b'\n_START_ARTICLE_\nProte\xc3\xafna transportadora de l\xc3\xadpids de les plantes\n_START_SECTION_\nHist\xc3\xb2ria\n_START_PARAGRAPH_\nLes LTPs es van descobrir a partir del seu paper com a al\xc2\xb7lergen en la salut humana, i el primer que se\xe2\x80\x99n va destacar va ser la seva activitat transportadora de l\xc3\xadpids en experiments in vitro. Tot i que en animals ja feia temps que es coneixien les vies de s\xc3\xadntesi, acumulaci\xc3\xb3 i transport de l\xc3\xadpids, no va ser fins al 1984 que es va publicar el primer article on es descrivia la purificaci\xc3\xb3 d\'una prote\xc3\xafna similar en les plantes. _NEWLINE_Amb l\xe2\x80\x99an\xc3\xa0lisi del genoma de les plantes i l\xe2\x80\x99estudi exhaustiu de les prote\xc3\xafnes codificades, es va poder establir que les LTP s\xc3\xb3n una fam\xc3\xadlia molt gran de prote\xc3\xafnes amb petites variacions estructurals que s\xc3\xb3n cr\xc3\xadtiques a causa de les funcions que realitzen. Aquestes funcions, in vivo, semblen molt m\xc3\xa9s complexes que el simple transport de l\xc3\xadpids, tot i que la comunitat cient\xc3\xadfica encara no les ha definit del tot i se segueixen buscant proves que demostrin les diferents hip\xc3\xb2tesis proposades._NEWLINE_L\xe2\x80\x99estudi del genoma tamb\xc3\xa9 ha perm\xc3\xa8s esbrinar la distribuci\xc3\xb3 de les LTPs en el regne vegetal: sembla que les LTPs van apar\xc3\xa8ixer, en el transcurs de l\'evoluci\xc3\xb3, amb els espermat\xc3\xb2fits._NEWLINE_Recentment,  estan apareixent altres prote\xc3\xafnes amb una estructura semblant (4 h\xc3\xa8lixs alfa i 4 ponts disulfur), com les 2s-alb\xc3\xbamina dels fruits secs (que tamb\xc3\xa9 s\xc3\xb3n al\xc2\xb7l\xc3\xa8rgens) o els inhibidors de les proteases. Est\xc3\xa0 per verificar la relaci\xc3\xb3 entre aquestes dues fam\xc3\xadlies de prote\xc3\xafnes._NEWLINE_Industrialment tenen un paper important perqu\xc3\xa8 participen en la formaci\xc3\xb3 de l\xe2\x80\x99escuma de la cervesa.\n_START_SECTION_\nDescripci\xc3\xb3 de la prote\xc3\xafna\n_START_PARAGRAPH_\nLa fam\xc3\xadlia de les LTP (prote\xc3\xafnes transportadores de l\xc3\xadpids de les plantes no espec\xc3\xadfiques) \xc3\xa9s un grup de prote\xc3\xafnes (polip\xc3\xa8ptids) de pes molecular entre 7 i 9 kDa, amb 90 \xe2\x80\x93 95 residus d\xe2\x80\x99amino\xc3\xa0cids i amb 4 ponts disulfur, molt importants per explicar l\xe2\x80\x99estabilitat de la prote\xc3\xafna i la seva resist\xc3\xa8ncia a ser degradada._NEWLINE_S\xc3\xb3n prote\xc3\xafnes que es poden trobar per tot el regne vegetal amb funcions relativament diferents, i s\xc3\xb3n especialment abundants a l\xe2\x80\x99espai extracel\xc2\xb7lular associades amb la paret cel\xc2\xb7lular. Per tant es troben en abund\xc3\xa0ncia a les estructures epid\xc3\xa8rmiques vegetals (fruits, fulles...), que tenen molta paret. Aix\xc3\xb2 tamb\xc3\xa9 explica que, cl\xc3\xadnicament, sigui molt m\xc3\xa9s reactiva la pell que la polpa de les fruites ros\xc3\xa0cies._NEWLINE_Estructuralment no tenen cap semblan\xc3\xa7a amb les Prote\xc3\xafnes Transportadores de Colesterilester (CETPs), tamb\xc3\xa9 anomenades prote\xc3\xafnes transportadores de l\xc3\xadpids del plasma. Aquestes s\xc3\xb3n prote\xc3\xafnes del plasma que faciliten el transport de colesterilester i triacilglicerols entre les lipoprote\xc3\xafnes.