クエリ: 細胞分裂のたびに短くなり、老化との関連が指摘されている、染色体の末端にある染色体を保護する構造物を何という?
文章: テロメア テロメア (telomere) は真核生物の染色体の末端部にある構造。染色体末端を保護する役目をもつ。telomere はギリシア語で「末端」を意味する τλο (telos) と「部分」を意味する μρο (meros) から作られた語である。末端小粒(まったんしょうりゅう)とも訳される。
文章: 中期 (細胞分裂) 中期は、真核生物の細胞周期の有糸分裂において、染色体が2番目に強く凝縮している段階である(最も凝縮しているのは後期である)。前中期に引き続いて起こり、後期へと続く。中期では染色体は細胞の赤道面に整列し、前期に形成された微小管は既に動原体に接着している。 中期では、染色体のセントロメアは中期板または赤道板と呼ばれる、中心体の2つの極から等距離にある仮想的な線上に集められる。この平面的な整列は動原体微小管が反対方向へ引っ張りあう力の平衡によるものであり、2人が同じ力で綱引きをしている状態に似ている。この整列はサイクリンBの分解によって終了する。ある種の細胞では染色体は中期板に整列せず、中心体の極の間をランダムに行ったり来たりしながら、中心線に沿って大まかに整列するだけである。中期の初めごろの事象は前中期の終わりごろの事象と同時に起こり、まだ動原体と微小管が接着していない染色体で前中期の事象が起こっているうちから、接着が完了した染色体では中期の事象が個別に開始される。 前中期と中期の期間には細胞周期チェックポイントが存在する。すべての動原体が微小管の束と正しく接着し、すべての染色体が中期板に整列してから、細胞は後期へ移行する。正しい接着が起こっていない動原体は、たとえほとんどの動原体が接着しほとんどの染色体が整列している状態であっても、後期への進行を防ぐシグナルを発すると考えられている。このようなシグナルはスピンドルチェックポイントとして機能しており、後期促進複合体、セキュリン、セパレースの調節によって行われていると考えられる。 文章: 紡錘体チェックポイント 紡錘体チェックポイントは、有糸分裂または減数分裂において、複製された各染色体が紡錘体に正しく接着する(後期)まで染色体の分離を防ぐ、細胞周期チェックポイントである。スピンドルチェックポイント、紡錘体(スピンドル)形成チェックポイント、有糸分裂チェックポイントとも呼ばれる。適切な染色体分離を行うためには、姉妹染色分体上の2つのキネトコアはそれぞれ反対側の紡錘体極と接着していなければならない。この接着パターンのときのみ、各娘細胞が染色体の1つのコピーを受け取ることが保証される。このチェックポイントの生化学的特徴はM期サイクリン/CDK複合体による後期促進複合体の刺激であり、これによってサイクリンや姉妹染色分体をつなぎとめているタンパク質の分解が引き起こされる。 文章: 終期 (細胞分裂) 終期(Telophase)は、真核生物の有糸分裂及び減数分裂の最後の段階である。古代ギリシア語でτελο(終わりの)φασι(段階)という言葉に由来する。 終期には、核膜や核小体が消失した前期や前中期の逆の過程が起こる。2つの娘核は、各々の娘細胞に取り込まれ、ホスファターゼが細胞の端のラミンを脱リン酸化して、それぞれの核の周りの核膜を形成する。この機構には、2つの説がある。 小胞融合 - 核膜の欠片が融合し、核膜を再生する。 小胞体再形成 - 核膜を吸収した小胞体の一部が核膜を再形成する。 それぞれの染色分体の周りで核膜が再形成されると、核小体も再び現れる。また染色体はほどかれてクロマチンに戻る。終期は、細胞周期の約2%を占める。 核膜が再生されるのと同時に細胞質分裂が起きるが、これらは異なる過程である。 陸上植物の細胞では、ゴルジ体に由来する小胞が隔膜形成体と呼ばれる微小管の足場に沿って細胞の中央に移動する。この構造は、細胞板と呼ばれる細胞壁構成物質の塊を移動させる。