title: Septimius Severus

text:
Lucius Septimius Severus (; 11 tháng 4 năm 145 – 4 tháng 2 năm 211) là Hoàng đế của Đế quốc La Mã (193–211). Severus sinh ra ở châu Phi và đã vươn tới quyền lực khi đế quốc La Mã suy yếu (kể từ cái chết của Hoàng đế Marcus Aurelius). Severus cai trị cùng với hai con trai ông là Caracalla và Geta. Ông là một thành viên của Vương triều Severus. Ông là một vị hoàng đế vĩ đại đã cố lập lại quyền lực của đế quốc. Sau khi ông băng hà năm 211 ở York, La Mã suy yếu thật sự.

Severus được sinh ra ở Leptis Magna thuộc hành tỉnh châu Phi. Khi còn trẻ ông liên tục thăng tiến nắm giữ nhiều chức vụ dưới triều đại của Marcus Aurelius và Commodus. Severus nắm quyền sau cái chết của Hoàng đế Pertinax vào năm 193 trong giai đoạn gọi là Năm Ngũ Hoàng đế. Sau khi lật đổ và giết chết vị hoàng đế đương nhiệm Didius Julianus, Severus đã giao chiến với các đối thủ của mình, hai vị tướng Pescennius Niger và Clodius Albinus. Niger đã bị đánh bại vào năm 194 trong trận Issus ở Cilicia Cuối năm đó,Severus tiến hành một chiến dịch ngắn vượt ra ngoài biên giới phía đông, thôn tính Vương quốc Osroene thành một tỉnh mới. Severus đánh bại Albinus ba năm sau đó tại Trận Lugdunum ở Gaul.

Sau khi củng cố sự cai trị của ông ở tỉnh phía tây, Severus tiến hành một cuộc chiến ngắn ngày khác, nhưng thành công hơn ở phía đông chống lại Đế chế Parthia, cướp phá Ctesiphon thủ đô của họ trong năm 197 và mở rộng biên giới phía đông tới sông Tigris . Hơn nữa, ông còn mở rộng và tăng cường phòng tuyến Arabicus ở Arabia Petraea  Năm 202, ông tiến hành chiến dịch ở châu Phi và Mauretania chống lại dân Garamantes;. Ông chiếm kinh đô Garama của họ và mở rộng phòng tuyến Tripolitanus dọc theo biên giới phía nam của đế quốc  Cuối triều đại của mình, ông du hành đến nước Anh, tăng cường trường thành Hadrian và tái chiếm lại trường thành Antonine. Năm 208 ông bắt đầu cuộc chinh phục Caledonia (nay là Scotland), nhưng tham vọng của ông bị chặn lại khi ông ngã bệnh vào cuối năm 210 . Severus đã qua đời vào đầu năm 211 tại Eboracum, được kế vị bởi hai con trai Caracalla và Geta.

Thời niên thiếu
Septimius Severus sinh ngày 11 tháng 4 năm 145 ở Leptis Magna (thuộc Libya ngày nay), ông là con trai của Publius Septimius Geta và Fulvia Pia. Severus xuất thân từ một gia đình giàu có và cao quý, thuộc tầng lớp kị sĩ. Ông là người gốc La Mã theo phía mẹ mình và có nguồn gốc Punic hay Libya-Punic theo cha ông. Cha Severus là một người ít tiếng tăm và không có vai trò chính trị lớn, nhưng ông đã có hai người anh em họ, Publius Septimius Aper và Gaius Septimius Severus, những người từng là chấp chính quan dưới triều đại hoàng đế Antoninus Pius. Gia đình của mẹ ông đã chuyển từ Ý tới Bắc Phi và thuộc thị tộc Fulvius, một gia tộc cổ xưa và có ảnh hưởng chính trị mà có nguồn gốc từ tầng lớp bình dân. Severus có một người người anh ruột, Publius Septimius Geta, và một em gái, Septimia Octavilla. Anh em họ ngoại của Severus là pháp quan thái thú và cũng là chấp chính quan Gaius Fulvius Plautianus.

Septimius Severus đã được nuôi dạy tại quê nhà ở Leptis Magna. Ông đã nói ngôn ngữ địa phương Punic trôi chảy nhưng ông cũng học bằng tiếng Latinh và tiếng Hy Lạp.

Sự nghiệp chính trị
Vào khoảng 162, Septimius Severus đã đặt chân tới Roma nhằm xây dựng sự nghiệp chính trị cho bản thân. Thông qua sự giới thiệu của "chú" mình, Gaius Septimius Severus, ông đã được thăng lên hàng ngũ nguyên lão bởi hoàng đế Marcus Aurelius  Thành viên của hàng ngũ nguyên lão là một điều kiện tiên quyết để có thể nhận được chức vụ được gọi là honorum cursus và để gia nhập vào viện nguyên lão La Mã. Tuy nhiên, nó cho thấy rằng sự nghiệp của Severus trong những năm 160 bị vây quanh với một số khó khăn. Có khả năng rằng ông đã phục vụ như là một vigintivir tại Rome, giám sát bảo trì đường bộ trong hoặc gần thành phố, và ông có thể đã xuất hiện tại tòa án như một người biện hộ. Tuy nhiên, ông đã bỏ qua chức quan bảo dân quân đội do đang thuộc honorum cursus và đã buộc phải trì hoãn chức quan coi quốc khố của mình cho đến khi ông đã đến tuổi yêu cầu tối thiểu là 25 Để làm cho vấn đề tồi tệ hơn, Bệnh dịch Antonine quét qua thủ đô năm 166. Vì sự nghiệp của mình đang không thuận lợi, Severus đã quyết định tạm thời trở lại Leptis, nơi khí hậu trong lành hơn  Theo Historia Augusta, một nguồn thường không đáng tin cậy, ông đã bị truy tố vì tội ngoại tình trong thời gian này nhưng việc kiện tụng cuối cùng bị bác bỏ. Vào cuối năm 169, thời điểm cần thiết cho Severus để trở thành một quan coi quốc khố và ông lên đường trở lại Roma. Ngày 5 tháng mười hai, ông nhậm chức và được chính thức có tên tại viện nguyên lão La Mã.

Giữa những năm 170 và 180, những hoạt động của Septimius Severus phần lớn không được biết rõ, mặc dù thực tế là ông đã gây được ấn tượng với một số lượng bài viết liên tiếp. Bệnh dịch Antonine đã làm mỏng hàng ngũ nguyên lão một cách và với những người có khả năng ít dần, sự nghiệp của Severus thăng tiến đều đặn hơn mức nó có thể được. Sau khi nhiệm kỳ đầu tiên của mình là quan coi quốc khố, ông được lệnh phục vụ một nhiệm kỳ thứ hai tại Baetica (miền nam Tây Ban Nha), nhưng hoàn cảnh đã ngăn cản việc bổ nhiệm Severus. Cái chết đột ngột của người cha buộc ông phải trở lại Leptis Magna để giải quyết công việc gia đình. Trước khi ông có thể rời khỏi châu Phi, những bộ lạc người Moor xâm lược miền nam Tây Ban Nha. Việc kiểm soát tỉnh này đã được trao lại cho hoàng đế, trong khi viện nguyên lão nhận được quyền kiểm soát tạm thời của Sardinia để đổi lại. Vì vậy, Septimius Severus đã dành phần còn lại trong nhiệm kỳ thứ hai của mình là quan coi quốc khố trên đảo Năm 173, người bà con cùng thân tộc của Severus, Gaius Septimius Severus được bổ nhiệm làm tổng đốc tỉnh châu Phi. Severus lớn tuổi đã chọn người cháu mình là một trong hai legati pro praetore của ông ta Sau khi kết thúc nhiệm kỳ này, Septimius Severus đã đi đến Rome, nhận chức quan bảo dân của những người bình dân, cùng với sự xuất chúng khi làm candidatus của hoàng đế.

Hôn nhân

Septimius Severus ở độ tuổi ba mươi vào thời điểm cuộc hôn nhân đầu tiên của ông. Trong khoảng năm 175, ông kết hôn với một người phụ nữ Leptis Magna tên là Paccia Marciana Có khả năng rằng ông gặp bà ấy trong thời kì làm legate dưới trướng chú của mình. Tên Marciana tiết lộ rằng bà có nguồn gốc Punic hoặc Libya nhưng hầu như không có gì khác được biết đến về bà. Septimius Severus không đề cập đến bà trong cuốn tự truyện của mình, mặc dù sau này ông tưởng nhớ tới bà bằng những bức tượng khi ông trở thành hoàng đế. Tác phẩm Historia Augusta ghi rằng Marciana và Severus đã có hai con gái, nhưng sự tồn tại của họ không được nguồn nào khác chứng thực. Có vẻ như cuộc hôn nhân này không có con, mặc dù nó kéo dài trong hơn mười năm

Marciana mất vì nguyên nhân tự nhiên khoảng năm 186. Septimius Severus lúc này đang ở độ tuổi bốn mươi và vẫn không có con. Mong muốn tái hôn, ông bắt đầu tìm hiểu lá số tử vi của những cô dâu tương lai. Historia Augusta thuật lại rằng ông đã nghe nói về một người phụ nữ ở Syria đã được tiên đoán trước rằng bà sẽ kết hôn với một vị vua, và do đó, Severus đã tìm cách để bà là vợ của ông, người phụ nữ này là một phụ nữ quý tộc của Emesa tên là Julia Domna. Cha của bà, Julius Bassianus, nguồn gốc từ gia đình hoàng gia của Samsigeramus và Sohaemus, và phục vụ là một giáo sĩ tối cao của giáo phái địa phương thờ vị thần mặt trời Elagabal. Chị gái của Domna,Julia Maesa, sau này là bà nội của các hoàng đế tương lai Elagabalus và Alexander Severus.

