title: Di truyền học

text:
Di truyền học là một bộ môn sinh học, nghiên cứu về tính di truyền và biến dị ở các sinh vật. Thực tế, việc các sinh vật sống thừa hưởng những đặc tính từ bố mẹ đã được ứng dụng vào  thời tiền sử để tăng sản lượng cây trồng và vật nuôi, thông qua quá trình sinh sản chọn lọc hay chọn lọc nhân tạo. Tuy nhiên, di truyền học hiện đại, tìm hiểu về quá trình di truyền, chỉ được ra đời vào khoảng cuối thế kỷ 19 với những công trình của Gregor Mendel. Dù không hiểu về nền tảng vật chất của tính di truyền, Mendel vẫn nhận biết được rằng sinh vật thừa kế những tính trạng theo một cách riêng rẽ và tiên đoán đơn vị cơ bản của quá trình di truyền là nhân tố di truyền mà nay gọi là gen.

Mỗi gen là một đoạn xác định của phân tử DNA, một cao phân tử sinh học được cấu thành từ bốn loại đơn phân nucleotide; chuỗi nucleotide này mang thông tin di truyền ở sinh vật. DNA trong điều kiện tự nhiên có dạng chuỗi xoắn kép, trong đó nucleotide ở mỗi chuỗi liên kết bổ sung với nhau. Mỗi chuỗi lại có thể hoạt động như một khuôn để tổng hợp một chuỗi bổ sung mới - đó là cách thức tự nhiên tạo nên những bản sao của gen mà có thể được di truyền lại cho đời sau. Chuỗi nucleotide trong gen có thể được phiên mã và dịch mã trong tế bào để tạo nên chuỗi các amino acid, gọi là pôlypeptit, từ đó hình thành protein là cơ sở vật chất trực tiếp hình thành nên tính trạng (đặc điểm) của sinh vật. Trình tự của các amino acid trong pôlypeptit của một protein tương ứng với trình tự của các nucleotide trong gen. Trình tự này được biết với tên mã di truyền. Trình tự của các nucleotide xác định không chỉ xác định trình tự các amino acid trong protein bậc I, mà từ đó còn xác định cấu trúc bậc cao hơn là protein bậc II và protein bậc III và bậc IV (nếu là đa protein) gọi là cấu trúc ba chiều của phân tử protein 3D. Bậc cấu trúc 3D này mới giúp protein có chức năng sinh học trong tế bào sống.

Protein thực hiện hầu hết các chức năng thiết yếu trong mọi hoạt động sống của tế bào. Một thay đổi nhỏ của gen thường dẫn đến thay đổi trình tự amino acid, do đó dẫn đến thay đổi cấu trúc và chức năng của protein, thường gây ra đột biến có thể tác động không nhỏ lên tế bào cũng như toàn bộ cơ thể sống. Tuy gen đóng một vai trò to lớn trong sự hình thành tính trạng và mọi hoạt động của sinh vật, nhưng tác động của môi trường bên ngoài và cả những gì sinh vật đã trải qua cũng có vai trò rất quan trọng, thậm chí tạo ra kết quả sau cùng của biểu hiện tính trạng. Chẳng hạn, nhiều gen cùng quy định chiều cao của một người, nhưng chế độ dinh dưỡng, luyện tập của người đó cũng có ảnh hưởng không nhỏ.

Lịch sử

Khoa học di truyền được khởi đầu với công trình ứng dụng và lý thuyết của Mendel về sinh học di truyền từ giữa thế kỷ 19, tuy nhiên trước đó vẫn tồn tại những quan điểm khác nhau về di truyền. Từ thế kỷ V trước Công nguyên, Hippocrates và Aristoteles đã lần lượt đưa ra những lý thuyết của riêng mình, mà đã có ảnh hưởng không nhỏ đến các học thuyết khác sau đó. Nếu Hippocrates cho rằng các vật liệu sinh sản ("humor") được thu thập từ tất cả các phần của cơ thể và truyền cho thế hệ con, thì Aristoteles lại phản bác lại ý kiến này, nêu ra rằng sự sinh sản bắt nguồn từ chất dinh dưỡng, trên con đường đi tới các bộ phận cơ thể thì bị chệch tới phần sinh sản, và bản chất các chất này vốn đã quy định cho cấu tạo các phần cơ thể khác nhau. Ở thời kỳ Mendel sống, một thuyết phổ biến là quan niệm về di truyền hòa hợp (blending): cho rằng các cá thể thừa kế từ bố mẹ một hỗn hợp pha trộn các tính trạng, ví dụ như lai cây hoa đỏ với hoa trắng sẽ cho ra hoa hồng. Nghiên cứu của Mendel đã bác bỏ điều này, chỉ ra tính trạng là sự kết hợp các gen độc lập với nhau hơn là một hỗn hợp liên tục. Một thuyết khác cũng nhận sự ủng hộ thời đó là sự di truyền các tính trạng tập nhiễm: tin rằng sinh vật thừa kế những tính trạng đã được biến đổi do quá trình luyện tập và nhiễm ở bố mẹ. Học thuyết này, chủ yếu gắn với Jean-Baptiste Lamarck, hiện nay không được di truyền học hiện đại thừa nhận; khi sự tập nhiễm của cá thể thực tế không ảnh hưởng đến các gen mà chúng truyền cho con cái. Bên cạnh đó, Charles Darwin đề ra thuyết pangen (thuyết mầm, pangenesis), có sự tương đồng với quan niệm của Hippocrates, cho rằng có các gemmule (mầm), tập trung từ các tế bào trong cơ thể về cơ quan sinh dục để thụ tinh, và con cái sinh ra chịu ảnh hưởng từ cả di truyền lẫn tính trạng tập nhiễm. Thí nghiệm của Francis Galton kiểm chứng thuyết pangen của Darwin, cho thấy rằng các gemmule ít nhất không xuất hiện trong máu thỏ. Đến tận cuối thế kỷ 19, ngay cả sau khi tác phẩm của Mendel đã công bố, hiểu biết của giới khoa học về tính di truyền vẫn còn ít ỏi và chưa thực sự đúng đắn.

Di truyền học Mendel và cổ điển

Gregor Johann Mendel, một linh mục người Áo sống tại Brno (Séc; tên tiếng Đức là Brünn), đã tiến hành thí nghiệm về tính di truyền ở 7 tính trạng trên cây đậu Hà Lan từ năm 1856 đến 1863. Các nghiên cứu của ông sau đó được công bố trong bài báo "Versuche über Pflanzenhybriden" (Các thí nghiệm lai ở thực vật) tại Hội Lịch sử Tự nhiên của Brno năm 1865. Cách nghiên cứu của ông là cho nhân giống theo từng tính trạng, sử dụng toán học để đánh giá số lượng và từ đó rút ra quy luật di truyền. Dù các quy luật này chỉ quan sát được cho số ít tính trạng, nhưng Mendel vẫn tin rằng sự di truyền là riêng rẽ, không phải tập nhiễm, và tính di truyền của nhiều tính trạng có thể được diễn giải thông qua các quy luật và tỷ lệ đơn giản.

Tầm quan trọng của công trình Mendel không được nhận biết rộng rãi cho tới năm 1900, tức sau khi ông mất; trong năm đó, cả ba nhà khoa học Hugo de Vries (Hà Lan), Erich von Tschermak (Áo) và Carl Correns (Đức) đã nghiên cứu độc lập với nhau và cùng tái phát hiện các quy luật Mendel. Năm 1900 đánh dấu một mốc khởi đầu mới cho sự phát triển của di truyền học. Năm 1905, William Bateson, một người ủng hộ Mendel, đã đặt ra thuật ngữ genetics (di truyền học). (Tính từ genetic, xuất phát từ tiếng Hy Lạp, genesis - γένεσις, "nguồn gốc" và từ genno γεννώ, "sinh ra", có trước danh từ này và được sử dụng lần đầu trong sinh học từ năm 1860). Bateson đã phổ biến cách dùng của từ genetics để miêu tả ngành khoa học nghiên cứu về di truyền trong bài phát biểu khai mạc Hội nghị Quốc tế lần thứ ba về lai giống cây trồng tại London, Anh năm 1906. Riêng thuật ngữ gen, vốn đã được Hugo de Vries định nghĩa với tên gọi pangen từ năm 1889 là: "phần tử nhỏ nhất [đại diện cho] một đặc điểm di truyền", được Wilhelm Johannsen giới thiệu lại trong các tác phẩm của ông vào hai thập niên sau đó - trong đó ông cũng nêu ra thuật ngữ kiểu gen (genotype) và kiểu hình (phenotype).

Sau sự tái phát hiện công trình của Mendel, các nhà khoa học đã cố gắng xác định những phân tử nào trong tế bào đảm nhận tính di truyền. Trước đó, nhiễm sắc thể đã được phát hiện, và những quan điểm đầu tiên về di truyền nhiễm sắc thể đã được đưa ra, phải kể đến là thuyết di truyền nhiễm sắc thể của August Weismann năm 1892 và giả thuyết gắn các nhân tố Mendel với nhiễm sắc thể của Walter Sutton năm 1903. Năm 1910, Thomas Hunt Morgan khẳng định rằng gen nằm trên nhiễm sắc thể, dựa trên sự quan sát về đột biến mắt trắng ở ruồi giấm. Năm 1913, một sinh viên của ông, Alfred Sturtevant đã sử dụng hiện tượng di truyền liên kết để chỉ ra rằng gen được sắp đặt theo đường thẳng (tuyến tính) trên nhiễm sắc thể, và xây dựng nên bản đồ liên kết gen đầu tiên.

Di truyền học phân tử
Dù sự tồn tại của gen trên nhiễm sắc thể - hợp thành từ protein và DNA - đã được xác nhận, tuy nhiên người ta vẫn chưa biết đến cái gì trong hai chất đó đóng vai trò di truyền. Năm 1928, Frederick Griffith khám phá ra hiện tượng biến nạp: những vi khuẩn đã chết có thể chuyển vật liệu di truyền của chúng để làm biến đổi những vi khuẩn còn sống khác. Năm 1944, Oswald Theodore Avery, Colin McLeod và Maclyn McCarty đã thực hiện thí nghiệm trực tiếp xác định DNA là phân tử đảm nhận biến nạp. Tuy nhiên, đến tận năm 1952, thí nghiệm Hershey–Chase mới cho thấy DNA (chứ không phải protein) là vật liệu di truyền của virus xâm nhiễm vi khuẩn, cung cấp thêm bằng chứng chứng tỏ DNA là phân tử đảm nhận chức năng di truyền.

James D. Watson và Francis Crick cho ra đời mô hình cấu trúc DNA năm 1953, sử dụng công trình tinh thể học tia X của Rosalind Franklin, chứng tỏ rằng DNA có cấu trúc xoắn kép. Mô hình DNA của họ bao gồm hai chuỗi với những nucleotide phía trong, mỗi một nucleotide liên kết bổ sung với một nucleotide ở chuỗi khác tạo thành hình dạng giống như thanh ngang trên một chiếc thang xoắn. Cấu trúc này chỉ ra rằng thông tin di truyền tồn tại trên dãy nucleotide ở mỗi chuỗi DNA, và cũng đưa ra gợi ý về một cách thức nhân đôi đơn giản: nếu chuỗi kép bị tách rời, chuỗi bổ sung mới có thể được tái dựng lại từ mỗi chuỗi đơn cũ.

Dù cấu trúc DNA cho thấy được cách thức di truyền, người ta vẫn chưa biết rõ ràng về cách mà DNA ảnh hưởng lên hoạt động của tế bào. Trước đấy, năm 1941, George Wells Beadle và Edward Lawrie Tatum đã đề ra thuyết "một gen-một enzym", chứng minh vai trò điều khiển và điều hòa của gen lên các phản ứng sinh hóa ở mốc bánh mỳ Neurospora, đồng thời phương pháp của họ - ứng dụng di truyền học vào sinh hóa ở vi sinh vật - cũng mở ra một phạm vi nghiên cứu mới ngay sau đó. Trong những năm sau đó, các nhà khoa học đã cố gắng tìm ra cách DNA điều khiển quá trình tổng hợp protein. Họ đã khám phá được rằng tế bào đã sử dụng DNA như một khuôn để tạo nên phân tử RNA thông tin tương ứng. Dãy nucleotide trên RNA thông tin lại tiếp tục được sử dụng để tạo nên dãy amino acid ở protein; trình tự của dãy nucleotide được dịch mã để tạo thành dãy amino acid được gọi là mã di truyền. Nó được dựa trên sự sắp xếp những bộ ba base nitơ không chồng lấn nhau, gọi là codon, mỗi codon mã hóa cho một amino acid. Điều này lần đầu tiên được miêu tả trong thí nghiệm của Crick, Brenner và các cộng sự năm 1961. Trong những năm 1961-1966 đã ghi nhận kết quả nỗ lực của các nhà khoa học để giải mã được toàn bộ 64 codon, chủ yếu là những công trình do nhóm của M. Nirenberg (thí nghiệm Nirenberg và Matthaei) và nhóm của H. Khorana thực hiện.

Những hiểu biết mới tầm phân tử về tính di truyền đã tạo nên sự bùng nổ trong nghiên cứu. Một bước phát triển quan trọng là phương pháp xác định trình tự DNA gián đoạn chuỗi năm 1977 của Frederick Sanger: công nghệ này cho phép các nhà khoa học đọc được trình tự nucleotide trên một phân tử DNA. Năm 1983, Kary Banks Mullis phát triển phản ứng chuỗi trùng hợp (PCR), cung cấp một phương pháp nhanh chóng để phân lập và khuếch đại một đoạn DNA riêng biệt từ một hỗn hợp. Những cố gắng chung trong Dự án Bản đồ gen Người và nỗ lực song song của công ty tư nhân Celera Genomics, cũng như các công nghệ khác, cuối cùng đã thành công trong việc xác định trình tự bộ gen người vào năm 2003.

Đặc trưng của di truyền

Di truyền riêng rẽ và quy luật Mendel

Ở cấp độ cơ bản nhất, tính di truyền của các sinh vật xuất hiện ở các tính trạng riêng rẽ, được gọi là gen. Đặc tính này lần đầu được nhận biết bởi Gregor Mendel, khi nghiên cứu sự phân ly các tính trạng di truyền ở đậu Hà Lan. Trong thí nghiệm nghiên cứu về tính trạng màu hoa của mình, Mendel quan sát được rằng hoa của mỗi cây đậu Hà Lan có màu tía hoặc trắng - và không bao giờ có tính trạng trung gian giữa hai màu. Những dạng khác nhau, riêng biệt của cùng một gen được gọi là allele.

Ở đậu Hà Lan, mỗi gen của mỗi cá thể có hai allele, và cây đậu sẽ thừa hưởng một allele từ mỗi cây bố mẹ. Nhiều sinh vật khác, bao gồm cả con người, cũng có kiểu di truyền như vậy. Cá thể mà có hai allele giống nhau ở một gen được gọi là đồng hợp tử ở gen đấy, còn nếu có hai allele khác nhau thì cá thể gọi là dị hợp tử.

Tập hợp tất cả allele ở một cá thể được gọi là kiểu gen của cá thể đó, còn tập hợp các tính trạng quan sát được của cá thể được gọi là kiểu hình. Với những cá thể dị hợp tử ở một gen, thường sẽ có một allele được gọi là trội, bởi đặc tính của nó trội hơn và thể hiện ra kiểu hình ở sinh vật, và allele còn lại được gọi là lặn, bởi đặc tính của nó bị lấn át và không được biểu hiện ra. Một số allele không lấn át hẳn, thay vì thế có tính trội không hoàn toàn tức thể hiện ra kiểu hình trung gian, hoặc đồng trội, tức cả hai allele đều được biểu hiện cùng lúc.

Nhìn chung, khi một cặp cá thể sinh sản hữu tính, con cái của chúng sẽ thừa kế ngẫu nhiên một allele từ bố và một allele từ mẹ. Những phát hiện về sự di truyền riêng rẽ và sự phân ly của các allele được phát biểu chung với tên gọi Quy luật thứ nhất của Mendel hay "Quy luật phân ly".

