al medi analitzat. La t\xc3\xa8cnica es basa en el fet que el di\xc3\xa0metre m\xc3\xa0xim del major tal\xc2\xb7lus d'un liquen epil\xc3\xadtic desenvolupat en un substrat \xc3\xa9s proporcional al temps transcorregut des de l'exposici\xc3\xb3 al medi d'aquesta superf\xc3\xadcie segons els estudis desenvolupats per Roland Beschel el 1950, i \xc3\xa9s especialment \xc3\xbatil en superf\xc3\xadcies d'edat menor a 1000 anys. El creixement \xc3\xa9s m\xc3\xa9s gran en els primers 20 a 100 anys, (amb de 15 a 50 mil\xc2\xb7l\xc3\xadmetres / any) i menor en els seg\xc3\xbcents (amb mitjanes de 2 a 4 mil\xc2\xb7l\xc3\xadmetres / any)._NEWLINE_La dificultat de donar una definici\xc3\xb3 aplicable a tots i cada un dels l\xc3\xadquens coneguts \xc3\xa9s un tema que han vingut debatent els liquen\xc3\xb2legs des que es pos\xc3\xa9s de manifest la naturalesa simbi\xc3\xb2tica d'aquests organismes. El 1982 l'Associaci\xc3\xb3 Internacional de Liquenolog\xc3\xada va realitzar una convenci\xc3\xb3 amb l'objectiu d'aprovar una definici\xc3\xb3 \xc3\xbanica de liquen a partir de les propostes fetes per un comit\xc3\xa8. El president d'aquest comit\xc3\xa8 va ser el reconegut investigador Vernon Ahmadjian. El resultat, aprovat finalment, va ser que els l\xc3\xadquens es podien considerar com \xc2\xabl'associaci\xc3\xb3 entre un fong i un simbiont fotosint\xc3\xa8tic que d\xc3\xb3na lloc a un tal\xc2\xb7lus d'estructura espec\xc3\xadfica\xc2\xbb._NEWLINE_Una definici\xc3\xb3 tan a priori simple no va deixar indiferent a cap investigador del tema i aviat van sorgir cr\xc3\xadtiques i propostes d'esmena. Per exemple, David L. Hawksworth considera la definici\xc3\xb3 imperfecta, doncs resulta impossible determinar qu\xc3\xa8 \xc3\xa9s un tal\xc2\xb7lus d'estructura espec\xc3\xadfica a l'observar que diversos l\xc3\xadquens produeixen fenotips canviants segons el substrat i les condicions en qu\xc3\xa8 es desenvolupaven. Aquest investigador representa una de les tend\xc3\xa8ncies majorit\xc3\xa0ries dins dels liquen\xc3\xb2legs perqu\xc3\xa8 considera que \xc3\xa9s impossible donar una \xc3\xbanica definici\xc3\xb3 perqu\xc3\xa8 \xc2\xabels l\xc3\xadquens no s\xc3\xb3n un \xc3\xbanic tipus d'organismes\xc2\xbb._NEWLINE_Els estudis liquenol\xc3\xb2gics actuals no s\xc3\xb3n nom\xc3\xa9s utilitzats per a la descripci\xc3\xb3 i classificaci\xc3\xb3 taxon\xc3\xb2mica dels l\xc3\xadquens, sin\xc3\xb3 que tenen m\xc3\xbaltiples aplicacions en diversos camps cient\xc3\xadfics. S\xc3\xb3n especialment importants els estudis sobre qualitat ambiental que es realitzen a trav\xc3\xa9s del creixement i desenvolupament dels l\xc3\xadquens en els ecosistemes. Aquests estudis tenen com a base l'extrema sensibilitat d'aquests organismes a diversos contaminants de l'aire, principalment SO\xe2\x82\x82 que causa l'anomenada pluja \xc3\xa0cida i que impedeix l'absorci\xc3\xb3 d'aigua.