text: Die Dinosaurier (Dinosauria, von und ) sind eine Gruppe der Landwirbeltiere, die im Erdmittelalter von der Oberen Trias vor rund 235 Millionen Jahren bis zur Kreide-Paläogen-Grenze vor etwa 66 Millionen Jahren die festländischen Ökosysteme dominierte. In der klassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbener Zweig der Reptilien betrachtet, obwohl sie sich in der Morphologie von den rezenten, also heute lebenden Reptilien deutlich unterscheiden und mit den meisten rezenten Reptilien, insbesondere Echsen und Schlangen, nicht besonders eng verwandt sind. Aus kladistischer Sicht, die heute wissenschaftlicher Standard ist, schließen sowohl die Sauropsiden (manchmal alternativ insgesamt als Reptilien bezeichnet) als auch die Dinosaurier die Vögel, die aus kleinen theropoden Dinosauriern hervorgingen, mit ein. Somit sind nicht alle Dinosaurier während des Massenaussterbens am Ende des Erdmittelalters ausgestorben, sondern mit den Vögeln überlebte bis heute eine spezielle Entwicklungslinie der Dinosaurier. Diese Linie erwies sich als außerordentlich anpassungsfähig und erfolgreich: Die Vögel stellen etwa ein Drittel aller rezenten Landwirbeltierarten, sind in allen terrestrischen Ökosystemen vertreten und weisen zudem mit den Pinguinen eine Gruppe auf, die stark an ein Leben an und im Wasser angepasst ist. In der Zoologie, die sich vorwiegend mit rezenten Tieren beschäftigt, und speziell in der Vogelkunde, werden die Vögel jedoch nach wie vor meist als eigenständige Klasse und nicht als Dinosaurier oder Reptilien betrachtet. Gleiches gilt für den allgemeinen Sprachgebrauch. Auch in der modernen Wirbeltierpaläontologie ist eine informelle Trennung von Vögeln und Dinosauriern im klassischen Sinn üblich. Letztgenannte werden, um der kladistischen Sichtweise gerecht zu werden, auch als Nichtvogeldinosaurier (engl. non-avian dinosaurs) bezeichnet. Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und Gewebeabdrücken überliefert sind, und durch Spurenfossilien, also Fußspuren, Eier, Nester, Magensteine oder versteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allen Kontinenten gefunden worden, einschließlich der Antarktis, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als das gesamte Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts galten Dinosaurier als wechselwarme, träge und wenig intelligente Tiere. Zahlreiche Studien seit den 1970er Jahren haben jedoch gezeigt, dass es sich um aktive Tiere mit erhöhten Stoffwechselraten und soziale Interaktionen ermöglichenden Anpassungen handelte. Dinosaurier sind zu einem Teil der weltweiten Popkultur geworden und spielen in einigen außergewöhnlich erfolgreichen Büchern und Filmen wie der Jurassic-Park-Reihe eine Rolle. Beschreibung der Dinosaurier Der englische Anatom Richard Owen stellte das Taxon „Dinosauria“ 1841 auf. Nach der heutigen kladistischen Auffassung schließen die Dinosaurier alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Vorfahren von Triceratops und der Vögel ein. Alternativ wurde vorgeschlagen, die Dinosaurier als alle Nachfahren des jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Megalosaurus und Iguanodon zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen sind, die Owen bei seiner Erstbeschreibung der Dinosaurier nannte. Beide Definitionen fassen dieselben Taxa zur Gruppe der Dinosaurier zusammen: die Theropoda (zweibeinige Karnivoren), Sauropodomorphen (mehrheitlich große Pflanzenfresser mit langen Hälsen und Schwänzen), Ankylosaurier (vierbeinige Pflanzenfresser mit massiven Hautpanzern), Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser), Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschilden) und Ornithopoden (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser). Die bekannten ausgestorbenen Dinosauriergruppen wiesen eine immense Formenvielfalt auf. Einige waren Pflanzenfresser, andere Fleischfresser; einige waren quadruped (vierbeinig), andere biped (zweibeinig), und wieder andere, wie zum Beispiel Iguanodon, konnten sich sowohl biped als auch quadruped fortbewegen. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder Rückensegel. Obwohl sie für eine gigantische Größe bekannt sind, variierte ihre Größe beträchtlich; so waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner. Jedoch beschränkte sich diese Formenvielfalt faktisch ausschließlich auf terrestrische Lebensräume. Nur einige wenige Arten zeigen gewisse Anpassungen an ein Leben an und in Süßgewässern. Auch den Luftraum beherrschten die Nichtvogeldinosaurier wahrscheinlich nicht (die Flugsaurier sind eine eigenständige Gruppe). Wie gut der oft als erster Vogel bezeichnete, aber noch recht dinosaurierhafte Archaeopteryx aktiv fliegen (das heißt dynamischen Auftrieb erzeugen) konnte, ist umstritten. Entsprechend muss davon ausgegangen werden, dass seine bislang unbekannten, möglicherweise schon relativ vogelähnlichen unmittelbaren Vorfahren nicht gut oder gar nicht aktiv fliegen konnten. Auch die einer anderen Entwicklungslinie als Archaeopteryx angehörenden „vier-flügeligen Dinosaurier“ der Unterkreide (Microraptor, Changyuraptor) konnten wahrscheinlich nicht aktiv fliegen, sondern sich nur von Baum zu Baum gleitend fortbewegen. Bis 2006 wurden 527 Gattungen von Nichtvogeldinosauriern von einer geschätzten Gesamtzahl von etwa 1850 Gattungen wissenschaftlich beschrieben. Eine Studie von 1995 schätzt die Gesamtanzahl auf 3400, wovon jedoch viele nicht als Fossilien überliefert seien. Im Mittel kommen gegenwärtig pro Monat zwei neue Gattungen und pro Jahr mindestens 30 neue Arten hinzu. Gruppenspezifische Merkmale Gegenüber ihren nächsten Verwandten innerhalb der Archosaurier (Lagosuchus, Scleromochlus und den Flugsauriern) zeichnen sich die Vertreter aller Dinosauriergruppen durch eine Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien) aus: Schädelmerkmale: Das Postfrontale fehlt; im Gaumen überlappt das Ectopterygoid das Flügelbein (Pterygoid); der Kopf des Quadratums ist in seitlicher Ansicht exponiert; Verkleinerung der Posttemporalöffnung (Fenestra posttemporalis, einer Hinterhauptsöffnung). Merkmale des postkranialen Skeletts (das Skelett ohne den Schädel (cranium)): Die Schultergelenkpfanne ist rückwärtig orientiert; die Hand ist asymmetrisch mit verkürzten äußeren Fingern (IV und V), bei höheren Theropoden fehlen diese völlig; das Schienbein zeigt am vorderen oberen Ende eine kammartige Erhebung (Cnemialkamm); der Astragalus (ein Fußwurzelknochen) weist einen aufwärts abgehenden Fortsatz auf; der mittlere Mittelfußknochen (an dem Zehe III ansetzt) ist S-förmig gebogen. Während urtümliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann der Knochenbau späterer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgeführten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind. Darüber hinaus gibt es verschiedene weitere Merkmale, die viele Dinosaurier gemeinsam haben, aber nicht als gemeinsam abgeleitete Merkmale bezeichnet werden, da sie sich gleichfalls bei einigen Nicht-Dinosauriern finden oder nicht bei allen frühen Dinosauriern auftreten. Dies sind unter anderem das verlängerte Schulterblatt (Scapula), drei oder mehr Kreuzbein-Wirbel im Bereich des Beckengürtels (drei Kreuzbeinwirbel wurden bei einigen anderen Archosauriern gefunden, jedoch nur zwei bei Herrerasaurus) oder eine offene (perforierte) Hüftgelenkpfanne (geschlossen bei Saturnalia). Bei den Dinosauriern standen die Beine senkrecht unter dem Körper, ähnlich wie bei den meisten Säugetieren, aber anders als bei den meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreizt nach außen hin abstehen (Spreizgang). Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und Aktivitätslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen übertrafen. Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstützt, da so die Beine entlastet wurden. Fossilbelege Das Wissen über die Dinosaurier erhalten Paläontologen durch die Untersuchung von Fossilien; dabei spielen Knochenfunde eine herausragende Rolle, durch sie werden wichtige Daten über Verwandtschaftsbeziehungen, Anatomie und Körperbau, Biomechanik und vieles mehr gewonnen. Weitere Hinweise, besonders über das Verhalten der Dinosaurier, liefern die Spurenfossilien, etwa Zahnabdrücke an Knochen von Beutetieren, Hautabdrücke, Schwanzabdrücke, und vor allem fossile Fußspuren, die mit Abstand häufigsten Spurenfossilien. Spurenfossilien ermöglichen es, Dinosaurier aus einer anderen Perspektive zu studieren, da das Tier lebte, als die Spuren hinterlassen wurden, während Knochen immer von toten Tieren stammen. Weitere Informationen werden aus fossilen Eiern und Nestern, aus Koprolithen (versteinertem Kot) und Gastrolithen (Magensteinen, die zur Zerkleinerung der Nahrung von einigen Dinosauriern verschluckt wurden) gewonnen. Evolution und Systematik Ursprung Viele Wissenschaftler dachten lange, Dinosaurier seien eine polyphyletische Gruppe und bestünden aus miteinander nicht näher verwandten Archosauriern – heute werden Dinosaurier als selbstständige Gruppe angesehen. Die ersten Dinosaurier gingen möglicherweise schon während der mittleren Trias vor etwa 245 Millionen Jahren aus ursprünglichen Vertretern der Avemetatarsalier-/Ornithodiren-Linie der Archosaurier hervor, wie der ostafrikanische Nyasasaurus bezeugt, der entweder als der früheste Dinosaurier oder als der nächste bekannte Verwandte der Dinosaurier in Frage kommt. Die Fossilien der ältesten unzweifelhaften Dinosaurier Eoraptor und Herrerasaurus entstammen der etwa 230 Millionen Jahre (späte Trias) alten Ischigualasto-Formation in Argentinien. Eoraptor gilt als der ursprünglichste Vertreter und sah wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier sehr ähnlich. Somit dürften die ersten Dinosaurier kleine, bipede Fleischfresser gewesen sein. Diese Sichtweise wird bestätigt durch Funde primitiver, dinosaurierähnlicher Ornithodiren wie Marasuchus und Lagerpeton. Diese Gattungen werden zwar außerhalb der Dinosaurier klassifiziert, waren aber wahrscheinlich mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahe verwandt. Als die ersten Dinosaurier erschienen, waren die Nischen der terrestrischen Ökosysteme von verschiedenen Arten urtümlicher Archosaurier und Therapsiden besetzt: Aetosaurier, Cynodonten, Dicynodonten, Ornithosuchiden, Rauisuchier sowie Rhynchosaurier. Die meisten dieser Gruppen starben noch in der Trias aus; so gab es am Übergang zwischen Karnium und Norium ein Massenaussterben, bei dem die Dicynodonten und verschiedene basale Archosauromorphen wie die Prolacertiformen und Rhynchosaurier verschwanden. Darauf folgte ein weiteres Massenaussterben am Übergang zwischen Trias und Jura, bei dem die meisten anderen frühen Archosauriergruppen, wie Aetosaurier, Ornithosuchier, Phytosaurier und Rauisuchier ausstarben. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna, die aus Crocodylomorphen, Dinosauriern, Säugetieren, Pterosauriern und Schildkröten bestand. Die frühen Dinosaurier besetzten wahrscheinlich die Nischen, die durch die ausgestorbenen Gruppen frei wurden. Früher wurde davon ausgegangen, dass die Dinosaurier die älteren Gruppen in einem langen Konkurrenzkampf zurückdrängten – dies wird heute aus mehreren Gründen als unwahrscheinlich angesehen: Die Zahl der Dinosaurier nahm nicht allmählich zu, wie es bei einem Verdrängen anderer Gruppen der Fall gewesen wäre; vielmehr machte ihre Individuenzahl im Karnium lediglich 1–2 % der Fauna aus, während sie nach dem Aussterben einiger älterer Gruppen im Norium bereits 50–90 % ausmachte. Ferner war die senkrechte Stellung der Beine, die lange als Schlüsselanpassung der Dinosaurier galt, ebenso in anderen zeitgenössischen Gruppen ausgeprägt, die nicht so erfolgreich waren (Aetosaurier, Ornithosuchier, Rauisuchier und einige Crocodylomorphen). Systematik und Phylogenese Die Überordnung der Dinosaurier wird, wie die meisten heutigen Reptilien, zu den Diapsiden gezählt. Diese unterscheiden sich von den Synapsiden (aus denen die Säugetiere hervorgingen) und von den Anapsiden (die heutigen Schildkröten) durch zwei paarweise angeordnete Schädelfenster hinter den Augen. Innerhalb der Diapsiden werden sie zu den Archosauriern („Herrscherreptilien“) gezählt, die mit zwei weiteren Schädelfenstern ausgestattet sind. Heutige Überbleibsel dieser Reptiliengruppe sind neben den Krokodilen die Vögel. Die Dinosaurier selber werden traditionell in zwei Ordnungen, Saurischia (auch Echsenbeckendinosaurier) und Ornithischia (auch Vogelbeckendinosaurier), aufgeteilt. Diese unterscheiden sich vorrangig an der Beckenstruktur. Die Saurischia haben die Beckenstruktur ihrer Vorfahren beibehalten und sind durch voneinander abstehende Pubis- und Ischiumknochen zu erkennen. Die Pubis- und Ischiumknochen der Ornithischia jedoch verlaufen beide parallel zueinander schräg nach hinten. Es folgt eine vereinfachte Klassifikation von Dinosauriern auf Familienebene. Eine detailliertere Aufstellung bis auf die Ebene der Gattungen findet sich im Artikel Systematik der Dinosaurier. Dinosauria Saurischia (Echsenbeckendinosaurier: Theropoden und Sauropoden) Herrerasauria (frühe, bipede Fleischfresser) Theropoda (bipede Dinosaurier, zum Großteil Fleischfresser) Coelophysoidea (Coelophysis und enge Verwandte) Ceratosauria (Ceratosaurus und Abelisauriden – letztere waren wichtige Prädatoren der späten Kreide in den südlichen Kontinenten) Spinosauroidea (Fleisch- und eventuell Fischfresser; einige hatten einen krokodilähnlichen Schädel und knöcherne Rückensegel) Carnosauria (Allosaurus und enge Verwandte, wie zum Beispiel Carcharodontosaurus) Coelurosauria (Gruppe verschiedenartiger Theropoden) Tyrannosauroidea (klein bis gigantisch, oft mit reduzierten Armen) Ornithomimosauria (straußenähnlich, zahnlos, Fleisch- oder Pflanzenfresser) Therizinosauria (bipede Pflanzenfresser mit langen Armen und kleinen Köpfen) Oviraptorosauria (zahnlos; ihre Ernährung und Lebensgewohnheiten sind ungewiss) Alvarezsauridae (kleine, bipede und langbeinige Dinosaurier mit kurzen Armen) Dromaeosauridae (wie die klassischen Raptoren, zum Beispiel Velociraptor) Troodontidae (ähnlich wie die Dromaeosauriden, aber leichter gebaut, und möglicherweise Allesfresser) Aves (die Vögel, die einzigen rezenten Dinosaurier) Sauropodomorpha (Gruppe oft sehr langhalsiger Pflanzenfresser) Prosauropoda (frühe Verwandte der Sauropoden; klein bis recht groß; einige waren eventuell Allesfresser, biped und quadruped) Sauropoda (sehr groß, meistens über 15 Meter lang) Diplodocoidea (verlängerte Schädel und Schwänze; Zähne sind nach vorne gerichtet und stiftartig) Macronaria (diverse Gruppe teils riesiger Sauropoden) Brachiosauridae (sehr lange Hälse; Vorderbeine sind länger als Hinterbeine) Titanosauria (divers; besonders häufig in der späten Kreide der südlichen Kontinente) Ornithischia (Vogelbeckendinosaurier: diverse Gruppe bipeder oder quadrupeder Pflanzenfresser) Heterodontosauridae (kleinere Pflanzen- oder Allesfresser mit großen Eckzähnen) Thyreophora (Gepanzerte Dinosaurier, meistens quadruped) Ankylosauria (Panzerung aus Knochenplatten, einige hatten eine knöcherne Keule am Schwanzende) Stegosauria (quadruped, mit Knochenplatten und Stacheln) Ornithopoda (divers, waren gleichzeitig quadruped und biped, entwickelten Fähigkeit zu kauen, große Anzahl von Zähnen) Hadrosauridae (die „Entenschnäbel“) Pachycephalosauria („Dickkopfsaurier“, mit verdicktem Schädeldach und Kopfornamenten) Ceratopsia (quadrupede Dinosaurier mit Hörnern und Nackenschildern, obwohl frühe Formen nur Andeutungen dieser Merkmale hatten) Evolution, Paläobiogeographie und Paläoökologie Die Evolution der Dinosaurier nach der Trias wurde durch Veränderungen der Vegetation und der Lage der Kontinente beeinflusst. In der späten Trias und im frühen Jura waren alle Kontinente zu der großen Landmasse Pangaea vereinigt, wodurch es eine weltweit einheitliche Dinosaurierfauna gab, die sich hauptsächlich aus karnivoren Coelophysoideen und herbivoren Prosauropoden zusammensetzte. Nacktsamige Pflanzen, insbesondere Koniferen, verbreiteten sich während der späten Trias als mögliche Futterquelle. Prosauropoden konnten das Pflanzenmaterial nicht im Mund verarbeiten und waren auf andere Mittel zur Aufschlüsselung der Nahrung im Verdauungstrakt angewiesen. Die Homogenität der Dinosaurierfaunen setzte sich bis in den mittleren und späten Jura fort: Unter den karnivoren Theropoden dominierten die Ceratosaurier, die Spinosauroideen und die Carnosaurier, während unter den Herbivoren die Stegosaurier, die Ornithischier und die Sauropoden verbreitet waren. Wichtige, gut bekannte Faunen des späten Jura schließen die der Morrison-Formation in Nordamerika und der Tendaguru Beds in Tansania mit ein. Faunen aus China zeigen jedoch bereits einige Unterschiede wie die spezialisierten Sinraptoriden unter den Karnivoren und ungewöhnliche, langhalsige Sauropoden wie Mamenchisaurus unter den Herbivoren. Ankylosaurier und Ornithopoden verbreiteten sich zunehmend, die Prosauropoden jedoch starben aus. Koniferen und andere Pflanzengruppen wie Farne und Schachtelhalme waren die dominierenden Pflanzen. Anders als Prosauropoden und Sauropoden haben die Ornithischier Mechanismen entwickelt, die eine Verarbeitung von Nahrung im Mund erlaubten. So hielten backenähnliche Organe die Nahrung im Mund, und durch Kieferbewegungen konnte die Nahrung zermahlen werden. Während der frühen Kreide setzte sich das Auseinanderbrechen Pangaeas fort, wodurch sich die Dinosaurierfaunen verschiedener Kontinente mehr und mehr unterschieden. Die Ankylosaurier, Iguanodonten und Brachiosauriden verbreiteten sich über Europa, Nordamerika und Nordafrika. Später kamen besonders in Afrika Theropoden wie die großen Spinosauriden und Carcharodontosauriden hinzu; außerdem gewannen Sauropodengruppen wie die Rebbachisauriden und die Titanosaurier an Bedeutung. In Asien wurden Maniraptoren wie die Dromaeosauriden, Troodontiden und Oviraptorosaurier häufig, Ankylosaurier und frühe Ceratopsier wie Psittacosaurus wurden wichtige Herbivoren. Währenddessen wurde Australien die Heimat ursprünglicher Ankylosaurier, Hypsilophodonten und Iguanodonten. Die Stegosaurier sind anscheinend in der späten Unterkreide oder der frühen Oberkreide ausgestorben. Eine große Veränderung in der Unterkreide brachte das Auftreten der Blütenpflanzen. Zur selben Zeit entwickelten verschiedene Gruppen von Herbivoren Zahnbatterien, die aus übereinander gestapelten Ersatzzähnen bestanden. Den Ceratopsiern dienten die Zahnbatterien zum Schneiden, während sie besonders bei Hadrosauriden zum Mahlen eingesetzt wurden. Einige Sauropoden haben ebenfalls Zahnbatterien entwickelt, am deutlichsten sind sie bei Nigersaurus ausgeprägt. In der Oberkreide gab es drei große Dinosaurierfaunen. In Nordamerika und Asien dominierten unter den Karnivoren die Tyrannosaurier und verschiedene Typen kleinerer Maniraptoren, die Herbivoren waren überwiegend Ornithischier und setzten sich aus Hadrosauriden, Ceratopsiern, Ankylosauriern und Pachycephalosauriern zusammen. In den südlichen Kontinenten waren die Abelisauriden die vorherrschenden Predatoren und Titanosaurier die vorherrschenden Herbivoren. Die Fauna Europas schließlich setzte sich aus Dromaeosauriden, Rhabdodontiden (Iguanodontia), Nodosauriden (Ankylosauria) und Titanosauriern zusammen. Blütenpflanzen breiteten sich weiter aus, und die ersten Gräser tauchten am Ende der Kreide auf. Hadrosauriden, welche Nahrung zermahlten, und Ceratopsier, welche Nahrung lediglich abschnitten, erlangten gegen Ende der Kreide in Nordamerika und Asien eine große Häufigkeit und Vielfalt. Einige Theropoden entwickelten sich derweil zu Herbivoren oder Omnivoren (Allesfressern), wie die Therizinosaurier und die Ornithomimosaurier. Gefiederte Dinosaurier und Ursprung der Vögel Der erste als Vogel geltende Dinosaurier, Archaeopteryx, lebte im späten Jura Mitteleuropas (siehe Solnhofener Plattenkalk). Er entwickelte sich wahrscheinlich aus frühen Vertretern der Maniraptoren, einer Gruppe sehr vogelähnlicher Theropoden aus der relativ modernen Untergruppe Coelurosauria. Archaeopteryx weist ein Mosaik aus Merkmalen der Vögel und der Nichtvogeltheropoden auf, ähnelt letzteren jedoch so sehr, dass mindestens ein Fossil ohne klar erkennbare Federabdrücke fälschlicherweise dem Compsognathus, einem kleinen Nichtvogeldinosaurier, zugeschrieben wurde. Obwohl das erste fast vollständige Exemplar von Archaeopteryx bereits im Jahr 1861 gefunden wurde, fand die Idee, dass Vögel von Dinosauriern abstammen bzw. ein Teil dieser Gruppe sind, erst wesentlich später allgemeine Anerkennung, nachdem sie 1970 von John Ostrom neu aufgegriffen worden war. Bis heute wurden zahlreiche anatomische Gemeinsamkeiten zwischen theropoden Dinosauriern und Archaeopteryx nachgewiesen. Ähnlichkeiten zeigen sich besonders im Bau der Halswirbelsäule, des Schambeins (Pubis), des Handgelenks, des Schultergürtels, des Gabelbeins und des Brustbeins. Ab den 1990er Jahren wurde eine Reihe von gefiederten coelurosauriden Theropoden entdeckt, die weitere Anhaltspunkte auf die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln liefern. Die meisten dieser Funde stammen aus der Jehol-Gruppe im Nordosten Chinas, einer mächtigen Sedimentabfolge, die durch exzellent erhaltene Fossilien berühmt ist. Einige der in der Jehol-Gruppe gefundenen Vertreter mit daunenartigen Federn (Protofedern) sind relativ ursprüngliche und mit den Vögeln nicht sonderlich nahe verwandte Coelurosaurier, zum Beispiel der Compsognathide Sinosauropteryx, der Therizinosauroide Beipiaosaurus sowie die Tyrannosauroiden Dilong und Yutyrannus; letzterer der nach heutigem Kenntnisstand (Stand Juni 2015) mit Abstand größte gefiederte Dinosaurier, der aus der Yixian-Formation (Barremium bis frühes Aptium) der Provinz Liaoning stammt. Dies zeigt, dass ein primitives Gefieder ein ursprüngliches Merkmal der Theropoden, zumindest aber der Coelurosaurier zu sein scheint und dass viele andere Theropoden, von denen heute nur Skelettteile bekannt sind, zu Lebzeiten ebenfalls gefiedert waren, ihr Gefieder jedoch nicht fossil überliefert wurde. Daran ändert auch nichts, dass die Sedimente der Jehol-Gruppe erst in der Unterkreide abgelagert worden sind und damit geologisch jünger als der Solnhofener Plattenkalk und Archaeopteryx sind. Funde „gefiederter Dinosaurier“ sind generell selten, was sehr wahrscheinlich daran liegt, dass Weichteile wie Haut und Federn nur unter besonders günstigen Bedingungen, wie sie in den Sedimenten der Jehol-Gruppe und im Solnhofener Plattenkalk offenbar herrschten, fossilieren. Viele der gefiederten Nichtvogeldinosaurier in der Jehol-Gruppe wären demnach die ältesten mit Gefieder überlieferten Vertreter ihrer Entwicklungslinien, obwohl alle geologisch älteren Vertreter dieser Linien sowie deren gemeinsamer Vorfahr ebenfalls Federn hatten. Die für Vögel so typischen Konturfedern finden sich jedoch nur bei Vertretern der Coelurosaurier-Untergruppe Maniraptora, welche die Oviraptorosaurier, die Troodontiden, die Dromaeosauriden und die Vögel umfasst. Protofedern entwickelten sich ursprünglich wahrscheinlich zur Wärmeisolierung, die Konturfedern speziell für die optische Kommunikation mit Artgenossen. Die Funktion des Erzeugens von Auftrieb beim Fliegen oder Segeln durch die Luft übernahmen sie erst später in der Evolution. Bei Microraptor gui, einem etwa huhngroßen Dinosaurier aus der Jehol-Gruppe, sind nicht nur die Arme und Hände, sondern auch die Beine als mit Konturfedern bestückte Flügel ausgebildet, und es wird angenommen, dass Microraptor auf diesen vier Schwingen von Baum zu Baum gesegelt ist. Allerdings gilt Microraptor, obwohl geologisch jünger als Archaeopteryx, nicht als Vogel. Sein vogelähnliches Äußeres geht stattdessen auf eine Parallelentwicklung (Konvergenz) innerhalb der Maniraptora zurück. Mit Jeholornis gab es aber auch einen frühen „echten“ Vogel in der Jehol-Gruppe. Dass Microraptor nicht als Vogel betrachtet wird, liegt nicht daran, dass er lediglich zur Fortbewegung per Gleitflug fähig war, sondern an seiner Skelettanatomie, die ihn als Dromaeosauriden ausweist. Schließlich sind auch die fliegerischen Fähigkeiten von Archaeopteryx durchaus umstritten. Eine Hypothese zur Entwicklung der Flugfähigkeit der „echten“ Vögel besagt, dass diese sich aus dem Gleitflug entwickelt hat. Die Vorfahren von Archaeopteryx, möglicherweise sogar Archaeopteryx selbst, wären demnach ebenfalls Gleitflieger gewesen. Paläobiologie Größe Obwohl Dinosaurier in der Größe erheblich variierten, waren sie als Gruppe groß. Nach einer Schätzung wog der durchschnittliche Dinosaurier ein bis zehn Tonnen, das durchschnittliche Säugetier des Känozoikums nur zwei bis fünf Kilogramm. Einige Dinosaurier waren gigantisch, insbesondere die langhalsigen Sauropoden, zu denen die größten Landtiere der Erdgeschichte gehörten. Laut der Cope’schen Regel besteht im Laufe der Evolution einer Tiergruppe infolge von zwischen- und innerartlicher Konkurrenz eine generelle Tendenz zur Zunahme der Körpergröße ihrer Vertreter. Dies allein erklärt jedoch nicht den in der Erd- und Evolutionsgeschichte beispiellosen Gigantismus der Dinosaurier. Diesbezüglich stellt sich sowohl die Frage, warum die Tiere so groß wurden, als auch, wie diese Größe erreicht werden konnte. Hinsichtlich des Warum wird für die Sauropoden angenommen, dass ihr Riesenwachstum Vorteile für die Verdauung brachte. Da Sauropoden ihre eher schwer verdauliche pflanzliche Nahrung nicht kauten, ermöglichte ein längeres Verweilen in einem ausladenden Verdauungstrakt eine intensivere Nutzung (einen besseren Aufschluss) der Nahrung als bei kleineren Pflanzenfressern. Dies hätte eine Spezialisierung auf sehr nährstoffarme Pflanzenkost erlaubt. Hinsichtlich des Wie haben ein vogelähnliches Luftsacksystem einschließlich luftgefüllter Knochen (Pneumatisierung, bei den großen Theropoden besonders im Schädel) den Gigantismus der Dinosaurier ermöglicht. Die Sauropoden hätten zudem durch die Nahrungsaufnahme ohne Kauen Kiefermuskulatur eingespart, was einen verhältnismäßig kleinen leichten Kopf zuließ, wodurch wiederum die Hälse so lang werden konnten, wobei die Halslänge als Merkmal unter anderem möglicherweise einer sexuellen Selektion unterworfen war, d. h., Männchen mit den längsten Hälsen hätten den höchsten Paarungserfolg gehabt (eine Form von innerartlicher Konkurrenz). Des Weiteren sei bei den Sauropoden eine Gewichtszunahme von bis zu 30 Tonnen in 20 Jahren nur realisierbar, wenn die Stoffwechselraten bei Jungtieren sehr hoch (vogel- oder säugerähnlich) gewesen seien, mit zunehmender Körpergröße aber immer weiter abgenommen hätten, um eine Überhitzung zu vermeiden (vgl. Oberflächenregel; siehe auch Dinosaurier-Physiologie). Welche die größten oder kleinsten Dinosaurier waren, wird wahrscheinlich nie mit Sicherheit gesagt werden können. Die Überlieferung durch Fossilien ist oft sehr unvollständig, nur die wenigsten Dinosaurier sind durch vollständige Skelette bekannt – von vermutlich besonders großen Arten werden meist lediglich Knochenfragmente gefunden. Paläontologen können zwar die Form und Größe der Knochen mit denen besser bekannter Arten vergleichen, um die Größe zu schätzen – dies ist allerdings ungenau. Noch schlechter lässt sich das Gewicht der Tiere schätzen, da es unter anderem davon abhängt, wie ein Modell mit Muskeln und Sehnen versehen wird, deren Lage Paläontologen anhand von Muskelansatzstellen an den Knochen herausfinden müssen. Der größte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der Sauropode Brachiosaurus (auch bekannt als Giraffatitan). Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleich großer Individuen besteht, ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von über 13 Metern und eine Länge von mehr als 23 Metern; ein solches Tier hätte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der längste durch vollständige Skelette bekannte Dinosaurier ist Diplodocus, ein Skelettfund zeigt eine Länge von 27 Metern. Noch größere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der größten Dinosaurier könnte Argentinosaurus gewesen sein, der manchmal auf ein Gewicht von bis zu hundert Tonnen geschätzt wird; der 33,5 Meter lange Diplodocus hallorum (früher Seismosaurus) könnte zusammen mit dem 33 Meter langen Supersaurus vielleicht zu den längsten Dinosauriern gehört haben. Unter den fleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der größte durch fast vollständige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 Meter lange Tyrannosaurus rex, jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch größere Gattungen schließen lassen. Der größte bekannte Theropode war vielleicht Spinosaurus mit einer Länge von 16 bis 18 Metern und einem Gewicht von acht Tonnen, weitere sehr große Theropoden schließen Giganotosaurus, Mapusaurus und Carcharodontosaurus mit ein. Die kleinsten Dinosaurier hatten die Größe eines Huhns, so waren die Theropoden Microraptor und Parvicursor beide weniger als 60 Zentimeter lang. Die kleineren Dinosaurier ernährten sich fast ausschließlich karnivor. Verhalten Aussagen über das Verhalten der Dinosaurier basieren auf der Haltung von Skelettfunden, auf Spurenfossilien wie fossilen Fußspuren, auf dem Habitat, in welchem die Tiere lebten, auf Computersimulationen der Biomechanik und auf Vergleichen mit rezenten Tieren ähnlicher ökologischer Nischen. Viele Hypothesen über das Verhalten der Dinosaurier werden in der Fachliteratur kontrovers diskutiert. Es gibt aber auch eine mit der Zeit größer werdende Reihe von Annahmen zum Verhalten, denen die meisten Forscher zustimmen. Der Fund eines Iguanodon-Massengrabs in Bernissart (Belgien) im Jahr 1878 gab einen ersten Hinweis auf Herdenleben bei Dinosauriern. Heute sind viele weitere Hinweise auf ein Herdenleben bei vielen Dinosaurierarten bekannt, so wurden neben weiteren Massengräbern auch viele parallel verlaufende Fährtenfolgen entdeckt. Hadrosauriden wanderten vermutlich in großen Herden, ähnlich wie die heutigen Springböcke oder Amerikanischen Bisons; so enthält ein Massengrab von Maiasaura aus Montana (USA) die Überreste von mindestens 10.000 Individuen. Sauropodenspuren aus Oxford (England) zeigen, dass diese Sauropoden in gemischten Herden mit unterschiedlichen Arten wanderten. Vielleicht bildeten Dinosaurier Herden zur Verteidigung gegen Fressfeinde, zum Schutz der Jungtiere oder für periodische Wanderungen. Einige karnivore Dinosaurier werden ebenso oft gesellig dargestellt, wobei sie in einer Gruppe selbst größere Beute erlegt haben könnten. Jedenfalls ist das Jagen in Gruppen bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, den Vögeln und den Krokodilen, recht ungewöhnlich, und vermeintliche Nachweise für ein Jagen in Gruppen bei den Theropoden Deinonychus und Allosaurus könnten die Ergebnisse von tödlichen Auseinandersetzungen zwischen fressenden Tieren sein, wie bei modernen Reptilien häufig zu beobachten. Eine Maiasaura-Nestkolonie, die Jack Horner im Jahr 1978 in Montana (USA) entdeckt hat, zeigt, dass einige Dinosaurier ihre Jungen noch lange nach dem Schlüpfen betreuten und beschützten. In der Mongolei wurde 1993 das Skelett des Oviraptoriden Citipati in einer brütenden Position über seinen Eiern entdeckt; dies könnte auf isolierende Federn hinweisen, welche die Eier warm hielten. Andere Funde zeigen ebenfalls elterliche Fürsorge. So wurde zum Beispiel in Liaoning (China) ein erwachsenes Exemplar des Ceratopsier Psittacosaurus zusammen mit 34 Jungtieren gefunden – die große Anzahl des Nachwuchses könnte darauf hindeuten, dass das erwachsene Tier den Nachwuchs von verschiedenen Individuen betreut hat, ähnlich wie bei heutigen Straußen. Die Auca-Mahuevo-Fundstelle in Patagonien barg tausende Nester mit Eiern, die Sauropoden zugeschrieben werden und Hinweise auf große Nistkolonien dieser Dinosaurier geben, ähnlich denen der heutigen Pinguine. Sauropoden betrieben allerdings wahrscheinlich keine elterliche Fürsorge, was nicht zuletzt wegen der Größe der Elterntiere im Vergleich zu den Jungtieren angenommen wird. Die mannigfaltigen Kämme und Schilde einiger Dinosaurier, wie die der Marginocephalia, der Theropoden und der Lambeosaurinen, waren zur aktiven Verteidigung vielleicht zu zerbrechlich. Wahrscheinlicher ist, dass sie zur sexuellen Zurschaustellung dienten oder Artgenossen einschüchtern sollten – jedoch ist nur wenig über die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier bekannt. Bisswunden an den Schädeln von einigen Theropoden lassen aktive aggressive Konfrontationen zumindest bei diesen Dinosauriern vermuten. Die Kommunikation der Dinosaurier untereinander bleibt ebenfalls mysteriös, ist aber ein aktives Gebiet der Forschung. Beispielsweise haben jüngere Studien gezeigt, dass die Kopfkämme der Lambeosaurinen als Resonanzverstärker für ein breites Spektrum von Rufen gedient haben könnten. Ein Fossil eines Troodontiden aus China zeigte, dass dieser kleine Theropode den Kopf beim Schlafen unter die Arme steckte, um ihn warm zu halten; ähnlich wie heutige Vögel. Eines der für die Verhaltensforschung wertvollsten Dinosaurier-Fossilien wurde im Jahr 1971 in der Wüste Gobi entdeckt und beinhaltet einen Velociraptor, der einen Protoceratops attackiert hat; der Fund zeigt die Tiere annähernd in Lebenddarstellung. Weitere Hinweise auf das Jagen lebender Beute liefert eine teilweise verheilte Schwanzverletzung eines zu den Hadrosauriern zählenden Edmontosaurus – der Schwanz wurde von einem Tyrannosaurier gebissen, das Tier überlebte aber. Kannibalismus konnte bei einigen Theropoden wie Majungasaurus nachgewiesen werden; so wurden im Jahr 2003 in Madagaskar entsprechende Bissspuren gefunden. Neue Funde wie Oryctodromeus zeigen, dass einige herbivore Arten anscheinend in einem Bau unter der Erde lebten, während einige vogelähnliche Arten vielleicht baumbewohnend waren, wie Microraptor und die rätselhaften Scansoriopterygiden. Die meisten Dinosaurier bewegten sich jedoch auf dem Boden fort. Ein gutes Verständnis der Art der Fortbewegung ist ein Schlüssel für die Verhaltensforschung, und die Biomechanik hat bedeutende Fortschritte auf diesem Gebiet gebracht. So gab es Studien über die von Muskeln ausgeübten Kräfte und über das auf dem Skelett lastende Gewicht, wodurch geschätzt wurde, wie schnell Dinosaurier rennen konnten. Weiter wurde untersucht, ob Diplodociden mit ihrem Schwanz einen Überschallknall erzeugen konnten oder ob Sauropoden schwimmen konnten. Für Theropoden wurde anhand von Kratzspuren im Sediment eines Sees nachgewiesen, dass sie schwimmen konnten. Physiologie Seit den 1960er Jahren läuft eine energische Diskussion über die Temperatur-Regulierung der Dinosaurier. Obwohl die Theorie, dass Dinosaurier ihre Körpertemperatur überhaupt regulieren konnten, ursprünglich von Wissenschaftlern abgelehnt wurde, ist die Warmblütigkeit (Endothermie) der Dinosaurier die heute gängige Sichtweise, und die Debatte hat sich mehr auf die Mechanismen der Thermoregulation fokussiert. Als die ersten Dinosaurier entdeckt wurden, glaubten die Wissenschaftler, Dinosaurier seien wechselwarme (ektotherme) Tiere – „schreckliche Echsen“, wie ihr Name nahelegt. Man stellte sich Dinosaurier als langsame, träge Tiere vor und verglich sie mit Reptilien, die sich erst durch die Sonne aufwärmen müssen, um sich aktiv bewegen zu können. Die Vorstellung von wechselwarmen Dinosauriern herrschte vor, bis Robert „Bob“ Bakker, ein früher Verfechter der Warmblütigkeit der Dinosaurier, eine einflussreiche Arbeit zum Thema veröffentlichte. Hinweise auf Warmblütigkeit liefern Entdeckungen aus Antarktika und Australien, wo „Polar-Dinosaurier“ gefunden wurden, die dort einen kalten, sechsmonatigen Winter überstehen mussten. Erst kürzlich wurden Funde aus der Kreidezeit in Nordalaska gemacht, die zeigen, dass in diesen schon damals kalten Gebieten sogar dieselben Arten wie im übrigen Nordamerika lebten. Zusätzlich lässt der Skelettbau vieler Dinosaurier – insbesondere der Theropoden – auf eine hohe Aktivität schließen, die ebenfalls für eine hohe Stoffwechselrate spricht. Ebenso konnten die für warmblütige Tiere typischen Blutgefäß-Strukturen in Dinosaurierknochen nachgewiesen werden. Eine nicht unbedeutende Anzahl von kleineren Dinosauriern verfügte außerdem über ein isolierendes Federkleid. Es ist möglich, dass einige Dinosaurier warmblütig waren, andere aber nicht. Die Debatte wird dadurch verkompliziert, dass Warmblütigkeit auf mehr als nur einen Mechanismus beruhen kann. In den meisten Diskussionen wird die Dinosaurier-Warmblütigkeit mit der von durchschnittlich großen Vögeln oder Säugetieren verglichen, welche Energie aufwenden, um ihre Körpertemperatur über der Umgebungstemperatur zu halten. Kleine Säugetiere und Vögel besitzen außerdem eine Isolierung in Form von Fett, Fell oder Federn, die den Wärmeverlust verringert. Jedenfalls haben große Tiere wie Elefanten ein ganz anderes Problem – wird ein Tier größer, vergrößert sich das Volumen viel schneller als die Hautfläche (Haldanes Prinzip). Ab einem gewissen Punkt übersteigt die vom Körper produzierte Wärme den Wärmeverlust über die Haut, sodass den Tieren Überhitzung droht. Besonders in Bezug auf Sauropoden wird daher die Theorie diskutiert, dass große Dinosaurier durch ihre schiere Größe wärmer als die Umgebung waren (gigantotherm), ohne dass sie spezielle Anpassungen wie Säugetiere oder Vögel besessen hätten. 2011 hatten Forscher in Science berichtet, dass die Körpertemperatur für einige große pflanzenfressende Dinosaurier auf 36 bis 38 Grad bestimmt wurde. Anfang 2020 wurde eine Publikation veröffentlicht, in der anhand der Isotopenverteilung in fossilen Eierschalen die Temperatur ermittelt wurde, unter der diese Schalen im Körper von Dinosaurierweibchen gebildet wurden. Die Temperatur der natürlichen Umgebung wurde anhand der Isotopenverteilung in Schalen wirbelloser Tiere ermittelt, und man kam zum Ergebnis, dass die Körpertemperatur der Dinosaurierweibchen 10 bis 15 °C höher war als die Umgebungstemperatur. Theropoden und wahrscheinlich ebenso Sauropoden besaßen Luftsäcke, die wie Blasebälge Luft durch die Lunge führten. Da dieses Merkmal unter heute lebenden Tieren nur bei den Vögeln bekannt ist, gilt es als weiterer Hinweis auf eine Abstammung der Vögel von den Dinosauriern. Außerdem wird es als Hinweis gedeutet, dass ebenso größere Dinosaurier wie die Sauropoden warmblütig gewesen sein könnten, da Verdunstung in den Luftsäcken einen effektiven Kühlmechanismus darstellt. Computertomographische Untersuchungen von Hohlräumen in der Brustgegend des Ornithopoden Thescelosaurus zeigten im Jahr 2000 die Überreste eines komplexen, vierkammerigen Herzes. In Fachkreisen besteht zwar Uneinigkeit über die Richtigkeit der Ergebnisse, das Vorkommen eines vierkammerigen Herzens sowohl bei Vögeln als auch bei Krokodilen könnte jedoch darauf hindeuten, dass Dinosaurier ebenfalls ein solches besessen haben. Histologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen lieferten Hinweise auf enge physiologische Parallelen zwischen weiblichen Dinosauriern und Vögeln bei der Eierschalenproduktion. Bei weiblichen Vögeln wächst infolge der Ausschüttung von Östrogen im Zeitraum vor der Eiablage eine sehr calciumreiche Knochensubstanz in den Beinknochen, an der Innenseite der harten Außenknochen (corticaler Knochen) in die Markhöhle hinein. Diese Knochensubstanz wird als medullärer Knochen bezeichnet und ist reich an Proteoglykanen und Glykoproteinen, an die die Calcium-Ionen gebunden werden, sowie arm an Kollagen. Medullärer Knochen dient als Reservoir, in dem Calcium gespeichert wird, das für die Bildung der Eierschalen nötig ist. Knochensubstanz, die als medullärer Knochen gedeutet wird, fand sich auch in den Beinknochen eines Tyrannosaurus rex. Dies lässt vermuten, dass die Calciumeinlagerung bei Dinosauriern und Vögeln ähnlich funktionierte. Zudem kann das Vorhandensein von medullärem Knochen bei fossilen Vögeln oder bei Dinosauriern für die Bestimmung weiblicher Tiere genutzt werden. Nach weiteren Forschungen wurde medullärer Knochen auch bei Allosaurus und dem Vogelbeckensaurier Tenontosaurus entdeckt. Da diese beiden Gattungen jeweils einer der beiden Hauptlinien der Dinosaurier angehören, wird davon ausgegangen, dass medullärer Knochen zur Calciumspeicherung bereits sehr früh in der Dinosaurierevolution entstanden ist und dass deshalb nahezu alle Dinosaurier dieses Merkmal besessen haben dürften. Dass diese Knochensubstanz auch bei noch nicht voll ausgewachsenen Tieren gefunden wurde, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier relativ früh in ihrer Individualentwicklung die Geschlechtsreife erreichten. Weiches Gewebe und DNA Eines der besten Beispiele für Abdrücke von weichem Gewebe in einem Dinosaurierfossil wurde in Petraroia, Italien entdeckt. Der im Jahr 1998 beschriebene Fund stammt von dem kleinen, sehr jungen Coelurosaurier Scipionyx und zeigt Abdrücke verschiedener Darmabschnitte, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre. Im Jahr 2005 stellten Mary Higby Schweitzer und ihr Team erstmals flexibles Gewebematerial eines Dinosauriers vor, das in einem 68 Millionen Jahre alten Beinknochen eines Tyrannosaurus rex aus der Hell-Creek-Formation in Montana (USA) gefunden wurde. Nach einer Rehydrierung wurde das Material wieder elastisch, und nach einer mehrere Wochen währenden Behandlung zum Entfernen der Mineralien (Demineralisierung) konnten intakte Strukturen wie Blutgefäße, Knochenmatrix und Knochenfasern nachgewiesen werden. Genauere Untersuchungen unter dem Mikroskop zeigten darüber hinaus, dass sogar noch Mikrostrukturen auf zellulärer Ebene erhalten geblieben sind. Thomas Kaye et al. stellen die Ergebnisse in einer 2008 veröffentlichten Studie jedoch in Frage – nach diesen Forschern handelt es sich bei dem vermeintlichen Gewebematerial um bakterielle Biofilme. Die Bakterien kolonisierten einst die Hohlräume des Knochens, die zuvor von echten Zellen besetzt waren. Die von Schweitzer aufgrund ihrer Eisenhaltigkeit als Blutgefäße interpretierten Strukturen deuten die Forscher zudem als Framboide – rundliche, mikroskopisch kleine Mineralstrukturen. Die erfolgreiche Gewinnung von Dinosaurier-DNA wurde zwar in zwei Fällen gemeldet, keine dieser beiden Studien konnte jedoch bestätigt werden. Jedenfalls wurde bereits das theoretische Peptid Rhodopsin eines Dinosauriers kloniert, wobei die Gene von Krokodilen und Vögeln, den nächsten heute lebenden Verwandten der Dinosaurier, als Grundlage für die phylogenetische Ableitung dieses Peptids dienten. Das in Zellkultur exprimierte und aufgereinigte Rhodopsin zeigte sich aktiv in funktionellen Tests. Des Weiteren wurden verschiedene Proteine in Dinosaurierfossilien entdeckt, inklusive des roten Blutfarbstoffs Hämoglobin. Die Möglichkeit des Klonens von Dinosauriern, wie in Michael Crichtons berühmtem Roman DinoPark (1993 verfilmt als Jurassic Park), kann aufgrund mangelnder genetischer Information für die nähere Zukunft ausgeschlossen werden. Lebenserwartung und Wachstumsraten Im Zuge der mehr als einhundertjährigen Erforschung fossiler Überreste von Dinosauriern sind viele Informationen über Neurologie, mögliches Verhalten und Physiologie dieser urzeitlichen Lebewesen gewonnen worden. Empirische Daten zur Individualentwicklung (beispielsweise zum Erreichen der Geschlechtsreife und zu Wachstumsraten) und zur allgemeinen Lebenserwartung fehlten jedoch zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch weitgehend. Um das Alter einzelner Individuen und darüber die mittlere Lebenserwartung der entsprechenden Spezies abzuschätzen, kamen und kommen histologischen Untersuchungen und insbesondere der Lebensaltersbestimmung anhand von Wachstumslamellen (Skeletochronologie) eine besondere Bedeutung zu. Bei den nächsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, Vögeln und Krokodilen, korreliert die Lebenserwartung bei einer bestimmten Spezies mit der maximal erreichbaren Körpergröße ihrer Individuen (je größer, desto älter) und die Vertreter einiger der größten Arten können erfahrungsgemäß sehr alt werden (in Gefangenschaft teils mehr als 100 Jahre). Daraus könnte man ähnliche Lebensspannen und eine ähnliche Größenkorrelation für Dinosaurier ableiten. Allerdings stimmen die Ergebnisse histologischer Untersuchungen nicht mit solch rein phylogeniebasierten Rückschlüssen überein; die Daten rezenter Archosaurier lassen sich also nicht ohne Weiteres auf Dinosaurier hochrechnen. Nichtsdestoweniger sind die Erkenntnisse aus histologischen Untersuchungen rezenter Archosaurier wichtig für die korrekte Interpretation der Beobachtungen an histologischen Schnitten fossiler Dinosaurierknochen (Aktualismusprinzip). Dass viele Dinosaurierarten eine enorme Größe erreichten, weiß man bereits seit dem 19. Jahrhundert. Wie schnell sie wuchsen, mit welchem Alter sie ausgewachsen waren oder ob sie bis zu ihrem Tode kontinuierlich weiterwuchsen, war jedoch lange Zeit unbekannt. Skeletochronologische Untersuchungen an Dinosaurierknochen, das heißt das Zählen von Wachstumslamellen (engl.: lines of arrested growth, wörtlich: ‚Linien gestoppten/gebremsten Wachstums‘), die im Idealfall wie die Jahresringe eines Baumstamms das Lebensalter des Tieres anzeigen, konnten diese Wissenslücke mittlerweile ansatzweise füllen. So ist für den spätkreidezeitlichen riesenwüchsigen Theropoden Tyrannosaurus ermittelt worden, dass er in der „Pubertät“, im zweiten Lebensdrittel (zwischen 14 und 18 Jahren), besonders schnell wuchs, mit einer täglichen Gewichtszunahme um mindestens zwei Kilogramm, und dass sich im Alter von etwa 20 Jahren und bei einem Gewicht von 5 Tonnen das Wachstum drastisch verlangsamte, er faktisch ausgewachsen war. Sein Höchstalter soll 28 Jahre betragen haben, wäre also, angesichts seiner Größe, überraschend gering gewesen. Für kleinere, geologisch ältere Vertreter der Tyrannosauriden wurden noch geringere Höchstalter berechnet. Die Lebenserwartung des großwüchsigen triassischen „Prosauropoden“ Plateosaurus wird auf mindestens 27 Jahre geschätzt. Ob bei einem bestimmten Dinosauriertaxon die starke Verlangsamung des Körperwachstums (das Erreichen der sogenannten asymptotischen Größe oder somatischen Reife) auch mit dem Erreichen der Geschlechtsreife übereinstimmte, kann durch das Zählen von Wachstumsringen allein nicht festgestellt werden. Die Entdeckung von medullärem Knochen (einem kalziumreichen Knochengewebe in der Markhöhle der Beinknochen weiblicher Vögel) bei verschiedenen Dinosaurierarten ermöglicht allerdings nunmehr relativ eindeutig die Bestimmung des Alters der Geschlechtsreife, zumindest bei weiblichen Individuen. Medullärer Knochen dient als Kalziumspeicher für die Sekretion kalkiger Eierschalen und sollte folglich nur bei geschlechtsreifen Tieren zu finden sein. So ist in Kombination mit der Skeletochronologie für Tenontosaurus (ein Vogelbeckensaurier), Allosaurus und Tyrannosaurus (beides Echsenbeckensaurier) das Erreichen der Geschlechtsreife im Alter von 8, 10 bzw. 18 Jahren ermittelt worden. Dies legt nahe, dass Dinosaurier wahrscheinlich einige Jahre vor Erreichen der asymptotischen Größe geschlechtsreif wurden. Dass dieses Muster auch bei mittelgroßen bis großen Säugetieren auftritt und vor allem dass Dinosaurier die Geschlechtsreife und asymptotische Größe bedeutend früher erreichten, als es rezente Reptilien täten, wenn diese ähnlich großwüchsig wären, lässt den Schluss zu, dass Dinosaurier warmblütigen Amnioten wie Säugetieren physiologisch-metabolisch wahrscheinlich ähnlicher waren als rezenten Reptilien. Aussterben Vor etwa 66 Millionen Jahren ereignete sich ein weltweites Massenaussterben, bei dem schätzungsweise 50 % der Gattungen und 20 % der Familien verschwanden, darunter alle Nichtvogeldinosaurier. Es wurden die verschiedensten Hypothesen aufgestellt, um die Ursachen dieses Massensterbens zu klären. Die meisten aktuellen Theorien sehen die Ursache in einem Meteoriteneinschlag und/oder einem gesteigerten Vulkanismus, einige schließen beide Ereignisse mit ein. Das rapide Absinken des Meeresspiegels könnte gleichfalls zum Massensterben beigetragen haben, da die großen Flachmeere verschwanden und sich Landbrücken bildeten. In einer dünnen, dunklen Tonschicht aus der Zeit des Massenaussterbens an der Kreide-Paläogen-Grenze fanden der Physiker Luis Walter Alvarez und sein Sohn, der Geologe Walter Alvarez, eine Anreicherung des sonst in der Erdkruste sehr seltenen Schwermetalls Iridium (siehe Iridium-Anomalie). In ihrer im Juni 1980 veröffentlichten Studie postulierten sie, dass dieses Iridium durch einen Meteoriten auf die Erde gelangt sein könnte, dessen Einschlag das Massensterben auslöste. Die Hypothese wurde 1991 durch den Fund des 180 km durchmessenden Chicxulub-Kraters am Rande der Yukatan-Halbinsel im Golf von Mexiko untermauert, der zum passenden Zeitpunkt durch den Einschlag eines etwa 10 km großen Meteoriten entstanden ist. Zu den möglichen kurz- und mittelfristigen Folgen für die damaligen Ökosysteme sind vielfältige Überlegungen angestellt worden. So wird eine zunächst starke Aufheizung der Atmosphäre als unmittelbare Folge des Einschlags angenommen („Feuersturm“), gefolgt von einer inzwischen nachgewiesenen starken Abkühlung, weil die Atmosphäre durch Staub verdunkelt und so die Sonneneinstrahlung (Insolation) für einige Jahre um 10 bis 20 % reduziert wurde („nuklearer Winter“), mit negativen Auswirkungen auf die Photosyntheseraten von Landpflanzen und einzelligen Meeresalgen, den Primärproduzenten der terrestrischen und marinen Ökosysteme. Eine weitere unmittelbare und mittelbare Folge des Einschlages waren wahrscheinlich schwere und schwerste Erdbeben und Tsunamis, die noch tausende Kilometer vom Einschlagsort entfernt auftraten. Mehrere Hypothesen zu den Ursachen des Aussterbens stehen speziell mit dem Umstand in Zusammenhang, dass der Einschlag seinerzeit in eine karbonatische Schelfplattform erfolgte. Deren Sedimentabfolge beherbergt heute in unmittelbarer Nähe des Chicxulub-Kraters eine ergiebige Erdöllagerstätte, die wahrscheinlich auch schon am Ende der Kreidezeit existierte. Daher wurde, gestützt auf Isotopenuntersuchungen von organischem Kohlenstoff aus Sedimenten des Kreide-Paläogen-Grenzbereichs, eine These formuliert, die besagt, dass durch den Einschlag große Mengen von Erdöl verbrannt seien. Der dabei entstandene Ruß sei in die Stratosphäre aufgestiegen und habe sich dort weltweit verbreitet. Dies, und nicht der aus dem Einschlagskrater ausgeschleuderte feine Gesteinsstaub, sei Hauptursache für die nach dem Impakt erfolgte weltweite Verdunkelung und Abkühlung gewesen. Weil der mächtige Sedimentstapel der Yucatan-Karbonatplattform unter anderem auch Anhydrit und Gips (Kalziumsulfat, CaSO4) enthält, könnten durch die Einschlagshitze große Mengen Schwefeldioxid (SO2) und -trioxid (SO3) entstanden sein, was in den folgenden Wochen und Monaten weltweit zu saurem Regen geführt hätte, der eine Versauerung von Böden und Gewässern verursacht und so die Lebensbedingungen vor allem für Pflanzen und Algen erheblich verschlechtert hätte. Mithilfe eines computergestützten Klimamodells wurde ermittelt, dass nicht Staub oder Ruß, sondern vor allem langlebige Schwefelsäure-Aerosole in der Atmosphäre in den Monaten nach dem Einschlag ein Absinken der durchschnittlichen jährlichen globalen Oberflächentemperatur um mindestens 26 °C bewirkt hätten. Dadurch habe die Erde eine mehrjährige, nahezu globale Dauerfrostperiode erlebt, mit dramatischen Folgen für sowohl Land- als auch Meereslebewesen. Ein Indiz für die Vulkanismustheorie ist der gewaltige Dekkan-Trapp-Vulkanismus der indischen Dekkan-Hochebene, der mindestens zwei Millionen Kubikkilometer Basalt (Flutbasalt, Trapp) förderte. Neben einer verminderten Sonneneinstrahlung könnten große Mengen Kohlenstoffdioxid in die Atmosphäre gelangt sein, was einen starken Treibhauseffekt zur Folge gehabt hätte. Eine neuere Studie verknüpft den Chicxulub-Impakt unmittelbar mit dem Dekkan-Trapp-Vulkanismus. Demnach verzeichnete der lange „schwelende“ Dekkan-Trapp aufgrund der beim Meteoriteneinschlag freigesetzten Energie von mindestens 3×1023 Joule und der dadurch ausgelösten tektonischen Schockwellen ein neues Aktivitätsmaximum. Laut dieser Hypothese ist der geologisch kurzfristige, über Jahrtausende in das Paläogen reichende Ausstoß von 70 % aller Dekkan-Trapp-Flutbasalte auf dieses Ereignis zurückzuführen. Das eigentliche Aussterben vollzog sich wahrscheinlich in einem relativ kurzen Zeitraum und „zumindest in Nordamerika nach geologischen Maßstäben augenblicklich“. Zwar wurden einige Dinosaurierknochen in 64,5 Millionen Jahre alten känozoischen Schichten gefunden und daraufhin von einigen Forschern als Hinweis auf ein langsames Aussterben gedeutet, jedoch wurde dieser These heftig widersprochen mit der Begründung, die Knochen seien aus mesozoischen Ablagerungen erodiert und in den känozoischen Schichten neu eingebettet worden. Weit umstrittener ist die Frage, ob die Dinosaurier am Ende der Kreidezeit ohnehin im Niedergang begriffen waren oder ob sie in voller Blüte standen. Forschungen hierzu ergaben, dass die Artneubildungsrate der Dinosaurier schon 50 Millionen Jahre vor dem Ende der Kreidezeit von der normalen Hintergrundaussterberate übertroffen worden sein soll. Ausnahmen von dieser allmählichen Abnahme der Artenvielfalt seien die Hadrosaurier und die Ceratopsia, spezialisierte Pflanzenfresser, die noch in der jüngsten Kreide zahlreiche neue Arten bildeten. Trotz dieser Ausnahmen seien die Dinosaurier insgesamt seinerzeit offenbar relativ anfällig gegenüber einer globalen Katastrophe gewesen. Dem wird entgegengehalten, dass der im Fossilbericht dokumentierte Artenrückgang eher darauf zurückzuführen ist, dass sich zum Ende der Kreidezeit (Campan bis Maastricht) die Bedingungen für die Fossilerhaltung extrem verschlechterten. Die tatsächliche Artenvielfalt der Dinosaurier in diesem Zeitraum, jedenfalls in Nordamerika, sei deshalb bisher unterschätzt worden. Dinosaurier und Menschen Keine anderen fossilen Tiergruppen haben eine so hohe kulturelle Bedeutung wie die ausgestorbenen Gruppen der Dinosaurier. Seit sie im 19. Jahrhundert erstmals ins Licht der Öffentlichkeit rückten, erfreuen sie sich weltweit großen Interesses und so großer Beliebtheit, dass teilweise von einer bis heute anhaltenden „Dinomanie“ gesprochen wird. Fast so bekannt wie die Dinosaurier selbst ist die Tatsache, dass der Großteil von ihnen innerhalb kürzester Zeit ausgestorben ist. Daher wird der Name Dinosaurier oft als Metapher für Denk- und Handelsweisen oder für Dinge benutzt, die als rückwärtsgewandt und nicht mehr zeitgemäß empfunden werden, wie etwa beim Dinosaurier des Jahres. Entdeckungsgeschichte Die ersten Dinosaurierfossilien sind schon vor hunderten, wahrscheinlich tausenden von Jahren gefunden worden, wobei ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Im China der östlichen Jin-Dynastie berichtete Cháng Qú (常璩) in seinem Buch Huàyángguó zhì () im 4. Jahrhundert über die Entdeckung von „Drachenknochen“ aus der Provinz Sichuan, die vielleicht von Dinosauriern stammten. Dorfbewohner in Zentralchina haben derartige Drachenknochen seit Jahrzehnten ausgegraben, um aus ihnen traditionelle Medizin herzustellen. Die antiken Griechen und Römer fanden ebenso entsprechende Fossilien, die Stoff für ihre Legenden und Sagen boten. Im Jahr 1677 fertigte Robert Plot die erste formelle Beschreibung eines Dinosaurierfossils an, das in der Nähe von Cornwell bei Oxfordshire (England) entdeckt und heute Megalosaurus zugeschrieben wird. Obwohl er den großen Knochen zuerst einem Elefanten zuordnete, der mit den Römern nach Britannien gekommen war, erkannte Plot später eine scheinbare Ähnlichkeit mit Menschenknochen und schrieb ihn einem Riesen der biblischen Vorsintflut zu. Einer der ersten, der über diese Gruppe urzeitlicher Riesenreptilien wusste und danach forschte, war der englische Arzt Gideon Mantell. Bereits im Jahre 1822 fand er den ersten fossilen Zahn, den er einige Jahre später und nach weiteren Funden Iguanodon nannte. 1824 beschrieb der Amateurpaläontologe William Buckland mit Megalosaurus erstmals einen Dinosaurier in einem wissenschaftlichen Journal. Den Begriff Dinosauria prägte jedoch ein anderer, der englische Anatom Richard Owen. Im Jahr 1841 fasste er Megalosaurus und Iguanodon mit einer weiteren Gattung, Hylaeosaurus, zu einer Gruppe zusammen, die er Dinosauria nannte. Im Jahr 1858 wurde dann das erste fast vollständige Dinosaurierskelett in Nordamerika entdeckt. Dieser als Hadrosaurus foulkii beschriebene Fund aus Haddonfield (New Jersey) zeigte, dass dieser Dinosaurier wohl zweibeinig lief, und revolutionierte damit das öffentliche Bild der Dinosaurier – zuvor stellte man sich Dinosaurier wie Megalosaurus als riesige, auf vier Beinen laufende, waranähnliche Wesen vor. Diese Entdeckung löste eine wahre Dinomanie (Dinosaurier-Enthusiasmus) in den USA aus. In den Folgejahren begann eine Feindschaft zwischen zwei berühmten Dinosaurierforschern, Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh, die in den berühmten „Knochenkriegen“ eskalierte. Vielleicht begann der Streit, als Cope scharfe Kritik seitens Marsh erhielt, als er den Schädel des neu entdeckten, seltsamen Meeresreptils Elasmosaurus am falschen Ende des Körpers platzierte. Dies war der Beginn von Missgunst und Eifersucht zwischen den beiden Forschern, und ihr Streit endete erst 30 Jahre später im Jahr 1897 nach dem Tod Copes. Jeder der beiden Kontrahenten versuchte mit seinem Team, immer mehr Dinosaurierknochen zu finden als der andere – mit allen Mitteln. Sie zerstörten sich gegenseitig viele Knochenfunde, weitere Knochen fielen dem Dynamit zum Opfer, mit dem damals Knochen freigesprengt wurden. Das Resultat der Rivalität waren 142 neu entdeckte Dinosaurierspezies, wozu Marsh 86 Arten und Cope 56 Arten beitrug. Seitdem werden auf der ganzen Welt Dinosaurierfossilien gefunden: So startete das Berliner Museum für Naturkunde eine große Expedition unter der Leitung von Werner Janensch nach Deutsch-Ostafrika, dem heutigen Tansania, die einzigartige Funde wie Brachiosaurus oder Kentrosaurus zutage förderte. Weitere wichtige Entdeckungen wurden unter anderem in Südamerika, Madagaskar, Indien, der Mongolei, China und ebenso in Deutschland gemacht. Obwohl Dinosaurier anfangs als lebhafte, agile Tiere galten, wurde dieses Bild durch die Entdeckungen von Marsh und Cope verändert; Dinosaurier wurden zunehmend als dumme, langsame und unbeholfene Kreaturen betrachtet. Einen Sauropoden beschrieb Marsh aufgrund seines im Vergleich zur Körpergröße lächerlich klein erscheinenden Kopfes sogar als Morosaurus („dumme Echse“), später hatte sich jedoch Copes Bezeichnung Camarasaurus durchgesetzt. Erst seit den 1970er Jahren näherte sich die wissenschaftliche Meinung wieder dem ursprünglichen Bild von lebhaften, aktiven Tieren an, nachdem John Ostrom Deinonychus beschrieben hatte und die Idee von einer Warmblütigkeit der Dinosaurier aufkam. Diese Entwicklung löste die Dinosaurier-Renaissance aus, eine bemerkenswerte Zunahme von Aktivitäten innerhalb der Dinosaurierforschung, die bis heute andauert. Dinosaurier in der Kultur Modelle Breites öffentliches Interesse an Dinosauriern erregte erstmals der Dinosaur Court im Crystal Palace Park in London, wo im Jahr 1854 eine Urlandschaft mit verschiedenen, lebensgroßen Modellen ausgestorbener Tiere modelliert wurde, die noch heute zu bestaunen ist. Der Bildhauer Benjamin Waterhouse Hawkins fertigte unter Beratung von Owen 33 Skulpturen ausgestorbener Tiere an, darunter vier von Dinosauriern. Die Popularität der Dinosaurier im Crystal Palace Park wurde so groß, dass Hawkins für ein ähnliches Projekt im Central Park in New York engagiert wurde. Eine neue Verwaltung des Parks ließ diesen Plan jedoch fallen, und die halbfertigen Modelle wurden zerstört. Skelette Seit Anfang des 19. Jahrhunderts zogen ausgestellte Skelette urzeitlicher Säugetiere eine Vielzahl von Besuchern an. Mit Reiseausstellungen, die durch die USA und Europa zogen, konnte viel Geld eingenommen werden. Daher sollten schon bald nach der Entdeckung vollständiger Dinosaurierskelette diese ausgestellt werden. Im Jahr 1868 wurde Hawkins beauftragt, erstmals Dinosaurier-Skelette (Hadrosaurus und Dryptosaurus) zu montieren und der Öffentlichkeit zu präsentieren. In einem New Yorker Museum gab es einen regelrechten Besucheransturm. In den folgenden Jahrzehnten wurden durch diese neuen Attraktionen in den Museen viele Skelette anderer urtümlicher Tiere in die Museumskeller verbannt, und in Deutschland konnten im Jahr 2006 allenfalls noch Relikte der Ägypter mit der Popularität von Dinosaurierskeletten konkurrieren. Literatur und Film Von Beginn des 20. Jahrhunderts an wurde das Motiv Dinosaurier in Literatur und Film wirtschaftlich immer bedeutender und ertragreicher. Eine der ersten und berühmtesten Fantasy-Geschichten ist Arthur Conan Doyles Roman Die vergessene Welt („The Lost World“, 1912), der ab 1925 vielfach verfilmt wurde. Wie diese handeln viele andere solcher Geschichten von der Entdeckung eines bis dahin isolierten Gebietes, zum Beispiel im Regenwald oder auf einer Insel, wo Dinosaurier bis in unsere Zeit überlebt haben. In Hollywood-Action-Filmen des 20. Jahrhunderts wurden Dinosaurier oft entgegen wissenschaftlicher Erkenntnisse als höhlenmenschenfressende Ungetüme dargestellt. Hingegen zeigte der preisgekrönte tschechoslowakische Fantasy-Film Reise in die Urzeit von 1954, in dem Kinder auf einem Fluss immer tiefer in die Vergangenheit reisen, Urzeittiere entsprechend dem damals bekannten Ablauf der Erdgeschichte. In der auch in Deutschland sehr erfolgreichen Zeichentrickserie Familie Feuerstein (1960–1966) sind Dinosaurier Haus- und Nutztiere der nicht-so-ganz-steinzeitlichen Steinzeitmenschen. Neueste Dinosaurierfilme sind oft Dokumentationen, zum Beispiel die mit großem Aufwand produzierte BBC-Serie Dinosaurier – Im Reich der Giganten (englischer Titel: „Walking with Dinosaurs“), in der versucht wird, Dinosaurier in ihrem Lebensraum zu zeigen. Erst durch die moderne und oft aufwändige dreidimensionale Bewegtgrafik (Computer Generated Imagery) ist es glaubhaft möglich, diese Kreaturen lebensecht bildlich darzustellen. Dennoch hat im wissenschaftlichen Bereich die handwerkliche, oftmals kunstfertige und ästhetische Illustration – im englischen Sprachraum wird diese Disziplin manchmal als Paleoart bezeichnet – ihre Bedeutung nicht verloren. Nach dem immensen wirtschaftlichen Erfolg von Jurassic Park (1993), der als erster Kinofilm ein weltweites Einspielergebnis von über einer Milliarde US-Dollar erzielte, eroberte der „Darsteller Dinosaurier“ ebenso die Welt des Computerspiels. Ein Dino verkörperte die Hauptfigur der 1990–2006 produzierten Hörbuchserie Mit em Batino unterwägs der Zürcher Verkehrserziehung. Der ABC-Dino Xenegugeli gibt dem Schweizer Tier-ABC-Klassiker als Buch-, Liederalbum und App von Roland Zoss den Namen. Bildung und Sprache Bilder eines (regelmäßig grünhäutig dargestellten) Sauropoden im Stile einer Kinderbuchillustration werden in Leselern-Materialien (Anlauttabellen) als Beispielwort-Bild in der Bedeutung Dinosaurier oder Dino für den Buchstaben D verwendet, z. B. in einer 2014 in bayerischen Grundschulen verwendeten Ausgabe. Dies impliziert, dass heute der Begriff „Dino(saurier)“ verbunden mit dem Ikon des Sauropoden als Bestandteil des rezeptiven Wortschatzes deutschsprachiger Schulanfänger allgemein vorausgesetzt wird. Im April 2016 wurden Bilder von Köpfen dreier als exemplarisch angesehener Dinosaurier-Taxa zur Aufnahme als Emojis in den Unicode-Standard vorgeschlagen. In dem Vorschlagsdokument werden die Köpfe von Tyrannosaurus rex und Brontosaurus („Bronto“) grünhäutig dargestellt, der von Triceratops bräunlich. Privater Handel mit exklusiven Exemplaren Auktionshäuser versteigern jährlich auch einige besonders wertvolle originale Dinosaurierskelette oder Skelettteile an exklusive, wohlhabende Sammler. Vor allem begehrt sind Exemplare von großen Theropoden. Die Stücke können Preise von mehreren Hunderttausenden bis zu mehreren Millionen Euro erzielen. Die Käufer bleiben oft anonym. Experten sehen die Versteigerung wissenschaftlich wertvoller Skelette kritisch, da sie der Forschung nicht zur Verfügung stehen. Im Oktober 2020 wurde für das Skelett eines Tyrannosaurus rex ein Rekordpreis von 27 Mio. Euro erzielt. Seit im November 2022 eine ähnliche Versteigerung in Hongkong abgesagt wurde, weil Zweifel an der Echtheit eines erheblichen Anteils der Knochen aufgekommen waren, fielen die Preise für Dinosaurierfossilien. Die erste Versteigerung eines Tyrannosaurus-Skeletts in Europa erbrachte im April 2023 in Zürich knapp 4,9 Millionen Euro. Bei diesem Skelett mit dem Namen „Trinity“ war zuvor klar kommuniziert worden, dass es aus den versteinerten Knochen von drei verschiedenen Individuen rekonstruiert und um Kunstharzabgüsse der fehlenden Knochen ergänzt worden ist. Siehe auch Literatur Philip J. Currie, Kevin Padian: Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, Calif. u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5. James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0. William J. T. Mitchell: The Last Dinosaur Book. The Life and Times of a Cultural Icon. University of Chicago Press, Chicago IL u. a. 1998, ISBN 0-226-53204-6 (Auszüge aus dem Buch). Gregory S. Paul: The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin’s Press, New York NY 2000, ISBN 0-312-26226-4. Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air. The Evolution and Loss of flight in Dinosaurs and Birds. The Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 2002, ISBN 0-8018-6763-0. José Luis Sanz: Starring T. rex! dinosaur mythology and popular culture. Indiana University Press, Bloomington IN 2002, ISBN 0-253-34153-1. David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2. David E. Fastovsky, David B. Weishampel: The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. 2. Ausgabe. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2005, ISBN 0-521-81172-4. Weblinks Auf Deutsch Zeitreise ins Erdmittelalter – Die Paläobiologie der Dinosaurier. Von Martin Sander. In: Gerold Wefer (Hrsg.): expedition Erde. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage, 2006 (PDF; 1,8 MB) Dossier Dinosaurier von scinexx. Stand 15. August 2001 Dinosaurier-Interesse (Privates Projekt mit einführenden Informationen über Dinosaurier und andere Tiere des Mesozoikums für Erwachsene und Kinder) Auf Englisch Palaeos.com (Umfassendes privates Projekt mit hohem wissenschaftlichem Anspruch, über Dinosaurier und die gesamte Lebewelt der Erdgeschichte) EnchantedLearning.com (Kommerzielle Internetpräsenz ohne Registrierungszwang mit knappen und sachlichen Informationen, richtet sich an Erwachsene und Kinder) Fossilworks – Dinosaur facts and figures (Kuriose Statistiken der wissenschaftlichen Datenbank “The Paleobiology Database”) Bilder Skeletal Drawing (Bilder zur Anatomie der Dinosaurier erstellt von dem Paläontologen Scott Hartman) Einzelnachweise


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text: Die Stilrichtung des Dixieland entwickelte sich in den 1910er-Jahren aus der Nachahmung des New-Orleans-Jazz durch weiße Musiker und verbreitete sich von New Orleans aus nach Chicago und New York. Stil Beim Dixieland-Jazz treten im Vergleich zum traditionellen New-Orleans-Jazz die ursprüngliche Tonbildung, Schleiftöne, expressives Vibrato und der Gesamtausdruck zurück. Die Melodien sind glatter und die Harmonien reiner. Seit Beginn der 1930er Jahre ist Dixieland-Jazz nicht mehr scharf vom New-Orleans-Jazz abzutrennen. Im Laufe der Zeit spielten Musiker unabhängig von ihrer Hautfarbe beide Stilrichtungen. Louis Armstrong zum Beispiel spielte mit seinen All-Stars auch Dixieland. Heute gibt es drei Hauptströmungen des Dixieland-Jazz: den Chicago Style, West Coast Revival und New Orleans Traditional. Die typische Besetzung einer Dixieland-Formation ist eine Melodiegruppe aus Trompete oder Kornett, Klarinette, Posaune mit den drei Hauptstimmen sowie eine Rhythmusgruppe, bestehend aus Schlagzeug, Piano, Kontrabass bzw. Sousaphon oder Tuba sowie Banjo oder Gitarre. Allgemeine Stilmerkmale sind die Kollektivimprovisation, Breaks, die Trompete als Leadinstrument und die Umspielung der Melodie durch Klarinette und Posaune. Die Melodien und Improvisationen sind oft eingängig und in der Regel künstlerisch weniger ambitioniert. Musikalische Merkmale Der Dixieland-Jazz zeichnet sich besonders durch Kollektivimprovisation bzw. Variantenheterophonie aus, die durch die Melodiegruppe verwirklicht wird. Es handelt sich also beispielsweise um eine Art Ruf-und-Antwort-Funktion (Call and Response). Die Rhythmusgruppe ist für das „Time Keeping“ – also das Tempo-Halten – verantwortlich. Bestehend aus Basstrommel, Tuba, Kontrabass, Banjo und Klavier, übernimmt diese zusätzlich die Aufgabe des Betonens der 1. und 3. Zählzeit. Damit handelt es sich um ein weiteres wichtiges Charakteristikum des Dixieland-Jazz – den „Two Beat“. Die Vorrangstellung bzw. Lead-Position der Trompete ist beim Dixieland-Jazz genauso unbestritten wie beim New-Orleans-Jazz. Als weitere Teile der Melodiegruppe bildet die Posaune dafür eine Art Fundamentstimme, und die Klarinette sorgt für eine harmonische Umspielung des Trompeten-Parts. Um Pausen, wie z. B. Ragtime-Breaks, kümmert sich vorrangig das Klavier. Im Gegensatz zum klassischen New-Orleans-Jazz sind die Melodien des Dixieland-Jazz glatter, die Harmonien reiner und die Technik ist versierter. Die Bestandteile der „Hot-Intonation“, also Dirty tones (unsauber intonierte Töne), „Off-Pitchness“ (geringfügige Tonhöhenabweichungen), Vibrato, Growling (Tonbrechung durch gleichzeitiges Spielen mehrerer Töne), „Tailgate“ der Zugposaune (glissandoartige, also gleitende Füllparts) und das Slapping des Kontrabasses (Technik zum Erzeugen eines klatschenden Geräusches) treten beim Dixieland eher in den Hintergrund. Gelegentlich lassen sich bei Werken des Dixieland-Jazz Tierstimmenimitationen nachweisen (z. B. bei Original Dixieland Jass Band: „Barnyard Blues“, 1917). Entstehung Der Dixieland-Jazz entstand, als weiße Musiker den New-Orleans-Jazz interpretierten. Als Vater des Dixieland-Jazz gilt – weniger wegen der von ihm gespielten Musik als wegen der weißen Musiker in seiner Band, die im frühen Jazz zu Prominenz gelangten – Papa Jack Laine, der mit seiner Street Band musizierend durch die Straßen von New Orleans marschierte. Zu seinen Musikern gehörte Nick LaRocca. Stilbildend und ursächlich für die Verbreitung des neuen Stils waren vor allem die Original Dixieland Jass Band und die New Orleans Rhythm Kings. Etwa Mitte der 1920er-Jahre entwickelte sich aus dem Dixieland-Stil der Chicago-Jazz. Ende der 1930er gab es ein Wiederaufleben des Dixieland, als man in der Swing-Ära anfing, sich mit den Ursprüngen des Jazz zu beschäftigen. Bandleader wie Tommy Dorsey oder Bob Crosby bildeten aus den Mitgliedern ihrer Swingorchester Dixielandformationen für Schallplattenaufnahmen (sogenannte „bands within a band“). Revival Nach Europa kam dieser Stil erst nach dem Zweiten Weltkrieg durch Bands wie die von Wilbur De Paris. In den 1950er Jahren kam es zu einem regelrechten Dixieland-Revival, der einige Titel in die Spitze der Plattenverkäufe brachte. Dixieland wurde hier zum Teil nicht mehr in der ursprünglichen Form gespielt. Vielmehr gingen in diesen Traditional Jazz auch Spielerfahrungen aus dem New-Orleans-Stil und aus der Skifflemusik ein. Mit dem Revival verbunden sind Namen wie Chris Barber, Acker Bilk, Ken Colyer, Monty Sunshine oder die Dutch Swing College Band. Einige Dixieland-Musiker Einige der bestverkauften und bekanntesten Dixieland-Künstler der Nachkriegszeit: Tony Almerico, Trompeter, spielte Dixieland live im Clear Channel WWL Radio in New Orleans und in vielen Downtown-Hotels, er war ein unermüdlicher Förderer dieser Musik. Die Dukes of Dixieland, die Band der Assunto-Familie in New Orleans. Eine Nachfolger-Band spielt heute noch in New Orleans. Eddie Condon, ein Gitarrist und Bandleader, der eine Kette von Nachtclubs in New York betrieb und bekannte Radiosendungen hatte. Nachfolger-Bands spielten bis in die 1970er und ihr Stil wird noch heute gehört. Turk Murphy, ein Posaunist und Bandleader bei Earthquake McGoons und anderen Schauplätzen in San Francisco von den späten 1940ern bis Ende der 1970er. Al Hirt, ein Trompeter mit einer Serie von Top-40-Hits in den 1960ern, war bis zu seinem Tod Bandleader in New Orleans. Pete Fountain, Klarinettist, Bandleader in New Orleans. Kenny Ball aus England, hatte mit „Midnight in Moscow“ einen Top-40-Hit in den frühen 1960ern. Jim Cullum junior, Kornettist aus San Antonio (Texas). Führte zusammen mit seinem Vater seit 1963 Bands in San Antonio an, bekannt als The Happy Jazz Band. Heute leitet er die Jim Cullum Jazz Band, die schon seit langem in US-Radioshows zu hören ist. Tim Laughlin, Klarinettist, Schützling von Pete Fountain, er leitete einige bekannte Bands in New Orleans und tourt oft den Sommer über in Europa. Heutige Festivals Das Internationale Dixieland Festival Dresden, Europas größtes Oldtime-Jazz-Festival, findet immer in der zweiten Maiwoche statt. Eine halbe Million Besucher erleben jährlich innerhalb von 8 Tagen bis zu 350 Musiker aus aller Welt bei einer Vielzahl von Veranstaltungen. Ein kleineres Ereignis names „Riverboat Jazz Festival“ findet jährlich im dänischen Silkeborg statt. Das größte traditionelle Jazz-Festival in den USA ist das Sacramento Jazz Jubilee. Es findet in Sacramento (Kalifornien) am Wochenende des Memorial Day statt. Das Ereignis verzeichnet 100.000 Besucher, es spielen 150 Bands aus der ganzen Welt. Andere kleinere Festivals und Jazz-Partys kamen in den späten 1960ern auf, als die Rock-Revolution viele der Jazz-Nachtclubs verdrängte. Etymologie Siehe auch Geschichte des Jazz Dixieland Jug Blowers Literatur Reimer von Essen: New Orleans. In: Joachim-Ernst Berendt (Hg.) Die Story des Jazz. Vom New Orleans zum Rock Jazz. Reinbek 1978 (1991), S. 17–38. Weblinks Jazz-Stil


text: Dogma 95 () ist ein von den dänischen Filmregisseuren Lars von Trier und Thomas Vinterberg am 13. März 1995 unterzeichnetes Manifest für ihre Produktion von Filmen. Außerdem waren Kristian Levring und Søren Kragh-Jacobsen Teil des Kollektivs. Geschichte Vor dem Dogma 95 gab es frühere Aktionen zur Erneuerung des Films, nämlich in den 1950er Jahren die aus Frankreich stammende Nouvelle Vague sowie das Oberhausener Manifest, das 1962 veröffentlicht wurde. Dogma 95 wurde am 20. März 1995 unter großem Aufsehen der Medien bei einer Konferenz im Pariser Odeon-Theater anlässlich des 100. Geburtstags des Films vorgestellt. Im Jahr 1998 präsentierten Thomas Vinterberg und Lars von Trier mit Das Fest und Idioten auf den Filmfestspielen in Cannes die ersten nach dem Dogma 95 entstandenen Filme. Am 20. März 2005 – zehn Jahre nach der Präsentation in Paris – entschieden die vier maßgeblich beteiligten Regisseure, die Idee teilweise fallen zu lassen. Jedem Produzenten steht es somit frei, zu entscheiden, ob sein Film den im Internet veröffentlichten Dogma-95-Kriterien entspricht. 2008 wurde die Bewegung um von Trier, Vinterberg, Levring und Kragh-Jacobsen mit dem Europäischen Filmpreis in der Kategorie Beste europäische Leistung im Weltkino bedacht. Anforderungen Das Manifest Dogma 95 richtet sich insbesondere gegen die zunehmende Wirklichkeitsentfremdung des Kinos und verbannt Effekte und technische Raffinessen, Illusion und dramaturgische Vorhersehbarkeit. Dogma 95 sieht sich auch als Gegenbewegung zur Auteur-Theorie, die zwar – so die Dogma-Initiatoren – ursprünglich (Anfang der 1960er Jahre) denselben Missständen entgegentrat, letztendlich aber innerhalb des Systems verhaftet blieb und daher scheiterte. Paul Hauser hat an diesem Genre mitgearbeitet. Die einzuhaltenden Regeln, die als „Keuschheitsgelübde“ (englisch „Vow of Chastity“) präsentiert wurden, verlangen Folgendes: Als Drehorte kommen ausschließlich Originalschauplätze in Frage, Requisiten dürfen nicht herbeigeschafft werden. Musik kann im Film vorkommen (zum Beispiel als Spiel einer Band), darf aber nicht nachträglich eingespielt werden. Zur Aufnahme dürfen ausschließlich Handkameras verwendet werden. Die Aufnahme erfolgt in Farbe, künstliche Beleuchtung ist nicht akzeptabel. Spezialeffekte und Filter sind verboten. Der Film darf keine Waffengewalt oder Morde zeigen. Zeitliche oder lokale Verfremdung ist verboten – d. h. der Film spielt hier und jetzt (also nicht etwa im Mittelalter oder in einer entfernten Zukunft oder in einem anderen als dem Produktionsland, auf einem fremden Planeten, in einer fremden Dimension o. Ä.). Es darf sich um keinen Genrefilm handeln. Das Filmformat muss Academy 35 mm sein. Der Regisseur darf weder im Vor- noch im Abspann erwähnt werden. Die meisten Dogma-Filme verstoßen jedoch gegen eine oder mehrere Regeln, was dann oft ironisch reumütig im Abspann erwähnt wird. Wichtige Dogma-Filme Je nach Zählweise gibt es 35 bis über 100 Dogma-Filme. Einige exemplarische sind: Dogma 20_13 Als Weiterentwicklung für das Theater und als gleichzeitige Distanzierung zum Dogma 95 wurde 2013 vom Dortmunder Schauspielhaus das „Dortmunder Manifest“ DOGMA 20 13 veröffentlicht. Literatur Jana Hallberg, Alexander Wewerka: Dogma 95. Zwischen Kontrolle und Chaos. Alexander Verlag, Berlin 2001, ISBN 3-89581-047-9. Matthias N. Lorenz (Hrsg.): DOGMA 95 im Kontext. Kulturwissenschaftliche Beiträge zur Authentisierungsbestrebung im dänischen Film der 90er Jahre. Universitätsverlag, Wiesbaden 2003, ISBN 3-8244-4518-2. Jerome P. Schaefer: An Edgy Realism. Film Theoretical Encounters with Dogma 95, New French Extremity, and the Shaky-Cam Horror Film. Cambridge Scholars Publishing, Newcastle upon Tyne 2015. Andreas Sudmann: Dogma 95. Die Abkehr vom Zwang des Möglichen. Offizin, Hannover 2001. Weblinks Einzelnachweise Manifest Filmbewegung Ereignis 1995 Lars von Trier Thomas Vinterberg


text: Das Fest bezeichnet: Das Fest (Film), dänischer Spielfilm von Thomas Vinterberg nach den Dogma-95-Konventionen Das Fest (Drama), Bearbeitung dieses Stoffes für das Theater von Thomas Vinterberg Das Fest (Karlsruhe), Open-Air-Musik-Veranstaltung Das Fest (Roman), Roman von John Grisham Das Fest (Kurzgeschichte), Kurzgeschichte von H. P. Lovecraft.


text: Dollar ist der Name verschiedener Währungen. Die gegenwärtig wohl bekannteste Dollarwährung ist der US-Dollar der Vereinigten Staaten, der die weltweit wichtigste Leitwährung ist. Namensherkunft und Entstehung Das Wort Dollar leitet sich von der deutschen Münzbezeichnung Taler ab, die im Niederdeutschen Daler entspricht. Taler bzw. Thaler war die Kurzbezeichnung des Joachimstalers, einer Silbermünze im Wert eines Guldens. Dieser Taler stammte aus den Minen der nordböhmischen Stadt Sankt Joachimsthal, dem heutigen, zu Tschechien gehörigen Jáchymov. Der Name Dolaro oder Dolares tauchte zum ersten Male unter Kaiser Karl V. zur Unterscheidung der umlaufenden verschlechterten 8-Reales-Stücke (Peso) gegen die im Silbergehalt vollwertigen Stücke auf. Der Name Dolaro entstand in Anlehnung an den niederländischen daalder (Taler), als die Niederlande unter spanischer Besatzung standen. Erste offizielle Dolaros ließ König Philipp II. von Spanien ab 1575 in Potosí (heute Bolivien) prägen. Sie waren gleichgewichtig mit den niederländischen Philippusdaalders und wurden häufig von englischen Freibeutern (Kaperschiffen) erbeutet. Dadurch kamen sie in die britischen Nordamerikakolonien und wurden so ein begehrtes (Ersatz-)Zahlungsmittel mangels ausreichender englischer Gelder (Silver-Crowns). Erste Dollars ließ dann Königin Elisabeth I. von England offiziell ab 1600 prägen und diese dann über die britische East India Company in ihren Kolonien verbreiten. Im Rahmen der Ablösung vom britischen Mutterland wollten die amerikanischen Kolonien nicht das englische Pfund als Währung haben. Da das Prägen von eigenen Münzen 1704 von den Briten verboten wurde, behalf man sich mit anderen Währungen, insbesondere den spanish dollars aus Mexiko. Nach dem 1775 begonnenen Unabhängigkeitskrieg wurde ein eigenes Währungskonzept entwickelt und 1787 wurden die ersten Dollar-Münzen geprägt. Das amerikanische Münzgesetz vom 2. April 1792 (Coinage Act of 1792) erklärte den „spanischen Dollar oder Peso“ mit einem Silberfeingewicht von 371,25 grains oder umgerechnet 24,056 g zur Hauptwährungseinheit. Es galt: 1 Dollar=10 Dimes=100 Cents. Gleichzeitig war noch eine 10-Dollar-Goldmünze zu 24,7 grains fein (feinkörnig) vorgesehen, was einem Gold/Silber-Wertverhältnis von 1:150 entsprach. Jeder Bürger konnte fortan auch Gold- und Silbermünzen nach diesen gesetzlichen Münzfüßen – bei einer entsprechenden Edelmetallanlieferung – privat ausmünzen und sich so sein Geld mit staatlichem Münzbild „herstellen“ lassen. Am 14. März 1900 wurde vom Kongress ein Gesetz verabschiedet, das ausdrücklich die reine Goldwährung bestimmte. Dafür mussten andere Zahlungsmittel wie die Greenbacks und Schatznoten in Gold umgetauscht werden. Auch die zuvor ausgegebenen Silbermünzen und Silber-Schatzscheine hatten sich nicht als hilfreich zur Stabilisierung des Zahlungssystems erwiesen. Sprachlich verwandt ist auch die ehemalige Währung Tolar des Staates Slowenien (1991–2007). Dollarzeichen Das Währungssymbol für den Dollar ist das Dollarzeichen $, es taucht spätestens in den 1770er Jahren zunächst in Handschriften im Geschäftsverkehr zwischen Mexiko und den britischen Kolonien Nordamerikas zur Kennzeichnung der spanischen Währung auf. Die Herkunft lässt sich nicht eindeutig belegen, es ist aber wahrscheinlich, dass es sich im Laufe der Zeit aus der handschriftlichen Abkürzung Ps für Peso(s) oder Piaster (ursprünglich Gewichtsmaße) entwickelt hat. Das Dollarzeichen wird als großes S mit früher zwei senkrechten Strichen, heute meist mit nur einem senkrechten Strich dargestellt. Oft wird das Zeichen auch als Symbol für die Säulen des Herakles (die zwei senkrechten Striche) gesehen, die den (spanischen) Anspruch auf überseeische Herrschaft symbolisieren. Die geschwungene S-Linie wäre in diesem Fall ein stilisiertes „Spruchband“. Das Spruchband war ursprünglich auf den 8-Reales-Stücken des 16./17. Jahrhunderts als Bestandteil des spanischen Wappens aufgeprägt und gehört noch immer zum Wappen Spaniens. Entgegen weitverbreiteter Ansicht entstand das Dollarzeichen nicht durch Überlagerung der Buchstaben U und S zu $. Dollar-Währungen Siehe auch ISO 4217 (Norm für Währungs-Abkürzungen) Weblinks Dollarbeschreibung bis 1892 Währungsfragen in den Vereinigten Staaten, Teil II. in Vossische Zeitung, 6. Dezember 1902. Literatur Anton Zischka: Der Dollar – Glanz und Elend einer Währung. 3., vom Autor völlig überarbeitete und ergänzte Auflage. Wirtschaftsverlag Langen-Müller / Herbig, München 1995 (Erstausgabe 1986), ISBN 3-7844-7345-8. Heinz Fengler, Gerhard Gierow, Willy Unger: Transpress Lexikon Numismatik. 4., bearbeitete Auflage. Transpress Verlag für Verkehrswesen, Berlin 1988, ISBN 3-344-00220-1. René Frank: Ungewöhnliches Kolonialgeld in Sierra Leone – Die ersten Dollarmünzen der Geschichte. In: Money Trend, 05/2012, S. 174–182, (Auszug, PDF, kostenfrei, 5 Seiten, 1,5 MB). Einzelnachweise Währungsname