Bassianus chấp nhận lời cầu hôn của Severus vào đầu năm 187, và mùa hè sau, ông và Julia đã kết hôn.Cuộc hôn nhân đã thực sự hạnh phúc và Severus yêu thương vợ của mình cùng những ý kiến chính trị của bà, bởi vì bà còn có thể đọc rất tốt và quan tâm đến triết học. Cùng nhau, họ có hai con trai, Lucius Septimius Bassianus (sau đó có biệt danh là Caracalla, sinh 4 tháng 4 năm 188) và Publius Septimius Geta (sinh ngày 7 tháng 3 năm 189).

Vươn tới quyền lực
Năm 191, Severus được hoàng đế Commodus trao quyền chỉ huy các quân đoàn ở Pannonia. Sau khi lực lượng vệ binh pháp quan giết hại Pertinax năm 193, quân đội của Severus tuyên bố ông làm Hoàng đế tại Carnuntum, từ nơi đó ông vội vã đến Ý. Cựu hoàng đế, Didius Julianus, bị kết án tử bởi viện nguyên lão và bị giết chết, và Severus đã chiếm được thành Rome mà không có sự kháng cự. Ông hành quyết những kẻ giết Pertinax, giải tán phần còn lại của lực lượng vệ binh hoàng gia, thay thế họ bằng quân đội trung thành từ những quân đoàn của mình.

Tuy nhiên, các quân đoàn của Syria đã tuyên bố Pescennius Niger làm hoàng đế. Đồng thời, Severus cảm thấy cần thiết phải đề bạt Clodius Albinus, Thống đốc quyền lực của Britannia, người có thể đã hỗ trợ Didius chống lại ông, lên hàng ngũ Caesar, mà ngụ ý xác nhận quyền kế vị. Với hậu phương của mình an toàn, ông tiến về phía đông và nghiền nát lực lượng của Niger trong trận Issus. Năm sau đó đã được dành cho việc đàn áp vùng Lưỡng Hà và các chư hầu khác của người Parthia mà đã ủng hộ Niger. Sau đó, khi mà Severus tuyên bố công khai rằng Caracalla, con trai của ông là người kế vị, Albinus đã được tung hô là hoàng đế bởi quân đội của mình và tiến quân đến Gallia. Severus, sau một thời gian ngắn ở Rome, liền tiến quân về phía bắc để đối đầu với ông ta. Ngày 19 tháng 2, năm 197, trong trận Lugdunum, với một đội quân của khoảng 75.000 người, chủ yếu bao gồm những quân đoàn của Illyria, Moesia và Dacia, Severus đã đánh bại và giết chết Clodius Albinus, đảm bảo sự kiểm soát của mình đối với toàn bộ đế quốc.

Hoàng đế

Chiến tranh với Parthia

Đầu năm 197, ông rời Rome và tiến về phía đông bằng đường biển. Ông đã lên tàu tại Brundisium và có thể đã lên bờ tại cảng Aegeae của Cilicia, ông tiếp tục đi tới Syria bằng đường bộ. Ông ngay lập tức tập hợp quân đội của mình và vượt qua sông Euphrates. Abgar IX, vua của Osroene nhưng về cơ bản chỉ là vua của Edessa kể từ khi vương quốc của ông bị sáp nhập thành một tỉnh La Mã, giao nộp những người con của ông ta làm con tin và hỗ trợ cuộc viễn chinh của Severus bằng cách cung cấp cung thủ  Tại thời điểm này Tiridates II, vua của Armenia, cũng đã giao nộp con tin, tịền bạc và quà tặng. Severus tiếp đó tiến tới Nisibis, nơi mà tướng Julius Laetus của ông đã bảo vệ nó khỏi rơi vào tay của kẻ thù Sau đó, Severus trở lại Syria một thời gian để lên kế hoạch cho một chiến dịch đầy tham vọng hơn nữa.

Năm sau, ông dẫn đầu một chiến dịch khác, thành công hơn chống lại đế chế Parthia, với lý do là nhằm trả đũa cho sự ủng hộ đối với Pescennius Niger. Kinh đô của Parthia, Ctesiphon đã bị các quân đoàn cướp phá và nửa phía bắc của Lưỡng Hà được sáp nhập vào đế quốc. Tuy nhiên, cũng giống như Trajan hơn một thế kỷ trước, ông không thể chiếm được những pháo đài của Hatra ngay cả sau hai cuộc vây hãm kéo dài. Trong thời gian ở phía đông, ông cũng mở rộng phòng tuyến Arabicus, xây dựng các công sự mới ở sa mạc Ả Rập từ Basie Dumata

Mối quan hệ của ông với viện nguyên lão La Mã chưa bao giờ tốt đẹp. Ông đã không được lòng dân chúng vì với họ ngay từ đầu, ông đã có được quyền lực với sự giúp đỡ của quân đội, và ông đã hành động theo tình cảm. Severus đã ra lệnh hành quyết hàng chục nguyên lão về tội tham nhũng và âm mưu chống lại ông, thay thế họ bằng những sủng thần của riêng mình.

Khi đến Rome vào năm 193, ông giải tán lực lượng vệ binh hoàng gia vốn sát hại Pertinax và bán đấu giá đế chế La Mã cho Didius Julianus. Severus sau đó xây dựng lực lượng cận vệ mới bao gồm 50.000 binh sĩ trung thành chủ yếu là đóng tại Albanum, gần Rome. Trong triều đại của ông, số lượng của quân đoàn cũng được tăng từ 25/30 tới 33. Ông cũng tăng số lượng những đội quân phụ trợ (numerii), nhiều người trong số những binh sĩ này đến từ biên giới phía đông. Ngoài ra, mức lương hàng năm cho một người lính đã được nâng lên 300-500 denarii.

Mặc dù hành động của ông biến Rome thành một chế độ độc tài quân sự, ông đã được lòng các công dân của Rome, dẹp bỏ tệ nạn tham nhũng tràn lan của triều đại Commodus. Khi ông trở về sau chiến thắng của mình trước Parthia, ông đã dựng lên Khải hoàn môn của Septimius Severus ở Rome. Tuy nhiên, Theo Cassius Dio  sau năm 197 Severus đã nằm dưới dưới ảnh hưởng của pháp quan thái thú, Gaius Fulvius Plautianus, người có quyền kiểm soát gần như hầu hết các lĩnh vực của chính quyền đế quốc. Con gái của Plautianus, Fulvia Plautilla, đã kết hôn với con trai Severus, Caracalla. Sự chuyên quyền của Plautianus đã kết thúc vào năm 205, khi ông bị người anh trai đang hấp hối của Hoàng đế tố cáo và bị giết chết sau đó  Tuy nhiên, hai praefecti sau đó, bao gồm luật gia Aemilius Papinianus, đã nhận được quyền hạn lớn hơn.

Vấn đề tôn giáo
Các tín đồ Kitô giáo đã bị bách hại trong suốt triều đại của Septimius Severus. Hoàng đế Severus cho phép thực thi các chính sách đã được ban hành, điều này có nghĩa rằng chính quyền La Mã đã không cố ý truy lùng những ai là Ki-tô hữu, nhưng khi người nào bị buộc tội là Ki-tô hữu, họ sẽ bị buộc phải hoặc là nguyền rủa Chúa Giêsu và phải làm lễ cúng tế chư thần theo tôn giáo cổ truyền La Mã, hoặc bị hành quyết. Thêm nữa, Hoàng đế cũng quyết tâm củng cố nền bình trị qua việc dùng 'thuyết hổ lốn' để gầy dựng nền hòa hợp tôn giá, do đó ông tìm cách hạn chế sự lan truyền của hai nhóm tôn giáo đã từ chối tuân theo 'thuyết hổ lốn' bằng việc đẩy việc cải theo Ki-tô giáo hoặc là Do Thái giáo ra ngoài vòng pháp luật. Các triều thần thì thiên về các đạo luật kịch liệt phản kích các Ki-tô hữu. Bản thân Hoàng đế, với quan niệm khắt khe của ông về luật pháp, đã không cản trở một cuộc bách hại bán phần như vậy, do đó cuộc bách hại bán phần đã diễn ra tại Ai Cập và miền Thebaid, cũng như tại các tỉnh Tây Bắc vùng Bắc Phi (Africa proconsularis) và phương Đông. Rất nhiều Ki-tô hữu tử đạo tại thành Alexandria. Những cuộc bách hại tại châu Phi, có lẽ là mở đầu vào năm 197 hoặc là 198, cũng không kém tàn khốc, và có liên quan đến các Ki-tô hữu được "Danh sách tiểu sử những người tử đạo La Mã" (Roman martyrology) gọi là các tín đồ tử đạo củaMadaura. Có lẽ là trong năm 202 hoặc là 203 thì Felicitas và Perpetua phải hy sinh vì đức tin của họ. Các cuộc bách hại cũng diễn trong một thời gian ngắn theo mệnh lệnh của đồng Tổng tài Scapula vào năm 211, đặc biệt là tại Numidia và Mauritanie. Các thư tịch sau này cũng kể về một vụ bách hại ở xứ Gaule, có lẽ là tại Lyons, dưới triều Severus, nhưng dựa theo bằng chứng khảo cổ và văn chương, các nhà sử học thường cho rằng những sự kiện này thực sự diễn ra dưới thời Hoàng đế Marcus Aurelius.