細胞板は外側に向かって成長し、最終的に細胞壁となって2つの核を分ける。 文章: 先端成長 細胞が一列の鎖状に並んだ糸状体など、細長い糸状の構造体が、その先端で成長するものもある。糸状の藻類、例えばアオミドロなどがその代表である。しかし、種子植物においても根毛・花粉管などにそのような成長の型が見られる。他にコケ植物の原糸体等、あるいは菌類の菌糸もこのような形に当たる。これらの場合、植物体の先端での生長というより、細胞の一端における成長という方がふさわしい。つまり、細胞列の最先端の細胞の、そのまた先端部で新たな細胞壁が作られることで細胞が伸びる。細胞分裂を行う場合には、ある程度の長さに細胞が伸びると、細胞の途中に隔壁を生じて細胞が区分される。多くの例で、この成長する先端部近辺の細胞内には小胞が見られる。これは、細胞壁の形成に関与するものと考えられる。 文章: 染色体凝縮 染色体凝縮の過程は、原理的には以下の3つのステップに分けて考えることが可能である(図2)。 しかし、これらのステップは同時期にしかも相補いながら進行するため、すべて合わせて染色体凝縮という場合が多い。このように、染色体凝縮とは単に長さを縮めるための過程ではなく、ランダムコイル状のクロマチン繊維を組織的に折り畳んで棒状の構造体へ変換する過程と考えるほうがより適切である。さらに重要なことに、この過程の本質は、分裂後期における姉妹染色分体の分離(separation)を容易にすると共に、両極への移動に耐えるための強度を与えることにある。染色体凝縮の欠損は染色体の分離異常を引き起こし、ひいてはゲノムの不安定化に繋がる。 文章: 動原体 動原体(どうげんたい)またはキネトコア(英: kinetochore、[kntkr]、[-nitkr])は、真核生物の細胞において、複製された染色分体に結合する円盤型のタンパク質構造であり、細胞分裂時に姉妹染色分体を引き離すために紡錘糸が結合する部位である。キネトコアはセントロメア上で組み立てられ、有糸分裂と減数分裂時に染色体を紡錘体の微小管ポリマーへ連結する。また、キネトコアのタンパク質は姉妹染色分体をつなぎとめておくのを助け、染色体の編集にも関与する。 脊椎動物、菌類、大部分の植物を含む、モノセントリック染色体の生物では、各染色体には1つのセントロメアが存在し、そこで1つのキネトコアが組み立てられる。線形動物や一部の植物などのホロセントリック染色体を持つ生物では、染色体全長にわたってキネトコアが組み立てられる。 キネトコアは細胞分裂時の染色体の顕著な運動を開始し、制御し、監視する。S期に染色体が複製された後の有糸分裂の過程では、2つの姉妹染色分体はセントロメアによって保持されている。各染色分体にはそれぞれ反対方向をむいたキネトコアが存在しており、それぞれが紡錘体の各極へと連結される。中期から後期への移行後、姉妹染色分体は分離され、各染色体上のキネトコアが紡錘体極への移動を駆動する。2つの新たな娘細胞はこのようにして決定され、それゆえキネトコアは有糸分裂と減数分裂時の染色体分離に必要不可欠である。 文章: 染色体 有糸分裂の最初のステージ(前期)では、核膜を保持したまま、クロマチンが凝縮を開始する。前中期では、核膜が崩壊し、染色体凝縮がさらに進行する。凝縮の最も進んだ分裂中期では、二つの染色分体(姉妹染色分体)がセントロメアでより強固に結合した形態をとる。細胞の両極から伸びた長い微小管(紡錘糸)はキネトコアに結合する(図4)。分裂後期にはいると、姉妹染色分体間の接着が解除され、紡錘糸は各染色分体を細胞の両極に向けて引き離す。(染色体分離)。こうして、最終的に各娘細胞は1セットの染色分体を受け継ぐ。細胞分裂が完了すると、染色分体は再び脱凝縮して細胞核内に収納される。 文章: 細胞核 特定のタイプのクロマチン組織、特にヌクレオソームに対する抗体は、全身性エリテマトーデスのような多くの自己免疫疾患と関連している。これらは抗核抗体として知られており、多発性硬化症の患者でも、その病態とは関連しないものの、一般的な免疫不全の一部として高頻度で観察される。 