text: Desoxyribonukleinsäure (; abgekürzt DNS), meist kurz als DNA (Abkürzung für ) bezeichnet, ist eine aus unterschiedlichen Desoxyribonukleotiden aufgebaute Nukleinsäure. Sie trägt die Erbinformation bei allen Lebewesen und den DNA-Viren. Das langkettige Polynukleotid enthält in Abschnitten von Genen besondere Abfolgen seiner Nukleotide. Diese DNA-Abschnitte dienen als Matrizen für den Aufbau entsprechender Ribonukleinsäuren (RNA), wenn genetische Information von DNA in RNA umgeschrieben wird (siehe Transkription). Die hierbei an der DNA-Vorlage aufgebauten RNA-Stränge erfüllen unterschiedliche Aufgaben; sie sind als rRNA (), als tRNA () und als mRNA () an der Biosynthese von Proteinen beteiligt (siehe Proteinbiosynthese). Im Falle einer messenger- oder Boten-RNA (mRNA) stellt die Abfolge von Nukleinbasen die Bauanleitung für ein Protein dar. Die Grundbausteine von DNA-Strängen sind vier verschiedene Nukleotide, die jeweils aus einem Phosphatrest, dem Zucker Desoxyribose sowie einer von vier Nukleinbasen (Adenin, Thymin, Guanin und Cytosin; oft mit A, T, G und C abgekürzt) bestehen. Die Abfolge von Basen (Nukleotidsequenz) in bestimmten DNA-Strangabschnitten enthält Information. Umgeschrieben in den Einzelstrang einer mRNA gibt deren Basensequenz bei der Proteinbiosynthese die Abfolge von Aminosäuren (Aminosäuresequenz) im zu bildenden Protein vor. Hierbei wird drei aufeinanderfolgenden Basen – je einem Basentriplett als Codon – jeweils eine bestimmte Aminosäure zugeordnet und diese mit der vorigen verknüpft, sodass ein Polypeptid entsteht. So werden an einem Ribosom mithilfe von tRNA entsprechend dem genetischen Code Bereiche der Basensequenz in eine Aminosäurensequenz übersetzt (siehe Translation). Das Genom einer Zelle liegt zumeist als DNA-Doppelstrang vor, bei dem die beiden basenpaarend einander komplementären Stränge räumlich die Form einer Doppelhelix bilden (siehe Abbildung). Bei der Replikation werden sie entwunden und getrennt jeweils durch Basenpaarung wieder komplementär ergänzt, sodass anschließend zwei (nahezu) identische doppelsträngige DNA-Moleküle vorliegen. Fehler beim Replikationsvorgang sind eine Quelle von Mutationen, die nach Kernteilung und Zellteilung in entstandenen Zellen als Veränderung genetischer Information vorliegen und weitergegeben werden können. In den Zellen von Eukaryoten, zu denen Pflanzen, Tiere und Pilze gehören, ist der Großteil der DNA im Zellkern (, daher nukleäre DNA oder nDNA) als Chromosomen organisiert. Ein kleiner Teil befindet sich in den Mitochondrien und wird dementsprechend mitochondriale DNA (mtDNA) genannt. Pflanzen und Algen haben außerdem DNA in Photosynthese betreibenden Organellen, den Chloroplasten bzw. Plastiden (cpDNA). Bei Bakterien und Archaeen – den Prokaryoten, die keinen Zellkern besitzen – liegt die DNA im Cytoplasma meist zirkulär vor (siehe Bakterienchromosom). Manche Viren speichern ihre genetische Information in RNA statt in DNA (siehe RNA-Virus). Bezeichnung Die Bezeichnung Desoxyribonukleinsäure ist ein Wort, das sich aus mehreren Komponenten zusammensetzt: des (von des-), oxy (von den ersten beiden Silben von Oxygenium für Sauerstoff), ribo (von den ersten beiden Silben von Ribose) – somit Desoxyribo (für Desoxyribose) – und nukleinsäure (von Nuklein und Säure). Im deutschen Sprachgebrauch wird die Desoxyribonukleinsäure inzwischen überwiegend mit der englischen Abkürzung für deoxyribonucleic acid als DNA bezeichnet, während die Abkürzung DNS nach dem Duden als „veraltend“ gilt. Entdeckungsgeschichte 1869 entdeckte der Schweizer Arzt Friedrich Miescher in einem Extrakt aus Eiter eine durch milde Säurebehandlung aus den Zellkernen der Leukozyten gewonnene Substanz, die er Nuklein nannte. Miescher arbeitete damals im Labor von Felix Hoppe-Seyler im Tübinger Schloss. 1892 (bzw. 1897 posthum, nachdem der zu Grunde liegende Brief veröffentlicht wurde) führte der „späte“ Miescher auf Basis seiner biochemischen Erkenntnisse hinsichtlich der Komplexität von Nukleinen und Proteinen als erster den Schrift- oder Code-Vergleich für den noch zu entdeckenden Träger der Erbinformation als Forschungshypothese in die Genetik ein. 1889 isoliert der Deutsche Richard Altmann aus dem Nuklein Proteine und die Nukleinsäure. Weitere Erkenntnisse zur Nukleinsäure gehen auf die Arbeiten von Albrecht Kossel (siehe „Die Entdeckung der Nukleinbasen“) zurück, für die er 1910 mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin ausgezeichnet wurde. Im Jahr 1885 teilte er mit, dass aus einer größeren Menge Rinder-Bauchspeicheldrüse eine stickstoffreiche Base mit der Summenformel C5H5N5 isoliert wurde, für die er, abgeleitet von dem griechischen Wort „aden“ für Drüse, den Namen Adenin vorschlug. 1891 konnte Kossel (nach Altmanns Verfahren) Hefe-Nukleinsäure herstellen und Adenin und Guanin als Spaltprodukte nachweisen. Es stellte sich heraus, dass auch ein Kohlenhydrat Bestandteil der Nukleinsäure sein musste. Kossel wählte für die basischen Substanzen Guanin und Adenin sowie seine Derivate den Namen Nucleinbasen. 1893 berichtete Kossel, dass er aus den Thymusdrüsen des Kalbes Nukleinsäure gewonnen und ein gut kristallisiertes Spaltprodukt erhalten hatte, für das er den Namen Thymin vorschlug. 1894 isolierte er aus den Thymusdrüsen eine weitere (basische) Substanz. Kossel gab ihr den Namen Cytosin. Nachdem am Ende des 19. Jahrhunderts – im Wesentlichen durch die Synthesen Emil Fischers – die Strukturformeln des Guanins und Adenins als Purinkörper und des Thymins als Pyrimidinkörper endgültig aufgeklärt worden waren, konnte Kossel mit Hermann Steudel (1871–1967) auch die Strukturformel der Nukleinbase Cytosin als Pyrimidinkörper zweifelsfrei ermitteln. Es hatte sich inzwischen erwiesen, dass Guanin, Adenin sowie Thymin und Cytosin in allen entwicklungsfähigen Zellen zu finden sind. Die Erkenntnisse über diese vier Nukleinbasen sollten für die spätere Strukturaufklärung der DNA von wesentlicher Bedeutung sein. Es war Albrecht Kossel, der sie – zusammen mit einem Kohlenhydrat und der Phosphorsäure – eindeutig als Bausteine der Nukleinsäure charakterisierte: „Es gelang mir, eine Reihe von Bruchstücken zu erhalten ... welche durch eine ganz eigentümliche Ansammlung von Stickstoffatomen gekennzeichnet sind. Es sind hier nebeneinander ... das Cytosin, das Thymin, das Adenin und das Guanin.“ (Nobelvortrag am 12. Dezember 1910). Der aus Litauen stammende Biochemiker Phoebus Levene schlug eine kettenartige Struktur der Nukleinsäure vor, in welcher die Nukleotide durch die Phosphatreste zusammengefügt sind und sich wiederholen. 1929 konnte er in Zusammenarbeit mit dem russischen Physiologen Efim London (1869–1932) den Zuckeranteil der „tierische Nukleinsäure“ als Desoxyribose identifizieren (J. Biol. Chem.1929, 83. Seiten 793-802). [5a] Erst nachfolgend wurde sie als Desoxyribonukleinsäure bezeichnet. Es wurde erkannt, dass sie auch in pflanzlichen Zellkernen vorkommt. Als wirksamer Bestandteil der Chromosomen bzw. des Kernchromatins wurde die DNA bereits 1932 von K. Voit und Hartwig Kuhlenbeck angesehen. 1937 publizierte William Astbury erstmals Röntgenbeugungsmuster, die auf eine repetitive Struktur der DNA hinwiesen. 1943 wies Oswald Avery nach, dass die Transformation von Bakterien, das heißt die Weitergabe erblicher Information von einem Bakterien-Stamm auf einen anderen (heute horizontaler Gentransfer genannt), auf der Übertragung von DNA beruht. Dies widersprach der damals noch allgemein favorisierten Annahme, dass nicht die DNA, sondern Proteine die Träger der Erbinformation seien. Unterstützung in seiner Interpretation erhielt Avery 1952, als Alfred Day Hershey und Martha Chase nachwiesen, dass DNA die Erbinformation des T2-Phagen enthält. Den strukturellen Aufbau der DNA zu entschlüsseln und im Modell nachzubilden gelang dem US-Amerikaner James Watson und dem Briten Francis Crick am 28. Februar 1953. Ihre Entdeckung publizierten sie in der April-Ausgabe 1953 des Magazins Nature in ihrem berühmten Artikel Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid. Watson kam 1951 nach England, nachdem er ein Jahr zuvor an der Indiana University Bloomington in den USA promoviert hatte. Er hatte zwar ein Stipendium für Molekularbiologie bekommen, beschäftigte sich aber vermehrt mit der Frage des menschlichen Erbguts. Crick widmete sich in Cambridge gerade erfolglos seiner Promotion über die Kristallstruktur des Hämoglobinmoleküls, als er 1951 Watson traf. Zu dieser Zeit war bereits ein erbitterter Wettlauf um die Struktur der DNA entbrannt, an dem sich neben anderen auch Linus Pauling am California Institute of Technology (Caltech) beteiligte. Watson und Crick waren eigentlich anderen Projekten zugeteilt worden und besaßen kein bedeutendes Fachwissen in Chemie. Sie bauten ihre Überlegungen auf den Forschungsergebnissen der anderen Wissenschaftler auf. Watson sagte, er wolle das Erbgut entschlüsseln, ohne Chemie lernen zu müssen. In einem Gespräch mit dem renommierten Chemiker und Ersteller der Chargaff-Regeln, Erwin Chargaff, vergaß Crick wichtige Molekülstrukturen, und Watson machte im selben Gespräch unpassende Anmerkungen, die seine Unkenntnis auf dem Gebiet der Chemie verrieten. Chargaff nannte die jungen Kollegen im Anschluss „wissenschaftliche Clowns“. Watson besuchte Ende 1952 am King’s College in London Maurice Wilkins, der ihm DNA-Röntgenaufnahmen von Rosalind Franklin zeigte. Das geschah ohne Wissen und gegen den Willen von R. Franklin. Watson sah sofort, dass es sich bei dem Molekül um eine Doppel-Helix handeln musste; Franklin hatte dies natürlich ebenfalls erkannt und eine mathematische Analyse der Beugungsdaten durchgeführt. Auch der Bericht mit den Berechnungsergebnissen von Franklins Analyse wurde heimlich an Watson und Crick weitergegeben. Damit gelang es Watson und Crick in kürzester Zeit, die Molekularstruktur am Cavendish-Laboratorium der Universität von Cambridge korrekt herzuleiten. Ihr Doppelhelix-Modell der DNA mit den Basenpaaren in der Mitte wurde am 25. April 1953 in der Zeitschrift Nature publiziert. Diese denkwürdige Veröffentlichung enthält gegen Ende den Satz „It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material“. („Es ist unserer Aufmerksamkeit nicht entgangen, dass die spezifische Paarung, die wir als gegeben voraussetzen, unmittelbar auf einen möglichen Vervielfältigungsmechanismus für das genetische Material schließen lässt.