b'\n_START_ARTICLE_\nAchelozaur\n_START_SECTION_\nWyprawa Hornera do Landslide Butte\n_START_PARAGRAPH_\nWszystkie znane okazy achelozaura pochodz\xc4\x85 z formacji Two Medicine w hrabstwie Glacier w Montanie. Znaleziono je podczas ekspedycji zorganizowanej przez Museum of the Rockies, kt\xc3\xb3re ca\xc5\x82y czas jest w posiadaniu okaz\xc3\xb3w. Odkrycia dokonano dzi\xc4\x99ki serii przypadk\xc3\xb3w. Wiosn\xc4\x85 1985 paleontolog Jack Horner dosta\xc5\x82 informacj\xc4\x99, \xc5\xbce nie b\xc4\x99dzie m\xc3\xb3g\xc5\x82 d\xc5\x82u\xc5\xbcej eksploatowa\xc4\x87 stanowiska Willow Creek, gdzie przez 6 lat bada\xc5\x82 miejsce gniazdowania majazaur. Poczyniwszy rozleg\xc5\x82e przygotowania do pracy terenowej w nast\xc4\x99pnym sezonie, musia\xc5\x82 niespodziewanie szuka\xc4\x87 alternatywnego miejsca bada\xc5\x84. Hornera intrygowa\xc5\x82y dzienniki z prac terenowych Gilmore\'a, kt\xc3\xb3ry opisywa\xc5\x82 odkrycia dinozaurzych jaj w Landslide Butte w 1928, czego jednak nigdy nie opublikowa\xc5\x82. W tym miejscu Gilmore zatrudni\xc5\x82 Sternberga do wydobycia szkielet\xc3\xb3w ceratops\xc3\xb3w Brachyceratops i Styracosaurus ovatus. Tego lata Horner uzyska\xc5\x82 zgod\xc4\x99 Blackfeet Indian Tribal Council na poszukiwania skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci w Landslide Butte, kt\xc3\xb3re le\xc5\xbcy na terenie Blackfeet Indian Reservation i rozpocz\xc4\x85\xc5\x82 pierwsze badania paleontologiczne na tym terenie od lat 20. XX wieku. W sierpniu 1985 jego wsp\xc3\xb3\xc5\x82pracownik Bob Makela odkry\xc5\x82 bogate w skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci miejsce na ziemi farmera Ricky\'ego Reagana, nazywane Dinosaur Ridge Quarry, zawieraj\xc4\x85ce pozosta\xc5\x82o\xc5\x9bci dinozaur\xc3\xb3w rogatych. 20 czerwca 1986 Horner i Makela wr\xc3\xb3cili do Blackfeet Indian Reservation i wznowili prace w Dinosaur Ridge Quarry, gdzie opr\xc3\xb3cz jaj znaleziono ponad tuzin szkielet\xc3\xb3w ceratopsa nazwanego p\xc3\xb3\xc5\xbaniej einiozaurem. W sierpniu 1986 w pobliskim Canyon Bone Bed na ziemi Glorii Sundquist, na wsch\xc3\xb3d od Milk River, zesp\xc3\xb3\xc5\x82 Hornera odkry\xc5\x82 inne cmentarzysko einiozaura. Odkryto tam mi\xc4\x99dzy innymi czaszk\xc4\x99 dinozaura rogatego, okaz MOR 492, kt\xc3\xb3ry p\xc3\xb3\xc5\xbaniej przypisano do gatunku Styracosaurus ovatus, a w 2010 do odr\xc4\x99bnego rodzaju Rubeosaurus._NEWLINE_Podczas kolejnego sezonu, na pocz\xc4\x85tku lipca 1987, wolontariusz Sidney M. Hostetter zlokalizowa\xc5\x82 kolejn\xc4\x85 czaszk\xc4\x99 dinozaura rogatego w pobli\xc5\xbcu Canyon Bone Bed, okaz MOR 485. Do ko\xc5\x84ca sierpnia zosta\xc5\x82a zabezpieczona i przewieziona pojazdem samowy\xc5\x82adowczym do Museum of the Rockies w Bozeman. 23 czerwca 1988 odkryto w s\xc4\x85siedztwie kolejne miejsce \xe2\x80\x93 Blacktail Creek North. Latem 1989 do\xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82 do zespo\xc5\x82u student Scott Sampson, pragn\xc4\x85cy zbada\xc4\x87 funkcj\xc4\x99 pokazow\xc4\x85 kryzy u ceratops\xc3\xb3w. Pod koniec czerwca 1989 Horner, jego syn Jason i ich preparator Carrie Ancell odkryli okaz ceratopsa MOR 591 w pobli\xc5\xbcu Blacktail Creek.\n_START_SECTION_\nInterpretacja znalezionych skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci\n_START_PARAGRAPH_\nPocz\xc4\x85tkowo przypuszczono, \xc5\xbce ca\xc5\x82y znaleziony materia\xc5\x82 ceratops\xc3\xb3w przypisa\xc4\x87 mo\xc5\xbcna jednemu gatunkowi styrakozaura, odr\xc4\x99bnemu od Styracosaurus albertensis, a skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci reprezentuj\xc4\x85 ograniczony geologicznie okres, kt\xc3\xb3ry wtedy szacowano na p\xc3\xb3\xc5\x82 miliona lat. Raymond Rogers, studiuj\xc4\x85cy stratygrafi\xc4\x99 tych cmentarzysk, pisa\xc5\x82 o nich jako Styracosaurus sp. (nieokre\xc5\x9blonego gatunku) w 1989. Styracosaurus ovatus \xe2\x80\x93 cho\xc4\x87 czasami okre\xc5\x9blany jako nomen dubium \xe2\x80\x93 zosta\xc5\x82 ju\xc5\xbc znaleziony na tym obszarze przez G. F. Sternberga, co czyni\xc5\x82o go oczywistym kandydatem. Brano jednak r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc pod uwag\xc4\x99 mo\xc5\xbcliwo\xc5\x9b\xc4\x87 reprezentowania przez znaleziska gatunku nieznanego jeszcze nauce. Nieformalnie nazywano go "Styracosaurus makeli", honoruj\xc4\x85c tak Boba Makel\xc4\x99, kt\xc3\xb3ry zgin\xc4\x85\xc5\x82 w wypadku drogowym nied\xc5\x82ugo przed odkryciem okazu MOR 485. W 1990 nazwa ta jako nomen nudum pojawi\xc5\x82a si\xc4\x99 na podpisie pod zdj\xc4\x99ciem w ksi\xc4\x85\xc5\xbcce Stephena Czerkasa._NEWLINE_Horner, znawca rodziny hadrozauryd\xc3\xb3w, mniej interesowa\xc5\x82 si\xc4\x99 innymi grupami dinozaur\xc3\xb3w. W 1987 i 1989 specjalista od dinozaur\xc3\xb3w rogatych Peter Dodson zaproszony zosta\xc5\x82 do zbadania nowych znalezisk ceratops\xc3\xb3w. W 1990 widzia\xc5\x82 on w materiale potwierdzenie pewno\xc5\x9bci odr\xc4\x99bno\xc5\x9bci Styracosaurus ovatus od Styracosaurus albertensis._NEWLINE_W mi\xc4\x99dzyczasie Horner doszed\xc5\x82 do bardziej skomplikowanego pogl\xc4\x85du na sytuacj\xc4\x99. Ci\xc4\x85gle s\xc4\x85dzi\xc5\x82, \xc5\xbce skamieliny nale\xc5\xbca\xc5\x82y do pojedynczej populacji, ale doszed\xc5\x82 do wniosku, \xc5\xbce ewoluowa\xc5\x82a ona z up\xc5\x82ywem czasu jako chrogatunek poprzez seri\xc4\x99 nast\xc4\x99puj\xc4\x85cych po sobie takson\xc3\xb3w. W 1992 Horner David Varricchio i Mark Goodwin opublikowa\xc5\x82 prac\xc4\x99 w Nature, opieraj\xc4\x85c si\xc4\x99 na sze\xc5\x9bciu latach bada\xc5\x84 polowych osad\xc3\xb3w i dinozaur\xc3\xb3w z Montany. Zaproponowali, \xc5\xbce wyprawy odkry\xc5\x82y 3 taksony przej\xc5\x9bciowe wype\xc5\x82niaj\xc4\x85ce luk\xc4\x99 pomi\xc4\x99dzy styrakozaurem a pachyrinozaurem. Nie nazwali jeszcze wtedy tych takson\xc3\xb3w. Najstarszy okre\xc5\x9blali mianem "taksonu przej\xc5\x9bciowego A", kt\xc3\xb3ry reprezentowa\xc5\x82a g\xc5\x82\xc3\xb3wnie czaszka MOR 492. Nast\xc4\x99pnie by\xc5\x82 "takson B" \xe2\x80\x93 wiele szkielet\xc3\xb3w z Dinosaur Ridge Quarry i Canyon Bone Bed. Najm\xc5\x82odszy by\xc5\x82 "takson C", reprezentowany przez czaszk\xc4\x99 MOR 485 i skamieliny z Blacktail Creek.