title: Trao đổi chất

text:
Trao đổi chất ( , lấy từ  metabolē, "biến đổi"), còn gọi là chuyển hóa hay biến dưỡng, là tập hợp các biến đổi hóa học giúp duy trì sự sống trong các tế bào của sinh vật. Ba mục đích chính của quá trình trao đổi chất là chuyển đổi thức ăn/nhiên liệu thành năng lượng để sử dụng cho các quá trình của tế bào, biến đổi thức ăn/nhiên liệu thành các đơn vị để tạo nên protein, lipid, axit nucleic cùng một số carbohydrate và loại bỏ chất thải chuyển hóa. Những phản ứng này được xúc tác bởi các enzym cho phép các sinh vật sinh trưởng và sinh sản, duy trì cấu trúc bản thân và đáp ứng với môi trường xung quanh. Thuật ngữ "trao đổi chất" cũng có thể dùng để chỉ tất cả các phản ứng hóa học xảy ra trong sinh vật sống, bao gồm tiêu hóa và vận chuyển các chất giữa các tế bào hoặc giữa tế bào với môi trường, trong trường hợp các phản ứng diễn ra trong tế bào thì được gọi là chuyển hóa trung gian hoặc trao đổi chất trung gian.

Trao đổi chất thường được chia thành hai loại chính: dị hóa, quá trình "phá vỡ" các chất hữu cơ ví dụ như, phân giải glucose thành pyruvate trong hô hấp tế bào; và đồng hóa, quá trình "xây dựng" các thành phần của tế bào như protein và axit nucleic. Thông thường, dị hóa sẽ giải phóng năng lượng và đồng hóa thì tiêu tốn năng lượng.

Các phản ứng hóa học trong trao đổi chất được tổ chức thành các con đường chuyển hóa, trong đó một chất hóa học được biến đổi thông qua một loạt các bước để thành một chất khác, với sự tham gia của một chuỗi các enzym. Enzym rất quan trọng trong trao đổi chất bởi vì các phân tử này cho phép các sinh vật đẩy nhanh tốc độ các phản ứng đòi hỏi năng lượng bằng cách kết cặp chúng với các phản ứng tự phát giải phóng năng lượng. Nếu không có enzym, những phản ứng đòi hỏi năng lượng sẽ không thể xảy ra. Enzym hoạt động như chất xúc tác và cho phép các phản ứng diễn ra với tốc độ nhanh hơn. Enzym cũng cho phép điều hòa các con đường chuyển hóa nhằm đáp ứng với những thay đổi trong môi trường của tế bào hoặc tín hiệu từ các tế bào khác.

Hệ thống chuyển hóa của một sinh vật cụ thể sẽ xác định chất nào sẽ là chất dinh dưỡng hoặc là chất độc hại với chúng. Ví dụ, một số sinh vật nhân sơ có thể sử dụng hydrogen sulfide như một chất dinh dưỡng, nhưng khí này lại gây độc đối với động vật. Tốc độ chuyển hóa sẽ ảnh hưởng đến lượng thức ăn mà sinh vật yêu cầu, và cũng ảnh hưởng đến cách thức chúng có thể hấp thụ thức ăn đó.

Một đặc điểm nổi bật của quá trình trao đổi chất là sự giống nhau của các con đường và thành phần chuyển hóa cơ bản giữa các loài khác nhau. Ví dụ, tập hợp các axit carboxylic, được biết đến như là sản phẩm trung gian trong chu trình axit citric, có mặt trong tất cả các sinh vật đã biết, được tìm thấy từ các loài chỉ như vi khuẩn đơn bào Escherichia coli đến tận các sinh vật đa bào lớn như voi. Những điểm tương đồng nổi bật trong các con đường trao đổi chất có thể là do sự xuất hiện sớm của chúng trong lịch sử tiến hóa và vẫn được giữ lại vì mang hiệu quả cao.

Thành phần hóa sinh chủ chốt

Hầu hết các cấu trúc và thành phần làm nên động vật, thực vật hay vi sinh vật được cấu thành từ bốn đại phân tử cơ bản: amino acid, axit nucleic, carbohydrate và lipid (thường được gọi là chất béo). Vì những phân tử này rất quan trọng cho sự sống, nên các phản ứng trao đổi chất tập trung vào việc tạo ra các phân tử này trong quá trình xây dựng tế bào và mô, hoặc phân giải chúng và sử dụng chúng làm nguồn năng lượng qua quá trình tiêu hóa. Các chất hóa sinh này có thể được kết hợp với nhau để tạo ra các polymerr như DNA và protein, các đại phân tử thiết yếu của sự sống.

Amino acid và protein

Protein được tạo thành từ chuỗi các amino acid được nối với nhau bởi các liên kết peptide. Nhiều protein là các enzyme tham gia xúc tác các phản ứng hóa học trong quá trình trao đổi chất. Một số protein khác lại có chức năng cấu trúc hoặc chức năng cơ học, chẳng hạn như những protein hình thành khung xương tế bào-hệ thống "giàn giáo" giúp duy trì hình dạng cả tế bào. Protein cũng rất quan trọng cho một số chức năng khác như tín hiệu tế bào liên lạc, đáp ứng miễn dịch, bám dính tế bào, vận chuyển chủ động qua màng sinh chất và chu kỳ tế bào. amino acid cũng góp phần cho chuyển hóa năng lượng tế bào bằng cách cung cấp nguồn carbon để đi vào chu trình axit citric (chu trình axit tricarboxylic), đặc biệt khi nguồn năng lượng chính, chẳng hạn như glucose, bị cạn kiệt hoặc khi các tế bào đang trải qua những stress về chuyển hóa.

Lipid
Lipid là nhóm chất sinh hóa đa dạng nhất. Chức năng cấu trúc chính của chúng là giúp tạo nên các phần của màng sinh học cả bên trong và bên ngoài, chẳng hạn như màng tế bào hoặc chúng cũng có thể dùng làm nguồn năng lượng cho tế bào. Lipid thường được định nghĩa là các phân tử sinh học kỵ nước hoặc lưỡng phần nhưng lại có thể tan trong các dung môi hữu cơ như benzene hoặc chloroform. Chất béo là một nhóm lớn các hợp chất có chứa các axit béo và glycerol. Triacylglyceride là một phân tử được cấu tạo từ một glycerol gắn với ba este axit béo. Ngoài cấu trúc cơ bản này thì trong tế bào còn tồn tại một số biến thể, chẳng hạn như sphingolipid với mạch khung được thay bằng sphingosine, phospholipid với một trong ba axit béo được thay bằng nhóm ưa nước phosphat. Các steroid như cholesterol cũng là một nhóm lớn khác của lipid.

Carbohydrate
Carbohydrate có thể là aldehyde hoặc ketone, với nhiều nhóm hydroxyl được gắn vào, và có thể tồn tại dưới dạng thẳng hoặc vòng. Carbohydrate là nhóm các phân tử sinh học phong phú nhất, và phù hợp với nhiều vai trò, chẳng hạn như lưu trữ và vận chuyển năng lượng (tinh bột, glycogen) hay đóng vai trò là các thành phần cấu trúc (cellulose ở thực vật, chitin ở động vật). Các đơn vị carbohydrate cơ bản được gọi là monosaccharide (đường đơn), có thể kể đến như galactose, fructose, và quan trọng nhất là glucose. Monosaccharide có thể được liên kết với nhau để tạo thành các polysaccharide (đường đa) theo vô số cách khác nhau.

Nucleotide
Hai axit nucleic, DNA và RNA, là các polyme của nucleotide. Mỗi nucleotide gồm một nhóm phosphat gắn với một đường ribose hoặc deoxyribose cùng với một base nitơ. Axit nucleic rất quan trọng cho việc lưu trữ và truyền đạt thông tin di truyền, thông tin di truyền này sẽ được "diễn giải" qua quá trình phiên mã và sinh tổng hợp protein. Thông tin này được bảo quản bởi các cơ chế sửa chữa DNA và được nhân lên thông qua quá trình sao chép DNA. Nhiều virus lại sử dụng bộ gen RNA, chẳng hạn như HIV, và có thể phiên mã ngược để tạo ra DNA từ bộ gen RNA của virus. RNA trong ribozyme như thể cắt nối (spliceosome) và ribôxôm cũng có hoạt động tương tự như enzyme vì nó có thể xúc tác cho các phản ứng hóa học. Các nucleoside riêng lẻ được tạo ra bằng cách gắn một nucleobase với đường ribose. Các base này là các hợp chất dị vòng có chứa nitơ, được chia làm hai nhóm là purine hoặc pyrimidine. Nucleotide cũng có thể hoạt động như các coenzyme trong phản ứng chuyển-nhóm-chuyển hóa.

Coenzyme

Trao đổi chất liên quan đến một lượng lớn các phản ứng hóa học, nhưng hầu hết có thể được xếp vào một vài loại phản ứng cơ bản liên quan đến việc chuyển các nhóm chức của nguyên tử và liên kết của chúng giữa các phân tử. Các phản ứng hóa học thông thường này cho phép các tế bào sử dụng một nhóm nhỏ các chất chuyển hóa trung gian để mang các nhóm chức giữa các phản ứng khác nhau. Những chất chuyển nhóm trung gian này được gọi là coenzyme. Mỗi loại phản ứng chuyển nhóm này được thực hiện bởi một coenzyme đặc hiệu, là cơ chất cho một tập hợp các enzyme tạo ra, và một tập hợp enzyme khác sử dụng chúng. Do đó, các coenzyme này liên tục được tạo ra, sử dụng và sau đó lại được tái tạo.

Một coenzym quan trọng là adenosine triphosphate (ATP), "đồng tiền năng lượng" chung cho tế bào. Nucleotide này được sử dụng để chuyển năng lượng hóa học giữa các phản ứng hóa học khác nhau. Chỉ có một lượng nhỏ ATP trong các tế bào, nhưng chúng được tái tạo liên tục; mỗi ngày cơ thể con người có thể sử dụng một lượng ATP bằng với khối lượng của mình. ATP hoạt động như một cầu nối giữa hai quá trình là dị hóa và đồng hóa. Dị hóa thì phá hủy các phân tử, còn đồng hóa lại xây nên những phân tử này. Phản ứng dị hóa tạo ra ATP, và phản ứng đồng hóa lại sử dụng ATP này. ATP cũng có thể đóng vai trò như chất mang nhóm phosphate trong các phản ứng phosphoryl hóa.

Vitamin là một loại hợp chất hữu cơ cần thiết với lượng nhỏ mà không thể tự tổng hợp trong các tế bào. Trong dinh dưỡng ở người, hầu hết các vitamin hoạt động như coenzyme sau khi sửa đổi; ví dụ, tất cả các vitamin tan trong nước được phosphoryl hóa hoặc được kết hợp với nucleotide khi chúng được sử dụng trong tế bào. Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+), một dẫn xuất của vitamin B3 (niacin), là một coenzyme quan trọng đóng vai trò làm chất nhận hydro. Có hàng trăm loại enzyme dehydrogenase riêng biệt cho việc loại bỏ các electron khỏi cơ chất của chúng và khử NAD+ thành NADH. NADH này lại có thể sử dụng để khử các cơ chất khác với hoạt động của enzyme reductase. Nicotinamide adenine dinucleotide tồn tại ở hai dạng "gần gũi" trong tế bào là NADH và NADPH. Dạng NAD+/NADH quan trọng hơn trong các phản ứng dị hóa, còn dạng NADP+/NADPH được sử dụng trong các phản ứng đồng hóa.

Chất khoáng và cofactor

Các nguyên tố vô cơ cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất; một số thì rất giàu trong tế bào (ví dụ: natri và kali) trong khi một số khác hoạt động ở nồng độ rất thấp. Khoảng 99% khối lượng của động vật có vú được tạo thành từ các nguyên tố carbon, nitơ, calci, natri, clo, kali, hydro, phospho, oxy và lưu huỳnh. Các hợp chất hữu cơ (protein, lipid và carbohydrate) có phần lớn thành phần là carbon và nitơ; hầu hết oxy và hydro có mặt dưới dạng nước.

Các nguyên tố vô cơ phong phú đóng vai trò như các ion điện ly. Các ion quan trọng nhất là natri, kali, calci, magiê, chloride, phosphat và ion bicacbonat hữu cơ. Việc duy trì gradient ion chính xác trên màng tế bào giúp duy trì ổn định áp suất thẩm thấu và pH. Các ion cũng đặc biệt quan trọng đối với chức năng của tế bào thần kinh và cơ, vì điện thế hoạt động trong các mô này được tạo ra bằng cách trao đổi các chất điện giải giữa dịch ngoại bào và phần lỏng của tế bào, còn gọi là bào tương. Các chất điện giải đi vào và rời các tế bào qua các protein trên màng tế bào được gọi là các kênh ion. Ví dụ, hoạt động co cơ phụ thuộc vào sự dịch chuyển của các ion calci, natri và kali nhờ các kênh trên màng sinh chất và các ống T.

Kim loại chuyển tiếp thường có mặt với vai trò là các nguyên tố vi lượng trong các sinh vật, kẽm và sắt là những nguyên tố phong phú nhất trong nhóm này. Những kim loại này được sử dụng trong một số protein như cofactor và rất cần thiết cho hoạt động của các enzyme như catalase và các protein vận chuyển oxy như hemoglobin. Cofactor kim loại được gắn chặt vào các vị trí đặc hiệu trong protein; và mặc dù cofactor của enzyme có thể được biến đổi trong quá trình xúc tác, chúng luôn trở về trạng thái ban đầu vào cuối phản ứng. Các kim loại vi lượng này được hấp thụ vào sinh vật qua các chất vận chuyển đặc hiệu và nếu chúng chưa được sử dụng: chúng sẽ liên kết với các protein dự trữ như ferritin hoặc metallothionein.

Quá trình dị hóa
Dị hóa là tập hợp các quá trình chuyển hóa làm "phân nhỏ" các đại phân tử. Chúng cũng bao gồm cả quá trình phân giải và oxy hóa các chất dinh dưỡng trong thức ăn. Mục đích của các phản ứng dị hóa là cung cấp năng lượng và các nguyên liệu cần thiết cho các phản ứng đồng hóa-xây nên các phân tử phức tạp hơn. Bản chất chính xác của các phản ứng dị hóa này là khác nhau đối với các sinh vật khác nhau. Do vậy, sinh vật có thể được phân loại dựa trên nguồn năng lượng và carbon của chúng (hay nhóm dinh dưỡng chính của chúng), như trong bảng dưới đây. Các phân tử hữu cơ được sử dụng làm nguồn năng lượng bởi các sinh vật hữu cơ dưỡng, trong khi các sinh vật vô cơ dưỡng lại sử dụng cơ chất vô cơ còn các sinh vật quang dưỡng thì thu nhận ánh sáng mặt trời làm năng lượng hóa học. Tuy nhiên, tất cả các dạng trao đổi chất khác nhau phụ thuộc vào các phản ứng oxy hóa khử liên quan đến việc chuyển các electron từ các chất cho điện tử như phân tử hữu cơ, nước, amonia, hydrogen sulfide hoặc các ion chứa sắt sang các chất nhận điện tử như oxy, nitrat hoặc sulfat. Ở động vật, những phản ứng này liên quan đến các phân tử hữu cơ phức tạp được bẻ gãy thành các phân tử đơn giản hơn, như carbon dioxide và nước. Trong các sinh vật quang hợp, chẳng hạn như thực vật và vi khuẩn lam, các phản ứng chuyển điện tử này không giải phóng năng lượng nhưng được sử dụng như một cách để dự trữ năng lượng hấp thụ từ ánh sáng mặt trời.

