b"\n_START_ARTICLE_\nHart en vaatstelsel\n_START_SECTION_\nOpbouw menselijke bloedsomloop\n_START_PARAGRAPH_\nBij de mens wordt het bloed na de geboorte mechanisch voortgestuwd vanuit het hart met een normale maximale druk van 120\xc2\xa0  mm Hg (kwikdruk). Het bloed stroomt daardoor met hoge snelheid vanuit de linkerhartkamer via de aorta door de slagaders tot in de organen (de grote bloedsomloop).De slagaders (arteri\xc3\xabn) zijn stevige buizen die vooral instaan voor het snelle transport van het bloed._NEWLINE_Ter hoogte van de organen monden ze uit in arteriolen (kleine slagadertjes) die kunnen samentrekken. Hun functie bestaat erin het debiet te regelen. Door samen te trekken, verkleinen ze hun vaatholte (lumen) zodat er minder bloed naar het orgaan vloeit. Door te ontspannen, vergroten ze hun diameter, zodat er meer bloed naar het orgaan kan stromen._NEWLINE_De arteriolen monden op hun beurt uit in de haarvaten (capillairen). Dit zijn heel dunne bloedvaatjes waar het bloed slechts erg traag doorheen kan stromen. Hierdoor kan er diffusie of uitwisseling plaatsvinden van zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen met de weefsels waar deze capillairen doorheen lopen._NEWLINE_De haarvaten gaan over in de venulen (kleine adertjes). Dit zijn kleine vaten met een slappe wand waarin het bloed zeer traag stroomt. Het bloed is zuurstofarm (donkerrood) als het in de venulen terechtkomt, waardoor de weefsels hier makkelijker hun CO\xe2\x82\x82 kunnen afgeven._NEWLINE_Uit de venulen komt het bloed in de aders (venen)  terecht die vooral als opslagplaats dienen voor het bloed. Door hun slappe wand kunnen ze erg breed uitzetten en een groot volume bloed bevatten. Hier bevindt zich het grootste deel van het bloed. Wanneer er elders in het lichaam meer bloedtoevoer gevraagd wordt, zal er minder bloed aanwezig zijn in deze capaciteitsvaten._NEWLINE_Alle aders van het lichaam monden tenslotte uit in een van de twee holle aders: een holle ader die het bloed uit het bovenlichaam terugvoert naar het hart: de vena cava superior; de andere holle ader: de vena cava inferior, die hetzelfde doet met het bloed uit het onderlichaam. Beide holle aders monden ieder apart uit in de rechterhartboezem of rechteratrium._NEWLINE_Vanuit de rechterhartboezem wordt het bloed via de tricuspidalisklep in de rechterhartkamer (rechterventrikel) gepompt._NEWLINE_Het zuurstofarm bloed wordt vervolgens door de pulmonalisklep heen via de longslagaders (arteria pulmonaria) naar de longen (de kleine bloedsomloop) gepompt met een normale maximum bloeddruk van 65\xc2\xa0mm Hg._NEWLINE_De longen vervullen de belangrijke taak zuurstof en koolstofdioxide uit te wisselen aan de bloedbaan (via arteriolen, capillairen en venulen)._NEWLINE_Via de longader (vena pulmonaria) stroomt het nu zuurstofrijk bloed (helderrood) naar de linkerhartboezem of linkeratrium._NEWLINE_Vanuit de linkerhartboezem stroomt het bloed door de mitralis of bicuspidalisklep in de linkerhartkamer. De boezem zal op het einde van de diastole samentrekken om zo veel mogelijk bloed in de linkerkamer te kunnen stuwen._NEWLINE_De linkerhartkamer (linkerventrikel) is het krachtigste deel van het hart en zal voldoende kracht ontwikkelen om het hier verzamelde bloed via de aortaklep door de aorta en verder door de slagaders van het lichaam te stuwen.\n_START_SECTION_\nPompwerking\n_START_PARAGRAPH_\nHet hart zorgt voor de drijfkracht achter de bloedstroming. Het heeft een pompwerking binnen de bloedsomloop. Als het hart niet meer pompt, stopt ook de bloedcirculatie; er is sprake van circulatoire collaps waardoor reanimatie noodzakelijk wordt.