クエリ: 細胞分裂のたびに短くなり、老化との関連が指摘されている、染色体の末端にある染色体を保護する構造物を何という?
文章: 染色体 分裂期の染色体は一対の姉妹染色分体からなる(図3)。染色分体どうしがより強固に接着している領域はセントロメアと呼ばれる。分裂期にはセントロメア上に形成されるキネトコアに微小管が結合し、染色分体を両極へ牽引する。セントロメアをはさんで長い側を長腕、短い側を短腕という。染色体の末端部はテロメアと呼ばれる特有の構造をしている。
文章: カタニン カタニンによる微小管切断は、有糸分裂や減数分裂において重要な段階の1つとなっている。アフリカツメガエルXenopus laevisでは、カタニンがM期の微小管切断を担うことが示されている。細胞や紡錘体が細胞分裂の準備を行うためには、間期の微小管構造を解体することが必要となる。間期に微小管を切断から保護しているMAPが解離することで、カタニンの作用が可能となる。さらに、後期に姉妹染色分体の分離のために紡錘体微小管の解体が必要となった際、カタニンはその切断を担う。 線虫Caenorhabditis elegansの減数分裂時のカタニンの活性に関しても、同様の結果が得られている。C. elegansのmei-1、mei-2遺伝子はカタニンのp60、p80サブユニットに類似したタンパク質をコードすることが報告されている。抗体を用いた実験によってこれら2つのタンパク質は減数分裂時に紡錘体の微小管末端に局在することが示されており、またHeLa細胞で発現させた際にはこれらのタンパク質は微小管切断を開始する。これらの知見は、カタニンは有糸分裂と減数分裂の双方で、染色分体を紡錘体極へ分離するという同様の役割を果たしていることを示唆している。 文章: セントロメア セントロメア(Centromere) は染色体の長腕と短腕が交差する部位。染色体のほぼ中央に位置することからこの名がつけられている。細胞分裂時には一次狭窄を形成し、紡錘体が結合する。染色体の凝縮に関係するCENP-AやINCENP、あるいは染色体の移動に関するMCAK、CENP-Eなどが集積し、動原体と呼ばれる構造を形成する。凝集したクロマチン構造、すなわちヘテロクロマチンになっており、遺伝子発現は構成的に抑制されている。DNA は独自の繰り返し配列をとっており、塩基配列決定が困難である。C. elegans のようにセントロメアが染色体全体に広がる生物種もある。 文章: Ki-67 Ki-67は細胞分裂時に染色体同士が絡み合わないようにする、界面活性剤として機能している。 真核生物のDNAは、有糸分裂の際に染色体と呼ばれる棒状の構造体へとパックされる。有糸分裂の際、ヒトでは[23対46個]×2、つまり92個の染色体が構成され、これらが正確に2つの娘細胞へ分配される必要がある。染色体が互いに絡み合ってしまうと異常な分配が起きてしまうため、染色体の絡みを防ぐ仕組みが必要になる。 Ki-67は染色体を鞘のように包み込んで電荷を与え、染色体同士を電気的に反発させることで絡み合いを防いでいる。いわば生物学的な界面活性剤として機能している。 文章: 体細胞分裂 染色体分離に引き続いて起こる、細胞質を二分する過程をいう。上記の後期終盤から終期の段階からこれが起こっているのが一般的に観られるため、その時期をこのように呼ぶ。動物細胞の細胞質分裂では、中央紡錘体central spindleに集積したタンパク質群により、低分子量GTPaseであるRhoが赤道面の細胞膜のすぐ内側で活性化・集積し、その後、アクチンフィラメントとミオシンIIなど多数のタンパク質から成る収縮環contractile ringとよばれる構造が形成され、それらの精緻な相互作用により収縮、分裂溝が生じる。その後、最終的に二つに切断される機構については、ESCRTと呼ばれるタンパク質群などが重要であることが明らかにされているが、未だ詳細は明らかではない。 