Các phản ứng dị hóa phổ biến nhất ở động vật có thể được chia thành ba giai đoạn chính. Trong giai đoạn đầu tiên, các đại phân tử hữu cơ, chẳng hạn như protein, polysaccharide hoặc lipid, bị tiêu hóa thành các phần nhỏ hơn ở bên ngoài tế bào. Tiếp theo, các phân tử nhỏ này được các tế bào hấp thu và chuyển thành các phân tử nhỏ hơn nữa, thường là acetyl coenzyme A (acetyl-CoA), kèm theo giải phóng một số năng lượng. Cuối cùng, nhóm acetyl trên CoA bị oxy hóa thành nước và carbon dioxide trong chu trình axit citric và chuỗi vận chuyển electron, giải phóng năng lượng được lưu trữ bằng cách khử coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) thành NADH.

Tiêu hóa

Tế bào không thể hấp thụ được ngay các đại phân tử như tinh bột, cellulose hoặc protein, những phân tử rất lớn này phải chia thành các phần nhỏ hơn trước khi chúng có thể được sử dụng trong quá trình chuyển hóa tế bào. Một số loại enzyme phổ biến sẽ giúp tiêu hóa các polymer này. Các enzyme tiêu hóa này bao gồm protease giúp tiêu hóa protein thành các amino acid, hay như các glycoside hydrolase sẽ tiêu hóa polysaccharide thành các loại đường đơn hay còn gọi là monosaccharide.

Vi khuẩn thì đơn giản là tiết các enzyme tiêu hóa vào môi trường xung quanh, còn động vật chỉ tiết ra các enzyme này từ các tế bào được chuyên hóa trong đường ống tiêu hóa, có thể kể đến như dạ dày, tuyến tụy, và tuyến nước bọt. Các amino acid hoặc đường được tạo ra nhờ các enzyme ngoại bào này sau đó được đưa vào các tế bào bằng các protein vận chuyển tích cực.

Năng lượng từ các hợp chất hữu cơ

Dị hóa carbohydrate là phân giải các phân tử carbohydrate thành các đơn vị nhỏ hơn. Carbohydrate thường đi vào tế bào sau khi chúng được tiêu hóa thành các monosaccharide. Khi đã ở bên trong tế bào, con đường chính của phân giải là đường phân ("tách đường"). Các loại đường như glucose và fructose sau khi tham gia đường phân sẽ được tách thành pyruvate và tạo ra một số ATP. Pyruvate là chất trung gian cho một số con đường chuyển hóa khác nhau, nhưng phần lớn chúng sẽ được chuyển thành acetyl-CoA thông qua quá trình đường phân hiếu khí (có oxy) và đi vào chu trình axit citric. Mặc dù một số ATP được tạo ra trong chu trình axit citric, sản phẩm quan trọng nhất của chu trình này là NADH, được tạo thành từ NAD+ với điện tử từ acetyl-CoA. Quá trình oxy hóa này giải phóng carbon dioxide là sản phẩm thải. Trong điều kiện yếm khí, đường phân lại tạo ra lactate, nhờ enzyme lactate dehydrogenase tái oxy hóa NADH thành NAD+ để tiếp tục sử dụng trong lần đường phân tiếp theo. Ngoài đường phân, glucose có thể được phân giải theo con đường khác là con đường pentose phosphate, khử coenzyme NADPH và tạo ra các loại đường pentose như ribose, thành phần đường có thể cấu tạo nên axit nucleic.

Chất béo được dị hóa qua phản ứng thủy phân thành axit béo tự do và glycerol. Glycerol sẽ đi vào đường phân và các axit béo được phân nhỏ bởi quá trình beta oxy hóa để giải phóng acetyl-CoA, rồi chất này lại đi vào chu trình axit citric. Axit béo sẽ tạo ra nhiều năng lượng hơn so với carbohydrate vì carbohydrate chứa nhiều oxy hơn trong cấu trúc của chúng. Steroid cũng bị phá vỡ bởi một số vi khuẩn bằng quá trình tương tự như quá trình beta oxy hóa, và quá trình phân giải này liên quan đến việc giải phóng một lượng đáng kể acetyl-CoA, propionyl-CoA và pyruvate, tất cả đều có thể được sử dụng bởi tế bào để tạo ra năng lượng. Loài M. tuberculosis ("vi khuẩn lao") cũng có thể sinh trưởng chỉ với lipid cholesterol là nguồn carbon duy nhất; các gen liên quan đến con đường sử dụng cholesterol được xác định là tối quan trọng trong các giai đoạn lây nhiễm của vi khuẩn này.

amino acid được sử dụng để tổng hợp protein và các phân tử sinh học khác, hoặc cũng có thể bị oxy hóa thành urê và carbon dioxide để sinh năng lượng. Quá trình oxy hóa bắt đầu với việc loại bỏ các nhóm amin bởi một enzyme transaminase. Nhóm amin sẽ được đưa vào chu trình urê, để lại một bộ khung cacbon dưới dạng axit keto. Một số axit keto là chất trung gian trong chu trình axit citric, ví dụ như bước khử amin glutamate để tạo α-ketoglutarate. Các amino acid tạo đường cũng có thể được chuyển đổi thành glucose thông qua con đường tân tạo đường (gluconeogenesis) (thảo luận dưới đây).

Biến đổi năng lượng

Phosphoryl hóa oxy hóa

Trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, các electron bị tách khỏi các phân tử hữu cơ trong các quá trình như chu trình axit citric sẽ được chuyển tới oxy và giải phóng năng lượng. Năng lượng này sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP. Ở sinh vật nhân chuẩn, phosphoryl hóa oxy hóa được thực hiện bởi một loạt các protein trên màng ti thể gọi là chuỗi vận chuyển điện tử. Ở sinh vật nhân sơ, các protein tham gia lại được tìm thấy ở màng trong của tế bào. Các protein này sử dụng năng lượng giải phóng từ việc truyền electron từ các phân tử bị khử như NADH đến oxy để bơm proton qua màng.

Việc bơm proton ra khỏi chất nền ti thể tạo ra chênh lệch nồng độ proton trên màng tế bào và hình thành một gradient điện hóa. Theo đúng nguyên lý khuếch tán, proton sẽ vào lại vào chất nền ty thể (do nồng độ proton ở xoang gian màng cao hơn trong chất nền) và đi qua một enzyme gọi là ATP synthase. Dòng proton sẽ khiến một tiểu đơn vị của enzyme này quay, làm thay đổi hình dạng vị trí hoạt động của miền synthase và phosphoryl hóa adenosine diphosphate (ADP) để tạo thành ATP.

Năng lượng từ các hợp chất vô cơ

Hóa vô cơ dưỡng là một hình thức chuyển hóa được tìm thấy ở các sinh vật nhân sơ. Khác với quá trình trên, năng lượng thu được từ quá trình oxy hóa là từ các hợp chất vô cơ. Những sinh vật này có thể sử dụng hydro, các hợp chất bị khử của lưu huỳnh (như sulfide, hydrogen sulfide và thiosulfat), sắt (II) oxit hoặc amonia làm nguồn năng lượng khử và chúng sẽ oxy hóa các hợp chất này với các chất nhận electron như oxy hoặc nitrit để tạo năng lượng. Các quá trình vi sinh này rất quan trọng trong các chu trình sinh địa hóa toàn cầu như quá trình tạo acetic, nitrat hóa và khử nitơ cũng như rất quan trọng đối với độ màu mỡ của đất.

Năng lượng từ ánh sáng mặt trời

Năng lượng trong ánh sáng mặt trời bị "bẫy" hay bắt giữ bởi thực vật, vi khuẩn lam, vi khuẩn tía, vi khuẩn lưu huỳnh màu lục và một số sinh vật nguyên sinh. Quá trình này thường được kết hợp với việc chuyển đổi cacbon dioxide thành các hợp chất hữu cơ, như là một phần của quá trình quang hợp (sẽ được thảo luận dưới đây). Tuy nhiên, hệ thống "bẫy" năng lượng và hệ thống cố định cacbon có thể hoạt động độc lập trong các sinh vật nhân sơ, chẳng hạn như ở vi khuẩn tía và vi khuẩn lưu huỳnh màu lục có thể sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng, trong khi chuyển đổi giữa cố định cacbon và lên men các hợp chất hữu cơ.

Trong nhiều sinh vật, việc "bẫy" năng lượng mặt trời có nguyên tắc khá giống với quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, vì đều liên quan đến việc lưu trữ năng lượng dưới dạng gradient điện hóa của proton. Lực đẩy proton này sau đó sẽ thúc đẩy tổng hợp ATP. Các electron cần thiết để vận hành chuỗi vận chuyển electron này đến từ các protein-thu-nhận-ánh-sáng được gọi là các trung tâm phản ứng quang hợp hoặc các rhodopsin. Các trung tâm phản ứng được chia thành hai loại tùy thuộc vào loại sắc tố quang hợp hiện diện; mà ở hầu hết các vi khuẩn quang hợp thì chỉ có một loại, trong khi thực vật và vi khuẩn lam có đến hai loại.

Ở thực vật, tảo và vi khuẩn lam, hệ thống quang hợp hay quang hệ II sử dụng năng lượng ánh sáng để loại bỏ các electron khỏi nước, giải phóng và thải ra oxy. Các electron sau đó sẽ đi vào phức hợp cytochrome b6f, sử dụng năng lượng của chúng để bơm các proton xuyên qua màng thylakoid trong lục lạp. Những proton này sẽ vào trở lại qua màng tế bào và đi qua ATP synthase, giống như đã nói ở trên. Các electron sau đó sẽ tới quang hệ I và tiếp đó có thể được sử dụng để khử coenzyme NADP+ thành NADPH để sử dụng trong chu kỳ Calvin (sẽ thảo luận dưới đây) hoặc được quay vòng để sinh ra thêm ATP.

Đồng hóa

Đồng hóa là tập hợp các quá trình chuyển hóa nhằm "xây dựng", tổng hợp các phân tử phức tạp với năng lượng được lấy từ các phản ứng dị hóa. Nhìn chung, các phân tử phức tạp tạo thành cấu trúc tế bào được xây dựng dần dần từ các tiền chất nhỏ và đơn giản hơn. Quá trình đồng hóa liên quan đến ba giai đoạn cơ bản. Bước đầu tiên, tổng hợp các tiền chất như amino acid, monosaccharide, isoprenoid và nucleotide, bước thứ hai, hoạt hóa chúng trở thành dạng phản ứng với năng lượng từ ATP, và bước thứ ba, lắp ráp các tiền chất này và tạo nên các phân tử phức tạp như protein, polysaccharides, lipid và axit nucleic.

Các sinh vật khác nhau thì có những cách khác nhau để tổng hợp các chất trong tế bào của mình. Các sinh vật tự dưỡng như thực vật có thể xây dựng các phân tử hữu cơ phức tạp trong các tế bào như polysaccharide và protein từ các phân tử chỉ đơn giản như carbon dioxide và nước. Các sinh vật dị dưỡng, mặt khác, để sản xuất các phân tử lớn như vậy lại đòi hỏi một đầu vào phức tạp hơn, chẳng hạn như monosaccharide và amino acid. Các sinh vật có thể được phân loại hơn nữa dựa trên năng lượng tối ưu cho chúng: sinh vật quang tự dưỡng và quang dị dưỡng thu năng lượng từ ánh sáng mặt trời, trong khi sinh vật hóa tự dưỡng và hóa dị dưỡng lại có được năng lượng từ các phản ứng oxy hóa vô cơ.

Cố định cacbon

Quang hợp là quá trình tổng hợp cacbohydrat nhờ ánh sáng mặt trời và carbon dioxide (CO2). Ở thực vật, vi khuẩn lam và tảo, trong quang hợp thải oxy, nước được "tách" ra (gọi là quá trình quang phân li) và oxy tạo ra như một sản phẩm thải. Quá trình này sử dụng ATP và NADPH được tạo ra bởi các trung tâm quang hóa, và như đã mô tả ở trên, để chuyển đổi CO2 thành glycerate 3-phosphate, sau đó chất này có thể biến đổi thành glucose. Phản ứng cố định cacbon này được thực hiện bởi enzyme RuBisCO và là một phần của chu trình Calvin - Benson. Có thể tạm nói có ba loại quang hợp xảy ra ở thực vật, cố định carbon C3, cố định carbon C4 và quang hợp CAM. Chúng khác nhau theo lộ trình mà CO2 đi vào chu trình Calvin: các cây C3 thì cố định CO2 trực tiếp, trong khi quang hợp C4 và CAM gắn CO2 vào các hợp chất khác trước, đây là một đặc điểm thích nghi để chống chịu với ánh sáng mặt trời gay gắt và điều kiện khô hạn.

Trong các sinh vật nhân sơ có quang hợp, các cơ chế cho quá trình cố định cacbon là đa dạng hơn. Ở những sinh vật này, cacbon dioxide có thể được cố định bởi chu trình Calvin - Benson, chu trình axit citric đảo ngược, hoặc carboxyl hóa acetyl-CoA. Các sinh vật nhân sơ hóa tự dưỡng cũng cố định CO2 thông qua chu trình Calvin - Benson, nhưng sử dụng năng lượng từ các hợp chất vô cơ để thúc đẩy phản ứng.

Cacbohydrat và glycan

Trong quá trình chuyển hóa cacbohydrat, các axit hữu cơ đơn giản có thể được chuyển đổi thành monosaccharide như glucose và sau đó được sử dụng để "lắp ráp" nên các polysaccharide như tinh bột. Quá trình tạo ra glucose từ các hợp chất như pyruvate, lactate, glycerol, glycerate 3-phosphate và amino acid được gọi là tân tạo đường hay gluconeogenesis. Quá trình tân tạo đường biến pyruvate thành glucose-6-phosphate thông qua một loạt các chất trung gian, nhiều chất trong số đó cũng giống với trong đường phân. Tuy nhiên, con đường này không chỉ đơn giản là đảo ngược lại con đường đường phân, vì có một vài bước được xúc tác bởi các enzyme không liên quan gì đến đường phân cả. Điều này là quan trọng vì nó cho phép quá trình hình thành và phân hủy glucose được quy định và điều hòa riêng biệt, và ngăn cản cả hai con đường chạy đồng thời và trở thành một chu trình vô ích (giống như một chiếc xe mà không kiểm soát được "tiến lên" hay "lùi xuống").

Mặc dù chất béo là một cách phổ biến để dự trữ năng lượng, nhưng ở các động vật có xương sống thì không thể chuyển hóa lượng chất béo dự trữ này thành glucose thông qua tân tạo đường vì các sinh vật này không thể chuyển đổi acetyl-CoA thành pyruvate; thực vật thì có thể, nhưng động vật thì không, chúng thiếu bộ máy enzym cần thiết. Kết quả là, nếu nhịn đói một thời gian dài, động vật có xương sống cần tạo ra các thể xeton từ các axit béo để thay thế glucose vì một số mô như não không thể chuyển hóa các axit béo. Ở các dạng sinh vật khác như thực vật và vi khuẩn, vấn đề chuyển hóa này được giải quyết bằng chu trình glyoxylate, đi qua bước decarboxyl hóa trong chu trình axit citric và cho phép biến đổi acetyl-CoA thành oxaloacetate, chất này có thể được sử dụng để sản xuất glucose.

Polysaccharide và glycan được tổng hợp bằng cách bổ sung tuần tự monosaccharide nhờ enzyme glycosyltransferase. Enzyme này sẽ chuyển đường từ một chất cho đường-phosphate phản ứng như uridine diphosphate glucose (UDP-glucose) đến một nhóm nhận hydroxyl trên chuỗi polysaccharide đang được tổng hợp. Vì bất kỳ nhóm hydroxyl nào trên vòng của cơ chất cũng có thể là nhóm nhận này, các polysaccharide được tạo ra có thể có với cấu trúc thẳng hoặc phân nhánh. Polysaccharide được tạo ra có thể có các chức năng cấu trúc hoặc trao đổi chất, hoặc được gắn vào các lipid và protein bằng các enzyme gọi là oligosaccharyltransferases.