\n_START_SECTION_\nSampson tworzy nazw\xc4\x99\n_START_PARAGRAPH_\nSampson kontynuowa\xc5\x82 badania od 1989. W 1994 w dyskusji na corocznym spotkaniu Society of Vertebrate Paleontology nazwa\xc5\x82 takson C, tworz\xc4\x85c nowe nazwy rodzajow\xc4\x85 i gatunkow\xc4\x85 Achelousaurus horneri. Cho\xc4\x87 abstrakt zosta\xc5\x82 opublikowany z wystarczaj\xc4\x85cym opisem, nie zdefiniowano w nim holotypu. W 1995 w kolejnym artykule Sampson wskaza\xc5\x82 jako holotypowy okaz MOR 485. Nazwa rodzajowa Achelousaurus sk\xc5\x82ada si\xc4\x99 z dw\xc3\xb3ch cz\xc5\x82on\xc3\xb3w. Acheloos (\xe1\xbc\x88\xcf\x87\xce\xb5\xce\xbb\xe1\xbf\xb7\xce\xbf\xcf\x82) to imi\xc4\x99 postaci z mitologii greckiej, b\xc3\xb3stwo rzeczne zdolne do zmiany kszta\xc5\x82t\xc3\xb3w, potrafi\xc4\x85ce przekszta\xc5\x82ci\xc4\x87 si\xc4\x99 w cokolwiek. Podczas walki z herosem Heraklesem Acheloos przybra\xc5\x82 posta\xc4\x87 byka, jednak przegra\xc5\x82 bitw\xc4\x99 po utracie jednego z rog\xc3\xb3w. Nazwa rodzajowa stanowi aluzj\xc4\x99 do tej historii z powodu przypuszczalnie przej\xc5\x9bciowych cech zwierz\xc4\x99cia i charakterystycznej utraty rog\xc3\xb3w podczas ontogenezy i filogenezy, a wi\xc4\x99c w rozwoju osobniczym i przemianach ewolucyjnych. S\xc5\x82owo saurus to zlatynizowana forma greckiego wyrazu oznaczaj\xc4\x85cego jaszczura. Dodson w 1996 doceni\xc5\x82 nazw\xc4\x99 rodzajow\xc4\x85 jako oryginaln\xc4\x85 i inteligentn\xc4\x85. Epitet gatunkowy z kolei upami\xc4\x99tnia Jacka Hornera za jego badania dinozaur\xc3\xb3w monta\xc5\x84skiej formacji Two Medicine. Sampson nazwa\xc5\x82 r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc takson B, okre\xc5\x9blaj\xc4\x85c go einiozaurem w tym samym artykule, w kt\xc3\xb3rym ochrzci\xc5\x82 achelozaura. Stwierdzi\xc5\x82, \xc5\xbce paleontolodzy powinni zachowa\xc4\x87 pow\xc5\x9bci\xc4\x85gliwo\xc5\x9b\xc4\x87, kiedy nazywaj\xc4\x85 nowe rodzaje dinozaur\xc3\xb3w rogatych, albowiem zmienno\xc5\x9b\xc4\x87 wewn\xc4\x85trzgatunkowa mo\xc5\xbce zosta\xc4\x87 mylnie uznana za r\xc3\xb3\xc5\xbcnice mi\xc4\x99dzygatunkowe. Do 1995 tylko jeden nowy rodzaj centrozauryna zosta\xc5\x82 nazwany, od kiedy to nazwano pachyrinozaura w 1950 \xe2\x80\x93 chodzi o awaceratopsa z 1986. Achelousaurus ma wobec tego szczeg\xc3\xb3ln\xc4\x85 wag\xc4\x99 jako jeden z pierwszych rodzaj\xc3\xb3w ceratopsyd\xc3\xb3w nazwanych pod koniec XX wieku._NEWLINE_Holotypowy okaz MOR 485 zebrali Hostetter i Ray Rogers z Landslide Butte Field Area jakie\xc5\x9b 40 km na p\xc3\xb3\xc5\x82nocny zach\xc3\xb3d od Cut Bank. W 1995 Sampson opisa\xc5\x82 go jako fragmentaryczn\xc4\x85 czaszk\xc4\x99 doros\xc5\x82ego zwierz\xc4\x99cia, obejmuj\xc4\x85c\xc4\x85 ko\xc5\x9b\xc4\x87 nosow\xc4\x85 i guzy nadoczodo\xc5\x82owe, zaokr\xc4\x85glone wynios\xc5\x82o\xc5\x9bci odpowiadaj\xc4\x85ce rogom innych ceratops\xc3\xb3w, jak te\xc5\xbc ko\xc5\x9b\xc4\x87 ciemieniow\xc4\x85. Ponadto MOR 485 zawiera pewne ko\xc5\x9bci ty\xc5\x82u i bok\xc3\xb3w czaszki, kt\xc3\xb3re w 2009 wyliczy\xc5\x82 Tracy L. Ford jako praw\xc4\x85 i lew\xc4\x85 ko\xc5\x9b\xc4\x87 \xc5\x82uskow\xc4\x85, obie ko\xc5\x9bci szcz\xc4\x99kowe, obie ko\xc5\x9bci \xc5\x82zowe, obie ko\xc5\x9bci kwadratowe, obie podniebienne, puszk\xc4\x99 m\xc3\xb3zgow\xc4\x85 i ko\xc5\x9b\xc4\x87 potyliczn\xc4\x85 podstawow\xc4\x85. W 2015 Leonardo Maiorino doni\xc3\xb3s\xc5\x82, \xc5\xbce jako cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 tego\xc5\xbc okazu uzna\xc4\x87 nale\xc5\xbcy fragmentaryczn\xc4\x85 \xc5\xbcuchw\xc4\x99 skatalogowan\xc4\x85 jako MOR 485-7-12-87-4. Prawa ko\xc5\x9b\xc4\x87 \xc5\x82uskowa innego doros\xc5\x82ego osobnika odkryta zosta\xc5\x82a w tym samym miejscu w Canyon Bone Bed i oznaczona MOR 485 (skatalogowana pod tym samym numerem), doniesiono o tym jednak dopiero w 2010. Dwa inne okazy zebrano w Black Tail Creek, 35 km na po\xc5\x82udnie od, do rodzaju Achelousaurus przypisa\xc5\x82 je Sampson w 1995. Okaz MOR 591 to cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 czaszki i kompletny w oko\xc5\x82o 60% szkielet prawie doros\xc5\x82ego zwierz\xc4\x99cia, obejmuj\xc4\x85cy kr\xc4\x99gos\xc5\x82up, miednic\xc4\x99, ko\xc5\x9b\xc4\x87 krzy\xc5\xbcow\xc4\x85 i udow\xc4\x85, a ponadto \xc5\xbcuchw\xc4\x99 skatalogowan\xc4\x85 pod oznaczeniem MOR 591-7-15-89-1. Czaszka i \xc5\xbcuchwa s\xc4\x85 prawie kompletne, brakuje tylko puszki m\xc3\xb3zgowej i okolicy potylicznej. MOR 591 jest mniejszy od holotypu, podstawa czaszki mierzy oko\xc5\x82o 60 cm. Okaz MOR 571 obejmuje cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 czaszki i \xc5\xbcuchwy oraz po\xc5\x82\xc4\x85czone \xc5\xbcebra i kr\xc4\x99gos\xc5\x82up doros\xc5\x82ego osobnika. Z czaszki pozosta\xc5\x82y tylko ko\xc5\x9bci ciemieniowe, z \xc5\xbcuchwy tylko tylne ko\xc5\x9bci, nadk\xc4\x85towa i stawowa. Pi\xc4\x85ty okaz, m\xc5\x82odocianego osobnika, oznakowano MOR 456.1. \xc5\xbbadne ze znalezionych zwierz\xc4\x85t nie zmar\xc5\x82o w zaawansowanym wieku. Wedle Andrew McDonalda i wsp\xc3\xb3\xc5\x82pracownik\xc3\xb3w znaleziska achelozaura reprezentuj\xc4\x85 pojedyncze osobnika, nie stanowi\xc4\x85 cmentarzyska.\n_START_SECTION_\nMo\xc5\xbcliwe znaleziska\n_START_PARAGRAPH_\nPoza skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bciami jednoznacznie przypisanymi achelozaurowi istnieje pewien dodatkowy materia\xc5\x82, kt\xc3\xb3ry nie zosta\xc5\x82 dot\xc4\x85d jednoznacznie zidentyfikowany. Centrozauryn z masami kostnymi z formacji Dinosaur Park (okaz TMP 2002.76.1) znaleziony w 1996 rozwa\xc5\xbcany by\xc5\x82 jako przedstawiciel nowego taksonu w 2006, ale mo\xc5\xbce te\xc5\xbc nale\xc5\xbce\xc4\x87 do achelozaura lub pachyrinozaura. Brakuje w nim ko\xc5\x9bci ciemieniowych, istotnych w diagnostyce centrozauryn\xc3\xb3w, wobec czego nie mo\xc5\xbcna z ca\xc5\x82\xc4\x85 pewno\xc5\x9bci\xc4\x85 przypisa\xc4\x87 go do konkretnego rodzaju. W 2006 zaproponowano, \xc5\xbce chodzi o Monoclonius lowei, niepewny gatunek oparty o czaszk\xc4\x99 (okaz CMN 8790) z formacji Dinosaur Park, m\xc3\xb3g\xc5\x82by by\xc4\x87 te\xc5\xbc prawie doros\xc5\x82ym osobnikiem styrakozaura, achelozaura lub einiozaura, kt\xc3\xb3rym jest mniej wi\xc4\x99cej wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesny. Co wi\xc4\x99cej, pewne nieokre\xc5\x9blone okazy z formacji Two Medicine, jak fragmentaryczna czaszka MOR 464 czy pysk MOR 449, mog\xc4\x85 nale\xc5\xbce\xc4\x87 do Achelousaurus lub dw\xc3\xb3ch \xc5\xbcyj\xc4\x85cych w podobnym czasie ceratopsyd\xc3\xb3w Einiosaurus lub Rubeosaurus.