b'\n_START_ARTICLE_\nGliconeog\xc3\xa8nesi\n_START_PARAGRAPH_\nLa gliconeog\xc3\xa8nesi (o gluconeog\xc3\xa8nesi ) (abreujat GNG) \xc3\xa9s una ruta metab\xc3\xb2lica que resulta en la generaci\xc3\xb3 de glucosa a partir de substrats carb\xc3\xb2nics no carbohidrats, com ara el piruvat, l\'\xc3\xa0cid l\xc3\xa0ctic, el glicerol o els amino\xc3\xa0cids glicog\xc3\xa8nics._NEWLINE_La immensa majoria de la gliconeog\xc3\xa8nesi es produeix al fetge i, en menor mesura, a l\'escor\xc3\xa7a renal. Aquest proc\xc3\xa9s es produeix durant per\xc3\xadode de dejuni, fam o exercici intens, i \xc3\xa9s altament enderg\xc3\xb2nic. La gliconeog\xc3\xa8nesi sovint est\xc3\xa0 associada amb la cetosi. Tamb\xc3\xa9 \xc3\xa9s un objectiu de la ter\xc3\xa0pia de la diabetis mellitus de tipus II, com ara la metformina, que inhibeix la formaci\xc3\xb3 de glucosa i estimula l\'absorci\xc3\xb3 de glucosa per les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules._NEWLINE_En els mam\xc3\xadfers alguns teixits depenen quasi totalment de la glucosa per a produir energia. Per exemple, per al sistema nervi\xc3\xb3s, els testicles, la medul\xc2\xb7la renal, els eritr\xc3\xb2cits o els teixits embrionaris, la glucosa \xc3\xa9s l\'\xc3\xbanica o la principal font d\'energia. Com s\'ha esmentat anteriorment la glucosa s\'emmagatzema a l\'organisme en forma de glucogen al fetge i al m\xc3\xbascul. Tot i aix\xc3\xad, durant per\xc3\xadode de dejuni, fam o exercici intens el glucogen s\'esgota. \xc3\x89s per aix\xc3\xb2 que es necessita un m\xc3\xa8tode per sintetitzar glucosa a partir de precursors no gluc\xc3\xaddics. En aquest moment entra en acci\xc3\xb3 la via de la GNG._NEWLINE_Tots els animals, plantes, fongs i microorganismes duen a terme GNG. Les reacciones de la GNG s\xc3\xb3n les mateixes, per\xc3\xb2 no ho s\xc3\xb3n tant el context metab\xc3\xb2lic i la regulaci\xc3\xb3 de la via, que, fins i tot, poden diferir entre teixits diferents. En els seg\xc3\xbcents apartats s\'explicar\xc3\xa0 la via de la GNG que t\xc3\xa9 lloc al fetge dels mam\xc3\xadfers.\n_START_SECTION_\nConversi\xc3\xb3 de piruvat en fosfoenolpiruvat (PEP)\n_START_PARAGRAPH_\nCom s\'ha esmentat abans, aquesta reacci\xc3\xb3 no pot realitzar-se per inversi\xc3\xb3 de la reacci\xc3\xb3 de l\'hexocinasa. \xc3\x89s per aix\xc3\xb2 que aquesta reacci\xc3\xb3 requereix dues seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncies de reaccions (una o l\'altra depenent del precursor) exerg\xc3\xb2niques que necessita enzims del citosol i del mitocondri. _NEWLINE_-Si el precursor de la GNG \xc3\xa9s el piruvat o l\'alanina, es du a terme la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de reaccions seg\xc3\xbcent:_NEWLINE_En primer lloc, el piruvat \xc3\xa9s transportat des del citosol al mitocondri o es genera en el seu interior mitjan\xc3\xa7ant la transaminaci\xc3\xb3 de l\'alanina. Despr\xc3\xa9s, la piruvat carboxilasa, un enzim