クエリ: イタチザメはいくつの染色体を持っていますか?
文章: イヌ イヌの染色体は78本(2n)あり、これは38対の常染色体と1対の性染色体からなる(ヒトの23対46本より多い。)。これは同じイヌ属のドール、リカオン、ジャッカル類、コヨーテ類などとも共通である。これらの種は個体の大小、形状が異なっていても交配が可能であり、この雑種もまた生殖能力を持つ。ただし、これらは行動学的に生殖前隔離が起こり、また、地理的にも隔離されている。ジャッカル類は主にアフリカに、(アジアに分布の及ぶキンイロジャッカルはジャッカル類ではなくオオカミに近縁だとされる)、コヨーテ類は北アメリカ大陸に分布する。 また、オーストラリア大陸と周辺地域に生息するディンゴと、ニューギニア島に生息するニューギニアン・シンギング・ドッグは、人類によって約4,000年前に持ち込まれたイヌであり、かつては別種とされていたが、遺伝子の確認された現在ではイエイヌに含まれる。
文章: 遺伝学 1900年に3人の研究者(ユーゴー・ド・フリース、カール・エーリヒ・コレンス、エーリヒ・フォン・チェルマク)がそれぞれ独自にメンデルの法則を再発見した。ちなみに、同年、ウィリアム・ベイトソンはたまたまメンデルの論文を入手して、その重要性に驚いて広く説いて回った。とりわけ、ベイトソンとカール・ピアソンの間では激しい論争が繰り広げられた。 このようにして遺伝子の論が広く知られると、1902年にはウォルター・S・サットンが染色体の観察から遺伝の染色体説を提唱した。染色体上に遺伝子があるとすると独立の法則が危うくなる(実際、ベイトソンや後述のモーガンがそれぞれスイートピーやショウジョウバエでこの法則が成立しないケースがあることを発見している)が、これを埋めたのが連鎖と組み換えの発見である。モーガンらは、ショウジョウバエを材料として突然変異を調べ、目が白いものを筆頭にいくつもの突然変異を見つけ、そのうちのいくつかは伴性遺伝をすることから、雌雄によって本数が違うX染色体上にこれがあるはずだが、突然変異の数だけX染色体があるわけではない(雌2本、雄1本)のでこれらの突然変異が何か一定の関係をもってX染色体に乗っていることが推察され、そこで染色体上の遺伝子が「乗り換える」という仮説を立て、2本の相同染色体が互いにその一部を交換すると仮定して分析をしたところ、各々の遺伝子は染色体上の一定の位置に規則正しく配列されているという結論に達した(これ以外に突然変異の起こる率が染色体の長さに比例することや、染色体の不分離現象からもこうしたことが確認された)。こうしたことを基に染色体説が証明され、ショウジョウバエなどでどこに何の遺伝子が乗っているかを調べる染色体地図(リンゲージ地図)という物が作成された。 さらに1933年のペインターによる双翅類の唾腺染色体(普通の染色体に比べて長さも幅も100倍以上ある)の遺伝子のあると思われる部分にアセトカーミンで染めた場合濃い帯の縞模様が出てくるが、これが熟練するとどこの部位かも分かるほど太さや間隔に規則性が見られ、染色体異常の個体の場合も異常が明瞭に観察できると報告し、モーガンの弟子のブリッジェスはこの研究を進めショウジョウバエの「唾腺染色体地図」という物を作成し、ショウジョウバエの研究に前述のリンゲージ地図と共に重要な役割をしたが、この「遺伝子は染色体上に一定の順序で並んでいる」というのはその後人間を含む高等生物からカビ・バクテリア・ファージといった微生物まで成立すると分かった。 文章: Z染色体 鳥類のうち平胸類(ダチョウ目)のZ染色体とW染色体はその大きさや機能がほとんど変わらないため、Z染色体とW染色体の分化の初期段階と見られている。また、ニワトリなどは発生時のホルモン投与などによって容易に性転換する。ニワトリのZZW個体は、胚発生時には卵巣を形成するが、成鳥では精巣を形成するように性転換が起きる。