\n_START_SECTION_\nTipus\n_START_PARAGRAPH_\nDins la fam\xc3\xadlia de les LTPs hi ha varietat d\'isoformes, per\xc3\xb2 es poden classificar en dos subgrups: les LTP1 i les LTP2. Les principals difer\xc3\xa8ncies entre les dues fam\xc3\xadlies s\xc3\xb3n estructurals.\n_START_SECTION_\nLTP1\n_START_PARAGRAPH_\nEn aquesta fam\xc3\xadlia, les tres primeres h\xc3\xa8lixs alfa estan disposades paral\xc2\xb7lelament i envolten el lloc d\xe2\x80\x99uni\xc3\xb3 als l\xc3\xadpids. La quarta tanca el \xe2\x80\x9crecinte\xe2\x80\x9d envoltant les tres h\xc3\xa8lixs per darrere juntament amb l\xe2\x80\x99extrem C-terminal, que forma un gir. L\xe2\x80\x99estructura es mant\xc3\xa9 molt estable gr\xc3\xa0cies als 4 ponts disulfur que hi ha. \xc3\x89s una estructura amfip\xc3\xa0tica, amb els radicals polars per la part de fora de les h\xc3\xa8lixs i els apolars cap a dins, en contacte amb el lloc d\xe2\x80\x99uni\xc3\xb3 dels l\xc3\xadpids. Tamb\xc3\xa9 s\xc3\xb3n caracter\xc3\xadstics dos amino\xc3\xa0cids carregats (Asparagina i Arginina), un negatiu (cap a fora) i un positiu (a l\xe2\x80\x99entrada del t\xc3\xbanel), probablement per unir el grup polar del l\xc3\xadpid. La prote\xc3\xafna ja manifesta una afinitat te\xc3\xb2rica d\'acord amb la seva estructura, la qual tamb\xc3\xa9 ha estat demostrada experimentalment, sobretot en relaci\xc3\xb3 a l\xc3\xadpids com els fosfoacilglicerols o els \xc3\xa0cids grassos. Tamb\xc3\xa9 hi ha indicis que aquesta fam\xc3\xadlia de LTPs poden unir dos lligands alhora, tot i que aix\xc3\xb2 no ha estat completament demostrat.\n_START_SECTION_\nLTP2\n_START_PARAGRAPH_\nLes LTP2 tenen una estructura semblant, i l\xe2\x80\x99\xc3\xbanica difer\xc3\xa8ncia significativa que s\xe2\x80\x99ha trobat \xc3\xa9s que, tot i tenir 4 h\xc3\xa8lixs alfa i 4 ponts disulfur, dos d\xe2\x80\x99aquests estan intercanviats de lloc. Aix\xc3\xb2, tot i la falta d\xe2\x80\x99estudis, confereix m\xc3\xa9s flexibilitat a la prote\xc3\xafna, de manera que aquesta fam\xc3\xadlia pot unir-se a una varietat m\xc3\xa9s gran de l\xc3\xadpids, incloent els esterols.\n_START_SECTION_\nFuncions\n_START_PARAGRAPH_\nEl nom de les Prote\xc3\xafnes Transportadores de L\xc3\xadpids es va establir fent refer\xc3\xa8ncia a la funci\xc3\xb3 que s\xe2\x80\x99observava "in vitro\xe2\x80\x9d, ja que en les primeres observacions al laboratori es va descobrir que la prote\xc3\xafna era vital per a la uni\xc3\xb3 i transport dels l\xc3\xadpids de la membrana plasm\xc3\xa0tica. _NEWLINE_Aix\xc3\xb2 no obstant, segons investigacions posteriors sembla que les funcions \xe2\x80\x9cin vivo\xe2\x80\x9d difereixen de les observades anteriorment \xe2\x80\x9cin vitro\xe2\x80\x9d. Les LTP estan suposadament relacionades amb els mecanismes de senyalitzaci\xc3\xb3 i defensa de l\xe2\x80\x99organisme vegetal davant de l\xe2\x80\x99atac de microorganismes: resist\xc3\xa8ncia als bacteris, activitat fungicida i sensibilitzaci\xc3\xb3 a llarg termini. Complement\xc3\xa0riament i m\xc3\xa9s relacionat amb les primeres observacions, tamb\xc3\xa9 es creu que les LTP participen en el transport i uni\xc3\xb3 de mon\xc3\xb2mers com la cutina o cutana per formar capes lip\xc3\xaddiques externes protectores en la cut\xc3\xadcula.