\n_START_SECTION_\nEvolutie\n_START_PARAGRAPH_\nBij de kleinste organismes als eencelligen en kleine meercelligen ontbreekt een aparte circulatie. Door de korte afstanden is directe diffusie van zuurstof en voedingsstoffen voldoende om alle cellen te bereiken. Diplobasten als de neteldieren bestaan uit alleen het ectoderm en het endoderm. Sponsdieren hebben zelfs helemaal geen echt weefsel, maar zijn meer een verzameling cellen._NEWLINE_Op celniveau werkt diffusie relatief snel, 10 nanometer wordt in 100 nanoseconde afgelegd, overeenkomend met 360 m per uur. Met toenemende afstanden neemt de snelheid echter dramatisch af, van 17 minuten over 1 mm naar 32 jaar over 1 meter. Diertjes groter dan ongeveer een millimeter hebben dan ook aanvullend convectie nodig. Het zuurstoftransport loopt vanaf dan in meerdere stappen en zo ontstaat een zuurstofcascade._NEWLINE_De vorm van de bloedsomloop hangt in belangrijke mate af van de omgeving en activiteit van een dier en moet zo zijn ingericht dat de mitochondri\xc3\xabn in de cellen voldoende zuurstof ontvangen en de koolstofdioxide die het resultaat is van de aerobe dissimilatie in de cellen af kunnen voeren. Een groter uithoudingsvermogen geeft voordelen bij de jacht en foerageren, maar stelt hoge eisen aan het ademhalingsstelsel en de bloedsomloop. Anderzijds moet voorkomen worden dat zojuist opgenomen zuurstof verloren gaat voordat het deelneemt aan dit proces. De grote verschillen in activiteit en leefomgeving zijn terug te vinden in vele verschillende bloedsomlopen, waarvan bepaalde vormen meerdere keren onafhankelijk van elkaar ge\xc3\xabvolueerd zijn.\n_START_SECTION_\nFylogenetische ontwikkeling\n_START_PARAGRAPH_\nFylogenetische ontwikkeling van het bloedvatenstelsel. Organismes waarvan vaten bekleed zijn met endotheel zijn roze\n_START_SECTION_\nEvolutie hart\n_START_PARAGRAPH_\nVanuit organismes zonder circulatie ontstonden organismes met coelomische circulatie, vervolgens het hemaal systeem en vanuit daar het hart.\n_START_SECTION_\nCoelomische circulatie\n_START_PARAGRAPH_\nTriploblasten ontwikkelden zich uit de diploblasten en hierbij is een mesoderm van parenchym aanwezig tussen het ectoderm en het endoderm. De vroegste vormen waren Acoelomata zoals platwormen. Hier ontbreekt het coeloom, een lichaamsholte in het mesoderm. De holte van deze holtedieren staat in open verbinding met het zeewater en ook hier zijn de afstanden nog klein genoeg om alle organen en spieren te bereiken, de zuurstof door de huid en de voedingsstoffen door de darmen. Het spijsverteringsstelsel met een gespierde farynx is wijdvertakt en bereikt zo alle cellen. De darmen moeten hierbij wel overal voedingsstoffen kunnen absorberen, wat de mogelijkheden tot lokale specialisatie voor onder meer vertering in de weg staat._NEWLINE_Pseudocoelomata zijn vergelijkbare dieren, maar hier bevindt zich wel vloeistof tussen ectoderm en endoderm, maar dit is niet onderverdeeld in compartimenten. Bij onder meer neteldieren en ribkwallen neemt de hemocoel de spijsvertering en circulatie op zich._NEWLINE_Zo'n 700-600 miljoen jaar geleden ontwikkelde zich het mesoderm bij de voorouder van de Bilateria. In het mesoderm ontstond het coeloom doordat openingen in het mesoderm bedekt werden met mesotheel. Dit doorlatende epitheel vormde zich uit mesoderme cellen die zich met hun apicale zijde richtten naar het coeloom en met hun basale zijde richting de opening. Met deze bekleding kon het coeloom gevuld worden met een coelomische vloeistof._NEWLINE_Mogelijk betrof het in eerste instantie een hydroskelet voor het weke lichaam van de vroege Bilateria, maar het kan ook dienen voor transport. Dit vindt plaats met trilharen (cilia), spiercontractie van de lichaamswand of contractie van myoepitheliale cellen. Myoepitheliale cellen zijn mesotheelcellen die een spierfunctie (myo- voor spier) hebben verworven en vaten met deze cellen vormden de eerste specifieke pomp en daarmee het eerste hart._NEWLINE_Zo vormde zich de eerste circulatie waarmee de beperkingen van de directe diffusie overwonnen werden. Het coeloom bestaat echter vaak uit meerdere compartimenten, bij zoogdieren onder meer het hartzakje, de pleurale ruimte en de peritoneale ruimte. Door de compartimentalisering is coelomische circulatie beperkt tot binnen de compartimenten.