b'\n_START_ARTICLE_\nFotosynteza CAM\n_START_SECTION_\nModyfikacje\n_START_PARAGRAPH_\nCz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 ro\xc5\x9blin CAM pobiera CO\xe2\x82\x82 przy otwartych aparatach szparkowych w okresie dnia. W nocy aparaty szparkowe pozostaj\xc4\x85 zamkni\xc4\x99te, a w kom\xc3\xb3rkach ro\xc5\x9blin magazynowany jest, w postaci kwasu jab\xc5\x82kowego, CO\xe2\x82\x82 wytwarzany w procesie oddychania kom\xc3\xb3rkowego. Ten rodzaj modyfikacji nazwany zosta\xc5\x82 cyklicznym CAM (ang. CAM-cycling). Druga modyfikacja, nazywana ja\xc5\x82owym CAM (ang. CAM-iding), pojawia si\xc4\x99 w warunkach skrajnej suszy. Aparaty szparkowe pozostaj\xc4\x85 zamkni\xc4\x99te zar\xc3\xb3wno w dzie\xc5\x84, jak i w nocy a CO\xe2\x82\x82 zu\xc5\xbcywany w fotosyntezie pochodzi jedynie z wn\xc4\x99trza ro\xc5\x9bliny.\n_START_SECTION_\nRegulacja fotosyntezy CAM\n_START_PARAGRAPH_\nRozdzielenie w czasie dzia\xc5\x82ania dw\xc3\xb3ch karboksylaz, karboksylazy PEP i Rubisco wymaga \xc5\x9bcis\xc5\x82ej kontroli na poziomie molekularnym. Modyfikacje metabolizmu kwasowego oraz plastyczna odpowied\xc5\xba na warunki \xc5\x9brodowiska dodatkowo komplikuj\xc4\x85 mechanizmy regulacyjne. Karboksylaza PEP jest aktywowana poprzez przy\xc5\x82\xc4\x85czenie reszty fosforanowej do seryny. W reakcji tej po\xc5\x9bredniczy kinaza karboksylazy PEP. Wytwarzanie tego enzymu kontrolowane jest przez rytm dobowy i jest on syntetyzowany ka\xc5\xbcdej nocy. W okresie dnia karboksylaza PEP ulega defosforylacji. Czynnikiem wywo\xc5\x82uj\xc4\x85cym dezaktywacj\xc4\x99 enzymu jest wy\xc5\xbcsza temperatura oraz zmiana st\xc4\x99\xc5\xbcenia jab\xc5\x82czanu._NEWLINE_Drugi kluczowy dla fotosyntezy enzym \xe2\x80\x93 Rubisco, aktywowany jest w okresie dnia. Jednak aktywacja nast\xc4\x99puje z op\xc3\xb3\xc5\xbanieniem, a maksymaln\xc4\x85 aktywno\xc5\x9b\xc4\x87 enzym uzyskuje dopiero na pocz\xc4\x85tku fazy IV. Za aktywacj\xc4\x99 Rubisco odpowiedzialna jest aktywaza, kt\xc3\xb3ra reaguje na zmiany powodowane przez \xc5\x9bwiat\xc5\x82o takie jak zmiana stosunku ADP/ATP oraz potencja\xc5\x82u redoks w chloroplastach.\n_START_SECTION_\nFotosynteza CAM a fotooddychanie\n_START_PARAGRAPH_\nProces fotooddychania u ro\xc5\x9blin CAM jest zale\xc5\xbcny od fazy. W fazie II gdy aparaty szparkowe s\xc4\x85 otwarte, a Rubisco aktywne zachodzi podobnie jak u ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83. Na pocz\xc4\x85tku fazy III gdy aparaty szparkowe s\xc4\x85 ju\xc5\xbc zamkni\xc4\x99te i w kom\xc3\xb3rce wytwarzane s\xc4\x85 znaczne ilo\xc5\x9bci CO\xe2\x82\x82 w wyniku dekarboksylacji jab\xc5\x82czanu zostaje zahamowany. Jednak wraz z zachodzeniem fotosyntezy