Axit béo, isoprenoid và steroid

Axit béo được tạo ra bởi các enzyme tổng hợp axit béo bằng cách trùng hợp và sau đó là khử đi các đơn vị acetyl-CoA. Các chuỗi acyl trong các axit béo được mở rộng bằng một chu trình phản ứng thêm nhóm acyl, đầu tiên là khử để tạo ra rượu, khử nước để tạo thành nhóm alkene và sau đó lại khử tiếp để tạo thành nhóm alkane. Các enzyme sinh tổng hợp axit béo được chia thành hai nhóm: nếu ở động vật và nấm, tất cả các phản ứng tổng hợp axit béo này được thực hiện bởi một loại protein loại I đa năng, thì ở thực vật và vi khuẩn lại có các enzyme loại II riêng biệt để thực hiện từng bước trên con đường.

Terpene và isoprenoid là một nhóm lớn các chất béo bao gồm các carotenoid và tạo thành lớp lớn nhất trong các sản phẩm tự nhiên đến từ thực vật. Các hợp chất này được tạo ra bằng cách lắp ráp và cải biến các đơn vị isoprene được cho từ tiền chất phản ứng isopentenyl pyrophosphate và dimethylallyl pyrophosphate. Những tiền chất này có thể được tổng hợp theo nhiều cách khác nhau. Ở động vật và cá hồi, con đường mevalonate tạo ra các hợp chất này từ acetyl-CoA, trong khi ở thực vật và vi khuẩn, con đường không mevalonate sử dụng pyruvate và glyceraldehyde 3-phosphate làm cơ chất. Một phản ứng quan trọng sử dụng các isoprene được hoạt hóa này là phản ứng sinh tổng hợp steroid. Ở đây, các đơn vị isoprene được kết hợp với nhau để tạo thành squalene và sau đó được gấp lại và tạo thành một tập hợp các vòng để tạo ra lanosterol. Lanosterol sau đó có thể được chuyển đổi thành các steroid khác như cholesterol và ergosterol.

Protein

Các sinh vật khác nhau có những điểm khác nhau về khả năng tổng hợp 20 amino acid thông thường. Hầu hết vi khuẩn và thực vật có thể tổng hợp tất cả hai mươi loại này, nhưng động vật có vú chỉ có thể tổng hợp mười một amino acid không thiết yếu, vì vậy mà chín amino acid thiết yếu còn lại phải được lấy từ thực phẩm. Một số loài ký sinh đơn giản, chẳng hạn như vi khuẩn Mycoplasma pneumoniae, không có quá trình tổng hợp amino acid và sẽ lấy amino acid trực tiếp từ vật chủ của chúng. Tất cả các amino acid được tổng hợp từ các chất trung gian trong quá trình đường phân, chu trình axit citric hoặc con đường pentose phosphat. Nitơ được cung cấp bởi glutamate và glutamine. Tổng hợp amino acid phụ thuộc vào sự hình thành của axit alpha-keto thích hợp, sau đó được chuyển thành dạng amino acid.

amino acid được tạo thành protein bằng cách lắp ráp với nhau để tạo thành một chuỗi liên kết peptit. Các protein khác nhau do có các trình tự khác nhau của chuỗi bên amino acid: đây chính là cấu trúc bậc một của protein. Cũng giống như các chữ cái của bảng chữ cái có thể được kết hợp để tạo thành một loạt các từ vô tận, các amino acid có thể được liên kết thành các trình tự khác nhau để tạo thành một lượng rất lớn các protein. Protein được tạo ra từ các amino acid, những amino acid này đã được hoạt hóa bằng cách gắn vào một phân tử tRNA qua một liên kết este. Tiền chất aminoacyl-tRNA này được tạo ra trong một phản ứng cần năng lượng ATP và được thực hiện nhờ một aminoacyl tRNA synthetase. Sau đó, aminoacyl-tRNA này là cơ chất cho ribosome, sẽ giúp tích hợp amino acid vào chuỗi protein đang kéo dài, dựa vào RNA thông tin đang được dịch mã.

Tổng hợp và "cứu vãn" nucleotide

Nucleotide được tạo thành từ các amino acid, carbon dioxide và axit formic trong các con đường đòi hỏi phải có một lượng lớn năng lượng chuyển hóa. Do đó, hầu hết các sinh vật đều có hệ thống hiệu quả để "cứu vãn" các nucleotide đã được hình thành trước đó. Purine được tổng hợp dưới dạng các nucleoside (các base gắn liền với ribose). Cả adenine và guanine đều được tạo ra từ tiền chất nucleoside inosine monophosphate, được tổng hợp bằng cách sử dụng các nguyên tử từ các amino acid glycine, glutamine và axit aspartic, cũng như formate được chuyển từ coenzyme tetrahydrofolate. Pyrimidine, mặt khác, được tổng hợp từ các thể orotate, được tạo thành từ glutamine và aspartate.

Chất lạ sinh học và chuyển hóa oxy hóa-khử

Tất cả các sinh vật thường xuyên tiếp xúc với các hợp chất mà chúng không thể sử dụng làm chất dinh dưỡng cũng như không có chức năng trao đổi chất và do đó, sẽ thật là có hại nếu các chất này được tích tụ trong các tế bào. Những hợp chất có khả năng gây hại này được gọi là chất lạ sinh học (xenobiotic). Một số ví dụ chẳng hạn như thuốc tổng hợp, chất độc tự nhiên và thuốc kháng sinh, các chất này được giải độc bởi một tập hợp các enzyme chuyên biệt. Ở người, các enzyme này bao gồm các loại cytochrome P450 oxidase, UDP-glucuronosyltransferase, và glutathione S-transferase. Hệ thống enzyme này hoạt động trong ba pha, đầu tiên là oxy hóa các chất lạ này (pha I), sau đó là liên hợp các nhóm giúp hòa tan trong nước lên phân tử (pha II). Chất lạ đã qua xử lý sau đó có thể được bơm ra khỏi tế bào, các sinh vật đa bào có thể chuyển hóa thêm sản phẩm này trước khi được bài tiết ra ngoài (pha III). Trong sinh thái học, các phản ứng này đặc biệt quan trọng trong việc phân hủy sinh học các chất gây ô nhiễm và xử lý sinh học đất bị ô nhiễm cũng như sự cố tràn dầu. Nhiều phản ứng ở vi sinh vật giống với phản ứng ở các sinh vật đa bào, nhưng với sự đa dạng đáng kinh ngạc của thế giới vi sinh, các vi sinh vật có thể xử lý nhiều chất lạ sinh học hơn so với các sinh vật đa bào. Nhờ thế mà vi sinh vật có thể sử dụng để phân hủy các chất ô nhiễm hữu cơ bền vững như các hợp chất clo hữu cơ.

Một vấn đề liên quan đối với sinh vật hiếu khí là stress oxy hóa. Trong trường hợp này, các quá trình như phosphoryl hóa oxy hóa hay hình thành liên kết disulfide trong quá trình cuộn gấp protein tạo ra các gốc oxy phản ứng như hydrogen peroxide. Các nhóm oxy hóa gây hại này được loại bỏ bởi các chất chống oxy hóa như glutathione và các loại enzyme như catalase và peroxidase.

Nhiệt động lực học của sinh vật

Các sinh vật vẫn phải tuân theo các định luật về nhiệt động lực học, liên quan đến quá trình truyền nhiệt và sinh công. Định luật thứ hai của nhiệt động lực học phát biểu rằng: trong bất kỳ hệ thống kín nào, lượng entropy (đơn vị đo "hỗn loạn") không thể giảm. Thoạt nhìn, mức độ tổ chức tuyệt vời của sinh vật sống dường như mâu thuẫn với định luật này (vì không "hỗn loạn" lắm), điều này vẫn là có thể vì tất cả các sinh vật là các hệ thống mở, có các quá trình trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Do đó, các hệ thống sống không ở trạng thái cân bằng, nhưng thay vào đó là các hệ thống tiêu tán duy trì mức độ phức tạp cao của sinh vật bằng cách làm tăng entropy lớn hơn trong môi trường của chúng. Quá trình trao đổi chất của tế bào đạt được điều này bằng cách kết nối các quá trình dị hóa xảy ra tự phát với các quá trình đồng hóa không tự phát. Trong các thuật ngữ nhiệt động lực học, quá trình trao đổi chất hay chuyển hóa duy trì "trật tự" bằng cách tạo ra "hỗn loạn". Có thể nói, sinh vật là các đảo entropy thấp ("trật tự") giữa môi trường có entropy luôn tăng lên ("hỗn loạn").

Điều hòa và kiểm soát

Vì môi trường của hầu hết các sinh vật liên tục thay đổi, các phản ứng trao đổi chất phải được điều chỉnh hiệu quả để duy trì một tập hợp các điều kiện liên tục trong các tế bào, trạng thái này gọi là cân bằng nội môi. Điều hòa chuyển hóa cũng cho phép các sinh vật phản ứng với các tín hiệu và tương tác tích cực với môi trường sống của chúng. Có hai khái niệm rất quan trọng để hiểu về cách thức các con đường trao đổi chất được kiểm soát, và hai khái niệm này liên kết chặt chẽ với nhau. Thứ nhất, điều hòa hoạt động enzyme trong một con đường chuyển hóa là làm tăng hoặc giảm hoạt tính của chúng để đáp ứng với tín hiệu. Thứ hai, sự kiểm soát được thực hiện bởi enzyme này là hiệu quả mà những thay đổi trong hoạt tính của nó có tác động lên tốc độ tổng thể của con đường (thông lượng qua con đường). Ví dụ, một enzyme có thể có những thay đổi lớn trong hoạt tính (tức là nó được điều hòa ở mức cao) nhưng nếu những thay đổi này ít ảnh hưởng đến thông lượng của một con đường chuyển hóa, thì enzyme này không liên quan nhiều đến việc kiểm soát con đường này.

Có nhiều mức độ điều hòa trao đổi chất. Trong điều hòa nội tại hay bên trong, các con đường trao đổi chất tự điều chỉnh để đáp ứng với những thay đổi về mức độ cơ chất hoặc sản phẩm; ví dụ, nếu số lượng sản phẩm giảm thì có thể tăng thông lượng qua con đường để bù đắp. Kiểu điều hòa này thường liên quan đến điều hòa dị lập thể trong hoạt tính của nhiều enzyme có trong các con đường chuyển hóa này. Điều hòa bên ngoài lại liên quan đến việc tế bào ở một sinh vật đa bào thay đổi mức độ trao đổi chất của nó để đáp ứng với tín hiệu đến từ các tế bào khác. Những tín hiệu này thường ở dạng các chất truyền tin hòa tan như hormone hoặc các yếu tố tăng trưởng và được nhận diện bởi các thụ thể đặc hiệu trên bề mặt tế bào. Những tín hiệu này sau đó được truyền trong tế bào bởi các hệ thống chất truyền tin thứ hai và thường liên quan đến quá trình phosphoryl hóa protein.

Một ví dụ được hiểu rất rõ về kiểm soát bên ngoài là điều hòa chuyển hóa glucose thông qua hormone insulin. Insulin được sản xuất để đáp ứng với việc gia tăng nồng độ glucose trong máu (hay tăng đường huyết). Các hormone này sẽ gắn với các thụ thể insulin trên màng tế bào và từ đó kích hoạt một loạt các protein kinase làm cho các tế bào hấp thu glucose đồng thời chuyển hóa đường này thành các phân tử dự trữ như axit béo và glycogen. Quá trình chuyển hóa glycogen được kiểm soát bởi hoạt động của hai enzyme là phosphorylase, một loại enzyme phân giải glycogen, và glycogen synthase, một loại enzyme giúp tạo ra glycogen. Hai enzyme này được điều chỉnh theo kiểu nghịch đảo: nếu như phosphoryl hóa làm ức chế glycogen synthase, thì lại hoạt hóa phosphorylase. Insulin gây tổng hợp glycogen bằng cách kích hoạt phosphatase protein và làm giảm quá trình phosphoryl hóa các enzyme này.

Tiến hóa

Một số con đường chuyển hóa trung tâm mà ta vừa nhắc đến ở trên, chẳng hạn như đường phân và chu trình axit citric, là có mặt ở cả ba lãnh giới của các sinh vật sống và hiện diện trong tổ tiên chung phổ biến cuối cùng. Tế bào tổ tiên này là sinh vật nhân sơ và có thể là một sinh vật sinh mêtan với một lượng lớn các con đường chuyển hóa amino acid, nucleotide, carbohydrate và lipid. Một số con đường cổ xưa vẫn được duy trì đến tận bây giờ. Quá trình tiến hóa có thể đã chọn lọc những con đường này vì tính tối ưu của chúng trong giải quyết các vấn đề chuyển hóa cụ thể, chẳng hạn như với đường phân và chu trình axit citric: hai quá trình này tạo ra các sản phẩm cuối cùng với hiệu quả cao mà số "bước" (số phản ứng) là tối thiểu Con đường chuyển hóa đầu tiên dựa trên enzyme có thể là một phần trong quá trình trao đổi chất nucleotide purine, còn các con đường chuyển hóa trước đó là một phần của thế giới RNA cổ đại.

Nhiều mô hình đã được đề xuất để mô tả các cơ chế mà theo đó các con đường trao đổi chất mới được phát triển. Trong số này có thể kể đến như: bổ sung thêm các enzyme mới vào một con đường tổ tiên ngắn, lặp lại và phân kỳ cho toàn bộ con đường, hoặc là tuyển thêm các enzyme đã tồn tại và cải biến chúng thành một con đường phản ứng mới. Tầm quan trọng tương đối của các cơ chế này là không rõ ràng, nhưng các nghiên cứu gen đã chỉ ra rằng các enzyme trong một con đường có thể có một tổ tiên chung, cho thấy rằng nhiều con đường đã phát triển dần dần với các chức năng mới được hình thành từ các bước đã tồn tại trong con đường trước đó. Một mô hình thay thế xuất phát từ các nghiên cứu theo dõi sự tiến hóa của cấu trúc protein trong các mạng lưới chuyển hóa, mô hình này đã gợi ý rằng: các enzyme được tuyển vào là rất phổ biến, hay tức là "mượn" các enzyme để thực hiện các chức năng tương tự trong các con đường trao đổi chất khác nhau (chứng cứ trong cơ sở dữ liệu MANET)  dẫn đến tiến hóa khảm nhờ enzyme. Khả năng thứ ba là một số phần của quá trình trao đổi chất có thể tồn tại dưới dạng "module" có thể được tái sử dụng trong các con đường khác nhau và thực hiện các chức năng tương tự trên các phân tử khác nhau.

Cũng như tiến hóa của giúp hình thành các con đường trao đổi chất mới, tiến hóa cũng có thể làm mất một số chức năng trao đổi chất. Ví dụ, ở một số ký sinh trùng, các quá trình chuyển hóa không cần thiết cho việc tồn tại bị mất và các amino acid, nucleotide và carbohydrate hoàn chỉnh có thể được lấy khi "thu dọn" từ vật chủ. Khả năng chuyển hóa tối thiểu tương tự cũng được tìm thấy trong các sinh vật nội cộng sinh.

Nghiên cứu và ứng dụng

Theo phương pháp cổ điển trước đây, quá trình trao đổi chất được nghiên cứu theo phương pháp quy giản, tức là tập trung vào chỉ một con đường chuyển hóa duy nhất. Đặc biệt có giá trị là phương pháp sử dụng các mẫu dò phóng xạ trên toàn bộ cơ thể, mô và tế bào, nhằm xác định con đường đi từ tiền chất đến sản phẩm cuối cùng bằng cách xác định các sản phẩm trung gian và sản phẩm cuối cùng mang dấu phóng xạ. Các enzyme xúc tác các phản ứng hóa học này sau đó có thể được phân lập, động học của các phân tử này cũng như đáp ứng của chúng với các chất ức chế đã được nghiên cứu. Cách tiếp cận song song là xác định các phân tử nhỏ trong tế bào hoặc mô; bộ hoàn chỉnh các phân tử này được thì gọi là tập chuyển hóa. Nhìn chung, các nghiên cứu này đưa ra một cái nhìn tốt về cấu trúc và chức năng của các con đường trao đổi chất đơn giản, nhưng không đủ khi áp dụng cho các hệ thống phức tạp hơn như sự trao đổi chất của cả một tế bào hoàn chỉnh.