植物細胞の細胞質分裂では、紡錘体の中央部域に、ゴルジ小胞が集まって細胞板が形成され、細胞が二つに分けられる。 文章: ケラチノサイト 多数の構造タンパク質(フィラグリン、ケラチン)、酵素(プロテアーゼ)、脂質、抗微生物ペプチド(ディフェンシン)が皮膚の重要なバリア機能の維持に寄与する。Keratinization(角質化、角化)は物理的なバリアの形成(cornification)の一部をなす過程であり、ケラチノサイトはこの過程でより多くのケラチンを産生し、終末分化が行われる。十分に角化したケラチノサイトは皮膚の最外層を形成し、絶えず剥離して新たな細胞に置き換わってゆく。 文章: 細胞核 細胞分裂のプロセス、またはアポトーシスの結果 (プログラム細胞死のプロセス) として、核は分解されたり破壊されたりする。これらのイベント中に、核の構造的要素 (核膜や核ラミナ) は分解される。ほとんどの細胞で、核膜の解体は細胞分裂の前期の終わりに起こる。しかし、核の解体は細胞分裂の普遍的な特徴ではなく、すべての細胞で起こるのではない。いくつかの単細胞の真核生物 (酵母など) ではいわゆる "closed mitosis" が起こり、核膜は保持されたままである。closed mitosis では、娘染色体は核の両極に移動し、その後2つに分割される。一方、高等真核生物の細胞では、通常 "open mitosis" が起こり、核膜の崩壊で特徴づけられる。娘染色体は紡錘体の両極に移動し、新たな核がその周辺で再集合する。 細胞周期の特定の時点で、細胞は2つへ分裂する。このプロセスが可能となるためには、新しい娘細胞のそれぞれが遺伝子の完全なセットを持っていなければならず、染色体を複製するだけでなく、それぞれを別々のセットへと分離することが必要とされる。これは、複製された染色体 (姉妹染色分体) が、微小管を介して異なる中心体と結合されているようにすることで行われる。その後、姉妹染色分体は細胞の別々の位置へと引き離される。多くの細胞では、中心体は核の外部、細胞質に位置しており、核膜が存在していると微小管が染色分体へ結合することができない。そのため、細胞周期の初期の段階、前期に始まり前中期の頃までに、核膜は分解される。同様に、CDC2のようなプロテインキナーゼによるラミンのリン酸化で調節されるプロセスで、同じ時期に核ラミナも分解される。細胞周期の終了へ向けて、核膜は再形成され、ほぼ同じ時期に核ラミナもラミンの脱リン酸化によって再集合する。 一方、渦鞭毛藻では、核膜は保持されたままであり、中心体は細胞質に位置している。微小管の centromeric region は核膜に取り込まれ、染色体と接触する (closed mitosis with extranuclear spindle)。他の多くの原生生物 (繊毛虫や胞子虫など) や菌類は、中心体が核内にあるため、細胞分裂中も核膜は解体されない。 文章: 保存配列 いくつもの世代にわたって、ある進化系統のゲノム中の核酸配列はランダムな変異や欠失によって、時間経過と共に徐々に変化していく。また、配列は染色体の再編成 (chromosomal rearrangement) によって組み替えられたり欠失したりすることもある。保存配列は、このような変化への圧力にもかかわらずゲノム中に存在し続ける配列であり、突然変異率がバックグラウンドレベルよりも低い配列である。核酸配列の保存は、コーディング領域であってもノンコーディング領域であっても起こり得る。高度に保存されたDNA配列は何らかの機能的な価値を持つと考えられているが、多くの高度に保存されたノンコーディングなDNA配列の役割はほとんどわかっていない。配列が保存される程度は、選択圧や、突然変異に対する頑強性 (robustness)、集団サイズや遺伝的浮動の影響を受ける。 文章: クロマチン クロマチン(類義語 染色質) 《生物学》真核生物の核に存在し、DNAとヒストンから構成される構造体。細胞分裂時には凝縮し、染色体(狭義)として現われる。 