鳥類の性決定には、「W染色体上に生殖腺の卵巣化を決定する遺伝子があるとする説(Wドミナント説)」、「Z染色体とその上にある遺伝子の数で性決定が行われるという説(Z遺伝子量説)」、「その双方の機構が関与しているという説」が出されている。 日本のツチガエルはXY型の性決定機構を持つものとZW型の性決定機構を持つものが混在しており、XY型からZW型への進化を遂げる途上にあると見られている。 文章: 多糸染色体 多糸染色体 (たしせんしょくたい、polytene chromosome) は、数千のDNA鎖を含む巨大な染色体である。 多糸染色体は、エドゥアール=ジェラール・バルビアーニ(英語版)によって1881年に初めて報告された。多糸染色体はハエ目に見つかり、最もよく知られているのはショウジョウバエ属 (Drosophila)、ユスリカ属 (Chironomus)、クロバネキノコバエ科Rhynchosciara属のものである。節足動物の他のグループのトビムシ目や、原生動物の繊毛虫のグループ、哺乳類の栄養膜(英語版)、植物の反足細胞や胚柄の細胞にも存在する。昆虫では一般的に、唾液腺で細胞分裂が行われていないときに見つかる。 多糸染色体は細胞分裂を伴わないDNA複製が繰り返し行われた時に形成され、姉妹染色分体が互いに融合したままで複製が複数回行われるために巨大な染色体が形成される。 文章: 性染色体 脊椎動物や被子植物のように同一のタクソンに分類される生物種の全体を見ると、性染色体によらない性決定を行う生物種や雌雄同体生物種など性染色体を持たない生物種が混在する。このことは性決定あるいは性の発現において性染色体が必須ではないことを示している。動物においても植物においても、性染色体は常染色体から変化してできたものと考えられている。常染色体上に性決定に関する遺伝子が存在するようになり、異なった遺伝子を持つ染色体が雌雄で異なる配分を受けるようになったことが性染色体の起原である。 哺乳類や鳥類の性染色体は、有羊膜類(哺乳類・鳥類・爬虫類およびその祖先を含むタクソン)の常染色体から約3億1千万年-3億2千年前に分化を始めたと考えられている(右図)。哺乳類・鳥類・ヘビ亜目の性染色体の配列類似性は低く、それぞれ異なった常染色体から性染色体に分化してきたことを示している。 2008年に発表された単孔類カモノハシ性染色体についての研究によれば、カモノハシの性染色体は、有袋類や獣亜綱哺乳類の性染色体との配列類似性が低く、鳥類のZW性染色体との配列類似性のほうが高い。このことは獣亜綱と単孔類の性染色体は別起原であることを示し、その分岐時期は約1億6,600万年前ごろであると考えられている。 文章: メジロザメ科 イタチザメは、かつてメジロザメ科に含まれていたが、形態的な特徴や分子解析の結果を基に現在は別科としている。シュモクザメ科と近縁である。分子系統解析により、次のような系統樹が得られている。 文章: 性染色体 染色体は1842年にカール・ネーゲリ により、塩基性色素で染色される細胞内の構造物として発見された。1888年その構造物を「染色体 (chromosom)」と命名したのはヴァルデヤーである。1902年にウォルター・S・サットンにより染色体が遺伝子の担体であるとする染色体説が提唱され、1920年ごろまでにはモーガンらにより実証された。 ドイツの生物学者ヘルマン・ヘンキングが、細胞分裂のときに他の染色体とは異なり相同染色体とのペアを作らない特殊な染色体をカメムシ(ホシカメムシ)の精巣細胞で見つけたのは、1890年であった。彼はその意義に特に気が付かなかったらしく、この染色体をXと命名したに過ぎなかったが、その後アメリカのマックラング(1902年)やステベンス(1905年)などによって多くの動物で発見され、それが性の決定と深い関係があることが認められ、このX染色体が雌雄で存在する数が異なる性染色体であることが判明した。 