Để có ý tưởng về sự phức tạp của các mạng chuyển hóa trong các tế bào với hàng ngàn enzyme khác nhau, ta có thể nhìn vào hình thể hiện tương tác chỉ có 43 protein và 40 chất chuyển hóa ở bên phải, trong khi hệ gen cung cấp một danh sách chứa tới 45.000 gen. Tuy vậy, ở thời điểm hiện tại, ta chỉ có thể sử dụng dữ liệu di truyền này để tái tạo lại các mạng hoàn chỉnh các phản ứng sinh hóa và tạo ra các mô hình toán học tổng thể hơn là có thể giải thích và dự đoán hành vi của các tương tác này. Các mô hình này đặc biệt mạnh mẽ khi được tích hợp thêm các dữ liệu về con đường và chất chuyển hóa thu được thông qua các phương pháp cổ điển kèm với dữ liệu về biểu hiện gen từ các nghiên cứu về vi dãy DNA và protein học. Sử dụng những kỹ thuật này, một mô hình trao đổi chất ở người đã được tạo ra, mô hình này sẽ chỉ hướng cho việc việc khám phá thuốc và nghiên cứu sinh hóa trong tương lai. Các mô hình này hiện đang được sử dụng trong phân tích mạng lưới chuyển hóa, nhằm phân loại các bệnh ở người thành các nhóm có chung protein hoặc chất chuyển hóa.

Các mạng trao đổi chất vi khuẩn là một ví dụ nổi bật về tổ chức "hình nơ", một hệ thống có khả năng thu nhập vào một lượng các chất dinh dưỡng và sản xuất rất nhiều sản phẩm và các đại phân tử phức tạp, nhưng sử dụng rất ít chất trung gian. Do đầu vào và đầu ra với rất nhiều chất nhưng số lượng chất trung gian ít nên nếu biểu diễn trực quan, hệ thống này như bị thắt ở giữa (giống chiếc nơ).

Một ứng dụng công nghệ chính của thông tin này là kỹ thuật trao đổi chất. Ở đây, các sinh vật như nấm men, thực vật hoặc vi khuẩn được biến đổi gen và trở thành những công cụ cực kỳ hữu ích trong công nghệ sinh học. Chúng có thể hỗ trợ sản xuất các loại thuốc như kháng sinh hoặc hóa chất công nghiệp như 1,3-propanediol và axit shikimic. Những thay đổi di truyền này thường nhằm mục đích giảm lượng năng lượng được sử dụng để sản xuất sản phẩm, tăng sản lượng và giảm thiểu chất thải.

Lịch sử

Thuật ngữ metabolism (chuyển hóa) có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp  – "Metabolismos" với nghĩa "thay đổi", hoặc "lật đổ".

Trong cuốn Các phần của động vật, Aristotle đã viết đẩy đủ chi tiết từ quan điểm của ông về quá trình trao đổi chất dưới dạng một mô hình dòng chảy mở. Ông tin rằng ở mỗi giai đoạn của quá trình biến đổi, nguyên liệu từ thực phẩm đã được biến đổi, nhiệt được giải phóng thì tượng trưng cho nguyên tố lửa trong cổ điển, còn các phần thừa được bài tiết dưới dạng nước tiểu, mật hoặc phân.

Ibn al-Nafis mô tả về trao đổi chất trong tác phẩm năm 1260 của ông với tên là Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah ("Lập luận của Kamil cho tiểu sử của vị Tiên tri"), trong đó có những chữ sau đây "Cả cơ thể và các bộ phận của cơ thể đều ở trong trạng thái phá hủy và xây dựng liên tục, nên sự thay đổi tất yếu là vĩnh viễn" Lịch sử nghiên cứu khoa học về quá trình trao đổi chất đã kéo dài vài thế kỷ. Mục tiêu nghiên cứu cũng đã chuyển từ xem xét toàn bộ cơ thể động vật trong các nghiên cứu ban đầu, đến chỉ xét những phản ứng trao đổi chất riêng biệt trong nghiên cứu hóa sinh hiện đại. Các thí nghiệm được kiểm soát đầu tiên về quá trình chuyển hóa của con người được xuất bản bởi Santorio Santorio vào năm 1614 trong cuốn sách Ars de statica medicina. Santorio đã mô tả cách ông tự cân khối lượng chính mình trước và sau khi ăn, ngủ, làm việc, quan hệ tình dục, ăn chay, uống rượu và bài tiết. Nhà y học này đã phát hiện ra rằng hầu hết thức ăn mà ông ăn vào bị mất thông qua cái mà ông gọi là "mồ hôi không thể nhận biết".

Trong những nghiên cứu khởi đầu này, các cơ chế của các quá trình trao đổi chất này chưa được xác định và tồn tại học thuyết duy sinh cho rằng: tồn tại "lực sống" giúp điều khiển các mô sống. Vào thế kỷ 19, khi nghiên cứu quá trình lên men đường thành rượu, Louis Pasteur kết luận rằng quá trình lên men được xúc tác bởi các chất trong tế bào nấm men mà ông gọi là "yếu tố lên men". Ông viết rằng "lên men rượu là một quá trình liên quan với sự sống và tổ chức của các tế bào nấm men, chứ không phải là với cái chết hoặc sự hư hỏng của tế bào."  Phát hiện này, cùng với ấn phẩm của Friedrich Wöhler vào năm 1828 cho một bài báo về việc tổng hợp hóa học thành công urê, đáng chú ý vì đây là hợp chất hữu cơ đầu tiên được tạo ra từ các tiền chất hoàn toàn vô cơ. Điều này chứng minh rằng các hợp chất hữu cơ và các phản ứng hóa học được tìm thấy trong các tế bào sống không khác biệt về mặt nguyên tắc so với bất kỳ khía cạnh nào khác của hóa học.

Việc khám phá ra các enzyme vào đầu thế kỷ 20 bởi Eduard Buchner đã tách việc nghiên cứu phản ứng hóa học của trao đổi chất ra khỏi việc nghiên cứu sinh học tế bào, và đánh dấu sự khởi đầu của bộ môn sinh hóa. Khối lượng kiến thức sinh hóa đã phát triển nhanh chóng trong suốt đầu thế kỷ 20. Một trong những nhà sinh hóa hiện đại có cống hiến nhất là Hans Krebs, ông đã đóng góp rất lớn cho nghiên cứu về chuyển hóa. Ông phát hiện ra chu trình urê và sau đó, khi làm việc với Hans Kornberg, ông tìm ra chu trình axit citric và chu trình glyoxylate. Nghiên cứu sinh hóa hiện đại đã được hỗ trợ rất nhiều bởi sự phát triển của các kỹ thuật mới như sắc ký, nhiễu xạ tia X, quang phổ NMR, đánh dấu phóng xạ, kính hiển vi điện tử và mô phỏng động lực phân tử. Những kỹ thuật này đã cho phép phát hiện và phân tích chi tiết về nhiều phân tử và con đường chuyển hóa trong tế bào.

Xem thêm
 Chuyển hóa gây ra bởi con người
 Chất phản chuyển hóa
 Tốc độ chuyển hóa cơ bản
 Sai hỏng trao đổi chất bẩm sinh
 Các nhóm dinh dưỡng chính
 Hiệu ứng nhiệt của thực phẩm
 Cân bằng dịch cơ thể
 Chuyển hóa tràn
 KEGG

Tham khảo

Đọc thêm

Dẫn nhập

  và , The Chemistry of Life. (Hóa học sự sống.) (Penguin Press Science, 1999),
  và , Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. (Tiến vào vùng lạnh: Dòng năng lượng, nhiệt động lực học, và sự sống.) (Nhà xuất bản Đại học Chicago, 2005),
 , Oxygen: The Molecule that Made the World. (Oxygen: Phân tử cấu thành thế giới.) (Nhà xuất bản Đại học Oxford, Hoa Kỳ, 2004),

Nâng cao

  và , Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Cơ sở về Enzyme học: Sinh học cấp độ tế bào và phân tử của các chất xúc tác protein.) (Nhà xuất bản Đại học Oxford, 1999),
   và , Biochemistry. (Hóa sinh.) (W. H. Freeman and Company, 2002),
  và , Lehninger Principles of Biochemistry. (Nguyên lý Lehninger của hóa sinh.) (Palgrave Macmillan, 2004),
    và , Brock's Biology of Microorganisms. (Sinh học của Brock về vi sinh vật.) (Benjamin Cummings, 2002),
  và , The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Hóa học sinh học của các nguyên tố: Hóa học vô cơ của sự sống.) (Nhà xuất bản Clarendon, 1991),
  và , Bioenergetics. (Năng lượng sinh học.) (Academic Press Inc., 2002),

Liên kết ngoài

Thông tin chung

 Biochemistry of Metabolism Sinh học trao đổi chất
 Sparknotes hóa sinh SAT  Tổng quan về hóa sinh. Trình độ học sinh
 Siêu sách MIT Sinh học Chỉ dẫn cấp đại học về sinh học phân tử.

Trao đổi chất ở người

 Titles in NetBiochem Chủ đề trong hóa sinh ở người - Chỉ dẫn trong trao đổi chất ở người. Trình độ học sinh
 The Medical Biochemistry Page (Trang hóa sinh ở người) Nguồn tài nguyên toàn diện để hiểu quá trình chuyển hóa ở người.

Kho dữ liệu

 Sơ đồ con đường chuyển hóa tại ExPASy
 Sơ đồ con đường chuyển hóa IUBMB-Nicholson
 SuperCYP: Kho dữ liệu dược phẩm-cytochrome-trao đổi chất

Con đường chuyển hóa

 Metabolic pathways - Reference pathway  Bản đồ con đường chuyển hóa

Hóa sinh


title: Chaparana fansipani

text:
Chaparana aenea là một loài ếch thuộc họ Ranidae.
Loài này có ở Trung Quốc, Việt Nam, và có thể cả Lào.
Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới và sông ngòi.
Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất nơi sống.

Chú thích

Tham khảo
 van Dijk, P.P. & Swan, S. 2004. Chaparana fansipani. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 23 tháng 7 năm 2007.

Chaparana

ca:Chaparana fansipani
en:Chaparana fansipani
fr:Chaparana fansipani
pt:Chaparana fansipani


title: Danh sách tiểu hành tinh: 18601–18700

text:
|-
| 18601 Zafar ||  || 23 tháng 1 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18602 Lagillespie ||  || 23 tháng 1 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18603 - ||  || 28 tháng 1 năm 1998 || Oizumi || T. Kobayashi
|-
| 18604 - ||  || 28 tháng 1 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18605 Jacqueslaskar ||  || 28 tháng 1 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18606 - ||  || 31 tháng 1 năm 1998 || Oizumi || T. Kobayashi
|-
| 18607 - ||  || 31 tháng 1 năm 1998 || Oizumi || T. Kobayashi
|-
| 18608 - ||  || 25 tháng 1 năm 1998 || Kitt Peak || Spacewatch
|-
| 18609 - ||  || 30 tháng 1 năm 1998 || Geisei || T. Seki
|-
| 18610 Arthurdent ||  || 7 tháng 2 năm 1998 || Starkenburg Observatory || Starkenburg, F. Hormuth
|-
| 18611 Baudelaire ||  || 6 tháng 2 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18612 - ||  || 6 tháng 2 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18613 - || 1998 DR || 19 tháng 2 năm 1998 || Kleť || Kleť
|-
| 18614 - ||  || 20 tháng 2 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18615 - ||  || 22 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18616 - ||  || 22 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18617 Puntel ||  || 24 tháng 2 năm 1998 || Les Tardieux || M. Bœuf
|-
| 18618 - ||  || 22 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18619 - ||  || 22 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18620 - ||  || 24 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18621 - ||  || 23 tháng 2 năm 1998 || Kitt Peak || Spacewatch
|-
| 18622 - ||  || 25 tháng 2 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18623 Pises ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Pises || Pises
|-
| 18624 Prévert ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18625 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18626 Michaelcarr ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18627 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Cima Ekar || U. Munari, M. Tombelli
|-
| 18628 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Cima Ekar || G. Forti, M. Tombelli
|-
| 18629 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18630 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18631 - ||  || 27 tháng 2 năm 1998 || Cima Ekar || A. Boattini, M. Tombelli
|-
| 18632 - ||  || 28 tháng 2 năm 1998 || La Silla || C.-I. Lagerkvist
|-
| 18633 - || 1998 EU || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18634 Champigneulles ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18635 Frouard ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18636 Villedepompey ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18637 Liverdun ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18638 Nouet ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18639 Aoyunzhiyuanzhe ||  || 5 tháng 3 năm 1998 || Xinglong || Chương trình tiểu hành tinh Bắc Kinh Schmidt CCD
|-
| 18640 ||  || 7 tháng 3 năm 1998 || Xinglong || Beijing Schmidt CCD Asteroid Program
|-
| 18641 - ||  || 6 tháng 3 năm 1998 || Gekko || T. Kagawa
|-
| 18642 - ||  || 1 tháng 3 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18643 van Rysselberghe ||  || 1 tháng 3 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18644 - ||  || 2 tháng 3 năm 1998 || Geisei || T. Seki
|-
| 18645 - ||  || 3 tháng 3 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18646 - ||  || 3 tháng 3 năm 1998 || La Silla || E. W. Elst
|-
| 18647 Václavhübner ||  || 21 tháng 3 năm 1998 || Ondřejov || P. Pravec
|-
| 18648 - ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18649 - ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18650 - ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Caussols || ODAS
|-
| 18651 ||  || 22 tháng 3 năm 1998 || Nachi-Katsuura || Y. Shimizu, T. Urata
|-
| 18652 ||  || 21 tháng 3 năm 1998 || Kushiro || S. Ueda, H. Kaneda
|-
| 18653 Christagünt ||  || 28 tháng 3 năm 1998 || Starkenburg Observatory || Starkenburg
|-
| 18654 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18655 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18656 Mergler ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18657 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18658 Rajdev ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18659 Megangross ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18660 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18661 Zoccoli ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18662 Erinwhite ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18663 Lynnta ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18664 Rafaelta ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18665 Sheenahayes ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18666 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18667 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18668 Gottesman ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18669 Lalitpatel ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18670 Shantanugaur ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18671 Zacharyrice ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18672 Ashleyamini ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18673 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18674 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18675 Amiamini ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18676 Zdeňkaplavcová ||  || 30 tháng 3 năm 1998 || Ondřejov || P. Pravec
|-
| 18677 - ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18678 - ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18679 Heatherenae ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18680 Weirather ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18681 Caseylipp ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18682 - ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18683 - ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18684 - ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18685 - ||  || 31 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18686 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18687 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18688 - ||  || 20 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18689 Rodrick ||  || 24 tháng 3 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18690 - ||  || 2 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18691 ||  || 17 tháng 4 năm 1998 || Xinglong || Chương trình tiểu hành tinh Bắc Kinh Schmidt CCD
|-
| 18692 - ||  || 22 tháng 4 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18693 - ||  || 29 tháng 4 năm 1998 || Haleakala || NEAT
|-
| 18694 - ||  || 23 tháng 4 năm 1998 || Đài thiên văn Zvjezdarnica Višnjan || Đài thiên văn Zvjezdarnica Višnjan
|-
| 18695 - ||  || 21 tháng 4 năm 1998 || Kitt Peak || Spacewatch
|-
| 18696 - ||  || 20 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18697 Kathanson ||  || 20 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18698 Racharles ||  || 20 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18699 Quigley ||  || 20 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-
| 18700 - ||  || 21 tháng 4 năm 1998 || Socorro || LINEAR
|-

Tham khảo


title: Rhamphomyia crassirostris

text:
Rhamphomyia crassirostris là một loài ruồi, trong họ Empididae. Nó được tìm thấy ở hầu hết châu Âu, phía đông đến Ba Lan và Hungary. It is absent from Ý và bán đảo Balkan.