\n_START_SECTION_\nEerste bloedvatenstelsel\n_START_PARAGRAPH_\nOm bloed ook door het gehele lichaam te transporteren, evolueerde het bloedvatenstelsel. Mogelijk werd hierbij in eerste instantie gebruikgemaakt van de ruimtes tussen de basale laminae van endodermaal en coelomisch epitheel waarmee voedingsstoffen beter verspreid konden worden. Vascularisatie van de huid, waarbij deze ook doorbloed werd, zou daarna ook huidademhaling mogelijk hebben gemaakt. In het bloedvatenstelsel van ongewervelden zijn de bloedvaten slechts met extracellulaire matrix bedekt. De bloedvloeistof in de bloedlacunen is bij onder meer zeekomkommers gelijk aan de coelomische vloeistof die zich daarbuiten bevindt._NEWLINE_Aanvankelijk werd bloed rondgepompt door de peristaltische beweging van bloedvaten bestaande uit myoepitheliale cellen. Bij de oer-Bilateriaan vond dit plaats met een gesloten bloedsomloop, zoals nu nog bij ringwormen die het bloed rondpompen met samentrekkende vaten. Zo hebben ook nu kleine geleedpotigen als eenoogkreeftjes (afgezien van Calanoida), de meeste mosselkreeftjes en mijten (afgezien van Gamasodes) geen hart. Bij verschillende soorten ontbreken in het voorste deel van dit bloedvat de spieren en klepjes (ostia), waarmee dit feitelijk een aorta is._NEWLINE_Bij gewervelden vormde zich zo'n 540-510 miljoen jaar geleden endotheel als bedekking van de bloedvaten, wat onder meer een belangrijke barri\xc3\xa8refunctie heeft. Slijmprikken zijn de vroegste nog levende voorbeelden. Zo verloor het mesotheel bij gewervelden zijn functie als bekleding van bloedvaten._NEWLINE_De opbrengst van peristaltische pompen is relatief laag door terugloop van de vloeistof en bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat daarom gepaarde mondjes met ostia. Meestal kan het bloed in dit ruggevat daardoor slechts van achter naar voren lopen. Een verbetering van het peristaltische ontwerp kwam met hartspierweefsel en synchronisatie van de contracties zoals in het buisvormig hart van insecten. De desondanks lage effici\xc3\xabntie zal een selectiedruk hebben gegeven tot de ontwikkeling van een echt hart.\n_START_SECTION_\nEerste hart\n_START_PARAGRAPH_\nGrotere organismes met verhoogde activiteit hebben dan ook wel een hart, wat zich onderscheid door een hartspier \xe2\x80\x93 dwarsgestreept spierweefsel met sarcomeren \xe2\x80\x93 dat werkt via geco\xc3\xb6rdineerde niet-willekeurige contractie.\n_START_SECTION_\nOpen bloedsomloop\n_START_PARAGRAPH_\nEen open bloedsomloop bestaat veelal uit een hart dat het bloed of hemolymfe verpompt naar aorta's en slagaders die in organen en weefsel uitkomen in haarvaten. Hiervandaan komt het terecht in het hemocoel, bestaande uit grotere bloedruimten en kleinere lacunes. Dit is slechts gedeeltijk bekleed met endotheel, zodat de organen in het bloed baden en zo de verschillende stoffen uit kunnen wisselen. Daarna loopt het naar het hartzakje van waaruit het hart de hemolymfe weer pompt. _NEWLINE_Een open bloedsomloop heeft een hogere opbrengst dan de gesloten bloedsomloop met peristaltische pomp van ringwormen, maar heeft een lagere bloeddruk en een hoger bloedvolume dan de gesloten bloedsomloop van complexere dieren als inktvissen en gewervelden. Een ander nadeel is dat de stroming van een open bloedsomloop in serie is waarbij verder gelegen organen minder zuurstof en voedingsstoffen krijgen. Dit eerste is geen bezwaar voor dieren als insecten die gebruikmaken van trachee\xc3\xabn voor de ademhaling en zij zijn dan ook in staat tot relatief hoge activiteit._NEWLINE_Doordat het bloed van kleinere organismes meestal geen of weinig zuurstof hoeft te vervoeren, heeft het bloed of hemolymfe daarom veelal geen ademhalingspigment. Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer op lymfe. Er is dan ook geen verschil met de extracellulaire vloeistof en een open bloedsomloop volstaat hier, mede doordat de compartimenten van het coeloom nauwelijks meer een hindernis vormen. Complexere dieren beschikken over ademhalingspigmenten als hemoglobine of hemocyanine, wat resulteert in rood respectievelijk blauw bloed.\n_START_SECTION_\nGeleedpotigen\n_START_PARAGRAPH_\nDe oudste circulatie die is teruggevonden, is die van de vroege geleedpotige Fuxianhuia protensa uit het Cambrium._NEWLINE_Bij de geleedpotigen hebben watervlooien, Calanoida en Gamasodes wel een hart, maar geen bloedvaten. Dit is mogelijk omdat alle organen bij deze kleine diertjes zo dicht bij elkaar liggen dat lichaamsbeweging voldoende is om de vloeistof door lacunaire ruimtes te bewegen. Bij primitieve geleedpotigen als de kieuwpootkreeftjes Phyllopoda, bidsprinkhaankreeften, pekelkreeftjes en de kakkerlak Blattoidea loopt een dorsaal bloedvat over vrijwel de gehele lengte van het lichaam. Bij onder meer duizendpotigen, schorpioenen, zwaardstaarten en een aantal hogere kreeftachtigen ligt het bloedvat ventraal._NEWLINE_Complexere geleedpotigen hebben naast een hart en aorta dan ook een stelsel van slagaders. Bij insecten en lagere kreeftachtigen zijn slagaders nauwelijks of niet aanwezig, wat bij insecten met trachee\xc3\xabn ook niet nodig is.\n_START_SECTION_\nInsecten\n_START_PARAGRAPH_\nInsecten hebben een buisvormig dorsaal hart, waarbij ook een verkorting is te zien. Kakkerlakken hebben 12 paar ostia, krekels 10, honingbijen 4 en huisvliegen 3. Bij primitieve insecten worden de aanhangsels nog voorzien van hemolymfe vanuit het hart via slagaders, maar in hogere insecten is het kortere hart hiertoe waarschijnlijk niet in staat en zijn er aanvullende pompen of hulpharten. Zo hebben antennes, lange monddelen, poten, vleugels en achterlijfaanhangsels zoals cerci bij veel insecten pulserende organen, die zich afhankelijk van de soort aan het begin of in de aanhangsels bevinden. Hiervoor worden veelal aangepaste spieren van andere organen gebruikt._NEWLINE_Door de aanwezigheid van trachee\xc3\xabn hoeft hemolymfe bij insecten geen zuurstof te vervoeren, maar het is wel belangrijk voor onder meer voedingsstoffen, hormonen, feromonen en warmte.\n_START_SECTION_\nSpinachtigen\n_START_PARAGRAPH_\nBij spinachtigen (Arachnida) ligt het buisvormige hart dorsaal in een hartzakje in het opisthosoma, het achterlijf. De anterior aorta loopt naar voren \xe2\x80\x93 bij spinnen (Araneae) door de pedicel, de smalle verbinding tussen voor- en achterlijf \xe2\x80\x93 en voorziet daar met slagaders de prosoma of kopborststuk van hemolymfe. De posterior aorta loopt naar achteren en voorziet met aanvullende slagaders uit het hart het achterlijf van hemolymfe. Bij spinnen met boeklongen vervoert de hemolymfe ook zuurstof en bevat dan meestal ook hemocyanine._NEWLINE_Ook bij spinnen is een reductie in het aantal paren ostia te zien van 5 paar bij Liphistiidae, 4 bij vogelspinnen (Theraphosidae) en een aantal basale tangkakigen (Araneomorphae) als Austrochilus, 3 zoals bij spleetwevers (Filistatidae), wat ook basale tangkakigen zijn, en 2 bij hogere spinnen._NEWLINE_Het exoskelet van spinnen is van het voorlijf veel harder dan dat van het achterlijf, ook omdat de poten hydraulisch worden bewogen. Bij spinnen ontbreken namelijk de spieren aan de pootgewrichten om de poten te strekken. De extensie van de gewrichten vindt hydraulisch plaats door de druk van de hemolymfe in de prosoma te verhogen met renspieren. Voor de flexie zijn er wel buigspieren. De druk in de promosa kan tijdens