植物の性染色体は1917年に苔植物の一種Spaerocarposで最初に報告された。種子植物の性染色体は1923年に、木原と小野がスイバにおいて、Santosがカナダモ、Blackburnがヒロハノマンテマ、Wingeがホップ・セキショウモ・ヒロハノマンテマなどにおいて、それぞれ独立に発見した。 文章: オランダイチゴ属 世界中には20を越える異なるオランダイチゴ属の種が存在する。多くのその他の種も提唱されてきたが、これらの一部は現在は亜種として認識されている。イチゴの分類の鍵は、染色体の数の違いであると認識されている。全ての種には共通の7種類の染色体が存在する。しかし、これらの種は異なる倍数性 を示す。2対(2組7本)の染色体(合わせると14本)を持つ2倍体種もあれば、4倍体(28本)、6倍体(42本)、8倍体(56本)、10倍体(70本)も存在する。 (例外もあるが)大まかな規則では、より多くの染色体を持つ種がより丈夫であり、より大きな果実をつけ、より大きな植物体となる傾向がある。 文章: キイロショウジョウバエ 卵には細胞核や栄養だけでなく、様々な遺伝子産物が母親から供給されている。これらの遺伝子産物には卵の中で片寄って存在しているものがあり、この偏りが胚内での位置情報となり、体軸や生殖細胞の形成などに重要な役割をもつ。受精核は分裂して細胞表層に移行し、表割を行う。極初期に決定された位置情報を元にシグナル伝達などを介した形態形成が速やかに進行する。幼虫期の脱皮・変態は幼若ホルモンやエクジソンによって制御されている。幼虫の体内には将来成虫の体を形成する成虫原基という組織がある。成虫原基は三齢幼虫後期に増殖・分化し始め、蛹の間に成虫の体を形作る。目が赤い 8本四対の染色体があり、性染色体(正常ではXXもしくはXY)を第一染色体として、常染色体を第二、第三、第四染色体と呼ぶ。性染色体はヒトをはじめとする大半の哺乳類と同じ雌がXX・雄がXY型だが性決定機構は異なり、「X染色体と常染色体の比率」がほぼ同じなら雌、半分程度なら雄、中間段階が間性、比率の上限下限を超えると外見は雌(雄)だが不稔になる超雌(超雄)と呼ばれる個体となる(なお、Y染色体は雄の性機能に重要な役目を果たすのでこれがなくても雄の外見にはなるが不稔となる)。第四染色体は非常に短いため、しばしば無視され前述の比率でも切り捨てでカウントされている(正常雌はX染色体を2本で2X、第二・三番染色体だけ数えて2Aとし「2X:2A」とするような具合)。 また、ハエやカのような双翅類の昆虫の唾液細胞(唾液腺)には奇妙な染色体(生殖細胞や神経細胞の染色体と比べ、長さも幅も100倍以上あり、相同染色体も互いに接合して1本に見える)がある事が古くから知られていたが、ペインターは1933年にこれの染色時の染まり具合の縞模様が遺伝子の活性を示すもので、染色体異常の逆位や転座が明瞭に観察できることを報告し、これらを基にモーガンの高弟であったブリッジェスはバンドパターンを詳細に観察して唾腺染色体地図と呼ばれるものを完成させた。 文章: 伴性遺伝 男性はX染色体とY染色体を持ち(性染色体型がXY)、女性は2つのX染色体を持っている(性染色体型がXX)。X染色体に異常が生じた場合、女性はもう一方のX染色体によって補うことが出来るのに対して、男性は1つしか持たないため、男性だけに発症、または女性より男性が重篤となる疾患がある。以下は主な例。 伴性優性遺伝によって発生する疾患は、X染色体にスペアのある女性でも発症する。なお、X染色体にスペアのある女性よりも、X染色体にスペアのない男性の方が重篤となることが多い。 伴性劣性遺伝によって発生する疾患は、X染色体にスペアの無い男性に多く発症する。X染色体にスペアのある女性の場合は、通常、両方のX染色体に疾患の発症原因となる遺伝子を持たないと発症しないため、この遺伝形式による疾患を女性が発症することは稀である。