<h1>고 찰</h1><p>식물의 굴중성에 대한 BRs의 작용은 외부처리에 의한 BRs의 생리활성이 조사되어 강낭콩 하배축의 굴중성을 촉진하는 것이 보고된 이후, 토마토의 하배축, 옥수수의 1차뿌리에서도 BRs에 의한 굴중성 활성이 확인되어, BRs가 식물 줄기의 굴중성 반응에 관여하는 것으로 알려졌다.</p><p>이에 본 연구에서 야생형의 애기장대 뿌리에 다양한 농도의 BL을 처리하였을 때, 농도 의존적으로 굴중성 반응을 증가되는 것을 확인 하였다. 이에 BRs-insensitive 돌연변이체를 이용한 굴중성 반응에서 야생형 애기장대와 비교한 결과, bri-301과 bak1은 야생형보다 감소된 굴중성 반응을 보이며, 야생형보다BRs의 신호전달이 증가된 BRI-GFP에서는 굴중성 반응의 증가현상이 나타났다. 이는 BRs의 신호전달 과정이 애기장대 뿌리의 굴중성 반응을 조절하는 것으로, 뿌리가 중력자극을 받으면 내생의 BRs의 함량을 증가시켜 BRs의 신호전달 과정을 통해 특정 유전자의 활성을 증가시킨 후, 이 유전자의 발현을 통해 굴중성 반응에 작용하는 것으로 사료된다.</p><p>또한 애기장대의 BRs-insensitive 돌연변이체에 ethylene을 처리하여 ethylene에 의한 굴중성 반응을 확인한 결과 bri-301, bak1, BRI-GFp에서 ethylene에 의한 굴중성 반응 활성이 유사하게 나타났다. 또한 AVG를 처리하여 내생의 ethylene의 생합성이 저해되었을 때, 굴중성 반응이 현저히 억제되는 결과가 나타났는데, 이를 통해 ethylene 그 자체도 굴중성을 촉진시키는 활성을 갖고 있으며, 뿌리에서의 굴중성 반응이 다양한 식물 호르몬의 상호작용에 의해 조절되리라 예상할 수 있다.</p><p>또한 본 연구에서는 expansin 유전자 중에서 중력자극에 의해 발현이 증가되는 것으로 알려진 AtEXPA3 유전자를 대상으로 애기장대 뿌리에서의 굴중성 반응과 BRs의 신호전달 과정과의 관계를 알아보았다. 먼저 애기장대의 조직 별 AtEXPA3의 발현 양상을 조사한 결과 줄기의 잎, 근출엽, 뿌리, 꽃, 줄기 등 모든 조직에서 발현이 확인되며 특히 생장이 활발한 조직에서 발현량이 높은 것을 확인하였다. Wieczorek 등은 AtEXPA3 가 shoot specific expression 한다고 보고하였지만, 최근 microarray data에서 AtEXP3의 발현이 뿌리의 발달 전 시기 동안 지속되고 있음을 확인하였다. 이를 고려할 때, 본 연구에서 확인한 AtEXPA3의 뿌리에서의 발현은 지속적인 뿌리생장에 반드시 필요한 것으로 생각된다. 또한 AtEXPA3의 발현이 외부 처리한 BL과 IAA에 의해 증가하는 결과가 나타나 AtEXPA3의 발현이 BL과 IAA에 의해 조절될 가능성이 나타났다. 이러한 결과를 통해 뿌리의 굴중성 반응이 다양한 식물 호르몬을 통해 특정 유전자의 발현을 증가시켜 작용하는 것으로 예상하고 이를 확인하고자 bri-301, bak1, BRI-GFP에 중력자극을 주고 AtEXPA3의 발현을 측정하였다. 그 결과 야생형에서는 AtEXPA3의 발현이 중력자극을 준 뿌리에서 뚜렷한 발현 증가가 나타났으나, bri-301과 bakl에서는 중력자극을 주지 않은 뿌리와 비교할 때 뚜렷한 발현의 차이가 나타나지 않았다. 또한 BRI-GFP에서는 중력자극을 준 뿌리에서 뚜렷한 AtEXPA3의 발현이 확인되었는데 이거한 결과는 중력자극을 통해 내생 함량이 증가된 BRs가 신호전달 과정을 통해 AtEXPA3 유전자의 발현을 증가시켜 굴중성 반응을 나타내는 것으로서 뿌리에서의 굴중성 반응이 BRs에 의해 특정 유전자의 발현을 조절함으로써 나타나는 것이라 하겠다.</p><p>BRs에 의한 발현증가가 확인된 AtEXPA3이 직접적인 뿌리의 굴중성 반응을 나타내는지를 알아보기 위해 RNAi 돌연변이체를 이용하여 확인한 결과 RNAi 돌연변이체에 중력자극이 주어졌을 때 야생형에 비해 굴중성 반응이 억제되는 결과를 확인하였다. 또한 AtEXPA3유전자의 결핍에 따라 뿌리의 길이와 측근의 생성이 억제되는 결과를 통해, AtEXPA3가 굴중성 반응뿐만 아니라 뿌리의 생장 전반에 관여하고 있음을 알 수 있었다. 또한 외부 처리한 BL 또는 IAA에 의해서 RNAi돌연변이체에 굴중성 반응이 촉진되는 결과가 나타났다. 이러한 결과는 세포 생장에 관여하는 다수의 expansin 중 AtEXPA3 이외에 다른 expansin 유전자와 세포 생장에 관련된 다른 유전자가 BL 또는 IAA를 통해 굴중성 반응에 관여하기 때문인 것으로 사료된다.</p><p>이상과 같이 본 연구에서는 애기장대의 BRs-insensitive 돌연변이체를 이용하여 뿌리에서의 굴중성 반응이 BRs의 신호전달 과정을 통한 AtEXPA3 유전자 발현변화로 인해 일어남을 확인 하였다. 또한 BRs와 auxin에 의해 생합성이 증가되는 것으로 알려진 ethylene도 뿌리의 굴중성 반응을 촉진함을 확인하였다. 본 연구를 통해 뿌리의 굴중성 반응이 다양한 식물호르몬, 즉 BRs, auxin, ethylene에 의해 나타나며, 또한 이러한 식물 호르몬 중에서 BRs에 의해 세포 생장에 관여하는 ex-pansin 유전자 중에서 AtEXPA3 유전자의 발현이 굴중성 반응을 증가하는 것을 처음으로 확인하였다. 그러나 애기장대에서 다수의 expansin 유전자가 존재함이 알려져 있어 AtEXPA3 이외에 다른 expansin 유전자도 BRs를 포함한 auxin과 ethyl-ene에 의해 조절될 가능성이 있는 것으로 사료된다. 따라서 뿌리의 굴중성 반응기작을 이해하기 위해서는 굴중성 반응에 작용하는 식물 호르몬인 BRs, auxin, ethylene에 의해 발현이 조절되는 expansin 유전자를 구체적으로 선별하고 이들 유전자의 기능과 식물 호르몬과의 상관관계를 연구하는 것이 필요하다 생각된다.</p>
자체에 굴중성을 촉진시키는 활성을 갖고 있어 식물 호르몬의 상호작용에 의해 조절하는 것은?
ethylene