<h1>서 론</h1><p>자연환경에서 식물체는 병원체, 과도한 온도, 한발, 염과 같은 생물 및 비생물학적 스트레스에 노출되게 된다. 스트레스 환경하에서 생체 내 산소분자로부터 만들어진 활성산소종 (reactive oxygen species (ROS)) 은 식물체의 잎에 축적되어 단백질, 지방성분 등의 세포구성성분을 산화시켜 생체 내 생리장애 발생 및 심할 경우 세포 사멸을 가져오게 할 수 있다. 일반적으로 식물체들은 산화스트레스로부터 자신을 보호하기 위하여 superoxide dismutase (POD), peroxidase (POD)등의 효소에 의한 해독과 ascorbate, tocopherol, cartenoid 등의 항산화물질에 의한 해독의 두 가지 방어 기작을 가지고 있다 (Dat et al. 2000; Alscher and Heath 2002).</p><p>토코페롤 (tocopherol)과 토코트리에놀 (tocotrienol) 이라고 알려져 있는 vitamin E는 수용성 지질 항산화물질로 광합성 세균과 식물 등에서 만들어지며, 토코페롤은 분자의 aromatic ring에 치환되는 메틸기의 위치와 수에 따라 \( \alpha\)-, \(\beta\)-, \(\gamma \)-, \( \delta \)-토코페롤의 4가지 isoform으로 분류된다 (Hirschberg 1999). 토코페롤과 토코트리에놀 생합성의 첫 단계는 homogentisate phytyltransferase (HPT/VTE2)와 homogentisate geranylgeranyl transferase 효소에 의해 이루어지며, homogentisic acid (HGA) 에 phytyl diphosphate (PDP)또는 geranylgeranyl diphosphate가 프레닐화 (prenylation)되어 2-methy-6-phytyl-benzoquinol(2M6PBQ) 또는 2-metyl-6-geranylgeranylbenzoquinol (2M6GGBQ)이 생성되게 된다 (Valentin and Qi 2005). 이 두 화합물 2M6PBQ, 2M6GGBQ는 다음 단계에서 tocopherol cyclase (TC/VTE1)와 \( \gamma \)-tocopherol methyltransferase \( (\gamma \)-TMT/VTE4)의 활성과 기질특이성에 따라 여러 isoform의 토코페롤과 토코트리에놀로 생합성된다 (DellaPenna and Last 2006; DellaPenna and Pogson 2006; Savidge et al. 2002). 식물체에서 토코페롤 성분/함량은 종 (species) 및 조직 (tissues)에 따라 다른데, 일반적으로 \( a \)-토코페롤은 잎에 \( \gamma \)-토코페롤은 종자에 풍부하며 \(\beta\)-, \( \delta \) - 형태의 토코페롤은 대부분의 식물체내에 많이 존재하지 않는다 (Grusak and DellaPenna 1999).</p><p>토코페롤은 잎의 엽록체에 존재하며 (Soll et al. 1985), 기내 (in vitro) 실험에서 토코페롤의 redox-activated quinone ring이 활성산소종 (ROS)에 영향을 주기 때문에 (Fryer 1992)토코페롤은 산화적 분해로부터 membrane의 지질 성분을 보호하는 중요인자로 인식되고 있다. 특히 \( \alpha\)-토코페롤은 모든 형태의 토코페롤 중 가장 높은 vitamin E 활성을 나타내었고(Kamal-Eldin and Appelquist 1996), 기내의 리포좀 (liposome)에서 지방산 산화를 억제하는 가장 높은 항산화물질로 알려져 있다 (Fukuzawa et al. 1982). 그러나 4가지 다른 토코페롤 isoform이 식물체에서 산화적 스트레스작용에 대해 어떤 차이를 보이는지는 명확하지 않다. 애기장대에서 \( \gamma \)-TMT결핍돌연변이 vte4-1은 생화학적 분석에서 여러 스트레스 환경에서 정상 식물체에 비교하여 구별될 정도의 차이가 발견되지 않은 반면 (Bergmuller et al. 2003), dsRNAi 기술을 이용하여 \( \gamma \)-TMT 유전자의 전사 후 과정 (post-transcription)을 차단한 담배에서는 정상 담배에 비교하여 salt에 대한 저항성이 감소되고 sorbitol-매개로 인한 삼투압에 대한 저항성이 감소되고 sorbitol-매개로 인한 삼투압에 대한 저항성이 향상되었다는 결과가 보고되었다 (Abbasi et al. 2007).</p><p>본 연구에서는 식물체에서 산화스트레스에 대한 \( \gamma\)-TMT의 역할을 알아보고자 들깨에서 분리한 \( \gamma \)-TMT 유전자가 항시발현 cauliflower mosaic virus (CaMV) 35S promoter에 의해 과발현되는 담배 형질전환체를 제조하여 \( \gamma \)-TMT가 토코페롤 생합성과정에 관여하는 다른 유전자들의 발현, 색소성분의 변화, 염류저항성에 미치는 영향을 조사코자 하였다.</p>
\( \gamma \)-토코페롤은 어디에 풍부하게 있어?
종자