Hành động quân sự

Châu Phi (202)

Cuối năm 202, Severus đã phát động một chiến dịch ở tỉnh châu Phi. Viên Legate của Legio III Augusta Quintus Anicius Faustus đã chiến đấu chống lại người Garamantes dọc theo phòng tuyến Tripolitanus suốt năm năm, chiếm giữ một vài thành trì khỏi tay kẻ thù như Cydamus, Gholaia, Garbia, và kinh đô của họ, Garama - hơn 600 km về phía nam của Leptis Magna. trong thời gian này, tỉnh Numidia cũng được mở rộng: đế chế sáp nhập các khu dân cư như Vescera, Castellum Dimmidi, Gemellae, Thabudeos, Thubunae, và Zabi . Năm 203, toàn bộ phía nam biên giới của La Mã ở châu Phi đã được mở rộng đáng kể và được tăng cường. Những người du mục trong Sa mạc không còn có thể tấn công một cách an toàn vào sâu trong khu vực và trốn thoát vào sa mạc Sahara.

Britannia (208)
Năm 208,Severus tiến đến Britannia với ý định chinh phục Caledonia. Những Khám phá khảo cổ học hiện đại đã làm sáng tỏ hơn về phạm vi và hướng tiến quân trong chiến dịch phía bắc của ông  Severus có thể đến Anh với một đội quân hơn 40.000 người, xem xét một số các trại được xây dựng trong chiến dịch của ông có thể chứa đủ con số này. Ông đã củng cố trường thành Hadrian và tái chiếm lại vùng cao nguyên miền Nam cho đến trường thành Antonine, mà cũng được nâng cao. Severus xây dựng một trại rộng 165 mẫu Anh ở phía nam của trường thành Antonine tại Trimontium, có khả năng để tập hợp lực lượng của ông ở đó. Severus sau đó tiến sâu về phía bắc với quân đội của ông qua trường thành tiến vào lãnh thổ kẻ thù. Tiến bước theo con đường cũ của Agricola hơn một thế kỷ trước đây, Severus xây dựng lại và bố trí quân đồn trú ở nhiều pháo đài La Mã vốn bị bỏ rơi dọc theo bờ biển phía đông, bao gồm cả Carpow có thể chứa đến 40.000 binh sĩ.

Một câu chuyện thú vị vào khoảng thời gian này là khi vợ của Severus, Julia Domna, chỉ trích đạo đức tình dục của phụ nữ Caledonia, vợ của tù trưởng Caledonia Argentocoxos trả lời: "Chúng tôi thực hiện các nhu cầu của tạo hóa theo một cách tốt hơn nhiều so với phụ nữ La Mã, vì chúng tôi phối ngẫu công khai với những người đàn ông tốt nhất, trong khi bà để cho mình bị cám dỗ trong bí mật bởi sự hèn hạ "

Tác phẩm của Cassius Dio về cuộc xâm lược ghi lại như sau "Severus, với khát khao chinh phục toàn bộ vùng đất này, vì vậy đã xâm lược Caledonia. Nhưng khi mà ông ta tiến quân xuyên qua vùng đất này, ông đã trải qua vô số những khó khăn trong việc chặt các khu rừng., San phẳng các đỉnh núi cao, lấp đầy các đầm lầy, và xây cầu qua các con sông; 2 nhưng ông đã không đánh bất cứ trận chiến nào,có trận chiến và cũng không trông thấy sự bày binh bố trận nào của kẻ thù. Quân thù còn cố tình bỏ lại những con cừu và gia súc ở trước mặt của những người lính để cho họ cướp chúng, để họ có thể bị nhử hơn nữa cho đến khi họ đã mỏi nhừ, trong thực tế, nguồn nước cũng gây ra nhiều đau khổ cho những người La Mã, và khi họ trở nên rải rác, họ sẽ bị tấn công. Sau đó, khi mà không thể đi được nữa, họ sẽ bị giết bởi những người của mình, để tránh bị bắt sống.

Đến năm 210, chiến dịch của Severus đã đạt được nhiều thành tựu đáng kể, bất chấp chiến thuật du kích của người Caledonia và mức độ thương vong nặng nề rõ ràng của người La Mã. Người Caledonia đã yêu cầu hòa bình, mà đổi lại Severus đòi hỏi điều kiện rằng họ phải từ bỏ quyền kiểm soát vùng đất thấp miền Trung
Điều này được chứng minh bằng các công sự rộng lớn vào kỷ nguyên Severan ở vùng đất thấp miền Trung. Người Caledonia, thiếu hụt nguồn dự trữ và cảm thấy tình thế của họ đã trở nên tuyệt vọng, họ đã nổi dậy vào cuối năm đó cùng với người Maeatae. Severus sau đó đã chuẩn bị cho một chiến dịch kéo dài trong vùng Caledonia.

Qua đời (211)
Chiến dịch của Severus đã được cắt ngắn sau khi ông mắc một căn bệnh thập tử nhất sinh Ông quay về Eboracum và qua đời ở đó vào năm 211. Mặc dù con trai ông, Caracalla vẫn tiếp tục chiến dịch vào năm sau, ông ta đã sớm dàn xếp hòa bình. Người La Mã không bao giờ tiến hành chiến dịch tiến sâu vào Caledonia một lần nào nữa: họ sớm rút lui về phía nam tới trường thành Hadrian vĩnh viễn

Di sản
Mặc dù những khoản chi tiêu quân sự của ông là tốn kém đối với đế quốc, Severus đã là một vị hoàng đế tài giỏi, kiên định mà mà Roma đang cần vào thời điểm đó. Sự mở rộng phòng tuyến Tripolitanus của ông đã giúp củng cố châu Phi, khu vực nông nghiệp quan trọng của đế quốc. Ông cũng giành được toàn thắng trước Parthia, và thiết lập nên một hiện trạng mới ở phía đông mà giúp cho đế quốc có thêm được Nisibis và Singar. Chính sách bành trướng của ông và việc ban thưởng nhiều hơn cho quân đội đã bị chỉ trích bởi các sử gia cùng thời với ông như Dio Cassius và Herodianus: đặc biệt, họ chỉ ra gánh nặng ngày càng tăng (dưới hình thức thuế và sự phục dịch) mà người dân phải chịu để duy trì quân đội.

Chú thích

Tham khảo

 Michael Grant. The Roman Emperors, 1985. ISBN 0-760-70091-5
 Michael Grant. The Severans: The Changed Roman Empire, 1996. ISBN 0-415-12772-6
 Continuité gentilice et continuité sénatoriale dans les familles sénatoriales romaines à l'époque impériale, 2000.
 A. Daguet-Gagey, Septime Sévère (Paris, 2000).
 Alison Cooley, "Septimius Severus: the Augustan Emperor," in Simon Swain, Stephen Harrison and Jas Elsner (eds), Severan culture (Cambridge, CUP, 2007).
 Yasmine Zahran, "Septimius Severus: Countdown to Death", Jonathan Tubb (ed), Stacey International (London, 2000)
 Johannes Hasebroek, Untersuchungen zur Geschichte des Kaisers Septimius Severus (Cambridge, 1921)

Liên kết ngoài

 Life of Septimius Severus (Historia Augusta at LacusCurtius: Latin text and English translation)
 Books 74, 75, 76, and 77 of Dio Cassius, covering the rise to power and reign of Septimius Severus
 Septimius Severus on Ancient History Encyclopedia
 Book 3 of Herodian
 De Imperatoribus Romanis Online encyclopedia of Roman Emperors
 Arch of Septimius Severus in Rome
 Septimius Severus in Scotland
 Arch of Septimius Severus in Lepcis Magna
 Coins issued by Septimius Severus

Triều đại Severus
Hoàng đế La Mã
Mất năm 211
Chấp chính quan của Đế quốc La Mã
Sinh năm 145


title: Felix, Tây Ban Nha

text:
Felix là một đô thị thuộc tỉnh Almería, ở cộng đồng tự trị Andalusia, Tây Ban Nha. Đô thị này có diện tích 81 km², dân số năm 2005 là 534 người.

Biến động dân số

Nguồn: INE (Tây Ban Nha)

Tham khảo

Liên kết ngoài
  Felix - Sistema de Información Multiterritorial de Andalucía
  [ Felix] - Diputación Provincial de Almería

Đô thị ở Almería


title: 1305

text:
Năm 1305 là một năm trong lịch Julius.

Sự kiện

Sinh

Mất

Tham khảo

Năm 1305


title: Người lao động

text:
Người lao động, người làm công, người làm thuê, người thợ hay nhân công là người làm công ăn lương, đóng góp lao động và chuyên môn để nỗ lực tạo ra sản phẩm cho người sử dụng lao động và thường được thuê với hợp đồng làm việc (giao kèo) để thực hiện các nhiệm vụ cụ thể được đóng gói vào một công việc hay chức năng.