\n_START_SECTION_\nBudowa og\xc3\xb3lna\n_START_PARAGRAPH_\nD\xc5\x82ugo\xc5\x9b\xc4\x87 Achelousaurus szacuje si\xc4\x99 na 6 m, mas\xc4\x99 natomiast na 3 tony. Czaszka doros\xc5\x82ego osobnika (holotypowy okaz MOR 485) szacowana jest na 1,62 m. Lokuje to achelozaura w tym samym przedziale wielko\xc5\x9bci, co innych przedstawicieli centrozauryn\xc3\xb3w, kampa\xc5\x84skiej grupy dinozaur\xc3\xb3w rogatych. Achelozaur niemal dor\xc3\xb3wnywa\xc5\x82 rozmiarem swemu bliskiemu krewnemu einiozaurowi, cechowa\xc5\x82 si\xc4\x99 jednak znacznie ci\xc4\x99\xc5\xbcsz\xc4\x85 budow\xc4\x85. Solidno\xc5\x9bci\xc4\x85 budowy Achelousaurus dor\xc3\xb3wnywa\xc5\x82 jednemu z najci\xc4\x99\xc5\xbcej zbudowanych dinozaur\xc3\xb3w rogatych \xe2\x80\x93 triceratopsowi._NEWLINE_Jako przedstawiciel rodziny ceratops\xc3\xb3w Achelousaurus porusza\xc5\x82 si\xc4\x99 na czterech ko\xc5\x84czynach zaopatrzonych w okopytkowane palce, mia\xc5\x82 te\xc5\xbc skr\xc3\xb3cony, pochylony do do\xc5\x82u ogon. Jego bardzo du\xc5\xbca g\xc5\x82owa by\xc5\x82a podtrzymywana przez prost\xc4\x85 szyj\xc4\x99, mia\xc5\x82a hakowaty w g\xc3\xb3rnej cz\xc4\x99\xc5\x9bci dzi\xc3\xb3b, bardzo du\xc5\xbce otwory nosowe i d\xc5\x82ugie rz\xc4\x99dy z\xc4\x99b\xc3\xb3w tworz\xc4\x85ce baterie z\xc4\x99bowe zawieraj\xc4\x85ce setki skondensowanych w stosy pojedynczych z\xc4\x99b\xc3\xb3w. W z\xc4\x99bodo\xc5\x82ach nowe z\xc4\x99by wyrasta\xc5\x82y pod starszymi, tworz\xc4\x85c kolumny z\xc4\x99b\xc3\xb3w jeden na szczycie kolejnego. Achelousaurus mia\xc5\x82 od 25 do 28 takich kolumn w ka\xc5\xbcdej ko\xc5\x9bci szcz\xc4\x99kowej.\n_START_SECTION_\nCechy wyr\xc3\xb3\xc5\xbcniaj\xc4\x85ce\n_START_PARAGRAPH_\nW 1995, opisuj\xc4\x85c gatunek, Sampson sporz\xc4\x85dzi\xc5\x82 formaln\xc4\x85 list\xc4\x99 autapomorfii, cech odr\xc3\xb3\xc5\xbcniaj\xc4\x85cych achelozaura od jego centrozaurynowych krewnych. Po pierwsze osobniki doros\xc5\x82e mia\xc5\x82y ko\xc5\x9bci nosowe z wzgl\xc4\x99dnie ma\xc5\x82ym i cienkim guzem na szczycie, z obfitym otworkowaniem. Po drugie doros\xc5\x82e okazy nie mia\xc5\x82y w\xc5\x82a\xc5\x9bciwych rog\xc3\xb3w nad oczami, ale wzgl\xc4\x99dnie du\xc5\xbce guzy kostne z wysokim \xc5\x82ukiem kostnym. Po trzecie niewyro\xc5\x9bni\xc4\x99te jeszcze w pe\xc5\x82ni lub prawie doros\xc5\x82e osobniki mia\xc5\x82y w\xc5\x82a\xc5\x9bciwe kostne rdzenie rog\xc3\xb3w nad oczami z wewn\xc4\x99trzn\xc4\x85 powierzchni\xc4\x85 wkl\xc4\x99s\xc5\x82\xc4\x85. Po czwarte ko\xc5\x9bci ciemieniowe nad szyj\xc4\x85 tworzy\xc5\x82y pojedyncz\xc4\x85 par\xc4\x99 zakrzywionych kolc\xc3\xb3w, wychodz\xc4\x85cych z tylnego brzegu za\xc5\x84 i na zewn\xc4\x85trz._NEWLINE_Poza tymi unikalnymi cechami Sampson zwr\xc3\xb3ci\xc5\x82 uwag\xc4\x99 na r\xc3\xb3\xc5\xbcnice mi\xc4\x99dzy dwoma blisko spokrewnionymi formami. Kolce kryzy achelozaura rozcapierzaj\xc4\x85 si\xc4\x99 bardziej na zewn\xc4\x85trz, ni\xc5\xbc kolce einiozaura, zakrzywione bardziej do\xc5\x9brodkowo. Kolce Achelousaurus s\xc4\x85 jednak w mniejszym stopniu skierowane na zewn\xc4\x85trz, ni\xc5\xbc u pachyrinozaura. Achelousaurus r\xc3\xb3\xc5\xbcni si\xc4\x99 od Pachyrhinosaurus tak\xc5\xbce mniejszym guzem na nosie, nie osi\xc4\x85gaj\xc4\x85cym z ty\xc5\x82u ko\xc5\x9bci czo\xc5\x82owych. Poza czaszk\xc4\x85 nie ma \xc5\xbcadnych cech, kt\xc3\xb3re odr\xc3\xb3\xc5\xbcnia\xc5\x82yby achelozaura od innych Centrosaurinae.\n_START_SECTION_\nCzaszka\n_START_PARAGRAPH_\nDinozaury rogate r\xc3\xb3\xc5\xbcni\xc4\x85 si\xc4\x99 mi\xc4\x99dzy sob\xc4\x85 g\xc5\x82\xc3\xb3wnie rogami, umiejscawiaj\xc4\x85cymi si\xc4\x99 na pysku lub nad oczyma, jak te\xc5\xbc du\xc5\xbc\xc4\x85 kryz\xc4\x85 kostn\xc4\x85 os\xc5\x82aniaj\xc4\x85c\xc4\x85 jak tarcza szyj\xc4\x99 zwierz\xc4\x99cia. Achelousaurus cechowa\xc5\x82 si\xc4\x99 budow\xc4\x85 zaawansowanego ewolucyjnie centrozauryna, z kr\xc3\xb3tkimi rogami brwiowymi b\xc4\x85d\xc5\xba guzami w powi\xc4\x85zaniu z wyrafinowanymi kolcami na kryzie. Og\xc3\xb3lne proporcje kryzy s\xc4\x85 typowe dla centrozauryn\xc3\xb3w z szerok\xc4\x85, zaokr\xc4\x85glon\xc4\x85 ko\xc5\x9bci\xc4\x85 \xc5\x82uskow\xc4\x85 po boku, rozpo\xc5\x9bcieraj\xc4\x85c\xc4\x85 si\xc4\x99 do ty\xc5\x82u czaszki. Tak\xc5\xbce i zakrzywiony kszta\xc5\x82t kryzy jest typowy z g\xc3\xb3rn\xc4\x85 powierzchni\xc4\x85 wypuk\xc5\x82\xc4\x85 z boku na bok i wkl\xc4\x99s\xc5\x82\xc4\x85 z przodu na ty\xc5\x82._NEWLINE_Doros\xc5\x82y Achelousaurus mia\xc5\x82 nier\xc3\xb3wn\xc4\x85 czaszk\xc4\x99 o ci\xc4\x99\xc5\xbckich, podziurawionych guzach na pysku lub w okolicy nosowej, tam, gdzie wiele innych ceratops\xc3\xb3w nosi\xc5\x82o r\xc3\xb3g. Taki guz nazywany jest cz\xc4\x99sto pachyostotycznym, co oznacza, \xc5\xbce buduje go pogrubiona ko\xc5\x9b\xc4\x87. Jednak ograniczenie si\xc4\x99 do opisu tej struktury jako grubego guza prowadzi do b\xc5\x82\xc4\x99du: w rzeczywisto\xc5\x9bci tworzy on szerok\xc4\x85 depresj\xc4\x99 z cienkim pod\xc5\x82o\xc5\xbcem kostnym i nieregularne wydr\xc4\x85\xc5\xbcenia, jednak zag\xc5\x82\xc4\x99bienie ust\xc4\x99puje obserwowanemu u pachyrinozaura. Guz nosowy pokrywa jakie\xc5\x9b dwie trzecie szczytowej powierzchni ko\xc5\x9bci nosowej. Podobny guz wyst\xc4\x99puje u pachyrinozaura, jednak jest w\xc4\x99\xc5\xbcszy, kr\xc3\xb3tszy i ni\xc5\xbcszy. Mierzy\xc5\x82 27% ca\xc5\x82kowitej d\xc5\x82ugo\xc5\x9bci czaszki, b\xc4\x99d\xc4\x85c o 30% d\xc5\x82u\xc5\xbcszym od odleg\xc5\x82o\xc5\x9bci nozdrze-oko i jakie\xc5\x9b dwa razy d\xc5\x82u\xc5\xbcszy od oczodo\xc5\x82u. Jego tylna kraw\xc4\x99d\xc5\xba nie si\xc4\x99ga\xc5\x82a oczodo\xc5\x82u. Rozci\xc4\x85ga\xc5\x82 si\xc4\x99 natomiast do przodu, gdzie \xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82 si\xc4\x99 z ko\xc5\x9b\xc4\x87mi nosow\xc4\x85 i przedszcz\xc4\x99kow\xc4\x85 na przedzie pyska, mimo \xc5\xbce sama ko\xc5\x9b\xc4\x87 nosowa nie \xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82a si\xc4\x99 z przedszcz\xc4\x99kow\xc4\x85. Guz okazu MOR 485 mia\xc5\x82 ponadto zag\xc5\x82\xc4\x99bienie czy te\xc5\xbc jam\xc4\x99 na jego przednim ko\xc5\x84cu. Kostny rdze\xc5\x84 buduj\xc4\x85cy guz m\xc3\xb3g\xc5\x82 rozwija\xc4\x87 si\xc4\x99, najpierw zakrzywiaj\xc4\x85c si\xc4\x99 do przodu podczas wzrostu, jak r\xc3\xb3g blisko spokrewnionego einiozaura, nim po\xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82 si\xc4\x99 z ko\xc5\x9bci\xc4\x85 nosow\xc4\x85, b\xc4\x85d\xc5\xba z prostego, wyprostowanego rogu, kt\xc3\xb3ry p\xc3\xb3\xc5\xbaniej poszerza\xc5\x82 sw\xc4\x85 podstaw\xc4\x99 ponad pyskiem, jak u pachyrinozaura. Ko\xc5\x9b\xc4\x87 nosowa tworzy\xc5\x82a szczyt du\xc5\xbcego nozdrza kostnego. Z tylnej kraw\xc4\x99dzi nozdrza ku przodowi odchodzi\xc5\x82 ostry wyrostek. Pysk by\xc5\x82 \xe2\x80\x93 w por\xc3\xb3wnaniu z einiozaurzym \xe2\x80\x93 wzgl\xc4\x99dnie szeroki na poziomie tylnego brzegu nozdrzy. Ko\xc5\x9b\xc4\x87 \xc5\x82zowa, na przedzie oczodo\xc5\x82u, by\xc5\x82a pogrubiona, g\xc5\x82\xc3\xb3wnie na powierzchni wewn\xc4\x99trznej, podczas gdy powierzchnia zewn\xc4\x99trzna nie wyr\xc3\xb3\xc5\xbcnia\xc5\x82a si\xc4\x99 niczym pr\xc3\xb3cz kraterowatego zag\xc5\x82\xc4\x99bienia._NEWLINE_Czaszka doros\xc5\x82ego zauropsyda nosi\xc5\x82a tak\xc5\xbce du\xc5\xbce, nier\xc3\xb3wne, owalne guzy kostne w okolicy nadoczodo\xc5\x82owej, w miejscu, gdzie inne ceratopsy cz\xc4\x99sto nosi\xc5\x82y