<h2>몇몇 전사인자는 질산 응답을 제어한다</h2><p>콩과 식물에서 근립 형성 초기에 반드시 필요한 NIN (Nodule inception) 인자로서, 최근 게놈정보를 통헤 근립을 형성하지 않는 식물에서도 NIN과 상동성 있는 것이 알려지면서 NLP(NIN-like protein)로 명명 되었다. NLP 관련 유전자는 식물에서 복수로 존재하고 있고, 애기장대는 9개, 벼는 4개가 존재한다. 그중에서 애기장대 NLP7유전자에 T-DNA가 삽입된 결실 돌연변이체에서 질산환원효소 유전자와 질산 수송체 유전자의 발현이 저하되었으며, 지상부/지하부 비율에 차이를 보임에 따라, 이 유전자가 질산 시그널에 응답한다고 하였다. NIRI 유전자의 NRE 배열에 결합하는 전사인자의 여부를 확인하기 위해 yeast two hybridization 실험을 수행한 결과 NLP가 NRE 배열에 결합하여 전사를 촉진한다고 보고하였다. NLP는 약 \(90 \mathrm{kDa} \) 이며, 아미노산 레벨을 살펴볼 때 N말단(아미노 말단) 측에 높은 상동성을 보이는 도메인이 있으며, 단백질 중앙에는 RWP-RK 도메인이 있고, 그리고 C말단(카르복실 말단) 측에 PB1 도베인이 존재한다. 그리고 RWP-RK 도메인은 NRE 배열로 DNA와 특이적으로 결합한다. 그리고 N 말단 측에 존재하는 도메인은 NLP의 질산응답에 관련이 있으며, PB1 도메인은 단백질과 단백질 상호작용을 한다. NLP 관련 유전자에서 가장 중요한 N말단 측에 존재하는 도메인의 기능은 질산 시그널 수신기능과 전사촉진기능을 담당하고 있다. 식물 세포에서 전사인자로 알려진 NLP7은 \( \mathrm{NO_{3}{ }^{-}} \)첨가에 따라 질산 유도에 의해 발현하는 유전자들의 근처에서 결합한다고 크로마틴 면역 침강법을 이용한 게놈 해석을 통해 확인되었다. 따라서 NLP 관련 전사인자 질산 시그널에 응답한 유전자발현 전체를 직접적으로 조절하고 있다고 생각된다. NLP6 전사인자의 발현을 제어한 변이체에서는 질산환원효소, 아질산환원효소, \( \mathrm{NO_{3}{ }^{-}} \)의 동화 관련 유전자들의 발현이 억제되었다고 하였다. 그러나 질산환원효소 변이체의 생육은 \( \mathrm{NO_{3}{ }^{-}} \)와 \( \mathrm{NH_{4}{ }^{+}} \)을 질소원으로 사용한 경우에 회복되었으며, NLP6 전사인자의 발현을 제어한 변이체의 생육은 회복되지 않았다. 따라서, 식물 생장을 정상적으로 하기 위해서는 질산 경로 및 NLP 반응이 매우 중요하다고 생각된다.</p><p>세포질과 세포핵 간의 물질 수송은 핵막공을 통하여 이루어지지만, 일반적으로 \( 40 \mathrm{kDa} \) 보다 작은 단백질은 자유롭게 핵막공을 통과하여 세포질과 핵에 확산된다. 그러나 \( 40 \mathrm{kDa} \) 보다 큰 단백질은 핵막공을 통과하기 위해 능동적인 수송이 필요하다. 그러므로 NLP7은 \( \mathrm{NO_{3}} \)가 없는 상태에서도 통상적으로 핵내로 이행함과 동시에 적극적으로 세포질로 배출되고 있다. 질산 시그널이 전달되면 세포핵에서 세포질로 NLP7 배출이 억제되기 때문에 세포핵에 축적된다. 따라서 NLP 단백질의 핵외수송의 제어기구에 대한 연구는 질산 시그널에 의한 NLP 활성화작용 기구를 이해하기 위한 중요한 열쇠가 될 것으로 생각한다. 또한, 질산 시그널에 의한 유전자발현 유도에 \( \mathrm{{Ca}^{2+}} \)이 필수적이라고 하였다. Riveras 등은\( \mathrm{NO_{3}{ }^{-}} \)첨가하면 질산 유도성 유전자가 발현되어 세포질의 \( \mathrm{{Ca}^{2+}} \) 농도가 증가 되었다고 보고하였다. 이는 \( \mathrm{{Ca}^{2+}} \) 이 second messenger로서 역할을 담당할 뿐만 아니라 질산 시그널에 의한 유전자발현 유도에 필수적이라고 생각한다. Liu 등은 칼슘센서를 발현시킨 식물을 사용하여 질산이온이 1분 안에 세포 내 칼슘이온 농도를 증가시키고, 칼슘이온센서 키나아제(CPK)를 활성화하여, 활성화된 CPK가 NLP6 및 NLP7을 인산화한다고 하였다. NLP7 인산화는 질산 이온에 의존적인 전사인자의 위치 변화(세포질에서 세포핵으로 이행)를 하는데 필수적인 요소로 생각된다. 따라서 질산유도성 유전자, \( \mathrm{{Ca}^{2+}} \) 시그널링 유전자, NLP 관련 전사인자 등이 분자레벨에서 어떤 연결고리를 갖고 있을까?에 대한 궁금증이 생기며 이에 대한 진보된 연구를 기대해 본다.</p>
식물에서 복수로 존재하는 NLP 관련 유전자는 벼에 몇개가 존재할까?
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