“) „Für ihre Entdeckungen über die Molekularstruktur der Nukleinsäuren und ihre Bedeutung für die Informationsübertragung in lebender Substanz“ erhielten Watson und Crick zusammen mit Maurice Wilkins 1962 den Nobelpreis für Medizin. Rosalind Franklin, deren Röntgenbeugungsdiagramme wesentlich zur Entschlüsselung der DNA-Struktur beigetragen hatten, war zu diesem Zeitpunkt bereits verstorben und konnte daher nicht mehr nominiert werden. Ihr Anteil an der Entdeckung wurde vom Nobelkomitee nicht erwähnt. Für weitere geschichtliche Informationen zur Entschlüsselung der Vererbungsvorgänge siehe „Forschungsgeschichte des Zellkerns“ sowie „Forschungsgeschichte der Chromosomen“ und „Chromosomentheorie der Vererbung“. Aufbau und Organisation Bausteine Die Desoxyribonukleinsäure ist ein langes Kettenmolekül (Polymer) aus vielen Bausteinen, die man Desoxyribonukleotide oder kurz Nukleotide nennt. Jedes Nukleotid hat drei Bestandteile: Phosphorsäure bzw. Phosphat, den Zucker Desoxyribose sowie eine heterozyklische Nukleobase oder kurz Base. Die Desoxyribose- und Phosphorsäure-Untereinheiten sind bei jedem Nukleotid gleich. Sie bilden das Rückgrat des Moleküls. Einheiten aus Base und Zucker (ohne Phosphat) werden als Nukleoside bezeichnet. Die Phosphatreste sind aufgrund ihrer negativen Ladung hydrophil, sie geben DNA in wässriger Lösung insgesamt eine negative Ladung. Da diese negativ geladene, in Wasser gelöste DNA keine weiteren Protonen abgeben kann, handelt es sich streng genommen nicht (mehr) um eine Säure. Der Begriff Desoxyribonukleinsäure bezieht sich auf einen ungeladenen Zustand, in dem Protonen an die Phosphatreste angelagert sind. Bei der Base kann es sich um ein Purin, nämlich Adenin (A) oder Guanin (G), oder um ein Pyrimidin, nämlich Thymin (T) oder Cytosin (C), handeln. Da sich die vier verschiedenen Nukleotide nur durch ihre Base unterscheiden, werden die Abkürzungen A, G, T und C auch für die entsprechenden Nukleotide verwendet. Die fünf Kohlenstoffatome einer Desoxyribose sind von 1' (sprich Eins Strich) bis 5' nummeriert. Am 1'-Ende dieses Zuckers ist die Base gebunden. Am 5'-Ende hängt der Phosphatrest. Genau genommen handelt es sich bei der Desoxyribose um die 2-Desoxyribose; der Name kommt daher, dass im Vergleich zu einem Ribose-Molekül eine alkoholische Hydroxygruppe (OH-Gruppe) an der 2'-Position fehlt (d. h. durch ein Wasserstoffatom ersetzt wurde). An der 3'-Position ist eine OH-Gruppe vorhanden, welche die Desoxyribose über eine sogenannte Phosphodiester-Bindung mit dem 5'-Kohlenstoffatom des Zuckers des nächsten Nukleotids verknüpft (siehe Abbildung). Dadurch besitzt jeder sogenannte Einzelstrang zwei verschiedene Enden: ein 5'- und ein 3'-Ende. DNA-Polymerasen, die in der belebten Welt die Synthese von DNA-Strängen durchführen, können neue Nukleotide nur an die OH-Gruppe am 3'-Ende anfügen, nicht aber am 5'-Ende. Der Einzelstrang wächst also immer von 5' nach 3' (siehe auch DNA-Replikation weiter unten). Dabei wird ein Nukleosidtriphosphat (mit drei Phosphatresten) als neuer Baustein angeliefert, von dem zwei Phosphate in Form von Pyrophosphat abgespalten werden. Der verbleibende Phosphatrest des jeweils neu hinzukommenden Nukleotids wird mit der OH-Gruppe am 3'-Ende des letzten im Strang vorhandenen Nukleotids unter Wasserabspaltung verbunden. Die Abfolge der Basen im Strang codiert die genetische Information. Die Doppelhelix DNA kommt normalerweise als schraubenförmige Doppelhelix in einer Konformation vor, die B-DNA genannt wird. Zwei der oben beschriebenen Einzelstränge sind dabei aneinandergelagert, und zwar in entgegengesetzter Richtung: An jedem Ende der Doppelhelix hat einer der beiden Einzelstränge sein 3'-Ende, der andere sein 5'-Ende. Durch die Aneinanderlagerung stehen sich in der Mitte der Doppelhelix immer zwei bestimmte Basen gegenüber, sie sind „gepaart“. Die Doppelhelix wird hauptsächlich durch Stapelwechselwirkungen zwischen aufeinanderfolgenden Basen desselben Stranges stabilisiert (und nicht, wie oft behauptet, durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den Strängen). Es paaren sich immer Adenin und Thymin, die dabei zwei Wasserstoffbrücken ausbilden, oder Cytosin mit Guanin, die über drei Wasserstoffbrücken miteinander verbunden sind. Eine Brückenbildung erfolgt zwischen den Molekülpositionen 1═1 sowie 6═6, bei Guanin-Cytosin-Paarungen zusätzlich zwischen 2═2. Da sich immer die gleichen Basen paaren, lässt sich aus der Sequenz der Basen in einem Strang die des anderen Strangs ableiten, die Sequenzen sind komplementär (siehe auch: Basenpaar). Dabei sind die Wasserstoffbrücken fast ausschließlich für die Spezifität der Paarung verantwortlich, nicht aber für die Stabilität der Doppelhelix. Da stets ein Purin mit einem Pyrimidin kombiniert wird, ist der Abstand zwischen den Strängen überall gleich, es entsteht eine regelmäßige Struktur. Die ganze Helix hat einen Durchmesser von ungefähr 2 nm und windet sich mit jedem Zuckermolekül um 0,34 nm weiter. Die Ebenen der Zuckermoleküle stehen in einem Winkel von 36° zueinander, und eine vollständige Drehung wird folglich nach 10 Basen (360°) und 3,4 nm erreicht. DNA-Moleküle können sehr groß werden. Beispielsweise enthält das größte menschliche Chromosom 247 Millionen Basenpaare. Beim Umeinanderwinden der beiden Einzelstränge verbleiben seitliche Lücken, sodass hier die Basen direkt an der Oberfläche liegen. Von diesen Furchen gibt es zwei, die sich um die Doppelhelix herumwinden (siehe Abbildungen und Animation am Artikelanfang). Die „große Furche“ ist 2,2 nm breit, die „kleine Furche“ nur 1,2 nm. Entsprechend sind die Basen in der großen Furche besser zugänglich. Proteine, die sequenzspezifisch an die DNA binden, wie zum Beispiel Transkriptionsfaktoren, binden daher meist an der großen Furche. Auch manche DNA-Farbstoffe, wie zum Beispiel DAPI, lagern sich an einer Furche an. Die kumulierte Bindungsenergie zwischen den beiden Einzelsträngen hält diese zusammen. Kovalente Bindungen sind hier nicht vorhanden, die DNA-Doppelhelix besteht also nicht aus einem Molekül, sondern aus zweien. Dadurch können die beiden Stränge in biologischen Prozessen zeitweise getrennt werden. Neben der eben beschriebenen B-DNA existieren auch A-DNA sowie eine 1979 von Alexander Rich und seinen Kollegen am MIT erstmals auch untersuchte, linkshändige, sogenannte Z-DNA. Diese tritt besonders in G-C-reichen Abschnitten auf. Erst 2005 wurde über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert. Die folgende Tabelle und die daneben stehende Abbildung zeigen die Unterschiede der drei Formen im direkten Vergleich. Die Stapel der Basenpaare () liegen nicht wie Bücher exakt parallel aufeinander, sondern bilden Keile, die die Helix in die eine oder andere Richtung neigen. Den größten Keil bilden Adenosine, die mit Thymidinen des anderen Stranges gepaart sind. Folglich bildet eine Serie von AT-Paaren einen Bogen in der Helix. Wenn solche Serien in kurzen Abständen aufeinander folgen, nimmt das DNA-Molekül eine gebogene bzw. eine gekrümmte Struktur an, welche stabil ist. Dies wird auch Sequenz-induzierte Beugung genannt, da die Beugung auch von Proteinen hervorgerufen werden kann (die sogenannte Protein-induzierte Beugung). Sequenzinduzierte Beugung findet man häufig an wichtigen Stellen im Genom. Chromatin und Chromosomen Organisiert ist die DNA in der eukaryotischen Zelle in Form von Chromatinfäden, genannt Chromosomen, die im Zellkern liegen. Ein einzelnes Chromosom enthält von der Anaphase bis zum Beginn der S-Phase einen langen, durchgehenden DNA-Doppelstrang (in einem Chromatid). Am Ende der S-Phase besteht das Chromosom aus zwei identischen DNA-Fäden (in zwei Chromatiden). Da ein solcher DNA-Faden mehrere Zentimeter lang sein kann, ein Zellkern aber nur wenige Mikrometer Durchmesser hat, muss die DNA zusätzlich komprimiert bzw. „gepackt“ werden. Dies geschieht bei Eukaryoten mit sogenannten Chromatinproteinen, von denen besonders die basischen Histone zu erwähnen sind. Sie bilden die Nukleosomen, um die die DNA auf der niedrigsten Verpackungsebene herumgewickelt wird. Während der Kernteilung (Mitose) wird jedes Chromosom zu seiner maximal kompakten Form kondensiert. Dadurch können sie mit dem Lichtmikroskop besonders gut in der Metaphase identifiziert werden. Bakterielle und virale DNA In prokaryotischen Zellen liegt die doppelsträngige DNA in den bisher dokumentierten Fällen mehrheitlich nicht als lineare Stränge mit jeweils einem Anfang und einem Ende vor, sondern als zirkuläre Moleküle – jedes Molekül (d. h. jeder DNA-Strang) schließt sich mit seinem 3'- und seinem 5'-Ende zum Kreis. Diese zwei ringförmigen, geschlossenen DNA-Moleküle werden je nach Länge der Sequenz als Bakterienchromosom oder Plasmid bezeichnet. Sie befinden sich bei Bakterien auch nicht in einem Zellkern, sondern liegen frei im Plasma vor. Die Prokaryoten-DNA wird mit Hilfe von Enzymen (zum Beispiel Topoisomerasen und Gyrasen) zu einfachen „Supercoils“ aufgewickelt, die einer geringelten Telefonschnur ähneln. Indem die Helices noch um sich selbst gedreht werden, sinkt der Platzbedarf für die Erbinformation. In den Bakterien sorgen Topoisomerasen dafür, dass durch ständiges Schneiden und Wiederverknüpfen der DNA der verdrillte Doppelstrang an einer gewünschten Stelle entwunden wird (Voraussetzung für Transkription und Replikation). Viren enthalten je nach Typ als Erbinformation entweder DNA oder RNA. Sowohl bei den DNA- wie den RNA-Viren wird die Nukleinsäure durch eine Protein-Hülle geschützt. Chemische und physikalische Eigenschaften der DNA-Doppelhelix Die DNA ist bei neutralem pH-Wert ein negativ geladenes Molekül, wobei die negativen Ladungen auf den Phosphaten im Rückgrat der Stränge sitzen. Zwar sind zwei der drei sauren OH-Gruppen der Phosphate mit den jeweils benachbarten Desoxyribosen verestert, die dritte ist jedoch noch vorhanden und gibt bei neutralem pH-Wert ein Proton ab, was die negative Ladung bewirkt. Diese Eigenschaft macht man sich bei der Agarose-Gelelektrophorese zu Nutze, um verschiedene DNA-Stränge nach ihrer Länge aufzutrennen. Einige physikalische Eigenschaften wie die freie Energie und der Schmelzpunkt der DNA hängen direkt mit dem GC-Gehalt zusammen, sind also sequenzabhängig. Stapelwechselwirkungen Für die Stabilität der Doppelhelix sind hauptsächlich zwei Faktoren verantwortlich: die Basenpaarung zwischen komplementären Basen sowie Stapelwechselwirkungen (stacking interactions) zwischen aufeinanderfolgenden Basen. Anders als zunächst angenommen, ist der Energiegewinn durch Wasserstoffbrückenbindungen vernachlässigbar, da die Basen mit dem umgebenden Wasser ähnlich gute Wasserstoffbrückenbindungen eingehen können. Die Wasserstoffbrücken eines GC-Basenpaares tragen nur minimal zur Stabilität der Doppelhelix bei, während diejenigen eines AT-Basenpaares sogar destabilisierend wirken. Stapelwechselwirkungen hingegen wirken nur in der Doppelhelix zwischen aufeinanderfolgenden Basenpaaren: Zwischen den aromatischen Ringsystemen der heterozyklischen Basen entsteht eine dipol-induzierte Dipol-Wechselwirkung, welche energetisch günstig ist. Somit ist die Bildung des ersten Basenpaares aufgrund des geringen Energiegewinnes und des -verlustes recht ungünstig, jedoch die Elongation (Verlängerung) der Helix ist energetisch günstig, da die Basenpaarstapelung unter Energiegewinn verläuft. Die Stapelwechselwirkungen sind jedoch sequenzabhängig und energetisch am günstigsten für gestapelte GC-GC, weniger günstig für gestapelte AT-AT. Die Unterschiede in den Stapelwechselwirkungen erklären hauptsächlich, warum GC-reiche DNA-Abschnitte thermodynamisch stabiler sind als AT-reiche, während Wasserstoffbrückenbildung eine untergeordnete Rolle spielt. Schmelzpunkt Der Schmelzpunkt der DNA ist die Temperatur, bei der die Bindungskräfte zwischen den beiden Einzelsträngen überwunden werden und diese sich voneinander trennen. Dies wird auch als Denaturierung bezeichnet. Solange die DNA in einem kooperativen Übergang denaturiert (der sich in einem enggefassten Temperaturbereich vollzieht), bezeichnet der Schmelzpunkt die Temperatur, bei der die Hälfte der Doppelstränge in Einzelstränge denaturiert ist. Von dieser Definition sind die korrekten Bezeichnungen „midpoint of transition temperature“ bzw. Mittelpunktstemperatur Tm abgeleitet. Der Schmelzpunkt hängt von der jeweiligen Basensequenz in der Helix ab. Er steigt, wenn in ihr mehr GC-Basenpaare liegen, da diese entropisch günstiger sind als AT-Basenpaare. Das liegt nicht so sehr an der unterschiedlichen Zahl der Wasserstoffbrücken, welche die beiden Paare ausbilden, sondern viel mehr an den unterschiedlichen Stapelwechselwirkungen (stacking interactions). Die stacking-Energie zweier Basenpaare ist viel kleiner, wenn eines der beiden Paare ein AT-Basenpaar ist. GC-Stapel dagegen sind energetisch günstiger und stabilisieren die Doppelhelix stärker. Das Verhältnis der GC-Basenpaare zur Gesamtzahl aller Basenpaare wird durch den GC-Gehalt angegeben. Da einzelsträngige DNA UV-Licht etwa 40 Prozent stärker absorbiert als doppelsträngige, lässt sich die Übergangstemperatur in einem Photometer gut bestimmen. Wenn die Temperatur der Lösung unter Tm zurückfällt, können sich die Einzelstränge wieder aneinanderlagern. Dieser Vorgang heißt Renaturierung oder Hybridisierung. Das Wechselspiel von De- und Renaturierung wird bei vielen biotechnologischen Verfahren ausgenutzt, zum Beispiel bei der Polymerase-Kettenreaktion (PCR), bei Southern Blots und der In-situ-Hybridisierung. Kreuzförmige DNA an Palindromen Ein Palindrom ist eine Folge von Nukleotiden, bei denen sich die beiden komplementären Stränge jeweils von rechts genauso lesen lassen wie von links. Unter natürlichen Bedingungen (bei hoher Drehspannung der DNA) oder künstlich im Reagenzglas kann sich diese lineare Helix als Kreuzform (cruciform) herausbilden, indem zwei Zweige entstehen, die aus dem linearen Doppelstrang herausragen. Die Zweige stellen jeweils für sich eine Helix dar, allerdings bleiben am Ende eines Zweiges mindestens drei Nukleotide ungepaart. Beim Übergang von der Kreuzform in die lineare Helix bleibt die Basenpaarung wegen der Biegungsfähigkeit des Phosphodiester-Zucker-Rückgrates erhalten. Die spontane Zusammenlagerung von komplementären Basen zu sog. Stamm-Schleifen-Strukturen wird häufig auch bei Einzelstrang-DNA oder -RNA beobachtet. Nicht-Standard-Basen Gelegentlich werden in Viren und zellulären Organismen Abweichungen von den oben genannten vier kanonischen Basen (Standard-Basen) Adenin (A), Guanin (G), Thymin (T) und Cytosin (C) beobachtet; weitere Abweichungen können künstlich erzeugt werden. Natürliche Nichtstandard-Basen Uracil (U) wird normalerweise nicht in der DNA gefunden, es tritt lediglich als Abbauprodukt von Cytosin auf. In mehreren Bakteriophagen (bakteriellen Viren) wird Thymin jedoch durch Uracil ersetzt: Bacillus-subtilis-Bakteriophage PBS1 (Spezies Bacillus-Virus PBS1, wissenschaftlich Takahashivirus PBS1) und „PBS2“ (vorgeschlagene Spezies „Bacillus-Phage PBS2“) – beide Spezies sind vom Morphotyp der Myoviren. Yersinia-Phage phiR1-RT (Spezies Yersinia-Virus R1RT, wiss. Tegunavirus r1rt), Morphotyp Myoviren „Staphylococcus-Phage S6“ (alias , ebenfalls Morphotyp Myovirien) Uracil wird auch in der DNA von Eukaryoten wie Plasmodium falciparum (Apicomplexa) gefunden. Es ist dort in relativ geringen Mengen vorhanden (7–10 Uracileinheiten pro Million Basen). 5-Hydroxymethyldesoxyuridin (hm5dU) ersetzt Thymidin im Genom verschiedener Bacillus-Phagen der Spezies Bacillus-Virus SPO1 (wiss. Okubovirus SPO1, Familie Herelleviridae und Morphotyp Siphoviren. Es sind dies die Phagen SPO1, SP8, SP82, „Phi-E“ alias „φe“ und „2C“) 5-Dihydroxypentauracil (DHPU, mit Nukleotid 5-dihydroxypentyl-dUMP, DHPdUMP) wurde als Ersatz für Thymidin im Bacillus-Phagen SP15 (auch SP-15, Spezies Thornevirus SP15, Morphotyp Myoviren) beschrieben. Beta-d-glucopyranosyloxymethyluracil (Base J), ebenfalls eine modifizierte Form von Uracil, wurde in verschiedenen Organismen gefunden: Den Flagellaten Diplonema und Euglena (beide Excavata: Euglenozoa) sowie allen Gattungen der Kinetoplastiden. Die Biosynthese von J erfolgt in zwei Schritten: Im ersten Schritt wird ein spezifisches Thymidin in DNA in Hydroxymethyldesoxyuridin (HOMedU) umgewandelt, im zweiten wird HOMedU zu J glykosyliert. Es gibt einige Proteine, die spezifisch an diese Base binden. Diese Proteine scheinen entfernte Verwandte des Tet1-Onkogens zu sein, das an der Pathogenese der akuten myeloischen Leukämie beteiligt ist. J scheint als Terminationssignal für RNA-Polymerase II zu wirken. 2,6-Diaminopurin (alias 2-Aminoadenin, Base D oder X, DAP): 1976 wurde festgestellt, dass der „Cyanobacteria-Phage S-2L“ („Cyanophage S-2L“, informelle Gattung „Cyanostylovirus“, evtl. Familie „Cyanostyloviridae“ oder „Styloviridae“, Morphotyp Siphoviren), dessen Wirte Spezies der Gattung Synechocystis sind, alle Adenosinbasen in seinem Genom durch 2,6-Diaminopurin ersetzt. Drei weitere Untersuchungen folgten im Jahr 2021, eine Zusammenfassung findet sich auf sciencealert (Mai 2021). Ähnliches gilt für „Acinetobacter-Phage SH-Ab 15497“ (en. „“), ebenfalls Morphotyp Siphoviren, und weitere Vertreter dieses Morphotyps sowie dem der Podoviren. Wie 2016 herausgefunden wurde, ist 2'-Desoxyarchaeosin (dG+) im Genom mehrerer Bakterien und im Escherichia-Phagen 9g (alias Enterobacteria-Phage 9g, Spezies Escherichia-Virus 9g, wiss. Nonagvirus nv9g, Unterfamilie Queuovirinae, Morphotyp Siphoviren) vorhanden. 6-Methylisoxanthopterin 5-Hydroxyuracil Natürliche modifizierte Basen (Methylierungen u. a.) In natürlicher DNA kommen auch modifizierte Basen vor. Insbesondere werden Methylierungen der kanonischen Basen im Rahmen der Epigenetik untersucht: Zunächst wurde im Jahr 1925 5-Methylcytosin (m5C) im Genom von Mycobacterium tuberculosis gefunden. Im Genom des Xanthomonas oryzae-Bakteriophagen Xp12 („“), Gattung Pamexvirus, Morphotyp Siphoviren) und des Halovirus ΦH (Spezies Halobacterium-Virus phiH, wiss. Myohalovirus phiH, Familie Vertoviridae, Morphotyp Myoviren) ist das gesamte Cystosin-Kontingent durch 5-Methylcytosin ersetzt. Einen kompletten Ersatz von Cytosin durch 5-Glycosylhydroxymethylcytosin (syn. Glycosyl-5-hydroxymethylcytosin) in den Phagen T2, T4 und T6 der Spezies Escherichia-Virus T4 (Gattung Tequatrovirus, Unterfamilie Tevenvirinae, Morphotyp Myoviren) wurde 1953 beobachtet. Wie 1955 entdeckt wurde, ist N6-Methyladenin (6mA, m6A) in der DNA von Colibakterien vorhanden. N6-Carbamoylmethyladenin wurde 1975 in den Bakteriophagen Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. Muvirus mu, mit Enterobacteria-Phage Mu, Morphotyp Myovirien) und Lambda-Mu beschrieben. 7-Methylguanin (m7G) wurde 1976 im Phagen DDVI („Enterobacteria phage DdVI“ alias „DdV1“, Gattung Tequatrovirus , früher T4virus) von Shigella disenteriae beschrieben. N4-Methylcytosin (m4C) in DNA wurde 1983 beschrieben (in Bacillus centrosporus). 1985 wurde 5-Hydroxycytosin im Genom des Rhizobium-Phagen RL38JI gefunden. α-Putrescinylthymin (Alpha-Putrescinylthymin, putT) und α-Glutamylthymidin (Alpha-Glutamylthymidin) kommt im Genom sowohl des Delftia-Phagen ΦW-14 (Phi W-14, Spezies ‚Dellftia virus PhiW14‘, Gattung Ionavirus, Familie Myovrirdae) als auch des Bacillus-Phagen SP10 (Spezies “, Familie Herelleviridae, Morphotyp Siphoviren) vor. 5-Dihydroxypentyluracil wurde im Bacillus-Phagen SP15 (auch SP-15, Spezies Bacillus-Virus SP15, wiss. Thornevirus SP15, Morphotyp Myoviren) gefunden. Die Funktion dieser nicht-kanonischen Basen in der DNA ist nicht bekannt. Sie wirken zumindest teilweise als molekulares Immunsystem und helfen, die Bakterien vor einer Infektion durch Viren zu schützen. Nicht-Standard und modifizierte Basen bei Mikroben sind aber noch nicht alles: Es wurde auch über vier Modifikationen der Cytosinreste in humaner DNA berichtet. Diese Modifikationen bestehen aus dem Zusatz folgender Gruppen: Methyl (–CH3) Hydroxymethyl (–CH2OH) Formyl (–CHO) Carboxyl (–COOH) Es wird angenommen, dass diese Modifikationen regulatorische Funktionen haben, Stichwort Epigenetik. Uracil ist in den Centromer-Regionen von mindestens zwei menschlichen Chromosomen (6 und 11) zu finden. Synthetische Basen Im Labor wurde DNA (und auch RNA) mit weiteren künstlichen Basen versehen. Ziel ist es meist, damit unnatürliche Basenpaarungen (, UBP) zu erzeugen: Im Jahr 2004 wurde DNA erzeugt, die statt der vier Standardnukleobasen (A, T, G und C) ein erweitertes Alphabet mit sechs Nukleobasen (A, T, G, C, dP und dZ) enthielt. Dabei steht bei diesen zwei neuen Basen dP für -8---- und dZ für 6-Amino-5-nitro-3-(1′-β-D-2′-desoxyribofuranosyl)-2(1H)-pyridon. Im Jahr 2006 wurden erstmals eine DNA mit um eine Benzolgruppe bzw. eine Naphthylgruppe erweiterten Basen untersucht (je nach Stellung der Erweiterungsgruppen entweder xDNA bzw. xxDNA oder yDNA bzw. yyDNA genannt). Yorke Zhang et al. berichteten zur Jahreswende 2016/2017 über halbsynthetische Organismen mit einer DNA, die um die Basen X (alias NaM) und Y' (alias TPT3) bzw. die (Desoxyribo-)Nukleotide dX (dNaM) und dY' (dTPT3) erweitert wurde, die miteinander paaren. Vorausgegangen waren Versuche mit Paarungen auf Basis der Basen X und Y (alias 5SICS), d. h. der Nukleotiden dX und dY (alias d5SICS). Weitere Basen, die mit 5SICS paaren können, sind FEMO und MMO2. Anfangs 2019 wurde über DNA und RNA mit jeweils acht Basen (vier natürliche und vier synthetische) berichtet, die sich alle paarweise einander zuordnen (Hachimoji-DNA). Enantiomere DNA tritt in Lebewesen als D-DNA auf; L-DNA als Enantiomer (Spiegelmer) kann allerdings synthetisiert werden (gleiches gilt analog für RNA). L-DNA wird langsamer von Enzymen abgebaut als die natürliche Form, was sie für die Pharmaforschung interessant macht. Genetischer Informationsgehalt und Transkription DNA-Moleküle spielen als Informationsträger und „Andockstelle“ eine wichtige Rolle für Enzyme, die für die Transkription zuständig sind. Weiterhin ist die Information bestimmter DNA-Abschnitte, wie sie etwa in operativen Einheiten wie dem Operon vorliegt, wichtig für Regulationsprozesse innerhalb der Zelle. Bestimmte Abschnitte der DNA, die sogenannten Gene, codieren genetische Informationen, die Aufbau und Organisation des Organismus beeinflussen. Gene enthalten „Baupläne“ für Proteine oder Moleküle, die bei der Proteinsynthese oder der Regulation des Stoffwechsels einer Zelle beteiligt sind. Die Reihenfolge der Basen bestimmt dabei die genetische Information. Diese Basensequenz kann mittels Sequenzierung zum Beispiel über die Sanger-Methode ermittelt werden. Die Basenabfolge (Basensequenz) eines Genabschnitts der DNA wird zunächst durch die Transkription in die komplementäre Basensequenz eines sogenannten Ribonukleinsäure-Moleküls überschrieben (abgekürzt RNA). RNA enthält im Unterschied zu DNA den Zucker Ribose anstelle von Desoxyribose und die Base Uracil anstelle von Thymin, der Informationsgehalt ist aber derselbe. Für die Proteinsynthese werden sogenannte mRNAs verwendet, einsträngige RNA-Moleküle, die aus dem Zellkern ins Cytoplasma hinaustransportiert werden, wo die Proteinsynthese stattfindet (siehe Proteinbiosynthese). Nach der sog. „Ein-Gen-Ein-Protein-Hypothese“ wird von einem codierenden Abschnitt auf der DNA die Sequenz jeweils eines Proteinmoleküls abgelesen. Es gibt aber Regionen der DNA, die durch Verwendung unterschiedlicher Leseraster bei der Transkription jeweils mehrere Proteine codieren. Außerdem können durch alternatives Spleißen (nachträgliches Schneiden der mRNA) verschiedene Isoformen eines Proteins hergestellt werden. Neben der codierenden DNA (den Genen) gibt es nichtcodierende DNA, die etwa beim Menschen über 90 Prozent der gesamten DNA einer Zelle ausmacht. Die Speicherkapazität der DNA ist extrem hoch und konnte bisher nicht technisch nachgebildet werden. Die in einem Teelöffel getrockneter DNA enthaltene Information entspricht einer Größenordnung von einer Billion Compact Discs zu je 650 Megabyte. DNA-Replikation Die DNA kann sich nach dem sog. semikonservativen Prinzip mit Hilfe von Enzymen selbst verdoppeln (replizieren). Die doppelsträngige Helix wird durch das Enzym Helikase aufgetrennt, nachdem sie von der Topoisomerase entspiralisiert wurde. Die entstehenden Einzelstränge dienen als Matrize (Vorlage) für den jeweils zu synthetisierenden komplementären Gegenstrang, der sich an sie anlagert. Die DNA-Synthese, d. h. die Bindung der zu verknüpfenden Nukleotide, wird durch Enzyme aus der Gruppe der DNA-Polymerasen vollzogen. Ein zu verknüpfendes Nukleotid muss in der Triphosphat-Verbindung – also als Desoxyribonukleosidtriphosphat – vorliegen. Durch Abspaltung zweier Phosphatteile wird die für den Bindungsvorgang benötigte Energie frei. Das Enzym Helikase bildet eine Replikationsgabel, zwei auseinander laufende DNA-Einzelstränge. In ihrem Bereich markiert ein RNA-Primer, der durch das Enzym Primase synthetisiert wird, den Startpunkt der DNA-Neusynthese. An dieses RNA-Molekül hängt die DNA-Polymerase nacheinander Nukleotide, die denen der DNA-Einzelstränge komplementär sind. Die Verknüpfung der neuen Nukleotide zu einem komplementären DNA-Einzelstrang kann an den beiden alten Strängen nur in 5'→3'-Richtung verlaufen und tut das demzufolge ohne Unterbrechung den alten 3'→5'-Strang entlang in Richtung der sich immer weiter öffnenden Replikationsgabel. Die Synthese des neuen Stranges am alten 5'→3'-Strang dagegen kann nicht kontinuierlich auf die Replikationsgabel zu, sondern nur von dieser weg ebenfalls in 5'→3'-Richtung erfolgen. Der alte Doppelstrang ist aber zu Beginn der Replikation nur ein Stück weit geöffnet, so dass an dem zweiten Strang – in „unpassender“ Gegenrichtung – immer nur ein kurzes Stück neuer komplementärer DNA entstehen kann. Da dabei eine DNA-Polymerase jeweils nur etwa 1000 Nukleotide verknüpft, ist es nötig, den gesamten komplementären Strang in einzelnen Stücken zu synthetisieren. Wenn sich die Replikationsgabel etwas weiter geöffnet hat, lagert sich daher ein neuer RNA-Primer wieder direkt an der Gabelungsstelle an den zweiten Einzelstrang an und initiiert die nächste DNA-Polymerase. Bei der Synthese des 3'→5'-Stranges wird deshalb pro DNA-Syntheseeinheit jeweils ein neuer RNA-Primer benötigt. Primer und zugehörige Syntheseeinheit bezeichnet man als Okazaki-Fragment. Die für den Replikations-Start benötigten RNA-Primer werden anschließend enzymatisch abgebaut. Dadurch entstehen Lücken im neuen DNA-Strang, die durch spezielle DNA-Polymerasen mit DNA-Nukleotiden aufgefüllt werden. Zum Abschluss verknüpft das Enzym Ligase die noch nicht miteinander verbundenen neuen DNA-Abschnitte zu einem einzigen Strang. Mutationen und andere DNA-Schäden Mutationen von DNA-Abschnitten – zum Beispiel Austausch von Basen gegen andere oder Änderungen in der Basensequenz – führen zu Veränderungen des Erbgutes, die zum Teil tödlich (letal) für den betroffenen Organismus sein können. In seltenen Fällen sind solche Mutationen aber auch von Vorteil; sie bilden dann den Ausgangspunkt für die Veränderung von Lebewesen im Rahmen der Evolution. Mittels der Rekombination bei der geschlechtlichen Fortpflanzung wird diese Veränderung der DNA sogar zu einem entscheidenden Faktor bei der Evolution: Die eukaryotische Zelle besitzt in der Regel mehrere Chromosomensätze, d. h., ein DNA-Doppelstrang liegt mindestens zweimal vor. Durch wechselseitigen Austausch von Teilen dieser DNA-Stränge, das Crossing-over bei der Meiose, können so neue Eigenschaften entstehen. DNA-Moleküle können durch verschiedene Einflüsse beschädigt werden. Ionisierende Strahlung, wie zum Beispiel UV- oder γ-Strahlung, Alkylierung sowie Oxidation können die DNA-Basen chemisch verändern oder zum Strangbruch führen. Diese chemischen Änderungen beeinträchtigen unter Umständen die Paarungseigenschaften der betroffenen Basen. Viele der Mutationen während der Replikation kommen so zustande. Einige häufige DNA-Schäden sind: die Bildung von Uracil aus Cytosin unter spontanem Verlust einer Aminogruppe durch Hydrolyse: Uracil ist wie Thymin komplementär zu Adenin. Thymin-Thymin-Dimerschäden verursacht durch photochemische Reaktion zweier aufeinander folgender Thyminbasen im DNA-Strang durch UV-Strahlung, zum Beispiel aus Sonnenlicht. Diese Schäden sind wahrscheinlich eine wesentliche Ursache für die Entstehung von Hautkrebs. die Entstehung von 8-Oxoguanin durch Oxidation von Guanin: 8-Oxoguanin ist sowohl zu Cytosin als auch zu Adenin komplementär. Während der Replikation können beide Basen gegenüber 8-Oxoguanin eingebaut werden. Aufgrund ihrer mutagenen Eigenschaften und ihres häufigen Auftretens (Schätzungen belaufen sich auf 104 bis 106 neue Schäden pro Zelle und Tag) müssen DNA-Schäden rechtzeitig aus dem Genom entfernt werden. Zellen verfügen dafür über ein effizientes DNA-Reparatursystem. Es beseitigt Schäden mit Hilfe folgender Strategien: Direkte Schadensreversion: Ein Enzym macht die chemische Änderung an der DNA-Base rückgängig. Basenexcisionsreparatur: Die fehlerhafte Base, zum Beispiel 8-Oxoguanin, wird aus dem Genom ausgeschnitten. Die entstandene freie Stelle wird anhand der Information im Gegenstrang neu synthetisiert. Nukleotidexcisionsreparatur: Ein größerer Teilstrang, der den Schaden enthält, wird aus dem Genom ausgeschnitten. Dieser wird anhand der Information im Gegenstrang neu synthetisiert. Homologe Rekombination: Sind beide DNA-Stränge beschädigt, wird die genetische Information aus dem zweiten Chromosom des homologen Chromosomenpaars für die Reparatur verwendet. Replikation mit speziellen Polymerasen: DNA-Polymerase η kann zum Beispiel fehlerfrei über einen TT-Dimerschaden replizieren. Menschen, bei denen Polymerase η nicht oder nur eingeschränkt funktioniert, leiden häufig an Xeroderma pigmentosum, einer Erbkrankheit, die zu extremer Sonnenlichtempfindlichkeit führt. Denaturierung Die Basenpaarung von DNA wird bei verschiedenen zellulären Vorgängen denaturiert. Die Basenpaarung wird dabei durch verschiedene DNA-bindende Proteine abschnittsweise aufgehoben, z. B. bei der Replikation oder der Transkription. Der Ort des Denaturierungsbeginns wird als Denaturierungsblase bezeichnet und im Poland-Scheraga-Modell beschrieben. Jedoch wird die DNA-Sequenz, die Steifigkeit und die Torsion nicht miteinbezogen. Die Lebensdauer einer Denaturierungsblase beträgt zwischen einer Mikrosekunde und einer Millisekunde. Im Labor kann DNA durch physikalische und chemische Methoden denaturiert werden. DNA wird durch Formamid, Dimethylformamid, Guanidiniumsalze, Natriumsalicylat, Sulfoxid, Dimethylsulfoxid (DMSO), verschiedene Alkohole, Propylenglykol und Harnstoff denaturiert, meist in Kombination mit Wärme. Auch konzentrierte Lösungen von Natriumhydroxid denaturieren DNA. Bei den chemischen Methoden erfolgt eine Absenkung der Schmelztemperatur der doppelsträngigen DNA. DNA-Reinigung und Nachweis DNA kann durch eine DNA-Reinigung, z. B. per DNA-Extraktion, von anderen Biomolekülen getrennt werden. Der qualitative Nachweis von DNA (welche DNA vorliegt) erfolgt meistens durch eine Polymerase-Kettenreaktion, eine isotherme DNA-Amplifikation, eine DNA-Sequenzierung, einen Southern Blot oder durch eine In-situ-Hybridisierung. Der quantitative Nachweis (wie viel DNA vorliegt) erfolgt meistens durch eine qPCR, bei gereinigten Proben mit nur einer DNA-Sequenz kann eine Konzentration auch durch Photometrie bei einer Wellenlänge von 260 nm gemessen werden. Eine Extinktion von 1 einer gereinigten DNA-Lösung entspricht bei doppelsträngiger DNA einer Konzentration von 50 μg/mL, bei einzelsträngiger DNA entspricht dies 33 μg/mL und bei einzelsträngigen Oligonukleotiden liegt die Konzentration darunter, abhängig von der Zusammensetzung an Nukleinbasen (siehe DNA-Extraktion#Quantifizierung). Durch interkalierende Farbstoffe wie Ethidiumbromid, Propidiumiodid oder SYBR Green I sowie durch furchenbindende Farbstoffe wie DAPI, Pentamidine, Lexitropsine, Netropsin, Distamycin, Hoechst 33342 oder Hoechst 33258 kann DNA angefärbt werden. Weniger spezifisch gebundene DNA-Farbstoffe und Färbemethoden sind z. B. Methylenblau, der Carbocyanin-Farbstoff Stains-all oder die Silberfärbung. Durch Molecular Combing kann die DNA gestreckt und ausgerichtet werden. „Alte“ DNA Als aDNA („ancient DNA“; alte DNA) werden Reste von Erbgutmolekülen in toten Organismen bezeichnet, wenn keine direkten Verwandten des beprobten Organismus mehr leben. Auch wird die DNA des Menschen dann als aDNA bezeichnet, wenn das Individuum mindestens 75 Jahre vor der Probenuntersuchung verstorben ist. Siehe auch Xenonukleinsäure, XNA, dazu: LNA Peptid-Nukleinsäure (PNA) Morpholino Didesoxyribonukleosid-Triphosphate (ddNTPs): Artifizielle Zwischenstufen bei der DNA-Sequenzierung nach Sanger Desoxyadenosinmonoarsenat (dAMAs) siehe GFAJ-1 §Diskussion um den Einbau von Arsen in Biomoleküle (fraglicher Einbau in DNA bei Halomonas-Spezies GFAJ-1, siehe auch Halomonas titanicae) Literatur Chris R. Calladine und andere: DNA – Das Molekül und seine Funktionsweise. 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1605-1. Ernst Peter Fischer: Am Anfang war die Doppelhelix. James D. Watson und die neue Wissenschaft vom Leben. Ullstein, Berlin 2004, ISBN 3-548-36673-2. Ernst Peter Fischer: Das Genom. Eine Einführung. Fischer, Frankfurt am Main 2002, ISBN 3-596-15362-X. James D. Watson: Die Doppelhelix. Rowohlt, Reinbek 1997, ISBN 3-499-60255-5. James D. Watson: Gene, Girls und Gamow. Erinnerungen eines Genies. Piper, München 2003, ISBN 3-492-04428-X. James D. Watson: Am Anfang war die Doppelhelix. Ullstein, Berlin 2003, ISBN 3-550-07566-9. James D. Watson, M. Gilman, J. Witkowski, M. Zoller: Rekombinierte DNA. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1993, ISBN 3-86025-072-8. Tomas Lindahl: Instability and decay of the primary structure of DNA. In: Nature. Band 362, 1993, S. 709–715. doi:10.1038/362709a0. W. Wayt Gibbs: Preziosen im DNA-Schrott. In: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 2, 2004, S. 68–75. (online) W. Wayt Gibbs: DNA ist nicht alles. In: Spektrum der Wissenschaft. Nr. 3, 2004, S. 68–75. (online) Hans-Jürgen Quadbeck-Seeger: Die Struktur der DNA – ein Modell-Projekt. In: Chemie in unserer Zeit. Band 42, 2008, S. 292–294. doi:10.1002/ciuz.200890046. Weblinks Video: DNA-Isolierung aus Tomaten DNA Interactive – Seite des Cold Spring Harbor Institute und des Howard Hughes Medical Institute (eine exzellente Einführung in die Thematik, engl.) DNA from the Beginning des Dolan DNA Learning Center „DNA from the Beginning“ (deutsch) „Übersetzer“ zum Finden der codierten Aminosäure zum codierenden Basentriplett oder umgekehrt „Übersetzer“ eines ganzen DNA-Abschnittes in die codierten Aminosäuren Harvard cracks DNA storage, crams 700 terabytes of data into a single gram Anmerkungen und Einzelnachweise


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text: DNS steht für: Dachverband der Nationalen Sammlung, rechtsextremes Parteienbündnis für die Bundestagswahl 1953 Dänische Sprache, historischer Ethnologue-Code Flughafen Denison Municipal, Flughafen in Denison (US-Bundesstaat Iowa) nach dem IATA-Code Desoxyribonukleinsäure, ein in allen Lebewesen und DNS-Viren vorkommendes Biomolekül und Träger der Erbinformation, also der Gene Deutsche Nachhaltigkeitsstrategie Deutsche Normungsstrategie, strategische Ausrichtung der Normungsarbeit Did not start (englisch für „Nicht angetreten“), wird im Sport für angemeldete bzw. qualifizierte Teilnehmer verwendet, die jedoch nicht am Wettkampf teilgenommen haben 3,5-Dinitrosalicylsäure, chemische Verbindung Direkte Numerische Simulation, Verfahren zur Berechnung instationärer Strömungsprozesse Domain Name System, weltweiter Verzeichnisdienst, der den Namensraum des Internets verwaltet Syndrom der dysplastischen Nävi, dermatologische Erkrankung Dysplastischer Nävus Der ursprüngliche Firmenname der SCREEN Holding, gegründet 1943 unter dem Namen: Dai Nippon Screen Seizō (大日本スクリーン製造株式会社; DNS) Siehe auch: D.N.S. DNS


text: Das letzte Abendmahl (italienisch: L’Ultima Cena) des italienischen Malers Leonardo da Vinci, im deutschen Sprachraum meist nur verkürzt Das Abendmahl genannt, ist eines der berühmtesten Wandgemälde der Welt. Das in der Seccotechnik ausgeführte Werk wurde in den Jahren 1494 bis 1497 im Auftrag des Mailänder Herzogs Ludovico Sforza geschaffen. Es schmückt die Nordwand des Refektoriums (Speisesaal) des Dominikanerklosters Santa Maria delle Grazie in Mailand und gilt als Höhepunkt in Leonardos malerischem Schaffen. Allgemeines Das Bild misst 422 cm × 904 cm und zeigt Jesus mit den zwölf Aposteln, unmittelbar nachdem dieser ihnen beim letzten gemeinsamen Essen am Vorabend seiner Kreuzigung gesagt hatte: „Einer von euch wird mich verraten“ . Dieses Thema wurde in der Kunst sehr häufig dargestellt. Leonardo kannte aus Florenz das Fresko Das letzte Abendmahl von Domenico Ghirlandaio, das als unmittelbarer Vorläufer angesehen wird. Das Bild Leonardos gilt als Meilenstein der Renaissance, denn es nahm wegen seiner korrekt wiedergegebenen perspektivischen Tiefe bahnbrechenden Einfluss auf die Malerei des Abendlandes. Der Tisch und die Apostel sind an der vorderen Begrenzung des Raums angeordnet, in dem das Mahl stattfindet. Dahinter verengt sich der Raum, und die dargestellten Personen scheinen in den Raum des Refektoriums zu blicken. Das Licht, das die Szene ausleuchtet, kommt jedoch nicht aus dem dreiteiligen gemalten Fenster, sondern schräg von links wie das wirkliche Licht, das durch Fenster an der linken Wand einfällt. In diesem Bild findet man an vielen Stellen den goldenen Schnitt, zum Beispiel dort, wo die Hände Jesu und Jakobus’ des Älteren (rechts neben Jesus) auf dem Tisch liegen, wird das Bild in diesem Verhältnis geteilt. Aus konservatorischen Gründen ist eine Besichtigung nur in kleinen Gruppen von maximal 25 Teilnehmern für jeweils 15 Minuten möglich. Das Buchen von Eintrittskarten zu festen Terminen (Zeitfenster-Tickets) ist obligatorisch und spätestens eine Woche vor dem Besuch anzumelden, um Wartezeiten zu vermeiden. Geschichte Nachdem Leonardo die Arbeit am Tonmodell des Sforza-Denkmals beendet hatte, begann er – ebenfalls im Auftrage des Herzogs Ludovico Sforza – 1495 das Abendmahl im Refektorium des Klosters Santa Maria delle Grazie. Erste Ideen hatte er bereits auf einer Studie zu einer Anbetung der Könige skizziert, die eine Gruppe von Männern aus dem Gefolge der Könige an einer Tafel zeigt. In einer Rötelzeichnung ordnete er die Jünger in Zweiergruppen und zeigte dabei noch Anlehnungen an die Abendmahlsdarstellungen Domenico Ghirlandaios und Andrea del Castagnos. Johannes ruht ebenfalls zur Linken Christi mit dem Oberkörper auf dem Tisch, und Judas sitzt von den übrigen Aposteln isoliert vor der Tafel. In einer Notiz beschrieb Leonardo die unterschiedliche Haltung der Jünger: In sorgfältigen Einzelstudien, die sich heute in Schloss Windsor befinden, bereitete Leonardo die Apostelköpfe vor und suchte nach einem geeigneten Modell für Jesus. Der Dichter Matteo Bandello, dessen Onkel der Prior des Klosters war, beobachtete Leonardo häufig beim Malen des Abendmahls und berichtet darüber Folgendes: Von der Ungeduld des Priors erzählt Vasari folgende Anekdote: Bei der Ausführung versuchte Leonardo, die Öltechnik für die Wandmalerei zu nutzen. Wegen der Feuchtigkeit der Mauer und des Gebrauchs experimenteller organischer Farben, die sich bald als Fehlgriff erwiesen, erlitt das Gemälde jedoch noch zu Lebzeiten Leonardos schwere Schäden durch feine Risse. Im Laufe der Zeit blätterte auch die Farbe über weite Flächen ab. Einer später in die Wand eingezogenen Tür fielen Jesu Füße zum Opfer, die Leonardo ursprünglich abgebildet hatte. Der französische König Franz I. war so angetan von dem Bild, dass er es von der Wand ablösen lassen und nach Frankreich mitnehmen wollte. Doch die damit verbundenen Schwierigkeiten hatten laut Giorgio Vasari „zur Folge, daß seine Majestät die Lust verlor und es [das Bild] den Mailändern blieb“. Während der folgenden zwanzig oder dreißig Jahre wurden in Italien und Flandern zahlreiche Kopien angefertigt, die zum Teil noch erhalten sind und einen Eindruck davon geben, wie das Abendmahl ursprünglich ausgesehen haben mag. Als der Dauphin von Frankreich, der spätere Heinrich II., im Jahr 1533 Caterina de’ Medici heiratete, sandte König Franz I. einen großen Gobelin mit einer Kopie von Leonardos Abendmahl, der heute im Vatikan zu sehen ist. Der Gobelin ist reichhaltig verziert und zeigt im Hintergrund eine komplizierte Architektur im italienisierenden Stil, wie er in Frankreich damals üblich war. Napoleons Besatzungstruppen machten das Refektorium dann zu einem Pferdestall. Napoléon ließ auch eine Mosaikkopie in Auftrag geben, die jedoch erst nach seinem Sturz beendet wurde und von seinem Schwiegervater Kaiser Franz I. gekauft wurde. Für ihren ursprünglich vorgesehenen Aufstellungsort im Belvedere erwies sie sich als zu groß, so dass sie letztlich in die Wiener Minoritenkirche kam. Im Jahr 1943 überstand das Gemälde Leonardos einen Bombenangriff, der die Südwand des Refektoriums in Mailand zum Einsturz brachte. Das Abendmahl blieb unversehrt, da es von den Brüdern des Klosters mit Sandsäcken geschützt worden war. Restaurierungen Das Abendmahl wurde mehrfach restauriert, vor allem durch Bellotti (1726), Mazza (1770) und Berezzi (1819). Erst im 20. Jahrhundert gelang es, mit modernen Techniken den Verfall des Bildes aufzuhalten. Die Restauratorin Giuseppina (genannt Pinin) Barcilon Brambilla arbeitete an der Restaurierung zwanzig Jahre bis zum Abschluss 1999, unterstützt und kritisch begleitet vom zuständigen Mailänder Soprintendenten Carlo Bertelli und dem Kunsthistoriker Renzo Zorzi. Der Kunsthistoriker James Beck äußerte sich negativ, ohne die Restaurierung gesehen zu haben, und auch der Kunsthistoriker Cesare Brandi, in Italien als Autorität angesehen, gehörte anfangs zu vielen Skeptikern und Gegnern der Restaurierung, ließ sich dann aber nach einem Besuch auf der Baustelle von der Arbeit Brambillas überzeugen. 1980 wurde die Kirche gemeinsam mit dem Gemälde von der UNESCO zum Weltkulturerbe erklärt. Dargestellte Leonardos Komposition dieses traditionellen kirchlichen Themas ist lebhafter oder bewegter als frühere Werke. Er verzichtet auf Heiligenscheine und die bildhafte Isolierung des Verräters Judas. Er gruppiert die Apostel in vier Teileinheiten, die auf unterschiedliche Weise auf seine Enthüllung „Einer von euch wird mich verraten“ reagieren. Bartholomäus, Jakobus der Jüngere und Andreas Bartholomäus, Jakobus der Jüngere und Andreas bilden am linken Rand eine Dreiergruppe, die die Überraschung des Moments ausdrückt. Bartholomäus (wahrscheinlich identisch mit „Nathanael“ aus dem Johannesevangelium) – blaues Gewand (ganz links). Er soll der Legende nach in Indien, Mesopotamien und Armenien gepredigt haben, wo er auch das Martyrium erlitten haben soll. Astyages soll den Befehl gegeben haben, ihm bei lebendigem Leibe die Haut abzuziehen und ihn anschließend kopfunter zu kreuzigen. Bartholomäus stützt sich auf den Tisch und ist empört. Jakobus, der Sohn des Alphäus, Bruder des Thaddäus, auch „Jakobus der Jüngere“ – rotes Gewand (2. v. L). In der Kirchengeschichte wurde Jakobus, der Sohn des Alphäus, auch mit Jakobus dem Kleinen und mit Jakobus, dem Bruder Jesu gleichgesetzt. Jakobus der Kleine wird in der Bibel nur einmal erwähnt (Mt 27,56), und zwar als Sohn einer Jüngerin Jesu namens Maria und Bruder eines Joses. Jacobus bleibt scheinbar gelassen, doch ist er starr vor Schreck. Andreas, Bruder des Simon Petrus – gelbes Gewand (3. v. l.). Andreas sei zuerst ein Jünger Johannes des Täufers gewesen, der ihn dann an Jesus wies, worauf er auch seinen Bruder Simon zu Jesus führte mit der Botschaft „Wir haben den Messias gefunden“ (Joh 1,35-42). Daher kommt sein traditioneller Beiname „der Erstberufene“. In den Apostellisten erscheint Andreas immer unter den ersten vier Aposteln. Andreas zieht auf diesem Bild seine Schultern hoch und wehrt mit den Händen ab, die besagen: „Aber ich doch nicht!“ Judas, Petrus und Johannes Petrus beugt sich zu Jesu Lieblingsjünger Johannes, der den Kopf beugt, während sich der Verräter Judas von beiden distanzierend abwendet. Judas Iskariot sitzt im Halbschatten – erkennbar am Geldsäckchen. Vielleicht drückt die angedeutete Drehung Distanzierung aus. Nach allen vier Evangelien soll er in Jerusalem Jesu Festnahme im Garten Getsemani durch die im Sanhedrin führenden Gruppen ermöglicht haben mit der Folge, dass Jesus von diesen an die Römer ausgeliefert und gekreuzigt wurde. Er galt den Urchristen daher als derjenige, der Jesus verriet (Mk 3,19 EU). Judas sitzt im Unterschied zu konventionellen Darstellungen an derselben Tischseite wie die übrigen Jünger. Während die Jünger bestürzt diskutieren, verharrt er unbeweglich. Judas ist platziert zwischen dem aufbrausenden Petrus und dem sanften Johannes. Sein Blick geht über das Haupt Jesu hinweg. Über das Modell für den Judas hat der österreichische Schriftsteller Leo Perutz den Roman Der Judas des Leonardo (postum, 1959) geschrieben: Leonardo da Vinci möchte nach vierzehn Jahren endlich sein Gemälde vollenden, doch es fehlt ihm das Modell für den Kopf des Judas, denn er sucht nach „dem allerschlechtesten Menschen in ganz Mailand“. Er findet schließlich den böhmischen Kaufmann Joachim Behaim, der nach acht Jahren noch einmal nach Mailand zurückkehrt und sich wundert, dass die Leute über ihn lästern, bis er das Abendmahl ansieht und feststellt, dass Judas sein Gesicht hat. Simon Petrus (4. v. links; spricht zu Johannes). Nach allen Evangelien lautete sein Name Simon. Paulus von Tarsus dagegen nannte ihn stets Kephas ohne Vornamen. Dieser Ausdruck ist eine Gräzisierung des aramäischen Wortes kefa כיפא, griechisch übersetzt πετρος (petros), latinisiert Petrus. Es bedeutet in beiden Sprachen gewöhnlich „Stein“. Diesen Beinamen soll Jesus persönlich Simon verliehen haben; wo und wann er dies tat, überliefern die Evangelien unterschiedlich. Mt 16,18 EU erklärt den Beinamen mit Jesu Zusage an Petrus: „Auf diesen Felsen will ich meine Kirche bauen.“ Petrus ist begierig zu erfahren, wer der Verräter sein wird. Johannes (6. v. l.) sitzt an Jesu rechter Seite. Johannes wird in der kirchlichen Tradition mit dem „Lieblingsjünger“ Jesu aus dem Johannesevangelium identifiziert. Er stand als einziger Jünger unter dem Kreuz. Johannes ist mit sich im Reinen, denn er weiß, dass niemand ihn verdächtigen wird. So sitzt er still da und betrauert das Geschehen. Allerdings gibt es auch Interpretationen, die besagen, dass es sich bei der Darstellung des Johannes um Maria Magdalena handle. Diese Interpretation fußt auf dem Argument, dass man den Brustansatz erkennen könne, wenn man das Bild vergrößere. Jesus Jesus (mit rotem Gewand und blauem Überwurf) scheint in Richtung seiner nach oben gedrehten linken Handfläche zu blicken. Die rechte Hand liegt auf dem Tisch. Durch die Zentralperspektive und den Lichteinfall wird Jesu Bedeutung klar hervorgehoben. Thomas, Jakobus der Ältere und Philippus Thomas, Jakobus der Ältere und Philippus drücken mehr Zorn und Fragen aus. Jakobus breitet seine Arme aus und bildet dadurch eine Barriere, die den fragenden Gesten von Thomas (mit erhobenen Zeigefinger) und Philippus (beide Hände zeigen auf seine Brust) Einhalt gebietet. Thomas, auch „Didymos Judas Thomas“. Der Name Thomas stammt aus dem Aramäischen und bedeutet „Zwilling“. Deshalb wird Thomas in der Bibel auch „Didymus“ (griechisch didymos, δίδυμος) genannt. Nach der Überlieferung ist er der „ungläubige Thomas“, weil er an der Auferstehung Jesu zunächst zweifelte, bis er selbst die Wundmale des Auferstandenen sehen und berühren durfte. Thomas zeigt zum Himmel, als wollte er sagen: „Wehe dem Verräter!“ Jakobus, der Sohn des Zebedäus, oder Jakobus der Ältere (sitzt von Jesu aus betrachtet direkt an seiner linken Seite). Er soll der Apostel gewesen sein, der nach der Himmelfahrt Jesu auf der Iberischen Halbinsel predigte. Er breitet seine Arme aus und bildet dadurch eine Barriere zu Jesus. Philippus – rotes Gewand (4. v. r., gerade aufgesprungen). Philippus wurde von Jesus direkt berufen, ihm nachzufolgen (Johannes 1,43). Er ist es, der das Erlebte dem Nathanael weitererzählte. Philippus ist tief betroffen und kann nicht glauben, dass das Prophezeite wirklich geschieht. Matthäus, Thaddäus und Simon Zelotes Matthäus und Thaddäus wenden sich fragend zu dem ganz rechts sitzenden Simon aus Kanaan. Sie debattieren die Enthüllung Jesu, wobei ihre Gesten die Erschütterung verstärken. Matthäus, der (ehemalige) Steuerpächter und spätere Evangelist (Identität mit dem Evangelisten Matthäus ist aber nicht nachweisbar) – (3. v. R). Nach alter kirchlicher Überlieferung soll Matthäus als erster sein Evangelium in hebräischer Sprache verfasst haben. In seinem Katalog der Kirchenschriftsteller sagt Hieronymus (347–419 n. Chr.) dazu: „Matthäus, der auch Levi ist und der von einem Zöllner zu einem Apostel wurde, und zwar als erster aller Evangelisten, verfasste ein Evangelium von Christus in Judäa in der hebräischen Sprache und in hebräischen Schriftzeichen zum Nutzen derjenigen aus der Beschneidung, die geglaubt hatten“ ... Matthäus fragt Simon: „Kann es stimmen, was uns Jesus gerade gesagt hat?“ Thaddäus, dessen Bruder, auch Judas Thaddäus – (2. v. R.). Die Person Thaddäus ist im Zwölferkreis nach den Quellen nicht eindeutig zu identifizieren und hat zu Spekulationen Anlass gegeben. Er wird auch mit Simon Zelotes identifiziert. Als Kirchenpatrone tauchen beide oft gemeinsam als „Sankt Simon und Judas“ auf. Thaddäus traut seinen Ohren nicht und fragt Simon, was es mit der Prophezeiung wohl auf sich habe. Simon Zelotes Kanaanäus – weißes Gewand (ganz rechts). Seinen Beinamen Zelotes, im aramäischen „Kananäu“, im Deutschen „der Eiferer“, erhielt er wohl aufgrund seiner ursprünglichen Zugehörigkeit zur radikalen Zelotenpartei, die sich zum Ziel setzten, die Römer gewaltsam aus Israel zu vertreiben. Im Neuen Testament der Bibel erscheint nur sein Name und Beiname, und das auch nur in den Apostellisten; sonstige Details über ihn fehlen vollständig. Nach der Kreuzigung Christi verkündete Simon der Überlieferung nach das Evangelium in Babylonien und Persien, wo er auch zusammen mit Judas Thaddäus den Märtyrertod erlitten haben soll. Simon versucht das Unfassbare zu begreifen. Die Perspektive Leonardo da Vinci äußerte sich im Codex Madrid folgendermaßen zur Perspektive: In der Geschichte perspektivischer Darstellungsweisen vollzog sich im 15. Jahrhundert der Sprung vom Gebrauch handwerklicher Regeln und Erfahrungen zur Anwendung mathematisch fundierter Konstruktionssysteme – das Abendmahl Leonardos ist das Paradebeispiel. Leonardo schreibt selbst über die Perspektive des Abendmahls: Es handelt sich bei der im Abendmahl angewendeten Perspektive um eine Zentralperspektive, wie sie heute noch verwendet wird. Wie der Name bereits andeutet, definiert sich diese Abbildungsart einer dreidimensionalen Welt auf eine Fläche durch das Vorhandensein eines Projektionszentrums, auch Augpunkt genannt. Bei dem Augpunkt handelt es sich um den Standpunkt des Betrachters. Dieser Augpunkt befindet sich beim Abendmahl nachweislich in der Schläfe der Christusfigur (das ist bei den letzten Restaurierungsarbeiten festgestellt worden – man hat das Loch eines Nagels gefunden,) das heißt, das von Leonardo da Vinci festgelegte Zentrum des Bildes ist die Schläfe der Christusfigur und gleichzeitig der Punkt, in dem sich alle (perspektivischen) Strahlen treffen. Da Vinci hat die Strahlen mittels eines Nagels und gespannter Schnüre ermittelt. Ladwein formuliert die These, dass die Gesamtkomposition des Bildes mit den Linien der Zentralachse einen kreuzförmigen Heiligenschein um das Haupt Jesu andeute. Die Computerkünstlerin Lillian Schwartz nahm Ende der 1980er Jahre eine Analyse der Perspektive des Letzten Abendmahls mithilfe eines dreidimensionalen Computermodells vor. Dieses ermöglicht die Betrachtung des Wandgemäldes von allen möglichen Positionen im Raum aus. Basierend auf der Analyse findet Schwartz heraus, dass die zentralperspektivische Bildkonstruktion kleine Fehler aufweist und die Betrachtungsposition für eine optimale zentralperspektivische Betrachtung auf einer Höhe von 4,5 Metern über dem Boden liegt. Sie kann im Raum also praktisch unmöglich eingenommen werden. Schwartz geht daher von einer prospettiva accelerata („beschleunigte Perspektive“) aus, wie sie im Theater und der Bühnenbildnerei ihre Anwendung findet. Dafür spricht die längliche und hohe Form des Raumes. Mithilfe des Computermodells ermittelt sie ausgehend von dieser Annahme die optimale Betrachtungsposition direkt rechts vorne an der Eingangstüre des Refektoriums. Von dort aus wird der Blick auf das Wandgemälde von den Händen Christi über seinen Kopf zu den gemalten Wänden geleitet, die den Bildraum in den Raum des Refektoriums übergehen lassen. Auch die weiteren dargestellten Gesten der Figuren lassen den Blick umherschweifen, wodurch Umrandungen verschwimmen und der Eindruck entsteht, als sei das Wandgemälde ein dreidimensionaler Raum und Teil des Refektoriums selbst. Zur Perspektive des Abendmahls gab es 2006 anlässlich einer Ausstellung in der Wiener Minoritenkirche einen „Versuchsaufbau“. Dieser sollte auf spektakuläre Weise demonstrieren, dass die Perspektive des Abendmahls eine Zentralperspektive ist, bei der sich der Augpunkt auf Höhe der Schläfe der Christusfigur befindet. Vor der hochgehängten Gemäldekopie wurde eine Treppe aufgestellt, um auf Augenhöhe diesen Betrachtungspunkt einnehmen zu können. Der optimale Abstand des Betrachters zum Bild war zuvor von David Sayn durch ein Computermodell errechnet worden. Rezeption Während die zentrale Gestalt Jesu nie in Frage gestellt wurde, fand die Darstellung der Jünger nicht immer Bewunderung. Im Jahr 1916 entrüstete sich der Kunsthistoriker Bernard Berenson: Was ist das aber für ein Haufen von aufgeregten, gestikulierenden, vorlauten Menschen, deren Gesichter alles andere als angenehm zu empfinden sind. (...) Die sind mir keine gute Gesellschaft! Das Gemälde in der modernen Kunst Die Künstlerin Mary Beth Edelson eignete sich in ihrer Collage Some Living American Women Artists / Last Supper (1972) Da Vincis Wandgemälde an. Sie ersetzte die Köpfe der dargestellten Gruppe mit den Köpfen berühmter Künstlerinnen darunter zum Beispiel Georgia O’Keeffe, Lynda Benglis, Louise Bourgeois, Elaine de Kooning, Helen Frankenthaler, Nancy Graves, Lila Katzen, Lee Krasner, Louise Nevelson, Yoko Ono, M. C. Richards, Alma Thomas, Agnes Martin, Faith Ringgold und June Wayne. Lediglich O’Keeffe wurde von Edelson als Jesus platziert. Die weiteren Künstlerinnen wies Edelson zufällig eine Position zu und keine nimmt den Platz des Judas ein. Die dargestellte Szene wird außerdem von Bildern weiterer Künstlerinnen gerahmt. Insgesamt sind 82 Künstlerinnen in der Collage abgebildet. Edelson thematisiert in ihrem Werk u. a. männliche Exklusivität sowie die Rolle von religiöser und kunsthistorischer Ikonographie im Zusammenhang mit der Unterdrückung von Frauen. Andy Warhols letzte großformatige Arbeit sollte die Auseinandersetzung mit Leonardo da Vincis Abendmahl werden. Das Gemälde entstand für die neuerstellten Ausstellungsräume der Bank Credito Valtellinese, unmittelbar gegenüber der Heimstatt des Originals des Abendmahls in der Dominikanerkirche Santa Maria delle Grazie in Mailand. Die Bank – der Palast und Tempel des Kapitals – verbindet sich geschickt mit der religiösen Ikone und konterkariert sie zugleich. Warhol aber neutralisierte die dem Auftrag inneliegende Nobilitierung des Kapitals. Er machte sich nicht zu einem schnöden Lieferanten eines Dekors. Er beschäftigte sich nicht mit dem Original, sondern legte das Foto einer billigen Reproduktion des Originalgemäldes von Leonardo zugrunde, die er zusammen mit einer Gipsplastik in einem Ramschladen in Little Italy fand. Daraus entstand ein riesiger Gemäldezyklus, über 100 meist traditionell mit dem Pinsel gemalter Bilder, teilweise über 4 × 10 Meter groß. Er wählte aber für die Ausstellung nicht die handgemalten Arbeiten aus, sondern insgesamt 22 im Siebdruck umgesetzte druckgraphische Versionen. Kopien in Originalgröße in Haigerloch und in Voigtholz (Deutschland) In der evangelischen Abendmahlskirche in Haigerloch befindet sich eine Nachbildung des Bildes. Das Werk ist als Wandgemälde in Originalgröße ausgeführt. Geschaffen hat es 1952/53 in einem Zeitraum von circa 22 Monaten der Düsseldorfer Kunstmaler Friedrich Schüz, unterstützt durch den Tübinger Grafiker Gerhard Halbritter und den Gießener Kunstmaler Walter Kröll. Es wurde am Gründonnerstag 1954 der Öffentlichkeit übergeben. In der evangelisch-lutherischen Lukas-Kapelle In Voigtholz auf dem Malerhof hat der Künstler Hans Nowak in den Originalabmessungen eine Neuschöpfung des Gemäldes erschaffen. Dabei dienen 2 cm dicke Holztafeln als Bildträger für den Malgrund. Das Kunstwerk ist zwischen 1982 und 1984 entstanden. Die Kapelle nutzt der ev.-luth. Kirchenkreis Peine für Zusammenkünfte und steht der Öffentlichkeit tagsüber zur Verfügung. Nachahmungen und Verfremdungen in der Werbung und der Kunst Auf Grund seines hohen Bekanntheitsgrades gibt es zahlreiche Parodien und Verfremdungen des Abendmahls: Kunst Salvador Dalí adaptierte das Bild 1955. Yo Mama’s Last Supper der US-amerikanischen Fotografin Renée Cox wurde im Jahr 2001 im Rahmen einer Ausstellung von 94 „Schwarzen Fotografen“ im Brooklyn Museum ausgestellt und löste eine lebhafte Auseinandersetzung mit dem New Yorker Bürgermeister Rudy Giuliani aus. Jesus ist auf diesem Bild weiblich und nackt. Filme und Serien In seinem Film Viridiana (1961) arrangiert Luis Buñuel die Szene eines Fressgelages nach dem Muster von Leonardos Abendmahl. In Robert Altmans Filmkomödie M*A*S*H (1970) wird die Bildkomposition des Abendmahls in einer Szene nachempfunden, in der der Zahnarzt des Lazaretts (genannt: der schmerzlose Bohrer) seinen Abschied feiert, bevor er sich aus Gründen sexueller Unzulänglichkeiten umbringen will. Dabei nimmt er selbst die Rolle Jesu ein, während seine Kollegen die Posen der Jünger einnehmen. In dem Episodenfilm Mel Brooks – Die verrückte Geschichte der Welt (1981) bedient der Aushilfskellner Comicus (Mel Brooks) Jesus und die Jünger. Leonardo da Vinci soll ein Gruppenporträt anfertigen und gruppiert die Tischordnung in der Weise um, wie auf seinem Bild zu sehen. Comicus stellt sich mit einem silbernen Tablett hinter Jesus, das den Heiligenschein parodiert. In dem Film Biker Boyz (2003) zeigt das Gemälde die Mitglieder des Clubs. Im Spielfilm Mord im Orient-Express (Originaltitel: Murder on the Orient Express) aus dem Jahr 2017 ist die Abschlussszene optisch sehr stark an das Abendmahlgemälde von Leonardo da Vinci angelehnt. Regisseur Kenneth Branagh erklärte diesen Bezug auf das Gemälde ausdrücklich als von ihm beabsichtigt. In der Animeserie Golden Kamuy wird in einer Szene das Gemälde mit den Charakteren der Serie dargestellt. Mode, Werbung, Plattenhüllen 1993 erschien ein Werbemotiv der Modemarke Otto Kern, das Leonardos Abendmahl zu Werbezwecken nutzte und in Deutschland Kontroversen auslöste: Statt der Jünger saßen barbusige Models um einen Jesus-Darsteller. Das Plakat wurde vom deutschen Werberat gerügt und musste zurückgezogen werden. Das spätere Motiv, in dem zwölf Männer um eine Jesus-Darstellerin formiert waren, blieb dagegen weitgehend unbeachtet. Das französische Modehaus Girbaud warb Ende April 2005 in Frankreich mit einer Anzeige, die nur in formaler Hinsicht das Abendmahl zitierte. Zu sehen waren zwölf weibliche Mannequins, von denen eine offensichtlich Christus darstellte. Zwei andere umarmten einen Mann mit nacktem Oberkörper in Jeans. Die katholische Kirche reichte wegen Blasphemie eine Klage ein. Am 10. März gab Richter Jean-Claude Magendie dieser statt und forderte Girbaud gegen Androhung einer Geldstrafe auf, in ganz Frankreich die Plakate binnen drei Tagen entfernen zu lassen. Eine französische Werbung für den VW Golf zeigte unter dem Motto „Freuen wir uns, Freunde, denn der neue Volkswagen ist geboren“ Jünger hinter einer langen Tafel, in Posen, die an die der Figuren in da Vincis Abendmahl erinnern. In der Werbekampagne für die US-Serie Battlestar Galactica wird die vierte Staffel (2008–2009) mit einem Bild beworben, in dem die Darsteller das Gemälde nachstellen. Das CD-Titelbild des Steel-Panther-Albums All You Can Eat aus dem Jahr 2014 zeigt die Bandmitglieder mit Frauen am und auf dem Tisch. Literatur Georg Eichholz: Das Abendmahl Leonardo da Vincis: Eine systematische Bildmonographie. scaneg, München 1998, ISBN 978-3-89235-222-8. Georg Eichholz: Tema con variazioni: Briefe rund um Leonardos Mailänder Abendmahl. scaneg, München 2009, ISBN 978-3-89235-122-1. Willi Finkenrath: Das Zeugnis des Wortes: Das Abendmahl des Lionardo da Vinci. edition lionardo, Wuppertal 2003, ISBN 3-9808672-9-3. Michael Ladwein: Leonardo. Das Abendmahl. Weltendrama und Erlösungstat. Pforte Verlag, Dornach 2004, ISBN 3-85636-153-7. Leonhard Salleck: Der Schlüssel: Geheime Botschaften in Leonardo da Vincis Abendmahl. Kastner, Wolnzach 2004, ISBN 3-937082-11-5. Leo Steinberg: Leonardo’s Incessant Last Supper. Zone Books, New York 2001, ISBN 978-1-890951-18-4. Christoph Wetzel: Reclams Buch der Kunst. Philipp Reclam jun., Stuttgart 2001, ISBN 3-15-010476-9. Manfred Wundram: Die berühmtesten Gemälde der Welt. Imprimatur Druck- und Verlagsgesellschaft, Bergisch Gladbach 1976. Belletristik Leo Perutz: Der Judas des Leonardo. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 2005, ISBN 3-423-13304-X. Javier Sierra: Das geheime Abendmahl. Roman. Limes, München 2006, ISBN 978-3-8090-2526-9. Film Das Geheimnis des letzten Abendmahls. (OT: The search for the Last Supper.) Dokumentarfilm, Großbritannien, 2017, 42:36 Min., Buch und Moderation: Jean-Pierre Isbouts, Kamera: Aj Martinson, Produktion: Pantheon Studios, deutsche Erstsendung: 18. April 2019 bei Deutsche Welle, Reihe: DokFilm, online-Video und von Deutsche Welle; englische Fassung. – . Radio Abtei Tongerlo besitzt wohl echtes Werk von Leonardo da Vinci. Radio-Beitrag, Belgien, 2019, 4:07 Min., Skript: Kay Wagner, Produktion: BRF, Internetpublikation: 2. Mai 2019, Manuskript und Audio-Datei. Weblinks Leonardo da Vinci – Das Letzte Abendmahl (zoombar, 16 Gigapixel, nach kostenloser Registrierung) Kurzer Videoguide zum Gemälde bei artinspector (englisch) Leonardo da Vinci – Bilder und Zeichnungen Besichtigung des Gemäldes (ital., englisch) Die Restaurierung des Gemäldes. In: das-letzte-abendmahl.de Mimik und Gestik der zwölf Apostel. In: das-letzte-abendmahl.de Einzelnachweise Gemälde von Leonardo da Vinci Wandmalerei Abendmahl (Bildende Kunst) Personendarstellung (Jesus von Nazareth) Gruppenbildnis Santa Maria delle Grazie (Mailand) Italienische Renaissance (Malerei) Gemälde (15. Jahrhundert) Gemälde (Neues Testament)


text: Das Dreiperiodensystem ist eine wissenschaftliche Systematik der Archäologie, das die europäische Urgeschichte anhand charakteristischer Materialien zur Werkzeug-, Waffen- und Schmuckherstellung in die drei Perioden Steinzeit, Bronzezeit und Eisenzeit gliedert. Die Erkenntnis einer solchen Gliederung verhalf der Prähistorie in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts zu einer wissenschaftlichen Struktur. Grundsätzlich ist diese Gliederung bis heute beibehalten worden, auch wenn mit der Steinzeit damals lediglich die Jungsteinzeit im Fokus der Forscher stand. Eine Definition der Altsteinzeit erfolgte erst 1865 durch John Lubbock, der die Steinzeit damit in die „Periode des geschlagenen Steins“ (Old Stone Age ,Altsteinzeit‘) sowie die „Periode des geschliffenen Steins“ (New Stone Age ,Jungsteinzeit‘) teilte. Das Dreiperiodensystem von Thomsen Das System wurde maßgeblich vom dänischen Archäologen Christian Jürgensen Thomsen entwickelt. 1807 stieß Thomsen zu der im selben Jahr gegründeten „Kommission zur Erhaltung von Altertümern“ unter Leitung von Professor Rasmus Nyerup (1759–1829). 1816 legte Nyerup sein Amt als Leiter der Kommission nieder und Thomsen übernahm diesen Posten. Im Jahre 1819 wurde aus der Altertümersammlung das Dänische Nationalmuseum zu Kopenhagen und Thomsen wurde der erste Kustos der so genannten „Altnordischen Sammlung“. Bei der Neuordnung dieser Sammlung in den Jahren 1821 bis 1825 erkannte er, dass sich der Fundstoff chronologisch in Gebrauchsgegenstände und Waffen aus Stein, Bronze und Eisen gliedern lässt. Die Einengung der Phase, in der Thomsen die neue Zeiteinteilung vornahm, geht aus dem posthum veröffentlichten Briefwechsel zwischen Thomsen und Johann Gustav Gottlieb Büsching aus den Jahren 1823–1825 hervor. Da es zur Zeit Thomsens keinerlei radiometrische Datierungen gab, halfen ihm lediglich stilistische Beobachtungen bei dieser Sortierung, deren Fundkontext meist nicht überliefert war. Infolge der in Dänemark vergleichsweise wenigen Funde des Spätglazials (Hamburger Kultur, Bromme-Kultur) sowie des Mesolithikums, hatte Thomsen bei Funden aus Stein hauptsächlich als Grabbeigaben überlieferte Objekte aus der Jungsteinzeit im Blick. Als Beispiele der von ihm „heidnischen Zeit“ genannten frühesten Phase (heute Jungsteinzeit) werden „Schleifsteine“, „Keile“, „Meißel“, „Messer“ und „Lanzenspitzen“ genannt, die zum Teil aus Feuerstein bestehen und den Abbildungen zufolge der Trichterbecherkultur zuzuordnen sind. Hammeräxte mit rundem oder kantigem Schaftloch deuten auf die Einbeziehung endneolithischer Formen hin, wie sie in der Dolchzeit bzw. Einzelgrabkultur vorkommen. Auch hier handelte es sich überwiegend um Funde aus Gräbern. Die insgesamt aus der Ordnung der Bestände abgeleitete Dreiteilung der dänischen Vorgeschichte wurde von ihm schließlich 1836 (anonym) im Museumsführer Ledetraad til nordisk Oldkyndighed veröffentlicht. Die deutsche Übersetzung Leitfaden zur nordischen Alterthumskunde erschien im Jahre 1837 ebenfalls in Kopenhagen. Andere Entdecker des Dreiperiodensystems Bereits 1835 hatte der deutsche Johann Friedrich Danneil einen Bericht über eine Ausgrabung bei Salzwedel verfasst, in welchem er aufgrund von Beobachtungen an Grabhügeln ebenfalls die Dreiteilung der Vorgeschichte postulierte. Ein Jahr später veröffentlichte Georg Christian Friedrich Lisch eine Studie zur chronologischen und ethnologischen Einteilung der Vorgeschichte, die er schließlich 1839 – unter Einfluss von Thomsens Erkenntnissen – zu einem Dreiperiodensystem erweiterte. Es ist davon auszugehen, dass zumindest Thomsen und Danneil unabhängig voneinander das Dreiperiodensystem entwickelt haben. Dennoch entbrannte um die Frage, wer von beiden zuerst jene Idee hatte, eine heftige Debatte zwischen deutschen und dänischen Archäologen, die hauptsächlich politische Motive hatte, und die deshalb nicht zufällig ihren Höhepunkt während des Deutsch-Dänischen Krieges von 1864 fand. Die deutschen Archäologen Hugo Mötefindt (1893–1932) und Gustaf Kossinna verwiesen beispielsweise darauf, dass Danneil selbst ausgrub, während Thomsen als Museumsdirektor lediglich die Funde von Kollegen auswertete. Dennoch war die Wirkung des Kopenhagener Museumsführers, die auf einer großen Materialbasis beruhte, international weit größer als die regionale Grabungsbeobachtung Danneils. Kritik Erste zeitgenössische Kritik an Thomsens Dreiperiodensystem kam vom deutschen Archäologen Ludwig Lindenschmit, der auf die zeitlichen Unterschiede von Stein- und Bronzeverwendung in Nord- und Süddeutschland verwies. Des Weiteren setzte sich – allerdings erst später – die Vorstellung durch, dass die Übergänge zwischen den Perioden fließend verlaufen; insbesondere zwischen Stein- und Bronzezeit, wozwischen heute eine Übergangsperiode, die Kupfersteinzeit eingefügt wird. Bereits im 19. Jahrhundert erwies sich das Dreiperiodensystem in seiner Einteilung als zu grob und wurde schon 1859–61 von Thomsens Schüler Jens Jacob Asmussen Worsaae weiter unterteilt. Bis heute unterteilten Generationen von Vor- und Frühgeschichtlern das Dreiperiodensystem in mehrere dutzend Abschnitte. Das Dreiperiodensystem wurde ursprünglich für Mitteleuropa entwickelt, lässt sich aber auf ganz Europa und weite Teile Asiens anwenden. In Afrika dagegen gibt es keine Bronzezeit, sondern einen direkten Übergang von der Stein- zur Eisenzeit; und auch auf beiden amerikanischen Kontinenten ist das System nicht anwendbar. Literatur Manfred K. H. Eggert: Prähistorische Archäologie. Konzepte und Methoden. Tübingen 2001, ISBN 3-8252-2092-3, S. 31–45. Svend Hansen: Von den Anfängen der prähistorischen Archäologie. Christian Jürgensen Thomsen und das Dreiperiodensystem. In: Prähistorische Zeitschrift 76 (2001), S. 10–23. Jørn Street-Jensen (Hrsg.): Christian Jürgensen Thomsen und Ludwig Lindenschmit, eine Gelehrtenkorrespondenz aus der Frühzeit der Altertumskunde. Mainz 1985, ISBN 3-88467-014-X. Osmund Menghin: Dreiperiodensysteme – Dreistufentheorien. In: O. Menghin/H.M. Ölberg (Hrsg.): Festschrift Leonhard C. Franz zum 70. Geburtstag. Innsbruck 1965, S. 289–296. Undine Stabrey: Archäologische Untersuchungen. Über Temporalität und Dinge. transcript Verlag, Bielefeld 2017, ISBN 978-3-839-4358-61. Einzelnachweise ! Archäologischer Fachbegriff


text: Der Große Brand von London ( war eine Feuersbrunst, die vom Sonntag, 2. September 1666, bis Mittwoch, 5. September 1666, vier Fünftel der City of London zerstörte, darunter die meisten mittelalterlichen Bauten. Das Feuer machte etwa 100.000 Einwohner obdachlos, kostete aber nach offiziellen Zahlen nur wenige das Leben. Einige Monate zuvor war London von einer anderen Katastrophe heimgesucht worden, der letzten Großen Pest. Verlauf Entstehung und Ausbreitung des Feuers Der Sommer des Jahres 1666 war heiß und trocken. Ab Ende August blies ein warmer Südwestwind durch London, der von vielen als Pestbringer gefürchtet wurde. Die Feuergefahr hingegen war für die Londoner Teil des täglichen Lebens – Streichhölzer wurden erst 1820 erfunden, Feuer wurden mit Zunder oder mit glühenden Kohlen entfacht, die in Eimern von Haus zu Haus transportiert wurden. Oft ließ man das Herdfeuer aus Bequemlichkeit auch über Nacht weiterglimmen, Brände waren keine Seltenheit. Der Große Brand brach am frühen Sonntagmorgen des 2. September in der Backstube eines königlichen Bäckers in der Pudding Lane nahe dem Themseufer aus. Der Bäcker Thomas Farynor (oder Farrinor, Farryner oder Faryner) hatte wohl die Glut im Backofen übersehen, als er am Abend seine Backstube abschloss. Der Bäcker wurde in der Nacht durch das Feuer geweckt und konnte mit seiner Familie fliehen; seine Hausmagd wurde zum ersten Opfer. Damals war es üblich, jedes Stockwerk überkragend auf das darunter liegende zu bauen (Rähmbauweise). Diese Bauart führte dazu, dass die ohnehin schmalen Gassen nach oben immer enger wurden und die Häuser auf Höhe eines zweiten Stockwerks fast zusammenstießen. Obwohl sowohl das Fachwerk als auch die Gefachung aus Lehmbau schwer entflammbar sind, begünstigten schadhafte Stellen an den Häusern im Armenviertel die Ausbreitung durch Funkenflug. So sprang das Feuer leicht über Straßen und Gassen hinweg; es konnte sich durch den starken Wind und die leicht entflammbaren Baumaterialien der meist aus Holzfachwerk erbauten Häuser schnell ausbreiten. Innerhalb weniger Stunden zerstörte das Feuer die aus Holz gebauten Häuser der Pudding Lane. Das Star Inn, ein Gasthaus an der London Bridge, brannte ab, und das Feuer griff auf die Thames Street über. In den dortigen Lagerhäusern befindliche Rohstoffe wie Öl, Hanf, Flachs, Pech, Teer, Seile, Hopfen und Weinbrand fachten das Feuer weiter an, das auf die angrenzenden Werften, wo Holz und Kohle gelagert wurden, übergriff. Sir Thomas Bludworth, der Bürgermeister Londons, der aus dem Schlaf geholt wurde, meinte jedoch: „Pish! A woman might piss it out!“ (etwa: „Pah, eine Frau könnte es auspinkeln“) und ging wieder zu Bett. Bekämpfung Löschversuche mit Wasser aus Ledereimern waren praktisch wirkungslos, auch weil die Wasserrohre Londons damals aus Holz und damit oftmals undicht und unzuverlässig waren – nun zerstörte das Feuer auch noch Teile der Zuleitungen. Im Regelfall wurden bei Feuer an bestimmten Punkten der Wasserleitungen Pumpen angeschlossen – eine frühe Form des Hydranten. Im Chaos des Großbrandes jedoch wurden Straßen aufgerissen, um an die Wasserleitungen zu kommen, was den Wasserdruck gegen Null sinken ließ. Samuel Pepys, der das Feuer schon in der Nacht beobachtet hatte, fuhr am Sonntagvormittag zum Palast von Whitehall, um Karl II. zu sprechen. Die Hofgesellschaft hatte noch nicht vom Brand gehört. Pepys berichtete vom Stand der Dinge und bat im Gespräch mit dem König und dessen Bruder Jakob, dem Herzog von York, die Sprengung von Häuserzeilen anzuordnen, da dies die einzige Möglichkeit sei, das Feuer aufzuhalten. Danach eilte Pepys zum Bürgermeister, der in der Canning (Cannon) Street Löscharbeiten befehligte und sich beklagte, dass man seinen Anordnungen nicht Folge leistete. Hausbesitzer, deren Güter nicht unmittelbar bedroht schienen, weigerten sich, ihre Häuser einreißen zu lassen. Das Feuer sprang inzwischen schneller von Haus zu Haus als die Retter diese abreißen konnten. Am Sonntagabend beobachtete Pepys „one entire arch of fire from this to the other side of the bridge, and in a bow up the hill, for an arch of above a mile long: it made me weep to see it.“ („ein einziger Bogen von Feuer von hier bis ans andere Ende der Brücke und in einem Bogen den Hügel hinauf, einen Bogen von mehr als einer Meile formend: der Anblick ließ mich weinen.“). Am Montag wurde klar, dass nur noch die Flucht übrig blieb; die Straßen waren verstopft mit Wagen und Menschen mit ihren Habseligkeiten, der Fluss voll mit Booten. Das Feuer übersprang Cornhill und verschlang das kommerzielle Zentrum Londons, die Royal Exchange, wo sich dieser Zweig des Brandes mit einem östlichen und einem südlichen vereinigte und Cheapside vernichtete. Dienstag war der schlimmste Tag des Feuers; die eingerüstete St Paul’s Cathedral fing Feuer, was auch die in der St Faith’s Chapel gelagerten Vorräte der Londoner Buchhändler komplett vernichtete. Der Schriftsteller und Tagebuchautor John Evelyn schrieb, das geschmolzene Blei sei vom Dach von St Paul’s in Bächen über die rotglühenden Pflastersteine gelaufen und die Steinquader des Gebäudes seien ringsum wie Granaten eingeschlagen. Eines der wenigen Gebäude, die der Hitze widerstanden, war die mittelalterliche Guildhall, in deren Krypta auch die Papiere der Stadt das Feuer überstanden. Während im Westen der Stadt der König und sein Bruder, dem das Kommando über die Stadt übertragen worden war, relativ erfolglos Löschmaßnahmen koordinierten, vor allem weil der Wind gegen sie arbeitete, war im Nordosten, der windabgewandten Seite, die Chance höher, Objekte zu sichern. Als Beamter der Royal Navy organisierte Pepys gemeinsam mit Admiral William Penn die Sprengung von Häusern rund um das Navy Office am Tower of London. Auf dieselbe Art wurde auch der Tower selbst gerettet. Die dort gelagerten großen Mengen an Schwarzpulver hätten die Katastrophe vergrößert. Am Abend schrieb Pepys seinem Vater einen Brief über die Ereignisse, aber da das Postamt abgebrannt war, konnte der Brief nicht abgeschickt werden („the posthouse being burnt, the letter could not go“). Als am Mittwoch die Flammen den Palast von Whitehall bedrohten, folgte man den Empfehlungen der Royal Navy und sprengte eine Feuerbresche, die das Feuer aufhielt. Der Wind ließ gegen Mittwochabend nach, so dass nach und nach der Brand unter Kontrolle gebracht und schließlich gelöscht werden konnte. Schäden Der Brand von London im Jahr 1666 zerstörte rund 400 Straßen, 13.200 Häuser und 87 Kirchen, darunter auch die alte St Paul’s Cathedral, das Christ’s Hospital, das Gefängnis von Newgate, das Zollhaus, die Royal Exchange, drei der Stadttore und auch den deutschen Stalhof. Der Tower of London konnte nur gerettet werden, weil man die Häuser ringsherum sprengte. 80 % der Häuser innerhalb der Stadtmauern auf einer Fläche von 1,3 Quadratkilometern brannten nieder und rund 100.000 Einwohner wurden obdachlos. Obwohl nur 4–9 Todesfälle offiziell gemeldet wurden, geht man davon aus, dass es weitaus mehr Opfer gab. Der materielle Schaden wurde auf 10 Millionen Pfund geschätzt, was heute einem Wert von 1,7 Milliarden Pfund entspricht. John Evelyn beschrieb seinen Besuch der schwelenden City am Donnerstag nach dem Brand als „einen Marsch über Berge von rauchenden Trümmern“ und berichtete, dass der Boden so heiß war, dass selbst seine Schuhsohlen versengt wurden. Suche nach einem Schuldigen Obwohl der Brand offenkundig in der Bäckerei entstanden war, verbreitete sich rasch die Verschwörungstheorie, die Jesuiten hätten ihn gelegt. Der französische Uhrmacher Robert „Lucky“ Hubert gestand – wahrscheinlich unter der Folter – er sei ein Agent des Papstes und habe das Feuer in Westminster gelegt. Später veränderte er seine Aussage dahingehend, er habe es in der Bäckerei in der Pudding Lane entfacht. Trotz überwältigender Beweise für seine Unschuld wurde er verurteilt und am 27. Oktober 1666 gehängt. Erst nachträglich stellte sich heraus, dass er erst zwei Tage nach dem Brand nach London gekommen war. Virulent wurde der Irrglaube an eine katholische Verschwörung noch einmal zwölf Jahre später in der sogenannten Papisten-Verschwörung. Eine Tafel an dem an das Feuer erinnernden Monument, die die Schuld an dem Feuer den Katholiken zuwies, wurde erst im 19. Jahrhundert entfernt. Wiederaufbau Die Aufräumungsarbeiten wurden zunächst den jeweiligen Grundeigentümern überlassen, im November gab der König jedoch hundert Pfund aus, um die immer noch herumliegenden Trümmer wegräumen zu lassen. Der Wiederaufbau der zerstörten Flächen war für Gelehrte wie den Astronomen und Architekten Christopher Wren, den Geometrieprofessor Robert Hooke, John Evelyn, Peter Mills (1598–1670) und Richard Newcourt (um 1610–1679) die Gelegenheit, ihre Pläne für eine Stadt mit weiten Straßenachsen und geometrischen Schmuckplätzen vorzulegen. Wie man an Wenzel Hollars Plan der Stadt nach dem Brand sieht, waren jedoch vielfach Grundmauern erhalten und Straßenzüge erkennbar geblieben. Schon Mitte September hatten sich König, Parlament und die Corporation of London als Vertreter Londons geeinigt, dass ein Plan, der auf bestehende Grundbesitzverhältnisse keine Rücksicht nahm, zu teuer und daher undurchführbar war. Die Stadt als Körperschaft war in finanziellen Schwierigkeiten – ihre Einkünfte kamen bis zum Ausbruch des Feuers aus Erträgen aus Besitz, der verbrannt war und den Abgaben der Einwohner, die geflohen und in vielen Fällen ruiniert waren. Die Finanzen des Königs waren desolat, und das Parlament war nicht gewillt, die Kosten Londons zu tragen. Da der Staatshaushalt nicht zuletzt von den Steuereinnahmen Londons abhing, war ein schneller Wiederaufbau zwingend. Am 13. September 1666 proklamierte der König neue Bauvorschriften, in denen Stein und Ziegel als einzige erlaubte Baumaterialien für neue Häuser die Feuergefahr eindämmen sollten. Das Überhängen von Stockwerken wurde verboten, Hauptstraßen mussten eine Mindestbreite haben und am Flussufer sollte ein breiter Kai gebaut werden. Die genaue Ausarbeitung der Vorschriften wurde einer Kommission aus sechs Personen übertragen. Drei wurden vom König nominiert: Christopher Wren, Hugh May – ein Beamter mit Erfahrungen im Bereich Architektur – und der Architekt Roger Pratt. Die drei weiteren wurden von der Stadt bestellt: Robert Hooke, Kurator der Royal Society, und zwei Männer mit Lokalkenntnissen, Edward Jerman (um 1605–1668) und Peter Mills, der Stadtvermesser. Am 8. Februar 1667 wurde der First Rebuilding Act vom Parlament beschlossen. Er legte drei Arten von Standardhäusern fest, mit geregelten Stockwerkshöhen und Wandstärken und einem Maximum von vier Etagen. Er beinhaltete auch Vorgaben, wie Streitigkeiten zwischen Nachbarn um Grundstücksverläufe zu regeln seien, und schrieb vor, dass einzeln neuerbaute Häuser auf beiden Seiten Ziegel vorstehen lassen mussten, um später daneben gebauten Häusern „Anschluss“ zu geben. Handwerkern, die sich am Wiederaufbau beteiligten, wurde die Bürgerschaft für sieben Jahre angeboten. Eine Steuer auf Kohle, die in London gelöscht wurde, glich einen Teil des enormen Verlustes aus. Ein Teil dieser Steuer wurde auch für den Wiederaufbau der St Paul’s Cathedral verwendet, die Christopher Wren neben vielen anderen Kirchen und Gebäuden errichtete. Gemeinsam mit Hooke baute er zudem auch das Monument, das als Erinnerung an das Große Feuer entstand. Die Höhe des Monuments (62,15 m) entspricht der Distanz zwischen seinem Standort und der ehemaligen Bäckerei Thomas Faryners in der Pudding Lane, wo das Feuer ausbrach. Erinnerung, Wiederverwendung des Begriffs An der Ecke Pudding Lane und Monument Street befindet sich heute eine Gedenktafel am Gebäude der Lloyds Banking Group, um an den Ausbruch des Brandes in Faryners Backstube zu erinnern. Das Gebäude der Lloyds Banking Group trägt den offiziellen Namen Faryners House, der neben dem Eingang auf einem großen Stein zu sehen ist. Die Straße Pudding Lane hat ihren Namen vom altenglischen Wort Puddings für Schlachtabfälle und Innereien, die von den nördlich gelegenen Schlachterläden in Eastcheap auf Karren entlang dieser Straße zur Themse transportiert wurden und dabei gelegentlich herunterfielen. Dort wurden sie auf Boote verladen und abtransportiert. Bei den Luftangriffen im Zweiten Weltkrieg (The Blitz) seit September 1940, vor allem auf London, wurden die Schäden vom 29. auf den 30. Dezember 1940 ein Zweiter Brand genannt. Die deutschen Angriffsserien galten bald nicht mehr nur den Häfen am East End und führten immer wieder zu Flächenbränden. Durch die Veröffentlichung eines Fotos der intakten Kuppel der St.-Paul’s-Kathedrale von diesem Tag am 31. Dezember 1940 wurden der Überlebenswille und die Kampfmoral der Stadtbevölkerung trotz der verheerenden Schäden gestärkt. Die Schlagzeile im Daily Mail lautete: „War's Greatest Picture: St Paul's Stands Unharmed in the Midst of the Burning City“ (Auf deutsch etwa: Das größte Bild dieses Krieges – St. Paul’s steht unbeschädigt in der Mitte der brennenden Stadt). Literatur Stephen Inwood: A History Of London, Macmillan Publishers, London 2000, ISBN 0-333-67154-6. The Concise Pepys, Wordsworth Edition, Hertfordshire 1997, ISBN 1-85326-478-4. Liza Picard: Restoration London, Orion Publishing Group, London 2001, ISBN 1-84212-467-6. Simon Schama: A History Of Britain 1603–1776, BBC Worldwide, London 2001, ISBN 0-563-53747-7. Claire Tomalin: Samuel Pepys. The Unequalled Self, Penguin Books, London 2003, ISBN 0-14-028234-3. Simon Turner: Der grosse Brand von London in Farbe und Linien in: Entfesselte Natur: Das Bild der Katastrophe seit 1600, Hrsg. von Markus Bertsch und Jörg Trempler, Michael Imhof Verlag, Petersberg 2018, S. 34–43, ISBN 978-3-7319-0705-3. Mary Hooper: Aschenblüten, Bloomsbury Taschenbuchverlag, London 2004, ISBN 3-8333-5017-2. Weblinks Kalenderblatt „Eine schreckliche, böse, blutrote Flamme“, Deutschlandfunk, 7. September 2006. Ausgabe der London Gazette vom 3. September 1666 über den Großen Brand von London (englisch) ZDF History, London in Flammen – Das große Feuer von 1666 – TV-Dokumentation zum Großbrand Einzelnachweise Grosser Brand Stadtbrand Katastrophe (17. Jahrhundert) Feuerwehreinsatz im Vereinigten Königreich Grosser Brand von London