Trong hầu hết các nền kinh tế hiện đại, thuật ngữ "nhân viên", "công nhân" đề cập đến một mối quan hệ được xác định cụ thể giữa một cá nhân và một công ty, mà khác với những khách hàng tiêu dùng.

Người lao động cũng thường kết hợp thành các công đoàn hoặc nghiệp đoàn độc lập để bảo vệ quyền lợi của mình.

Tại nhiều quốc gia như Đức, kể từ khi cải cách pháp luật thông qua Đạo luật Hiến pháp trình trong năm 2001, theo pháp lý không còn phân biệt giữa nhân viên và công nhân, § 5, khoản 1 WCA cả hai được gọi chung là "người lao động" . Luật này tác động đến một số thỏa thuận thương lượng tập thể của Đức. Như vậy, trong những năm gần đây, sự tách biệt và phân biệt đối xử giữa công nhân, viên chức, nhân viên hoặc cán bộ - thực hiện các hoạt động trong nhiều ngành công nghiệp tương tự hoặc hoạt động tương tự - được bãi bỏ, như trong các thoả ước tập thể cho dịch vụ công cộng (TvöD) và trong các thoả ước tập thể về khuôn khổ của hợp đồng làm việc.

Các loại hình thức làm việc khác được sắp xếp như tôi tớ, đày tớ, nô lệ mà bây giờ không thường thấy ở các nước phát triển nhưng vẫn còn xảy ra ở những nơi khác.

Việt Nam
Tại Việt Nam, Khoản 1 Điều 3 Bộ luật lao động năm 2012 định nghĩa: Người lao động là người từ đủ 15 tuổi trở lên, có khả năng lao động, làm việc theo hợp đồng lao động, được trả lương và chịu sự quản lý, điều hành của người sử dụng lao động. Người lao động có thể là người:
 Lao động phổ thông, lao động chân tay (có tay nghề hoặc không có tay nghề): Công nhân, thợ, nông dân làm thuê (tá điền), người giúp việc,...
 Lao động trí óc (hoặc lao động văn phòng): Nhân viên (công chức, cán bộ, chuyên gia,...
Ngày 20/11/2019, Quốc hội đã ban hành Bộ luật Lao động 2019  thay thế cho Bộ luật Lao động 2012. Bộ luật Lao động 2019 chính thức có hiệu lực kể từ 01/01/2021. Tại Khoản 1 Điều 3 Bộ luật lao động 2019 quy định Người lao động như sau: Người lao động là người làm việc cho người sử dụng lao động theo thỏa thuận, được trả lương và chịu sự quản lý, điều hành, giám sát của người sử dụng lao động.
Bên cạnh đó, tại Bộ luật mới này có nhiều quy định mới  so với quy định cũ tại BLLĐ 2012, đơn cử như: Loại hợp đồng lao động , tuổi nghỉ hưu, nghỉ lễ Quốc Khánh,...

Chú thích

Xem thêm

 Lực lượng lao động
 Công nhân viên chức
 Bảo hộ lao động
 Đình công
 Công đoàn
 Ngày tưởng niệm của Người lao động

Nhóm xã hội
Người lao động
Việc làm
Kinh tế học vĩ mô


title: Oatfield, Oregon

text:
Oatfield là một khu thống kê trong Quận Clackamas, Oregon, Hoa Kỳ. Nó nằm trong vùng đô thị Portland. Nó được đặt tên của Đường Oatfield là con đường chạy giữa Milwaukie và Gladstone. Theo điều tra dân số năm 2000, tổng dân số của khu thống kê này là 15.750.

Địa lý
Oatfield có trung tâm ở  (45.411612, -122.596625).

Theo Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, khu thống kê này có tổng diện tích 4,4 dặm vuông Anh (11,3 km²) trong đó đất chiếm 100%.

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Oral History, a 1939 memoir from M.T. Oatfield (an acquaintance of Abigail Scott Duniway) on the Library of Congress website
 Line 32-Oatfield, a TriMet bus route through the area

Quận Clackamas, Oregon


title: Lasioglossum hartii

text:
Lasioglossum hartii là một loài Hymenoptera trong họ Halictidae. Loài này được Robertson mô tả khoa học năm 1892.

Chú thích

Tham khảo

Lasioglossum
Động vật được mô tả năm 1892


title: Diabrotica oculata

text:
Diabrotica oculata là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Baly miêu tả khoa học năm 1890.

Chú thích

Tham khảo

Diabrotica


title: (12349) 1993 GO

text:
(12349) 1993 GO là một tiểu hành tinh vành đai chính. Nó được phát hiện bởi Atsushi Sugie ở Dynic Astronomical Observatory Nhật Bản, ngày 14 tháng 4 năm 1993.

Xem thêm
 Danh sách các tiểu hành tinh: 12001–13000

Tham khảo

Thiên thể phát hiện năm 1993
Tiểu hành tinh vành đai chính


title: Antheraea exspectata

text:
Antheraea exspectata là một loài bướm đêm thuộc họ Saturniidae. Nó được tìm thấy ở Sulawesi.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Image

Antheraea


title: Gen

text:
Gen là một đoạn xác định của phân tử acid nucleic có chức năng di truyền nhất định. Trong hầu hết các trường hợp, phân tử acid nucleic này là DNA, rất ít khi là RNA (trường hợp gen là RNA hiện mới chỉ phát hiện ở một số virut).

Thuật ngữ này dịch theo phiên âm kết hợp Việt hoá từ tiếng Anh gene, cũng như từ tiếng Pháp gène (phát âm Quốc tế đều là /jēn/). Trong sinh học phổ thông cũng viết là gen (đọc là gien hoặc zen). Gen có thể tạo ra sản phẩm của nó, gọi là sản phẩm của gen.

Thuật ngữ "gen" đóng vai trò cơ bản thiết yếu và quan trọng hàng đầu trong di truyền học. Nội hàm của thuật ngữ "gen" đã thay đổi nhiều kể từ khi di truyền học (genetics - tức khoa học về gen) ra đời (từ năm 1900) cho đến thế kỷ XIX hiện nay. Trong sinh học phân tử hiện đại cũng như di truyền học phân tử hiện đại, tính từ đầu năm 2000 đến nay, đã có ít nhất 6 định nghĩa mới về gen. Bài viết này mới chỉ đề cập đến nội hàm của thuật ngữ gen ở thời kỳ mà nhiều nhà nghiên cứu lịch sử di truyền học gọi là "thời kỳ tân cổ điển" của di truyền học (khoảng từ những năm 1940 đến những năm 1970) và ít nhiều đề cập tới nội hàm tương đối mới đến những năm 1980.

Trong quá trình biểu hiện gen, trước tiên DNA được sao chép sang RNA. Phân tử RNA hoặc là có chức năng biệt hóa trực tiếp hoặc làm khuôn mẫu trung gian để tổng hợp lên protein thực hiện một chức năng nào đó. Sự chuyển giao gen đến các sinh vật thế hệ con cháu là cơ sở của tính thừa kế các tính trạng kiểu hình. Các gen tạo thành từ các trình tự DNA khác nhau gọi là kiểu gen. Kiểu gen cùng với các yếu tố môi trường và phát triển xác định lên tính trạng kiểu hình. Đa số các tính trạng sinh học chịu ảnh hưởng bởi nhiều gen (polygene, tức một tính trạng do nhiều gen khác nhau quyết định gọi là tương tác gen) cũng như tương tác giữa gen với môi trường. Một số tính trạng di truyền có thể trông thấy ngay lập tức, ví như màu mắt hoặc số chi, và một số khác thì không, như nhóm máu, nguy cơ mắc các bệnh, hoặc hàng nghìn quá trình sinh hóa cơ bản cấu thành sự sống.

Gene có thể thu nạp các đột biến sinh học nằm trong trình tự của chúng, dẫn đến những biến thể, gọi là các allele, trong quần thể. Các allele này mã hóa một số phiên bản hơi khác nhau của cùng một protein, làm biểu hiện tính trạng kiểu hình khác nhau. Việc sử dụng thuật ngữ "có một gen" (v.d., "các gen tốt," "gen màu tóc") thông thường nhắc tới việc bao gồm một allele khác nữa của cùng chung một gen.

Khái niệm gen liên tục được tinh chỉnh để cho phù hợp với những hiện tượng mới khám phá gần đây. Ví dụ, các vùng điều hòa của một gen có thể nằm rất xa các vùng mã hóa của nó, và các vùng mã hóa này có thể xen kẽ bởi các đoạn exon. Một số virus lưu trữ bộ gen của chúng trong RNA thay vì ở DNA và một số sản phẩm gen là những RNA không mã hóa có chức năng chuyên biệt. Do đó, theo nghĩa rộng, định nghĩa khoa học hiện đại về gen là bất cứ đoạn locus di truyền được, đoạn trình tự trong bộ gen ảnh hưởng tới các tính trạng của sinh vật được biểu hiện thành sản phẩm chức năng hoặc tham gia điều hòa biểu hiện gen.

Thuật ngữ gen do nhà thực vật học, sinh lý học thực vật và di truyền học người Đan Mạch Wilhelm Johannsen giới thiệu năm 1905. Ông lấy gốc từ tiếng Hy Lạp cổ đại: γόνος, gonos, có nghĩa là thế hệ con cháu và sinh sản.