Chú thích

Tham khảo

Liên kết ngoài
Fauna Europaea

Empididae
Động vật được mô tả năm 1816
Côn trùng hai cánh châu Âu


title: Thời kỳ đầu của lịch sử Thái Lan

text:
Theo sử sách Thái Lan, người Thái xuất xứ từ vùng núi An-Tai, Đông Bắc tỉnh Tứ Xuyên, Trung Quốc từ 4500 năm trước, sau đó di cư dần xuống vùng đất hiện nay là Thái Lan. Vào năm 1238, người Thái thành lập vương quốc tại Sukhothai (hiện ở miền Bắc Thái Lan), năm 1283 người Thái có chữ viết. Sau đó người Thái mở rộng lãnh thổ xuống phía Nam, và năm 1350 chuyển kinh đô xuống Ayuthaya(phía bắc Bangkok 70 km). Hơn 400 năm người Thái tiến hành chiến tranh liên miên với Miến Điện và kinh đô Ayuthaya bị huỷ diệt. Năm 1767, một tướng người Thái gốc Hoa, Taksin, đứng lên chống quân Miến Điện giành lại độc lập và dời đô về Thonburi, bên bờ sông Chao Phaya, đối diện với Bangkok. Vua Rama I(1782) lên ngôi và chọn Bangkok (hay "Thành phố của các thiên thần") làm kinh đô.
Trước năm 1932, Thái Lan theo chế độ quân chủ chuyên chế. Sau cuộc cách mạng tư sản năm 1932 do một nhóm sĩ quan trẻ lãnh đạo, Thái Lan chuyển từ chế độ quân chủ chuyên chế sang chế độ quân chủ lập hiến. Ngày 10 tháng 12 năm 1932 vua Prachadhipok (Rama VII) đã thông qua bản hiến pháp đầu tiên của Thái Lan. Hơn 60 năm qua Thái Lan đã thay đổi 16 hiến pháp, nhưng Hiến pháp 1932 vẫn được coi là cơ sở.

Những cư dân đầu tiên

Những nơi định cư đúng nghĩa đầu tiên - nơi người ta sống quần tụ thành nhóm, trồng trọt cấy hái, làm đồ gốm và dệt vải - là trên các sườn đồi núi. Khoảng 2.000 năm trước Công nguyên đã có nhiều nơi định cư như thế rải rác khắp đất nước. Quan trọng nhất là hai vùng định cư ở vùng cực bắc - Non Nok Tha và Ban Chiang.
Vùng định cư Ban Chiang được giới khoa học rộng rãi công nhận là đã hình thành vào khoảng 3.500 trước C.N. Vào khoảng 1.000 năm trước C.N., nơi đây đã có một nền văn hóa khá phát triển sản xuất ra được những sản phẩm gốm rất nổi bật.
Vào cuối thời kỳ này, khoảng 300 năm trước C.N. đến năm 300 C.N, nơi đây đã đạt đến đỉnh cao trong các nghề chế tác bình gốm sơn, chế tạo công cụ bằng sắt và đồng nữ trang bằng đồng thanh và thủy tinh. Người ta đã phát hiện được nhiều thứ vật dụng như vậy trong khi khai quật những nghĩa địa cổ, nơi cư dân Ban Chiang thời xưa chôn cất người chết cùng với một số lượng lớn của cải.

Ảnh hưởng Mon - Khmer và Ấn Độ

Những người Ấn Độ di cư đầu tiên đến bán đảo Malay là từ thế kỷ thứ III trước C.N. Theo các sử liệu ghi chép của Trung Hoa thì vào khoảng thời gian Chúa Giê-su ra đời, ở nơi đây người ta đã lập nên 10 thành bang, trong đó quan trọng nhất là thành phố Nakhon Si Thammarat.
Khi người Môn, một tộc người có nguồn gốc từ miền Nam Trung Quốc, di cư đến vùng lòng chảo Mae Chao Phraya, họ chiếm lấy những vùng đất đã khai hóa cũng như những tư tưởng tôn giáo và nghề thủ công của người Ấn Độ. Họ cũng đã thiết lập triều đại Dvaravati ở Nakhon Pathom vào thế kỷ thứ VI. Về sau, họ bành trướng lên phía bắc đến Haripunjaya (bây giờ là Lamphun), xuống miền nam đến bán đảo Malay, sang phía tây đến Miến Điện, nơi họ đã lập ra Nhà nước Pegu hùng mạnh một thời.

Người Khmer, những người có họ hàng với người Môn, đã định cư ở vùng hạ lưu sông Mêkông và bành trướng sang phía Đông. Trong một cuộc chiến ở thế kỷ thứ XI, họ đã đánh bại và giành lấy quyền hành của người Môn ở các vùng đồng bằng trung tâm. Cũng như người Môn, người Khmer tiếp thu những tập quán và luật lệ của người Ấn Độ. Uy quyền của nhà Vua được đồng nhất với quyền lực của thần thánh và được thể hiện qua các nghi thức tế lễ trong khắp cộng đồng.
Quyền lực của người Khmer đạt đến đỉnh cao vào thế kỷ XI, cho đến khi vua Anawrahta người Miến Điện đuổi họ ra khỏi nước của ông và thậm chí chiếm luôn cả vùng Đồng bằng trung tâm trong một thời gian ngắn. Nhưng người Khmer vẫn còn kiểm soát nhiều vùng của Thái Lan nhờ vào các tiền đồn ở Lopburi và Phi Mai. Họ cũng kiểm soát các thành bang ở miền Nam. Nhưng vào đầu thế kỷ XIII, một cuộc nổi loạn ở miền Tây đã báo hiệu sự xuất hiện của một nhóm dân cư mới, những người sẽ thay cho người Khmer đóng vai trò trung tâm trong lịch sử Thái Lan - đó là dân tộc Sukhothai.Các khảo cổ học đã tìm thấy tại Ban Chiang, Thái Lan nhiều công cụ đồ đồng và nền văn minh lúa nước tồn tại vào khoảng 3600 năm TCN.
Các nền văn minh Malay, Môn và Khmer từng phát triển thịnh vương trên lãnh thổ Thái Lan hiện nay. Đáng chú ý là Vương quốc Srivijaya ở miền nam, Dvaravati ở miền trung và Đế chế Khmer ở Angkor. Người Thái có liên hệ ngôn ngữ với một số dân tộc tại miền Nam của Trung Quốc, và có lẽ sự di dân từ miền Nam Trung Quốc đã xảy ra rất sớm, qua phía Bắc của Lào.
Người Thái đánh dấu sự thành lập quốc gia riêng của họ vào khoảng thế kỷ 13.

Xem thêm
Vương quốc Sukhothai
Vương quốc Ayutthaya

Tham khảo

Nhiều tác giả- Các nhân vật lịch sử cổ trung đại - Nhà xuất bản vụ trung học - năm 1998.
 Lịch sử Thái Lan qua các thời kỳ- tạp chí Xưa và Nay - nhiều số - năm 2002.
G.S Nguyễn Tấn Đắc, Văn hóa Đông Nam Á, nhà Xuấn Bản Khoa Học Xã Hội. Xuất bản năm 2000
Trịnh Huy Hóa (biên dịch), Đối thoại với các nền văn hóa – Thái Lan, Nhà xuất bản Trẻ. Phần Thái Lan. Xuất bản năm 2003.
Ts. Đỗ Quốc Thông, Giáo trình địa lý du lịch thế giới. Giáo trình của trường Đại học dân lập Hùng Vương.
Ts.Trần Văn Thông, Quy hoạch du lịch, Nhà xuất bản giáo dục. Xuất bản năm 2005.
Elvis,English – Thai – English, Top. Bk.th, trang 198, Năm 2003
Khumudriemsop, Hi-ed publishing, Spicy Co.ltd.
Nangsudonthang, Panrawat Sumkhuthong, Bangkok Book.

Lịch sử Thái Lan


title: Jarcieu

text:
Jarcieu là một xã thuộc tỉnh Isère trong vùng Rhône-Alpes đông nam nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao từ 205-248 mét trên mực nước biển. Theo điều tra dân số năm 1999 của INSEE có dân số là 780 người.

Tham khảo

Xã của Isère


title: Bulbophyllum trigonocarpum

text:
Bulbophyllum trigonocarpum là một loài phong lan thuộc chi Bulbophyllum.

Chú thích

Tham khảo

The Bulbophyllum-Checklist
The internet Orchid species Photo Encyclopedia

trigonocarpum]]

T


title: (33036) 1997 ST10

text:
{{DISPLAYTITLE:(33036) 1997 ST10}}

(33036) 1997 ST10 là một tiểu hành tinh vành đai chính. Nó được phát hiện qua chương trình tiểu hành tinh Beijing Schmidt CCD ở trạm Xinglong ở tỉnh Hồ Bắc, Trung Quốc ngày 16 tháng 9 năm 1997.

Xem thêm
Danh sách các tiểu hành tinh: 33001–34000

Tham khảo

Thiên thể phát hiện năm 1997
Tiểu hành tinh vành đai chính


title: Stigmella prunifoliella

text:
Stigmella prunifoliella là một loài bướm đêm thuộc họ Nepticulidae. Nó được tìm thấy ở Pennsylvania, Ohio, New York, Kentucky và Ontario.

Sải cánh dài 4-4.5 mm.

Ấu trùng ăn Prunus species, bao gồm Prunus serotina, Prunus pensylvanica và Prunus nigra. Chúng ăn lá nơi chúng làm tổ.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Nepticulidae of North America
A taxonomic revision of the North American species of Stigmella (Lepidoptera: Nepticulidae)

P


title: Ampedus praeustus

text:
Ampedus praeustus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Fabricius miêu tả khoa học năm 1792.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Ampedus
Động vật được mô tả năm 1792


title: Stigmella filipendulae

text:
Stigmella filipendulae là một loài bướm đêm thuộc họ Nepticulidae. Loài này có ở Fennoscandia to Anpơ và the Carpathians, và from Ireland to Ba Lan. There is a disjunct population in Hy Lạp.

Sải cánh dài 3–5 mm. Con trưởng thành bay từ tháng 7 đến tháng 8 và một lần nữa vào tháng 9. Có hai lứa trưởng thành một năm.

Ấu trùng ăn Filipendula vulgaris và Filipendula ulmaria. Chúng ăn lá nơi chúng làm tổ.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Fauna Europaea
bladmineerders.nl

F
Côn trùng châu Âu


title: Tautobriga

text:
Tautobriga là một chi bướm đêm thuộc họ Erebidae.

Chú thích

Tham khảo

Natural History Museum Lepidoptera genus database

Erebidae


title: Marilia nobsca

text:
Marilia nobsca là một loài Trichoptera trong họ Odontoceridae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới và vùng Tân Bắc giới.

Tham khảo

Trichoptera vùng Tân nhiệt đới
Trichoptera vùng Tân Bắc giới
Marilia


title: Atheropla decaspila

text:
Atheropla decaspila là một loài bướm đêm thuộc họ Oecophoridae. Nó được tìm thấy ở Úc.

Hình ảnh

Tham khảo

Liên kết ngoài

Atheropla


title: 208 Lacrimosa

text:
Lacrimosa  (định danh hành tinh vi hình: 208 Lacrimosa) là một tiểu hành tinh kiểu S, ở vành đai chính. Nó là một trong các tiểu hành tinh lớn nhất trong nhóm tiểu hành tinh Koronis. Ngày 21 tháng 10 năm 1879, nhà thiên văn học người Áo Johann Palisa phát hiện tiểu hành tinh Lacrimosa khi ông thực hiện quan sát ở Pola và đặt tên nó theo tên Lacrimosa (Đức Mẹ sầu bi = Đức Mẹ Maria buồn sầu vì con là Giêsu bị giết chết)

Xem thêm
 Danh sách tiểu hành tinh: 1–1000

Tham khảo

Liên kết ngoài
 The Asteroid Orbital Elements Database
 Asteroid Lightcurve Data File

Lacrimosa
18791021
Lacrimosa
Tiểu hành tinh kiểu S (Tholen)
Tiểu hành tinh kiểu Sk (SMASS)
Tiểu hành tinh Koronis
Tiểu hành tinh vành đai chính


title: Cycnoches

text:
Cycnoches, abbreviated as Cyc. in the horticultural trade, là một chi about 16 species of lan native to tropical America.

Các loài

 Cycnoches amparoanum Schltr. (1923)
 Cycnoches aureum Lindl. & Paxton (1852)
 Cycnoches barthiorum G.F.Carr & Christenson (1999)
 Cycnoches bennettii Dodson Icon. Pl. Trop. (1989)
 Cycnoches brachydactylon Schltr. (1924)
 Cycnoches carrii Christenson (1999)
 Cycnoches chlorochilon Klotzsch (1838)
 Cycnoches christensonii D.E.Benn. (1998)
 Cycnoches cooperi Rolfe (1913)
 Cycnoches cooperi subsp. ayacuchoensis D.E.Benn. & Christenson (1998)
 Cycnoches cooperi subsp. cooperi.
 Cycnoches cooperi var. villenae G.F.Carr & A.Prieto (2002)
 Cycnoches densiflorum Rolfe (1909)
 Cycnoches dianae Rchb.f. (1852)
 Cycnoches egertonianum Bateman (1842)
 Cycnoches farnsworthianum D.E.Benn. & Christenson (2001)
 Cycnoches glanduliferum Rolfe (1892)
 Cycnoches guttulatum Schltr. (1922)
 Cycnoches haagii Barb.Rodr. (1881)
 Cycnoches herrenhusanum Jenny & G.A.Romero (1991)
 Cycnoches jarae Dodson & D.E.Benn. (1989)
 Cycnoches lehmannii Rchb.f. (1878)
 Cycnoches loddigesii Lindl. (1832) - Typus Species -
 Cycnoches lusiae G.A.Romero & Garay (1999)
 Cycnoches maculatum Lindl. (1840)
 Cycnoches manoelae P.Castro & Campacci (1993)
 Cycnoches pachydactylon Schltr. (1922)
 Cycnoches pentadactylon Lindl. (1843)
 Cycnoches peruvianum Rolfe (1891)
 Cycnoches powellii Schltr. (1922)
 Cycnoches quatuorcristis D.E.Benn. (1992)
 Cycnoches rossianum Rolfe (1891)
 Cycnoches schmidtianum Christenson & G.F.Carr (2001)
 Cycnoches stelliferum Lodd. (1844)
 Cycnoches stenodactylon Schltr. (1922)
 Cycnoches suarezii Dodson Icon. (1989)
 Cycnoches thurstoniorum Dodson (1989)
 Cycnoches ventricosum Bateman (1838)
 Cycnoches warszewiczii'' Rchb.f. (1852)

Hình ảnh

Chú thích

Danh sách các chi phong lan


title: Crepidodera solita

text:
Crepidodera solita là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Parry miêu tả khoa học năm 1986.

Chú thích

Tham khảo

Crepidodera


title: Eucera hispana

text:
Eucera hispana là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Lepeletier mô tả khoa học năm 1841.