\n_START_SECTION_\nEls l\xc3\xadquens en farmacologia\n_START_PARAGRAPH_\nTot i que diverses esp\xc3\xa8cies de l\xc3\xadquens havien estat utilitzades per la medicina tradicional en diversos llocs del m\xc3\xb3n, no va ser fins a principis del segle\xc2\xa0xx quan la ci\xc3\xa8ncia moderna es va interessar per ells. El descobriment de diverses subst\xc3\xa0ncies amb acci\xc3\xb3 antibacteriana en els tal\xc2\xb7lus dels l\xc3\xadquens i formant part de les conegudes com a subst\xc3\xa0ncies liqu\xc3\xa9niques va ser primordial perqu\xc3\xa8 els cient\xc3\xadfics prenguessin consci\xc3\xa8ncia de la import\xc3\xa0ncia d'aquests organismes per a la medicina. _NEWLINE_A partir de la d\xc3\xa8cada del 1940 apareixen diversos treballs de Paul Rufus Burkholder, notable microbi\xc3\xb2leg que van posar de manifest l'acci\xc3\xb3 antibacteriana dels l\xc3\xadquens del g\xc3\xa8nere Usnea enfront de Bacillus subtilis o Sarcina lutea. Les investigacions van donar com a resultat que la subst\xc3\xa0ncia que inhibia aquest creixement bacteri\xc3\xa0 era l'\xc3\xa0cid usnic (C\xe2\x82\x81\xe2\x82\x88H\xe2\x82\x81\xe2\x82\x86O\xe2\x82\x87); alguna cosa similar va passar amb la subst\xc3\xa0ncia ramalina sintetitzada pel liquen Ramalina reticulata, tot i aix\xc3\xb2 aquestes subst\xc3\xa0ncies van resultar ser ineficaces per bacteris Gram-negatius com Escherichia coli o Pseudomonas; amb aquestes investigacions es va incrementar el nombre de subst\xc3\xa0ncies antibacterianes produ\xc3\xafdes per l\xc3\xadquens, ergosterol, usnicats, etc. _NEWLINE_L'inter\xc3\xa8s pel potencial de les subst\xc3\xa0ncies sintetitzades per l\xc3\xadquens es va veure incrementat amb la fi de la Segona Guerra Mundial alhora que creixia l'inter\xc3\xa8s per tots els antibi\xc3\xb2tics. Aix\xc3\xad l'any 1947 s'identifica acci\xc3\xb3 antibacteriana en extractes de liquen d'Isl\xc3\xa0ndia i s'identifiquen els compostos responsables de la inhibici\xc3\xb3 com els \xc3\xa0cids d-protoliquest\xc3\xa9rico i d-1-usnic. Conforme han avan\xc3\xa7at les investigacions, han estat identificades noves subst\xc3\xa0ncies antibacterianes (\xc3\xa0cid 3-hidroxifis\xc3\xb2dic, alectosarmentina o atranorina), mentre que d'altres no han pogut ser identificades encara._NEWLINE_L'acci\xc3\xb3 antibacteriana dels compostos produ\xc3\xafts per l\xc3\xadquens est\xc3\xa0 relacionada amb l'alteraci\xc3\xb3 de les prote\xc3\xafnes bacterianes i la conseg\xc3\xbcent p\xc3\xa8rdua de certes capacitats metab\xc3\xb2liques. Aix\xc3\xb2 \xc3\xa9s possible gr\xc3\xa0cies a les acci\xc3\xb3 dels compostos fen\xc3\xb2lics dels l\xc3\xadquens, sobretot en els derivats de l'\xc3\xa0cid \xc3\xbasnic, principal responsable de la producci\xc3\xb3 de la resta de compostos._NEWLINE_A partir de la d\xc3\xa8cada del 1950, va ser l'\xc3\xa0cid \xc3\xbasnic la subst\xc3\xa0ncia dels l\xc3\xadquens que va ocupar la major part dels treballs d'investigaci\xc3\xb3 pel seu potencial acci\xc3\xb3 antitumoral. Aquests estudis han donat amplis resultats in vitro identificant-subst\xc3\xa0ncies amb acci\xc3\xb3 antitumoral en Peltigera leucophlebia i Collema flaccidum, dos l\xc3\xadquens molt comuns._NEWLINE_Els \xc3\xbaltims treballs realitzats en el camp de la bioqu\xc3\xadmica aplicada a les subst\xc3\xa0ncies dels l\xc3\xadquens han posat de manifest una possible acci\xc3\xb3 antiv\xc3\xadrica d'aquests compostos. El 1989, Hirabayashi K. va presentar en societat les seves investigacions sobre l'acci\xc3\xb3 inhibit\xc3\xb2ria del polisac\xc3\xa0rid GE-3-S sobre en virus de la inmunodefici\xc3\xa8ncia humana (VIH) en cultius in vitro."