rogi. Guzy nadoczodo\xc5\x82owe rozci\xc4\x85ga\xc5\x82y si\xc4\x99 z ko\xc5\x9bci zaoczodo\xc5\x82owej do przodu, obejmuj\xc4\x85c ko\xc5\x9b\xc4\x87 powiekow\xc4\x85 i przedczo\xc5\x82ow\xc4\x85, z du\xc5\xbcymi poprzecznymi grzbietami wok\xc3\xb3\xc5\x82 \xc5\x9brodka, grubymi u podstawy i cienkimi u szczytu. Ko\xc5\x9bci powiekowe silnie wyr\xc3\xb3\xc5\xbcnia\xc5\x82y si\xc4\x99, tworz\xc4\x85c przypor\xc4\x99 przedoczodo\xc5\x82ow\xc4\x85. Po\xc5\x82\xc4\x85czone ko\xc5\x9bci przedczo\xc5\x82owe nie si\xc4\x99ga\xc5\x82y guza nosowego, tworz\xc4\x85c zwracaj\xc4\x85cy uwag\xc4\x99 poprzeczny siod\xc5\x82owaty r\xc3\xb3w oddzielaj\xc4\x85cy guz nosowy od guz\xc3\xb3w nadoczodo\xc5\x82owych. Rozci\xc4\x85ga\xc5\x82 si\xc4\x99 on w ty\xc5\x82, oddzielaj\xc4\x85c guzy nadoczodo\xc5\x82owe. Widziany z g\xc3\xb3ry, przybiera\xc5\x82 kszta\xc5\x82t litery T. Rzeczone guzy przypomina\xc5\x82y spotykane u pachyrinozaura, mia\xc5\x82y jednak wy\xc5\xbcsze granie i lepiej wyra\xc5\xbcone pofa\xc5\x82dowania. D\xc5\x82ugie i niskie rdzenie rog\xc3\xb3w brwiowych prawie doros\xc5\x82ego okazu MOR 591 przypomina\xc5\x82y spotykane u prawie doros\xc5\x82ych einiozaur\xc3\xb3w lub pachyrinozaur\xc3\xb3w. Mia\xc5\x82y wkl\xc4\x99s\xc5\x82\xc4\x85 powierzchni\xc4\x99 wewn\xc4\x99trzn\xc4\x85, jak u pachyrinozaura, grzbiety ko\xc5\x9bci zaoczodo\xc5\x82owych by\xc5\x82y obecne, co mo\xc5\xbce wskazywa\xc4\x87 na pocz\xc4\x85tek procesu przej\xc5\x9bcia w guzy._NEWLINE_Sklepienie czaszki achelozaura mia\xc5\x82o jam\xc4\x99 w p\xc5\x82aszczy\xc5\xbanie po\xc5\x9brodkowej, z otworem na szczycie zwanym ciemi\xc4\x85czkiem czo\xc5\x82owym. Cecha ta wyst\xc4\x99powa\xc5\x82a u wszystkich ceratopsyd\xc3\xb3w. Mia\xc5\x82y one podw\xc3\xb3jne zadaszenie czaszki tworzone przez ko\xc5\x9bci czo\xc5\x82owe tworz\xc4\x85ce zachodz\xc4\x85ce na siebie fa\xc5\x82dy pomi\xc4\x99dzy podstawami rog\xc3\xb3w brwiowych. Le\xc5\xbca\xc5\x82a tam jama tworz\xc4\x85ca zatoki kostne, rozci\xc4\x85gaj\xc4\x85ce si\xc4\x99 poni\xc5\xbcej ko\xc5\x9bci guz\xc3\xb3w nadoczodo\xc5\x82owych, w zwi\xc4\x85zku z ich obecno\xc5\x9bci\xc4\x85 wzgl\xc4\x99dnie cienkich do wewn\xc4\x85trz, o grubo\xc5\x9bci 25 mm od zewn\xc4\x85trz do grzbietu jamy. Przestrze\xc5\x84 ta mog\xc5\x82a si\xc4\x99 cz\xc4\x99\xc5\x9bciowo zamyka\xc4\x87 z wiekiem zwierz\xc4\x99cia. U doros\xc5\x82ego okazu MOR\xc2\xa0485. otwarta pozosta\xc5\x82a tylko tylna cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 ciemi\xc4\x85czka._NEWLINE_Jak u wszystkich innych Ceratopsidae, czaszka achelozaura nosi\xc5\x82a kryz\xc4\x99 kostn\xc4\x85 ciemieniowo-\xc5\x82uskow\xc4\x85 \xe2\x80\x93 budowan\xc4\x85 przez ko\xc5\x9bci ciemieniowe z ty\xc5\x82u i \xc5\x82uskowe bocznie. Ko\xc5\x9b\xc4\x87 ciemieniowa nale\xc5\xbcy do najwa\xc5\xbcniejszych u\xc5\xbcywanych do rozr\xc3\xb3\xc5\xbcniania takson\xc3\xb3w centrozauryn\xc3\xb3w i ustalania wi\xc4\x85\xc5\xbc\xc4\x85cych je pokrewie\xc5\x84stw. Natomiast ko\xc5\x9b\xc4\x87 \xc5\x82uskowa nie przedstawia istotnych r\xc3\xb3\xc5\xbcnic pomi\xc4\x99dzy taksonami. U Achelousaurus ko\xc5\x9b\xc4\x87 \xc5\x82uskowa by\xc5\x82a znacznie kr\xc3\xb3tsza od ciemieniowej. Od wewn\xc4\x99trznego brzegu jej tylna cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 tworzy\xc5\x82a stopie\xc5\x84 z cz\xc4\x99\xc5\x9bci\xc4\x85 przedni\xc4\x85, mi\xc4\x99dzy ko\xc5\x9bci\xc4\x85 \xc5\x82uskow\xc4\x85 i ciemieniow\xc4\x85 bieg\xc5\x82 szew kostny zginaj\xc4\x85cy si\xc4\x99 na poziomie tylnego otworu nadskroniowego, co stanowi cech\xc4\x99 typow\xc4\x85 dla Centrosaurinae. Ko\xc5\x9bci \xc5\x82uskowa i jarzmowa styka\xc5\x82y si\xc4\x99 ze sob\xc4\x85, wy\xc5\x82\xc4\x85czaj\xc4\x85c ko\xc5\x9b\xc4\x87 kwadratowo-jarzmow\xc4\x85 z obramowania okna skroniowego le\xc5\xbc\xc4\x85cego na tyle boku czaszki._NEWLINE_Kryza achelozaura nosi\xc5\x82a dwa rzucaj\xc4\x85c si\xc4\x99 w oczy du\xc5\xbce kolce skierowane w ty\xc5\x82 i zakrzywione na boki, jeden od drugiego. W ostatniej dekadzie XX wieku coraz lepiej rozumiano, \xc5\xbce takie kolce ko\xc5\x9bci ciemieniowych nie by\xc5\x82y losowym wzrostem, ale cech\xc4\x85 gatunkow\xc4\x85, kt\xc3\xb3r\xc4\x85 mo\xc5\xbcna wykorzysta\xc4\x87 do ustalenia ewolucji ceratops\xc3\xb3w, je\xc5\x9bli tylko da si\xc4\x99 przeanalizowa\xc4\x87 odpowiednio\xc5\x9bci pomi\xc4\x99dzy r\xc3\xb3\xc5\xbcnymi gatunkami. Sampson w pracy opisuj\xc4\x85cej rodzaj w 1995 wprowadzi\xc5\x82 og\xc3\xb3lny system numeracji wyrostk\xc3\xb3w ciemieniowych. Liczy\xc5\x82 je poczynaj\xc4\x85c od p\xc5\x82aszczyzny po\xc5\x9brodkowej do boku kryzy. System zastosowano do centrozauryn\xc3\xb3w w og\xc3\xb3lno\xc5\x9bci w 1997. Du\xc5\xbce kolce achelozaura odpowiadaj\xc4\x85 wyrostkom 3 innych Centrosaurinae. Przypominaj\xc4\x85 te nale\xc5\xbc\xc4\x85ce do Einiosaurus, cho\xc4\x87 bardziej zakrzywiaj\xc4\x85 si\xc4\x99 do bok\xc3\xb3w, podobnie jak u pachyrinozaura. By\xc5\x82y kr\xc3\xb3tsze i cie\xc5\x84sze, ni\xc5\xbc odpowiednie kolce styrakozaura. Pomi\xc4\x99dzy tymi kolcami, po obu stronach \xc5\x9brodkowego wci\xc4\x99cia kryzy, le\xc5\xbca\xc5\x82y dwa niewielkie wyrostki 2, skierowane przy\xc5\x9brodkowo. Najwewn\xc4\x99trzniejszy wyrostek 1, obecny u centrozaura, nie istnia\xc5\x82 u achelozaura. W kryzie obecne by\xc5\x82y te\xc5\xbc dwa du\xc5\xbce parzyste otwory, okna ciemieniowe, pomi\xc4\x99dzy kt\xc3\xb3rymi przebiega\xc5\x82a po\xc5\x9brodkowa belka kostna. Linijny rz\xc4\x85d zaokr\xc4\x85glonych zgrubie\xc5\x84 bieg wzd\xc5\x82u\xc5\xbc szczytu belki ciemieniowej. By\xc4\x87 mo\xc5\xbce chodzi tu o struktur\xc4\x99 homologiczn\xc4\x85 do kolc\xc3\xb3w i rog\xc3\xb3w obserwowanych w tym miejscu u niekt\xc3\xb3rych okaz\xc3\xb3w pachyrinozaura. Rz\xc4\x85d wzgl\xc4\x99dnie ma\xc5\x82ych wyrostk\xc3\xb3w przebiega\xc5\x82 wzd\xc5\x82u\xc5\xbc brzegu ciemieniowej cz\xc4\x99\xc5\x9bci kryzy od wyrostka 3 na zewn\xc4\x85trz. Te ma\xc5\x82e wyrostki wydaj\xc4\x85 si\xc4\x99 ko\xc5\x84czy\xc4\x87 ko\xc5\x9b\xc4\x87mi epokcypitalnymi, wie\xc5\x84cz\xc4\x85cymi kryzy Ceratopsidae. U achelozaura powstawa\xc5\x82y one jako oddzielne j\xc4\x85dra kostnienia w sk\xc3\xb3rze b\xc4\x85d\xc5\xba osteodermy, \xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82y si\xc4\x99 nast\xc4\x99pnie z le\xc5\xbc\xc4\x85c\xc4\x85 g\xc5\x82\xc4\x99biej ko\xc5\x9bci\xc4\x85 kryzy, tworz\xc4\x85c takim sposobem kolce, przynajmniej w pozycji 3.