<p>식물에서 생산되는 당단백질의 경우 동물세포와 달리 단백질의 아스파라진 잔기에 결합되어 있는 첫 번째 \( \mathrm{N} \)-아세틸글루코사민에 \( \alpha(1,3) \)-퓨코스 (fucose)가 결합하기도 하며, 만노스 코어 (mannose core) bisecting 에 \( \beta(1,2) \)-자일로스 (xylose), 말단의 N-아세틸글루코사민 잔기에는 \( \beta(1,3) \)-갈락토스 (galactose) 와 \( \alpha(1,4) \)-퓨코스 결합을 갖는 복합 당사슬 구조 (complex glycan structure)를 갖는 것으로 보고되었다. 또한 골지체에서 합성된 당단백질의 일부가 복합 당사슬의 생합성 중에 \( \beta(1,3) \)-갈락토스가 부가되기 전 혹은 후에 액포 (vacuole)로 이동하면서 결핍 만노스형의 \( N \)-당사슬이 발견되는데 이 메커니즘은 아직 명확히 규명되어 있지 않다. 식물 특이적인 당사슬 구조로는 \( \beta(1,2) \)-자일로스, \( \alpha(1,3) \)-퓨코스 및 Lewis a \( \left(\mathrm{Le}^{\mathrm{a}}\right) \) 항원 등이 알려져 있으며, 토끼와 인간 혈청에서 강한 면역원성을 갖는 것으로 알려져 있으나, 흥미롭게도 이러한 당사슬 항원을 특이적으로 인지하는 항체들은 알려진 식물 당단백질을 선택적으로 인식하지 못하는 것으로 보고되고 있다.</p><p>식물에서 의약용 당단백질 및 치료용 항체를 효과적으로 생산하기 위해서 면역 부작용을 일으킬 수 있는 식물 특이적인 당전이 효소 유전자를 제거하고, 인간화 당사슬을 생합성 할 수 있는 당전이 효소 유전자를 도입하여 동물세포와 유사한 \( N \)-당사슬 생합성 메커니즘을 갖는 식물체 개발이 현재 이루어지고 있다. Arabidopsis를 이용하여 식물 특이적인 당사슬 생 합성이 차단된 변이주 개발, 여러 종의 식물에서의 RNA interference (RNAi)을 이용한 \( \alpha(1,3) \)-FucT, \( \beta(1,2) \)-XylT 유전자의 파쇄 기술 개발, 그리고 식물에서 생합성 되지 않는 동물세포 특이적인 \( \beta(1,4) \)-갈락토스와 시알산 (sialic acid) 생합성 경로의 도입 및 CMP-NeuAc transporter의 골지체 발현 등과 같은 다양한 접근법을 통한 연구들이 수행되고 있다.</p><p>복잡한 형태의 당화 전구체가 만들어진 후에 번역후 수식이 일어나는 \( N \)-결합 당사슬과 달리 \( O \)-당사슬의 생합성은 골지체에서 완전히 폴딩이 끝난 단백질에 순차적으 로 당전이 효소가 작용하여 만들어진다. 또한, N-x-S/T의 당질화 시퀀을 가지고 있는 \( N \)-당사슬과 달리 serine이나 threonine 등의 산소 원자에 당들이 차례로 연결된다. 하지만, 부근 아미노산들의 특징을 보면 serine과 threonine 등의 잔기가 반복적으로 나타나고 proline도 잦은 빈도로 나타나는 특징을 갖고 있어서 이를 예측하는 프로그램도 개발되었다. 특히, 일부 재조합 당단백질을 동물과 효모에서 발현한 경우, 발현 숙주의 차이에 따라 연결되는 \( O \)-당사슬의 서열과 구조가 완전히 다름에도 불구하고 같은 위치에 \( O \)-당질화 반응이 일어난다는 보고도 있다.</p><p>\( O \)-당사슬의 또 다른 특징은 매우 다양한 형태로 나타나난다는 점이다. 동물에서 가장 많이 부가되는 당사슬은 뮤신 타입으로 맨 처음에 GalNAc이 serine과 threonine의 산소원자에 연결되면서 \( O \)-당사슬의 부가가 시작된다. 이외에도 효모 등에서 많이 부가되는 \( O \)-만노스 당사슬을 비롯하여 \( O \)-글루코스, \( O \)-퓨코스 및 세포질과 핵에서 일어나는 \( O \)-GlcNAc 당사슬을 비롯한 다양한 종류의 \( O \)-당사슬이 존재한다. 나아가 hydroxylation 반응으로 변형된 아미노산인 hydroxylysine이나 hydroxyproline의 산소 원자에 \( O \)-당사슬이 연결되기도 한다. 특히, hydroxyproline에 아라비노스 (arabinose) 또는 갈락토스 등이 연결되는 \( O \)-당사슬은 식물의 당단백질들에서 많이 발견되는 것으로 알려졌다. 현재까지 시판되고 있는 동물세포에서 생산된 의약용 당단백질에서 주로 발견되는 \( O \)-당사슬은 뮤신 입으로 대부분 끝 부분에 시알산이 부가된다.</p>
식물에서 생산되는 당단백질의 경우 어떤 구조를 갖는가?
복합 당사슬 구조