b"\n_START_ARTICLE_\nPhytophthora infestans\n_START_SECTION_\nLevenscyclus aardappelziekte\n_START_PARAGRAPH_\nDe aardappelziekte (Phytophthora infestans) overwintert gewoonlijk in besmette knollen die achterblijven op het land. Uit de ge\xc3\xafnfecteerde knollen ontwikkelen zich planten die de ongeslachtelijke sporen (sporangia en zo\xc3\xb6sporen) opleveren. Uit deze sporen kunnen nieuwe infecties ontstaan als het gewas ten minste gedurende vier \xc3\xa0 acht uur nat blijft, de zogenaamde bladnatperiode, bij een relatieve luchtvochtigheid van meer dan 95%. Na infectie ontstaan bij een temperatuur van 12-24 graden Celsius binnen enkele dagen met het oog waarneembare symptomen op bladeren en stengels. Na binnendringing van de o\xc3\xb6myceet in de plant duurt het 3 tot 5 dagen voordat er nieuwe sporen gevormd worden._NEWLINE_Tot de jaren tachtig was in Europa alleen het zogenaamde A1 type aanwezig. Door de introductie van nieuwe A1 en A2 paringstypen in Europa is nu ook de geslachtelijke fase met o\xc3\xb6sporen aanwezig, die in tegenstelling tot de sporangia en zo\xc3\xb6sporen gedurende een lange periode buiten de waardplant in leven blijven en minstens drie jaar in de grond overleven. De zo\xc3\xb6sporen spelen waarschijnlijk pas later in het seizoen (eind juni \xe2\x80\x93 begin juli) een rol. Bij de paring van een hyfe van het type A1 met een hyfe van het type A2 worden een o\xc3\xb6gonium en een antheridium gevormd, waaruit de o\xc3\xb6spore ontstaat. Deze eicel wordt binnen een gametangium door een spermatozo\xc3\xafde bevrucht. Uit de o\xc3\xb6sporen ontstaan sporangia en zo\xc3\xb6sporangia. De zo\xc3\xb6sporangia vormen ten slotte de zo\xc3\xb6sporen.\n_START_SECTION_\nResistentie\n_START_PARAGRAPH_\nVolledig resistente aardappelrassen zijn er in Nederland niet. In veredelingsprogramma's wordt gebruikgemaakt van resistenties in wilde aardappels (Solanum soorten) uit het genencentrum. Aardappelrassen hebben een horizontale en een verticale resistentie tegen Phytophthora. De horizontale resistentie is een gedeeltelijke resistentie, die de aantasting vertragen._NEWLINE_Bij de verticale resistentie is er sprake van een gen-om-gen relatie, waarbij R-genen (resistentiegenen) van de aardappel en avirulentiegenen (Avr) van de pathogeen betrokken zijn. Rassen kunnen een combinatie van R-genen tegen Avr-genen hebben. Herkenning van de door de pathogene eiwitten die gecodeerd zijn in de Avr-genen kunnen door R-genen gecodeerde eiwitten van de plant herkend worden en leiden tot een afweerreactie, zoals een overgevoeligheidsreactie, waarbij enkele plantencellen afsterven en zo de binnendringende pathogeen tegenhouden. De R-genen zijn afkomstig van wilde Solanum soorten en door introgressie in het genoom van de aardappel Solanum tuberosum gekruist._NEWLINE_Bij een aardappelras is er een verschil in aantasting van het loof en van de knol. Zo heeft het ras Bintje een 3 voor resistentie van het loof en een 4,5 voor die van de knol._NEWLINE_In de jaren 1980 is Phytophthora infestans agressiever geworden. Hierdoor is de zo\xc3\xb6sporencyclus van 5 \xe2\x80\x93 10 dagen verkort tot 3 \xe2\x80\x93 7 dagen en worden er meer zo\xc3\xb6sporen gevormd resulterend van 3 naar nu 10 herinfecties._NEWLINE_Recent wordt ook ge\xc3\xabxperimenteerd met GMO's om sneller nieuwe resistentere rassen te ontwikkelen. Zo is een resistentiegen tegen de meeste fysio's van Phytophthora infestans afkomstig van de wilde Solanum bulbocastanum door genetische technologie overgebracht naar het genoom van verschillende aardappelrassen. Dit is een voorbeeld van cisgenetische modificatie.