なおX染色体の片方に問題の遺伝子を抱えているものの発症していない女性(保因者)の子供には、2分の1の確率でこの遺伝子が移行する。しかし、その子供が女児であれば、父親も同じ問題の遺伝子を抱えていない場合は、基本的には突然変異が起こらない限り発症しない。対して、その子供が男児であれば、基本的に、母親から2分の1の確率で遺伝子を受け取った場合に発症する。 文章: X染色体 ヒトを含む哺乳類の大部分はXY型性決定方式である。他にショウジョウバエなど昆虫の一部や植物のヒロハノマンテマ・スイバなどがXY型であることが知られている。XO型の性決定様式の代表例は、線形動物Caenorhabditis elegansおよび一部の昆虫(バッタ・カメムシ)などがある。 雄ヘテロ型の性決定では、哺乳類およびヒロハノマンテマのようにY染色体の存在が雄への性分化を決定する例と、ショウジョウバエおよびスイバのようにX染色体の数と常染色体のセット数の比率(X/A)で性決定する例とがある。この違いは、前者ではY染色体の雄性化因子(哺乳類ではSRY遺伝子)で性決定するのに対して、後者はY染色体の有無・本数に関わらずX染色体の数に依存して性別が定まる(右表)。ショウジョウバエでは、ニューメレーター因子(numerator elements, 計数因子)がX染色体の数を認識していると考えられている。 X染色体とY染色体は、1対の常染色体が分化して生じ、特定の生物グループごとに独立に成立したと考えられている。例えば、哺乳類の中でもカモノハシなどの単孔類は他の哺乳類よりも鳥類の性染色体と配列類似性が高く、単孔類とそれ以外の哺乳類(獣亜綱)の性染色体は別の起原を持つ。また、メダカ・ヒロハノマンテマのX染色体およびY染色体も、それぞれの属が成立した後に、属内の種分化によって成立したと考えられている。 文章: ナンセンス変異依存mRNA分解機構 NMDが哺乳類のX染色体における遺伝子量補償機構にも寄与するという根拠が存在する。ヒトやキイロショウジョウバエといった二形性染色体をもつ高等真核生物では、雌性が2本のX染色体を持つのに対し、雄性は1つのX染色体を持つ。これらの生物では雌雄間で性染色体の数に違いがあり、二性間に生じる「X染色体/常染色体比」に対する量的補償機構を持っている。このような生物ゲノム全体に対しての調査により、X染色体関連遺伝子よりも常染色体遺伝子のほうがNMDの対象になりやすいということが明らかになっている。これはNMDがX染色体由来の遺伝子に対しては抑制されることで実現される。結果、常染色体の遺伝子発現量が10~15%減少し、X染色体と常染色体の間で遺伝子発現量のバランスが取られている。NMDの経路はより量の多い遺伝子、あるいはX染色体関連遺伝子よりも常染色体遺伝子の発現量を減少させる傾向がある。結論として、種々の研究データは選択的スプライシングとNMDは遺伝子発現量の調整のための普遍的な手段であることを示している。 文章: ケッテイ ウマとロバは染色体の数が異なっており(ロバ 62本、ウマ 64本)、ケッテイは生まれにくい。両者の雑種として生まれるケッテイの染色体数は63本となり、不妊である。染色体数が偶数でない場合、生殖機能不全となるのである。ADMSによれば、「ウマ科の雑種は、遺伝子の数が少ない側(ロバ)をオスの親に持つときに生産しやすい。したがってラバに比べてケッテイを生産するのは難しい」という。 オスのケッテイとラバは通常、繁殖行動を抑えて管理しやすくするために去勢される。オスのケッテイやラバもメスとつがいをなすが、不妊である。オスのケッテイやラバが生殖能を有していたという報告はない。 メスのケッテイとラバは必ずしも去勢されるわけではなく、発情するか否かはまちまちである。メスのラバは、純血種のウマやロバとつがいになると子を産むことが知られているが、これは極めてまれである。