Lịch sử

Khám phá các đơn vị di truyền độc lập

Sự tồn tại của các đơn vị độc lập có khả năng di truyền được đề xuất lần đầu tiên bởi nhà thực vật học Gregor Mendel (1822–1884). Từ năm 1854 đến 1863, trong một tu viện ở Brno, ông đã tiến hành trồng (gần 28.000 cây) và nghiên cứu các mẫu thế hệ con cháu của 12.835 cây thực vật đậu Hà Lan, theo dõi các đặc điểm khác biệt truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Ông miêu tả các đặc điểm này như là tổ hợp toán học 2n với n là số các đặc điểm khác nhau trong các cây đậu gốc. Mặc dù ông không sử dụng thuật ngữ gen, ông đã giải thích các kết quả theo thuật ngữ các đơn vị rời rạc có khả năng di truyền làm xuất hiện các đặc điểm thực tế quan sát được. Nội dung miêu tả này đã có trước phát hiện phân biệt của Wilhelm Johannsen về giữa kiểu gen (vật liệu di truyền của một sinh vật) và kiểu hình (các đặc điểm trông thấy của sinh vật đó). Mendel cũng lần đầu tiên chứng tỏ quy luật phân ly độc lập, sự khác biệt giữa các tính trạng trội và tính trạng lặn, sự khác biệt giữa dị hợp tử (heterozygote) và đồng hợp tử (homozygote), và hiện tượng di truyền không liên tục.

Trước khi có nghiên cứu của Mendel, ngành sinh học đã có một số tiến bộ như: nhờ phát minh kính hiển vi sơ khai của Antonie van Leeuwenhoek (thế kỷ XVII) đã mở đường cho việc quan sát thế giới vi sinh vật, sự ra đời thuyết tế bào của Matthias Schleiden và Theodor Schwann (1838, 1839). Nhìn chung quan niệm phổ biến về di truyền thời đó vẫn là di truyền các tính trạng tập nhiễm và di truyền hòa hợp (blending inheritance), cho rằng các cá thể thừa kế từ bố mẹ một hỗn hợp pha trộn các tính trạng, ví dụ như lai cây hoa đỏ với hoa trắng sẽ cho ra hoa hồng. Charles Darwin đã phát triển một lý thuyết về di truyền mà ông gọi là pangenesis (thuyết mầm, thuyết pangen), từ tiếng Hy Lạp cổ pan ("mọi, toàn thể") và genesis ("sự sinh") / genos ("nguồn gốc"). Darwin sử dụng thuật ngữ gemmule (mầm sinh) để miêu tả các hạt giả thuyết mà chúng được trộn với nhau trong quá trình sinh sản.

Tuy nhiên giới khoa học đương thời đã không hiểu và đánh giá được tầm vóc của khám phá Mendel sau khi ông công bố nghiên cứu vào năm 1866. Mãi đến năm 1900 ba nhà sinh học Hugo de Vries, Carl Correns, và Erich von Tschermak độc lập nhau đã thực hiện các thí nghiệm và đi đến các kết luận tương tự trước khi họ biết tới các nghiên cứu của Mendel. Đặc biệt, năm 1889, Hugo de Vries xuất bản cuốn sách của ông Intracellular Pangenesis, trong đó ông dự đoán rằng các tính trạng riêng biệt có từng đơn vị di truyền độc lập và sự kế thừa các tính trạng này trong sinh vật đến từ các hạt mầm. De Vries gọi những đơn vị này là "pangenes" (Pangens trong tiếng Đức), dựa theo lý thuyết pangenesis năm 1868 của Darwin.

Trong các năm 1902-1903, dựa trên các quan sát của nhiều nhà khoa học, trong đó có Walther Flemming về nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào, hai nhà khoa học Walter Sutton và Theodor Boveri đã độc lập với nhau cùng khởi xướng Học thuyết di truyền nhiễm sắc thể. Trong bài báo của ông, Sutton nhấn mạnh vào sự quan trọng khi ông quan sát thấy nhóm NST lưỡng bội chứa hai tập hợp có hình thái (morphology) giống nhau, và trong giảm phân, mỗi giao tử chỉ nhận được một NST từ mỗi cặp NST tương đồng. Sau đó ông sử dụng quan sát này để giải thích các kết quả của Mendel bằng cách giả thiết rằng các gen nằm trên nhiễm sắc thể.

Năm 1905, Wilhelm Johannsen đã giới thiệu các thuật ngữ 'gene', 'genotype' và 'phenotype' và William Bateson đưa ra thuật ngữ 'di truyền học' ('genetic').

Trong thập niên 1910, Thomas Hunt Morgan cùng với cộng sự đã xây dựng thành công thuyết di truyền nhiễm sắc thể (chromosome theory of inheritance) dựa trên đối tượng nghiên cứu là ruồi giấm Drosophila melanogaster. Học thuyết này xác nhận rằng gen là đơn vị cơ sở của tính di truyền nằm trên nhiễm sắc thể (ở
trong nhân); trên đó các gen sắp xếp theo đường thẳng tạo thành nhóm liên kết.

Sự khám phá DNA

Quá trình nghiên cứu gen và di truyền tiếp tục đạt được những tiến bộ trong thế kỷ XX. Trước đó Friedrich Miescher (1869) đã khám phá ra một hỗn hợp trong nhân tế bào gọi là 'nuclein' mà sau đó Albrecht Kossel (1878) đã cô lập được thành phần không phải protein trong nuclein gọi là axit deoxyribonucleic. DNA được chứng tỏ là những phân tử chứa thông tin di truyền qua các thí nghiệm thực hiện trong thập niên 1940 đến thập niên 1950 (xem thí nghiệm Avery–MacLeod–McCarty, thí nghiệm Hershey–Chase). Nhờ kết quả nghiên cứu cấu trúc DNA bởi Rosalind Franklin và Maurice Wilkins bằng phương pháp tinh thể học tia X, đã giúp James D. Watson và Francis Crick đề xuất ra mô hình đúng về phân tử sợi xoắn kép DNA mà nguyên tắc ghép cặp nucleobase hàm ý giả thiết cho cơ chế sao chép vật liệu di truyền.

Những năm đầu thập niên 1950, đa số các nhà sinh học có quan điểm cho rằng các gen trong một nhiễm sắc thể hoạt động giống như những đoạn rời rạc, không thể phân chia được bằng cách tái tổ hợp và sắp xếp như những hạt trên một chuỗi. Thí nghiệm của Seymour Benzer sử dụng các khuyết tật đột biến ở vùng rII của thể thực khuẩn T4 (1955-1959) đã chứng tỏ từng gen có một cấu trúc thẳng đơn giản và dường như là tương đương với một đoạn của sợi DNA.

Bằng các thí nghiệm gây đột biến các gen liên quan đến các con đường sinh hóa trên nấm mốc bánh mỳ Neurospora crassa, năm 1941 George Beadle và Edward Tatum xác nhận mỗi gen kiểm soát phản ứng sinh hóa tổng hợp một enzyme đặc thù. Kết quả này đưa hai ông đến giả thuyết một gen - một enzym về sau được chính xác hóa là một gen xác định chỉ một chuỗi polypeptide, cấu trúc bậc 1 của protein, trong đó có các enzyme.

Từ những kết quả nghiên cứu thu nạp dần đã hình thành lên luận thuyết trung tâm của sinh học phân tử, phát biểu rằng các protein được dịch mã từ RNA, mà đến lượt RNA được phiên mã từ DNA. Tuy vậy, sau này luận thuyết được chỉ ra có những ngoại lệ, ví dụ như phiên mã ngược ở retrovirus. Ngành di truyền hiện đại nghiên cứu ở cấp độ DNA được biết đến là di truyền phân tử.

Năm 1972, Walter Fiers và cộng sự ở Đại học Ghent đã lần đầu tiên xác định được trình tự của một gen: đó là gen mã hóa cho protein vỏ bọc của thể thực khuẩn MS2. Những phát triển sau đó của xác định trình tự DNA bằng kỹ thuật gián đoạn chuỗi bởi Frederick Sanger năm 1977 đã nâng cao hiệu quả giải trình tự và giúp nó trở thành công cụ thường xuyên trong các phòng thí nghiệm. Một kỹ thuật tự động của phương pháp Sanger đã được áp dụng ở giai đoạn đầu của dự án giải mã bộ gen ở người.

Thuyết tổng hợp hiện đại

Một số lý thuyết đã được phát triển đầu thế kỷ XX nhằm kết hợp giữa di truyền Mendel với thuyết tiến hóa Darwin được gọi là thuyết tổng hợp hiện đại, một thuật ngữ do Julian Huxley giới thiệu.

Các nhà sinh tiến hóa sau đó đã chỉnh sửa bổ sung khái niệm này, như quan điểm gen là đối tượng trung tâm của tiến hóa nêu ra bởi George C. Williams. Ông đề xuất một khái niệm gen tiến hóa như là một đơn vị của chọn lọc tự nhiên với định nghĩa: "nó là cái tách biệt và tái kết hợp với tần số phù hợp." Theo quan điểm này, phân tử gen phiên mã như là một đơn vị, và gen tiến hóa kế thừa như là một đơn vị. Các ý tưởng liên quan nhấn mạnh vào vai trò trung tâm của gen trong tiến hóa được Richard Dawkins thảo luận trong các cuốn sách phổ biến khoa học.