mitocondrial que necessita el coenzim biotina, transforma el piruvat en oxalacetat. _NEWLINE_La biotina \xc3\xa9s utilitzada com transportador de HCO\xc2\xb3\xe2\x81\xbb. La piruvat carboxilasa regula la GNG, ja que necessita l\'acetil-CoA, que el seu torn ens indica la disponibilitat d\'\xc3\xa0cids grassos. _NEWLINE_Per \xc3\xbaltim, l\'oxalacetat es redueix a malat mitjan\xc3\xa7ant la malat deshidrogenasa, ja que la membrana mitocondrial no t\xc3\xa9 cap transportador d\'oxalacetat. En condicions fisiol\xc3\xb2giques l\'\xce\x94G d\'aquesta reacci\xc3\xb3 \xc3\xa9s propera a zero i, per tant, reversible. El malat \xc3\xa9s transportat al citosol mitjan\xc3\xa7ant un transportador de la membrana mitocondrial interna (MIM) i \xc3\xa9s reoxidat a oxalacetat. En aquesta reacci\xc3\xb3 es produeix NADH citos\xc3\xb2lic._NEWLINE_A continuaci\xc3\xb3 l\'oxalacetat \xc3\xa9s transformat en PEP per l\'enzim fosfoenolpiruvat carboxicinasa en una reacci\xc3\xb3 depenent de Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba, que requereix GTP i \xc3\xa9s reversible a l\'interior de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula._NEWLINE_Aquesta reacci\xc3\xb3 comporta la despesa d\'un ATP i d\'un GTP. Per contra, quan el PEP es transforma en piruvat en la glic\xc3\xb2lisi nom\xc3\xa9s se\xe2\x80\x99n genera un ATP._NEWLINE_El CO\xe2\x82\x82 que s\'incorpora al piruvat en la reacci\xc3\xb3 de l\'enzim piruvat carboxilasa \xc3\xa9s el mateix que es perd en la reacci\xc3\xb3 de la PEP carboxilasa. Aquesta seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de carboxilaci\xc3\xb3-descarboxilaci\xc3\xb3 t\xc3\xa9 com a objectiu "l\'activaci\xc3\xb3" del piruvat de manera que la descarboxilaci\xc3\xb3 de l\'oxalacetat facilita la formaci\xc3\xb3 de PEP._NEWLINE_-Si el precursor de la GNG \xc3\xa9s el lactat es du a terme la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de reaccions seg\xc3\xbcents:_NEWLINE_Aquesta via utilitza el lactat que es produeix al m\xc3\xbascul o als eritr\xc3\xb2cits despr\xc3\xa9s de la glic\xc3\xb2lisi anaer\xc3\xb2bia. La conversi\xc3\xb3 de piruvat a PEP \xc3\xa9s m\xc3\xa9s curta. La transformaci\xc3\xb3 de lactat a piruvat t\xc3\xa9 lloc al citosol dels hepat\xc3\xb2cits i produeixi NADH, per tant, l\'exportaci\xc3\xb3 de reductors equivalents en forma de malat des del mitocondri ja no \xc3\xa9s necess\xc3\xa0ria._NEWLINE_El piruvat produ\xc3\xaft en la reacci\xc3\xb3 de la lactat deshidrogenasa \xc3\xa9s transportat al mitocondri on es converteix en oxalacetat per la piruvat carboxilasa, proc\xc3\xa9s descrit anteriorment. Aix\xc3\xb2 no obstant, l\'oxalacetat \xc3\xa9s transformat directament en PEP per un isozim mitocondrial de la PEP carboxilasa._NEWLINE_Despr\xc3\xa9s d\'aquesta transformaci\xc3\xb3, el PEP \xc3\xa9s transportat a l\'exterior del mitocondri per tal que aquest segueixi la ruta de la GNG.