Ký hiệu và biểu đồ

Các nhà di truyền học sử dụng các biểu đồ và biểu tượng để mô tả sự di truyền. Một gen được biểu trưng bởi một (hay vài) ký tự — trong đó ký tự viết hoa tượng trưng cho allele trội và ký tự viết thường tượng trưng cho allele lặn. Thông thường biểu tượng "+" được sử dụng để biểu thị allele thường, không đột biến ở một gen.

Ở các thí nghiệm lai và thụ tinh (đặc biệt về các quy luật Mendel), bố mẹ được xem là thế hệ "P", con cái của chúng được gọi là thế hệ "F1" ("first filial"). Khi các cá thể F1 giao phối với nhau, con của F1 lại tiếp tục gọi là "F2". Một trong những biểu đồ thường được sử dụng để dự đoán kết quả lai là bảng Punnett (do Reginald Punnett sáng tạo).

Khi nghiên cứu về các bệnh di truyền ở người, các nhà di truyền học thường dùng sơ đồ phả hệ để diễn tả sự di truyền ở các tính trạng. Các sơ đồ này sẽ sắp xếp sự di truyền của một tính trạng trên một cây phả hệ.

Tương tác của nhiều gen

Mỗi sinh vật có hàng ngàn gen và ở các sinh vật sinh sản hữu tính, sự phân ly các gen này nhìn chung độc lập với nhau. Điều này có nghĩa là sự di truyền của một allele tính trạng hạt đậu vàng hay xanh không có liên quan tới sự di truyền của cặp allele màu hoa trắng hoặc tía. Hiện tượng này, được biết đến là Quy luật thứ hai của Mendel hay "Quy luật phân ly độc lập", mang ý nghĩa: các allele của những gen khác nhau sẽ thay đổi ngẫu nhiên khi phân ly từ bố mẹ và sẽ tạo ra thế hệ con với nhiều tổ hợp gen khác nhau. Dù thế, một số gen lại không phân ly độc lập với nhau, biểu thị tính liên kết gen.

Thực tế, các gen khác nhau lại có thể tương tác với nhau theo một cách nào đấy và ảnh hưởng lên một tính trạng chung. Một ví dụ là ở loài hoa Omphalodes verna, tồn tại một gen với hai allele xác định tính trạng màu hoa: xanh lam hoặc đỏ tía. Một gen khác điều khiển khả năng có màu của hoa: có màu hoặc không màu (màu trắng). Khi một cây có hai allele hoa trắng, hoa của cây đấy luôn màu trắng - cho dù gen đầu tiên có allele hoa đỏ hay xanh. Sự tương tác được gọi là tương tác át chế (epistasis), khi gen thứ hai át chế sự biểu hiện của gen thứ nhất. Bên cạnh tương tác át chế còn có kiểu tương tác bổ trợ, nghĩa là sự biểu hiện của hai hay nhiều allele ở các gen khác nhau sẽ tạo kiểu hình mới, khác với kiểu hình riêng được biểu hiện khi có mặt các allele ở từng gen riêng lẻ.

Có nhiều tính trạng không riêng rẽ (ví dụ hoa màu trắng/tía) mà thay vì thế lại biểu hiện liên tục (ví dụ chiều cao và màu da). Các tính trạng phức hợp này được tạo bởi tác động cộng gộp của nhiều gen. Sự chi phối của các gen này là tương đương, có vai trò biến đổi mức độ biểu hiện, bên cạnh điều kiện môi trường của sinh vật. Tỷ lệ mà các gen của sinh vật đóng góp cho một tính trạng phức hợp được gọi là mức di truyền (heritability). Số đo của mức di truyền chỉ là tương đối - khi môi trường càng dễ biến đổi sẽ càng tác động lớn hơn lên toàn bộ mức thay đổi của tính trạng. Một ví dụ, chiều cao của con người là một tính trạng phức hợp với mức di truyền là 89% tại Mỹ. Ở Nigeria, nơi người dân có điều kiện dinh dưỡng và y tế hay thay đổi hơn, chiều cao của họ có mức di truyền chỉ là 62%.

Cơ sở phân tử của tính di truyền

DNA và nhiễm sắc thể

 Bản chất gen là chuỗi xoắn kép axít deoxyribonucleic (DNA hay DNA), trong đó mỗi mạch đơn cấu thành từ một chuỗi các nucleotide từ bốn loại chính: adenine (A), cytosine (C), guanine (G) và thymine (T). Thông tin di truyền tồn tại dưới dạng trình tự sắp xếp liên tục các nucleotide, theo nguyên tắc bộ ba mã di truyền . Một số loài virus lại có bộ gen bản chất là một mạch RNA (RNA) làm vật liệu di truyền là ngoại lệ.
 DNA bình thường là một phân tử chuỗi kép, cuộn với nhau tạo thành dạng xoắn kép. Mỗi nucleotide ở DNA liên kết một cách chọn lọc với nucleotide đối diện: A chỉ liên kết với T, G chỉ liên kết với C. Nguyên tắc liên kết này gọi là nguyên tắc bổ sung. Nhờ đó, dù có dạng chuỗi kép, nhưng mỗi chuỗi đơn thực tế vẫn chứa tất cả các thông tin cần thiết. Cấu trúc theo nguyên tắc này của DNA chính là cơ sở vật lý và sinh hoá của tính di truyền: quá trình sao chép DNA nhân đôi thông tin di truyền bằng cách chia tách hai chuỗi của DNA, sử dụng mỗi chuỗi như một khuôn để tổng hợp một chuỗi bổ sung mới.
 Các gen được sắp xếp theo chiều dọc trên chuỗi dài DNA, nằm trên một bào quan gọi là nhiễm sắc thể. Ở vi khuẩn, mỗi tế bào vi khuẩn chỉ có một nhiễm sắc thể là phân tử DNA kép vòng nằm ở vùng nhân của nó. Còn ở các sinh vật nhân chuẩn lại có nhiều nhiễm sắc thể, mỗi nhiễm sắc thể là một phân tử DNA xoắn kép nhưng khôngh vòng như ở vi khuẩn, mà ở dạng tuyến tính. Chuỗi DNA của nhân thực thường rất dài so với tế bào chứa nó. Chẳng hạn, nhiễm sắc thể lớn nhất của con người có độ dài khoảng 247 triệu cặp base (bp) và nếu tất cả DNA của 1 tế bào người có 23 cặp nhiễm sắc thể mà "nối đuôi" nhau lại, sẽ được chuỗi dài hơn 2 m (hai mét) trong tế bào chứa chúng có đường kính nhỏ hơn nhiều triệu lần (1 micromet).
 Trong nhiễm sắc thể nhân thực, DNA luôn kết hợp với nhiều loại protein, chủ yếu là nhóm histôn, cấu trúc xoắn nhiều bậc tạo thành một loại chất gọi là sợi nhiễm sắc (chromatin). Ở sinh vật nhân thực, chromatin là một chuỗi nucleosome (thể nhân), bao gồm chuỗi DNA quấn quanh 8 phân tử histon làm lõi. Tập hợp toàn bộ vật chất di truyền của một sinh vật (kể cả gen ở tất cả các nhiễm sắc thể lẫn gen ngoài nhiễm sắc thể) gọi chung là bộ gen (genome).

 Các vi khuẩn (nhân sơ) thường là đơn bội (mức bội thể bằng 1) chỉ có duy nhất một mỗi nhiễm sắc thể. Còn tuyệt đại các sinh vật khác có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (mức bội thể bằng 2), trong đó mỗi nhiễm sắc thể có một nhiễm sắc thể khác giống nó về hình dạng, kích thước và trình tự lô-cut gen giống nó, tạo thành cặp nhiễm sắc thể tương đồng, do đó có hai bản sao cho mỗi gen: 1 nhận từ bố, còn 1 nhận từ mẹ . Các alen (allele) của cùng một gen nằm trên vị trí như nhau gọi là locus.
 Ở các loài có nhiễm sắc thể giới tính, thì cặp nhiễm sắc thể giới tính (kí hiệu là X và Y, hoặc W và Z) giữ vai trò xác định giới tính của mỗi cá thể. Đối với cặp nhiễm sắc thể giới tính này, thì lúc tương đồng (như X với X), lúc không tương đồng (như X với Y), do nhiễm sắc thể Y/Z rất ngắn và có rất ít gen. Sự biến đổi bất thường về số lượng nhiễm sắc thể giới tính luôn dẫn tới những rối loạn về giới tính và về di truyền, gây bệnh khác thường.

Sinh sản

Khi tế bào phân chia, toàn thể bộ gen đều được sao chép và mỗi tế bào con đều nhận được một bản sao bộ gen của tế bào mẹ. Quá trình này gọi là nguyên phân, là dạng đơn giản nhất của sinh sản và là cơ sở của sự sinh sản vô tính. Sinh sản vô tính có thể xuất hiện ở cả các sinh vật đa bào, tạo ra thế hệ con thừa hưởng bộ gen từ chỉ duy nhất một cá thể mẹ. Thế hệ con mà nhìn chung giống hệt như mẹ được gọi là dòng vô tính (clone).

Sinh vật nhân chuẩn thường sinh sản hữu tính để tạo ra con cái có vật liệu di truyền lấy từ hai bộ gen khác nhau của cả hai cá thể bố mẹ. Quá trình sinh sản hữu tính luân phiên nhau giữa hai dạng đơn bội (1n) và lưỡng bội (2n). Các tế bào đơn bội kết hợp vật chất di truyền của chúng, tạo ra tế bào lưỡng bội với những nhiễm sắc thể ghép cặp. Các sinh vật lưỡng bội tạo ra thể đơn bội bằng cách phân chia, tạo ra tế bào con thừa kế ngẫu nhiên một nhiễm sắc thể trong mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng. Đa phần động vật và nhiều thực vật ở thể lưỡng bội trong hầu hết vòng đời, với thể đơn bội biến đổi thành các giao tử đơn bào. Một quá trình chủ yếu trong sinh sản hữu tính là giảm phân, quá trình phân bào chuyên biệt diễn ra ở tế bào sinh dục, trong đó bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội được nhân đôi, trải qua hai lần phân bào để tạo nên các tế bào con đơn bội có số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa so với tế bào mẹ ban đầu.

Dù không sử dụng cơ chế sinh sản hữu tính kiểu lưỡng bội/đơn bội như trên, vi khuẩn vẫn có nhiều cách để thu nhận thông tin di truyền. Một số vi khuẩn có khả năng tiếp hợp, chuyển một vòng nhỏ DNA tới một vi khuẩn khác. Vi khuẩn cũng có thể lấy những đoạn DNA thô từ môi trường và kết hợp chúng vào trong bộ gen của vi khuẩn, hiện tượng này được biết đến là sự biến nạp. Quá trình này có thể dẫn đến sự chuyển gen ngang, truyền những đoạn thông tin di truyền giữa những sinh vật không có mối liên hệ với nhau.

Tái tổ hợp và liên kết gen

Trạng thái lưỡng bội tự nhiên của bộ nhiễm sắc thể cho phép gen nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau phân ly độc lập với nhau trong quá trình sinh sản hữu tính, tái tổ hợp tạo tổ hợp gen mới. Gen trên cùng một nhiễm sắc thể về lý thuyết không bao giờ tái tổ hợp, tuy nhiên, thực tế vẫn diễn ra do xuất hiện quá trình trao đổi chéo nhiễm sắc thể. Khi trao đổi chéo, hai nhiễm sắc thể trao đổi các đoạn DNA cho nhau, và đổi chỗ các allele giữa hai nhiễm sắc thể. Trao đổi chéo thông thường diễn ra vào kỳ trước I (kỳ đầu của lần phân chia đầu) của quá trình giảm phân.

Xác suất trao đổi chéo giữa hai điểm đã cho trên nhiễm sắc thể có liên quan đến khoảng cách giữa chúng. Ở một khoảng cách dài tùy ý, xác suất trao đổi chéo đủ cao để sự di truyền các gen diễn ra tương đối riêng rẽ. Tuy nhiên, với các gen gần nhau hơn, xác suất trao đổi chéo thấp chứng tỏ các gen có tính liên kết di truyền - allele của hai gen này có khuynh hướng di truyền gắn liền với nhau. Các chỉ số về tính liên kết của chuỗi nhiều gen có thể được kết hợp tạo nên một bản đồ liên kết, giúp xác định gần đúng vị trí sắp xếp các gen trên nhiễm sắc thể.

Biểu hiện gen

Mã di truyền

Gen nhìn chung biểu hiện tác động của chúng thông qua việc tổng hợp protein, những phân tử phức hợp đảm nhận hầu hết chức năng trong tế bào. Protein là một chuỗi các amino acid; trình tự DNA của một gen, thông qua trung gian RNA thông tin (mRNA), được sử dụng để tạo nên trình tự phân tử protein riêng biệt. Quá trình này khởi đầu với việc tổng hợp một phân tử mRNA với trình tự tương ứng trình tự DNA của gen giai đoạn này gọi là phiên mã.

Phân tử mRNA sau đó lại được sử dụng như một khuôn để tạo thành trình tự amino acid tương ứng thông qua một quá trình gọi là dịch mã. Mỗi bộ ba nucleotide (codon) ở dãy này tương ứng với một trong 20 loại amino acid có mặt trong protein - sự tương ứng này gọi là mã di truyền. Dòng thông tin đi theo một hướng duy nhất: thông tin khi được truyền từ chuỗi nucleotide tới chuỗi amino acid của protein, nó không bao giờ được truyền ngược lại từ protein tới chuỗi DNA - hiện tượng này được Francis Crick gọi là "luận thuyết trung tâm của sinh học phân tử".

Trình tự đặc hiệu của amino acid dẫn đến cấu trúc ba chiều độc nhất của protein, và điều này lại liên quan đến chức năng của protein. Một số protein là những phân tử có cấu trúc đơn giản, ví dụ như collagen tạo nên các sợi mô. Protein cũng có thể gắn kết với nhau và với những phân tử đơn giản khác, nhiều khi hoạt động như những enzym xúc tác cho phản ứng hóa học của các phân tử gắn kết với nó (các phản ứng không làm thay đổi cấu trúc của bản thân protein). Cấu trúc của protein có tính động, ví dụ hemoglobin có thể chuyển đổi thành các dạng khác biệt đôi chút mỗi khi protein này thu nhận, vận chuyển và giải phóng oxy trong máu động vật có vú.

Chỉ một thay đổi nucleotide trong DNA cũng có thể gây biến đổi trình tự amino acid trong protein. Bởi cấu trúc protein là kết quả của trình tự amino acid, nên những thay đổi trình tự có thể làm thay đổi đột ngột các đặc tính của protein, do sự mất ổn định cấu trúc hay biến đổi bề mặt protein là nguyên nhân dẫn tới thay đổi về tính tương tác của nó với những protein và phân tử khác. Một ví dụ, bệnh thiếu máu hồng cầu liềm là một bệnh di truyền ở người, gây ra do khác biệt một base trong vùng mã hóa phần β-globin của hemoglobin, khiến một amino acid ở protein này cũng biến đổi theo và làm thay đổi đặc tính vật lý của hemoglobin. Những hemoglobin này kết hợp với nhau, làm biến đổi hình dạng tế bào hồng cầu; các tế bào hồng cầu hình liềm không còn di chuyển dễ dàng trong mạch máu, chúng có xu hướng tắc nghẽn và thoái hóa, gây nên những vấn đề sức khỏe gắn liền với bệnh này.

Một vài gen được phiên mã tạo RNA, nhưng RNA lại không tiếp tục dịch mã thành sản phẩm protein - được gọi chung là RNA không mã hóa (non-coding RNA). Trong một số trường hợp, RNA không mã hóa lại gập uốn hình thành những cấu trúc, tham gia các chức năng then chốt của tế bào (ví dụ RNA ribosome và RNA vận chuyển). RNA cũng có thể có tác động điều hòa thông qua tương tác lai với những phân tử RNA khác (ví dụ microRNA).