poziom CO\xe2\x82\x82 spada w wyniku zachodzenia cyklu Calvina, a wzrasta st\xc4\x99\xc5\xbcenie O\xe2\x82\x82 wytwarzanego w fazie jasnej. Przy zatkni\xc4\x99tych aparatach szparkowych oddychanie kom\xc3\xb3rkowe nie prowadzi do zu\xc5\xbcycia ca\xc5\x82ego wytwarzanego tlenu, dlatego kumuluje si\xc4\x99 on kom\xc3\xb3rkach li\xc5\x9bcia, co prowadzi do wzrostu nat\xc4\x99\xc5\xbcenia reakcji utleniania RuBP. W wyniku zachodzenia cyklu C\xe2\x82\x82 jest odzyskiwane 75% w\xc4\x99gla zgromadzonego w glikolanie, pozosta\xc5\x82e 25% jest uwalniane w postaci CO\xe2\x82\x82 przez kompleks mitochondrialnej dekarboksylazy glicyny._NEWLINE_Zamkni\xc4\x99te aparaty szparkowe chroni\xc4\x85 ro\xc5\x9blin\xc4\x99 przed utrat\xc4\x85 wody, jednak powoduj\xc4\x85 r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc wzrost st\xc4\x99\xc5\xbcenia tlenu co mo\xc5\xbce prowadzi\xc4\x87 do powstawania wolnych rodnik\xc3\xb3w i uszkadzania DNA, bia\xc5\x82ek i lipid\xc3\xb3w._NEWLINE_Zachodzenie fotooddychania pomaga unikn\xc4\x85\xc4\x87 cz\xc4\x99\xc5\x9bci konsekwencji akumulacji tlenu. W reakcjach cyklu zu\xc5\xbcywany jest tlen ze stromy chloroplast\xc3\xb3w oraz peroksysom\xc3\xb3w. Wyprodukowanie jednego mola CO\xe2\x82\x82 w cyklu fotooddechowym wi\xc4\x85\xc5\xbce si\xc4\x99 ze zu\xc5\xbcyciem jednego mola O\xe2\x82\x82, przez oksygenaz\xc4\x99 RuBP i dw\xc3\xb3ch moli przez zestaw oksydazy glikolanowej i katalazy w peroksysomach._NEWLINE_2 RuBP + 3O\xe2\x82\x82 + H\xe2\x82\x82O + ATP \xe2\x86\x92 3 3-fosfoglicerynian + CO\xe2\x82\x82 + 2P\xe1\xb5\xa2 + ADP_NEWLINE_Jest to korzystniejsza proporcja ni\xc5\xbc przy oddychaniu kom\xc3\xb3rkowym w kt\xc3\xb3rym na ka\xc5\xbcdy wytwarzanego mol CO\xe2\x82\x82 zu\xc5\xbcywany jest mol O\xe2\x82\x82._NEWLINE_C\xe2\x82\x86H\xe2\x82\x81\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x86 + 6 O\xe2\x82\x82 \xe2\x86\x92 6 CO\xe2\x82\x82 + 6 H\xe2\x82\x82O_NEWLINE_W ten spos\xc3\xb3b fotooddychanie zachodz\xc4\x85ce intensywnie w fazie III umo\xc5\xbcliwia nie tylko odzyskanie w\xc4\x99gla zawartego w glikolanie, ale r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc zmniejszenie st\xc4\x99\xc5\xbcenia tlenu w kom\xc3\xb3rce, co chroni j\xc4\x85 przed stresem oksydacyjnym.\n_START_SECTION_\nZnaczenia fotosyntezy CAM\n_START_PARAGRAPH_\nG\xc5\x82\xc3\xb3wn\xc4\x85 korzy\xc5\x9bci\xc4\x85 z przeprowadzania asymilacji przy otwartych aparatach szparkowych CO\xe2\x82\x82 w nocy i ich zamkni\xc4\x99cie w okresie dnia jest oszcz\xc4\x99dno\xc5\x9b\xc4\x87 wody. W efekcie zu\xc5\xbcycie wody u ro\xc5\x9blin CAM wynosi 18\xe2\x80\x93100 ml g\xe2\x81\xbb\xc2\xb9 suchej masy przy 450\xe2\x80\x93950 ml