\n_START_SECTION_\nConversi\xc3\xb3 de fructosa 1,6-bifosfat en fructosa 6-fosfat\n_START_PARAGRAPH_\nLa reacci\xc3\xb3 de la glic\xc3\xb2lisi, \xc3\xa9s a dir, la fosforilaci\xc3\xb3 de la fructosa 6-fosfat per la PFK-1 no es pot donar a la inversa, ja que \xc3\xa9s molt exerg\xc3\xb2nica i, per tant, irreversible. A la GNG la generaci\xc3\xb3 de fructosa 6-fosfat a partir de fructosa 1,6-bifosfat la du a terme un enzim diferent, la fructosa 1,6-bifosfatasa (FBPasa-1) en una reacci\xc3\xb3 depenent de Mg2+.\n_START_SECTION_\nConversi\xc3\xb3 de glucosa 6-fosfat en glucosa lliure\n_START_PARAGRAPH_\nLa tercera seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia de la GNG \xc3\xa9s la desfosforilaci\xc3\xb3 de la glucosa 6-fosfat per produir glucosa. _NEWLINE_Aquesta reacci\xc3\xb3, inversa a la de l\'hexocinasa de la glic\xc3\xb2lisi, necessitaria la transfer\xc3\xa8ncia d\'un grup fosfat a l\'ADP per donar ATP. Tot i aix\xc3\xad, aquesta reacci\xc3\xb3 \xc3\xa9s energ\xc3\xa8ticament desfavorable._NEWLINE_Per tant, la reacci\xc3\xb3 que es d\xc3\xb3na \xc3\xa9s una reacci\xc3\xb3 catalitzada per la glucosa 6-fosatasa que no requereix s\xc3\xadntesi d\'ATP, ja que consisteix en una hidr\xc3\xb2lisi d\'un \xc3\xa8ster fosfat._NEWLINE_La glucosa 6-fosfatasa tamb\xc3\xa9 \xc3\xa9s dependent de Mg2+ i es troba a la cara luminar del reticle endoplasm\xc3\xa0tic dels hepat\xc3\xb2cits i en c\xc3\xa8lules renals. Aquest no es troba ni al cervell ni al m\xc3\xbascul, \xc3\xa9s per aix\xc3\xb2, que la GNG no t\xc3\xa9 lloc en aquests teixits. Tot i aix\xc3\xad, la glucosa produ\xc3\xafda pel fetge i el rony\xc3\xb3 en la GNG s\'envia al m\xc3\xbascul i al cervell a trav\xc3\xa9s de la sang.\n_START_SECTION_\nIrreversibilitat de la gliconeog\xc3\xa8nesi i de la glic\xc3\xb2lisi\n_START_PARAGRAPH_\nLa suma de les reaccions per transformar el piruvat en glucosa lliure en sang \xc3\xa9s la seg\xc3\xbcent:_NEWLINE_2 Piruvat + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H\xe2\x81\xba + 4 H\xe2\x82\x82O ----\xe2\x86\x92 glucosa + 4 ADP + 2GDP + 6 Pi +2 NAD+_NEWLINE_Per tant, per cada mol\xc3\xa8cula de glucosa que s\'obt\xc3\xa9 en la GNG, s\xc3\xb3n necessaris sis grups fosfat d\'alta energia, quatre d\'ATP i dos de GTP. Tamb\xc3\xa9 es requereixen dos mol\xc3\xa8cules de NADH per la reducci\xc3\xb3 de dos mol\xc3\xa8cules d\'1,3-bifosfoglicerat._NEWLINE_La reacci\xc3\xb3 global de la glic\xc3\xb2lisi \xc3\xa9s la seg\xc3\xbcent:_NEWLINE_glucosa + 2 ADP + 2 Pi +2 NAD+ ------\xe2\x86\x922 Piruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H\xe2\x81\xba + 2 H\xe2\x82\x82O_NEWLINE_Com es pot observar, la glic\xc3\xb2lisi nom\xc3\xa9s produeix dos mol\xc3\xa8cules d\'ATP mentre que la GNG en requereix quatre. _NEWLINE_La s\xc3\xadntesi de glucosa a partir de piruvat \xc3\xa9s un proc\xc3\xa9s de cost energ\xc3\xa8tic elevat, que \xc3\xa9s necessari per garantir la seva irreversibilitat._NEWLINE_En condicions fisiol\xc3\xb2giques la variaci\xc3\xb3 global d\'energia lliure en la GNG \xc3\xa9s de com a m\xc3\xadnim -16 kJ/mol. En la glic\xc3\xb2lisi la variaci\xc3\xb3 d\'energia lliure \xc3\xa9s de com a m\xc3\xadnim -63 kJ/mol. Per tant, l\'elevat cost energ\xc3\xa8tic garanteix que aquests dos processos siguin irreversibles en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules.\n_START_SECTION_\nLactat\n_START_PARAGRAPH_\nDurant un exercici de gran intensitat el piruvat \xc3\xa9s redu\xc3\xaft a lactat per la lactat deshidrogenasa (LDH) en un proc\xc3\xa9s anomenat glic\xc3\xb2lisi anaer\xc3\xb2bia que t\xc3\xa9 lloc al m\xc3\xbascul esquel\xc3\xa8tic. El lactat produ\xc3\xaft per aquesta reacci\xc3\xb3 \xc3\xa9s transportat al fetge on, per GNG, es transforma en glucosa, que torna al m\xc3\xbascul i es converteix en glucogen en un circuit anomenat cicle de Cori._NEWLINE_No nom\xc3\xa9s es pot transformar el lactat produ\xc3\xaft al m\xc3\xbascul sin\xc3\xb3 tot el lactat produ\xc3\xaft anaer\xc3\xb2bicament en c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules no hep\xc3\xa0tiques com per exemple els eritr\xc3\xb2cits. El fetge transforma el lactat en glucosa, amb l\'objectiu que aquesta sigui reutilitzada per les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules no hep\xc3\xa0tiques._NEWLINE_Pel seu cost energ\xc3\xa8tic, aquest proc\xc3\xa9s no pot mantenir-se indefinidament.\n_START_SECTION_\nPiruvat\n_START_PARAGRAPH_\nEl piruvat que es genera al m\xc3\xbascul o en altres teixits pot ser transaminat a alanina. Aquesta es transporta al fetge per a la GNG. La reacci\xc3\xb3 de transaminaci\xc3\xb3 requereix un amino\xc3\xa0cid com a donador del grup amino. En el proc\xc3\xa9s es genera un \xce\xb1-ceto \xc3\xa0cid. Aquesta via s\'anomena cicle de la glucosa-alanina._NEWLINE_Encara que la majoria d\'amino\xc3\xa0cids es degraden al fetge, alguns s\xc3\xb3n desaminats en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules musculars. Per tant, mitjan\xc3\xa7ant el cicle de la glucosa-alanina el m\xc3\xbascul pot eliminar nitrogen. La funci\xc3\xb3 m\xc3\xa9s important del cicle de la glucosa-alanina \xc3\xa9s permetre als teixits no hep\xc3\xa0tics eliminar la porci\xc3\xb3 amino dels amino\xc3\xa0cids a trav\xc3\xa9s de l\'orina. En el fetge l\'alanina es torna a transformar en piruvat que s\'utilitza com a substrat de la GNG o \xc3\xa9s oxidat en el cicle de Krebs. El grup amino transportat del m\xc3\xbascul al fetge en forma d\'alanina es converteix en urea en el cicle de la urea per \xc3\xa9sser excretada pels ronyons.\n_START_SECTION_\nAmino\xc3\xa0cids\n_START_PARAGRAPH_\nQuan les reserves de glucogen s\'esgoten, els amino\xc3\xa0cids de les prote\xc3\xafnes s\xc3\xb3n la principal font de carboni per mantenir els nivells de glucosa. Tots els amino\xc3\xa0cids poden \xc3\xa9sser degradats a metab\xc3\xb2lits del cicle de Krebs, excepte la leucina i la lisina._NEWLINE_El metabolisme dels amino\xc3\xa0cids permet que el carboni dels amino\xc3\xa0cids es transformi en l\'esquelet de l\'oxalacetat i despr\xc3\xa9s a piruvat. El piruvat, al seu torn, s\'utilitza per la vida de la GNG.