<h2>③ DGAT (Diacylglycerol acyltransferase)</h2><p>DGAT는 Kennedy pathway에서 TAG 합성을 결정짓는 마지막 효소이다. DGAT의 지방산에 대한 기질특이성과 DGAT 유전자의 과다발현에 의한 오일량 증대의 가능성에 대한 연구들이 수행되었다. 종자의 발달단계별 microsomal 분획에 의해 DGAT의 기질특이성을 조사하였다. 홍화에서 DGAT는 특정지방산에 친화성을 보이기보다는 다양한 종류의 DAG와 acyl-CoA 에 활성을 보였다. 유채, 한련 (Nasturtium, Tropaeolum majus), 피마자 (castor bean, Ricinus communis)와 Cuphea lanceolata의 내재 DGAT는 특이지방산에 기질친화성을 보였다.</p><p>초기 생화학적 방법으로 수행한, 기내에서 DGAT의 활성 실험에서는 DGAT1과 DGAT2 간의 기질특이성을 구별하지 못하였으나 DGAT1과 상동성이 없는 DGAT2가 보고되면서 DGAT2에 대한 연구가 진행되었다. Tung tree 의 DGAT1과 DGAT2는 미묘한 기질특이성을 보였으며, 효모 발현시스템을 이용한 기질특이성 실험에서는 DGAT2가 특이지방산인 a-eleostearic acid \( \left(18: 3^{\Delta 9 t, 11 t, 13 c}\right) \) 에 보다 친화성을 보였으며 DGAT1과 2는 서로 다른 소포체 도메인에 존재하여 그 기능이 중복되지 않은 독자적 기능이 있음을 세포학적 방법으로 시사하였다. 피마자의 DGAT2는 리시놀레인산에 선택성이 있으며, 리시놀레인산 합성유전자 FAH12와 DGAT2를 동시에 발현할 때에 애기장대 종자에서 최대 \( 30 \% \)의 하이드록시 지방산을 생산하였다. 이 결과는 야생식물에서 유래된 acyltransferase가 형질전환 식물에서 특이지방산 합성을 증진시키는 데에 중요한 역할을 함을 보여주는 예이다.</p><p>비록 상기의 결과는 특이지방산 생산에 있어 DGAT2가 DGAT1보다 중요하다고 할 수 있으나 각 작물마다 어떤 DGAT 효소가 종자 오일의 축적에 주요 역할을 하는지는 불확실하다. 애기장대의 DGAT1이 돌연변이된 경우 약 \( 15 \% \)의 종자 오일이 감소됨이 보고되었고, 옥수수에서 오일의 증가와 연관된 qHO6 유전자좌는 DGAT1 유전자에 1개의 아미노산이 추가되어 오일양의 증가를 보였으며, 이 유전자좌가 열성인 경우 오일양이 감소하는 형질을 보였다. 애기장대와 옥수수에서 DGAT1 효소활성의 감소는 지방산 조성에도 영향을 주어 리놀렌산 (\(18:3\))의 증가를 유도하였다. 이 현상은 DGAT1 활성의 증가로 회복되어, DGAT1이 특정 지방산에 대한 TAG로의 전환에 관여함을 시사하였다.</p><p>형질전환 식물에서 DGAT1과 DGAT2 유전자의 과발현에 의한 형질전환식물에서의 종자오일 증대에 관한 연구가 수행되었다. 유채 DGAT1과 대두 DGAT2 유전자 경우 지방산에 대한 기질의 차이에도 불구하고 오일량 증가에 효과가 있는 것으로 증명되었다. DGAT1과 DGAT2의 오일량과 오일조성에 관여하는 정확한 기작에 대한 연구는 더욱 이루어져야 한다. DGAT 유전자의 인위적 돌연변이체 분석을 통해 효소활성의 증가 및 기질특이성의 변화를 유도하는 연구가 진행되고 있다.</p>
DGAT의 지방산에 대한 어떤 연구들이 진행돼 왔는가?
기질특이성과 DGAT 유전자의 과다발현에 의한 오일량 증대의 가능성