het rennen zo groot worden dat de circulatie vanaf het hart tot stilstand komt. Waarschijnlijk wordt de pedicel dan ook afgesloten. Bij een aantal spinnen wordt de benodigde hydraulische druk echter waarschijnlijk opgewekt in het achterlijf._NEWLINE_Bij spinnen in rust draait de pomprichting van het hart soms om. Bij spinnen is de motorische sturing van het hart neurogenisch \xe2\x80\x93 door het centraal zenuwstelsel gereguleerd \xe2\x80\x93 en niet myogenisch \xe2\x80\x93 door het hart zelf gereguleerd \xe2\x88\x92 zoals bij zespotigen en kreefachtigen wel voorkomt.\n_START_SECTION_\nDuizendpotigen\n_START_PARAGRAPH_\nDe circulatie bij duizendpotigen (Myriapoda) volgt het algemene plan van geleedpotigen met een open circulatie waarbij de hemolymfe ten dele via hemocoel en lacunae loopt. Ademhaling gaat via trachee\xc3\xabn, zodat het bloed geen zuurstof hoeft te vervoeren. Het hart loopt over de gehele lichaamslengte net boven het spijsverteringsstelsel. Het heeft ostia en slagaders over de gehele lengte en een aorta richting de kop. Achter ontbreekt een aorta bij miljoenpoten (Diplopoda), bij duizendpoten (Chilopoda) zijn er een aantal ordes met een posterior aorta. Bij Scolopendra morsitans is de sturing van het hart neurogenisch, bij de scolopender (Scolopendra cingulata) is dit ook het geval, maar komt dit signaal bovenop een myogenisch basisritme. Bij miljoenpoten is relatief weinig onderzoek gedaan naar de circulatie.\n_START_SECTION_\nOpen en gesloten circulatie\n_START_PARAGRAPH_\nHet onderscheid tussen een open en gesloten circulatie is niet altijd eenduidig. Zo heeft de wijngaardslak (Helix pomatia) een fijn netwerk van met endotheel beklede haarvaten in de hersenzenuwknopen. De vasculaire weerstand kan een indicatie zijn, waarbij hogere waardes verwacht kunnen worden bij een meer gesloten systeem. Bij Haliotis corrugata en de alikruik (Littorina littorea) en de wijngaardslak ligt deze echter aanmerkelijk hoger dan bij zoogdieren. In combinatie met een relatief lage bloeddruk is de circulatietijd wel zeer lang. Bij Helix is deze druk hoger, wat een indicatie kan zijn van een geslotener systeem dan bij zeeslakken. Daarnaast is het bloedvolume in een open circulatie groter, wat bij veel tweekleppigen en slakken het geval is. Bij de longslakken Arion en Achatina is dit volume lager, zodat zij mogelijk een geslotener systeem hebben.\n_START_SECTION_\nGesloten bloedsomloop\n_START_PARAGRAPH_\nEen gesloten bloedsomloop maakt een gerichtere verdeling van het bloed over de organen mogelijk. Tegelijkertijd heeft het ook meer vertakkingen en krommingen, wat de kans op atherosclerose vergroot, een voorbeeld van een mismatchaandoening.\n_START_SECTION_\nRingwormen\n_START_PARAGRAPH_\nRingwormen (Annelida) zijn gesegmenteerde wormen met een coeloom over de gehele lengte die afgezien van bij de bloedzuigers (Hyrudinea) gevuld is met vloeistof, zodat deze een hydroskelet vormt. Naast dit transportsysteem dat over de gehele lengte loopt, heeft het ook een gesloten bloedvatenstelsel. Dit bestaat uit een boven het het spijsverteringsstelsel gelegen dorsaal bloedvat of rugvat dat samentrekt en het bloed naar voren verpompt, terwijl onder de darmen het kleinere ventraal bloedvat of buikvat naar achteren loopt. Daaronder ligt de zenuwstreng met daar weer onder het nog kleinere subneuraal bloedvat, hoewel deze laatste bij enkele soorten ontbreekt. Langs het subneuraal bloedvat lopen twee zeer dunnen laterale neurale bloedvaten, hoewel die ontbreken bij enkele Megascolecidae. Enkele soorten Megascolecidae en Glossoscolecidae hebben twee dorsale vaten over een deel of het geheel van de lengte. Enkele soorten van deze families hebben in het voorlichaam boven de darm nog een bloedvat speciaal voor de darmen._NEWLINE_Het rugvat en het buikvat zijn in een aantal segmenten