\n_START_SECTION_\nGlicerol\n_START_PARAGRAPH_\nEls carbonis dels \xc3\xa0cids grassos no poden utilitzar-se per a la s\xc3\xadntesi de glucosa en l\'organisme dels mam\xc3\xadfers. El catabolisme de la majoria d\'\xc3\xa0cids grassos nom\xc3\xa9s d\xc3\xb3na acetil-CoA. Aquest no pot \xc3\xa9sser utilitzat com precursor de la glucosa perqu\xc3\xa8 la reacci\xc3\xb3 de la piruvat deshidrogenasa \xc3\xa9s irreversible i les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules no han trobat una altra via per transformar l\'acetil-CoA en piruvat. Les plantes, els llevats i molts bacteris poden transformar l\'acetil-CoA en oxalacetat mitjan\xc3\xa7ant una via anomenada cicle del glioxilat._NEWLINE_Tot i aix\xc3\xad, en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules dels mam\xc3\xadfers, l\'esquelet del glicerol pot ser utilitzat per a la GNG._NEWLINE_En primer lloc s\'ha de produir la fosforilaci\xc3\xb3 del glicerol-3-fosfat-cinasa de glicerol i la deshidrogenaci\xc3\xb3 dihidroxiacetona fosfat (DHAP) per la gliceraldheid-3-fosfat deshidrogenasa (G3PDH).\n_START_SECTION_\nPropionat\n_START_PARAGRAPH_\nEl propionil-CoA \xc3\xa9s el prodcucte final de l\'oxidaci\xc3\xb3 d\'\xc3\xa0cids grassos amb un nombre imparell d\'\xc3\xa0toms de carboni o l\'oxidaci\xc3\xb3 d\'alguns amino\xc3\xa0cids. El propionil-CoA es pot transformar en succinil-CoA, metab\xc3\xb2lit del Cicle de Krebs. Aquest metab\xc3\xb2lit pot convertir-se en glucosa mitjan\xc3\xa7ant el proc\xc3\xa9s de GNG. Tot i aix\xc3\xad, aquest proc\xc3\xa9s d\'utilitzaci\xc3\xb3 del propionat nom\xc3\xa9s \xc3\xa9s significatiu en els rumiants.\n_START_SECTION_\nAltres substrats\n_START_PARAGRAPH_\nLa via de la GNG pot utilitzar intermediaris del cicle de l\'\xc3\xa0cid c\xc3\xadtric o Cicle de Krebs de quatre, cinc o sis carbonis, per sintetitzar glucosa. Alguns dels metab\xc3\xb2lits que poden oxidar-se per donar lloc a oxalacetat i \xc3\xa9sser utilitzats en la GNG s\xc3\xb3n: citrat, isocitrat, \xce\xb1-cetoglutarat, succinil-CoA, succinat, fumarat i malat.\n_START_SECTION_\nRegulaci\xc3\xb3 de la gliconeog\xc3\xa8nesi\n_START_PARAGRAPH_\nLa GNG i la glic\xc3\xb2lisi estan regulades rec\xc3\xadprocament. Aquestes reaccions s\xc3\xb3n tan importants per a la superviv\xc3\xa8ncia que existeixen mecanismes reguladors molt complexos per garantir que els metab\xc3\xb2lits de cada via circulen en la direcci\xc3\xb3 i velocitat correcta per satsifer les necessitats de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula. Si les dos tinguessin lloc al mateix temps a velocitat elevada hi hauria un gran consum d\'ATP i una gran producci\xc3\xb3 de calor. Per tant, les dues vies no poden estar activades simult\xc3\xa0niament._NEWLINE_La