g\xe2\x81\xbb\xc2\xb9 suchej masy u ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83, a wi\xc4\x99c zapotrzebowanie ro\xc5\x9blin CAM to jedynie 5 do 10% w stosunku do ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83. Fotosynteza CAM mo\xc5\xbce przebiega\xc4\x87 nawet w warunkach skrajnej suszy. Przy d\xc5\x82ugotrwa\xc5\x82ej suszy szparki pozostaj\xc4\x85 zamkni\xc4\x99te nawet w nocy, co pozwala odzyskiwa\xc4\x87 jedynie CO\xe2\x82\x82 wytwarzany w oddychaniu kom\xc3\xb3rkowym i przeprowadza\xc4\x87 fotosyntez\xc4\x99 bez przyrostu biomasy. Przetrwanie ekstremalnej suszy bez uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego umo\xc5\xbcliwia szybki wzrost w czasie, gdy woda stanie si\xc4\x99 dost\xc4\x99pna. Dodatkow\xc4\x85 korzy\xc5\x9bci\xc4\x85 z metabolizmu kwasowego jest zwi\xc4\x99kszenie ci\xc5\x9bnienia osmotycznego w kom\xc3\xb3rkach, kt\xc3\xb3re gromadz\xc4\x85 jab\xc5\x82czan, co zwi\xc4\x99ksza ilo\xc5\x9b\xc4\x87 wch\xc5\x82anianej z otoczenia wody, szczeg\xc3\xb3lnie z rosy powstaj\xc4\x85cej nad ranem._NEWLINE_Ro\xc5\x9bliny CAM wykazuj\xc4\x85 wi\xc4\x99ksze zapotrzebowanie na energi\xc4\x99 \xc5\x9bwietln\xc4\x85 ni\xc5\xbc ro\xc5\x9bliny C\xe2\x82\x83. Asymilacja jednego mola CO\xe2\x82\x82 u ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83 wymaga 3 moli ATP i 2 NADPH (nie uwzgl\xc4\x99dniaj\xc4\x85c fotooddychania), u ro\xc5\x9blin CAM konieczne jest zu\xc5\xbcycie 4,8 do 5,9 moli ATP i 3,2 do 3,9 NADPH. Jednak ze wzgl\xc4\x99du na wyst\xc4\x99powanie ro\xc5\x9blin CAM w ekosystemach o wysokim nat\xc4\x99\xc5\xbceniu \xc5\x9bwiat\xc5\x82a zwi\xc4\x99kszone zapotrzebowanie na energi\xc4\x99 ma znikomy wp\xc5\x82yw na wzrost ro\xc5\x9blin. Nat\xc4\x99\xc5\xbcenie \xc5\x9bwiat\xc5\x82a wysycaj\xc4\x85ce proces fotosyntezy jest nieznacznie wy\xc5\xbcsze u ro\xc5\x9blin CAM w stosunku do C\xe2\x82\x83, dlatego \xc5\x9bwiat\xc5\x82o zwykle nie jest czynnikiem ograniczaj\xc4\x85cym dla ro\xc5\x9blin CAM. Jednak\xc5\xbce w lasach tropikalnych, gdzie mo\xc5\xbce wyst\xc4\x99powa\xc4\x87 zacienienie obserwowano spowolnieni wzrostu u Bromelia humilis.\n_START_SECTION_\nEwolucja\n_START_PARAGRAPH_\nMetabolizm CAM powstawa\xc5\x82 w wyniku ewolucji wielokrotnie jako modyfikacja metabolizmu ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83. Przypuszcza si\xc4\x99, \xc5\xbce fotosynteza CAM pojawi\xc5\x82a si\xc4\x99 po raz pierwszy przed 250\xe2\x80\x93300 milionami lat u paproci wodnych oraz u wczesnych nagonasiennych. Rozw\xc3\xb3j metabolizmu CAM uznaje si\xc4\x99 za przystosowanie do niskiego poziomu CO\xe2\x82\x82 w atmosferze, w okresie 350-300 nast\xc4\x85pi\xc5\x82 spadek z poziomu ponad 2000 ppmv do poziomu zbli\xc5\xbconego do czas\xc3\xb3w wsp\xc3\xb3\xc5\x82czesnych._NEWLINE_Zestaw enzym\xc3\xb3w niezb\xc4\x99dny do przeprowadzenia fotosyntezy CAM zawieraj\xc4\x85 kom\xc3\xb3rki ro\xc5\x9blin C\xe2\x82\x83. T\xc5\x82umaczy to dlaczego fotosynteza CAM mo\xc5\xbce wyst\xc4\x99powa\xc4\x87 u wielu nie powi\xc4\x85zanych rodzin nale\xc5\xbc\xc4\x85cych do jednoli\xc5\x9bciennych i dwuli\xc5\x9bciennych wyst\xc4\x99puj\xc4\x85cych w wielu \xc5\x9brodowiskach. Metabolizm CAM u\xc5\x82atwia przetrwanie w warunkach niedoboru wody, jednak prawdopodobnie nie powsta\xc5\x82 jako przystosowanie do suszy. W warunkach niedoboru wody aparaty szparkowe pozostaj\xc4\x85 zamkni\xc4\x99te, a dyfuzja CO\xe2\x82\x82 do wn\xc4\x99trza li\xc5\x9bcia jest ograniczona i w\xc5\x82a\xc5\x9bnie przystosowanie do niskich st\xc4\x99\xc5\xbce\xc5\x84 CO\xe2\x82\x82 jest prawdopodobn\xc4\x85 przyczyn\xc4\x85 powstania mechanizm\xc3\xb3w CAM. Zdolno\xc5\x9b\xc4\x87 do oszcz\xc4\x99dzania wody zosta\xc5\x82a wykorzystana p\xc3\xb3\xc5\xbaniej. Prawdopodobnie pocz\xc4\x85tkiem metabolizmu CAM by\xc5\x82o wi\xc4\x85zanie CO\xe2\x82\x82 wytwarzanego w procesie oddychania kom\xc3\xb3rkowego w nocy. Mechanizm ten istnieje obecnie mi\xc4\x99dzy innymi u sukulent\xc3\xb3w. Kolejnym krokiem w ewolucji fotosyntezy CAM by\xc5\x82o wykszta\xc5\x82cenie odpowiednich przeno\xc5\x9bnik\xc3\xb3w w b\xc5\x82onie wakuoli. Gromadzenie kwas\xc3\xb3w C\xe2\x82\x84 w wakuoli pozwala zapobiec niekorzystnemu obni\xc5\xbceniu pH w cytozolu._NEWLINE_Dalszy rozw\xc3\xb3j ro\xc5\x9blin CAM m\xc3\xb3g\xc5\x82 by\xc4\x87 faworyzowany w warunkach stresu typu susza, zasolenie lub niskie st\xc4\x99\xc5\xbcenie CO\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nHistoria bada\xc5\x84 fotosyntezy CAM\n_START_PARAGRAPH_\nAngielski lekarz Benjamin Heyne w li\xc5\x9bcie do Kr\xc3\xb3lewskiego Towarzystwa Linneuszowego w roku 1813 opisa\xc5\x82 ro\xc5\x9blin\xc4\x99, Cotyledon calycina, kt\xc3\xb3ra rano jest kwa\xc5\x9bna jak szczaw, a wraz z up\xc5\x82ywem dnia staje si\xc4\x99 coraz mniej kwa\xc5\x9bna. W roku 1946 Meirion Thomas zaobserwowa\xc5\x82 jednoczesne pobieranie CO\xe2\x82\x82 i O\xe2\x82\x82 przez li\xc5\x9bcie ro\xc5\x9bliny gruboszowatych w ciemno\xc5\x9bci. Do\xc5\x9bwiadczenie by\xc5\x82o potwierdzeniem spostrze\xc5\xbce\xc5\x84 de Saussure z 1804. W swoich pracach Thomas jako pierwszy zastosowa\xc5\x82 termin \xe2\x80\x9ecrassulacean acid metabolism\xe2\x80\x9d\n_START_SECTION_\nGospodarcze znaczenie ro\xc5\x9blin CAM\n_START_PARAGRAPH_\nRolnicze wykorzystanie ro\xc5\x9blin CAM jest stosunkowo niewielkie. Jednak s\xc4\x85 one uprawiane w miejscach gdzie wysoka ewapotranspiracja i niewielkie ilo\xc5\x9bci opad\xc3\xb3w uniemo\xc5\xbcliwiaj\xc4\x85 upraw\xc4\x99 innych ro\xc5\x9blin. Do ro\xc5\x9blin CAM o du\xc5\xbcym znaczeniu gospodarczym nale\xc5\xbc\xc4\x85: ananas (Ananas comosus), opuncja figowa (Opuntia ficus-indica), agawa sizalowa (Agave sisalana) i agawa b\xc5\x82\xc4\x99kitna (Agave tequilana)._NEWLINE_G\xc5\x82\xc3\xb3wnym miejscem uprawy ananas\xc3\xb3w s\xc4\x85 kraje strefy mi\xc4\x99dzyzwrotnikowej oraz RPA i Australia. Ka\xc5\xbcdego roku uprawy ananas\xc3\xb3w dostarczaj\xc4\x85 oko\xc5\x82o 86 ton owoc\xc3\xb3w z ha. W roku 2003 ca\xc5\x82kowita warto\xc5\x9b\xc4\x87 ananas\xc3\xb3w w obrocie mi\xc4\x99dzynarodowym wynios\xc5\x82a 1,9 miliard\xc3\xb3w dolar\xc3\xb3w._NEWLINE_Opuncja uprawiana jest od pocz\xc4\x85tku XX wieku. Wsp\xc3\xb3\xc5\x82cze\xc5\x9bnie stanowi \xc5\xbar\xc3\xb3d\xc5\x82o \xc5\xbcywno\xc5\x9bci dla ludzi i zwierz\xc4\x85t w wielu cz\xc4\x99\xc5\x9bciach \xc5\x9bwiata, a produktywno\xc5\x9b\xc4\x87 upraw szacowana jest na 47-50 ton z hektara._NEWLINE_Agawy s\xc4\x85 uprawiane na ca\xc5\x82ym \xc5\x9bwiecie, g\xc5\x82\xc3\xb3wnie w celu uzyskania w\xc5\x82\xc3\xb3kien albo do wytwarzania alkoholu. Z agawy sizalowej uzyskuje si\xc4\x99 z niej w\xc5\x82\xc3\xb3kna sizalowe. Szczyt produkcji w\xc5\x82\xc3\xb3kien sizalowych przypada na lata sze\xc5\x9b\xc4\x87dziesi\xc4\x85te XX wieku. W kolejnych latach produkcja by\xc5\x82a ograniczana, g\xc5\x82\xc3\xb3wnie ze wzgl\xc4\x99du na wzrostu produkcji syntetycznych w\xc5\x82\xc3\xb3kien polipropylenowych. W roku 2006 produkcja w\xc5\x82\xc3\xb3kien sizalowych wynios\xc5\x82a 246.000 ton. Drugi gatunek o znaczeniu gospodarczy, agawa b\xc5\x82\xc4\x99kitna, s\xc5\x82u\xc5\xbcy do wyrobu syropu cukrowego, z kt\xc3\xb3rego po poddaniu fermentacji i destylacji otrzymuje si\xc4\x99 alkohol o nazwie tequila. Ka\xc5\xbcdego roku z upraw agawy b\xc5\x82\xc4\x99kitnej uzyskuje si\xc4\x99 oko\xc5\x82o 50 ton suchej masy. Inne gatunki agawy s\xc5\x82u\xc5\xbc\xc4\x85 do wyrobu tradycyjnej w\xc3\xb3dki meksyka\xc5\x84skiej, mezcalu._NEWLINE_Wysoka zawarto\xc5\x9b\xc4\x87 cukru w agawie b\xc5\x82\xc4\x99kitnej umo\xc5\xbcliwia r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc produkcj\xc4\x99 bioetanolu. Potencjalnym miejscem produkcji alkoholu rolniczego z agawy jest Meksyk oraz tereny Karru w Republice Po\xc5\x82udniowej Afryki. Wykorzystanie innych ro\xc5\x9blin do produkcji biopaliw, w klimacie panuj\xc4\x85cym w tych krajach, jest niemo\xc5\xbcliwe. Rocznie z agawy b\xc5\x82\xc4\x99kitnej produkuje si\xc4\x99 4.000 litr\xc3\xb3w z hektara upraw, a produktywno\xc5\x9b\xc4\x87 mo\xc5\xbce si\xc4\x99ga\xc4\x87 do 34.000 litr\xc3\xb3w etanolu z hektara.'