Characterizing the genomic determinants and phenotypic responses to altitudinal adaptation in teosintes (Zea mays ssp. parviglumis and ssp. mexicana)
Les deux sous especes annuelles de teosinte qui sont les plus proches parents sauvages du mais sont d'excellents systemes pour etudier l'adaptation locale car leur distribution couvre un large eventail de conditions environnementales. Zea mays ssp. parviglumis est distribuee dans un habitat chaud et mesique en dessous de 1800 m d'altitude, tandis que Zea mays ssp. mexicana prospere dans des conditions seches et fraiches a des altitudes plus elevees. Nous avons combine des approches d'ecologie inverse et de genetique association afin d'identifier les determinants de l'adaptation locale chez ces teosintes. A partir de donnees de sequencage haut debit (HTS) de six populations comprenant des populations de basses et hautes altitudes, une etude precedente a identifie un sous ensemble de 171 polymorphismes nucleotidiques (SNP candidats) presentant des signaux de selection. Nous avons utilise ces SNP candidats pour tester l'association entre la variation genotypique et phenotypique de 18 caracteres. Notre panel d'association etait constitue de 1663 plantes provenant de graines de 11 populations echantillonnees le long de deux gradients d'altitude. Il a ete evalue deux annees consecutives dans deux jardins communs. Nous avons controle sa structure neutre en utilisant 18 marqueurs microsatellites. La variation phenotypique a revele l'existence d'un syndrome altitudinal compose de dix caracteres. Nous avons ainsi observe une augmentation de la precocite de floraison, une diminution de la production de talles et de la densite en stomates des feuilles ainsi qu'une augmentation de la taille, de la longueur et du poids des grains avec l'elevation croissante du site de collecte des populations. Ce syndrome a evolue malgre des flux de genes detectables entre populations. Nous avons montre que le pourcentage de SNP candidats associes aux differents caracteres depend de la prise en compte de la structure neutre soit en cinq groupes genetiques (71,7% soit en onze populations (11,5% indiquant une stratification complexe. Nous avons teste les correlations entre les variables environnementales et les frequences alleliques des SNP candidats sur 28 populations. Nous avons trouve un enrichissement a la fois pour les SNP presentant des associations phenotypiques et les SNP presentant des correlations environnementales dans trois larges inversions chromosomiques, confirmant leur role dans l'adaptation locale. Pour explorer la contribution de la variation structurale a l'evolution adaptative, nous nous sommes concentres sur le contenu en elements transposables (ET) des six populations sequencees (HTS) Ces elements constituent environ 85% du genome du mais et contribuent a sa variabilite fonctionnelle. Nous avons effectue la premiere description populationnelle des ET chez les teosintes pour deux categories d'insertions, celles presentes et celles absentes du genome de reference du mais. Nous avons ensuite recherche des polymorphismes lies aux ET presentant des frequences alleliques contrastees entre populations de basse et de haute altitude. Nous avons identifie un sous ensemble d'insertions candidates. Enfin, nous avons genotype, dans un panel d'association, des insertions d'ET connues pour avoir contribue a l'evolution phenotypique du mais. Contrairement a ce qui a ete observe chez le mais, certaines de ces insertions n'ont montre aucun effet phenotypique chez les teosintes, ce qui suggere que leur effet depend du fond genetique. Notre etude apporte de nouvelles connaissances sur l'adaptation altitudinale chez les plantes. Elle ouvre la discussion sur les defis souleves par l'utilisation (1) d'outils de genomique des populations pour identifier la variation adaptative, (2) de populations naturelles en genetique d'association, et (1) de ressources genetiques sauvages pour l'amelioration des especes cultivees.