1527年以降記録に残っているもので、メスのラバから子が生まれた事例は世界中で60件強しかない。一方ADMSによれば、メスのケッテイが子を産んだ事例は1件のみである。 文章: ネコ 毛色を司る遺伝子は、すでにいくつか解明されており、色を薄めるダイリュート遺伝子や、被毛に縞模様を描くタビー遺伝子などの存在が知られている。品種によっては、突然変異体の遺伝子や、伴性遺伝子の存在もあることから、生まれてくる仔猫の毛色・毛質などをおおよそ判定することは可能であるが、不明な部分も多い。 これらの遺伝子の組み合わせによって、複雑な模様を形作る。これら以外にも毛色を決定する遺伝子もあり、解明されていない遺伝子も多数存在する。 O遺伝子および対立遺伝子o遺伝子はX染色体上にあることが分かっており、このため両方の遺伝子を持つネコは通常メスであり、オスでは染色体異常(X染色体過剰、ヒトでいうクラインフェルター症候群相当)またはモザイク染色体の場合、そして遺伝子乗り換えによりO遺伝子がY染色体に乗り移ったネコだけである。両方の遺伝子を持つネコはトーティシェル(べっ甲を意味するトータスシェルの略で、いわゆる錆び猫〈さびねこ〉)あるいはトーティ・アンド・ホワイトまたはキャリコ(いわゆる三毛猫)と呼ばれるが、これらのネコにオスネコが珍しいのは、染色体異常のネコが非常に少ない(3,000匹に1匹程度とされる)ためである。なぜオスがいるのか調べようにも研究材料のオスの錆び猫や三毛猫があまりにも少ないため未だに想像の域を超えていない。しかし染色体の研究では錆び猫および三毛猫は理論的にすべてメスである。 文章: ヒツジ ヒツジは反芻動物としては比較的体は小さく、側頭部のらせん形の角と、羊毛と呼ばれる縮れた毛をもつ。 原始的な品種では、短い尾など、野生種の特徴を残すものもある。 家畜のヒツジは54本の染色体をもつが、野生種は58-54本の染色体を有し、交雑可能である。自然状態の雑種の中には55本や57本の染色体をもつ個体も存する。 文章: 半倍数性 雄のミツバチの遺伝子は母親である女王バチに完全に由来する。女王バチの染色体は32本、雄バチの染色体は16本である。雄バチの遺伝子は次代の雄に伝わらず、従って雄バチには父がなく、雄の子もない。雌である働きバチの遺伝子は半分が母親に、半分が父親に由来する。このため、女王バチが単一の雄と交配した場合、生まれる働きバチから抽出した任意の2個体は平均3/4量の遺伝子を共有する。二倍体である女王バチのゲノムは染色体の乗換えの後に卵細胞に分配されるが、父親のゲノムは変化せずに受け継がれる。従って雄バチの産生する精子は遺伝的に同一である。 以下の値は血縁係数とも呼ばれる。この値は全ゲノムのうち「共有する遺伝子の割合」と考えることもできるが、血縁選択の血縁係数として用いる場合には個々の遺伝子を「共有する確率」として考える。例えば母親から見れば息子は自身の特定の対立遺伝子を1/2の確率で受け継いでいるが、息子から見れば自身の特定の対立遺伝子は必ず母親が持っている。従って息子から見れば母親はクローンではないにもかかわらず血縁係数は1となる。以下の値は単女王制で単回数交尾するハチの場合である。例えばニホンミツバチは単女王制だが異なるオスと複数回交尾するので以下の表は当てはまらない(母娘間の血縁度は変わらないが、兄妹同士の平均血縁度は表の値以下に低下する)。膜翅目の血縁度の高さが利他的行動の原因であるとする説を3/4仮説あるいは半倍数仮説と呼び一般に受け入れられているが、血縁度の高さが利他的行動の原因か、利他的行動が進化した結果が高い血縁度なのかには若干の議論がある。また、祖先の数はフィボナッチ数となる(メスバチの場合、父母2匹、祖父母3匹、曽祖父母5匹、高祖父母8匹...)。 ※1. ^ オスが遺伝子を伝えるのは娘だけである ※2. ^ オスに父はいない