velocitat de la GNG est\xc3\xa0 controlada per la concentraci\xc3\xb3 de piruvat i d\'altres precursors mentre que la velocitat de la glic\xc3\xb2lisi est\xc3\xa0 controlada per la concentraci\xc3\xb3 de glucosa. Aix\xc3\xad, quan augmenta el flux de glucosa a trav\xc3\xa9s de la glic\xc3\xb2lisi, el flux de piruvat fins a glucosa disminueix, i a l\'inrev\xc3\xa9s._NEWLINE_El flux a trav\xc3\xa9s d\'una via metab\xc3\xb2lica dep\xc3\xa8n de les activitats dels enzims que catalitzen les reaccions d\'aquesta via.\n_START_SECTION_\nPrimer punt de control: l\'acetil-CoA modulador al\xc2\xb7lost\xc3\xa8ric\n_START_PARAGRAPH_\nEl piruvat es pot transformar en acetil-CoA pel complex enzim\xc3\xa0tic de la piruvat deshidrogenasa per impulsar el cicle de Krebs o per iniciar el proc\xc3\xa9s de GNG. Quan els \xc3\xa0cids grassos s\xc3\xb3n f\xc3\xa0cilment accessibles per obtenir energia, la seva degradaci\xc3\xb3 al mitocondri produeix acetil-CoA, que serveix de senyal per indicar que no \xc3\xa9s necess\xc3\xa0ria l\'oxidaci\xc3\xb3 de glucosa per obtenir energia. _NEWLINE_L\'acetil-CoA \xc3\xa9s un modulador al\xc2\xb7lost\xc3\xa8ric positiu de la piruvat carboxilasa i un modulador negatiu de la piruvat deshidrogenasa, mitjan\xc3\xa7ant l\'estimulaci\xc3\xb3 d\'una prote\xc3\xafna-cinasa que inactiva la deshidrogenasa._NEWLINE_Quan les demandes energ\xc3\xa8tiques es troben cobertes, la fosforilaci\xc3\xb3 oxidativa \xc3\xa9s m\xc3\xa9s lenta i la concentraci\xc3\xb3 de NADH augmenta en comparaci\xc3\xb3 a la de NAD+ inhibint el cicle de Krebs. Per tant, s\'acumula acetil-CoA i aquest increment inhibeix el complex de la piruvat deshidrogenasa. Conseq\xc3\xbcentment, la formaci\xc3\xb3 d\'acetil-CoA a partir de piruvat es fa m\xc3\xa9s lenta. D\'aquesta manera, s\'estimula la GNG per l\'activaci\xc3\xb3 de la piruvat carboxilasa. Aix\xc3\xb2 fa possible la transformaci\xc3\xb3 de piruvat en glucosa.\n_START_SECTION_\nSegon punt: AMP\n_START_PARAGRAPH_\nEl segon punt de control de la GNG \xc3\xa9s la reacci\xc3\xb3 catalitzada per la FBPasa-1. Aquesta reacci\xc3\xb3 \xc3\xa9s fortament inhibida per l\'AMP. Per contra, el corresponent enzim de la glic\xc3\xb2lisi, el PFK-1 \xc3\xa9s estimulat per l\'AMP i l\'ADP, per\xc3\xb2 \xc3\xa9s inhibit pel citrat i l\'ATP. Aix\xc3\xad, podem observar que aquests dos pasos estan regulats de forma rec\xc3\xadproca i coordinada._NEWLINE_Quan la concentraci\xc3\xb3 d\'acetil-CoA o citrat \xc3\xa9s suficient o quan s\'afavoreix una proporci\xc3\xb3 elevada d\'ATP, la GNG es veu afavorida. D\'altra banda, l\'AMP promou la degradaci\xc3\xb3 de glucogen i la glic\xc3\xb2lisi en activar la glucogen fosforilasa i estimular l\'activitat de la PFK-1.