核小体は、濃密に染色される構造体として核内に存在している。核小体は膜に囲まれておらず、サブオルガネラ (suborganelle) と呼ばれることもある。リボソームRNA (rRNA) をコードするDNA (rDNA) のタンデムリピートの周囲に形成される。これらの領域は核小体形成域 (nucleolus organizer region) と呼ばれる。核小体の主な役割はrRNAの合成とリボソームの組み立てである。核小体の構造的凝集はその活性に依存している。核小体でのリボソームの組み立てが核小体構成要素の一時的な結合をもたらし、それによってさらにリボソームの組み立てが促進され、さらに結合が行われる。このモデルは、rDNAの不活性化によって核小体構造が混合するという観察によって支持されている。 リボソームの組み立ての最初のステップでは、RNAポリメラーゼIと呼ばれるタンパク質がrDNAを転写し、大きなpre-rRNA前駆体が形成される。そして、5.8S、18S、28S rRNAのサブユニットへ切断される。転写と転写後プロセシング、そしてrRNAの組み立ては、核小体低分子RNA (snoRNA) の助けによって行われる。そのいくつかは、リボソームの機能に関連する遺伝子をコードするmRNAからスプライシングされたイントロンに由来する。組み立てられたリボソームのサブユニットは核膜孔を通過する最も大きな構造である。 文章: 細胞核 細胞核(さいぼうかく、英: cell nucleus)とは、真核生物の細胞を構成する細胞小器官のひとつ。細胞の遺伝情報の保存と伝達を行い、ほぼすべての細胞に存在する。通常は単に核ということが多い。 細胞核は細胞の遺伝物質の大部分を含んでおり、複数の長い直鎖状のDNA分子がさまざまな種類のタンパク質 (ヒストンなど) と複合体を形成することで、染色体が形成されている。これらの染色体の内部の遺伝子が核ゲノムを構成しており、細胞の機能を促進するよう構造化されている。核は遺伝子の完全性を維持し、遺伝子発現の調節により細胞の活動を制御する。すなわち、核は細胞のコントロールセンターである。核を作り上げている主要な構造は核膜と核マトリックス(英語版)である。核膜は核全体を包む2層の脂質二重膜で、その内容物を細胞質から分離している。核マトリックス (核ラミナもこれに含まれる) は核内部のネットワーク構造で、細胞を支える細胞骨格のように、核構造の機械的支持を行っている。 巨大な分子は核膜を透過できないので、核膜を越える輸送の調節には核膜孔が必要とされる。孔は二重膜を貫通しており、膜輸送体による能動輸送を必要とする巨大分子が通過するためのチャネルとなっている一方、低分子やイオンは自由に移動する。タンパク質やRNAなどの巨大分子の孔を通っての移動は、遺伝子発現と染色体の維持の両方のプロセスに必要とされる。核の内部には膜結合性の小区画は存在しないが、その内容物が一様であるわけではなく、特定のタンパク質、RNA分子、染色体の特定の部分から構成される、多数の核内構造体が存在する。最もよく知られているのは核小体で、主にリボソームの組み立てに関与している。リボソームは核小体で合成された後、細胞質へ輸送されてmRNAの翻訳を行う。 文章: 液胞 液胞(えきほう、英: vacuole)は、生物の細胞中にある構造のひとつである。電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素による不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。ちなみに、不用物の貯蔵についてであるが、秋頃の紅葉が赤や黄色をしているのは、液胞内に色素が不用物として詰め込まれているからである。液胞は、細胞内にある液胞膜と呼ばれる膜につつまれた構造であり、その内容物を細胞液と呼ぶ。若い細胞では小さいが、細胞の成長につれて次第に大きくなる。