\n_START_SECTION_\nVerspreiding\n_START_PARAGRAPH_\nPhytophthora infestans en Phytophthora mirabilis zouden een gemeenschappelijke voorouder hebben gehad en ongeveer 1200 jaar geleden zijn ontstaan. Vanaf die tijd heeft Phytophthora infestans zich ten minste drie keer vanuit een zich seksueel vermeerderende populatie in Mexico verder verspreid. Het fysio HERB-1 (type A1) werd rond 1840 uit Noord-Amerika ingevoerd in Europa en veroorzaakte midden 1840 grote oogstverliezen. Het ergste werd Ierland getroffen, waar het tot de Ierse hongersnood leidde. Maar ook andere delen van Europa hadden misoogsten en leidde in 1874 in Berlijn tot het aardappeloproer. In meer dan 50 jaar veranderde de schimmel genetisch nauwelijks en verdween uiteindelijk door het gebruik van resistente rassen. In het begin van de jaren1920 breidde de schimmel zich weer uit met de komst van het fysio US-1 (nieuw type A1)._NEWLINE_Tot de jaren tachtig was in Europa alleen het zogenaamde A1 type aanwezig. Door de introductie van nieuwe A1 en A2 paringstypen (13 A2 (Bleu13)) in Europa is nu ook de geslachtelijke fase met o\xc3\xb6sporen aanwezig, waardoor de schimmel nu in Europa genetisch sneller kan veranderen. In Noord-Amerika is na nieuwe import US-22 hoofdzakelijk aanwezig.\n_START_SECTION_\nGenetische samenstelling\n_START_PARAGRAPH_\nPhytophthora infestans is diplo\xc3\xafde met 11 \xe2\x80\x93 13 chromosomen. In 2009 is het volledige genoom gesequenced. Het genoom is aanzienlijk groter (240 Mbp) dan van de meeste andere gesequencende Phytophthorasoorten. Zo is het genoom van Phytophthora sojae 95 Mbp groot en dat van Phytophthora ramorum 65 Mbp. Ongeveer 18.000 genen zijn vastgesteld. Het genoom bevat ook verscheidene transposons en vele genfamilies codering voor effectorprote\xc3\xafnen, die betrokken zijn bij de pathogeniteit. Deze prote\xc3\xafnen worden in twee hoofdgroepen ingedeeld afhankelijk van of zij door de schimmel worden geproduceerd in de symplast (in de plantencel) of in de apoplast (tussen de plantencellen). Tot de prote\xc3\xafnen, die in de symplast worden geproduceerd, behoren RXLR-prote\xc3\xafnen, die een arginine-X-leucinearginine (waar X elk aminozuur kan zijn) aan de N-terminus van het prote\xc3\xafne hebben. Sommige RXLR-prote\xc3\xafnen zijn avirulente prote\xc3\xafnen. Dat zijn prote\xc3\xafnen die door de plant kunnen worden herkend, waarna er een overgevoeligheidsreactie optreedt. P. infestans codeert rond de 60% meer van deze prote\xc3\xafnen dan de meeste andere Phytophthorasoorten. Deze komen voor in de apoplast samen met hydrolasen zoals proteasen, lipasen en glycosylasen, die plantenweefsels afbreken. Enzymremmers beschermen de schimmel tegen de verdedigingsenzymen van de waardplant en de necrotische toxinen. Het genoom bevat een extreem hoog aantal repeats (herhaalde sequenties) (rond 74%) en een ongewone distributie van genen over het genoom, sommige gebieden bevatten veel genen en andere gebieden zeer weinig."