\n_START_SECTION_\nDefensa directa contra pat\xc3\xb2gens\n_START_PARAGRAPH_\nS\xe2\x80\x99ha demostrat que LTPs de diferents vegetals tenen una activitat directa bactericida i fungicida, i curiosament algunes d\xe2\x80\x99aquestes prote\xc3\xafnes amb activitat protectora no tenen ni tan sols capacitat de transport de l\xc3\xadpids. La seva activitat t\xc3\xb2xica sembla estar basada exclusivament en la permeabilitzaci\xc3\xb3 de les membranes del patogen de manera que no pugui arribar a entrar a les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules pr\xc3\xb2pies de l\xe2\x80\x99organisme i no es produeixi cap alteraci\xc3\xb3.\n_START_SECTION_\nDefensa a llarg termini\n_START_PARAGRAPH_\nExperimentalment s\xe2\x80\x99ha demostrat que la sobreexpressi\xc3\xb3 de la LTP en plantes transg\xc3\xa8niques proporciona una resist\xc3\xa8ncia espec\xc3\xadfica a llarg termini davant de fongs i bacteris pat\xc3\xb2gens.\n_START_SECTION_\nSenyalitzaci\xc3\xb3 relacionada amb la defensa\n_START_PARAGRAPH_\nAquesta funci\xc3\xb3 \xc3\xa9s la m\xc3\xa9s ben definida. S\xe2\x80\x99ha aconseguit a\xc3\xafllar un gen (DIR1) que, quan est\xc3\xa0 mutat, provoca una defici\xc3\xa8ncia en la resist\xc3\xa8ncia sistem\xc3\xa0tica adquirida (SAR), an\xc3\xa0loga a la resposta immune innata en vertebrats. La prote\xc3\xafna que codifica aquest gen es podria considerar de la fam\xc3\xadlia de les LTP2 perqu\xc3\xa8 \xc3\xa9s molt similar pel que fa a la seq\xc3\xbc\xc3\xa8ncia i la forma (presenta les h\xc3\xa8lixs alfa i els 4 ponts disulfur), per\xc3\xb2 t\xc3\xa9 un pes molt m\xc3\xa9s petit i aix\xc3\xb2 fa trontollar la hip\xc3\xb2tesi. A m\xc3\xa9s a m\xc3\xa9s, quan s\xe2\x80\x99augmenta molt l\xe2\x80\x99expressi\xc3\xb3 de la prote\xc3\xafna la SAR no augmenta, i aix\xc3\xb2 ha fet pensar que la prote\xc3\xafna necessita tamb\xc3\xa9 un altre component per actuar com a element senyalitzador de la SAR.  _NEWLINE_Pel que fa a les LTP1 tamb\xc3\xa9 s\xe2\x80\x99ha demostrat que competeixen amb les elicitines (unes prote\xc3\xafnes petites secretades per microorganismes fitopat\xc3\xb2gens, b\xc3\xa0sicament oomicets, que indueixen la necrosi del teixit i activen una resposta d\xe2\x80\x99hipersensibilitat) per unir-se a uns hipot\xc3\xa8tics receptors d\xe2\x80\x99alta afinitat i protegir aix\xc3\xad la planta abans que aquesta sigui atacada, ja que serien aquests receptors els que realment activarien la resposta defensiva de la planta._NEWLINE_Per \xc3\xbaltim, cal destacar que les LTP1 tenen una certa facilitat per rebre una s\xc3\xa8rie de modificacions que les convertirien en precursors de l\xe2\x80\x99\xc3\xa0cid jasm\xc3\xb2nic. Aquesta hormona t\xc3\xa9 un paper molt important en el proc\xc3\xa9s d\xe2\x80\x99uni\xc3\xb3 de les mateixes LTP1 als receptors activadors de la resposta de defensa ja descrits, i tamb\xc3\xa9 pot actuar com a bloquejant de certes subst\xc3\xa0ncies oxidades i t\xc3\xb2xiques.