b'\n_START_ARTICLE_\nModerne synthese\n_START_SECTION_\n1859\xe2\x80\x931899\n_START_PARAGRAPH_\nHet werk van Charles Darwin had de meeste biologen ervan overtuigd dat evolutie daadwerkelijk had plaatsgevonden, maar het idee van natuurlijke selectie als hoofdmechanisme van evolutie was omstreden. Verscheidene alternatieven zoals Lamarckisme, saltatie en orthogenese deden de ronde. Als onderdeel van een debat over de vraag of natuurlijke selectie een afdoende verklaring biedt voor soortvorming, lanceerde George Romanes de term neodarwinisme om de zienswijzen van Alfred Russel Wallace en August Weismann te beschrijven. Deze gingen uit van een vooraanstaande rol van natuurlijke selectie en verwierpen de Lamarckiaanse gedachte van evolutie door verworven eigenschappen._NEWLINE_Het idee van Weismann was dat het erfelijk materiaal (dat hij Keimplasma noemde) het uiteindelijke fenotype (soma) direct be\xc3\xafnvloedde, maar niet andersom. Alleen op een zeer indirecte manier, door als deel van een populatie onderhevig te zijn aan natuurlijke selectie, kon dit Keimplasma evolueren. Weismanns werk werd in het Engels vertaald, maar het duurde lang voordat men het belang van zijn idee\xc3\xabn inzag. Later, na de ontwikkeling van de moderne synthese, kreeg neodarwinisme de betekenis die het nu heeft: evolutie door natuurlijke selectie van populaties onder invloed van mutaties en recombinaties.\n_START_SECTION_\nOpkomst van de populatiegenetica\n_START_PARAGRAPH_\nDe opkomst van de populatiegenetica begon in 1918 met het artikel The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance van R.A. Fisher. In dit artikel werd aangetoond dat de waarnemingen van continue variatie binnen een populatie, die door de biometrici werd aangedragen als tegenargument voor Mendels erfelijkheidsleer, verklaard kon worden door de interactie van vele discrete genetische loci. Het werk van Fisher culmineerde in het boek The Genetical Theory of Natural Selection, waarin overtuigend werd aangetoond dat de wetten van Mendel de waargenomen schijnbare continu\xc3\xafteit die de biometrici veronderstelden, en daarmee evolutie door middel van natuurlijke selectie, niet tegenspraken._NEWLINE_Een andere belangrijke mijlpaal is het werk van J.B.S. Haldane in de jaren 1920, die wiskundige analyse toepaste op re\xc3\xable voorbeelden van natuurlijke selectie, zoals melanisme bij de peper-en-zoutvlinder (of berkenspanner). Haldane toonde aan dat natuurlijke selectie veel sneller kan werken dan zelfs Fisher had verondersteld._NEWLINE_In 1932 publiceerde Sewall Wright een artikel dat zich concentreerde op combinaties van genen die als een complex systeem interageren. Hij toonde aan dat verschijnselen zoals inteelt in kleine ge\xc3\xafsoleerde populaties genetische drift konden veroorzaken. Hij introduceerde het begrip adaptive landscape waarin deze verschijnselen een populatie konden wegduwen van een fitness maximum en naar een ander lokaal maximum konden brengen. Dit was een belangrijke stap in het verklaren van soortvorming._NEWLINE_Het model van Wright sloeg aan bij biologen die zich op het veldwerk concentreerden zoals Theodosius Dobzhansky en Ernst Mayr, die zich het belang van geografische isolatie realiseerden. Het werk van Fisher, Haldane en Wright legde de grondslag voor de populatiegenetica, een voorloper van de Moderne Synthese.\n_START_SECTION_\nDe moderne synthese\n_START_PARAGRAPH_\nTheodosius Dobzhansky, een Oekra\xc3\xafens-Amerikaanse bioloog, die met bananenvliegjes (Drosophila pseudoobscura) in het lab van Morgan postdoctoraal onderzoek deed, was de eerste die populatiegenetica toepaste op echte populaties. Met zijn boek Genetics and the Origin of Species sloeg hij een brug tussen de genetici en de veldwerkers. In dit boek presenteerde hij de resultaten van Fisher, Haldane en Wright, die in zeer wiskundige termen gesteld waren, op een manier die voor niet-genetici toegankelijk was. Hij legde de nadruk op het feit dat populaties in het wild een veel grotere genetische verscheidenheid vertoonden dan de vroege populatiegenetici in hun modellen hadden aangenomen, en dat genetische verschillen tussen subpopulaties van groot belang waren. Dobzhansky werd hierin be\xc3\xafnvloed door het werk van Sergei Chetverikov, die onderzoek had gedaan naar de rol van recessieve genen bij het in stand houden van genetische variatie binnen een populatie, voordat zijn werk hem onmogelijk werd gemaakt door de opkomst van het Lysenkoisme in de Sovjet-Unie._NEWLINE_Het werk van Dobzhansky werd gecomplementeerd door dat van Edmund Briscoe Ford, een experimenteel bioloog die vrijwel in zijn eentje de grondslag heeft gelegd voor de ecologische genetica. Met zijn werk aan vlinderpopulaties slaagde hij erin de voorspellingen van Fisher te bevestigen. Hij was de eerste die het verschijnsel genetisch polymorfisme beschreef en voorspelde dat polymorfisme in menselijke bloedgroepen stand houdt omdat het een bescherming tegen ziekten biedt. Zijn werk had grote invloed op Dobzhansky, die in de derde editie van zijn magnum opus de nadruk verschoof van genetische drift naar selectie._NEWLINE_Ernst Mayr leverde zijn grootste bijdrage met het werk Systematics and the Origin of Species, dat in 1942 werd gepubliceerd. Hij benadrukte in dit werk het belang van allopatrische soortvorming, waarin geografisch ge\xc3\xafsoleerde subpopulaties zo ver uit elkaar gedreven worden dat reproductieve isolatie optreedt. Hij was sceptisch omtrent sympatrische soortvorming, waarbij geografische isolatie geen rol speelt, en veronderstelde dat geografische scheiding van subpopulaties een voorwaarde voor soortvorming is. Verder introduceerde hij het concept van biologische soorten waarbij de mogelijkheid tot onderlinge paring de basis legt voor de definitie van een soort. Deze definitie verdrong de tot dan toe gehanteerde definitie van Linnaeus, waarin morfologische kenmerken de overhand hebben._NEWLINE_Mayr, die in 1930 Duitsland verliet en naar de V.S. emigreerde, werd be\xc3\xafnvloed door de idee\xc3\xabn van de Duitse bioloog Bernhard Rensch. Deze had in Indonesi\xc3\xab veldonderzoek verricht naar de geografische verspreiding van polytypische soorten en complexen van nauw verwante soorten, waarbij hij bijzondere aandacht schonk aan variaties binnen populaties en de samenhang daarvan met omgevingsfactoren, zoals klimaatverschillen. In 1947 publiceerde Rensch zijn werk onder de titel Neuere Probleme der Abstammungslehre: die Transspezifische Evolution ("Nieuwere problemen van de erfelijkheidsleer: bovensoortelijke evolutie"), waarin hij beschreef hoe dezelfde mechanismen die voor soortvorming verantwoordelijk zijn, ook de differentiatie tussen verschillende taxa verklaart._NEWLINE_In de paleontologie was het werk van George Gaylord Simpson, Tempo and Mode in Evolution uit 1944, van groot belang omdat vele paleontologen sceptisch waren over het belang van natuurlijke selectie als belangrijkste mechanisme van de evolutie. In dit boek toonde hij aan dat de veronderstelde lineaire ontwikkeling, vooral bij de ontwikkeling van het paard, die veel paleontologen zagen als ondersteunen bewijs voor de neo-Lamarckisme of orthogenese, geen stand hielden bij nauwgezet onderzoek. In plaats van een fraaie progressie, die deze hypothese veronderstelden, vond hij onregelmatige vertakkingen die niet doelgericht waren, een vaststelling die overeenkomt met natuurlijke selectie, zoals door de Moderne Synthese wordt verondersteld._NEWLINE_George Ledyard Stebbins, ten slotte, introduceerde met zijn werk Variation and Evolution in Plants de Moderne Synthese in de botanie en verhelderde de rol van bastaardering en polyplo\xc3\xafdie bij verschillende plantensoorten.\n_START_SECTION_\nVerdere ontwikkelingen\n_START_PARAGRAPH_\nDe moderne synthese werd sinds de eerste formulering als theorie in de jaren 30 en 40 verder ontwikkeld en verfijnd. Het werk va William Donald Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith en anderen leidde tot de ontwikkeling van de gene-centric view in de jaren 1960. De moderne synthese in haar huidige vorm heeft het klassieke darwiniaanse idee van natuurlijke selectie uitgebreid om nieuwere ontwikkelingen en concepten die in Darwins tijd niet bekend waren onder te brengen. Dit staat een fundamentele, in veel gevallen wiskundige analyse van verschijnselen als verwantenselectie, altru\xc3\xafsme en soortvorming toe._NEWLINE_Een verreikende interpretatie, die meestal aan Richard Dawkins, auteur van The Selfish Gene wordt toegeschreven, poneert de stelling dat selectie uitsluitend werkt op genen. Dawkins breidde de darwiniaanse idee\xc3\xabn verder uit en paste ze toe op andere systemen die een selectie van de fitste toestaan, zoals culturele memen.\n_START_SECTION_\nNa de synthese\n_START_PARAGRAPH_\nEen aantal ontwikkelingen in de biologie en geologie hebben grote invloed gehad op het begrip van de evolutie op deze planeet. De belangrijkste worden hieronder opgesomd.'