これは、成長する過程で排出された老廃物をため込むためである。良く育った細胞では、多くの場合、細胞の中央の大きな部分を液胞が占める。 文章: 微小管 微小管は、細胞中に見いだされる直径約 25 nm の管状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置(星状体・紡錘体・染色体をまとめてこう呼ぶ。星状体・紡錘体は中心体・微小管複合体そのものをその形態からこう呼んだ)の主体は、この微小管である。 文章: 動原体 スピンドル(紡錘体)チェックポイントまたはスピンドル形成チェックポイント(spindle assembly checkpoint、SAC)は、有糸分裂チェックポイント(mitotic checkpoint)とも呼ばれ、 の検知を担う。集合過程で染色体が(いかなる理由であれ)1本でも取り残されている場合には、スピンドルチェックポイントは細胞周期の進行を遅らせる。この停止期間の間に、細胞は修復機構によって検知された問題を解消する。ある程度の時間の後も問題が解消されない場合は、細胞はアポトーシス(プログラム細胞死)の標的となる。アポトーシスは、染色体異数性を避けるための安全機構である。 CENP-Bなどの構造的セントロメアタンパク質は有糸分裂を通じて(終期まで)安定して局在したままであるのに対し、スピンドルチェックポイントの構成要素は微小管不在下に高濃度でキネトコアで組み立てられ、キネトコアに接着した微小管の数が増加するにつれてその濃度は低下する。 文章: クロマチン クロマチン構造は遺伝子発現の調節に関与している。 例えば、遺伝子の発現・抑制を制御する機構のひとつとしてヒストンの翻訳後修飾が知られている。ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性のDNAとの高い親和性を示す。それぞれのコアヒストンは球形のカルボキシル末端と、決まった構造をとらないアミノ末端(ヒストンテール)から構成されている。ヒストンテールはアセチル化、メチル化、リン酸化、ユビキチン化といった様々な化学修飾を受けることにより、遺伝子発現など様々なクロマチン機能の制御に関わる(ヒストンの項参照)。複数の修飾の組み合わせがそれぞれ特異的な機能を引き出すという仮説は、ヒストンコード仮説と呼ばれている。 一方、ATP依存的にヌクレオソーム構造を変化させる活性が知られており、この活性を担うタンパク質複合体は、クロマチン・リモデリング複合体(chromatin remodeling complexes)あるいはヌクレオソーム・リモデリング複合体(nucleosome remodeling complexes)と呼ばれる。クロマチン・リモデリング複合体はヒストン修飾酵素と協調して、クロマチンのダイナミックな構造変換とそれに伴う機能制御に関わる。 文章: 終期 (細胞分裂) 終期(Telophase)は、真核生物の有糸分裂及び減数分裂の最後の段階である。古代ギリシア語でτελο(終わりの)φασι(段階)という言葉に由来する。 終期には、核膜や核小体が消失した前期や前中期の逆の過程が起こる。2つの娘核は、各々の娘細胞に取り込まれ、ホスファターゼが細胞の端のラミンを脱リン酸化して、それぞれの核の周りの核膜を形成する。この機構には、2つの説がある。 それぞれの染色分体の周りで核膜が再形成されると、核小体も再び現れる。また染色体はほどかれてクロマチンに戻る。終期は、細胞周期の約2%を占める。 文章: 微細構造 さらに、小胞体や核膜など、細胞器官にはほぼ同じ構造の膜から構成されたものがいくつもあることが分かり、それらは共通した生体膜という構造として理解されるようになった。同時に、細胞質がそれまでの想像以上に複雑な構造を持っていることが明らかとなった。それまでは細胞内は核及び、主要な細胞器官とそれを含む比較的均質な細胞質基質からなると考えられ、これをまとめて原形質と呼んだが、この言葉もあまり使われなくなった。