\n_START_SECTION_\nKeratynowe pochewki\n_START_PARAGRAPH_\nGuzy czaszki achelozaura mog\xc5\x82a za \xc5\xbcycia pokrywa\xc4\x87 keratynowa pochewka, jednak jej kszta\xc5\x82t u \xc5\xbcyj\xc4\x85cego zwierz\xc4\x99cia pozostaje niepewny. W 2009 paleontolog Tobin L. Hieronymus i wsp\xc3\xb3\xc5\x82pracownicy zbadali zwi\xc4\x85zki pomi\xc4\x99dzy budow\xc4\x85 czaszki, rogami i cechami sk\xc3\xb3ry wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesnych zwierz\xc4\x85t rogatych, szukaj\xc4\x85c jakich\xc5\x9b korelacji. Zaproponowali dzi\xc4\x99ki temu, \xc5\xbce nier\xc3\xb3wne guzy kostne achelozaura i pachyrinozaura pokrywa\xc5\x82y grube poduszki zrogowacia\xc5\x82ej sk\xc3\xb3ry, podobne do guz\xc3\xb3w dzisiejszego pi\xc5\xbcmowo\xc5\x82u arktycznego. Rdze\xc5\x84 kostny rogu nosowego doros\xc5\x82ego Achelousaurus przechyla\xc5\x82 si\xc4\x99 do g\xc3\xb3ry i jego g\xc3\xb3rna powierzchnia wi\xc4\x85za\xc5\x82a si\xc4\x99 z grubym nask\xc3\xb3rkiem, tworz\xc4\x85cym poduszk\xc4\x99 przechodz\xc4\x85c\xc4\x85 w towarzysz\xc4\x85ce zrogowacia\xc5\x82e struktury po bokach. Keratynowa poduszka mog\xc5\x82a wyrasta\xc4\x87 z V-kszta\xc5\x82tnego dziurkowanego karbu na szczycie nosowego rdzenia kostnego. Kierunek wzrostu poduszki nosowej by\xc5\x82by ku przodowi. Guzy nadoczodo\xc5\x82owe mog\xc5\x82y r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc posiada\xc4\x87 grube poduszki nask\xc3\xb3rka, rosn\xc4\x85cego na boli pod k\xc4\x85tem podobnym do zakrzywionych rdzeni rog\xc3\xb3w Coronosaurus, na co wskazuje zorientowanie \xc5\xbcebrowanie guz\xc3\xb3w. Guzy nadoczodo\xc5\x82owe nie mia\xc5\x82y szczeliny ani jamy u podstawy, co wskazuje, \xc5\xbce poduszki zatrzymywa\xc5\x82y si\xc4\x99 na pomarszczonych brzegach guz\xc3\xb3w. Dziurkowanie mo\xc5\xbce wskazywa\xc4\x87 na bardziej mi\xc4\x99kk\xc4\x85 warstw\xc4\x99 rosn\xc4\x85c\xc4\x85 i przy\xc5\x82\xc4\x85czaj\xc4\x85c\xc4\x85 si\xc4\x99 do twardej wewn\xc4\x99trznej ko\xc5\x9bci pokrytej tward\xc4\x85 rogow\xc4\x85 pochewk\xc4\x85. W dodatku odkryto po\xc5\x82\xc4\x85czenia dla \xc5\x82uski dziobowej na przedzie guz\xc3\xb3w nosowych i rz\xc4\x99d\xc3\xb3w \xc5\x82usek w p\xc5\x82aszczy\xc5\xbanie po\xc5\x9brodkowej w okolicy ciemieniowej i w okolicy nadczodo\xc5\x82owo-\xc5\x82uskowej.\n_START_SECTION_\nHipoteza anagenezy Hornera\n_START_PARAGRAPH_\nW 1992 Horner et al. starali si\xc4\x99 wyja\xc5\x9bni\xc4\x87 fakt wyst\xc4\x99powania w ograniczonym geologicznym okresie oko\xc5\x82o p\xc3\xb3\xc5\x82 miliona lat szybkiej sukcesji zbiorowisk zwierz\xc4\x99cych w g\xc3\xb3rnej formacji Two Medicine. Zazwyczaj interpretuje si\xc4\x99 taki zapis jako seri\xc4\x99 inwazji \xe2\x80\x93 nowe zwierz\xc4\x99ta przybywaj\xc4\x85, zast\xc4\x99puj\xc4\x85c starsze. Horner zauwa\xc5\xbcy\xc5\x82 jednak, \xc5\xbce nowsze formy wykazuj\xc4\x85 silne podobie\xc5\x84stwo do ju\xc5\xbc uprzednio istniej\xc4\x85cych. Zasugerowa\xc5\x82o to mu, \xc5\xbce odkry\xc5\x82 rzadki dow\xc3\xb3d w\xc5\x82a\xc5\x9bnie zachodz\xc4\x85cej ewolucji: p\xc3\xb3\xc5\xbaniejsza fauna by\xc5\x82a wcze\xc5\x9bniejsz\xc4\x85 na bardziej zaawansowanym etapie przemian ewolucyjnych. R\xc3\xb3\xc5\xbcne formy nie by\xc5\x82y zupe\xc5\x82nie odr\xc4\x99bnymi gatunkami, ale raczej formami przej\xc5\x9bciowymi w obr\xc4\x99bie zachodz\xc4\x85cej anagenezy. Pasowa\xc5\x82o to do przypuszczenia, powszechnego w owym czasie, \xc5\xbce gatunek trwa\xc4\x87 powinien 2-3 miliony lat. Dalsze wskaz\xc3\xb3wki, wedle Hornera, to niemo\xc5\xbcno\xc5\x9b\xc4\x87 identyfikacji prawdziwych autapomorfii \xe2\x80\x93 unikalnych cech dowodz\xc4\x85cych, \xc5\xbce dany takson jest odr\xc4\x99bnym gatunkiem. Skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci zamiast tego wykazywa\xc5\x82y stopniowe przechodzenie od cech pierwotnych do bardziej ewolucyjnie zaawansowanych._NEWLINE_Dinozaury rogate odkryte przez Horner ukazuj\xc4\x85 to w\xc5\x82a\xc5\x9bnie zjawisko. W najni\xc5\xbcszych warstwach formacji Two Medicine, 60 m poni\xc5\xbcej zachodz\xc4\x85cej na ni\xc4\x85 formacji Bearpaw, obecny jest takson przej\xc5\x9bciowy A. Wydaje si\xc4\x99 on identyczny ze Styracosaurus albertensis, r\xc3\xb3\xc5\xbcni\xc4\x85c si\xc4\x99 jedynie pojedyncz\xc4\x85 par\xc4\x85 kolc\xc3\xb3w ciemieniowych. \xc5\x9arodkowa warstwa, od\xc5\x82o\xc5\xbcona 45 m poni\xc5\xbcej formacji Bearpaw, zawiera takson przej\xc5\x9bciowy B, kt\xc3\xb3ry r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc ma pojedyncz\xc4\x85 par\xc4\x99 kolc\xc3\xb3w, ale o innej budowie rogu nosowego, zakrzywionego ku przodowi na przednimi cz\xc4\x99\xc5\x9bciami ko\xc5\x9bci nosowych. W g\xc3\xb3rnej warstwie, 20 m pod formacj\xc4\x85 Bearpaw, znaleziono takson przej\xc5\x9bciowy C. R\xc3\xb3wnie\xc5\xbc ma on par\xc4\x99 kolc\xc3\xb3w, ale u niego r\xc3\xb3g nosowy po\xc5\x82\xc4\x85czy\xc5\x82 si\xc4\x99 z przednimi fragmentami ko\xc5\x9bci nosowych. G\xc3\xb3rna powierzchnia rogu by\xc5\x82a uniesiona i bardzo nier\xc3\xb3wna. Rogi brwiowe nosi\xc5\x82y chropowate grzbiety. Obecnie takson A okre\xc5\x9bla si\xc4\x99 mianem Rubeosaurus, takson B \xe2\x80\x93 Einiosaurus, takson C za\xc5\x9b \xe2\x80\x93 Achelousaurus. W 1992 Horner et al. nie nazwali tych takson\xc3\xb3w z powod\xc3\xb3w wyra\xc5\xbconych wy\xc5\xbcej \xe2\x80\x93 bo ca\xc5\x82a sekwencja ewolucyjna stanowi\xc5\x82a grad ceratops\xc3\xb3w przej\xc5\x9bciowych pomi\xc4\x99dzy Styracosaurus albertensis, znanym z formacji Judith River, i zaawansowanym ewolucyjnie, bezrogim Pachyrhinosaurus z formacji Horseshoe Canyon, o parze kolc\xc3\xb3w i guzami na nosie i nad oczami, jak te\xc5\xbc o dodatkowych zdobieniach kryzy. W 1997 Horner odnosi\xc5\x82 si\xc4\x99 do tych trzech takson\xc3\xb3w wyra\xc5\xbceniami "centrosaurine 1.", "centrosaurine 2." i "centrosaurine 3."_NEWLINE_Horner s\xc4\x85dzi\xc5\x82, \xc5\xbce znalaz\xc5\x82 mechanizm wywo\xc5\x82uj\xc4\x85cy t\xc4\x99 ewolucj\xc4\x99, dopracowuj\xc4\x85c pomys\xc5\x82y, na kt\xc3\xb3re wpad\xc5\x82 ju\xc5\xbc wcze\xc5\x9bniej, nim zbada\xc5\x82 Landslide Butte. Omawiane zwierz\xc4\x99ta zamieszkiwa\xc5\x82y w\xc4\x85ski skrawek wschodniego wybrze\xc5\xbca Laramidii, zamkni\xc4\x99ty od wschodu Morzem \xc5\x9arodkowego Zachodu i od zachodu wysokimi na 3-4 km g\xc3\xb3rami (proto-Rocky Mountains). Podczas transgresji zwi\xc4\x85zanej z formacj\xc4\x85 Bearpaw podni\xc3\xb3s\xc5\x82 si\xc4\x99 poziom morza, systematycznie redukuj\xc4\x85c szeroko\xc5\x9b\xc4\x87 przybrze\xc5\xbcnych siedlisk z oko\xc5\x82o 300 do 30 km. Doprowadzi\xc5\x82o to do silniejszej presji selekcyjnej, najsilniejszej w przypadku achelozaura, \xc5\xbcyj\xc4\x85cego w czasach najw\xc4\x99\xc5\xbcszych siedlisk przybrze\xc5\xbcnych. Ni\xc5\xbcsza liczba osobnik\xc3\xb3w w mniejszych siedlisku mog\xc5\x82a podtrzymywa\xc4\x87 efekt w\xc4\x85skiego gard\xc5\x82a, umo\xc5\xbcliwiaj\xc4\x85c szybk\xc4\x85 ewolucj\xc4\x99. Zwi\xc4\x99kszony dob\xc3\xb3r p\xc5\x82ciowy wp\xc5\x82ywa\xc5\x82 na zmiany