Kiểu gen, kiểu hình và môi trường

Dù các gen chứa đựng mọi thông tin một sinh vật cần để thực hiện chức năng, môi trường vẫn đóng vai trò quan trọng trong việc xác định kiểu hình sau cùng— tính lưỡng phân trên được nói đến trong cụm từ "bản chất đối chọi môi trường" (nature vs. nurture). Kiểu hình của các sinh vật phụ thuộc vào sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Một ví dụ cho kết luận này là trường hợp đột biến mẫn cảm với nhiệt độ. Thông thường, một amino acid đơn lẻ thay đổi trong chuỗi protein không làm thay đổi hoạt động và tương tác của nó với các phân tử khác, tuy nhiên điều này lại làm mất ổn định cấu trúc. Trong môi trường nhiệt độ cao, các phân tử chuyển động nhanh hơn và va chạm vào nhau, kết quả protein không còn giữ được cấu trúc và mất đi chức năng. Ở môi trường nhiệt độ thấp, cấu trúc protein lại ổn định và thực hiện chức năng bình thường. Loại đột biến này có thể quan sát thấy ở màu lông những con mèo Xiêm, khi một đột biến xảy ra ở enzym phụ trách sản xuất sắc tố, khiến enzym mất ổn định và mất chức năng ở nhiệt độ cao. Protein này sẽ duy trì chức năng ở những vùng da lạnh hơn - như chân, tai, đuôi và mặt - làm cho giống mèo này vẫn có phần lông màu đen ở những vùng nói trên.

Một ví dụ khác là ảnh hưởng sâu sắc của môi trường lên bệnh di truyền phenylketon niệu ở người. Đột biến tạo nên chứng bệnh này, phá hoại khả năng phân giải amino acid phenylalanine, tích tụ các chất trung gian gây độc, tiếp đó gây nên những tác động rất xấu lên thần kinh. Nếu một người bị mắc đột biến phenylketon niệu đi theo một chế độ ăn uống nghiêm ngặt tránh xa loại amino acid này, anh ta vẫn duy trì được tình trạng bình thường và khỏe mạnh.

Điều hòa gen

Bộ gen của một sinh vật bao gồm hàng nghìn gen, nhưng không phải bất cứ gen nào cũng cần được hoạt động tại mọi thời điểm. Một gen chỉ có thể được biểu hiện khi nó được phiên mã thành mRNA (và dịch mã thành protein); thực tế tồn tại nhiều cách thức trong tế bào để điều khiển sự biểu hiện của gen, đảm bảo cho protein nào được sản xuất chỉ khi tế bào cần. Các nhân tố phiên mã là những protein điều hòa được gắn vào điểm khởi đầu của gen, có vai trò hoạt hóa hay ức chế sự phiên mã của gen đó. Ví dụ, trong bộ gen của vi khuẩn E. coli có một dãy nhiều gen cần thiết cho việc tổng hợp amino acid tryptophan. Tuy nhiên, khi tryptophan đã sẵn có trong tế bào, những gen tổng hợp trytophan sẽ không được duy trì hoạt động. Sự có mặt của trytophan trực tiếp ảnh hưởng đến hoạt động của những gen này - những phân tử trytophan liên kết với chất ức chế trytophan (trp repressor - một nhân tố phiên mã), thay đổi cấu trúc của phân tử này giúp nó gắn được vào gen. Trytophan repressor ngăn chặn quá trình phiên mã và sự biểu hiện của các gen tổng hợp trytophan, do đó tạo nên sự điều hòa liên hệ ngược âm tính của quá trình tổng hợp loại amino acid này.

Những khác biệt trong biểu hiện gen đặc biệt rõ ràng ở các sinh vật đa bào, khi các tế bào cùng có chung bộ gen nhưng lại có cấu trúc và hoạt động rất khác nhau, dựa trên sự biểu hiện của các tập hợp gen khác nhau. Tất cả tế bào trong một cơ thể đa bào đều có nguồn gốc từ một tế bào duy nhất, được biệt hóa thành các dạng tế bào khác nhau khi phản ứng lại các tín hiệu ngoại và gian bào, và dần dần kiến lập các phương thức biểu hiện gen khác nhau để thực hiện các hoạt động khác nhau. Bởi không có một gen riêng lẻ nào chịu trách nhiệm cho sự phát triển các cấu trúc bên trong sinh vật đa bào, nên những phương thức biển hiện trên đều phát sinh từ những tương tác phức tạp giữa nhiều tế bào.

Ở sinh vật nhân chuẩn, tồn tại những đặc tính cấu trúc của chromatin có ảnh hưởng đến sự phiên mã của gen, thường ở dạng thường biến (modification) trên DNA hay chromatin mà vẫn được di truyền ổn định sang các tế bào con. Những đặc tính này được gọi là "ngoại di truyền" (epigenetic) bởi chúng xuất hiện ở ngoài phạm vi trình tự DNA và vẫn được duy trì từ tế bào này sang thế hệ kế tiếp. Bởi có những đặc tính ngoại di truyền, các dạng tế bào khác nhau sinh trưởng trong cùng một môi trường có thể giữ lại những đặc điểm riêng biệt của chúng. Dù các đặc tính ngoại di truyền nhìn chung mang tính động trong tiến trình phát triển và không được giữ lại ở thế hệ sau của thế hệ kế tiếp, nhưng một số, như hiện tượng cận đột biến (paramutation), vẫn được di truyền qua nhiều thế hệ và tồn tại như những ngoại lệ hiếm hoi nằm ngoài quy luật chung của DNA (được xem như cơ sở căn bản của tính di truyền).

Biến đổi di truyền

Đột biến

Trong quá trình tự nhân đôi DNA, những sai sót đôi lúc diễn ra khi tổng hợp chuỗi thứ hai. Những lỗi này, gọi là đột biến, có thể có tác động lên kiểu hình của cá thể, đặc biệt nếu chúng xảy ra tại phần mã hóa protein của một gen. Tỷ lệ sai sót thường rất thấp - 1 lỗi trong 10-100 triệu base - nhờ khả năng "đọc sửa" của DNA polymerase (Nếu không được đọc sửa, tỷ lệ lỗi sẽ cao hơn hàng nghìn lần, bởi nhiều virus dựa vào DNA hay RNA polymerase thiếu khả năng đọc sửa, làm tăng tỷ lệ đột biến lên cao). Quá trình làm tăng tỷ lệ biến đổi ở DNA được gọi là "gây đột biến" (mutagenic): các hóa chất gây đột biến đẩy mạnh làm tăng sai sót trong tái bản DNA, gây nhiễu loạn kết cấu của sự ghép cặp base; trong khi tia UV tạo ra đột biến bằng cách gây tổn hại cấu trúc DNA. Các tổn thương về hóa học ở DNA cũng có thể diễn ra một cách tự nhiên, và tế bào sử dụng cơ chế sửa chữa DNA để sửa lại các ghép đôi không cân xứng hay đứt gãy ở DNA - tuy nhiên việc sửa chữa này thỉnh thoảng vẫn thất bại và không thể đưa DNA trở lại chuỗi ban đầu.

Với những sinh vật sử dụng trao đổi chéo nhiễm sắc thể để trao đổi DNA và tái tổ hợp gen, những sai sót khi bắt cặp thẳng hàng ở giảm phân cũng có thể tạo ra đột biến. Lỗi trong trao đổi chéo đặc biệt xảy ra khi những phần giống nhau trên các nhiễm sắc thể khiến chúng bắt cặp nhầm lẫn, làm một số vùng của bộ gen bị đột biến. Những lỗi này tạo nên sự thay đổi cấu trúc lớn trong nhiễm sắc thể và trình tự DNA - dẫn đến sự lặp đoạn, đảo đoạn hay mất đoạn của tất cả các vùng trên, hoặc sự hoán đổi ngẫu nhiên các đoạn giữa các nhiễm sắc thể khác nhau (được gọi là chuyển đoạn).

Chọn lọc tự nhiên và tiến hóa

Đột biến tạo nên các cá thể với kiểu gen khác nhau, và những khác biệt này dẫn tới những kiểu hình khác nhau. Nhiều đột biến có tác động không lớn lên kiểu hình, sức khỏe và sự thích ứng sinh sản của sinh vật. Tác động của đột biến thường là có hại, nhưng đôi khi lại trở nên có ích. Những nghiên cứu trên ruồi giấm Drosophila melanogaster cho thấy nếu một đột biến thay đổi một protein mã hóa bởi một gen, điều này hầu như sẽ gây tác hại: 70% trong những đột biến này là có hại, số còn lại là trung tính hoặc có lợi nhưng rất thấp.

Di truyền học quần thể nghiên cứu về sự phân bố những khác biệt di truyền trong các quần thể và những thay đổi của sự phân bố đó theo thời gian. Thay đổi về tần số một allele trong quần thể có thể là do ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên, khi tỷ lệ những cá thể mang một allele nào đấy sống sót và sinh sản được cao hơn khiến allele này xuất hiện nhiều hơn trong quần thể qua thời gian. Sự biến động di truyền (genetic drift) cũng có thể diễn ra, khi những sự kiện bất chợt làm biến đổi ngẫu nhiên tần số allele.

Trải qua nhiều thế hệ, bộ gen của các sinh vật có thể thay đổi, dẫn đến hiện tượng tiến hóa. Đột biến và chọn lọc các đột biến có lợi giúp các loài tiến hóa và tồn tại tốt hơn trong môi trường của chúng, quá trình này gọi là thích nghi. Những loài mới được tạo thành thông qua quá trình hình thành loài, quá trình thường có nguyên nhân từ cách biệt địa lý dẫn đến những quần thể khác nhau trở nên cách ly về di truyền. Việc ứng dụng các nguyên lý di truyền vào nghiên cứu sinh học quần thể và tiến hóa được xem là thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại.

Khi các trình tự được cách ly và biến đổi trong quá trình tiến hóa, những khác biệt giữa các trình tự có thể được dùng như một đồng hồ phân tử để tính khoảng cách tiến hóa giữa chúng. Những so sánh di truyền nhìn chung được xem như cách thức đúng đắn nhất để mô tả mối liên hệ giữa các loài - một tiến bộ so với việc so sánh các đặc tính kiểu hình vốn dễ nhầm lẫn trước đây. Khoảng cách tiến hóa giữa các loài có thể được kết hợp tạo thành cây tiến hóa - những cây này miêu tả nguồn gốc chung và sự phân hướng của các loài qua thời gian, dù chúng không thể hiện được sự chuyển giao vật liệu di truyền giữa các loài không liên quan với nhau (được biết đến là sự chuyển gen ngang và chủ yếu phổ biến ở vi khuẩn).

Nghiên cứu và công nghệ

Sinh vật mẫu

Dù các nhà di truyền học ban đầu nghiên cứu tính di truyền ở đa dạng các loài sinh vật, nhưng sau đó họ bắt đầu nghiên cứu tập trung tính di truyền ở nhóm những sinh vật đặc biệt. Thực tế, những nghiên cứu quan trọng ở một sinh vật nhất định sẽ khuyến khích các nhà nghiên cứu kế tiếp lựa chọn sinh vật đó để phát triển nghiên cứu xa hơn, và như thế cuối cùng chỉ có một số ít sinh vật mẫu đã trở thành cơ sở cho hầu hết các nghiên cứu về di truyền. Các đề tài nghiên cứu di truyền phổ biến trên các sinh vật mẫu gồm có nghiên cứu về điều hòa gen, mối liên quan giữa gen với sự phát triển hình thái và ung thư.

Các sinh vật được lựa chọn, một phần bởi tính thuận tiện: có vòng đời ngắn và dễ dàng thao tác di truyền. Những sinh vật mẫu được sử dụng rộng rãi bao gồm: vi khuẩn đường ruột Escherichia coli, cải Arabidopsis thaliana, men bánh mỳ Saccharomyces cerevisiae, giun tròn Caenorhabditis elegans, ruồi giấm (Drosophila melanogaster) và chuột nhà (Mus musculus).

Di truyền y học
Di truyền y học tìm hiểu xem biến đổi di truyền liên hệ tới sức khỏe và bệnh tật của con người như thế nào. Khi tìm kiếm một gen chưa biết mà có thể liên quan tới một căn bệnh, các nhà nghiên cứu thường sử dụng liên kết gen và sơ đồ phả hệ di truyền để tìm ra vị trí của nó trong bộ gen. Ở cấp độ quần thể, các nhà nghiên cứu lợi dụng sự ngẫu nhiên hóa Mendel (Mendelian randomization) để tìm ra những vị trí trong bộ gen mà liên đới với căn bệnh, một kỹ thuật đặc biệt hữu ích với những tính trạng đa gen không được xác định rõ ràng bởi một gen đơn lẻ. Khi một gen tương ứng được tìm ra, những nghiên cứu xa hơn sẽ tiếp tục thực hiện với cùng gen đó (được gọi là các gen trực giao) trên những sinh vật mẫu. Bên cạnh nghiên cứu các bệnh di truyền, việc tăng tính hữu hiệu của các kỹ thuật kiểu gen đã đưa đến lĩnh vực di truyền học dược lý—nghiên cứu làm sao kiểu gen có thể tác động lên các phản ứng thuốc.

Dù không di truyền được, ung thư vẫn được công nhận là một căn bệnh di truyền. Quá trình phát triển ung thư của một cơ thể là sự kết hợp của nhiều sự kiện. Các đột biến thỉnh thoảng diễn ra trong các tế bào của cơ thể khi chúng phân chia. Trong khi những đột biến này sẽ không di truyền được sang thế hệ sau, chúng lại có thể tác động lên hoạt động của các tế bào, có khi khiến tế bào phát triển và phân chia nhanh hơn. Có những cơ chế sinh học cố gắng ngăn chặn quá trình này; những tín hiệu được chuyển đi tới những tế bào phân chia không thích hợp và khởi động quá trình apoptosis (tế bào chết theo chương trình). Tuy vậy, đôi lúc những đột biến thêm tiếp tục diễn ra làm tế bào không nhận được các tín hiệu. Một quá trình chọn lọc tự nhiên xảy ra bên trong cơ thể, và rốt cuộc, đột biến tích lũy trong các tế bào làm đẩy mạnh sự phát triển của chúng, tạo ra khối u ung thư, tiếp tục phát triển và xâm chiếm các mô khác nhau trong cơ thể sinh vật.

Kỹ thuật di truyền

DNA có thể được thao tác trong phòng thí nghiệm. Các enzym cắt giới hạn là loại enzym thường được sử dụng để cắt DNA thành những chuỗi riêng biệt, tạo ra những đoạn DNA có thể định trước được. Việc sử dụng các enzym gắn cho phép các đoạn này nối lại với nhau, và nối các đoạn DNA từ các nguồn khác nhau; nhờ thế các nhà nghiên cứu có thể tạo ra DNA tái tổ hợp. Thường gắn liền với các sinh vật biến đổi gen, DNA tái tổ hợp thông thường được tạo nên từ các plasmid - những đoạn DNA vòng ngắn chứa đựng một vài gen. Bằng cách chèn plasmid vào vi khuẩn và nuôi các vi khuẩn này trên đĩa thạch agar (để phân lập các dòng tế bào vi khuẩn), những nhà nghiên cứu có thể khuếch đại vô tính các đoạn DNA đã chèn (quá trình được biết đến là tách dòng phân tử).

DNA cũng có thể được khuếch đại nhờ sử dụng một kỹ thuật gọi là phản ứng chuỗi trùng hợp (PCR). Sử dụng những chuỗi DNA ngắn đặc hiệu, PCR có thể phân lập và khuếch đại theo hàm mũ một vùng DNA đã xác định. Bởi khả năng phóng đại kể cả những đoạn cực nhỏ của DNA, PCR thường xuyên được sử dụng để phát hiện sự có mặt của những trình tự DNA cụ thể.

Xác định trình tự DNA và hệ gen học
Là một trong những kỹ thuật chủ yếu được phát triển để nghiên cứu di truyền học, "xác định trình tự DNA" (DNA sequencing) cho phép các nhà nghiên cứu xác định trình tự nucleotide trên một đoạn DNA. Phát triển năm 1977 bởi Frederick Sanger và các cộng sự, phương pháp xác định trình tự gián đoạn chuỗi hiện nay là phương pháp được sử dụng thường lệ. Với kỹ thuật này, các nhà khoa học có thể nghiên cứu được những trình tự phân tử liên quan tới nhiều bệnh di truyền ở người.

Khi xác định trình tự đã trở nên đỡ tốn kém hơn, cùng với sự trợ giúp của các công cụ tính toán, những nhà nghiên cứu đã xác định được bộ gen của nhiều sinh vật bằng cách liên kết trình tự của nhiều đoạn khác nhau (quá trình này gọi là "lắp ráp bộ gen" - genome assembly). Những kỹ thuật trên được sử dụng để xác định bộ gen người, đã được hoàn thiện trong Dự án bản đồ gen người vào năm 2003. Những kỹ thuật xác định trình tự cao năng (high-throughput) mới đột ngột làm giảm chi phí xác định trình tự DNA, đem tới hy vọng mới cho nhiều nhà nghiên cứu rằng có thể thực hiện được việc này với giá thành chỉ còn 1000 đô la Mỹ.

Thành tựu giải trình tự DNA ngày càng nhiều, kết hợp với các nhu cầu khác của y học, dân tộc học v.v đã thúc đẩy sự hình thành nên hệ gen học (genomics) - một khoa học liên ngành nghiên cứu về tất cả các gen của bộ gen trong cơ thể, sử dụng các công cụ tính toán để tìm kiếm và phân tích các mô hình trong bộ gen đầy đủ của sinh vật. Hệ gen học có ứng dụng và liên quan nhiều đến tin sinh học, là một bộ môn sử dụng máy tính cùng những thuật toán khác để tập hợp các dữ liệu sinh học cũng như mô phỏng các quá trình sinh học.

Một vài vấn đề xã hội liên quan
Có nhiều vấn đề về di truyền học liên quan đến xã hội, đang được bàn cãi.

Sự di truyền trí thông minh
Trí thông minh loài người có mang tính di truyền hay không là một vấn đề được tranh cãi và nghiên cứu kể từ khi di truyền học ra đời cho đến nay và có thể còn tiếp tục kéo dài. Đa số các học giả đồng ý rằng tính di truyền có ảnh hưởng nhất định đến sự thông minh, tuy nhiên ở mức độ nào thì vẫn còn nhiều tranh luận. Sự phức tạp của vấn đề tăng lên khi một số độc giả đưa thêm yếu tố chủng tộc vào. Một số học giả đánh giá di truyền trí thông minh qua chỉ số thông minh (IQ), một số khác cho rằng vấn đề phức tạp hơn nhiều, không thể chỉ đơn thuần căn cứ vào IQ. Thêm vào đó một số người lại cho rằng trí thông minh được di truyền theo mẹ.

Ưu sinh học
Thuật ngữ ưu sinh học (eugenics) được nêu ra lần đầu vào năm 1893, với mục tiêu phát triển lĩnh vực "cải thiện giống người". Tuy vậy, sau khi bị Đức Quốc xã lợi dụng vào những năm 1920-1930, ưu sinh học đã không được nhắc tới trong thời gian dài. Người ta phân ra hai hình thức của ưu sinh học:
 Ưu sinh học âm: mục tiêu là giảm tần số các gen xấu. Chẳng hạn như có một số nước cấm những người mắc bệnh di truyền không được sinh con.
 Ưu sinh học dương: mục tiêu là tăng tần số các gen tốt. Chẳng hạn như ở Mỹ hằng năm có khoảng 5.000-10.000 trẻ em được sinh ra từ tinh trùng của những người cha được chọn lọc.

Hiện nay, một số người cho rằng có thể dùng liệu pháp gen để cải tạo loài người, nhưng chỉ nên tác động ở tế bào soma. Việc cải tạo con người hay tạo ra những con người siêu việt vấp phải một số vấn đề đạo đức và nhân chủng học.

Đạo đức sinh học
Việc phát triển của ngành sinh học nói chung và di truyền học nói riêng đã tạo ra không ít vấn đề về đạo đức sinh học. Một số nhà khoa học đã đề nghị tiến hành trưng cầu dân ý để cấm việc nghiên cứu về di truyền học. Một số khác thì đề nghị cần có những luật lệ rõ ràng để bảo vệ bộ gen người, phù hợp với các quy chuẩn đạo đức của con người. Nhiều vấn đề tâm lý xã hội nảy sinh khi biết rõ bộ gen một người nào đó: nếu họ là những người bình thường nhưng có mang gen bệnh thì vấn đề hôn nhân, sinh đẻ hay xin việc làm của họ sẽ như thế nào.

Sau khi thí nghiệm về nhân bản người được tiến hành tại Mỹ năm 1993, một số nước thuộc Cộng đồng châu Âu đã đưa ra các luật lệ cấm các thí nghiệm dạng này. Một số nhà bảo vệ môi sinh kịch liệt phản đối việc nhân bản người và sinh vật bằng các kỹ thuật di truyền.

UNESCO đã lập ra Ủy ban quốc tế về Đạo đức sinh học nhằm thu nhập các ý kiến xây dựng nên các luật lệ về đạo đức sinh học liên quan đến bộ gen người.

Sinh vật biến đổi di truyền
Kỹ thuật di truyền tạo ra các sinh vật biến đổi về mặt di truyền (GMO) đã khiến nhiều người quan ngại: liệu các sinh vật này có lấn át, ảnh hưởng xấu tới các dạng sinh vật tự nhiên khác hay tạo ra các dạng bệnh mới do tái tổ hợp với các dạng tự nhiên? Liệu các gen của các sinh vật biến đổi di truyền có gây nguy hiểm cho cơ thể con người hay không? Liệu các thực vật kháng chất diệt cỏ chẳng hạn có khả năng chuyển gen cho cỏ dại hay không. v.v. Trước các lo ngại này, nhiều nước đã xây dựng luật lệ chặt chẽ để kiểm soát các sinh vật GMO.

Khoa học hình sự
Do mọi mô trong cơ thể đều chứa cấu trúc DNA nguyên vẹn của một cá thể nên khoa học pháp y có thể dựa vào các mẫu sinh học tìm thấy ở hiện trường để xây dựng được hồ sơ di truyền học của cơ thể đó, từ đó giúp xác định thủ phạm hay loại bỏ nghi can vô tội trong một vụ án. Ngoài ra, các phép phân tích di truyền cũng cho phép khẳng định hay loại trừ một nghi vấn về quan hệ huyết thống nào đó, chẳng hạn như trong trường hợp xác định cha mẹ của một đứa trẻ bị thất lạc.

Tham khảo

Thư mục

Liên kết ngoài


title: Euphorbia capuronii

text:
Euphorbia capuronii là một loài thực vật thuộc họ Euphorbiaceae. Đây là loài đặc hữu của Madagascar. Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo
 Haevermans, T. 2004. Euphorbia capuronii. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 21 tháng 8 năm 2007.

Thực vật Madagascar
C
Thực vật dễ tổn thương


title: Aidenbach

text:
Aidenbach là một đô thị ở huyện Passau bang Bayern thuộc nước Đức.

Tham khảo


title: Aulacophora aculeata

text:
Aulacophora aculeata là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Weise miêu tả khoa học năm 1908.

Chú thích

Tham khảo

Aulacophora


title: Ballesteros, Cagayan

text:
Ballesteros là một đô thị hạng 4 ở tỉnh Cagayan, Philippines. Theo điều tra dân số năm 2000, đô thị này có dân số 27.534 người trong 2.270 hộ.

Các khu phố (barangay)

Ballesteros được chia thành 19 khu phố (barangay).

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Mã địa lý chuẩn Philipin
 Thông tin điều tra dân số Philipin năm 2000

Đô thị của Cagayan


title: Pseudolimnophila illegitima

text:
Pseudolimnophila illegitima là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Ấn Độ - Mã Lai.

Liên kết ngoài

Tham khảo

Pseudolimnophila
Limoniidae ở vùng Indomalaya


title: Mount Vernon (định hướng)

text:
Tên Mount Vernon có nghĩa là Núi Vernon được dùng để tưởng niệm Phó Đô đốc người Anh Edward Vernon. Lần đầu tiên tên này được dùng cho Mount Vernon, điền sản ở Virginia của George Washington, tổng thống đầu tiên của Hoa Kỳ. Nó cũng là tên của một vài địa danh khắp thế giới, có thể được dùng theo ý nghĩa tên của chính ông Vernon hay điền sản của Washington, trừ tên dãy núi bị Anh hóa ở Hy Lạp có tên Verno:

 Tại Úc:
Mount Vernon, New South Wales, một khu ngoại ô của Sydney
 Tại Canada:
 Mount Vernon, một khu dân cư ở Brant, Ontario
 Mount Vernon, một khu dân cư ở Malahide, Ontario
 Tại Hy Lạp:
 Mount Vernon, tên Anh hóa của đỉnh cao nhất trong dãy núi Verno
 Tại Singapore:
Mount Vernon, Singapore
 Tại Vương Quốc Anh:
 Bệnh viện Mount Vernon, North London
 Mount Vernon, Belfast
 Mount Vernon, Glasgow
 Mount Vernon, Thurso, Caithness
 Tại Hoa Kỳ:
Mount Vernon, Alabama
Mount Vernon, Arkansas
Mount Vernon, Georgia
Mount Vernon, Illinois
Mount Vernon, Indiana
Mount Vernon, Iowa
Mount Vernon, Kentucky
Mount Vernon, Maine
Mount Vernon, Maryland, trong Quận Somerset
Mount Vernon, Baltimore, Maryland, một khu dân cư
Mount Vernon, Missouri
Mont Vernon, New Hampshire (lưu ý có sự sai khác nhỏ về cách đánh vần)
Mount Vernon, New York, thành phố trong Quận Westchester, khu đô thị tự quản lớn nhất được gọi là Mount Vernon
Mount Vernon, Quận Erie, New York, hamlet
Mount Vernon, Ohio
Mount Vernon, Oregon
Mount Vernon, South Dakota
Mount Vernon, Texas
Mount Vernon, Virginia
Mount Vernon, nhà của George Washington
Mount Vernon, Washington
Mt. Vernon, West Virginia
Mount Vernon Square tại Washington D.C.
Trạm dừng của Mount Vernon Square/7th Street–Convention Center (Washington Metro) trên tuyến đường mài vàng và xanh lá thuộc Hệ thống Giao thông Đô thị "Washington Metro"
Chi nhánh Mount Vernon của Đại học George Washington nằm trong Washington, D.C.
Mount Vernon, Wisconsin

Xem thêm
USS Mount Vernon, để chỉ một số tài thuộc Hải quân Hoa Kỳ
Trung học Mount Vernon, một số trường khác nhau có tên như vậy


title: Rhyacophila kaohsiungensis

text:
Rhyacophila kaohsiungensis là một loài Trichoptera thuộc họ Rhyacophilidae. Chúng phân bố ở miền Ấn Độ - Mã Lai.

Tham khảo

Động vật khu vực sinh thái Indomalaya
Rhyacophila


title: Hylaeus certus

text:
Hylaeus certus là một loài Hymenoptera trong họ Colletidae. Loài này được Cockerell mô tả khoa học năm 1921.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

C
Động vật được mô tả năm 1921


title: Ranoidea rueppelli

text:
Ranoidea rueppelli là một loài ếch thuộc họ Pelodryadidae.
Đây là loài đặc hữu của Indonesia.
Môi trường sống tự nhiên của chúng là rừng ẩm vùng đất thấp nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới, và sông ngòi.
Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo

 Richards, S. & Price, D. 2004. Nyctimystes rueppelli. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 21 tháng 7 năm 2007.

R


title: Phyllonorycter platani

text:
Phyllonorycter platani là một loài loài bướm thuộc họ Gracillariidae. Loài này có ở châu Âu và Cận Đông.

Sải cánh từ 8–10 mm. Loài bướm này bay trong hai thế hệ từ giữa tháng 6 tới tháng 11. .

Ấu trùng ăn các loài Platanus.

Hình ảnh

Ghi chú
Mùa bay ở đây thuộc Bỉ và Hà Lan. Các khu vực phân bố khác mùa bay có thể khác.

Tham khảo

Liên kết ngoài
 http://www.waarneming.nl/soort.php?id=20766
 Lepidoptera of Belgium
 Phyllonorycter platani at UKmoths

Phyllonorycter
Côn trùng châu Âu


title: Potamyia psamathe

text:
Potamyia psamathe là một loài Trichoptera trong họ Hydropsychidae. Chúng phân bố ở miền Cổ bắc.

Tham khảo

Potamyia


title: Terebra corintoensis

text:
Terebra corintoensis là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Terebridae, họ ốc dài.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Terebra
Động vật được mô tả năm 1932


title: 4795 Kihara

text:
4795 Kihara (1989 CB1) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 7 tháng 2 năm 1989 bởi Takahashi và Watanabe ở Kitami.

Tham khảo

Liên kết ngoài
JPL Small-Body Database Browser ngày 4795 Kihara

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1989


title: Mary Shelley

text:
Mary Wollstonecraft Shelley (30 tháng 8 năm 1797 – 1 tháng 2 năm 1851) là một nhà văn người Anh, bà nổi tiếng thế giới vì là tác giả của tiểu thuyết nổi tiếng: Frankenstein, or The Modern Prometheus, lại vừa là vợ của nhà thơ lãng mạn Percy Bysshe Shelley.

Tiểu sử
Mary Shelley (tên trước khi lấy chồng: Mary Wollstonecraft Godwin) sinh ở Somers Town, London, là con gái của William Godwin – là nhà triết học và nhà văn nổi tiếng ở Anh. Mẹ mất sau khi sinh Mary được 11 ngày nên bố phải gửi cho người khác nuôi, vì sau đó ông còn lấy vợ khác. Nhờ sự chỉ dẫn của bố nên Mary được học ở những trường tốt nhất thời đó. Mary gặp Percy Shelly ở cửa hàng sách của bố và sau đó Percy thường xuyên qua lại cửa hàng này. Mùa hè năm 1814 họ yêu nhau và cùng bỏ trốn sang Pháp. Đây là lần bỏ đi thứ hai của Percy Shelly. Lần thứ nhất ông cùng Harriet Westbrook bỏ nhà đi sang Edinburgh. Hai năm sau, khi người vợ thứ nhất của Percy chết, họ làm đám cưới. Mary và Percy có 4 đứa con nhưng 3 đứa chết khi còn nhỏ.

Năm 1818 Percy và Mary sang sống ở Ý. Percy cảm thấy hài lòng với người vợ thứ hai của mình, Mary có thể cảm nhận thơ ca và hiểu triết học của Percy, mặc dù Mary từ chối lời đề nghị của chồng chia sẻ tình yêu với một người bạn của ông. Mary hiểu rằng lòng chung thủy với những lý tưởng tình yêu của Percy luôn mâu thuẫn với niềm khát khao nội tại hướng tới một tình yêu chân chính như ông vẫn thường viết trong những tác phẩm thơ và triết học của mình. Năm 1822, Percy gặp nạn trên biển, con tim của ông được Mary mang theo mình cho đến hết đời.

Mary viết tiểu thuyết Frankenstein, or The Modern Prometheus khi bà mới 19 tuổi, in thành sách năm 1818. Đây là câu chuyện về chàng sinh viên Victor Frankenstein tạo ra một sinh vật từ nội tạng của người đã chết. Frankenstein làm cho sinh vật này trở nên sống động rồi đuổi đi. Sự lưu đày và lòng hận thù làm cho sinh vật này quyết định trả thù bằng cách giết chết vợ của người tạo ra mình và sau đó là giết chính Frankenstein.Mary Shelley đã lấy ý tưởng trong một lần đi nghỉ mát với Percy,nhà thơ Byron và bác sĩ John Polidori bên hồ Geneva,Thụy Sĩ.Byron đã đặt ra cuộc thi viết truyện kinh dị giữa bốn người.Trong một đêm đen đầy sấm chớp,Mary đã nằm mơ thấy một cảnh tượng mà sau này trở thành khung cảnh nổi tiếng của Frankenstein:Một chàng sinh viên đang quỳ gối trước một tạo vật mang hình dáng một người đàn ông ghép từ các bộ phận từ những cơ thể khác nhau.Và thế là Frankenstein ra đời.

Sau khi chồng mất, bà trở về Anh và viết tiếp 5 tiểu thuyết nữa, trong số này nổi tiếng nhất có The Last Man (1826) viết về sự diệt vong của loài người trong thế kỷ XXI vì một trận dịch bí ẩn. Ngoài tiểu thuyết, bà còn viết truyện, nhật ký và tiểu sử tự thuật.
Mary Shelley mất ở London năm 1851.

Tác phẩm
 History of a Six Weeks' Tour (1817)
 Frankenstein or The Modern Prometheus (1818)
 Valperga or The Life and Adventures of Castrussio, Price of Lucca (1823)
 The Last Man (1826)
 The Fortunes of Perkin Warbeck (1830)
 Rambles in Germany and Italy in 1840, 1842 and 1843 (1844)
 Perkin Warbeck (1830)
 Lodore (1835)
 Falkner (1837)
 Holland (1817)
 Rambles in Germany and Italy (1844)

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Works by Mary Shelley at Project Gutenberg

Nhà văn Anh
Sinh năm 1797
Mất năm 1851
Tiểu thuyết gia Anh
Chết vì u não
Người Anh theo chủ nghĩa nữ giới
Người được ghi danh tại Đại sảnh Danh vọng Khoa học Viễn tưởng


title: Herpelmont

text:
Herpelmont là một xã, nằm ở tỉnh Vosges trong vùng Grand Est của Pháp. Xã này có diện tích 5,58 kilômét vuông, dân số năm 1999 là 218 người. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 470 m trên mực nước biển.

Biến động dân số

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Herpelmont trên trang mạng của Viện địa lý quốc gia

Xã của Vosges


title: Distorsio clathrata

text:
Distorsio clathrata là một loài ốc biển kích thước trung bình-nhỏ, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Personidae.

Phân bố

Miêu tả
Độ dài vỏ lớn nhất ghi nhận được là 79 mm.

Môi trường sống
Độ sâu nhỏ nhất ghi nhận được là 0 m. Độ sâu lớn nhất ghi nhận được là 300 m.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Distorsio


title: Nakajima G5N

text:
Nakajima G5N Shinzan () là một loại máy bay ném bom hạng nặng tầm xa bốn động cơ được thiết kế và chế tạo cho Hải quân Đế quốc Nhật Bản trước Chiến tranh thế giới thứ hai. Định danh của Hải quân Đế quốc Nhật Bản là "Máy bay ném bom tấn công đặt căn cứ trên đất liền thử nghiệm Type 13" (tiếng Nhật: 13式陸上攻撃爆撃機実験), trong khi phe Đồng Minh đặt tên mã là "Liz".

Thiết kế và phát triển

Nakajima G5N Shinzan ra đời do Hải quân Đế quốc Nhật Bản quan tâm đến việc phát triển một loại máy bay ném bom tấn công tầm xa có khả năng mang bom hoặc ngư lôi hạng nặng ở khoảng cách tối thiểu . Để đáp ứng yêu cầu này, rõ ràng là máy bay cần phải bố trí bốn động cơ. Vì các nhà sản xuất máy bay Nhật Bản thiếu kinh nghiệm trong việc chế tạo những chiếc máy bay phức tạp và to lớn như vậy, Hải quân Đế quốc Nhật Bản buộc phải tìm kiếm một kiểu mẫu phù hợp hiện có do nước ngoài sản xuất để làm cơ sở cho thiết kế mới. Nó được phát triển từ chiếc máy bay dân dụng Douglas DC-4E của Hoa Kỳ. Năm 1939, nguyên mẫu duy nhất của chiếc máy bay này (trước đây từng bị các công ty hàng không Hoa Kỳ từ chối) đã được mua bởi Nippon Koku K.K. (Japan Airlines Co) và bí mật bàn giao cho Nakajima Aircraft Company để tháo dỡ, kiểm tra.

Thiết kế xuất hiện từ nghiên cứu này dành cho máy bay một tầng cánh có cánh nằm giữa làm hoàn toàn bằng kim loại với các bề mặt điều khiển được bọc vải. Máy bay được trang bị bốn động cơ piston hướng kính làm mát bằng không khí Mitsubishi Kasei 12 MK4B, mỗi chiếc có công suất 1.530 mã lực cùng với bộ dẫn động cánh quạt bốn cánh. Một khoang chứa bom dài ở bụng, mũi kính và hai cánh đuôi thay thế cho bánh lái ba bánh đặc trưng của DC-4E cũng được trang bị. Bộ bánh đáp ba bánh có thể thu vào của DC-4E được giữ lại, cũng như hình dạng cánh ban đầu và cách bố trí động cơ. Vũ khí phòng thủ bao gồm hai khẩu pháo 20 mm Type 99 Model 1 vận hành bằng điện (một ở tháp pháo của lưng và một ở tháp pháo của đuôi), cùng với súng máy 7,7 mm Type 92 vận hành bằng tay ở các vị trí mũi, bụng và eo.

Nguyên mẫu đầu tiên G5N1 thực hiện chuyến bay đầu tiên vào lúc 14:35 ngày 8 tháng 4 năm 1941. Tuy nhiên, hiệu suất tổng thể tỏ ra kém hiệu quả một cách đáng thất vọng do sự kết hợp của trọng lượng vượt quá 20% so với kế hoạch ban đầu, sự không đáng tin cậy của động cơ Mitsubishi và sự phức tạp của thiết kế. Chỉ có ba nguyên mẫu nữa được hoàn thành. Trong nỗ lực cứu vãn dự án, hai khung máy bay bổ sung đã được trang bị động cơ Nakajima Mamoru 11 NK7A, mỗi chiếc có công suất 1.870 mã lực và được đặt tên lại là G5N2. Mặc dù các động cơ của Nakajima đáng tin cậy hơn so với các động cơ Mitsubishi ban đầu, chiếc máy bay giờ đây thậm chí còn yếu kém hơn một cách vô vọng và việc phát triển thêm loại này đã bị dừng lại.

Lịch sử hoạt động
Trong số sáu chiếc Shinzan được hoàn thành, bốn chiếc đã bị loại bỏ để sử dụng làm phương tiện vận tải tầm xa của Hải quân Đế quốc Nhật Bản dưới tên gọi G5N2-L "Shinzan-Kai". Phe Đồng Minh đặt mật danh "Liz" cho loại máy bay này, với dự đoán rằng nó sẽ được sử dụng như một máy bay ném bom.

Biến thể

G5N1
Nguyên mẫu với hai chiếc được chế tạo. Máy bay ném bom hạng nặng/thả ngư lôi bốn động cơ. Tên định danh là Máy bay ném bom tấn công đặt căn cứ trên đất liền thử nghiệm Type 13 "Shinzan" (, 13-Shi Rikujō Kōgekiki "Shinzan"). Trang bị cánh quạt ba lá và bốn động cơ piston hướng kính Mitsubishi Kasei 12 MK4B (1.530 mã lực).
G5N2
Nguyên mẫu bổ sung với bốn chiếc được chế tạo. Tên định danh là Sản phẩm thử nghiệm "Shinzan Kai" (, Shisei "Shinzan Kai"). Trang bị cánh quạt bốn lá và bốn động cơ piston hướng kính Nakajima Mamoru 11 NK7A (1.870 mã lực). Tất cả những chiếc G5N2 sau đó được chuyển đổi thành G5N2-L vào năm 1943.
G5N2-L
Được chuyển đổi thành máy bay vận tải tầm xa dành cho Hải quân. Tên định danh là Máy bay vận tải "Shinzan Kai" (, Yusōki "Sinzan Kai"). Tất cả những chiếc G5N2-L đã được triển khai đến phi đoàn Kōkūtai 1021, Căn cứ Không quân Katori.
Nakajima Ki-68
Phiên bản nguyên mẫu máy bay ném bom dành cho Lục quân của G5N1 được đề xuất. Động cơ được lên kế hoạch trang bị là các động cơ Mitsubishi Ha-101, Ha-104, Ha-107, Nakajima Ha-39 hoặc Ha-103. Ngừng sản xuất vào năm 1941.
Kawasaki Ki-85
Phiên bản nguyên mẫu máy bay ném bom dành cho Lục quân của G5N1 được đề xuất. Trang bị bốn động cơ Mitsubishi Ha-111M. Mô hình nguyên mẫu được chế tạo vào năm 1942, sau đó ngừng sản xuất vào tháng 5 năm 1943.

Các nhà khai thác

Không lực Hải quân Đế quốc Nhật Bản
Kōkūtai 1021

Các thông số kỹ thuật (G5N2)

Xem thêm

Tham khảo

Thư mục

 Collier, Basil. Japanese Aircraft of World War II. New York: Mayflower Books, 1979. .

 Famous Airplanes of the World, Bunrindō (Nhật Bản)
 No. 90 Nakajima, Navy heavy experimental attack bomber Shinzan / Renzan, tháng 10 năm 1977.
 No. 146 Nakajima Shinzan / Renzan, tháng 11 năm 1984.
 Illustrated warplane history #5 Imperial Japanese Navy warplane, Green Arrow publishing (Nhật Bản), tháng 6 năm 1994.

Liên kết ngoài

G5N
Máy bay cánh giữa
Máy bay bốn động cơ piston
G5N


title: Salvacañete

text:
Salvacañete là một đô thị ở tỉnh Cuenca, Castile-La Mancha, Tây Ban Nha. According to the 2006 census (INE), the municipality has a population of 318 người.

Tham khảo

Đô thị ở Cuenca


title: Phạm Thanh Bình

text:
Phạm Thanh Bình (sinh năm 1953) là một lãnh đạo chủ chốt, đóng vai trò quan trọng trong vụ khủng hoảng của Tập đoàn Vinashin (nay là Tổng công ty Công nghiệp Tàu thủy) tại Việt Nam năm 2010. Trước khi bị đình chức theo quyết định của Thủ tướng Nguyễn Tấn Dũng ngày 13 tháng 7 năm 2010, ông Bình là cá nhân giữ cùng lúc ba chức vụ quan trọng nhất ở Tập đoàn Vinashin là Chủ tịch Hội đồng quản trị, Tổng Giám đốc và Bí thư Đảng ủy Tập đoàn.

Tóm tắt quá trình công tác
Ông sinh năm 1953 ở Thới Bình, Cà Mau, Minh Hải (nay thuộc tỉnh Cà Mau) nhưng tập kết ra Bắc và về quê vào năm 1954. Nguyên quán ông ở An Dương, Hải Phòng. Năm 1977, ông là Kỹ sư vỏ tàu, cán bộ cấp phòng Viện Nghiên cứu Thiết kế Cơ khí Giao thông Vận tải. Được kết nạp vào Đảng Cộng sản Việt Nam ngày 9 tháng 4 năm 1990, ông Bình được đánh giá là người thăng tiến khá nhanh trên đường hoạn lộ. Năm 1994, ông trở thành Phó Viện trưởng Viện Nghiên cứu Thiết kế Cơ khí Giao thông Vận tải. Năm 1996, ông được điều qua làm Tổng Giám đốc Tổng công ty Công nghiệp tàu thủy Việt Nam, đến tháng 8 năm 1998 thì được bổ nhiệm làm Chủ tịch Hội đồng Quản trị kiêm Tổng Giám đốc. Từ tháng 6 năm 2003, ông Bình được phân công kiêm thêm chức Bí thư Đảng ủy Tổng công ty. Như vậy, tính đến năm 2010, ông Bình là người nắm giữ quyền lực cao nhất của Tập đoàn Kinh tế Vinashin (tiền thân là Tập đoàn Công nghiệp Tàu thủy Việt Nam) hơn 7 năm.

Vụ bê bối Vinashin
Vào 19g tối 4 tháng 8 năm 2010, Cơ quan An ninh điều tra (Bộ Công an) đã tiến hành bắt giam ông Phạm Thanh Bình về hành vi "cố ý làm trái quy định của Nhà nước về quản lý kinh tế gây hậu quả nghiêm trọng". Trước đó, trong một báo cáo của Ủy ban Kiểm tra Trung ương Đảng Cộng sản Việt Nam, được một số báo chí trong nước trích dẫn, cho thấy ông Bình đã thiếu trách nhiệm trong việc huy động, quản lý, sử dụng tiền vốn nhà nước tại Vinashin gây hậu quả nghiêm trọng khiến Vinashin bên bờ vực phá sản. Theo đó, trong nhiều năm, là một tập đoàn doanh nghiệp nhà nước, nhưng lãnh đạo tập đoàn đã báo cáo không trung thực với Chính phủ tình hình tài chính của doanh nghiệp; thành lập quá nhiều công ty con (gần 200) không đủ năng lực sản xuất kinh doanh; đầu tư dàn trải ra nhiều lĩnh vực ngoài ngành công nghiệp tàu thủy; đầu tư mua nhiều tàu biển cũ, gây thiệt hại lớn cho ngân sách nhà nước; vi phạm nghiêm trọng quy định của Nhà nước về lập, phê duyệt, đấu thầu các dự án; các khoản nợ rất lớn, mất khả năng thanh toán. Bộ máy quản lý vốn nhà nước tại nhiều đơn vị thuộc tập đoàn thiếu năng lực. Với tư cách người nắm giữ vai trò lãnh đạo cao nhất, ông Bình có trách nhiệm quan trọng trong những sai phạm này.

Những sai phạm của ông Bình trong huy động, quản lý, sử dụng tiền vốn của Nhà nước được quy là do thiếu tinh thần trách nhiệm, cố ý làm trái và có biểu hiện vụ lợi cá nhân, gây hậu quả nghiêm trọng về kinh tế, chính trị, xã hội; các khoản nợ rất lớn, mất khả năng thanh toán, đến nay nợ quá hạn và đến hạn không có khả năng thanh toán lên tới hàng chục nghìn tỷ đồng, hơn 5.000 lao động không có việc làm; các khoản nợ lương và bảo hiểm xã hội lên đến 234 tỷ đồng. Nhiều quyết định đầu tư, ông Bình ký mà nhiều thành viên HĐQT, tổng giám đốc khẳng định... không hề được biết. Điển hình là việc mua tàu Hoa Sen ngày 7 tháng 5 năm 2007, dù giá trị rất lớn, lên tới 1.390 tỷ đồng nhưng việc này được giao cho Công ty vận tải viễn dương Vinashin mua, chủ tịch HĐQT Phạm Thanh Bình ký, không hề qua hội đồng định giá và mua nhanh đến nỗi mua về rồi... các bộ mới biết - như công nhận của Phó chủ nhiệm Văn phòng Chính phủ Phạm Viết Muôn.

Ông Bình còn lạm dụng quyền hạn, bổ nhiệm người thân trong gia đình đảm nhiệm nhiều chức vụ quan trọng trong Tập đoàn, trực tiếp vi phạm, trái với "Quy chế quản lý tài chính công ty nhà nước và quản lý vốn nhà nước đầu tư vào doanh nghiệp khác". Cụ thể, con trai ông Bình là Phạm Bình Minh (sinh năm 1980), chỉ trong vòng 5 năm liên tiếp được thăng chức, từ một nhân viên tập sự trở thành Viện phó Viện Khoa học công nghệ tàu thủy, kiêm Giám đốc Trung tâm Thử nghiệm và kiểm định tàu thủy. Ngay trong năm 2009, ông Bình đã ký quyết định bổ nhiệm con trai mình đến ba lần: ngày 27 tháng 3, bổ nhiệm làm Chủ tịch HĐQT Công ty TNHH Tư vấn thiết kế công nghiệp; ngày 16 tháng 7, bổ nhiệm kiêm chức Giám đốc Phòng thí nghiệm trọng điểm thuộc Viện Khoa học công nghệ tàu thủy; ngày 22 tháng 12, bổ nhiệm kiêm Phó tổng giám đốc Tổng công ty Công nghiệp tàu thủy Dung Quất. Việc bổ nhiệm con trai kiêm nhiệm các chức vụ trên, ông Bình không hề thông qua ý kiến Ban thường vụ Đảng ủy Tập đoàn và Nghị quyết của Hội đồng quản trị. Em ruột ông Bình là ông Phạm Thanh Phong, tốt nghiệp tại chức Đại học Xây dựng năm 2000, khi về công tác tại Vinashin, được ông Bình cất nhắc dần lên giữ chức Phó tổng giám đốc Công ty TNHH một thành viên Đầu tư và xây dựng Vinashin. Sau khi được cử làm đại diện góp vốn của Tập đoàn cho Công ty Cổ phần Vinashin - Tư vấn đầu tư, ông Bình bổ nhiệm em trai mình giữ chức Chủ tịch HĐQT kiêm Giám đốc. Em vợ ông Bình, bà Phạm Thu Hằng, từ 1996-2004, được bổ nhiệm làm Trưởng văn phòng đại diện của Tổng công ty công nghiệp tàu thủy Việt Nam tại Nga. Từ 2004 đến nay làm Phó, rồi Trưởng ban Kinh doanh đối ngoại của Tập đoàn. Ông Bình còn ưu tiên "xẻ" vốn nhà nước trong Tập đoàn để cho người trong gia đình mình đứng tên làm đại diện như con trai Phạm Bình Minh được cử làm đại diện 10% vốn của Tập đoàn Vinashin trong Công ty Cổ phần kỹ thuật đóng tàu Vinashin, hoặc em trai Phạm Thanh Phong được cử làm đại diện 51% vốn của Tập đoàn Vinashin và Công ty TNHH một thành viên Đầu tư và xây dựng Vinashin tại Công ty cổ phần Vinashin - Tư vấn đầu tư.

Về tài sản cá nhân, tuy đăng ký thường trú tại số 10 Ngô Văn Sở, ông Bình còn có một căn hộ chung cư tại 17T6 Trung Hòa - Nhân Chính, Hà Nội, một căn biệt thự ở khu vực Cầu Diễn, huyện Từ Liêm.

Ngày 30/8/2012 khi ra tòa án phúc thẩm, ông Bình bị xử y án 20 năm tù và mức tiền bồi thường (hơn 500 tỷ đồng) với tội Cố ý làm trái quy định nhà nước về quản lý kinh tế gây hậu quả nghiêm trọng.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Trang chủ VINASHIN
Báo cáo của Văn phòng Chính phủ tháng 8.2010 về Về tình hình hoạt động và chủ trương, giải pháp để ổn định, phát triển Vinashin
Vinashin chuyện bây giờ mới kể (phần 5) Bauxite Việt Nam

Người Cà Mau


title: Anthurium rigidifolium

text:
Anthurium rigidifolium là một loài thực vật]] thuộc họ Araceae. Đây là loài đặc hữu của Ecuador. Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới. Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo

 Benavides, G. & Pitman, N. 2003. Anthurium rigidifolium. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 20 tháng 8 năm 2007.

Thực vật Ecuador
R


title: British Airways

text:
British Airways (BA) là hãng hàng không của Vương quốc Anh, có trụ sở tại Waterside, Harmonsworth. Đây là hãng hàng không lớn thứ hai ở Vương quốc Anh, dựa trên quy mô đội bay và hành khách được vận chuyển, sau easyJet. Trung tâm vận chuyển chính của hãng đặt tại Sân bay Heathrow ở Luân Đôn. Vào tháng 1 năm 2011, BA đã sáp nhập với Iberia Airlines, để tạo ra International Consolidated Airlines Group, S.A (gọi tắt là International Airlines Group hay IAG), một công ty cổ phần được đăng ký tại Madrid, Tây Ban Nha. IAG là tập đoàn hàng không lớn thứ ba thế giới về doanh thu hàng năm và lớn thứ hai ở Châu Âu. Nó được liệt kê trên Sở giao dịch chứng khoán Luân Đôn và Sở Giao dịch Chứng khoán Madrid, một phần của Chỉ số FTSE 100 và Chỉ số IBEX35. British Airways là hãng hàng không chở khách đầu tiên đã tạo ra hơn 1 tỷ USD doanh thu trên một đường bay duy nhất trong một năm (từ ngày 01 tháng 4 năm 2017 đến 31 tháng 3 năm 2018 trên New York JFK - London Heathrow).

BA được thành lập vào năm 1974 sau khi Hội đồng Hàng không Anh được thành lập bởi chính phủ Anh để quản lý hai tập đoàn hàng không quốc hữu hóa, British Overseas Airways Corporation và British European Airlines, và hai hãng hàng không khu vực, Cambrian Airways từ Cardiff và Northeast Airlines từ Newcastle upon Tyne. Vào ngày 31 tháng 3 năm 1974, cả bốn công ty đã được sáp nhập để thành lập British Airways. Tuy nhiên, nó đang đánh dấu năm 2019 là một trăm năm của nó trên cơ sở các công ty tiền nhiệm. Sau gần 13 năm làm công ty nhà nước, BA đã được tư nhân hóa vào tháng 2 năm 1987 như là một phần của kế hoạch tư nhân hóa rộng rãi hơn của chính phủ Đảng Bảo thủ. Hãng đã mở rộng với việc mua lại Caledonia của Anh năm 1987, Dan-Air năm 1992 và British Midland International năm 2012. Sự ưu việt của nó làm nổi bật tầm ảnh hưởng của đất nước vì nhiều điểm đến của nó ở một số khu vực trong lịch sử là một phần của Đế quốc Anh.

Đây là một thành viên sáng lập của liên minh hàng không Oneworld, cùng với American Airlines, Qantas, Cathay Pacific và hãng Canadian Airlines (hiện không còn tồn tại). Liên minh đã phát triển để trở thành liên minh hàng không lớn thứ ba thế giới, sau SkyTeam và Star Alliance.

BA được thành lập vào năm 1974 sau khi Hội đ không Anh được thành lập bởi chính phủ Anh để quản lý hai tập đoàn hàng không quốc hữu hóa, British Overseas Airways Corporation và British European Airlines, và hai hãng hàng không khu vực, Cambrian Airways từ Cardiff và Northeast Airlines từ Newcastle upon Tyne. Vào ngày 31 tháng 3 năm 1974, cả bốn công ty đã được sáp nhập để thành lập British Airways. Tuy nhiên, nó đang đánh dấu năm 2019 là một trăm năm của nó trên cơ sở các công ty tiền nhiệm. Sau gần 13 năm làm công ty nhà nước, BA đã được tư nhân hóa vào tháng 2 năm 1987 như là một phần của kế hoạch tư nhân hóa rộng rãi hơn của chính phủ Đảng Bảo thủ. Hãng đã mở rộng với việc mua lại Caledonia của Anh năm 1987, Dan-Air năm 1992 và British Midland International năm 2012. Sự ưu việt của nó làm nổi bật tầm ảnh hưởng của đất nước vì nhiều điểm đến của nó ở một số khu vực trong lịch sử là một phần của Đế quốc Anh.

Đây là một thành viên sáng lập của liên minh hàng không Oneworld, cùng với American Airlines, Qantas, Cathay Pacific và hãng Canadian Airlines (hiện không còn tồn tại). Liên minh đã phát triển để trở thành liên minh hàng không lớn thứ ba thế giới, sau SkyTeam và Star Alliance.

Lịch sử hình thành

British Airways (BA) được thành lập năm 1972 khi ban quản lý của British Overseas Airways Corporation (BOAC) và British European Airways Corporation (BEA) sáp nhập dưới tên gọi British Airways Board. Kết quả của việc này là British Airways trở thành hãng hàng không quốc gia của Vương quốc Anh, với lợi thế là không có đối thủ, công ty mới bắt đầu khẳng định vị trí của mình. BA là một trong hai hãng hàng không duy nhất khai thác các đường bay bằng máy bay Concorde  với chuyến bay trở khách đấu tiên vào tháng 1-1976 Chuyến bay thương mại cuối cùng của Concorde là chuyến bay từ New York đến London ngày 24 tháng 10 năm 2003

Sir John King, được chỉ định làm chủ tịch vào năm 1981 với mục tiêu chuẩn bị cho việc tư nhân hoá British Airways. King đã tạo nên một sự thay đổi kỳ diệu, từ một hãng hàng không thua lỗ nặng trở thành một trong những hãng hàng không có lợi nhuận cao nhất trên thế giới, trong khi rất nhiều các hãng hàng không lớn khác gặp rất nhiều khó khăn. Hãng hàng không quốc gia được tư nhân hoá và được niêm yết trên thị trường chứng khoán London vào tháng 2-1987 bởi Đảng bảo thủ Anh.

Trong suốt thập niên 90, BA trở thành hãng hàng không có lợi nhuận cao nhất trên thế giới với khẩu hiệu "Hãng hàng không được thế giới ưa chuộng" (The World's favorite Airlines). Năm 1993, BA thành lập British Asia Airways, một hãng hàng không con có trụ sở ở Đài Loan, chuyên khai thác các chuyến bay giữa London và Đài Bắc. BA cũng mua lại 25% cổ phần của hãng hàng không Australia Qantas

Lord King thôi giữ chức chủ tịch vào năm 1993 và sau đó được thay bằng Colin Marshall, và Robert Ayling giữ chức vụ CEO, và đã tiết kiệm được 750 triệu bảng Anh trong quá trình quản lý của mình cũng như thành lập Go vào năm 1998. Tuy nhiên, 1 năm sau đó British Airways công bố rằng lợi nhuận của hãng đã bị giảm 84% và hãng đang ở trong tình trạng xấu nhất kể từ khi tư nhân hoá. tháng 3-2000, Robert Ayling bị xa thải và Rod Eddington được chọn làm người thay thế. Eddington đưa ra một kế hoạch cắt giảm nhân lực sau sự kiện 11-09 Ngày 8 tháng 9 năm 2004, British Airways công bố bán 18.5% cổ phần của hãng trong Qantas.

tháng 9-2005,Willie Walsh, trước đây là chủ tịch của Aer Lingus, trở thành CEO mới của British Airways. tháng 1-2008, BA công bố công ty con của hãng Openskies sẽ dựa vào quyền tự do vận chuyển qua Đại tây dương để thực hiện các chuyến bay từ các thành phố chính của châu Âu tới Mỹ. Ngày 30 tháng 7 năm 2008, British Airways và Iberia Airlines công bố kế hoạch sáp nhập. Cả hai hãng hàng không vẫn sẽ hoạt động dưới thương hiệu riêng của mình, giống như Air France và KLM. Ngày 8 tháng 4 năm 2010, hãng công bố rằng quá trình sáp nhập vẫn đang được tiến hành và sẽ hoàn thành vào cuối năm Tổng hành dinh của hãng hàng không mới sẽ được đặt tại London

Tổ chức

Trụ sở

Trụ sở của British Airways tên là Waterside được đặt ở Harmondsworth, London Borough of Hillingdon, Anh. Waterside được hoành thành vào tháng 6-1998. Trụ sở trước đây của British Airways được đặt tại Speedbird House, trong sân bay London Heathrow, nó cũng thường được gọi là Birdseed House.

Tài chính

† Preliminary results for 2009/2010 year.

* Restated for the disposal of the regional business of BA Connect.

Điểm đến của British Airways

British Airways có đường bay đến 150 điểm, bao gồm 6 điểm trong nước. BA là một trong số 9 hãng hàng không có đường bay cố định đến cả sáu châu lục (8 hãng còn lại bao gồm Delta Air Lines, Emirates Airline, Korean Air, Malaysia Airlines, Qantas, Qatar Airways, South African Airways và United Airlines).

Thỏa thuận chia sẻ chỗ
Ngoài việc chia sẻ chỗ với các thành viên trong liên minh hàng không oneworld, British Airways còn có thỏa thuận chia sẻ chỗ với các hãng sau

 Aer Lingus
 Alaska Airlines
 China Eastern Airlines
 EVA Air
 Flybe
 Loganair

Đội bay

Đội bay hiện tại
Ngoài các máy bay Boeing 707 và Boeing 747 từ BOAC, trong khoảng thời gian từ 1972-1974 BA có một đội bay với hầu hết các máy bay của Vương quốc Anh. Thập niên 80 hãng bắt đầu đưa đội bay Boeing 737 và Boeing 757 vào khai thác và sau đó là máy bay Boeing 747-400, Boeing 767 và Boeing 777 vào thập niên 90. Dù vậy, ngoài 29 trong tổng số máy bay Boeing 777, các máy bay của hãng được lắp đặt động cơ Rolls-Royce, được sản xuất tại Anh. Ví dụ động cơ Trent 800 trên máy bay Boeing 777s hay động cơ RB211-524 trên máy bay 747-400s và 767s hoặc động cơ RB211-535s trên máy bay 757-200s. Các máy bay Boeing sản xuất cho British Airways được mang số hiệu 36 và điều này được thể hiện như một hậu tố, ví dụ 737-436 hoặc 747-436

Tuy có một đội bay Boeing khá mạnh, nhưng hãng cũng khai thác các loại máy bay khác. Trong thập niên 80, hãng đã mua máy bay Lockheed L-1011.. Những năm cuối thập niên 90, British Airways có đơn đặt hàng đầu tiên với Airbus, cho 100 máy bay A320 và A319 nhằm thay thế đội bay Boeing 737 đã cũ . tháng 9-2007, hãng đặt hàng 12 chiếc Airbus A380

Tính đến tháng 12/2021, đội bay của British Airways gồm có:

Tuổi thọ trung bình của đội bay tính đến tháng 12/2021 là 13,2 năm.

Các máy bay mang màu sơn đặc biệt
_ Concorde

+ G-BOAA, BOAB, BOAC, BOAD, BOAE, BOAF, BOAG: Union Flag

_ Boeing 747-400

+ G-BNLH: Wings

+ G-BNLS: DREAMFILGHT

+ G-BNLY: Landor

+ G-BLNZ: Animals & Tree

+ G-CIVB: Negus

+ G-CIVZ: Benyhone (Mountain of the Birds)

_ Boeing 777-200ER:

+ G-YMML: GREAT Festival of Creativity in Shanghai

+ G-VIIJ: Benyhone (Mountain of the Birds)

+ G-VIIK: Animals & Tree

_ Boeing 757-200:

+ G-CPEL: Animals & Tree

+ G-BMRC: British Olympic Team (Teaming up for Britain)

+ G-BMRI: Blomsteräng (Flower Field)

+ G-BIKL: Benyhone (Mountain of the Birds)

_ Boeing 737-200:

+ G-BGDT: Animals & Tree

+ G-BGDL: Benyhone (Mountain of the Birds)

+ G-BKYB: Blue Poole

+ G-BKYG: British Olympic Team (Teaming up for Britain)

_ Boeing 737-300: D-ADBU: Avignon

_ Boeing 737-400:

+ G-BNNL: Chelsea Rose

+ G-DOCD: Animals & Tree

+ G-DOCE: Blomsteräng (Flower Field)

+ G-DOCG: Chelsea Rose

_ Boeing 747-200:

+ G-BDXG: Blomsteräng (Flower Field)

+ G-BDXK: Chelsea Rose

_ Boeing 767-300: G-BNWU: Blomsteräng (Flower Field)

_ Airbus A320:

+ G-MEDA: Whale Rider

+ G-BUSC: British Olympic Team (Teaming up for Britain)

+ G-BUSI: British Blend

_ Embraer ERJ 145: G-EMBD: Animals & Trees

Các máy bay đã sử dụng

Đội bay trong tương lai

Ngày 27 tháng 3 năm 2007, British Airways đặt hàng thêm 4 chiếc Boeing 777-200ER, nâng tổng số máy bay loại này lên thành 8 chiếc trong đơn đặt hàng trị giá 800 triệu đô la

Ngày 27 tháng 9 năm 2007, BA công bố đơn đặt hàng lớn nhất từ năm 1998 gồm 36 máy bay tầm xa. Trong đó có 12 chiếc Airbus A380 và có thể sẽ thêm 7 chiếc nữa và 24 chiếc Boeing 787s và có thể thêm 18 chiếc nữa. Động cơ Rolls-Royce Trent đã được chọn để lắp cho các loại máy bay này, trong đó Trent 900s cho máy bay A380 và Trent 10 cho máy bay B787. Các máy bay này sẽ được giao trong khoảng thời gian từ 2012 tới 2016 . Các máy bay Boeing 787s sẽ thay thế cho 14 chiếc Boeing 767 còn máy ay A380s sẽ thay thế cho 20 chiếc Boeing 747-400s và sẽ được dùng để tăng công suất trên các chuyến bay tới Bangkok, Cape Town, Hong Kong, Johannesburg, Singapore và Sydney.

Ngày 1 tháng 2 năm 2008, hãng công bố đã đặt hàng hai chiếc Airbus A318 nhằm cung cấp dịch vụ hạng thương gia từ sân bay London City tới New York Hai chiếc A318s này được trang bị 32 ghế giường nằm và tất cả đếu là hạng thương gia và các dịch vụ này được bắt đầu vào tháng 9-2009. A318 là loại máy bay lớn nhất có thể khai thác được tại sân bay London City

Marketing
Nhạc nền được sử dụng trong các quảng cáo của British Airways có tên là The Flower Duet được sáng tác bởi Léo Delibes được đưa ra cùng với khẩu hiệu "Hãng hàng không được yêu thích của thế giới" (The World's Favorite Airline) năm 1989 trong chiến dịch quảng cáo của hãng. Khẩu hiệu này được dỡ bỏ vào năm 2001, sau khi hãng bị Lufthansa chiếm ngôi vị đầu bảng về số lượng hành khách chuyên trở . Tuy nhiên "The Flower Duet vẫn tiếp tục được sử dụng. Phiên bản hiện tại của giai điệu này được giới thiệu vào năm 2007 cùng với khẩu hiệu mới "Upgrade to British Airways"

Saatchi & Saatchi là công ty quảng cáo đã thực hiện các chương trình quảng cáo của British Airways trong rất nhiều năm và đã thực hiện rất nhiều quảng cáo nổi tiếng cho hãng. Nó đã tạo ra sự ảnh hưởng của chương trình quảng cáo "Face" cho hãng. Từ tháng 2-2007, Barte Bogle Hegarty được chỉ định là công ty quảng cáo cho British Airways.

Trước khẩu hiệu "Hãng hàng không được yêu thích của thế giới", British Airways còn có các khẩu hiệu sau:
 "The World's Best Airline".
 "We'll Take More Care Of You".
 "Fly the Flag".

British Airways là nhà vận chuyển chính thức của giải quần vợt Wimbledon cũng như nhà vận chuyển chính thức và đối tác số 1 của Thế vận hội Olympic 2012 tại London

British Airways cũng là nhà vận chuyển chính thức của đội tuyển Anh cho World Cup 2018

Khoang hành khách

Nội địa Anh
Ghế hành khách của các đường bay trong nội địa Anh rộng 31 và chỉ có 1 hạng ghế. Suất ăn được phục vụ tùy theo chặng bay cũng như thời gian trong ngày. Trên tất cả các đường bay trong nội địa Anh, hành khách được phục vụ bữa ăn sáng trước 10h và sau 10h chỉ được phục vụ đồ uống và đồ ăn nhẹ. Trên các chuyến bay giữa Scottland và London Heathrow, bữa ăn cũng được phục vụ vào buổi tối
Hạng thương gia trong các chuyến bay nội địa Anh cũng được phục vụ như vậy, tuy nhiên hành khách có thể đổi hoặc trả vé miễn phí, cũng như được sử dụng phòng chờ hạng thương gia

Châu Âu
HạngEuro Traveller có ghế ngồi rộng 31" ngoại trừ trên máy bay Boeing 757 là 32" và 30" trên máy bay Airbus 321. Suất ăn được phục vụ tùy theo chặng bay và được chia theo các Band (VD: Band 1 là Paris, band 3 là Roma và band 4 là Athens). Các chương trình giải trí được phục vụ cho các chuyến bay từ band 4 trên máy bay Boeing 767-300

HạngClub Europe là dịch vụ hạng thương gia trên các chuyến bay ngắn trong nội địa châu Âu. Hành khách được sử dụng phòng chờ hạng thương gia tại các sân bay cũng như được phục vụ suất ăn hoặc trà vào buổi chiều. Trên hầu hết các máy bay, ghế ngồi của hạng Club Europe rộng 31" ngoại trừ máy bay Boeing 757, ghế ngồi của hạng này rộng 36-37".

Quốc tế

First là dịch vụ hạng nhất trên các chuyến bay đường dài, được phục vụ trên máy bay Boeing 747 và Boeing 777. Có tất cả 14 khoang cá nhân trên mỗi máy bay, mỗi khoang có giường nằm rộng 6ft6 (1.98m), một màn hình cá nhân rộng 15 inch cho việc giải trí cũng như ổ cắm điện dành cho laptop và điện thoại di động. Quầy check-in dành riêng cho khách hạng nhất được phục vụ ở một số sân bay.

Club World là dịch vụ hạng thương gia trên các chuyến bay đường dài của BA. Hành khách được sử dụng phòng chờ dành cho hạng thương gia tại hầu hết các sân bay cũng như sử dụng phòng đón tiếp tại nhà ga số 5, sân bay London Hathrow. Ngày 13 tháng 11 năm 2006, British Airways giới thiệu dịch vụ hạng thương gia mới, cung cấp ghế ngồi rộng hơn cũng như các dịch vụ tốt hơn. Ghế ngồi rộng 20 inch và dài 6ft6 và có thể chuyển thành giường nằm. Với 24 chỗ trên máy bay Boeing 767-300ER, 40 tới 48 chỗ trên máy bay 777 và kể từ năm 2007, 52 tới 70 chỗ trên máy bay 747-400. Club World được đưa ra vào ngày 5 tháng 1 năm 1998 cùng với Club Europe.

World Traveller và World Traveller Plus là hai dịch vụ hạng phổ thông trên các chuyến bay quốc tế đường dài của British Airways. Ghế ngồi của hạng World Traveller rộng 31" và hạng World Traveller Plus là 38".

Thiết kế khoang hành khách đặc biệt
Tăng số lượng hành khách trên chuyến bay nhằm tăng hiệu quả kinh tế của một chuyến bay luôn là một vấn đề mang tính cạnh tranh trong ngành công nghiệp hàng không.. Năm 2001, British Airways là hãng hàng không đầu tiên giới thiệu kiểu thiết kế 10 hàng ghế trong khoang hạng phổ thông trên máy bay Boeing 777 mà trước đó nó chỉ được thiết kế 9 hàng ghế. This utilised specially built narrow seats and aisles, và được áp dụng cho 3 chiếc Boeing 777-200ERs trên các chuyến bay tới Carribbean,sau British Airways, thiết kế khoang hành khách kiểu này cũng được các hãng Emirates Airline, Air France, KLM và China Southern Airlines áp dụng. Tuy nhiên sau đó, British Airways lại không sử dụng thiết kế này và quay lại với kiểu thiết kế 9 hàng ghế truyền thống.

Quy định về chỗ ngồi
tháng 3-2001, British Airways đưa ra quy định mới về sắp xếp chỗ ngồi trên khoang, theo đó hành khách nam sẽ không được xếp ngồi cạnh trẻ em khi trẻ em đó không có người giám hộ ngồi cạnh, cho dù người giám hộ đó ngồi đâu đó trên khoang

Phòng chờ hạng thương gia

British Airways khai thác nhiều loại phòng chờ khác nhau dành cho hành khách sử dụng dịch vụ hạng thương gia hoặc các thành viên của chương trình khách hàng thường xuyên.. Phòng chờ "Concorde Room" tại nhà ga số 7, sân bay quốc tế John F. Kennedy sẽ được nâng cấp lại theo chuẩn của Concorde Room tại nhà ga 5A, sân bay London Heathrow. Phòng chờ hạng nhất sẽ được thay thế bằng phòng chờ với tên gọi "Galleries First". Các phòng chờ Terraces và Executive Club sẽ được thay thế bằng "Galleries Club". Gate 1 tại nhà ga số 4, sân bay London Heathrow đóng cửa vào ngày 29 tháng 10 năm 2009 và 3 phòng chờ khác tại nhà ga này được chuyển sang nhà ga số 3. Tại các sân bay mà British Airways không khai thác phòng chờ hạng thương gia, hành khách sẽ sử dụng phòng chờ của đối tác thứ ba của British Airways.

Chương trình khách hàng thường xuyên

Executive Club
Là chương trình khách hàng thường xuyên chính của British Airways và là một phần trong hệ thống chương trình khách hàng thường xuyên của Oneworld. Executive Club có 3 cấp bậc là xanh(Blue), bạc(Silver) vàng(Gold)..Quye62nn lợi của hội viên có thẻ vàng và bạc là được sử dụng phòng chờ hạng thương gia cũng như được ưu tiên giữ chỗ. Không giống như chương trình của các hãng hàng không khác, Executive Club có hai tài khoản khác nhau dành cho điểm thưởng "BA Miles" và điểm xét hạng "Tier Points". Từ tháng 8-2009, hội viên có thể tích lũy điểm xét hạng trên tất cả các chuyến bay, bao gồm cả vé khuyến mại.

Hành khách sử dụng vé khuyến mãi chỉ tích lũy được 25% số điểm BA Miles. Hội viên của Executive Club được gia hạn hàng năm dựa theo số điểm mà thành viên đó tích lũy được trong năm. VD: để giữ được hạng Bạc, hội viên cần phải thực hiện ít nhất 4 chuyến bay khứ hồi hạng phổ thông giữa Anh và bờ Đông Mỹ. Điểm thưởng của hội viên sẽ hết hiệu lực trong vòng 36 tháng.

Premier
Là chương trình trong đó hội viên có được nhiều quyến lợi hơn hội viên vàng của Executive Club. Nó chỉ được cấp cho thành viên quản trị của BA và hiện có 1200 thành viên.

Tham khảo

Liên kết ngoài

 Routemap
 British Airways Heritage Collection
 British Airways Flight Training
 British Airways YouTube channel
 British Airways Mergers & Acquisitions timeline

Hãng hàng không Vương quốc Liên hiệp Anh

Nhãn hiệu Vương quốc Liên hiệp Anh
Công ty Vương quốc Liên hiệp Anh
Hiệp hội hãng hàng không giá rẻ châu Âu


title: Kemri

text:
Kemri là một thị xã và là một nagar panchayat của quận Rampur thuộc bang Uttar Pradesh, Ấn Độ.

Địa lý
Kemri có vị trí  Nó có độ cao trung bình là 172 mét (564 feet).

Nhân khẩu
Theo điều tra dân số năm 2001 của Ấn Độ, Kemri có dân số 23.854 người. Phái nam chiếm 53% tổng số dân và phái nữ chiếm 47%. Kemri có tỷ lệ 28% biết đọc biết viết, thấp hơn tỷ lệ trung bình toàn quốc là 59,5%: tỷ lệ cho phái nam là 35%, và tỷ lệ cho phái nữ là 20%. Tại Kemri, 20% dân số nhỏ hơn 6 tuổi.

Tham khảo

Thành phố thuộc bang Uttar Pradesh


title: Fiese

text:
Fiesse là một đô thị thuộc tỉnh Brescia trong vùng Lombardia ở Ý. Đô thị này có diện tích 16 kilômét vuông, dân số 1930 người.
Đô thị này giáp với các đô thị sau: Asola, Casalromano, Gambara, Remedello, Volongo.

Biến động dân số

Tham khảo

Catégorie:Commune de la région Lombardie

Đô thị tỉnh Brescia
Thành phố và thị trấn ở Lombardia


title: Âm nhạc của Clannad

text:
CLANNAD là tiểu thuyết ảo do Key phát triển và Visual Art's phát hành năm 2004.

Soundtrack

Tiểu thuyết ảo

Sorarado

Mabinogi
Mabinogi

Clannad Original Soundtrack
Clannad Original Soundtrack

Sorarado Append

{{Tracklist
| all_lyrics = Key
| extra_column = Arrangement
| collapsed = yes
| headline = Track listing
| total_length = 19:13

| title1 = Same Height
| note1 =  Onaji Takami| music1 = Jun Maeda
| extra1 = Manyo
| length1 = 4:53

| title2 = Maiden of the Wind
| note2 =  Kaze no Shōjo
| music2 = Magome Togoshi
| extra2 = Manyo
| length2 = 3:50

| title3 = Cherry Blossom Petal
| note3 =  Hitohira no Sakura
| music3 = Jun Maeda
| extra3 = Takumaru
| length3 = 6:30

| title4 = Sunbeams Streaming Through the Leaves
| note4 =  Komorebi
| music4 = Magome Togoshi
| extra4 = Takumaru
| length4 = 4:00

}}

-Memento--Memento-Piano no Mori

Anime
Mag Mell

Yakusoku

Mag Mell / Dango Daikazoku

Clannad Film Soundtrack

Toki o Kizamu Uta / Torch
 / Torch"

"Toki o Kizamu Uta / Torch" Piano Arrange Disc"Toki o Kizamu Uta / Torch" Piano Arrange Disc'''''

Bảng xếp hạng

Chú thích

Soundtracks
CLANNAD
Danh sách album nhạc
Anime soundtracks
Danh sách đĩa nhạc của nghệ sĩ Nhật Bản
Soundtrack trò chơi điện tử


title: Thamnobryum fernandesii

text:
Thamnobryum fernandesii là một loài rêu thuộc họ Neckeraceae. Đây là loài đặc hữu của Bồ Đào Nha. Môi trường sống tự nhiên của chúng là sông ngòi. Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo

 Bryophyte Specialist Group 2000. Thamnobryum fernandesii. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 23 tháng 8 năm 2007.

Thực vật Bồ Đào Nha
F
Thực vật Madeira


title: 1932 Jansky

text:
1932 Jansky (1971 UB1) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 16 tháng 10 năm 1971 bởi L. Kohoutek ở Bergedorf.

Liên kết ngoài
JPL Small-Body Database Browser ngày 1932 Jansky

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1971


title: Longitarsus aeneus

text:
Longitarsus aeneus là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Kutschera miêu tả khoa học năm 1862.

Chú thích

Tham khảo

Longitarsus


title: Bathybagrus graueri

text:
Bathybagrus graueri là một loài cá thuộc họ Claroteidae. Nó được tìm thấy ở Burundi, Cộng hòa Dân chủ Congo, Tanzania, and Zambia. Môi trường sống tự nhiên của chúng là hồ nước ngọt.

Tham khảo

 Natakimazi, G. & Hanssens, M. 2005. Chrysichthys graueri. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập ngày 4 tháng 8 năm 2007.

Chrysichthys
Cá châu Phi
Động vật được mô tả năm 1911
Bathybagrus


title: Doyet

text:
Doyet  là một xã ở tỉnh Allier thuộc miền trung nước Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Allier

Tham khảo

Xã của Allier


title: Metnitz

text:
Metnitz () là một đô thị thuộc huyện Sankt Veit an der Glan trong bang Kärnten trong nước Áo. Đô thị Metnitz có diện tích 223,14 km², dân số thời điểm năm 2005 là 2368 người.

Tham khảo

Đô thị của Kärnten


title: Melanotrichia hanuman

text:
Melanotrichia hanuman là một loài Trichoptera trong họ Xiphocentronidae. Chúng phân bố ở miền Ấn Độ - Mã Lai.

Tham khảo

Melanotrichia


title: Fredersdorf-Vogelsdorf

text:
Fredersdorf-Vogelsdorf là một đô thị thuộc huyện Märkisch-Oderland, bang Brandenburg, Đức.

Tham khảo


title: Santa Olalla de Bureba

text:
Santa Olalla de Bureba là một đô thị trong tỉnh Burgos, Castile và León, Tây Ban Nha. Theo điều tra dân số 2004 (INE), đô thị này có dân số là 33 người.

Tham khảo

Đô thị ở Burgos


title: Isepeolus lativalvis

text:
Isepeolus lativalvis là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Friese mô tả khoa học năm 1908.

Chú thích

Tham khảo

Isepeolus
Động vật được mô tả năm 1908


title: Patellapis probita

text:
Patellapis probita là một loài Hymenoptera trong họ Halictidae. Loài này được Cockerell mô tả khoa học năm 1933.

Chú thích

Tham khảo

Patellapis
Động vật được mô tả năm 1933


title: Notidobiella parallelipipeda

text:
Notidobiella parallelipipeda là một loài Trichoptera thuộc họ Sericostomatidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.

Tham khảo

Trichoptera vùng Tân nhiệt đới
Notidobiella


title: Vergies

text:
Vergies là một xã ở tỉnh Somme, vùng Hauts-de-France, Pháp.

Địa lý
Thị trấn này có cự ly khoảng 17 miles về phía tây của Amiens, trên đường D298.

Dân số

Xem thêm
Xã của tỉnh Somme

Liên kết ngoài
 Vergies trên trang mạng của INSEE
 Vergies trên trang mạng của Quid

Tham khảo

Xã của Somme


title: Bức xạ từ điện thoại di động

text:
Ảnh hưởng bức xạ điện thoại di động đối với sức khỏe con người là chủ đề nghiên cứu và mối quan tâm gần đây, do có sự gia tăng rất lớn trong việc sử dụng điện thoại di động trên phạm vi toàn thế giới (tính đến tháng 6 năm 2009, đã có hơn 4,3 tỷ người sử dụng trên toàn thế giới). Điện thoại di động sử dụng bức xạ điện từ trong phạm vi vi sóng, có một số nguồn tin cho rằng có thể có hại cho sức khỏe con người. Các hệ thống kỹ thuật số không dây, như mạng lưới truyền thông dữ liệu, tạo ra bức xạ tương tự.

Tổ chức Y tế Thế giới (WHO) đưa ra báo cáo vào 31 tháng 5 năm 2011 phân loại bức xạ điện thoại di động là "có thể gây ung thư cho con người" (Nhóm 2B trên quy mô IARC). Nó đã được phân loại là như vậy sau khi một nhóm các nhà khoa học xem xét các nghiên cứu toàn diện về an toàn điện thoại di động
Một nghiên cứu sử dụng qua điện thoại di động được trích dẫn trong báo cáo cho thấy một "40% tăng nguy cơ u thần kinh đệm trong các thể loại cao nhất của người sử dụng nặng (báo cáo trung bình: 30 phút mỗi ngày trong khoảng thời gian 10-năm) ".

Đây là một kết luận trái với kết luận trước đây khi người ta cho rằng điện thoại di động hoặc trạm phát sóng điện thoại di động không có khả năng gây ung thư và rằng các đánh giá đã không tìm thấy bằng chứng thuyết phục các tác động khác đối với sức khỏe.

Chú thích

Liên kết ngoài

 Summary and full text of "Possible effects of Electromagnetic Fields (EMF) on Human Health", the 2007 scientific assessment of the European Commission's SCENIHR (Scientific Committee on Emerging and Newly Identified Health Risks).
 WHO International EMF Program
 FDA Cell Phone Facts
 FCC Radio Frequency Safety
 Medline Plus, by US National Library of Medicine and National Institutes of Health (NIH)
 Public health and electromagnetic fields: Overview of European Commission activities

Điện thoại di động
Y tế công cộng
Sức khỏe môi trường
Viễn thông di động


title: Lộc Phú (định hướng)

text:
Lộc Phú có thể là:

 Xã Lộc Phú, huyện Bảo Lâm, Lâm Đồng
 Xã Lộc Phú, huyện Lộc Ninh, Bình Phước


title: Megachile luteiceps

text:
Megachile luteiceps là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Friese mô tả khoa học năm 1911.

Chú thích

Tham khảo

L
Động vật được mô tả năm 1911


title: Onoba (chi ốc biển)

text:
Onoba là một chi ốc biển nhỏ, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Rissoidae.

Các loài
Các loài trong chi Onoba gồm có:

 Onoba aculeus (Gould, 1841)
 Onoba aedonis (Watson, 1886)
 Onoba algida Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba amissa Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba anderssoni (Strebel, 1908)
 Onoba bickertoni (Hedley, 1916)
 Onoba brachia (Watson, 1886)
 Onoba breogani Rolán, 2008
 Onoba crassicordata Worsfold, Avern & Ponder, 1993
 Onoba cruzi (Castellanos & Fernández, 1974)
 Onoba delecta Ponder, 1983
 Onoba dimassai Amati & Nofroni, 1991
 Onoba egorovae Numanami, 1996
 Onoba exarata (Stimpson, 1851)
 Onoba filostria (Melvill & Standen, 1912)
 Onoba fuegoensis (Strebel, 1908)
 Onoba galaica Rolán, 2008
 Onoba gelida (Smith, 1907)
 Onoba georgiana (Pfeffer, 1886)
 Onoba gianninii (Nordsieck, 1974)
 Onoba gigas Bozzetti, 2008
 Onoba glaphyra (Watson, 1886)
 Onoba glypta (E. A. Smith, 1890)
 Onoba grisea (Martens, 1885)
 Onoba guzmani Hoenselaar & Moolenbeek, 1987
 Onoba improcera (Warén, 1996)
 Onoba inflatella (Thiele, 1912)
 Onoba islandica (Friele, 1876)
 Onoba josae Moolenbeek & Hoenselaar, 1987
 Onoba kergueleni (Smith, 1875)
 Onoba lacuniformis Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba leptalea (Verrill, 1884)
 Onoba lincta (Watson, 1873)
 Onoba lusciniae (Watson, 1886)
 Onoba manzoniana Rolán, 1987
 Onoba merelinoides Worsfold, Avern & Ponder, 1993
 Onoba mighelsi (Stimpson, 1851)
 Onoba moreleti Dautzenberg, 1889
 Onoba nunezi Rolán & Hernández, 2004
 Onoba obliqua (Warén, 1974)
 Onoba oliverioi Smriglio & Mariottini, 2000
 Onoba ovata (Thiele, 1912)
 Onoba paucicarinata Ponder, 1983
 Onoba paucilirata (Melvill & Standen, 1916)
 Onoba platia (E. A. Smith, 1890)
 Onoba protofimbriata Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba schraderi (Strebel, 1908)
 Onoba scythei (Philippi, 1868)
 Onoba semicostata (Montagu, 1803)
 Onoba steineni (Strebel, 1908)
 Onoba striola Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba subaedonis Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba subantarctica (Hedley, 1916)
 Onoba subincisa Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba sulcata (Strebel, 1908)
 Onoba sulcula Ponder & Worsfold, 1994
 Onoba tarifensis Hoenselaar & Moolenbeek, 1987
 Onoba torelli (Warén, 1996)
 Onoba transenna (Watson, 1886)
 Onoba tristanensis Worsfold, Avern & Ponder, 1993
 Onoba turqueti (Lamy, 1905)

Chú thích

Tham khảo
 Gofas, S.; Le Renard, J.; Bouchet, P. (2001). Mollusca, in: Costello, M.J. et al. (Ed.) (2001). European register of marine species: a check-list of the marine species in châu Âu and a bibliography of guides to their identification. Collection Patrimoines Naturels, 50: pp. 180–213
 Ponder W. F. (1985). A review of the Genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Rissoacea). Records of the Australian Museum supplement 4: 1-221 page(s): 54-61

Rissoidae


title: Castellabate

text:
'
Castellabate''' là một đô thị (comune'') thuộc tỉnh Salerno trong vùng Campania của Ý. Castellabate có diện tích 36 km2, dân số là 7892 người (thời điểm ngày 31 tháng 12 năm 2004
).

Tham khảo

Đô thị tỉnh Salerno
Thành phố và thị trấn ở Campania


title: Cleta (bướm đêm)

text:
Cleta là một chi bướm đêm thuộc họ Geometridae.

Các loài
 Cleta filacearia (Herrich-Schäffer, 1847)
 Cleta jacutica Viidalepp, 1976
 Cleta perpusillaria (Eversmann, 1847)
 Cleta ramosaria (Villers, 1789)

Chú thích

Tham khảo

Sterrhini


title: Lompret

text:
Lompret là một xã ở tỉnh Nord trong vùng Hauts-de-France, Pháp.

Xem thêm
 Xã của tỉnh Nord

Tham khảo

 INSEE commune file

Xã của Nord


title: Chilicola benoistiana

text:
Chilicola benoistiana là một loài Hymenoptera trong họ Colletidae. Loài này được Michener mô tả khoa học năm 2002.

Chú thích

Tham khảo

Chilicola
Động vật được mô tả năm 2002


title: Vương quốc Đan Mạch

text:
Vương quốc Đan Mạch (, là một cộng đồng quân chủ lập hiến gồm bản thân nước Đan Mạch (chính quốc) ở Bắc Âu và hai quốc gia (hoặc vùng lãnh thổ) tự trị cấu thành là Faroe ở Bắc Đại Tây Dương và Greenland ở Bắc Mỹ. Đan Mạch có vai trò chủ yếu trong hành pháp, lập pháp và tư pháp . Quan hệ giữa các quốc gia thành viên được nói đến trong Rigsfællesskabet. Theo đạo luật nội địa của Faroe, quần đảo Faroe tạo thành một cộng đồng dân tộc trong lòng vương quốc. Đạo luật tự trị của Greenland không ghi tương tự nhưng mô tả quốc gia Greenland như là một quốc gia được định nghĩa bởi luật pháp quốc tế với quyền tự quyết. Trong ba nước, chỉ có Đan Mạch là thành viên của Liên minh châu Âu.

Chính quyền và chính trị

Folketing là cơ quan lập pháp quốc gia. Nghị viện bao gồm 175 thành viên được bầu với phần đông đến từ Đan Mạch tương ứng với tỷ lệ dân số áp đảo, cộng thêm 4 thành viên chia đều cho Greenland và Faroe. Các cuộc bầu cử nghị viện được tổ chức ít nhất 4 năm một lần.

Địa lý

Về mặt thực vật học, Đan Mạch cũng như Greenland và Quần đảo Faroe thuộc kiểu phương Bắc, gồm Bắc Cực, Đại Tây Dương kiểu châu Âu, vùng Trung Âu. Theo WWF, lãnh thổ Đan Mạch có thể phân làm hai vùng: Đại Tây Dương pha trộn với rừng và Baltic pha trộn với rừng. Quần đảo Faroe bao trùm bởi các đồng cỏ phương Bắc, trong khi Greenland có lãnh nguyên hạ Bắc Cực Kalaallit Nunaat và lãnh nguyên thượng Bắc Cực Kalaallit Nunaat nơi các tầng đất bị đóng băng vĩnh cửu.

Vương quốc Đan Mạch là nước duy nhất trên thế giới có phần lớn lãnh thổ ở phía trên vòng cực

Lịch sử

Vào thế kỷ 8-11, người Na Uy đã phát hiện và định cư ở Hebrides, Shetlands, Orkney, Quần đảo Faroe, Iceland, Greenland và đã cố gắng thiết lập các khu định cư ở Vínland, được cho là L'Anse aux Meadows ở Newfounland, Canada ngày nay. Họ cũng đã chinh phục và định cư nhiều nơi ở Anh (Danelaw), Ireland, và Normandy và cũng đã tới Kievian Rus' ở phía đông, nơi mà sau này là nước Nga Sa Hoàng. Người Na Uy đã buôn bán hàng hóa theo các tuyến đường từ Greenland ở phía bắc đến Constantinopolis ở phía nam qua các con sông của nước Nga. Đan Mạch-Na Uy đã hợp nhất thành một nhà nước vào năm 1536.

Liên hiệp Đan Mạch- Na Uy tan rã theo Hiệp ước Kiel năm 1814, Đan Mạch theo đó được giữ các lãnh thổ phụ thuộc của Na Uy là Iceland, Quần đảo Faroe và Greenland. Đan Mạch cũng đã cai trị Ấn Độ thuộc Đan Mạch (Tranquebar nay là Tharangambadi, Tamil Nadu, Ấn Độ) từ năm 1620 đến năm 1869, Bờ biển Vàng thuộc Đan Mạch (nay là Ghana) từ năm 1658 đến năm 1850, Tây Ấn thuộc Đan Mạch (nay là Quần đảo Virgin thuộc Mỹ ở vùng Caribbean) từ năm 1671 đến năm 1917.

Iceland đã giành được quyền tự quản năm 1874, và trở thành một nhà nước với đấy đủ chủ quyền năm 1918, liên minh với Đan Mạch trong cùng một vương quốc.Người Iceland hủy bỏ chế độ quân chủ năm 1944, và năm 1948, người dân Faroe cũng giành được quyền tự trị. Vương quốc gia nhập Cộng đồng Kinh tế châu Âu (nay là Liên minh châu Âu mà không gồm Faroe năm 1973, còn Greenland rút lui năm 1985, cả hai trường hợp đều vì các chính sách về ngư trường. Greenland giành quyền tự trị năm 1979 và đề nghị được tự trị hơn nữa năm 2009 theo kết quả của cuộc trưng cầu dân ý năm 2008. Người dân Greenland sẽ nghĩ đến vấn đề độc lập nếu nhiều nguồn tài nguyên thiên nhiên được phát hiện hơn nữa và tạo ra một nền kinh tế có nhiều triển vọng.

Các quốc gia cấu thành Vương quốc Đan Mạch

Chú thích

Đan Mạch
Lãnh thổ tự trị


title: 5676 Voltaire

text:
5676 Voltaire là một tiểu hành tinh vành đai chính với chu kỳ quỹ đạo là 1430.7047683 ngày (3.92 năm).

Nó được nhà thiên văn học Liên Xô là Lyudmila Karachkina phát hiện ngày 9 tháng 9 năm 1986. Tiểu hành tin này được đặt tên theo họ của triết gia người Pháp là Voltaire.

Tham khảo

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1986


title: Duntzenheim

text:
Duntzenheim là một xã thuộc tỉnh Bas-Rhin trong vùng Grand Est đông bắc Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Bas-Rhin

Tham khảo
 INSEE commune file

Xã của Bas-Rhin


title: Pfaffschwende

text:
Pfaffschwende là một đô thị thuộc huyện Eichsfeld nước Đức. Đô thị này có diện tích 4,03 km², dân số thời điểm 31 tháng 12 năm 2006 là 364 người.

Tham khảo


title: Dicranomyia vaccha

text:
Dicranomyia vaccha là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Ấn Độ - Mã Lai.

Liên kết ngoài

Tham khảo

Dicranomyia
Limoniidae ở vùng Indomalaya


title: Saint-André-d'Allas

text:
Saint-André-d'Allas là một xã của Pháp, nằm ở tỉnh Dordogne trong vùng Aquitaine của Pháp.

Thông tin nhân khẩu

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Saint-André-d'Allas trên trang mạng của Viện địa lý quốc gia

Saint-Andre-d'Allas


title: Euphylidorea aleutica

text:
Euphylidorea aleutica là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Tân bắc.

Liên kết ngoài

Tham khảo

Euphylidorea
Limoniidae ở vùng Nearctic


title: Megachile albitarsis

text:
Megachile albitarsis là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Cresson mô tả khoa học năm 1872.

Chú thích

Tham khảo

A
Động vật được mô tả năm 1872


title: Nguyễn Lượng Thái

text:
Nguyễn Lượng Thái (chữ Hán: 阮亮采, 1525 - 1576), người xã Bình Ngô, huyện Gia Định, phủ Thuận An, trấn Kinh Bắc (nay thuộc phường An Bình, thị xã Thuận Thành, tỉnh Bắc Ninh). Trú quán xã Trạm Lộ (cùng huyện). Ông đỗ đệ nhất giáp đồng tiến sĩ cập đệ đệ nhất danh (trạng nguyên), khoa Quý Sửu niên hiệu Cảnh Lịch thứ 6 (1553) đời Mạc Tuyên Tông (Mạc Phúc Nguyên). Ông làm quan Tả Thị lang Bộ Lễ, kiêm Đông các Đại học sĩ, tước Định Nham hầu.

Ghi chú

Quan lại nhà Mạc
Người Bắc Ninh
Người họ Nguyễn tại Việt Nam
Sinh năm 1525
Mất năm 1576


title: Saint-Aubin, Jura

text:
Saint-Aubin là một xã của tỉnh Jura, thuộc vùng Bourgogne-Franche-Comté, miền đông nước Pháp.

Dân số
Điều tra dân số năm 1999, xã này có dân số là .

Xem thêm
Xã của tỉnh Jura

Tham khảo

INSEE
IGN

Xã của Jura


title: Thecophora

text:
Thecophora là một chi ruồi trong họ Conopidae.

Các loài
T. atra (Fabricius, 1775)
T. distincta (Wiedemann in Meigen, 1824)
T. fulvipes (Robineau-Desvoidy, 1830)
T. longirostris Lyneborg, 1962
T. melanopa Róndani, 1857
T. pusilla (Meigen, 1824)

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Conopidae
Côn trùng hai cánh châu Âu