ドイツ語 Chromatin あるいは 英語 chromatin の転写。 染色体, ヌクレオソーム, ヒストン, DNA 派生語 ユークロマチン, ヘテロクマチン, クロマチン免疫沈降, クロマチンリモデリング ドイツ語: Chromatin 英語: chromatin フィンランド語: chromatine 文章: 微細構造 さらに、小胞体や核膜など、細胞器官にはほぼ同じ構造の膜から構成されたものがいくつもあることが分かり、それらは共通した生体膜という構造として理解されるようになった。同時に、細胞質がそれまでの想像以上に複雑な構造を持っていることが明らかとなった。それまでは細胞内は核及び、主要な細胞器官とそれを含む比較的均質な細胞質基質からなると考えられ、これをまとめて原形質と呼んだが、この言葉もあまり使われなくなった。 文章: 細胞老化 細胞老化(さいぼうろうか)とは細胞が分裂を停止し、増殖できなくなった状態が不可逆的に引き起こされること。ゲノムの不安定化などによって引き起こされ、細胞ががん化することを抑制する防御反応であると考えられている。個体の老化になぞらえて名付けられたが、個体老化と細胞老化の直接的な関連については議論が続いている。ヒトの初代培養細胞に「ヘイフリック限界」と呼ばれる分裂回数の制限があることが発見され、細胞老化は狭義にはこの限界に達した細胞の状態を指した。後の研究で、生体内 (in vivo) の細胞でも、自己防御のための積極的な細胞老化が起こることがわかってきた。この現象は未成熟細胞老化と名付けられたが、人工的な条件下 (in vitro) で起こるヘイフリック限界よりも、生物学的な意義が認められ、「細胞老化」が未成熟細胞老化を指す場合もある。 文章: 染色体凝縮 真正細菌は、ヒストンをもたないが、多くのタンパク質と結合して核様体(真核細胞の染色体に相当する)を形成する。真正細菌では DNA gyrase と呼ばれるトポイソメラーゼが負のDNA超らせん(plectonemic 型)を導入することにより、核様体DNAのコンパクションに貢献している。古細菌はヒストンに似たタンパク質を有し、ある種の古細菌では~60 bp 周期のヌクレオソーム様構造も観察されている。 一方、真核生物のコンデンシンに類似した複合体は多くの真正細菌と古細菌にも保存されており、核様体の組織化に直接関わっているらしい。実際その機能を欠損させると、核様体の構造異常および分離異常が観察される。すなわち、原核生物においても「染色体凝縮」に相当する過程が存在し、この過程そのものが限られた空間内での染色体の分離に大きな役割をはたしていると考えられる(図4;原核細胞には真核細胞のスピンドルに対応する分裂装置が存在しない)。最近では、Hi-C技術によって、バクテリア型コンデンシンに依存した核様体の構造変換の動態が、 Caulobacter、枯草菌および大腸菌において解析されている。これらの知見は、染色体凝縮という過程を分子レベルでとらえ直し、さらに染色体高次構造を進化的視点から理解する上で極めて重要である。 文章: 減数分裂 二倍体細胞では、ある1本の染色体には、よく似たもう1本の染色体が存在する(図左上)。これらは互いによく似た(相同な)染色体であり、こういった関係にある2本の染色体を相同染色体(homologous chromosomes)と呼ぶ。相同染色体の一方は母方から、もう一方は父方から受け継ぐ。(注:常染色体ではそうであるが、例えばヒトなどの性染色体の2本の対についてはお互いに長さも違い遺伝子の内容もあまり似てはいない)。 減数分裂に先立って、細胞はDNA複製を行いDNAの量を倍化させる。その結果、元の染色体と同じ配列を持った2本の染色体が形成される(図左中)。これら同じ遺伝情報を持つ2本の染色体のペアは姉妹染色分体と呼ばれる(図左中の、同じ色の2本)。体細胞分裂では2倍になった染色体がそれぞれ娘細胞に受け継がれ、母細胞と同じになる(右上)。 