<h1>식물과 동물에서의 당화</h1><p>단백질 위에 부착하여 존재하고 있는 당 (glycans)의 종류와 구조는 식물과 동물에서 어떻게 발현되느냐에 따라 여러 차이점이 있다 (Lerouge et al. 1998; Cabanes et al. 1999). 이러한 당의 종류 및 구조에 의해 단백질의 활성이 완전히 다르게 변화되지는 않지만, 단백질의 접힘 (folding), 안정성 (stability), 용해도 (solubility) 및 protease에 대한 민감성, 혈중 반감기 (serum half-life), 항원성 (antigenicity) 등에 중요한 영향을 미친다. 단백질에 결합된 올리고당은 N-glycan 과 O-glycan으로 각각 구분되는데, 전자는 N-acetylglucosamine (GlcNAc)의 환원 말단이 Asn의 아미드기에 결합되어 이루어지고, 후자는 N-acetylgalactosamine (GalNAc)의 환원 말단이 Ser 혹은 Thr 의 히드록실기에 결합되어 만들어 진다. 이에 의해 당이 부착된 단백질 (glycoprotein)인 당 단백질의 당화는 주로 N-과 O-당화 ( N-and O-glycosylation)로 나뉜다. 진핵세포의 단백질의 번역 후 변형 (post-translational modification)으로서 N-당화는 70% 이상을 차지하고 있으며, 당 단백질의 구조와 기능에 매우 커다란 영향을 준다. 동물과 식물에서 N-당화는 소포체 (endoplasmic reticulum: ER)에서 시작 되는데, 먼저 단백질의 특정한 asparagine (N)에 oliogmannose의 당화가 동일하게 이루어진다. 하지만 이것이 다시 ER과 골지체 (Golgi apparatus: GA)에서 당 분해효소 (glycosidase), 당 전위효소 (glycosyltransferase)와 단당류 합성에 관여하는 여러 가지 효소들 사이의 공동작용에 의해 보다 다양하고 복잡한 당사슬의 구조적 차이를 이루게 된다. 이와 같이 동물과 식물의 세포들은 N-glycan을 갖는 당단백질을 골지체로 이동시켜 서로 다른 당화조절을 통해 당구조의 다양성을 나타낸다.</p><p>모든 N-glycan 은 공통적으로 \( \mathrm{Man}_{3} \mathrm{GlcNA}_{C2} \) 의 core structure를 갖는다. 하지만, 포유동물의 경우 N-glycan 은 일반적으로 세가지 N-glycan subtype 즉 high-mannose, hybrid, complex type 등의 구조를 갖는다. 반면, 식물의 N-glycan은 high-mannose, paucimannosidic, complex type 등으로 변형된다 (Kornfeld and Kornfeld 1985; Lerouge et al. 1998).</p><p>High-mannose type N-glycan 은 N,N'-diacetyl chitobiose unit에 5-9개의 mannose 잔기 (residue)를 가지는 형태로서 동물과 식물 모두에서 찾아 볼 수 있으며, 소포체 내에서 올리고당 전구체 (oligosaccharide precursor)로부터 glucose 및 mannose 잔기가 일부 제거되어 형성된다.</p><p>대부분의 분비되거나 세포 표면에 존재하게 되는 당단백질에 부착된 N-glycan은 complex type 을 형성한다. Complex type N-glycan은 골지체로 이동하여 high-mannose type N-glycan으로부터 다양한 당변형에 관여하는 효소에 의하여 만들어진다. 식물이나 동물 모두 complex type N-glycan은 core structure의 \(\alpha\)-mannose unit 에 하나 또는 두 개의 GlcNAc 잔기를 가진다. 하지만, 식물의 경우 complex type N-glycan은 core structure의 GlcNAc 및 \( \beta \)-mannose에 \(\alpha\)(1,3)-fucose와 \( \beta\)(1,2)-xylose 잔기가 결합되어 있는 형태로서 식물에 주로 특이적으로 존재하며, 동물과 인간의 경우에는 GlcNAc에 \(\alpha\)(1,3)-fucose 대신에 \(\alpha\)(1,6)-fucose가 결합되어 있으며 xylose가 없는 N-glycan 형태를 나타낸다 (Priem et al. 1993; Fitchette et al. 1994). 또한 core structure의 말단 GlcNAc unit에 \(\alpha\)(1,4)-fucose 및 \( \beta\)(1,3)- galactose 잔기가 곁사슬을 이루어 연결되어 있는 한층 더 복잡한 형태의 complex biantennary antennary type의 식물 N-glycan이 존재한다 (Fitchette et al. 1997; Melo et al. 1997; Fitchette et al. 1999; Balen et al. 2006).</p><p>Paucimannosidic type N-glycan은 식물에만 존재하는 특이적 N-glycan 구조로서 인간과 동물에서는 발견되지 않는다. 이들 N-glycan 은 \( \operatorname{Man}_{3} \mathrm{GlcNAc}_{2} \) 또는 \( \mathrm{Man}_{2} \mathrm{GlcNAc}_{2} \)에 위치하고 있는 \( \beta\)-mannose 잔기 및 GlcNAc에 \( \beta\)(1,2)-xylose와 \(\alpha\)(1,3)-fucose 잔기가 결합되어 있는 형태를 이루고 있다. 이와 같은 형태의 N -glycan 구조는 대부분의 식물 당단백질에 존재하는 것으로 확인되며, 전형적으로 액포에서 존재하고 있는 당단백질에서 발견되는 것으로서 typical vacuolar type N-glycan으로 일컫는다 (Ashford et al. 1987; D'Andrea et al. 1988; Capon et al. 1990).</p><p>분비 당단백질은 위에서 언급한 당화과정에 의해 소포체에서 시작하여 만들어진 high-mannose type 당구조를 기초로 골지체에 이르러 다양한 complex-type oligosaccharide로의 성숙된 당구조를 완성하게 되고 최종적으로 당단백질이 세포막밖으로 분비되거나 막단백질의 경우는 세포막에 최종적으로 위치하게 된다.</p>
올리고당은 N-glycan 과 O-glycan으로 구분되는데, 각각 무엇과 결합되어 만들어져?
전자는 N-acetylglucosamine (GlcNAc)의 환원 말단이 Asn의 아미드기에 결합되어 이루어지고, 후자는 N-acetylgalactosamine (GalNAc)의 환원 말단이 Ser 혹은 Thr 의 히드록실기에 결합