Cơ sở phân tử

DNA
Hầu hết các sinh vật sống mã hóa gen của chúng trong những chuỗi dài DNA (axit deoxyribonucleic). DNA bao gồm một chuỗi cấu thành từ bốn loại tiểu đơn vị nucleotide, mỗi tiểu đơn vị cấu tạo bởi: một đường năm cacbon (2'-deoxyribose), một nhóm phosphat, và một trong bốn base adenine, cytosine, guanine, và thymine.

Hai sợi DNA xoắn quanh nhau tạo thành chuỗi xoắn kép DNA với bộ khung xoắn đường-phosphat bao ngoài, và các base hướng vào trong mà adenine bắt cặp với thymine và guanine bắt cặp với cytosine. Sự bắt cặp base đặc biệt này xảy ra bởi vì ở mỗi adenine và thymine hình thành 2 liên kết hiđrô với nhau, trong khi ở mỗi cytosine và guanine hình thành 3 liên kết hiđrô với nhau. Do vậy hai sợi trong chuỗi xoắn kép liên kết với nhau tuân theo nguyên tắc bổ sung, với trình tự của các base bắt cặp sao cho các adenine của một sợi được bắt cặp với các thymine sợi kia, và cứ tương tự như thế.

Do tính chất hóa học của phần dư pentose của các base, các sợi DNA có tính xác định hướng. Một đầu cuối của polyme DNA chứa nhóm hydroxyl lộ ra khỏi deoxyribose; vị trí này được gọi là đầu 3' của phân tử. Đầu cuối còn lại chứa nhóm phosphat lộ ra; hay còn gọi là đầu 5'. Hai sợi của chuỗi xoắn kép chạy theo hướng ngược nhau. Các quá trình tổng hợp axit nucleic, bao gồm tái bản DNA và phiên mã diễn ra theo chiều đầu 5'→3', bởi vì các nucleotide mới được ghép vào thông qua phản ứng khử nước khi sử dụng đầu 3' hydroxyl như là chất phản ứng nucleophile (chất cho một cặp electron để tạo thành liên kết hóa học).

Sự biểu hiện gen được mã hóa trong DNA bắt đầu bằng quá trình phiên mã gen thành RNA, một loại axit nucleic thứ hai rất giống với DNA, nhưng các monome chứa đường ribose thay cho đường deoxyribose. RNA cũng chứa base uracil thay cho thymine. Các phân tử RNA ít bền hơn DNA và thường là sợi đơn trong dạng điển hình. Các gen mã hóa cho các protein chứa một dãy các trình tự ba nucleotide được gọi là các codon, phục vụ như các "từ" trong "ngôn ngữ" di truyền. Mã di truyền xác định lên protein trong quá trình dịch mã giữa codon và amino acid. Mã di truyền gần như là như nhau ở mọi sinh vật sống đã biết.

Nhiễm sắc thể

Toàn bộ các gen trong một sinh vật hoặc trong một tế bào được gọi là bộ gen (genome) của chúng, mà chúng lưu trữ trong nhiễm sắc thể. Một NST chứa một chuỗi xoắn kép DNA rất dài (cùng với các protein hỗ trợ khác) mà trên đó có hàng nghìn gen mã hóa. Vùng NST tại đó chứa một gen được gọi là lô-cut. Mỗi lô-cut chứa một alen của gen; tuy nhiên, các thành viên trong một quần thể có thể có các allele khác nhau tại lô-cut, mà mỗi alen có thể giống nhau hoặc khác nhau ít nhiều về trình tự nuclêôtit.

Phần lớn các gen của sinh vật nhân thực được lưu trong một tập lớn, các sợi NST. Các NST được vo lại trong nhân tế bào như búi với sự hỗ trợ của các protein histone để tạo thành một đơn vị gọi là nucleosome. DNA đóng gói và cô đặc theo cách này được gọi là chromatin (chất nhiễm sắc). Cách thức DNA quấn bao quanh các histone, cũng như các sửa đổi hóa học của chính histone, giúp điều hòa một vùng DNA cụ thể nơi quá trình biểu hiện gen có thể thực hiện được. Ngoài các đoạn gene, trong nhiễm sắc thể của sinh vật nhân thực còn chứa các trình tự giúp đảm bảo quá trình tái bản DNA diễn ra bình thường mà không làm suy giảm các vùng đầu cuối DNA và giúp sắp xếp chúng vào các tế bào con trong quá trình phân bào: vùng khởi điểm tái bản (replication origin), telomere và tâm động (centromere). Vùng khởi điểm tái bản là những vùng trình tự nơi quá trình tái bản DNA được bắt đầu diễn ra (có thể tại một hoặc nhiều vị trí trên NST). Telomere (đầu mút) là những đoạn trình tự dài và lặp lại nằm ở những đoạn đầu hoặc cuối cùng của NST có chức năng ngăn cản sự thoái hóa của các vùng trình tự điều hòa và mã hóa trong quá trình tái bản DNA. Độ dài của các telomere giảm đi mỗi lần bộ gen được sao chép và được phát hiện có liên quan đến quá trình lão hóa tế bào. Vị trí tâm động là nơi các sợi thoi (spindle fibre, hoặc microtubule) bám vào để tách hai chromatid chị em dính nhau ở tâm động trong quá trình phân bào.

Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ) thông thường lưu giữ bộ gen của chúng trên một sợi nhiễm sắc thể dạng vòng có kích thước lớn (circular chromosome, xem DNA siêu xoắn). Tương tự, ở một số bào quan ở sinh vật nhân thực có chứa một NST mạch vòng còn sót loại mà trên đó có một số ít các gen. Thỉnh thoảng sinh vật nhân sơ bổ sung vào NST của chúng thêm những vòng nhỏ DNA gọi là plasmid, mà thường chỉ mã hóa một số gen và có thể trao đổi được giữa các cá thể. Ví dụ, các gen có khả năng giúp vi sinh vật kháng kháng sinh và mang lại cho plasmid khả năng tự sao chép độc lập giữa các tế bào, thậm chí của các chủng loài khác nhau, thông qua cơ chế chuyển gen ngang (horizontal gene transfer).

Trong khi ở nhiễm sắc thể của sinh vật nhân sơ có mật độ tập trung gen tương đối cao, thì ở sinh vật nhân thực thường chứa các vùng DNA mà chức năng của nó không rõ ràng. Sinh vật nhân thực đơn bào đơn giản có tương đối ít lượng DNA như thế, trong khi bộ gen phức tạp của những sinh vật đa bào, bao gồm con người, chứa rất nhiều đoạn DNA mã vẫn chưa giải mã được chức năng của chúng. Các nhà sinh học phân tử thường coi những vùng này là những đoạn DNA rác ("junk DNA"). Tuy nhiên, những phân tích gần đây gợi ý rằng mặc dù các vùng DNA mã hóa protein chỉ chiếm 2% trong bộ gen người, khoảng 80% số lượng base trong bộ gen có thể được biểu hiện, do đó "đoạn rác DNA" có thể bị sử dụng nhầm tên gọi.

Cấu trúc

Cấu trúc của một gen chứa nhiều yếu tố mà những trình tự mã hóa protein thực sự chỉ là một phần nhỏ trong đó. Chúng bao gồm các vùng DNA không được phiên mã cũng như các vùng RNA không được dịch mã.

Tại hai bên khung đọc mở, mỗi gene chứa một trình tự điều hòa cần thiết cho sự biểu hiện của nó. Đầu tiên, gene cần một trình tự khởi động (promoter). Các yếu tố phiên mã (transcription factors) nhận ra và liên kết với vùng trình tự khởi động, sau đó RNA polymerase thực hiện khởi phát quá trình phiên mã. Việc nhận ra này thường nằm ở hộp TATA trong vùng khởi động. Một gene có thể có nhiều hơn một vùng khởi động, làm cho các RNA thông tin (mRNA) khác nhau ở độ dài của đầu 5'. Những gene thường xuyên được phiên mã có những trình tự khởi động "mạnh" tức là tạo thành liên kết mạnh với các yếu tố phiên mã, do vậy khởi phát phiên mã ở tốc độ cao. Những gene khác có những vùng trình tự khởi động "yếu" mà liên kết yếu với các yếu tố phiên mã và do vậy sự phiên mã đối với các gen này xảy ra ít hơn. Các vùng trình tự khởi động ở sinh vật nhân thực có cấu trúc phức tạp hơn và khó nhận diện hơn so với ở sinh vật nhân sơ.

Thêm vào đó, các gen có thể chứa những vùng điều hòa có độ dài hàng kilobase nằm ở bên trái hoặc bên phải khung đọc mở dẫn đến làm thay đổi mức độ biểu hiện. Những vùng này hoạt động bằng cách liên kết với các yếu tố phiên mã khiến cho DNA tạo thành mạch vòng do đó trình tự điều hòa (và yếu tố phiên mã bám vào) trở lên rất gần với RNA polymerase tại vị trí liên kết. Ví dụ, các vùng tăng cường (enhancer) làm tăng tốc độ phiên mã bằng cách liên kết với một protein kích hoạt (activator protein) giúp kéo phân tử RNA polymerase đến vùng khởi động; ngược lại vùng bất hoạt (silencer) bám với protein ức chế (repressor protein) làm cho DNA trở lên ít hoạt động với RNA polymerase.