\n_START_SECTION_\nFormaci\xc3\xb3 de la cut\xc3\xadcula\n_START_PARAGRAPH_\nEls \xc3\xb2rgans aeris de les plantes (fulles, fruits...) estan recoberts d\xe2\x80\x99una capa lip\xc3\xaddica protectora que s\xe2\x80\x99anomena cut\xc3\xadcula i que est\xc3\xa0 formada b\xc3\xa0sicament per cutina (pol\xc3\xadmers d\'hidroxi\xc3\xa0cids grassos) i ceres. Aquests components lip\xc3\xaddics se sintetitzen a les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules epitelials per\xc3\xb2 han de travessar la paret vegetal, que \xc3\xa9s hidr\xc3\xb2fila, i per tant s\xe2\x80\x99han proposat les LTPs com les encarregades de facilitar aquest transport. Tot i que no s\xe2\x80\x99han trobat proves directes, la pres\xc3\xa8ncia abundant de LTPs en les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules epitelials i l\xe2\x80\x99abundant quantitat de les prote\xc3\xafnes en tots els teixits que tenen c\xc3\xa8rids donen suport a la hip\xc3\xb2tesi. Aix\xc3\xb2 no obstant, experimentalment no s\xe2\x80\x99ha pogut demostrar que les LTPs siguin capaces d\xe2\x80\x99unir-se als hidroxil\xc3\xadpids ni a les cadenes tan llargues de les ceramides._NEWLINE_Per aix\xc3\xb2 tamb\xc3\xa9 hi ha encara una altra hip\xc3\xb2tesi alternativa i/o complement\xc3\xa0ria: les LTPs s\xc3\xb3n el pont d\xe2\x80\x99uni\xc3\xb3 entre dos mon\xc3\xb2mers de cutina o entre altres subst\xc3\xa0ncies lip\xc3\xaddiques un cop ja han travessat la paret, per\xc3\xb2 sense la necessitat de formar ponts covalents.\n_START_SECTION_\nModulaci\xc3\xb3 del creixement\n_START_PARAGRAPH_\nExperimentalment s\xe2\x80\x99ha demostrat que l\xe2\x80\x99abs\xc3\xa8ncia de LTP provoca l\xe2\x80\x99esterilitat gaireb\xc3\xa9 total i el creixement defectu\xc3\xb3s de les plantes, perqu\xc3\xa8 sembla que juntament amb la pectina \xc3\xa9s fonamental per l\xe2\x80\x99adhesi\xc3\xb3 del pol\xc2\xb7len en els \xc3\xb2rgans reproductors femenins despr\xc3\xa9s del transport aeri. Cada gra de pol\xc2\xb7len cont\xc3\xa9 algunes c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules som\xc3\xa0tiques, un parell de c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules reproductives (una per a la formaci\xc3\xb3 del tub pol\xc2\xb7l\xc3\xadnic i l\xe2\x80\x99altre per a la fecundaci\xc3\xb3), una capa interna semblant a la paret cel\xc2\xb7lular i una capa externa de composici\xc3\xb3 poc coneguda per\xc3\xb2 amb components lip\xc3\xaddics. Sense una prote\xc3\xafna capa\xc3\xa7 d\xe2\x80\x99interaccionar amb aquests l\xc3\xadpids una de les c\xc3\xa8l\xc2\xb7lules reproductives no pot construir el pont perqu\xc3\xa8 l\xe2\x80\x99altra arribi fins a l\xe2\x80\x99\xc3\xb2rgan reproductor femen\xc3\xad. _NEWLINE_A m\xc3\xa9s a m\xc3\xa9s tamb\xc3\xa9 s\xe2\x80\x99ha descobert que la LTP1 t\xc3\xa9 capacitat per afluixar la paret cel\xc2\xb7lular i separar-la de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula, tot i que el mecanisme \xc3\xa9s desconegut, permetent aix\xc3\xad la divisi\xc3\xb3 de la c\xc3\xa8l\xc2\xb7lula i el creixement de l\xe2\x80\x99organisme.\n_START_SECTION_\nRelaci\xc3\xb3 de les LTPs amb la Salut Humana\n_START_PARAGRAPH_\nCom ja s\xe2\x80\x99ha comentat anteriorment, les LTPs s\xc3\xb3n una fam\xc3\xadlia de prote\xc3\xafnes molt resistents a enzims digestius i a l\'augment de temperatura, per tant, als mecanismes de degradaci\xc3\xb3 de l\xe2\x80\x99aparell digestiu hum\xc3\xa0. Per aquest motiu, arriben gaireb\xc3\xa9 intactes al corrent sanguini on s\xc3\xb3n detectades pel sistema immunitari com un agent extern, provocant una resposta immunit\xc3\xa0ria prim\xc3\xa0ria i desencadenant una sensibilitzaci\xc3\xb3 contra aquest antigen que pot afectar a diversos sistemes i aparells de l\xe2\x80\x99organisme. \xc3\x89s un clar exemple d\'al\xc2\xb7l\xc3\xa8rgia aliment\xc3\xa0ria.'