\n_START_SECTION_\nTercer punt: insulina i glucag\xc3\xb3\n_START_PARAGRAPH_\nNo totes les accions reguladores de la GNG es duen a terme a l\'interior de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula. Existeix un conjunt de processos reguladors que s\'inicien a l\'exterior de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula mitjan\xc3\xa7ant les hormones insulina i glucag\xc3\xb3. Aquestes hormones indiquen la pres\xc3\xa8ncia elevada o insuficient de glucosa en sang. L\'adrenalina, una altra hormona, indica un augment de la necessitat d\'energia per fugir o lluitar._NEWLINE_Els senyals hormonals provoquen la modificaci\xc3\xb3 covalent (fosforilaci\xc3\xb3 o desfosforilaci\xc3\xb3) de prote\xc3\xafnes diana de l\'interior de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula._NEWLINE_Aquest mecanisme requereix m\xc3\xa9s temps que els mecanimes al\xc2\xb7lost\xc3\xa8rics de regulaci\xc3\xb3 de l\'interior de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula.\n_START_SECTION_\nQuart punt: fructosa 2,6-fosfat\n_START_PARAGRAPH_\nLa regulaci\xc3\xb3 hormonal de la glic\xc3\xb2lisi i de la GNG en el fetge est\xc3\xa0 regulada per la fructosa 2,6-fosfat., un efector al\xc2\xb7lost\xc3\xa8ric dels enzims PFK-1 i FBPasa-1._NEWLINE_Quan la fructosa 2,6-fosfat es fixa al lloc al\xc2\xb7lost\xc3\xa8ric de la PFK-1, augmenta l\'afinitat d\'aquest enzim pel seu substrat, la fructosa 6-fosfat, i redueix la seva afinitat pels inhibidors al\xc2\xb7l\xc3\xb2st\xc3\xa8rics ATP i citrat. Per tant, la fructosa 2,6-fosfat en activar la PFK-1, enzim glucol\xc3\xadtic, est\xc3\xa0 estimulant la glic\xc3\xb2lisi hep\xc3\xa0tica i inhibint la GNG.\n_START_SECTION_\nReaccions de la gliconeog\xc3\xa8nesi a partir de piruvat\n_START_PARAGRAPH_\nPiruvat + HCO3- + ATP ---------\xe2\x86\x92 oxalacetat + ADP + Pi x2_NEWLINE_Oxalacetat + GTP --------\xe2\x86\x92 fosfoenolpiruvat + CO2 + GD x2_NEWLINE_Fosfoenolpiruvat + H\xe2\x82\x82O --------\xe2\x86\x92 2-fosfoglicerat x2_NEWLINE_2-fosfoglicerat ---------\xe2\x86\x92 3-fosfoglicerat x2_NEWLINE_3-fosfoglicerat + ATP ----------\xe2\x86\x92 1,3-bifosfoglicerat + ADP x2_NEWLINE_1,3-bifosfoglicerat + NADH + H+ -----\xe2\x86\x92 gliceraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi x2_NEWLINE_Gliceraldehid 3-fosfat--------\xe2\x86\x92 dihidroxicetona fosfat_NEWLINE_Gliceraldehid 3-fosfat + dihidroxicetona fosfat -----\xe2\x86\x92 fructosa 1,6 bifosfat_NEWLINE_Fructosa 1,6-bifosfat ------\xe2\x86\x92 fructosa 6-fosfat + Pi_NEWLINE_Fructosa 6-fosfat --------\xe2\x86\x92 glucosa 6-fosfat_NEWLINE_Glucosa 6-fosfat + H2O --------\xe2\x86\x92 glucosa + Pi_NEWLINE_Reacci\xc3\xb3 global:_NEWLINE_2 Piruvat + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H\xe2\x81\xba + 4 H\xe2\x82\x82O ----\xe2\x86\x92 glucosa + 4 ADP + 2GDP + 6 Pi + 2 NAD+_NEWLINE_Les reaccions espec\xc3\xadfiques de la GNG estan en negreta. Les altres s\xc3\xb3n passos reversibles de la glic\xc3\xb2lisi. La xifres de la dreta indiquen que la reacci\xc3\xb3 ha de tenir lloc dues vegades, ja que es necessiten dues mol\xc3\xa8cules de piruvat per obtenir una mol\xc3\xa8cula de glucosa.'