Phân tử tiền mRNA (pre-mRNA) chứa những vùng không dịch mã ở cả hai đầu mà trong mỗi đầu chứa vị trí liên kết ribosome, vùng kết thúc (terminator) và các codon khởi đầu và codon kết thúc. Thêm vào đó, ở hầu hết khung đọc mở của sinh vật nhân thực chứa các đoạn intron không dịch mã mà sẽ được loại bỏ trước khi các đoạn exon được dịch mã. Các trình tự ở cuối mỗi intron, quyết định các vị trí cắt (splice site, RNA splicing) để tạo ra mRNA thành thục cuối cùng, dùng để mã hóa cho protein hoặc sản phẩm RNA khác.

Nhiều gene ở sinh vật nhân sơ được tổ chức thành các đơn vị operon, với nhiều trình tự mã hóa protein được phiên mã nằm trong nó. Các gene trong một operon được phiên mã như là một mRNA liên tục, mà coi nó như là polycistronic mRNA. Thuật ngữ cistron trong bối cảnh này tương đương với khái niệm gen. Sự phiên mã của một operon của mRNA thường bị kiểm soát bởi phân tử ức chế (repressor), mà trạng thái hoạt động hay bị cấm của sự phiên mã phụ thuộc vào sự có mặt những chất chuyển hóa nhất định. Khi phân tử ức chế hoạt động, nó bám vào một trình tự DNA nằm ở vị trí khởi đầu của operon, được gọi là vùng operator, làm cản trở sự phiên mã của operon; khi phân tử ức chế bất hoạt, sự phiên mã ở operon có thể xảy ra (xem ví dụ Lac operon). Các sản phẩm của gene operon thường có những chức năng liên quan và tham gia vào cùng mạng lưới điều hòa gene.

Định nghĩa theo chức năng
Các nhà sinh học phân tử gặp phải khó khăn khi muốn định nghĩa chính xác phần nào của một trình tự DNA chứa một gen. Các vùng điều hòa của một gen như vùng tăng cường không cần thiết phải nằm gần với trình tự mã hóa trên mạch dài phân tử bởi vì các đoạn DNA trung gian có thể tạo vòng lồi ra (loop out) giúp mang gene và vùng trình tự điều hòa của nó đến gần nhau. Tương tự, các đoạn intron của một gen có thể dài hơn rất nhiều so với các đoạn exon của nó. Các vùng điều hòa thậm chí có thể nằm hoàn toàn trên nhiễm sắc thể khác và hoạt động từ xa (in trans) khi cho phép vùng điều hòa trên một nhiễm sắc thể đến gần với các gen đích nằm trên nhiễm sắc thể khác.

Những nghiên cứu ban đầu trong di truyền phân tử gợi ra khả năng một gen tạo một protein. Khái niệm này (ban đầu gọi là giả thuyết một gen-một enzym) bắt nguồn từ bài báo có tầm ảnh hưởng năm 1941 bởi George Beadle và Edward Tatum công bố kết quả nghiên cứu các thí nghiệm gây đột biến trên nấm mốc bánh mỳ Neurospora crassa. Norman Horowitz, một trong các cộng sự ban đầu tham gia vào nghiên cứu Neurospora, nhớ lại vào năm 2004 rằng "những thí nghiệm này là cơ sở của khoa học mà Beadle và Tatum từng gọi là di truyền sinh hóa. Thực sự các kết quả của họ đã khai sinh ra ngành di truyền phân tử và tất cả những phát triển sau đó." Khái niệm một gen-một protein đã được tinh chỉnh dần từ lúc khám phá ra các gen có thể mã hóa nhiều protein bằng quá trình điều hòa cắt-nối có chọn lọc (alternative splicing) và các trình tự mã hóa tách thành những đoạn ngắn trên bộ gene mà các mRNA được ghép nối bằng quá trình xử lý cắt-nối chéo (trans-splicing).

Một định nghĩa có tầm hoạt động rộng thỉnh thoảng được sử dụng để bao quát được tính phức tạp của nhiều hiện tượng phong phú, nơi một gen được định nghĩa như là hợp của các trình tự mã hóa cho một tập nhất quán các sản phẩm chuyên biệt có khả năng xen phủ lẫn nhau. Định nghĩa này phân loại gene theo các sản phẩm có chức năng riêng (như protein hay RNA) hơn là theo những vị trí locus cụ thể trên đoạn DNA, với các yếu tố điều hòa được phân loại như là các vùng kết hợp với gene.

Biểu hiện gene

Trong mọi sinh vật, có hai bước cần thiết để đọc thông tin mã hóa trong DNA của gene và tổng hợp lên sản phẩm protein mà gene mã hóa cho. Đầu tiên, các đoạn DNA của gene được phiên mã thành RNA thông tin (mRNA). Thứ hai, mRNA được dịch mã thành protein. Các gene mã hóa trong RNA vẫn phải trải qua bước đầu tiên, nhưng không nhất thiết dịch mã thành protein. Quá trình tổng hợp ra một phân tử chức năng sinh học hoặc là RNA hay protein được gọi là biểu hiện gen, và phân tử tạo thành được gọi là sản phẩm gene.

Mã di truyền

Trình tự nucleotide của DNA trong một gen xác định lên trình tự amino acid tương ứng của protein thông qua mã di truyền. Tập hợp các bộ ba nucleotide, gọi là bộ ba mã hóa hay codon, mà mỗi codon mã hóa cho một amino acid. Nguyên lý phát biểu rằng cứ ba base trong trình tự DNA mã hóa cho mỗi amino acid được minh chứng bằng thí nghiệm năm 1961 khi tạo đột biến dịch chuyển khung trong gene rIIB của thể thực khuẩn T4 (xem thí nghiệm Crick, Brenner và cộng sự).

Ngoài ra, một "codon khởi động", và ba "codon kết thúc" đánh dấu sự bắt đầu và kết thúc của vùng mã hóa protein. Có tất cả 64 codon khả dĩ (vì có bốn nucleotide ở mỗi một trong ba vị trí, do vậy tổ hợp có tất cả 43 codon) và trong tự nhiên chỉ có 20 amino acid cơ bản; do vậy số bộ ba là thừa và có nhiều codon cùng mã hóa cho một amino acid. Sự tương ứng giữa các codon và amino acido gần như là phổ biến rộng rãi ở mọi sinh vật sống đã biết trên Trái Đất.

Phiên mã
Phiên mã tạo ra phân tử RNA sợi đơn được biết đến là mRNA, mà các trình tự nucleotide trong nó tuân theo nguyên tắc bổ sung với của DNA làm gốc để phiên mã nó. mRNA có vai trò làm khuôn mẫu trung gian giữa DNA của gene và sản phẩm protein cuối cùng. DNA của gene được sử dụng làm khuôn để tổng hợp lên mRNA theo nguyên tắc ghép cặp bổ sung. mRNA khớp với trình tự của dải mã hóa (coding strand) trong DNA của gene bởi vì nó được tổng hợp như là sợi bổ sung của dải khuôn mẫu (template strand). Phiên mã được thực hiện bằng enzyme gọi là RNA polymerase, khi nó đọc và thực hiện trượt theo dải khuôn mẫu theo hướng đầu 3' đến đầu 5'; và tổng hợp lên RNA theo hướng ngược lại từ đầu 5' đến đầu 3'. Để khởi phát phiên mã, phân tử polymerase đầu tiên nhận ra và bám vào vùng khởi động của gen. Do vậy, cơ chế chính của điều hòa biểu hiện gen là ngăn chặn hoặc cô lập vùng khởi động, hoặc thông qua các phân tử ức chế (repressor) có chức năng ngăn chặn polymerase, hoặc bằng cách tổ chức DNA sao cho không thể tiếp cận được vùng khởi động.

Ở sinh vật nhân sơ, quá trình phiên mã xảy ra trong tế bào chất; đối với phân tử phiên mã rất dài, sự dịch mã có thể bắt đầu tại đầu 5' của RNA trong khi ở đầu 3' của nó vẫn đang trong quá trình phiên mã. Ở sinh vật nhân thực, phiên mã xảy ra trong nhân tế bào, nơi lưu giữ DNA và nhiễm sắc thể. Phân tử RNA được tổng hợp bằng polymerase được gọi là bản sao sơ cấp (primary transcript) và trải qua một quá trình sửa đổi hậu phiên mã (post-transcriptional modification) trước khi trở thành mRNA thành thục và được chuyển ra khỏi nhân vào tế bào chất để chuẩn bị cho dịch mã. Một trong những sửa đổi được thực hiện đó là cắt-nối các đoạn intron là những trình tự trong vùng phiên mã nhưng không mã hóa cho protein. Cơ chế cắt-nối có chọn lọc (alternative splicing) có thể cho các bản sao thành thục từ cùng một gen nhưng mRNA có trình tự khác vào do vậy nó mã hóa cho những protein khác. Đây là cơ chế điều hòa chính ở tế bào nhân thực và cũng xuất hiện ở một vài tế bào nhân sơ.

