<h1>결과 및 고찰</h1><h2>벼의 고친화성 인산 운반체 유전자 족</h2><p>벼의 전체 유전체의 염기서열이 완전히 밝혀진 현재, 벼에는 13종의 고친화성 운반체 유전자(OsPT)들이 존재하는 것으로 보고되고 있다. 그 중에서 9종의 OsPT 유전자들(OsPTY, OsPT2, OsPT3, OsPT4, OsPT5, OsPT6, OsPT7, OsPT8, OsPT12)은 서로 아미노산 서열이 \( 70 \% \) 이상 같으며, 이들 유전자들은 애기장대, 감자, 토마토 등 다른 종에서 분리되고 잘 연구된 고친화성 운반체 유전자들과도 아미노산 서열이 유사하였다. 이러한 결과는 이들 유전자들은 다른 종에서 실험적으로 확인 된바와 같이, 토양으로부터 인산의 흡수와 이동 등 식물체내의 인산 항상성 유지에 관여 할 것으로 생각된다. 그러나 나머지 4종의 OsPT 유전자들(OsPT9, OsPT10, OsPT11, OsPT13)은 아미노산 서열이 기존의 고친화성 운반체 유전자들과의 유사성이 낮은 것으로 보아 그 특이적인 기능이 있을 것으로 예상된다. 따라서 전자의 9종의 OsPT 유전자들을 그룹1로, 후자의 4 종의 OsPT 유전자들을 그룹2로 세분하였다. 또한 그룹1과 그룹2 간에는 유전체의 구성적인 면에서도 확연한 차이점이 발견된다. 그룹1에 속하는 OsPT 유전자들은 모두 하나의 exon으로 구성되어있는 반면에, 그룹2에 속하는 OsPT 유전자들은 하나 이상의 intron을 포함하고 있다. 이러한 구조적 차이점은 그룹 2 의 OsPT 유전자의 진화 과정은 그룹1의 OsPT 유전자들과는 별개로 진행되어왔을 가능성을 시사한다. 특히 벼의 OsPT11 유전자와 감자의 StPT3 유전자가 뿌리에 공생하며 식물체에 인산을 공급하고 arbuscular mycorrhizal 균류의 감염에 특이적으로 반응하며, 균류로부터 직접적으로 인산을 흡수하는데 관여한다는 연구 결과는 이러한 가설을 지지하다.</p><p>벼에는 12개의 염색체가 존재하는데, 13종의 OsPT 유전자는 6개의 염색체에만 편재되어 있다. 특히, 3번 염색체에는 가장 많은 4개의 OsPT 유전자들이 존재하는데, 이들 서로 간의 아미노산 서열의 유사성이 높기 때문에 하나의 유전자가 진화 과정 중에 2번의 duplication 과정을 거쳐서 현재의 상태로 이른 것으로 생각된다. 그러나 4번 염색체에 존재하는 3개의 OsPT 유전자들의 경우, OsPT13 단백질의 아미노산 서열은 다른 두 종의 OsPT 단백질과는 확연히 다른 반면에 OsPT4과 OsPT5 단백질의 아미노산 서열이 서로 유사하다. 이러한 결과는 OsPT4 또는 OsPT5 유전자와 OsPT13 유전자는 진화초기에 기능적으로 분리되었고 OsPT4과 OsPT5 유전자는 최근의 duplication 과정을 거쳐 형성된 것임을 의미한다. 따라서 현재의 벼 유전체에 존재하는 13종의 OsPT 유전자 중에서 아미노산 서열이 서로 유사한 그룹1의 OsPT 유전자는 소수의 원시 OsPT 유전자가 최근의 duplication에 의해서 형성되었으며 기능적으로도 유사할 것으로 생각된다.</p><h2>벼의 고천화성 인산 운반체의 위상</h2><p>본 연구에서는 전형적인 고친화성 인산 운반체 유전자 군에 속하는 OsPT1과 OsPT7 유전자의 기능 분석에 집중하였다. Figure 1B의 hydrophobicity plot에서 보는 바와 같이, OsPT1과 OsPT7 단백질은 아미노 말단과 카르복시 말단이 세포질 쪽으로 존재하고 세포막을 가로지르는 12개의 비친 수성 영역을 가진 전형적인 세포막에 존재하는 내재성 단백질의 구조를 가지고 있다. 특히 6번째와 7번째 비친수성 영역 사이와 카르복시 말단 부위에는 긴 친수성 영역이 세포질 쪽으로 존재하며, 구조적으로 유사한 모든 고친화성 인산 운반체에서도 이러한 영역들이 존재한다는 사실은 이 영역이 인산 운반체의 기능 조절에 중요한 기능을 할 것이라는 추정을 가능하게 한다. 실제로 protein kinase C와 casein kinase II에 의해서 인산화 될 것으로 추정되는 아미노산 잔기들이 컴퓨터를 이용한 조사에서 발견된다. 그러나 아직 이러한 기능이 생화학적 실험으로 증명되지는 않았다. 일반적으로 고친화성 양분 운반체 유전자는 해당 양분이 충분히 있는 조건에선 그 발현이 억제되었다가 결핍이 오면 급속히 발현이 증가되는 양상을 보인다. 이러한 전사단계의 주된 조절이외에도 단백질 수준에서 활성 조절 기작 또한 매우 중요할 것으로 생각된다. 툭히 desensitization 반응에서처럼, 미세한 환경 변화에 신속한 반응이 필요한 경우 또는 환경 변화에 따라 더 이상 단백질의 기능이 필요 없는 경우에는 단백질 수준에서의 조절이 유리하다. 실제로 질산 결핍시 대량 발현되는 효모의 고친화성 질산 운반체 단백질은 질산이 충분한 조건에선 그 유전자의 전사과정이 억제됨과 동시에 단백질은 ubiquitinylation 과정을 거쳐 액포에서 분해됨으로써 식물체내의 질산 항상성을 유지하는 것으로 보고되고 있다. 이 단백질의 중앙에 있는 긴 친수성 영역은 세포질 쪽으로 존재하며 ubiquitinylation의 표적 부위로서 단백질의 안정성을 조절한다고 알려져 있다.</p>
그룹 1과 그룹 2의 구조적 차이점을 나타낼 것으로 예상되는 진화 과정은 어떻게 돼?
그룹 2 의 OsPT 유전자의 진화 과정은 그룹1의 OsPT 유전자들과는 별개로 진행