zdobie\xc5\x84 takich, jak kolce, rogi i guzy. Redukcja stresu \xc5\x9brodowiskowego zwi\xc4\x85zana z obni\xc5\xbceniem si\xc4\x99 poziomu morza pozwoli\xc5\x82aby nast\xc4\x99pnie na radiacj\xc4\x99 adaptacyjn\xc4\x85. Dob\xc3\xb3r p\xc5\x82ciowy zosta\xc5\x82 rzeczywi\xc5\x9bcie potwierdzony jako g\xc5\x82\xc3\xb3wny mechanizm zachodz\xc4\x85cych zmian, jako \xc5\xbce osobniki m\xc5\x82ode wszystkich trzech populacji by\xc5\x82y bardzo podobne: wszystkie mia\xc5\x82y po 2 kolce na kryzie, niewielki r\xc3\xb3g nosowy zaostrzaj\xc4\x85cy si\xc4\x99 do przodu oraz rogi brwiowe w formie nieznacznie podniesionych guzk\xc3\xb3w. R\xc3\xb3\xc5\xbcni\xc5\x82y si\xc4\x99 jedynie osobniki doros\xc5\x82e. Wedle Hornera ukazuje to tak\xc5\xbce, jak blisko by\xc5\x82y ze sob\xc4\x85 zwi\xc4\x85zane rzeczone populacje._NEWLINE_Horner nie wykona\xc5\x82 analizy kladystycznej, ustalaj\xc4\x85c pokrewie\xc5\x84stwo mi\xc4\x99dzy rzeczonymi trzema populacjami. Analiza taka umo\xc5\xbcliwi\xc5\x82aby wyliczenie, kt\xc3\xb3re z drzew ewolucyjnych zak\xc5\x82ada najmniejsz\xc4\x85 liczb\xc4\x99 zmian ewolucyjnych i kt\xc3\xb3re w zwi\xc4\x85zku z tym jest najbardziej prawdopodobne. Badacz przyj\xc4\x85\xc5\x82, \xc5\xbce otrzyma\xc5\x82by drzewo, w kt\xc3\xb3rym populacje te sukcesywnie oddziela\xc5\x82yby si\xc4\x99. Takie drzewo nie mog\xc5\x82oby \xe2\x80\x93 w rezultacie zastosowanej metody \xe2\x80\x93 ukaza\xc4\x87 bezpo\xc5\x9bredniej relacji przodek-potomek. Wielu naukowc\xc3\xb3w wierzy\xc5\x82o, \xc5\xbce takiej zale\xc5\xbcno\xc5\x9bci nie da si\xc4\x99 wykaza\xc4\x87. Horner nie zgodzi\xc5\x82 si\xc4\x99 z nimi: dostrzega\xc5\x82 w powolnych zmianach morfologicznych jasny dow\xc3\xb3d na obserwowane bezpo\xc5\x9brednio zachodzenie w przypadku ewolucji od jednego taksonu do drugiego, bez podzia\xc5\x82u populacji. Ewolucjoni\xc5\x9bci og\xc3\xb3lnie wahali si\xc4\x99 co do uznania tego s\xc4\x85du. Takie przej\xc5\x9bcie nazywa si\xc4\x99 anagenez\xc4\x85. Badacz posun\xc4\x85\xc5\x82 si\xc4\x99 do sugestii, aby, kiedy nie mo\xc5\xbcna udowodni\xc4\x87 przeciwnej sytuacji, kladogenezy, uznawa\xc4\x87, \xc5\xbce ewolucja zachodzi w procesie anagenezy._NEWLINE_Bazuj\xc4\x85c na rewidowanych danych, Sampson w 1995 oszacowa\xc5\x82, \xc5\xbce badane warstwy reprezentowa\xc5\x82y jednak d\xc5\x82u\xc5\xbcszy okres, ni\xc5\xbc pocz\xc4\x85tkowo zak\xc5\x82adane 500000 lat. Po od\xc5\x82o\xc5\xbceniu si\xc4\x99 gilmorowskiego kamienio\xc5\x82omu z Brachyceratops musia\xc5\x82o min\xc4\x85\xc4\x87 860000 lat, a po osadach z Einiosaurus 640000 lat, nim transgresja Bearpaw osi\xc4\x85gn\xc4\x99\xc5\x82a sw\xc3\xb3j maksymalny zasi\xc4\x99g. Badacz nie przyj\xc4\x85\xc5\x82 hornerowskiej hipotezy anagenezy, przyj\xc4\x85\xc5\x82 natomiast zachodzenie specjacji i podzia\xc5\x82u populacji. Przedzia\xc5\x82y czasowe ca\xc5\x82y czas s\xc4\x85 jednak kr\xc3\xb3tkie, co wskazuje na bardzo szybkie tempo specjacji, kt\xc3\xb3re mog\xc5\x82o charakteryzowa\xc4\x87 wszystkie centrozauryny p\xc3\xb3\xc5\xbanego kampanu._NEWLINE_W 1996 zg\xc5\x82osi\xc5\x82 dwie obiekcje co do hipotezy Hornera. Po pierwsze posiadanie zaledwie jednej pary g\xc5\x82\xc3\xb3wnych kolc\xc3\xb3w wydaje si\xc4\x99 znacznie pierwotniejsze od obecno\xc5\x9bci trzech par, obserwowanych u Styracosaurus albertensis. Sugeruje to, \xc5\xbce linia Einiosaurus-Achelousaurus stanowi\xc5\x82a oddzieln\xc4\x85 ga\xc5\x82\xc4\x85\xc5\xba Centrosaurinae. Po wt\xc3\xb3re badacz potraktowa\xc5\x82 Einiosaurus i Achelousaurus jako przypadek dymorfizmu p\xc5\x82ciowego. Jeden mia\xc5\x82by by\xc4\x87 samcem, a drugi samic\xc4\x85. Wskazywa\xc5\x82by na to kr\xc3\xb3tki odst\xc4\x99p czasu mi\xc4\x99dzy znajdowanymi skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bciami, kt\xc3\xb3ry naukowiec oszacowa\xc5\x82 na jakie\xc5\x9b 250 tys. lat. Je\xc5\x9bliby jednak hipoteza okaza\xc5\x82a si\xc4\x99 poprawna, by\xc5\x82by to najlepszy przyk\xc5\x82ad szybkiej ewolucji dinozaur\xc3\xb3w._NEWLINE_W 2010 Horner przyzna\xc5\x82, \xc5\xbce okaz TMP\xc2\xa02002.76.1 wydaje si\xc4\x99 wskazywa\xc4\x87, i\xc5\xbc Achelousaurus nie pochodzi\xc5\x82 od einiozaura, jako \xc5\xbce znalezisko by\xc5\x82o starsze od obydwu, a posiada\xc5\x82o ju\xc5\xbc guz nosowy. Naukowiec podkre\xc5\x9bli\xc5\x82 jednak, \xc5\xbce nawet je\xc5\x9bli dosz\xc5\x82o do rozej\xc5\x9bcia si\xc4\x99 linii, ich przodek m\xc3\xb3g\xc5\x82 przypomina\xc4\x87 Einiosaurus. Co wi\xc4\x99cej, ca\xc5\x82y czas pozostaje mo\xc5\xbcliwe, \xc5\xbce Einiosaurus jest bezpo\xc5\x9brednim potomkiem Rubeosaurus. W opinii uczonego tak\xc5\xbce proces szybkich zast\xc4\x85pie\xc5\x84 i wygini\xc4\x99\xc4\x87 gatunk\xc3\xb3w mo\xc5\xbcna wyja\xc5\x9bni\xc4\x87 zgrabnie ekspansj\xc4\x85 morza Bearpaw._NEWLINE_Proces anagenezy potwierdzili John Wilson i Jack Scannella w 2016, przestudiowawszy zmiany ontogenetyczne dinozaur\xc3\xb3w rogatych. Por\xc3\xb3wnywali niewielki okaz einiozaura MOR\xc2\xa0456\xc2\xa08-8-87-1 z okazem Achelousaurus MOR\xc2\xa0591. Zdawa\xc5\x82y si\xc4\x99 one bardzo podobne, g\xc5\x82\xc3\xb3wne r\xc3\xb3\xc5\xbcnice to d\xc5\x82u\xc5\xbcsza twarz MOR\xc2\xa0456\xc2\xa08-8-87-1 i ostrzejszy rdze\xc5\x84 rogu brwiowego u MOR\xc2\xa0591. Badacze doszli do wniosku, \xc5\xbce Achelousaurus by\xc5\x82 prawdopodobnie bezpo\xc5\x9brednim potomkiem Einiosaurus. Bardziej dojrza\xc5\x82e okazy einiozaura zbli\xc5\xbca\xc5\x82y si\xc4\x99 morfologi\xc4\x85 do achelozaurzej. R\xc3\xb3\xc5\xbcnice mi\xc4\x99dzy tymi dwoma taksonami wynika\xc5\x82yby wi\xc4\x99c z heterochronii \xe2\x80\x93 zr\xc3\xb3\xc5\xbcnicowanych zmian w szybko\xc5\x9bci rozwoju r\xc3\xb3\xc5\xbcnych cech w trakcie ontogenezy.\n_START_SECTION_\nSystematyka\n_START_PARAGRAPH_\nW 1995 Sampson zaliczy\xc5\x82 formalnie acheloaura do rodziny Ceratopsidae i dok\xc5\x82adniej do centrozauryn\xc3\xb3w. W ka\xc5\xbcdej analizie Einiosaurus i Achelousaurus wchodz\xc4\x85 w sk\xc5\x82ad kladu Pachyrhinosaurini. Z definicji Achelousaurus jest cz\xc5\x82onkiem kladu Pachyrostra ("grubopyskich"), w kt\xc3\xb3rym \xc5\x82\xc4\x85czy si\xc4\x99 z pachyrinozaurem. W 2010 Gregory Paul przypisa\xc5\x82 A. horneri do rodzaje centrozaur jako Centrosaurus horneri. Pomys\xc5\x82 ten nie znalaz\xc5\x82 akceptacji w\xc5\x9br\xc3\xb3d innych badaczy. Kolejne przetasowania taksonomiczne niezmienne utrzymywa\xc5\x82y nazw\xc4\x99 rodzajow\xc4\x85 Achelousaurus.