<h1>종자오일합성의 Kennedy pathway에 관여하는 3종의 Acyltransferase의 기질특이성</h1><h2>① GPAT (sn-Glycerol-3-phosphate acyltransferase)</h2><p>식물에는 엽록체, 미토콘드리아, 소포체에 존재하는 세 가지 종류의 GPAT가 알려져 있다. 이 중 소포체 GPAT가 종자오일합성에 관여한다. 현재까지 애기장대에서 5종의 소포체 GPAT 유전자에 대해 보고되었으나 대부분이 슈베린과 큐틴합성에 관여하고, 현재까지 종자오일의 TAG 합성에 관여하는 GPAT 유전자에 대해서는 보고되지 않았다. 소포체 GPAT 효소의 기질특이성에 관한 보고가 있는데, 광범위한 지방산에 대한 기질특이성을 보인다. 즉, 일반적인 식물의 지방산인 포화지방산, 단일불포화지방산, 고도불포화 지방산에 반응하는 것이다.</p><p>홍화 (safflower)와 유채에서 분리된 microsomal GPAT는 petroselinic acid \( \left(18: 1^{\Delta 6}\right) \) 보다 oleic acid \( \left(18: 1^{\Delta 9}\right) \) 에 특이적 선호도를 보인다. 하지만 형질전환 식물에서는 그와 반대로 oleic acid 보다 petroselinic acid가 TAG에 축적되었다.</p><p>유채에서 중쇄포화지방산 생산을 위해 중쇄포화지방산 합성 유전자가 도입된 형질전환 유채를 만든 경우 TAG의 sn-1 위치에 중쇄포화지방산이 \( 80 \% \)까지 차지하였다. 반면 유채의 경우 일반적으로 sn-1 위치에 \(7\%\)의 포화지방산이 존재하는 것으로 알려져 있음을 고려할 때 일반적으로 GPAT는 세포 내에서 지방산에 대해 특이기질성이 존재하는 것보다는 세포내 존재하는 acyl-CoA 종류에 따라 TAG의 sn-1 위치의 지방산 종류가 결정될 것으로 사료된다.</p><h2>② LPAT (Lysophospatidic acid acyltransferase)</h2><p>소포체의 microsomal LPAT는 Kenneday pathway의 acyltransferase 중 가장 기질특이성이 강한 효소이다. 특이지방산을 합성하는 식물의 LPAT는 이들 특이지방산에 기질선호도를 나타낸다. LPAT는 저장 오일의 합성뿐 아니라 세포막의 구성성분인 인지질 PC의 지방산 조성에도 중요한 역할을 한다. 불포화지방산에 대한 기질 특이성이 세포막의 불포화도의 조절에 관여할 수 있다.</p><p>예를 들면 아마 (flax)의 microsomal LPAT는 불포화 지방산인 \(18:2\)-CoA \(<\)\(18: 1\)-CoA\(<\)\(18: 3\)-CoA 순의 특이성을 보인다. 이 특이성은 PC의 sn-2 위치한 18: 2 지방산을 \( \Delta 15 \) desaturase인 FAD3에 의해 \(18: 3\) 지방산으로의 불포화 반응을 유도하는 것과 일치하며, 성숙 아마종자 지방산의 \( 60 \% \)이상이 \( 18: 3 \)인 것과 일치한다.</p><p>유채를 포함한 몇몇 식물의 LPAT는 \(18:1\)과 \(18:2\)에 기질 선택성을 보이는 반면, \(16:0\)과 \(18:0\)에 대해서는 비선택적인 경향이 있다. 이와 같이 포화지방산에 대한 차별현상은 주요 오일작물의 일반적인 현상으로 생각된다.</p><p>형질전환 식물에서의 예를 들어보면, 첫째 형질전환 유채에서 비누의 주성분인, 유채에 존재하지 않는 라우르산 (\(12:0\))을 생산하고자 하였을 때 형질전환 유채 종자오일 TAG의 sn-2 위치에 라우르산이 결합되지 않는 것이 문제가 되었다. 결국 캘리포니아 월계수 (California bay) 식물의 \(12:0\)-acyl carrier protein (ACP) thioesterase와 코코넛의 라우르산 특이 LPAT 유전자를 동시에 발현시킴으로써, 유채 TAG의 sn-2 위치에 라우르산을 포함하는 오일을 합성할 수 있었다. 둘째, 세제, 플라스틱, 코팅의 원료로 유용한 에루스산 (\(22:1\))을 고함유로 생산하는 유채 개발에 있어서, 유채의 내재 LPAT의 경우 sn-2 위치에 에루스산을 거부하는 성질이 있어 이를 극복하고자 \(22:1\)-CoA에 특이성을 갖는 LPAT를 유채에 도입하여 TAG의 sn-2 위치에 에루스산의 증가를 보았다.</p>
유채와 홍화에서 격리된 GPAT는?
microsomal GPAT