Dịch mã

Dịch mã là quá trình trong đó một phân tử mRNA thành thục được sử dụng là khuôn mẫu để tổng hợp lên protein mới. Dịch mã được thực hện bằng các ribosome, những phức hợp lớn chứa RNA và protein chịu trách nhiệm thực hiện các phản ứng hóa sinh để ghép nối thêm những amino acid mới do tRNA mang đến tạo thành một chuỗi polypeptide đang dài dần ra dựa trên liên kết peptide. Mã di truyền được đọc ba nucleotide trong một lần, theo các đơn vị gọi là codon mã hóa, thông qua tương tác với các phân tử RNA biệt hóa gọi là RNA vận chuyển (tRNA). Mỗi tRNA có ba base không được ghép cặp gọi là các codon đối mã (anticodon) mà bắt cặp bổ sung với codon nó đọc được từ mRNA. tRNA thông qua liên kết cộng hóa trị gắn với amino acid mà chỉ khớp riêng với codon của tRNA đó. Khi tRNA bắt khớp với codon bổ sung trên dải mRNA, ribosome lập tức gắn amino acid nó mang tới vào chuỗi polypeptide đang được tổng hợp, mà có chiều từ đầu amin đến đầu carboxyl. Trong lúc và sau tổng hợp, hầu hết protein mới hình thành phải trải qua bước uốn gập về cấu trúc ba chiều hoạt động trước khi chúng thực hiện tham gia các chức năng trong tế bào hoặc được đẩy ra khỏi tế bào.

Điều hòa
Các gene được điều hòa sao cho chúng chỉ biểu hiện khi các sản phẩm gene ở mức cần thiết, vì quá trình biểu hiện tiêu tốn những nguồn dự trữ hạn chế. Một tế bào điều hòa biểu hiện các gen của nó phụ thuộc vào môi sinh (ví dụ chất dinh dưỡng nhiều hay ít, nhiệt độ và các sức ép-stress), môi trường bên trong tế bào (ví dụ chu kỳ phân bào, trao đổi chất, trạng thái lây nhiễm), và vai trò cụ thể của nó trong một sinh vật đa bào. Biểu hiện gene có thể được điều hòa ở bất kỳ một bước nào: từ lúc khởi phát phiên mã, đến xử lý RNA, đến sửa đổi sau dịch mã đối với protein. Sự điều hòa các gen kiểm soát trao đổi chất của đường lactose ở E. coli (lac operon) là một trong những cơ chế điều hòa đầu tiên được François Jacob và Jacques Monod miêu tả vào năm 1961.

Các gene sinh RNA không mã hóa
Một gene mã hóa protein điển hình thường đầu tiên sao chép sang RNA như là một phân tử trung gian trong quá trình tổng hợp ra protein cuối cùng. Trong trường hợp khác, các phân tử RNA là những sản phẩm có chức năng chuyên biệt, như vai trò trong tổng hợp RNA ribosome và RNA vận chuyển. Một số RNA được biết đến là các ribozyme có khả năng hoạt động như enzyme, và microRNA có vai trò điều hòa. Trình tự DNA từ đó mà RNA được phiên mã thành các RNA có chức năng chuyên biệt được gọi là các gene sinh RNA không mã hóa.

Ở một số virus chúng lưu trữ toàn bộ bộ gene của chúng trong dạng của RNA, và không hề chứa một trình tự DNA nào. Bởi vì chúng sử dụng RNA để lưu giữ các gene, các tế bào vật chủ có thể tổng hợp lên các protein cần thiết cho virus ngay khi chúng lây nhiễm vào vật chủ và không cần phải đợi xảy ra giai đoạn phiên mã. Mặt khác, ở các RNA retrovirus, như HIV, chúng đòi hỏi phải có quá trình phiên mã ngược từ bộ gene của chúng là RNA sang DNA trước khi protein của virus được tổng hợp ra. Di truyền học ngoài gene (epigenetics) do RNA trung gian cũng đã được quan sát thấy ở một số thực vật nhưng rất hiếm có ở động vật.

Di truyền

Bộ gene các sinh vật được kế thừa từ gene trong thế hệ bố mẹ của chúng. Các sinh vật sinh sản vô tính chỉ đơn giản là kế thừa bản sao đầy đủ của bộ gene bố mẹ chúng. Các sinh vật sinh sản hữu tính có hai bản sao ở mỗi nhiễm sắt thể bởi vì chúng thừa hưởng một bộ đầy đủ từ mỗi con cái và con đực.

Di truyền Mendel
Theo di truyền Mendel, các biến dị trong kiểu hình của một sinh vật (các đặc điểm vật lý và cư xử quan sát được) là một phần do những biến đổi trong kiểu gene (đặc biệt là các gen tương ứng). Mỗi gene xác định một tính trạng riêng với các trình tự khác nhau trên cùng một gen (các allele) làm xuất hiện nhiều kiểu hình khác nhau. Hầu hết các sinh vật nhân thực (như ở cây đậu Hà Lan mà Mendel dùng để nghiên cứu) có hai allele cho mỗi tính trạng, mỗi allele được kế thừa từ bố hoặc mẹ.

Tại locus các allele có thể là trội hoặc lặn; các allele trội thể hiện những kiểu hình tương ứng khi nó ghép cặp với bất kỳ một allele khác của tính trạng, trong khi các allele lặn chỉ thể hiện kiểu hình tương ứng khi nó ghép cặp với cùng một bản sao allele khác. Nếu biết kiểu hình của sinh vật, có thể xác định được allele trội và allele lặn. Ví dụ, nếu allele xác định thân cây cao ở đậu Hà Lan là tính trạng trội so với allele xác định thân cây thấp, thì ở thực vật đậu thừa hưởng một allele allele cao từ bố mẹ và một allele thấp từ bố mẹ thì nó sẽ là thân cây cao. Nghiên cứu của Mendel chứng tỏ rằng các allele phân ly độc lập trong hình thành giao tử, hoặc các tế bào gốc, đảm bảo biến đổi ở thế hệ tiếp theo. Mặc dù di truyền Mendel vẫn là một mô hình tốt cho nhiều tính trạng xác định bởi các gen riêng rẽ (bao gồm một số bệnh di truyền hay gặp) nó không kể đến những quá trình sinh hóa trong tái bản DNA và phân bào.

Tái bản DNA và phân bào
Các sinh vật sinh trưởng, phát triển và sinh sản dựa vào sự phân bào; quá trình trong đó một tế bào phân chia thành hai tế bào con. Để thực hiện được như vậy đầu tiên trong nhân tế bào cần tiến hành sao chép từng gene trong bộ gene thông qua cơ chế tái bản DNA. Quá trình tái bản được thực hiện nhờ những enzyme chuyên biệt mà trong số đó là DNA polymerase, phân tử này thực hiện "đọc" một sợi trong hai sợi xoắn kép DNA đã được tháo xoắn, hay còn gọi sợi này là sợi khuôn, và tổng hợp lên một sợi bổ sung mới. Bởi vì chuỗi xoắn kép DNA được liên kết với nhau bởi các cặp base bổ sung, từ trình tự của một sợi có thể hoàn toàn xác định lên trình tự bổ sung; do vậy enzyme chỉ cần đọc một sợi là có thể tạo ra một bản sao đầy đủ. Quá trình tái bản DNA tuân theo nguyên tắc bán bảo toàn; tức là, bản sao của bộ gene thừa kế trong mỗi tế bào con chứa một sợi gốc từ bố mẹ và một sợi DNA mới tổng hợp.

Tốc độ tái bản DNA trong tế bào sống lần đầu tiên được xác định là ở tốc độ kéo dài DNA của thể thực khuẩn T4 trong E. coli bị nhiễm phage và các nhà sinh học phát hiện thấy nó có một tốc độ nhanh đáng kinh ngạc. Trong giai đoạn sao chép DNA ở nhiệt độ 37 °C, tốc độ kéo dài bằng 749 nucleotide trên một giây.

Sau khi quá trình tái bản DNA kết thúc, tế bào phải trải qua sự chia tách của hai bản sao bộ gene và phân chia thành hai tế bào có màng phân biệt. Ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ) quá trình này tương đối đơn giản thể hiện qua sự phân chia đôi (binary fission), trong đó mỗi bộ gene trên mạch vòng gắn vào màng tế bào và được tách ra thành các tế bào khi màng tế bào lộn vào trong (invagination) và tách tế bào chất ra thành hai phần ngăn nhau bởi màng tế bào. Quá trình phân chia đổi xảy ra cực kỳ nhanh so với tốc độ phân bào ở sinh vật nhân thực. Tế bào của sinh vật nhân thực phân chia diễn ra phức tạp hơn như trong chu kỳ tế bào; sự tái bản DNA xảy ra trong pha S, trong khi quá trình tách nhiễm sắc thể và bào tương xảy ra trong pha M.

Di truyền phân tử

Sự tái bản và truyền vật liệu di truyền từ một thế hệ tế bào sang thế hệ tiếp theo là cơ sở của di truyền phân tử, và là mối liên hệ giữa bức tranh phân tử với bức tranh cổ điển của gen. Sinh vật thừa hưởng những đặc tính từ bố mẹ bởi vì các tế bào con chứa các bản sao của gene từ trong tế bào của bố mẹ chúng. Ở các sinh vật sinh sản vô tính, ở thế hệ con sẽ chứa bản sao di truyền hay dòng hóa từ các sinh vật bố mẹ. Ở sinh vật sinh sản hữu tính, một giai đoạn đặc biệt của quá trình phân bào gọi là giảm phân tạo thành các tế bào giao tử hoặc tế bào mầm phôi đơn bội, và chỉ chứa gene trong nhiễm sắc thể đơn bội. