b'\n_START_ARTICLE_\nPiel\xc4\x99gnicowate\n_START_SECTION_\nWyst\xc4\x99powanie\n_START_PARAGRAPH_\nWsp\xc3\xb3\xc5\x82czesny zasi\xc4\x99g wyst\xc4\x99powania piel\xc4\x99gnicowatych obejmuje Afryk\xc4\x99 i Madagaskar, Ameryk\xc4\x99 Po\xc5\x82udniow\xc4\x85 i \xc5\x9arodkow\xc4\x85 (zasi\xc4\x99g jednego gatunku rozci\xc4\x85ga si\xc4\x99 po Teksas w Ameryce P\xc3\xb3\xc5\x82nocnej), Kub\xc4\x99 i Haiti, Indie, Sri Lank\xc4\x99, Cejlon i Azj\xc4\x99 Mniejsz\xc4\x85. Zasiedlaj\xc4\x85 g\xc5\x82\xc3\xb3wnie s\xc5\x82odkie, rzadziej s\xc5\x82onawe wody strefy tropikalnej i subtropikalnej._NEWLINE_W zapisie kopalnym znane s\xc4\x85 z Afryki, Arabii Saudyjskiej, Lewantu, Europy, Ameryki Po\xc5\x82udniowej i Haiti. Wielu autor\xc3\xb3w uwa\xc5\xbca, \xc5\xbce pojawi\xc5\x82y si\xc4\x99 130 milion\xc3\xb3w lat temu, przed rozpadem Gondwany, ale mo\xc5\xbcliwe jest ich p\xc3\xb3\xc5\xbaniejsze pochodzenie szacowane na 65 mln lat temu. Pierwsza z teorii opiera si\xc4\x99 na bliskim pokrewie\xc5\x84stwie gatunk\xc3\xb3w afryka\xc5\x84skich i ameryka\xc5\x84skich, oraz na za\xc5\x82o\xc5\xbceniu, \xc5\xbce ryby te nie by\xc5\x82y zdolne do pokonania bariery, jak\xc4\x85 stanowi dla nich woda s\xc5\x82ona. Dotychczas odkryte \xc5\x9blady kopalne nie potwierdzaj\xc4\x85 tej teorii. Najstarsze potwierdzone \xc5\x9blady piel\xc4\x99gnicowatych pochodz\xc4\x85 z eocenu Tanzanii (Mahengechromis, 45 mln lat temu) i Argentyny (Proterocara, 55\xe2\x80\x9334 mln lat temu i Gymnogeophagus), a p\xc3\xb3\xc5\xbaniejsze z oligocenu. Przeciwko tej teorii \xc5\x9bwiadczy te\xc5\xbc brak piel\xc4\x99gnic w wodach Australii, kt\xc3\xb3ra by\xc5\x82a cz\xc4\x99\xc5\x9bci\xc4\x85 Gondwany, oraz ich obecno\xc5\x9b\xc4\x87 na Karaibach, kt\xc3\xb3re wy\xc5\x82oni\xc5\x82y si\xc4\x99 ponad poziom morza dopiero w miocenie. Druga teoria, oparta na datowaniu odnalezionych szcz\xc4\x85tk\xc3\xb3w kopalnych, sugeruje, \xc5\xbce wsp\xc3\xb3\xc5\x82cze\xc5\x9bnie s\xc5\x82odkowodne piel\xc4\x99gnicowate dotar\xc5\x82y do Ameryki, Madagaskaru i Indii pokonuj\xc4\x85c drog\xc4\x99 morsk\xc4\x85. Istotnym argumentem jej zwolennik\xc3\xb3w jest fakt, \xc5\xbce niekt\xc3\xb3re z tych ryb toleruj\xc4\x85 wod\xc4\x99 s\xc5\x82on\xc4\x85._NEWLINE_Rekonstrukcje filogenetyczne sugeruj\xc4\x85, \xc5\xbce piel\xc4\x99gnice pojawi\xc5\x82y si\xc4\x99 w wodach afryka\xc5\x84skich oko\xc5\x82o 130 mln lat temu, a radiacja w jeziorach wschodnioafryka\xc5\x84skich rozpocz\xc4\x99\xc5\x82a si\xc4\x99 84\xe2\x80\x9353 mln lat temu._NEWLINE_Najwi\xc4\x99ksz\xc4\x85 r\xc3\xb3\xc5\xbcnorodno\xc5\x9b\xc4\x87 gatunk\xc3\xb3w stwierdzono w \xc5\x9brodkowej i wschodniej Afryce, szczeg\xc3\xb3lnie w Wielkich Jeziorach Afryka\xc5\x84skich. Zaledwie kilka wyst\xc4\x99puje w po\xc5\x82udniowych Indiach i na Bliskim Wschodzie. Wi\xc4\x99kszo\xc5\x9b\xc4\x87 piel\xc4\x99gnicowatych to gatunki endemiczne._NEWLINE_Szybka specjacja i radiacja adaptacyjna afryka\xc5\x84skich piel\xc4\x99gnic by\xc5\x82a bardziej nasilona w jeziorach ni\xc5\xbc w \xc5\x9brodowiskach rzecznych. Wi\xc4\x99kszo\xc5\x9b\xc4\x87 gatunk\xc3\xb3w wyst\xc4\x99puje w jeziorach Tanganika, Malawi i Wiktorii. Zaledwie oko\xc5\x82o 100 gatunk\xc3\xb3w zasiedla afryka\xc5\x84skie rzeki, podczas gdy w jeziorach poznano oko\xc5\x82o 800 i nadal odkrywane s\xc4\x85 nowe._NEWLINE_W przeciwie\xc5\x84stwie do rzek afryka\xc5\x84skich, w rzekach Ameryki Po\xc5\x82udniowej i \xc5\x9arodkowej \xc5\xbcyje oko\xc5\x82o 600 gatunk\xc3\xb3w piel\xc4\x99gnic. Stanowi\xc4\x85 tam wa\xc5\xbcny element ichtiofauny.\n_START_SECTION_\nBudowa\n_START_PARAGRAPH_\nCia\xc5\x82o zwykle kr\xc4\x99pe, lekko wygrzbiecone, bocznie sp\xc5\x82aszczone, u poszczeg\xc3\xb3lnych gatunk\xc3\xb3w przybiera r\xc3\xb3\xc5\xbcnorodne kszta\xc5\x82ty od niskiego i wyd\xc5\x82u\xc5\xbconego (Crenicichla) po kr\xc3\xb3tkie i bardzo wysokie (Pterophyllum) lub niemal koliste (Symphysodon). Zazwyczaj jest jaskrawo, cz\xc4\x99sto kontrastowo, ubarwione \xe2\x80\x93 szczeg\xc3\xb3lnie u samc\xc3\xb3w odbywaj\xc4\x85cych gody._NEWLINE_Do\xc5\x82ek w\xc4\x99chowy otwiera si\xc4\x99 tylko jednym kana\xc5\x82em na powierzchni\xc4\x99 sk\xc3\xb3ry. Budowa aparatu g\xc4\x99bowego jest wysoko rozwini\xc4\x99ta \xe2\x80\x93 umo\xc5\xbcliwia wysuwanie szcz\xc4\x99k. Wyst\xc4\x99puj\xc4\x85 w nim mia\xc5\xbcd\xc5\xbc\xc4\x85ce lub rozdrabniaj\xc4\x85ce pokarm z\xc4\x99by gard\xc5\x82owe oraz roz\xc5\x82o\xc5\xbcone na szcz\xc4\x99kach z\xc4\x99by s\xc5\x82u\xc5\xbc\xc4\x85ce do chwytania. Kszta\xc5\x82t i uk\xc5\x82ad z\xc4\x99b\xc3\xb3w u poszczeg\xc3\xb3lnych gatunk\xc3\xb3w jest bardzo zr\xc3\xb3\xc5\xbcnicowany, zwi\xc4\x85zany z preferencjami pokarmowymi i strategi\xc4\x85 \xc5\xbcerowania._NEWLINE_Linia boczna u wi\xc4\x99kszo\xc5\x9bci gatunk\xc3\xb3w jest przerwana, zwykle z 20\xe2\x80\x9350 \xc5\x82uskami, ale u niekt\xc3\xb3rych liczba \xc5\x82usek w linii bocznej mo\xc5\xbce si\xc4\x99ga\xc4\x87 100. Kolce (promienie twarde) obecne s\xc4\x85 w p\xc5\x82etwie grzbietowej, odbytowej oraz w p\xc5\x82etwach brzusznych. Pojedyncza p\xc5\x82etwa grzbietowa jest podzielona na cz\xc4\x99\xc5\x9b\xc4\x87 kolczast\xc4\x85 (z 7\xe2\x80\x9325 promieniami twardymi) i mi\xc4\x99kk\xc4\x85 (z 5\xe2\x80\x9330 promieniami mi\xc4\x99kkimi). P\xc5\x82etwy brzuszne s\xc4\x85 przesuni\xc4\x99te do przodu, osadzone pod piersiowymi. W p\xc5\x82etwie odbytowej 3\xe2\x80\x9315 promieni twardych (u wi\xc4\x99kszo\xc5\x9bci gatunk\xc3\xb3w znajduj\xc4\x85 si\xc4\x99 3 twarde promienie) i 4\xe2\x80\x9315 mi\xc4\x99kkich. D\xc5\x82ugo\xc5\x9b\xc4\x87 cia\xc5\x82a wynosi od 3\xc2\xa0cm u Neolamprologus brevis do oko\xc5\x82o 80\xc2\xa0cm u Boulengerochromis microlepis.\n_START_SECTION_\nBiologia i ekologia\n_START_PARAGRAPH_\nPoszczeg\xc3\xb3lne gatunki wykazuj\xc4\x85 du\xc5\xbc\xc4\x85 r\xc3\xb3\xc5\xbcnorodno\xc5\x9b\xc4\x87 preferencji pokarmowych, co zwi\xc4\x85zane jest z odmienn\xc4\x85 budow\xc4\x85 przewodu pokarmowego. Jedne zjadaj\xc4\x85 detrytus i fitoplankton, inne faun\xc4\x99 denn\xc4\x85, a jeszcze inne s\xc4\x85 cz\xc4\x99\xc5\x9bciowo drapie\xc5\xbcne. S\xc4\x85 w\xc5\x9br\xc3\xb3d nich gatunki wyspecjalizowane w zjadaniu ro\xc5\x9blin, mi\xc4\x99czak\xc3\xb3w, planktonu, a tak\xc5\xbce ryb._NEWLINE_Cichlidae s\xc4\x85 jajorodne. W okresie godowym staj\xc4\x85 si\xc4\x99 niespokojne i bardzo ruchliwe. Szczeg\xc3\xb3lnie u samc\xc3\xb3w spotykany jest silnie rozwini\xc4\x99ty terytorializm. Wi\xc4\x99kszo\xc5\x9b\xc4\x87 wykazuje w\xc3\xb3wczas wzmo\xc5\xbcon\xc4\x85 agresj\xc4\x99, zar\xc3\xb3wno zewn\xc4\x85trz-, jak i wewn\xc4\x85trzgatunkow\xc4\x85. Agresja kierowana jest w pierwszej kolejno\xc5\x9bci przeciw przedstawicielom tej samej p\xc5\x82ci, najpierw w\xc5\x82asnego, a nast\xc4\x99pnie innych gatunk\xc3\xb3w. W dalszej kolejno\xc5\x9bci zdarza si\xc4\x99 te\xc5\xbc agresja wobec p\xc5\x82ci przeciwnej. Rywalizacja cz\xc4\x99sto prowadzi do \xe2\x80\x93 poprzedzonych demonstracj\xc4\x85 si\xc5\x82y \xe2\x80\x93 utarczek pomi\xc4\x99dzy osobnikami broni\xc4\x85cymi swojego rewiru. Trwaj\xc4\x85 one a\xc5\xbc do ustalenia hierarchii._NEWLINE_Polsk\xc4\x85 nazw\xc4\x99 piel\xc4\x99gnice zawdzi\xc4\x99czaj\xc4\x85 wysoko rozwini\xc4\x99tej strategii rozrodczej przejawiaj\xc4\x85cej si\xc4\x99 opiek\xc4\x85 rodzic\xc3\xb3w nad z\xc5\x82o\xc5\xbconymi jajami i wyl\xc4\x99g\xc5\x82ym narybkiem. S\xc4\x85 w\xc5\x9br\xc3\xb3d nich gatunki o wyl\xc4\x99gu otwartym sk\xc5\x82adaj\xc4\x85ce ikr\xc4\x99 na pod\xc5\x82o\xc5\xbcu, przyklejaj\xc4\x85ce j\xc4\x85 do kamieni, wykopuj\xc4\x85ce dla niej do\xc5\x82ki, ukrywaj\xc4\x85ce jaja w szczelinach skalnych lub muszlach mi\xc4\x99czak\xc3\xb3w, a tak\xc5\xbce g\xc4\x99bacze podejmuj\xc4\x85ce zap\xc5\x82odnion\xc4\x85 ikr\xc4\x99 z pod\xc5\x82o\xc5\xbca do inkubacji we wn\xc4\x99trzu jamy g\xc4\x99bowej. Znane s\xc4\x85 te\xc5\xbc piel\xc4\x99gnice ukrywaj\xc4\x85ce swoje m\xc5\x82ode w pysku w razie niebezpiecze\xc5\x84stwa. Niekt\xc3\xb3re gatunki tworz\xc4\x85 rodziny wielopokoleniowe._NEWLINE_Du\xc5\xbca plastyczno\xc5\x9b\xc4\x87 przystosowawcza, w tym r\xc3\xb3wnie\xc5\xbc specjalizacja preferencji \xc5\xbcywieniowych, a tak\xc5\xbce zachowania zwi\xc4\x85zane z rozrodem uznawane s\xc4\x85 za g\xc5\x82\xc3\xb3wne przyczyny sukcesu piel\xc4\x99gnic w podboju w\xc3\xb3d \xc5\x9br\xc3\xb3dl\xc4\x85dowych.\n_START_SECTION_\nZnaczenie dla cz\xc5\x82owieka\n_START_PARAGRAPH_\nMi\xc4\x99so piel\xc4\x99gnic jest cenione ze wzgl\xc4\x99du na smak. W warunkach naturalnych s\xc4\x85 po\xc5\x82awiane gospodarczo na r\xc3\xb3\xc5\xbcn\xc4\x85 skal\xc4\x99. Przez w\xc4\x99dkarzy traktowane jako ryby sportowe (\xc5\x82owione na w\xc4\x99dk\xc4\x99). Niekt\xc3\xb3re gatunki zosta\xc5\x82y introdukowane w wielu krajach do masowej hodowli. W Afryce i Ameryce Po\xc5\x82udniowej wi\xc4\x99ksze gatunki piel\xc4\x99gnicowatych, g\xc5\x82\xc3\xb3wnie z rodzaju Tilapia, Sarotherodon i Oreochromis, maj\xc4\x85 du\xc5\xbce znaczenie gospodarcze jako ryby konsumpcyjne. Niekt\xc3\xb3re s\xc4\x85 hodowane na du\xc5\xbc\xc4\x85 skal\xc4\x99 w akwakulturach. \xc5\x81atwo przystosowuj\xc4\x85ca si\xc4\x99 do warunk\xc3\xb3w \xc5\x9brodowiskowych tilapia nilowa (Oreochromis niloticus) jest jednym z najpowszechniej hodowanych gatunk\xc3\xb3w ryb s\xc5\x82odkowodnych na \xc5\x9bwiecie. W Polsce jest hodowana z powodzeniem od 1990 roku._NEWLINE_Gatunki drapie\xc5\xbcne, \xc5\xbcywi\xc4\x85ce si\xc4\x99 larwami komar\xc3\xb3w odgrywaj\xc4\x85 znacz\xc4\x85c\xc4\x85 rol\xc4\x99 w walce z malari\xc4\x85._NEWLINE_Z powodu intensywnego, cz\xc4\x99sto kontrastowego ubarwienia oraz ciekawej biologii wiele gatunk\xc3\xb3w (np. skalary, paletki i piel\xc4\x99gniczki) jest trzymanych w akwariach. W ogrzewanych akwariach wi\xc4\x99kszo\xc5\x9b\xc4\x87 trzyma si\xc4\x99 dobrze i obficie rozmna\xc5\xbca. W hodowlach akwarystycznych wyselekcjonowano wiele odmian barwnych._NEWLINE_Piel\xc4\x99gnicowate stanowi\xc4\x85 jeden z najwa\xc5\xbcniejszych organizm\xc3\xb3w modelowych w biologii ewolucyjnej. S\xc4\x85 wykorzystywane do badania r\xc3\xb3\xc5\xbcnorodno\xc5\x9bci tendencji ewolucyjnych, takich jak opieka rodzicielska, metody kojarzenia, selekcja seksualna i morfologia funkcjonalna.\n_START_SECTION_\nZagro\xc5\xbcenia\n_START_PARAGRAPH_\nRosn\xc4\x85ce zainteresowanie piel\xc4\x99gnicami wp\xc5\x82yn\xc4\x99\xc5\x82o na rozw\xc3\xb3j handlu dla potrzeb akwarystyki, a to z kolei sta\xc5\x82o si\xc4\x99 g\xc5\x82\xc3\xb3wnym, obok zanieczyszczenia \xc5\x9brodowiska i utraty siedlisk, zagro\xc5\xbceniem dla wielu gatunk\xc3\xb3w. W Czerwonej ksi\xc4\x99dze gatunk\xc3\xb3w zagro\xc5\xbconych IUCN umieszczono ponad 1000 gatunk\xc3\xb3w z rodziny Cichlidae, z czego wiele zosta\xc5\x82o uznanych za zagro\xc5\xbcone wygini\xc4\x99ciem (kategorie CR i EN).\n_START_SECTION_\nKlasyfikacja\n_START_PARAGRAPH_\nW obr\xc4\x99bie Cichlidae opisano ponad 2000 takson\xc3\xb3w, z czego ponad 1600 uznano za poprawnie opisane gatunki. Zgrupowano je w ponad 200 rodzajach. Typem nomenklatorycznym rodziny jest Cichla._NEWLINE_Piel\xc4\x99gnicowate zosta\xc5\x82y opisane po raz pierwszy w 1840 roku przez Karola Lucjana Bonaparte, kt\xc3\xb3ry sklasyfikowa\xc5\x82 je jako podrodzin\xc4\x99 (lub plemi\xc4\x99) garbikowatych (Pomacentridae, w\xc3\xb3wczas nazywane Chromidae). Piel\xc4\x99gnicom nada\xc5\x82 nazw\xc4\x99 Cychlini. Pieter Bleeker w 1859 roku podni\xc3\xb3s\xc5\x82 je do rangi rodziny Cichlidae._NEWLINE_Wi\xc4\x99kszo\xc5\x9b\xc4\x87 XX-wiecznych klasyfikacji piel\xc4\x99gnicowatych oparta by\xc5\x82a o prace C. T. Regana (1905, 1906 i 1913), a te bazowa\xc5\x82y na cechach morfologicznych. Alternatywn\xc4\x85 klasyfikacj\xc4\x99 przedstawi\xc5\x82 w 1976 roku Cichocki, co zapocz\xc4\x85tkowa\xc5\x82o seri\xc4\x99 bada\xc5\x84 prowadzonych przez wielu badaczy (m.in. Stiassny, Oliver i Kullander). Analiza cech morfologicznych w obr\xc4\x99bie piel\xc4\x99gnic jest utrudniona ze wzgl\xc4\x99du na ich olbrzymi\xc4\x85 r\xc3\xb3\xc5\xbcnorodno\xc5\x9b\xc4\x87, co prawdopodobnie jest zwi\xc4\x85zane z ich du\xc5\xbcymi zdolno\xc5\x9bciami adaptacyjnymi. Dopiero po\xc5\x82\xc4\x85czenie analiz morfologicznych z badaniami molekularnymi umo\xc5\xbcliwi\xc5\x82o post\xc4\x99p na drodze do ustalenia filogenezy rodziny Cichlidae._NEWLINE_W 1998 opisanych by\xc5\x82o ponad 1300 gatunk\xc3\xb3w, do 2012 roku ich liczba wzros\xc5\x82a do 1600, a liczba wszystkich, z uwzgl\xc4\x99dnieniem oczekuj\xc4\x85cych na opis naukowy oraz nieodkrytych szacowana jest na 3000._NEWLINE_Do niedawna uwa\xc5\xbcano, \xc5\xbce najbli\xc5\xbcej spokrewnione z piel\xc4\x99gnicami s\xc4\x85 szumieniowate (Embiotocidae) i garbikowate (Pomacentridae). Badania molekularne na wi\xc4\x99kszej grupie okoniokszta\xc5\x82tnych wskazuj\xc4\x85, \xc5\xbce taksonem siostrzanym dla Cichlidae s\xc4\x85 ryby z rodzaju Pholidichthys \xe2\x80\x93 dotychczas zaliczane do odr\xc4\x99bnej ni\xc5\xbc piel\xc4\x99gnice grupy ostroszowc\xc3\xb3w (Trachinoidei). Wsp\xc3\xb3ln\xc4\x85 cech\xc4\x85 badanej grupy okoniokszta\xc5\x82tnych jest sk\xc5\x82adane przy dnie, lepkie jajo w os\xc5\x82once zaopatrzonej w nitkowate wyrostki.'