Chú thích

Tham khảo

Eucera
Động vật được mô tả năm 1841


title: Zvolen

text:
Zvolen (phát âm (trợ giúp • thông tin); tiếng Hungary: Zólyom, tiếng Đức: Altsohl là một thành phố ở miền trung Slovakia, nằm trên ngã ba sông Hron và Slatina, gần Banská Bystrica Với lâu đài cổ xưa của nó, thành phố có một trung tâm lịch sử. đại diện cho thủ phủ của một okres (huyện Zvolen).

Lịch sử

Zvolen có con người sinh sống kể từ giai đoạn đầu thời kỳ đồ đá. Trong thế kỷ thứ 9, khu định cư Slavic (ngày nay là khu phố Môťová) đã trở thành một trung tâm khu vực mà ngày nay là trung tâm Slovakia. Zvolen vẫn là thủ phủ của huyện Zólyom cho đến khi thập niên 1760. Trong thế kỷ 11 và 12, một trong những lâu đài thời Trung cổ lớn nhất ở châu Âu, Pustý hrad, được xây dựng. Thị trấn, ban đầu được xây dựng dưới lâu đài, nằm trên một tuyến đường thương mại quan trọng (qua Magna) từ Buda Kraków. Zvolen được cấp đặc quyền thị trấn bởi vua Béla IV trong thập niên 1230 là một trong những thành phố đầu tiên ở Vương quốc Hungary. Các đặc quyền được xác nhận vào ngày 28 tháng 12 năm 1243, sau khi tài liệu gốc đã bị phá hủy trong chiến tranh. Sau đó, vua Louis Đại đế xây dựng một lâu đài mới, mà đã trở thành một khu du lịch săn bắn phổ biến của các vị vua Hungary. Mary và hoàng đế Sigismund tổ chức kỷ niệm đám cưới của họ năm 1385.

Trong 1848-49, Ľudovít Štúr là một thành viên của nghị viện, với Zvolen như bầu cử ra mình. Năm 1871-1872, hai đường sắt mới được xây dựng và Zvolen đã trở thành một trung tâm đường sắt và trung tâm công nghiệp quan trọng. Zvolen đóng một vai trò quan trọng trong cuộc khởi nghĩa dân tộc Slovakia. Hai con tàu bọc thép của nó, mà đã được thực hiện trong các nhà máy sản xuất đường sắt địa phương, Hurban và Štefánik có thể được nhìn thấy ở gần lâu đài Zvolen.

Zvolen là một đường sắt quan trọng, một trung tâm đường quan trọng và có một nhà máy sản xuất gỗ lớn và một trường đại học kỹ thuật. Một sân bay ở gần đó Sliač cung cấp cho các chuyến bay trực tiếp đến Prague. Quảng trường thành phố đã được hiện đại hóa vào năm 2002 và các doanh nghiệp địa phương được phổ biến với khách du lịch. Trong mùa đông, một sân băng được xây dựng ở trung tâm và các lễ kỷ niệm lễ hội chạy suốt tháng mười hai.

Nhân khẩu
Zvolen có dân số 43.147 (31 tháng 12 năm 2005). Theo điều tra dân số năm 2001, 95,9% cư dân là người Slovakia và 1,2% người Séc. Thành phần tôn giáo gồm 52,5% người Công giáo La Mã, 26,4% không theo tôn giáo, và Lutheran 15%.

Nhân vật nổi bật
Bálint Balassi, nhà thơ và nhà quý tộc
Karol Beck, tay vợt
Jozef Cíger-Hronský, nhà văn
Jan Lašák, cầu thủ hockey trên băng
Vladimír Maňka, chính trị gia
Vladimír Mečiar, chính trị gia
František Velecký, diễn viên

Tham khảo

Thành phố Slovakia
 Zvolen


title: Minh Đức, Ứng Hòa

text:
Minh Đức là một xã phía nam của huyện Ứng Hòa, Hà Nội, cách thị trấn Vân Đình (huyện lị của huyện Ứng Hòa) 10 km theo tỉnh lộ 75, cách Cầu Giẽ (Phú Xuyên), 5 km theo tỉnh lộ 75. Xã Minh Đức tiếp giáp với xã Đồng Tân, Trầm Lộng, Kim Đường thuộc huyện Ứng Hòa và giáp xã Phú Yên, Vân Từ, Chuyên Mỹ của huyện Phú Xuyên.

Hành chính
Xã gồm 6 thôn:
Thôn Cầu
Thôn Bùng
Thôn Thần
Thôn Nam Chính (còn gọi là Nam Chánh)
Thôn Quan Châm
Thôn Giới Đức (còn gọi là thôn Si)

Lịch sử
Là vùng đất có bề dày lịch sử, từ xa xưa trên địa bàn Minh Đức đã có người Việt cổ cư trú. Thông qua những mũi tên đồng, những ngôi mộ táng theo kiểu mộ thuyền được tìm thấy ở Nam Chính hay Bùng có thể khẳng định được điều đó. Ngôi đền Ba Sa (làng Thần) cũng là dấu tích cho thấy nơi này đã có cư dân sinh sống từ lâu. Các quan đại thần triều Lê khi đi đánh giặc hay dẹp loạn thường tới đền để xin thủy thần phù hộ. Đền Ba Sa có tới hơn mười đạo sắc phong của triều đại phong kiến.

Theo sách “Tên làng xã Việt Nam” viết vào đời Gia Long, sáu thôn của xã Minh Đức ngày nay thuộc xã Thịnh Đức, huyện Phú Xuyên, phủ Thường Tín. Theo sách này, thôn Bùng lúc đó gọi là Phùng, còn Nam Chính được gọi là Nam Hoạch. Các làng trong xã còn có tên nôm được truyền từ nhiều đời nay, như làng Thần là Kẻ Sa, làng Nam Chính là Kẻ Gai, làng Giới Đức là Kẻ Si. Khi Cách mạng tháng Tám (1945) thành công, sau nhiều lần chia tách và sáp nhập, đến cuối 1954 xã Minh Đức chuyển về huyện Ứng Hòa với sáu thôn như ngày nay.

Trải qua quá trình lâu dài xây dựng và bảo vệ quê hương, nhân dân xã Minh Đức đã hình thành cho mình nhiều truyền thống quý báu. Đó là tính cần cù trong lao động sản xuất, đoàn kết giúp đỡ lẫn nhau trong xây dựng xóm làng và truyền thống đấu tranh chống giặc ngoại xâm bảo vệ độc lập, tự do của dân tộc. Nằm trong vùng chiêm trũng, về mùa mưa các khu dân cư như những ốc đảo sóng nước vỗ tới tận rặng tre, lại phải đối mặt với hiểm họa lũ lụt thường xuyên. Nhưng, xóm làng và cư dân của Minh Đức vẫn phát triển qua các thời kỳ lịch sử. Và, trong vùng khu Cháy nổi tiếng với “Trống Giềng, Chiêng Chằm” thì Minh Đức cũng có 2 điều là “Trâu Gai, Gậy Si”. Đó chính là nhờ truyền thống cần cù, giúp đỡ lẫn nhau trong sản xuất và chống chọi với thiên nhiên của người dân nơi đây. Đặc biệt, từ khi miền Bắc được giải phóng, phát huy truyền thống đoàn kết của cha ông, nhân dân Minh Đức lại chung tay cải tạo đồng đất quê hương với Chiến dịch phá hoang vụ chiêm vào cuối năm 1954 đầu năm 1955. Từ đó, Minh Đức chuyển từ một vụ thành hai vụ và có thêm vụ đông; đường làng, ngõ xóm thoát khỏi cảnh lầy lội.

Trong đấu tranh chống giặc ngoại xâm, vùng đất Minh Đức từng in đậm dấu chân của phong trào nông dân nổi dậy chống ách đô hộ. Đặc biệt, trong cuộc kháng chiến chống thực dân Pháp xâm lược (1946 – 1954), địa bàn Quan Châm – Nam Chính đã nổi danh là mồ chôn quân giặc. Ngày 18-6-1951, quân dân Minh Đức cùng bộ đội chủ lực đã đánh tan trận càn của giặc Pháp, tiêu diệt nhiều tên địch khiến chúng phải đào một hố chôn tập thể trên thửa ruộng đầu làng Quan Châm – Nam Chính để chôn xác. Đến cuối tháng 5 đầu tháng 6-1952, du kích Minh Đức cùng bộ đôi chủ lực và du kích Chuôn Hạ (Chuyên Mỹ) lại tiếp tục đánh bại trận càn Kăng-gu-ru của Pháp nhằm vào vùng nam Ứng Hòa và trung tây Phú Xuyên, tiêu diệt gần 300 tên địch. Trong hai cuộc kháng chiến chống Pháp, Mỹ và chiến tranh bảo vệ biên giới, toàn xã cũng có hơn 1.000 người con tham gia bộ đội và dân công hỏa tuyến. Trong đó, 135 người đã hy sinh anh dũng, 37 người đã bỏ lại một phần thân thể của mình nơi chiến trường.

Kinh tế
Kinh tế chính trong xã vẫn là nông nghiệp. Trong những năm gần đây nông nghiệp của xã đã có nhiều đổi mới, được cơ giới hóa trong các khâu sản xuất nên năng suất và sản lượng tăng rất cao. Đời sống nhân dân ổn định, tỉ lệ hộ nghèo đã giảm.

Giao thông
Xã Minh Đức nằm trên trục đường chính của tỉnh lộ 75 từ Cầu Giẽ đến Thị Trấn Vân Đình nên giao thông rất thuận tiện, cách trung tâm Hà Nội 50 km.

Giáo dục
Xã có 3 ngôi trường:
Trường mầm non Minh Đức
Trường tiểu học Minh Đức
Trường THCS Minh Đức

Y tế
Một trạm y tế được xây dựng, là nơi chăm sóc sức khỏe cho nhân dân trong toàn xã.

Tham khảo


title: Euglossa iopyrrha

text:
Euglossa iopyrrha là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Dressler mô tả khoa học năm 1982.

Chú thích

Tham khảo

Euglossa
Động vật được mô tả năm 1982


title: Laparade

text:
Laparade là một xã thuộc tỉnh Lot-et-Garonne trong vùng Nouvelle-Aquitaine phía tây nam nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 190 mét trên mực nước biển.

Tham khảo

Xã của Lot-et-Garonne


title: Chalcolepidius pruinosus

text:
Chalcolepidius pruinosus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Erichson miêu tả khoa học năm 1841.

Chú thích

Tham khảo

Chalcolepidius


title: Ojos-Albos

text:
Ojos-Albos là một đô thị trong tỉnh Ávila, Castile và León, Tây Ban Nha. Theo điều tra dân số 2004 (INE), đô thị này có dân số là 59.

Tham khảo

Đô thị ở Ávila


title: Quận Jefferson, Oregon

text:
Quận Jefferson là một quận nằm trong tiểu bang Oregon. Năm 2000, dân số là 19.009. Tên của nó được đặt theo tên của Núi Jefferson. Quận lỵ của quận là Madras

Địa lý
Theo Cục Điều tra Dân số Hoa Kỳ, quận có tổng diện tích là 4.639 km² (1.791 mi²).  Trong đó có 4.612 km² (1.781 mi²) là đất và 27 km² (10 mi²) hay 0,58% là nước.

Các quận giáp ranh
 Quận Wheeler, Oregon - (đông)
 Quận Crook, Oregon - (nam)
 Quận Deschutes, Oregon - (nam)
 Quận Linn, Oregon - (tây)
 Quận Marion, Oregon - (tây bắc)
 Quận Wasco, Oregon - (bắc)

Lịch sử
Quận Jefferson được lập ngày 12 tháng 12 năm 1914 từ một phần của Quận Crook. Quận nhờ vào đường sắt được hoàn thành năm 1911 và nối Madras với Sông Columbia để phát triển và thịnh vượng dựa vào nông nghiệp. Quận cũng nhờ vào việc phát triển nhiều dự án thủy lợi cuối thập niên 1930. Đường sắt hoàn thành mặc dù có sự hiềm kích và xung đột thường xuyên của hai đường sắt nằm ở hai bờ đối diện trên Sông Deschutes.

Madras được tổ chức thành thành phố năm 1911, và trở thành quận lỵ từ khi tổng tuyển cử năm 1916. Quận lỵ tạm thời đầu tiên là Culver.

Sự phát triển nhanh trong Quận Deschutes, Oregon lân cận trong thập niên 1990 đã khiến các nông gia tại Quận Jefferson lo ngại rằng họ có thể bị treo giá cao để bán đất trồng trọt của họ để thành lập các khu nghỉ ngơi vui chơi, sân đánh golf, và nhiều hoạt động giải trí khác.

Các cộng đồng

Các thành phố hợp nhất
Culver
Madras
Metolius

Các cộng đồng chưa hợp nhất và những nơi ấn định cho điều tra dân số
Ashwood
Camp Sherman
Warm Springs

Tham khảo

Quận của Oregon


title: Anthidiellum crassepunctatum

text:
Anthidiellum crassepunctatum là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Popov mô tả khoa học năm 1935.

Chú thích

Tham khảo

Anthidiellum
Động vật được mô tả năm 1935


title: La Chapelle-Montabourlet

text:
La Chapelle-Montabourlet (trong tiếng Occitan La Chapela de Montaborlet) là một xã của Pháp, nằm ở tỉnh Dordogne trong vùng Aquitaine của Pháp. Xã này có diện tích 5,77 km2, dân số năm 2007 là 68 người. Xã nằm ở khu vực có độ cao trung bình 190 m trên mực nước biển.

Thông tin nhân khẩu

Tham khảo

Liên kết ngoài
 La Chapelle-Montabourlet trên trang mạng của Viện địa lý quốc gia

Chapelle-Montabourlet, La


title: Đà điểu châu Phi

text:
Đà điểu châu Phi (danh pháp khoa học: Struthio camelus) là một loài chim chạy, có nguồn gốc từ châu Phi. Nó là loài còn sinh tồn duy nhất của họ Struthionidae, và chi Struthio. Chúng rất khác biệt về hình thể với cổ, chân dài và có tốc độ lật mặt lên đến 65 km/giờ (40 dặm/giờ). Đà điểu được xem là loài chim còn sống lớn nhất và được chăn nuôi trên khắp thế giới. Tên khoa học của nó bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp có nghĩa là "chim lạc đà" . Trong tên khoa học của nó phần thứ hai -camelus mang ý nghĩa liên tưởng tới môi trường sống khắc nghiệt trong tự nhiên của chúng.

Mô tả
Đà điểu châu Phi nặng từ 90 đến 130 kg (200 đến 290 pound). Một số đà điểu trống đã được ghi nhận là có thể nặng đến 155 kg (340 pao). Đà điểu trống trưởng thành có lông chủ yếu là màu đen với một vài điểm trắng ở cánh và đuôi. Đà điểu mái và con non có màu xám nâu nhạt với vài đốm trắng. Đà điểu trống dùng đôi cánh nhỏ do thoái hóa của nó để múa gọi bạn tình và che chở cho đà điểu con. Bộ lông của chúng mềm và khác biệt so với lông vũ của loài chim bay. Vẫn còn những cái móng trên hai cánh của chúng. Cặp chân khỏe của chúng không có lông. Chân có hai ngón với một ngón lớn hơn trông giống như móng ngựa. Điểm độc đáo này giúp cho khả năng chạy của đà điểu. Với lông mi rậm và đen, cặp mắt của đà điểu lớn nhất trong các loài động vật trên cạn còn sống.

Ở độ tuổi trưởng thành (2–4 năm), đà điểu trống cao 1,8–2,7 m (6–9 ft), đà điểu mái 1,7–2 m (5,5–6,5 ft). Trong năm đầu tiên, đà điểu con tăng cao 25 cm (10 inch) mỗi tháng. Một năm tuổi đà điểu đạt trọng lượng 45 kg (100 pao).