\n_START_SECTION_\nPaleoekologia\n_START_PARAGRAPH_\nAchelousaurus znany jest z formacji Two Medicine, zbudowanej z zachowanych osad\xc3\xb3w datowanych na p\xc3\xb3\xc5\xbanokredowy kampan, mi\xc4\x99dzy 83 a 74 milionami lat temu. Okazy achelozaura znajdywano na najwy\xc5\xbcszych poziomach formacji, prawdopodobnie bli\xc5\xbcej ko\xc5\x84cowego jej ograniczenia czasowego, a wi\xc4\x99c 74 milion\xc3\xb3w lat przed nasz\xc4\x85 er\xc4\x85._NEWLINE_Formacja Two Medicine reprezentuje klimat p\xc3\xb3\xc5\x82suchy. Jej warstwy od\xc5\x82o\xc5\xbcy\xc5\x82y si\xc4\x99 na wschodnim wybrze\xc5\xbcu wyspowego kontynentu Laramidii, zachodu Ameryki P\xc3\xb3\xc5\x82nocnej przedzielonej Morzem \xc5\x9arodkowego Zachodu. Na zachodzie wzbija\xc5\x82 si\xc4\x99 w niebo wysoki \xc5\x82a\xc5\x84cuch g\xc3\xb3rski, w\xc5\x9br\xc3\xb3d wiatr\xc3\xb3w przewa\xc5\xbca\xc5\x82y wiej\xc4\x85ce z zachodu. Prowadzi\xc5\x82o to razem do powstania cienia opadowego, ograniczaj\xc4\x85cego roczne opady deszczu. Deszcz pada\xc5\x82 g\xc5\x82\xc3\xb3wnie latem, kiedy to burze konwekcyjne zalewa\xc5\x82y ziemi\xc4\x99. Klimat charakteryzowa\xc5\x82 si\xc4\x99 wi\xc4\x99c znaczn\xc4\x85 sezonowo\xc5\x9bci\xc4\x85, z d\xc5\x82ug\xc4\x85 por\xc4\x85 such\xc4\x85 i kr\xc3\xb3tk\xc4\x85 deszczow\xc4\x85. Ro\xc5\x9blinno\xc5\x9b\xc4\x87 by\xc5\x82a rzadka i niezbyt zr\xc3\xb3\xc5\xbcnicowana. W takich warunkach dinozaury rogate by\xc5\x82y zale\xc5\xbcne od starorzeczy, dostarczaj\xc4\x85cych im wody i pokarmu. G\xc5\x82\xc3\xb3wne cieki wodne wysycha\xc5\x82y wcze\xc5\x9bniej, zanikaj\xc4\x85c podczas ci\xc4\x99\xc5\xbckich suszy, kiedy zwierz\xc4\x99ta t\xc5\x82oczy\xc5\x82y si\xc4\x99 wok\xc3\xb3\xc5\x82 ostatnich pozosta\xc5\x82ych zbiornik\xc3\xb3w wodnych. Tak powsta\xc5\x82y cmentarzyska. Br\xc4\x85zowa gleba kopalna, w kt\xc3\xb3rej znaleziono szcz\xc4\x85tki ceratops\xc3\xb3w, mieszanina gliny i zw\xc4\x99glonych szcz\xc4\x85tk\xc3\xb3w ro\xc5\x9blinnych, przypomina wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesne sezonowo wysychaj\xc4\x85ce bagna. Otaczaj\xc4\x85ca ro\xc5\x9blinno\xc5\x9b\xc4\x87 mog\xc5\x82a sk\xc5\x82ada\xc4\x87 si\xc4\x99 z mierz\xc4\x85cych 25 m wysoko\xc5\x9bci paproci drzewiastych. Achelousaurus zjada\xc5\x82 znacznie mniejsze ro\xc5\x9bliny. Badanie z 2013 ustali\xc5\x82o, \xc5\xbce ceratopsy Laramidii ogranicza\xc5\x82y si\xc4\x99 do ro\xc5\x9blinno\xc5\x9bci nieprzekraczaj\xc4\x85cej wysoko\xc5\x9bci 1 m._NEWLINE_Bardziej lub mniej lub wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesne achelozaurowi rodzaje dinozaur\xc3\xb3w to prozaurolof, Scolosaurus, hipakrozaur, einiozaur i niepewnej klasyfikacji tyranozauryd. Jak dowiod\xc5\x82y \xc5\x9blady z\xc4\x99b\xc3\xb3w na ko\xc5\x9bciach ceratops\xc3\xb3w Landslide Butte Field Area, ich mi\xc4\x99sem \xc5\xbcywi\xc5\x82y si\xc4\x99 du\xc5\xbce teropody. Rogers zasugerowa\xc5\x82 tu albertozaura._NEWLINE_Dok\xc5\x82adny sk\xc5\x82ad fauny, w\xc5\x9br\xc3\xb3d kt\xc3\xb3rej \xc5\xbcy\xc5\x82 achelozaur, nie jest pewny, jako \xc5\xbce jego skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci nie odkrywano w bezpo\xc5\x9brednim zwi\xc4\x85zku z innymi taksonami. Jego po\xc5\x9brednia pozycja w anagenezie wskazuje, \xc5\xbce dzieli\xc5\x82 siedlisko z formami znajdowanymi mniej wi\xc4\x99cej w \xc5\x9brodku b\xc4\x85d\xc5\xba od koniec czasu tworzenia si\xc4\x99 jego formacji geologicznej. Horner za\xc5\x82o\xc5\xbcy\xc5\x82, \xc5\xbce, jak w przypadku ceratops\xc3\xb3w, znalaz\xc5\x82 pozosta\xc5\x82o\xc5\x9bci takson\xc3\xb3w przej\xc5\x9bciowych w\xc5\x9br\xc3\xb3d innych grup dinozaur\xc3\xb3w formacji Two Medicine. Nale\xc5\xbcy do nich forma przej\xc5\x9bciowa mi\xc4\x99dzy lambeozaurem i hipakrozaurem. W 1994 nada\xc5\x82 jej nazw\xc4\x99 Hypacrosaurus stebingeri. Obecnie Hypacrosaurus stebingeri nie jest ju\xc5\xbc d\xc5\x82u\xc5\xbcej traktowany jako forma ewoluuj\xc4\x85ca przez anagenez\xc4\x99, albowiem zidentyfikowano autapomorfie tego gatunku. Horner widzia\xc5\x82 pewne czaszki pachycefalozaur\xc3\xb3w jako oznaki taksonu po\xc5\x9bredniego mi\xc4\x99dzy stegocerasem i pachycefalozaurem. Nie przypisano ich zgodnie do nowego rodzaju. W ko\xc5\x84cu Horner s\xc4\x85dzi\xc5\x82, \xc5\xbce obecny by\xc5\x82 takson po\xc5\x9bredni mi\xc4\x99dzy daspletozaurem a tyranozaurem. W 2017 tyranozaurydowe pozosta\xc5\x82o\xc5\x9bci z formacji Two Medicine okre\xc5\x9blone zosta\xc5\x82y jako nowy gatunek daspletozaura: Daspletosaurus horneri. Praca z 2017 uzna\xc5\x82a za mo\xc5\xbcliwe, \xc5\xbce D. horneri by\xc5\x82 bezpo\xc5\x9brednim potomkiem D. torosus powsta\xc5\x82ym przez anagenez\xc4\x99, odrzucaj\xc4\x85c zarazem tez\xc4\x99, by D. horneri mia\xc5\x82 by\xc4\x87 przodkiem tyranozaura._NEWLINE_Do ceratops\xc3\xb3w z formacji Two Medicine zaliczaj\xc4\x85 si\xc4\x99 te\xc5\xbc Einiosaurus i Rubeosaurus. W dodatku pozosta\xc5\x82o\xc5\x9bci innych nieokre\xc5\x9blonych, jak te\xc5\xbc w\xc4\x85tpliwych centrozauryn\xc3\xb3w, jak Brachyceratops, r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc znane z tej samej formacji, reprezentowa\xc4\x87 mog\xc4\x85 m\xc5\x82odsze formy trzech pewnych rodzaj\xc3\xb3w, jednak nie mo\xc5\xbcna tego wykaza\xc4\x87. Podczas gdy Horner za\xc5\x82o\xc5\xbcy\xc5\x82 odr\xc4\x99bno\xc5\x9b\xc4\x87 czasow\xc4\x85 Einiosaurus i Achelousaurus, w 2010 Donald M. Henderson uzna\xc5\x82 mo\xc5\xbcliwo\xc5\x9b\xc4\x87, \xc5\xbce przynajmniej ich potomkowie b\xc4\x85d\xc5\xba przodkowie zachodzili na siebie zakresami swego wyst\xc4\x99powania, byli sympatryczni, wobec czego konkurowali o pokarm, nim zasz\xc5\x82o rozdzielenie nisz ekologicznych. Czaszka achelozaura by\xc5\x82a ponad dwukrotnie mocniejsza od einiozaurzej, bior\xc4\x85c pod uwag\xc4\x99 oporno\xc5\x9b\xc4\x87 na moment zginaj\xc4\x85cy i skr\xc4\x99canie. Mo\xc5\xbce to oznacza\xc4\x87 r\xc3\xb3\xc5\xbcnice w diecie jako wyraz unikania wsp\xc3\xb3\xc5\x82zawodnictwa. Si\xc5\x82a zgryzu achelozaura, mierzona jako wytrzyma\xc5\x82o\xc5\x9b\xc4\x87 na rozci\xc4\x85ganie, wynosi\xc5\x82a 30,5 N/m\xc2\xb2 w rz\xc4\x99dzie z\xc4\x99b\xc3\xb3w szcz\xc4\x99kowych i 18 N/m\xc2\xb2 w dziobie._NEWLINE_Nieokre\xc5\x9blony okaz TMP\xc2\xa02002.76.1 z formacji Dinosaur Park m\xc3\xb3g\xc5\x82by nale\xc5\xbce\xc4\x87 do achelozaura, co czyni\xc5\x82oby rodzaj najstarszym stratygraficznie taksonem pachyrinozaur\xc3\xb3w. Achelousaurus by\xc5\x82by te\xc5\xbc wtedy jedynym kampa\xc5\x84skim ceratopsydem znanym z wi\xc4\x99cej ni\xc5\xbc jednej formacji geologicznej. Oba zwierz\xc4\x99ta wyst\xc4\x99puj\xc4\x85 zaraz poni\xc5\xbcej morskich \xc5\x82upk\xc3\xb3w ilastych formacji Bearpaw, ale z powodu r\xc3\xb3\xc5\xbcnic pod\xc5\x82u\xc5\xbcnych TMP\xc2\xa02002.76.1 jest o oko\xc5\x82o 500\xc2\xa0000 lat starszy od skamienia\xc5\x82o\xc5\x9bci achelozaura z formacji Two Medicine Formation.\n_START_SECTION_\nFunkcja zdobie\xc5\x84 czaszek\n_START_PARAGRAPH_\nW 1995 Sampson zauwa\xc5\xbcy\xc5\x82, \xc5\xbce wcze\xc5\x9bniejsze badania widzia\xc5\x82y w rogach i kryzach dinozaur\xc3\xb3w rogatych \xc5\x9brodki osobniczej autoprezentacji i walki a cechy te mia\xc5\x82y w zwi\xc4\x85zku z powy\xc5\xbcszym powsta\xc4\x87 w efekcie doboru p\xc5\x82ciowego. Podobnie w 1997 Horner doszed\xc5\x82 do wniosku, \xc5\xbce takowe ornamenty s\xc5\x82u\xc5\xbcy samcom do ustalania dominacji i dlatego te\xc5\xbc samice preferowa\xc5\x82y lepiej wyposa\xc5\xbconych partner\xc3\xb3w, kt\xc3\xb3rych potomstwo odziedziczy\xc5\x82y ich cechy, w tym bogat\xc4\x85 ornamentacj\xc4\x99, co dawa\xc5\x82o przewag\xc4\x99 rozrodcz\xc4\x85. Dodson my\xc5\x9bla\xc5\x82, \xc5\xbce u Centrosaurinae w og\xc3\xb3lno\xc5\x9bci warto\xc5\x9b\xc4\x87 pokazowa kryzy zosta\xc5\x82a zredukowana w por\xc3\xb3wnaniu ze zdobieniami na nosie i nad oczami. Sampson w 1995 odrzuci\xc5\x82 mo\xc5\xbcliwo\xc5\x9b\xc4\x87, jakoby r\xc3\xb3\xc5\xbcnice w ornamentacji czaszek mi\xc4\x99dzy Einiosaurus i Achelousaurus mia\xc5\x82y odzwierciedla\xc4\x87 dymorfizm p\xc5\x82ciowy, podaj\xc4\x85c 3 argumenty. Po pierwsze liczne cmentarzyska einiozaura nie zawiera\xc5\x82y \xc5\xbcadnych okaz\xc3\xb3w z guzami, co by\xc5\x82oby oczekiwane, gdyby wyst\xc4\x99powa\xc5\x82y u jednej z p\xc5\x82ci. Po drugie Einiosaurus i Achelousaurus znajdowane s\xc4\x85 w warstwach r\xc3\xb3\xc5\xbcnego wieku. Po trzecie w ko\xc5\x84cu w przypadku dymorfizmu p\xc5\x82ciowego zazwyczaj tylko przedstawiciele jednej z p\xc5\x82ci wykazuj\xc4\x85 wyszukane drugorz\xc4\x99dowe cechy p\xc5\x82ciowe. Jednak zar\xc3\xb3wno u achelozaura, jak i u einiozaura, wykszta\xc5\x82ci\xc5\x82y si\xc4\x99 odr\xc4\x99bne zbiory takowych cech._NEWLINE_Hieronymus doszed\xc5\x82 w 2009 do wniosku, \xc5\xbce guzy nosowe i brwiowe s\xc5\x82u\xc5\xbcy\xc5\x82y do przepychania si\xc4\x99 albo taranowania g\xc5\x82owy lub bok\xc3\xb3w rywala. Struktura ko\xc5\x9bci wskazuje na pokrywaj\xc4\x85c\xc4\x85 guzy kostne warstw\xc4\x99 keratyny, tworz\xc4\x85cej zrogowacia\xc5\x82e poduszki jak u wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesnych pi\xc5\xbcmowo\xc5\x82\xc3\xb3w. Sugeruje to walki o dominacj\xc4\x99 podobne do toczonych przez cz\xc5\x82onk\xc3\xb3w podrodziny kozioro\xc5\xbcc\xc3\xb3w. U tych ostatnich zaobserwowano przemian\xc4\x99 ewolucyjn\xc4\x85, podczas kt\xc3\xb3rej pierwotnie proste rogi sta\xc5\x82y si\xc4\x99 silniej zbudowane, usztywnione, coraz bardziej skr\xc4\x99caj\xc4\x85c ku do\xc5\x82owi. Ewolucja rog\xc3\xb3w brwiowych w guzy u centrozauryn\xc3\xb3w mog\xc5\x82a w podobny spos\xc3\xb3b odzwierciedla\xc4\x87 zmian\xc4\x99 techniki walki, od zderze\xc5\x84 pod wysokoenergetyczne przepychanie si\xc4\x99 g\xc5\x82owami. Jest to jednak zachowanie kosztowne i ryzykowne. Oponenci anga\xc5\xbcuj\xc4\x85 si\xc4\x99 w nie jedynie po wizualnej ocenie si\xc5\x82 rywala. Z tej przyczyny Hieronymus uzna\xc5\x82 za nieprawdopodobne, by guzy s\xc5\x82u\xc5\xbcy\xc5\x82y tylko rozpoznawaniu si\xc4\x99 gatunk\xc3\xb3w, to zapewnia\xc5\x82y ju\xc5\xbc wrodzone gatunkowo-specyficzne rytua\xc5\x82y pokaz\xc3\xb3w poprzedzaj\xc4\x85ce prawdziw\xc4\x85, ju\xc5\xbc nie rytualn\xc4\x85, walk\xc4\x99. Guzy wyewoluowa\xc5\x82y, zapewniaj\xc4\x85c mo\xc5\xbcliwo\xc5\x9b\xc4\x87 prawdziwej walki w ramach selekcji spo\xc5\x82ecznej, w kt\xc3\xb3rej rywale walcz\xc4\x85 ze sob\xc4\x85 o ograniczone zasoby, jak partner, po\xc5\xbcywienie, czy teren rozrodu._NEWLINE_Wcze\xc5\x9bniej sugerowano, \xc5\xbce fuzja pierwszych trzech kr\xc4\x99g\xc3\xb3w szyjnych, obserwowana np. u doros\xc5\x82ego okazu MOR\xc2\xa0571, mog\xc5\x82a stanowi\xc4\x87 wyraz paleopatologii, cho\xc4\x87by objaw spondyloartropatii. Jednak w 1997 pojawi\xc5\x82 si\xc4\x99 wniosek, \xc5\xbce z wi\xc4\x99kszym prawdopodobie\xc5\x84stwem chodzi o cech\xc4\x99 rozwijaj\xc4\x85c\xc4\x85 si\xc4\x99 normalnie w ontogenezie. Zrastaj\xc4\x85ce si\xc4\x99 ze sob\xc4\x85 kr\xc4\x99gi okre\xc5\x9bla si\xc4\x99 mianem \xe2\x80\x9esyncervical\xe2\x80\x9d, razem wspieraj\xc4\x85 one ci\xc4\x99\xc5\xbck\xc4\x85 g\xc5\x82ow\xc4\x99. Wszystkie 3 znane okazy maj\xc4\x85 syncervical z trzech kr\xc4\x99g\xc3\xb3w. Cech\xc4\x99 t\xc4\x99 m\xc3\xb3g\xc5\x82 achelozaur odziedziczy\xc4\x87 po swym mniejszym przodku u\xc5\xbcywaj\xc4\x85cym sztywnej szyi do kopania jam lub zdobywania \xc5\xbcywno\xc5\x9bci.\n_START_SECTION_\nZachowania spo\xc5\x82eczne\n_START_PARAGRAPH_\nCz\xc4\x99sto twierdzono, \xc5\xbce ceratopsy prowadzi\xc5\x82y stadny tryb \xc5\xbcycia, opieraj\xc4\x85c si\xc4\x99 o du\xc5\xbce liczby zwierz\xc4\x85t tego samego gatunku znajdywanych w cmentarzyskach. W 2010 Hunt i Farke zwr\xc3\xb3cili uwag\xc4\x99, \xc5\xbce stanowi to prawd\xc4\x99 dla centrozauryn\xc3\xb3w. Horner przypu\xc5\x9bci\xc5\x82, \xc5\xbce dinozaury rogate z Landslide Butte \xc5\xbcy\xc5\x82y w stadach zabitych przez susz\xc4\x99 lub chorob\xc4\x99. Dodson doszed\xc5\x82 do wniosku, \xc5\xbce fakt jednogatunkowych cmentarzysk achelozaura potwierdza obecno\xc5\x9b\xc4\x87 stad.\n_START_SECTION_\nMetabolizm\n_START_PARAGRAPH_\nD\xc5\x82ugo dyskutowano na temat termoregulacji nieptasich dinozaur\xc3\xb3w, skupiaj\xc4\x85c si\xc4\x99 na kwestii ich ekto- b\xc4\x85d\xc5\xba endotermii. Ptaki i ssaki s\xc4\x85 sta\xc5\x82ocieplne, same tworz\xc4\x85 ciep\xc5\x82o swojego cia\xc5\x82a i maj\xc4\x85 wysokie tempo metabolizmu, podczas gdy wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesne gady s\xc4\x85 zmiennocieplne, pobieraj\xc4\x85 ciep\xc5\x82o z otoczenia. Praca z 1996 opisuje badania izotop\xc3\xb3w tlenu z fosforan\xc3\xb3w ko\xc5\x9bci zwierz\xc4\x85t formacji Two Medicine, w tym tak\xc5\xbce m\xc5\x82odocianego achelozaura MOR\xc2\xa0591. Warto\xc5\x9b\xc4\x87 \xce\xb418O fosforan\xc3\xb3w kr\xc4\x99gowc\xc3\xb3w zale\xc5\xbcy od \xce\xb418O ich wody ustrojowej i temperatury w czasie odk\xc5\x82adania ko\xc5\x9bci, co umo\xc5\xbcliwia pomiar fluktuacji temperatury osobnika. W badaniu przeanalizowano sezonow\xc4\x85 zmienno\xc5\x9b\xc4\x87 w temperaturze cia\xc5\x82a i r\xc3\xb3\xc5\xbcnice w r\xc3\xb3\xc5\xbcnych okolicach ko\xc5\x9b\xc4\x87ca, by ustali\xc4\x87, czy dinozaur utrzymywa\xc5\x82 sta\xc5\x82\xc4\x85 temperatur\xc4\x99 cia\xc5\x82a przez ca\xc5\x82y rok. Waranowate stanowi\xc4\x85ce punkt odniesienia wykazuj\xc4\x85 r\xc3\xb3\xc5\xbcnice izotopowe zgodne z prezentowan\xc4\x85 zmiennocieplno\xc5\x9bci\xc4\x85. Zmienno\xc5\x9b\xc4\x87 nieptasich dinozaur\xc3\xb3w, w tym achelozaura, wskazywa\xc5\x82a na sta\xc5\x82ocieplno\xc5\x9b\xc4\x87. Ich tempo metabolizmu nie dor\xc3\xb3wnywa\xc5\x82o wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesnym ptakom czy ssakom, ich sta\xc5\x82ocieplno\xc5\x9b\xc4\x87 by\xc5\x82a wi\xc4\x99c po\xc5\x9brednia.'