verbonden met elkaar via ringvaten links en rechts om de darmen heen. Een aantal ringvaten zijn verdikt en hebben naast het rugvat ook een pompende functie. Bij de gewone regenworm (Lumbricus terrestris) bevinden deze pseudoharten of laterale harten zich in segment 5 tot 11. In de segmenten achter deze vijf paar pseudoharten lopen pari\xc3\xabtale of commissurale vaten van het subneuraal bloedvat naar het rugvat. Andere soorten hebben meer of minder pseudoharten en sommige soorten hebben ook een soort darmharten._NEWLINE_De circulatie loopt vanuit het rugvat via de pseudoharten naar het buikvat, waar het bloed naar voren en achteren stroomt. Vanuit het buikvat gaan kleinere vaten naar haarvaten in de lichaamswand en de organen waaronder de nefridie en de darmen. Van daaruit gaat het via de pari\xc3\xabtale vaten weer naar het rugvat. Vanuit de lichaamswand gaan ook vaten naar de twee laterale neurale bloedvaten om uit te komen in het subneuraal bloedvat dat weer is aangesloten op de de pari\xc3\xabtale vaten.\n_START_SECTION_\nGewervelden\n_START_PARAGRAPH_\nDe andere groep met een hart en een gesloten bloedsomloop is Vertebrata, de gewervelden. Deze beschikken ook over samentrekkende vaten, maar gebruiken de contracties niet om het bloed te verpompen. Via vasodilatatie \xe2\x80\x93 het verwijden van de bloedvaten door vasculaire gladde spieren om de bloeddruk te verlagen \xe2\x80\x93 en vasoconstrictie \xe2\x80\x93 het vernauwen van de bloedvaten om de bloeddruk te verhogen \xe2\x80\x93 kan het autonoom zenuwstelsel de toevoer naar de organen regelen. Vasoconstrictie kan ook compenseren voor een bloedtekort en kan voor thermoregulatie worden toegepast, aangezien vernauwde bloedvaten minder warmte kunnen afgeven aan de omgeving en ook minder kunnen opnemen als de luchttemperatuur hoger is dan de lichaamstemperatuur. Bij gewervelden verzorgt alleen het hart de samentrekkingen die nodig zijn om het bloed te verpompen.\n_START_SECTION_\nCoronaire bloedsomloop\n_START_PARAGRAPH_\nHaaien en roggen (Elasmobranchii) en zo'n een derde van de beenvissen waaronder zalmen (Salmoniformes), tonijnen (Thunnus) en piranha's ontwikkelden een coronaire bloedsomloop. Naast deze zeer actieve soorten ontwikkelden ook vissen die in zuurstofarm water leven zoals de Afrikaanse meerval (Clarias gariepinus) een dergelijke bloedsomloop. Bij zebravissen (Danio rerio) ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog in het juveniele stadium en vormt zich pas als het hart groter groeit._NEWLINE_Bij vissen heeft de coronaire bloedsomloop een aftakking richting het hart na de kieuwen, wat als nadeel heeft dat de druk na de kieuwen lager ligt dan na het hart, waar de coronaire bloedsomloop aftakt bij viervoeters.\n_START_SECTION_\nTussenschotten; dubbele bloedsomloop\n_START_PARAGRAPH_\nDe evolutie van tussenschotten of septa in de boezem en hartkamer heeft geleid tot de dubbele bloedsomloop. Hierbinnen er echter ook variatie en bij uiteenlopende diersoorten is dit op onafhankelijke wijze tot stand gekomen. De septa van de Amerikaanse en Afrikaanse longvissen (Lepidosireniformes) zijn onafhankelijk ge\xc3\xabvolueerd van die van de viervoeters en hebben ook een andere functie. Voor Lepidosireniformes is het een methode om te overleven in een zuurstofarme omgeving, terwijl het bij Amniota vooral te maken lijkt te hebben met een verhoogde activiteit. Ook de ontwikkeling van volledige septa, resulterend in twee boezems en twee hartkamers, heeft onafhankelijk van elkaar plaatsgevonden bij Archosauria \xe2\x80\x93 krokodilachtigen en vogels \xe2\x80\x93 en zoogdieren._NEWLINE_De introductie van septa resulteerde in een potentieel zuurstofarm rechterdeel van het hart, wat op verschillende manieren opgelost, vari\xc3\xabrend van huidademhaling, shunts in het septum tot een coronaire bloedsomloop."