Phân loại và phân bố địa lý

Trong tự nhiên đà điểu châu Phi sống ở thảo nguyên savanna và vùng Sahel của châu Phi, về phía Bắc và Nam của vùng rừng xích đạo. Đà điểu thuộc về bộ Struthioniformes (bộ Đà điểu hay Chim chạy). Cùng bộ với nó là đà điểu Nam Mỹ, chim ê mu (đà điểu sa mạc ở Australia), đà điểu đầu mào và lớn nhất nhưng đã tuyệt chủng là Aepyornis.

Các phân loài của nó là:
 Struthio camelus australis ở miền nam châu Phi, phía nam sông Zambezi và Cunene.
 Struthio camelus camelus ở Bắc Phi, đôi khi còn được gọi là đà điểu Bắc Phi hay Đà điểu cổ đỏ.
 Struthio camelus massaicus ở Đông Phi, đôi khi còn được gọi là đà điểu Masai. Trong mùa sinh sản, cổ và đùi của con trống chuyển sang màu hồng cam. Vùng sinh sống của chúng ở phía đông của Ethiopia và Kenya, phía tây của Sénégal và từ vùng phía đông bắc của Mauritania đến phía nam của Morocco.
 Struthio camelus molybdophanes ở Somalia, Ethiopia, bắc Kenya, đôi khi còn được gọi là đà điểu Somali. Trong mùa sinh sản, cổ và đùi của con trống chuyển sang màu xanh. Vùng sinh sống của chúng trùng với S.c. massaicus ở đông bắc của Kenya. Một số học giả cho rằng đà điểu Somali có thể chính là một loài riêng biệt.
 Struthio camelus syriacus ở Trung Đông, đôi khi còn được gọi là đà điểu Ả Rập hay đà điểu Trung Đông. Chúng đã từng rất phổ biến ở bán đảo Ả Rập, Syria và Iraq; nhưng đã tuyệt chủng từ năm 1966.

Hành vi
Đà điểu châu Phi sống theo từng nhóm 5–50 con, du cư theo những loài thú ăn cỏ khác như ngựa vằn hay linh dương. Chúng ăn chủ yếu là hạt hay cây cỏ, đôi khi chúng ăn cả những động vật nhỏ như cào cào. Kiếm ăn vào ban ngày là chủ yếu. Không có răng, chúng phải nuốt sỏi để giúp cho việc nghiền thức ăn trong mề. Chúng có thể đi trong một thời gian dài không cần đến nước, mà chỉ dựa vào độ ẩm của những cây cỏ chúng nuốt vào. Tuy nhiên chúng thích nước và thường hay tắm.

Với khả năng nghe và nhìn thính nhạy, chúng có thể phát hiện những loài thú săn mồi như sư tử từ khoảng cách xa.

Theo một truyền thuyết phổ biến, đà điểu nổi tiếng về việc chui đầu vào cát khi gặp nguy hiểm. Tác giả La Mã Pliny – bậc trưởng lão, trong cuốn Lịch sử tự nhiên đã mô tả về đà điểu và việc giấu đầu vào bụi rậm của chúng. Tuy nhiên lại không có quan sát đã được ghi nhận nào về hành vi này. Một phản bác khá nổi tiếng là: một loài có hành vi như thế sẽ không thể tồn tại lâu dài. Truyền thuyết này có lẽ bắt nguồn từ sự thật rằng: quan sát từ khoảng cách xa sẽ thấy khi ăn, đà điểu vùi đầu vào cát, bởi vì chúng chủ tâm nuốt cát và sạn vào để giúp cho việc nghiền thức ăn. Chứ nếu vùi đầu vào cát thì đà điểu sẽ chết ngạt mất. Khi nằm xuống để tránh thú săn mồi, đà điểu ép sát đầu và cổ xuống đất, trông xa giống như là một ụ đất nhỏ. Khi gặp nguy hiểm, đà điểu hoảng loạn bỏ chạy và tự làm bị thương nặng bởi những cú đá từ cặp giò khỏe mạnh của chúng.

Trong kinh Phúc Âm soạn bởi Job (Job 39.13-18), đà điểu được mô tả với cặp cánh ngắn ngủn buồn cười, không chú ý đến an toàn của tổ trứng, đối xử khắc nghiệt đối với đàn con, thiếu khôn ngoan, nhưng lại làm con ngựa phải hổ thẹn với tốc độ của chúng.

Sinh sản
Đà điểu châu Phi trưởng thành hoàn toàn ở độ tuổi 2 - 4 năm, con trống chậm hơn con mái khoảng 6 tháng. Mùa sinh sản bắt đầu từ tháng 3 hay 4 đến tháng tháng 8, tùy thuộc vào vùng địa lý. Đà điểu trống dùng tiếng rít và những âm thanh khác để đánh nhau, chiếm lãnh thổ và quyến rũ hậu cung có từ 2 – 5 đà điểu mái. Kẻ chiến thắng sẽ giao phối với toàn hậu cung nhưng chỉ lập một "hậu" mà thôi.

Đà điểu châu Phi là loài đẻ trứng. Toàn hậu cung sẽ cùng đẻ trứng có phôi vào một tổ của "hậu", đó chỉ đơn giản là một cái hố sâu từ 30 – 60 cm. Trứng nặng từ 1,3 – 1,4 kg (3 pao), dài 15 cm (6 inch), rộng 13 cm (5 inch), là loại trứng lớn nhất và có phôi lớn nhất, nhưng lại là nhỏ nhất nếu so sánh tương đối với kích thước của đà điểu. Mỗi tổ có từ 15 – 60 trứng màu trắng nhạt và bóng láng. Con cái ấp trứng vào ban ngày còn con trống thì vào ban đêm, bởi vậy chúng có màu lông khác nhau để tránh bị phát hiện khi đang ấp trứng. Quá trình ấp từ 35 – 45 ngày và con trống thường đón chào con con mới nở. Tuổi thọ của đà điểu châu Phi là từ 30 - 70 năm, trung bình là 50 năm.

Đà điểu con mới nở đã mở mắt và trong vòng 1, 2 tiếng chúng đã có thể chạy nhảy được rồi. Hầu như những loài chim không bay, con của chúng mở mắt lúc mới chào đời và có lớp lông tơ bảo vệ, thân hình của đà điểu con cũng không ngoại lệ. Còn những loài biết bay, thì hầu như con của chúng không có lông và không mở mắt, chúng phải nhờ vào mẹ hay bố tìm mồi. Đà điểu con rất hiếu động, bố mẹ chúng phải tập họp chúng lại như một nhà trẻ di động. Chúng chạy lung tung và trong vòng nửa năm đầu đà điểu con rất dễ chết vì những lý do khác ngoài thiên nhiên, nhưng sau đó chúng lớn rất nhanh.

Đà điểu và con người
Trước đây đà điểu bị săn bắt và được nuôi vì bộ lông của chúng, đã từng là vật trang trí cho mũ của các quý bà. Bộ da của chúng cũng rất có giá trị. Vào thế kỷ XVIII, chúng đã bị săn bắt gần đến tuyệt chủng. Chúng được nuôi từ thế kỷ XIX. Thị trường lông đà điểu sụp đổ sau Thế Chiến I. Chăn nuôi thương mại bắt đầu trở lại vào thập niên 1970 để lấy lông và sau đó là da. Đà điểu Ả Rập và Nam Tây Á bị tuyệt chủng vào giữa thế kỷ XX.

Ngày nay, đà điểu được nuôi khắp thế giới, tại cả những vùng khí hậu lạnh như Thụy Điển. Chúng thích nghi với nhiệt độ từ 30 đến – 10 °C; được nuôi tại hơn 50 nước trên thế giới, nhưng phần lớn là ở Nam Phi. Do hệ số chuyển đổi thức ăn của đà điểu là thấp nhất (3,5:1 so với của gia súc là 6:1), nên chúng rất hấp dẫn đối với nông dân. Mặc dù đà điểu được nuôi chủ yếu để lấy da, tiếp đến là thịt; nhưng còn những sản phẩm phụ khác như là trứng, phụ phẩm, lông. Người ta cho rằng da đà điểu hiện đang có giá trị thương mại lớn nhất. Thịt đà điểu có vị như thịt bò nạc, mỡ và cholesterol thấp, nhưng lại giàu calci, đạm và sắt. Đà điểu lớn đến mức một người tầm vóc trung bình có thể cưỡi nó; thông thường người cưỡi nắm lấy đôi cánh của chúng. Ở một số vùng ở Bắc Phi và Ả Rập, chúng được huấn luyện để cưỡi lên núi. Các tổ chức bảo vệ quyền động vật chỉ trích việc cưỡi đà điểu ở Hoa Kỳ, nhưng những cuộc đua này ít phổ biến rộng rãi vì khó có thể đóng yên đà điểu và chúng cũng hơi nóng tính.

Đà điểu bị xếp là động vật nguy hiểm ở Úc, Hoa Kỳ và Anh. Chúng đã tấn công và giết chết người. Con mái lớn rất cục bộ, hung hãn và có thể tấn công và đá rất mạnh. Đà điểu có thể chạy nhanh hơn cả một vận động viên điền kinh.

Trứng của đà điểu dùng làm vật trang trí, vì vỏ của chúng dày, khó vỡ. Có người lấy vỏ trứng và làm đèn ngủ, hay để cả nguyên vỏ chỉ lấy hết ruột ra. Có nhiều tiệm hoàn kim còn dát vàng lên vỏ trứng đà điểu và bán rất cao giá.

Chú thích

Tham khảo

 Thân hình kỳ quặc giúp đà điểu chạy nhanh

 Ostrich – Species text in The Atlas of Southern African Birds.
 British Domesticated Ostrich Association
 Index for various ostrich studies and papers
 World Ostrich Association .

C
Chim châu Phi
Chim châu Phi Hạ Sahara
Động vật được mô tả năm 1758
Gia súc
Chim thuần hóa
Giống đà điểu


title: Chondrocephalus granulifrons

text:
Chondrocephalus granulifrons là một loài bọ cánh cứng trong họ Passalidae.

Chú thích

Tham khảo

Chondrocephalus


title: Lathosea

text:
Lathosea từng là một chi bướm đêm thuộc họ Noctuidae, hiện tại được coi là đồng nghĩa của Cucullia.

Former species
 Lathosea dammersi McDunnough, 1935
 Lathosea pulla Grote, 1881
 Lathosea spaldingi Barnes & Benjamin, 1922

Tham khảo

 Lathosea at funet.fi
 Natural History Museum Lepidoptera genus database

Cucullia


title: Thái Luân

text:
Thái Luân (còn gọi là Sái Luân; tiếng Hán: 蔡倫; bính âm:Cài Lún; Wade-Giles: Ts'ai Lun; tên tự: 敬仲 Kính Trọng; 50–121) là một thái giám Trung Quốc, được xem là người sáng chế ra giấy.

Tiểu sử

Thái Luân sinh ra ở Quý Dương vào thời nhà Đông Hán, rồi trở thành Trung Thường Thị (中常侍) của Hán Hòa Đế. Năm 105, dưới triều Hán, thời hoàng đế Hòa Đế, Thái Luân đem mấy mẫu giấy dâng vua, được vua hài lòng và phong tước quý tộc và cho ông làm quan trong triều đình. Ông là hoạn quan vì phải giữ tài sản và tiền bạc nhiều trong triều đình. Nhờ chế được giấy, ông trở thành giàu có.

Tuy nhiên sau đó ông bị triều đình âm mưu gây rắc rối, vì ủng hộ Đậu Thái hậu. Ông cũng dính líu đến cái chết của tình địch của bà là Tống Quý nhân. Sau các rắc rối ấy, ông phục dịch cho hoàng hậu Đặng Tuy. Năm 121, sau khi cháu của Tống Quý nhân là Hán An Đế lên ngôi sau cái chết của Đặng Thái hậu, Thái Luân bị lệnh giam vào ngục. Trước khi bị bắt giam, ông tắm rửa sạch sẽ, mặc áo quần đẹp, uống thuốc độc rồi lên giường nằm.

Cách chế giấy của Thái Luân

Trong thế kỷ thứ 5, Phạm Diệp (范曄) đã tường thuật lại trong sách Hậu Hán thư:

Từ xưa người ta đã dùng thanh tre để viết, được cột lại với nhau. Cũng có một loại giấy làm từ phế phẩm của tơ lụa. Nhưng tơ lụa quá đắt còn các thanh tre thì quá nặng nên không sử dụng thích hợp. Vì thế Thái Luân (蔡倫) nghĩ ra kế làm giấy từ các vỏ thân cây, sợi thân cây, từ cây gai dầu cũng như từ vải và lưới đánh cá cũ. Năm Nguyên Hưng thứ nhất (105) ông tâu lên Hoàng thượng và được ngài khen thưởng cho tài năng của ông. Từ đấy giấy trở nên thông dụng và trong cả vương quốc mọi người đều gọi đó là giấy của quý nhân Thái.

Thái Luân chế giấy bằng cách lấy bên trong vỏ thân cây dâu tằm và xơ cây tre đem trộn với nước rồi giã nát với dụng cụ bằng gỗ, xong ông đổ hỗn hợp lên tấm vải căng phẳng và trải mỏng rồi để ráo nước. Khi đã khô, Thái Luân khám phá ra rằng có thể viết lên dễ dàng mà lại nhẹ nhàng. Thái Luân cũng đã thử các loại vỏ cây, cây gai dầu, lụa, và thậm chí lưới đánh cá, nhưng các công thức chính xác đã bị thất truyền. Cách chế tạo giấy này đầu tiên được dùng bên Trung Quốc rồi qua Hàn Quốc, Samarkand, Ba Tư và Damascus.

Sau sáng chế của Thái Luân năm 105, giấy đã được phổ biến ở Trung Quốc. Năm 751, một số nghệ nhân làm giấy Trung Quốc bị người Ả Rập bắt giữ sau khi quân của nhà Đường thua trận ở Trận sông Talas. Kỹ thuật làm giấy từ đó được truyền bá sang phương Tây. Phải hàng ngàn năm sau người ta mới sản xuất giấy đại trà trên thế giới. Người phát minh Thái Luân cũng ít được biết tới bên ngoài Đông Á.

Các khám phá về khảo cổ ở Trung Hoa cộng với phép tính tuổi bằng cacbon phóng xạ chứng minh rằng giấy đã hiện diện từ hai thế kỷ trước Thái Luân, nhưng người ta vẫn cho Thái Luân là người sáng chế ra giấy giống như giấy ngày nay. Đóng góp của Thái Luân được coi là một trong các sáng chế quan trọng nhất trong lịch sử loài người. Nó đã cho phép Trung Quốc phát triển nền văn minh của mình nhanh hơn trước đây khi còn dùng tre hay trúc để lưu chữ viết, và nó cũng đã kích thích sự phát triển của châu Âu khi kỹ thuật giấy đến đây vào khoảng thế kỷ 12 hay thế kỷ 13. Thái Luân được xếp hạng thứ 7 trong danh sách 100 người quan trọng nhất lịch sử của Michael H. Hart.

Xem thêm
 Giấy
 Mã Quân(馬鈞)

Tham khảo

Liên kết ngoài

 Giấy, in ấn, xuất bản

Hoạn quan Trung Quốc
Nhà phát minh Trung Quốc
Người nhà Hán
Giấy
Mất năm 121
Sinh thập niên 50


title: Rocket-propelled grenade

text:
RPG, được dùng để chỉ loại súng phản lực chống tăng nhỏ dùng cá nhân, thường bắn tên lửa không điều khiển.

RPG là sự chuyển tự của РПГ trong tiếng Nga sang ký tự Latin; РПГ là viết tắt của ручной противотанковый гранатомёт, có nghĩa là "súng phóng lựu chống tăng xách tay" , (nhưng một số người lại cho đó là viết tắt của реактивный противотанковый гранатомёт, tức "súng phóng lựu chống tăng phản lực").

Thông thường RPG chỉ dùng để chỉ một loại vũ khí chống tăng của Liên Xô cũ, được vác vai hay cầm tay. Các thiết kế của RPG phần lớn dựa trên các loại súng chống tăng của các nước khác được gọi với các tên khác như:
 Panzerfaust của Đức,
 súng nòng xoắn không giật (recoilless rifle) Carl Gustav 84 mm của Thụy Điển, hay
 bazooka, từ đó có các tên B40, B41 của Việt Nam.

Ngoài ra, những súng phản lực chống tăng lớn hơn của Nga là SPG. SPG thường dùng cơ chế phóng phức tạp hơn.

Cấu tạo
RPG dùng phương pháp phản lực, liều nổ phóng trong nòng tạo áp suất cao đẩy đầu đạn đi. Không như các súng có nòng bịt kín giật mạnh, RPG không giật do không bịt đáy nòng. Một số súng sử dụng thuật phóng của đại bác không giật là "pháo phản lực khí động" (dynamic reaction cannon). Thuật phóng này phức tạp nhưng hiệu quả tạo vận tốc đầu nòng lớn. RPG-2 có thuật phóng trong nòng đơn giản, dùng thuốc nổ đen trong một ống hình trụ trơn dài đường kính 40 mm. RPG-7 phình to nòng ra, áp suất không tăng đột ngột, dùng thuốc súng không khói có cánh quạt làm đạn quay trong nòng. Sơ tốc đầu đạn làm đạn giảm tản mát, nhưng tăng sơ tốc gây tiếng nổ mạnh ảnh hưởng đến người bắn, và tăng khối lượng súng đạn.

RPG có tên lửa tăng tốc, ví dụ RPG-7V ra khỏi nòng với vận tốc 120 m/s, được tên lửa đẩy lên vận tốc 300 m/s. Người ta phải thiết kế sao cho luồng phụt của tên lửa không ảnh hưởng đến người bắn. Vận tốc cao của tên lửa giúp nó đi xa, chính xác và xuyên qua các vật cản.

Đầu xuyên của RPG dạng liều nổ lõm (HEAT). Đầu đạn RPG-7V điểm hỏa điện, có chóp đạn chắc chắn và dao cắt bằng thép cứng, điều đó giúp nó đi xuyên qua các vật cản, điểm hỏa đúng khoảng cách với giáp thép. Các đầu nổ hiện đại của Nga và Đức dùng hai tầng chống ERA. Cũng có những đầu đạn cháy và đạn chống bộ binh.

RPG có tầm bắn hiệu quả rất thấp so với tầm bắn tối đa. RPG-7V có tầm bắn tối đa 900 mét, nhưng tầm bắn hiệu quả 250 mét, tầm bắn ghi trên thước ngắm 500 mét. Điều này cũng giống như đại bác nòng dài chống tăng.

RPG có luồng phụt sau súng rất mạnh, không được đứng sau súng và không được bắn trong buồng kín. Cũng có những loại RPG thiết kế để bắn trong buồng hẹp như Armbrust ("Crossbow") của Đức, một số RPG dùng một lần như M-72 LAW của Mỹ hay AT4 M136 của Thụy Điển khắc phục nhược điểm nạp đạn lâu.

RPG cho phép một người lính mang nhẹ bắn hỏng được xe tăng hạng nặng ở khoảng cách khá xa, điều mà trước đó chỉ thực hiện được bằng đại bác nòng dài nặng nề.

Lịch sử, Sử dụng
Người Nga bắt đầu chế tạo RPG sau Chiến tranh thế giới thứ hai. Trước chiến tranh, họ là nước đầu tiên chế tạo thành công đại bác không giật SPG dựa vào Model 1935 76 mm DRP thiết kế bởi L.V. Kurchevski (loại đại bác này đã trở thành thủy tổ của các đại bác không giật hiện đại). Tuy nhiên, đại bác không giật chưa trở thành vũ khí chống tăng cầm tay dùng cá nhân. Trong chiến tranh, người Nga sản xuất các lựu đạn chống tăng mang đầu nổ lõm (kiểu 1940), nhưng lựu đạn này tầm quá gần. Panzerfaust của Đức dùng rất hữu hiệu, đã gợi ý cho người Nga phát triển RPG. Mẫu được ưa chuộng là Panzerfaust-44 đã thật sự là một RPG với tên lửa đẩy. Người Nga cải tiến, cho ra RPG-2 năm 1949 (tên của vũ khí này tại Việt Nam là B40). Sau đó là RPG-7 năm 1958 và RPG-7V năm 1961 (tên tại Việt Nam là B41).

RPG-7V được thiết kế cùng tên lửa chống tăng có điều khiển 9M14 (tên phương Tây AT-3). Tổ chiến đấu dùng tên lửa có điều khiển mang theo RPG, linh hoạt, bắn được tầm gần. Trong Chiến tranh Việt Nam, một số lượng lớn xe tăng và các xe quân sự khác bị diệt bởi RPG. Xe cộ, nhất là xe tăng, trước đây rất dễ bị RPG phục kích. Người Ai Cập bố trí xen kẽ RPG và AT-3 chỉ trong vài ngày tiêu diệt 800 xe quân sự của Israel, trong đó có toàn bộ xe tăng ở Sinai. Trước đây, để có hiệu quả, người ta thường bố trí vài khẩu RPG lần lượt bắn từ nhiều hướng, bắn rất gần, nhắm vào những vị trí huyệt xe như ổ đỡ tháp pháo hoặc sau xe. Việc bắn lần lượt giảm nguy hiểm cho các xạ thủ, vì nạp đạn lâu, nếu không bắn hỏng xe.

Trong Chiến tranh Afghanistan xuất hiện các phương tiện chống RPG hữu hiệu như ERA và APS của xe tăng, làm giản đáng kể thiệt hại cho xe tăng. Riêng loại Drozd ở chiến tranh này bắn chặn gần hết đạn RPG ở phía trước. Từ đó có chiến thuật của du kích bắn dồng loạt nhiều viên một lúc để hạn chế APS. Tuy nhiên, đến thời điểm này giáp chính của các xe tăng rất dày và có thêm giáp liên hợp, ERA, đã hạn chế những RPG đời cũ như RPG-7V, RPG-2 nhưng làm nổi lên những RPG đời mới với hai tầng đầu nổ hạng nặng: RPG-29 có thể xuyên 600 mm thép cán sau ERA.

Trong Chiến tranh Chechnya lần thứ hai, các RPG cũ đã khó có thể xuyên ngang xe tăng hiện đại. Một vài chiếc T-80 bị bắn từ trên nóc xe trong các trận chiến đường phố và hẻm núi.

Trong Chiến tranh Iraq năm 2003, xe tăng hiện đại vẫn tiếp tục bị bắn từ RPG cổ, như trận xe tăng Mỹ đột kích hướng tây nam vào sân bay Baghdad, người Iraq không hề có RPG hiện đại vẫn bắn cháy xe tăng M1A1. Sau chiến tranh, nhiều xe bị du kích bắn cháy, kể cả xe tăng M1A2, bằng nhiều vũ khí trong đó chủ yếu là RPG. Tuy nhiên số lượng xe tăng bị bắn hỏng vẫn có thể coi là ít.

Cuộc xunng đột giữa Israel và Liban năm 2006 diễn ra rất dữ dội, 22 xe tăng của Israel bị Hezbollah bắn hỏng bằng RPG. Mặc dù xe Merkava là xe giáp rất tốt và trang bị phương tiện chống đầu nổ lõm ERA, APS đủ bốn mặt. Có thể ở đây xuất hiện các RPG hiện đại.

RPG cũng bắn hạ cả máy bay, như tại Mogadishu, Somalia năm 1993 đã dược dựng thành phim Blackhawk Down. Du kích Afghannistan sử dụng ngòi tự hủy của đạn, bắn đồng loạt nhiều đạn, bắn diện tích sát thương bộ binh hay chống máy bay.

Vai trò
RPG đã trở thành thứ vũ khí diệt nhiều xe cộ nhất sau Chiến tranh thế giới thứ hai, buộc các cường quốc quân sự phải thay đổi chiến lược thiết kế và sử dụng xe tăng. RPG có thể sẽ dược thay thế bởi ATGM, nhưng nó luôn là thứ vũ khí hiệu quả, rẻ tiền, dễ chế tạo.

Chú thích

Tham khảo
http://world.guns.ru
http://www.globalsecurity.org
http://www.globalsecurity.org/military/library/report/1998/infantry-rpg.htm

Xem thêm
RPG-2
RPG-7
RPG-16
RPG-18
RPG-22
RPG-26
RPG-27
RPG-29
RPG-28
RPG-30
RPG-32
M-72 LAW
AT4 M136

Tên lửa điều khiển chống tăng
Lựu đạn

ar:ار بي جي
de:Raketengetriebene Granate
es:Granada propulsada
fr:Roquette (arme)
ja:RPG-7
pt:Lança granadas-foguete


title: Melitaea trivia

text:
Melitaea trivia (tên tiếng Anh: Lesser Spotted Fritillary) là một loài bướm ngày thuộc họ Nymphalidae. Nó được tìm thấy ở phía nam của Palearctic ecozone.

Sự miêu tả
Sải cánh dài 15–23 mm.

Ấu trùng ăn Verbascum species.

Chú thích

Tham khảo

http://nlbif.eti.uva.nl/bis/vlinders.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=259

Melitaea
Côn trùng châu Âu
Động vật được mô tả năm 1775


title: Dahira yunnanfuana

text:
Dahira yunnanfuana là một loài bướm đêm thuộc họ Sphingidae. Nó được miêu tả bởi Clark năm 1925. Nó được tìm thấy dọc theo the tây nam slopes of the Himalaya, from Nepal through miền bắc Myanma to central Vân Nam và Tứ Xuyên in Trung Quốc.

Chú thích

Tham khảo

Dahira


title: Cardiorhinus bellus

text:
Cardiorhinus bellus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Candèze miêu tả khoa học năm 1893.

Chú thích

Tham khảo

Cardiorhinus


title: Maillas

text:
Maillas, en occitan Malhàs, là một xã, thuộc tỉnh Landes trong vùng Nouvelle-Aquitaine. Xã này có diện tích 63,84 km², dân số năm 2006 là 114 người. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 120 mét trên mực nước biển.

Biến động dân số

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Maillas trên trang mạng của Viện địa lý quốc gia

Maillas


title: Hebeloma pusillum

text:
Hebeloma pusillum là một loài nấm ở Hymenogastraceae.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Hebeloma
Nấm châu Âu


title: Chaloem Phra Kiat, Buriram

text:
Chaloem Phra Kiat () là một huyện (‘‘amphoe’’) thuộc tỉnh Buriram, đông bắc của Thái Lan.

Lịch sử
Huyện đã được thành lập ngày 5 tháng 12 năm 1996, cùng với 4 huyện khác Chaloem Phra Kiat để kỷ niệm lần thứ 50 ngày lên ngôi của vua Bhumibol Adulyadej.

Huyện này bao gồm tambon Charoen Suk, Ta Pek và Isan Khet thuộc Nang Rong cùng tambon Thawon và Yai Yaem Watthana của Lahan Sai.

Địa lý
Các huyện giáp ranh là (từ phía đông theo chiều kim đồng hồ) Prakhon Chai, Lahan Sai và Nang Rong.

Hành chính
Huyện này được chia thành 5 phó huyện (tambon), các đơn vị này lại được chia thành 71 làng (muban). Phanom Rung là một thị trấn (thesaban tambon) which covers almost the complete tambon Ta Pek và một số khu vực của tambon Isan Khet. Ngoài ra có 4 tổ chức hành chính tambon (TAO).

Tham khảo

Liên kết ngoài
amphoe.com

Chaloem Phra Kiat


title: Philodoria pipturiana

text:
Philodoria pipturiana là một loài loài bướm thuộc họ Gracillariidae. Đây là loài đặc hữu của Hawaii.

Ấu trùng ăn các loài Pipturus. Có khả năng chúng ăn lá cây nơi chúng sống.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Insects of Hawaii. Volume 9, Microlepidoptera

Philodoria
Bướm đêm đặc hữu Hawaii


title: Ampedus yagishiriensis

text:
Ampedus yagishiriensis là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Ôhira miêu tả khoa học năm 1986.

Chú thích

Tham khảo

Ampedus


title: Hydrovatus villiersi

text:
Hydrovatus villiersi là một loài bọ cánh cứng trong họ Bọ nước. Loài này được Guignot miêu tả khoa học năm 1955.

Chú thích

Tham khảo

Bọ nước
Hydrovatus


title: Polycentropus drahamensis

text:
Polycentropus drahamensis là một loài Trichoptera trong họ Polycentropodidae. Chúng phân bố ở miền Cổ bắc.

Tham khảo

Trichoptera miền Cổ bắc
Polycentropus


title: Cryptosara

text:
Cryptosara là một chi bướm đêm thuộc họ Crambidae.

Các loài
Cryptosara auralis (Snellen, 1872)
Cryptosara caritalis (Walker, 1859)
Cryptosara vadonalis Marion, 1956

Chú thích

Tham khảo

Portentomorphini


title: Nhà hát Broadway

text:
Nhà hát Broadway (tiếng Anh: Broadway Theatre) là một nhà hát thuộc sân khấu Broadway, tọa lạc tại số 1681 đại lộ Broadway, khu Manhattan, New York, Hoa Kỳ.

Thiết kế bởi kiến trúc sư Eugene DeRosa theo đặt hàng của Benjamin S. Moss, mở cửa lần đầu vào Giáng sinh năm 1924 với tên gọi B.S. Moss's Colony Theatre, biểu diễn các chương trình tạp kỹ và chiếu bóng.

Nó đã được đổi tên lần lượt thành Universal's Colony Theatre, B.S. Moss' Broadway Theatre, và Earl Carroll's Broadway Theatre trước khi trở có cái tên chính thức Broadway Theatre vào ngày 8 tháng 12 năm 1930. (Năm 1937, được biết đến như là Ciné Roma, khi trình chiếu các bộ phim Ý).

Shuberts mua lại sân khấu này năm 1939. Nó đã được nâng cấp và mở rộng trong các năm 1956 và 1986. Với sân khấu lớn (gần 60 foot chiều sâu) và nhiều chỗ ngồi (1761 ghế) đã lập thành một nhà hát nổi tiếng, biểu diễn các vở nhạc kịch trong suốt cả năm.

Các vở nổi tiếng
1930: The New Yorkers
1932: Troilus and Cressida
1940: Walt Disney's Fantasia
1941: Too Many Girls
1942: My Sister Eileen
1943: Lady in the Dark, Carmen Jones
1946: Beggar's Holiday
1948: The Cradle Will Rock, High Button Shoes
1951: Where's Charley?, Oklahoma!
1952: Kiss Me, Kate
1953: South Pacific
1956: Mr. Wonderful
1957: The Most Happy Fella; Shinbone Alley
1958: The Body Beautiful
1959: West Side Story, Gypsy
1960: The Music Man
1961: Fiorello!, Kean
1962: My Fair Lady, I Can Get It for You Wholesale
1965: Baker Street
1966: Funny Girl
1968: Cabaret
1969: Mame
1970: Fiddler on the Roof
1972: Dude
1974: Candide
1976: Guys and Dolls
1977: The Wiz
1978: Evita
1983: Zorba
1984: The Three Musketeers
1985: The King and I
1987: Les Misérables
1991: Miss Saigon
2004: Bombay Dreams
2005: The Color Purple
2008: ''Cirque Dreams Jungle Fantasy, Shrek (scheduled December opening)

Tham khảo

Liên kết ngoài

New York Theatre Guide
 Broadway Theatre Venue Information at nytheatre.com, an information resource guide to theatre in New York City published by the nonprofit New York Theatre Experience, Inc.
 Skinner organ at the Colony Theater

Sân khấu Broadway