減数第一分裂では2本の染色分体からなる相同染色体同士が対合し、4本の染色分体からなる二価染色体(bivalent chromosomes)を形成する(図左下)。その後、それぞれの相同染色体(2本の染色分体)は別々の方向に分かれ、第一分裂が終了する(図下中央;この分裂は還元分裂とも呼ばれる)。引き続き、新たなDNA合成を介することなく、減数第二分裂が開始する。第二分裂では2本の姉妹染色分体が別の方向に分かれる(この分裂は均等分裂とも呼ばれる)。こうして出来た4個の娘細胞にはそれぞれ元の細胞の半分の量のDNAが含まれる(右下)。 文章: 紡錘体チェックポイント 紡錘体チェックポイントは、有糸分裂または減数分裂において、複製された各染色体が紡錘体に正しく接着する(後期)まで染色体の分離を防ぐ、細胞周期チェックポイントである。スピンドルチェックポイント、紡錘体(スピンドル)形成チェックポイント、有糸分裂チェックポイントとも呼ばれる。適切な染色体分離を行うためには、姉妹染色分体上の2つのキネトコアはそれぞれ反対側の紡錘体極と接着していなければならない。この接着パターンのときのみ、各娘細胞が染色体の1つのコピーを受け取ることが保証される。このチェックポイントの生化学的特徴はM期サイクリン/CDK複合体による後期促進複合体の刺激であり、これによってサイクリンや姉妹染色分体をつなぎとめているタンパク質の分解が引き起こされる。 文章: 細胞核 細胞核(さいぼうかく、英: cell nucleus)とは、真核生物の細胞を構成する細胞小器官のひとつ。細胞の遺伝情報の保存と伝達を行い、ほぼすべての細胞に存在する。通常は単に核ということが多い。 細胞核は細胞の遺伝物質の大部分を含んでおり、複数の長い直鎖状のDNA分子がさまざまな種類のタンパク質 (ヒストンなど) と複合体を形成することで、染色体が形成されている。これらの染色体の内部の遺伝子が核ゲノムを構成しており、細胞の機能を促進するよう構造化されている。核は遺伝子の完全性を維持し、遺伝子発現の調節により細胞の活動を制御する。すなわち、核は細胞のコントロールセンターである。核を作り上げている主要な構造は核膜と核マトリックス(英語版)である。核膜は核全体を包む2層の脂質二重膜で、その内容物を細胞質から分離している。核マトリックス (核ラミナもこれに含まれる) は核内部のネットワーク構造で、細胞を支える細胞骨格のように、核構造の機械的支持を行っている。 巨大な分子は核膜を透過できないので、核膜を越える輸送の調節には核膜孔が必要とされる。孔は二重膜を貫通しており、膜輸送体による能動輸送を必要とする巨大分子が通過するためのチャネルとなっている一方、低分子やイオンは自由に移動する。タンパク質やRNAなどの巨大分子の孔を通っての移動は、遺伝子発現と染色体の維持の両方のプロセスに必要とされる。核の内部には膜結合性の小区画は存在しないが、その内容物が一様であるわけではなく、特定のタンパク質、RNA分子、染色体の特定の部分から構成される、多数の核内構造体が存在する。最もよく知られているのは核小体で、主にリボソームの組み立てに関与している。リボソームは核小体で合成された後、細胞質へ輸送されてmRNAの翻訳を行う。 文章: DNA複製 この領域をDループ(置換ループ displacement loop。tRNAのDループとは関係ない)と呼ぶ。L鎖は独自にプライマーを付加され、遅れて複製される。哺乳類のミトコンドリアDNAの場合、Dループの拡大がH鎖の3分の2まで進んだ時に、L鎖の複製は始まる。L鎖の複製起点が一本鎖となり、露出するためである。H鎖の複製が完了するとL鎖が完全に外れて追い出される。この時点ではL鎖の複製は3分の1までだが、遅れながらも完了する。細胞分裂におけるミトコンドリアおよび葉緑体の分裂機構に研究において、単細胞紅藻シゾンCyanidioschyzon merolaeがモデル生物としてよく用いられている。C.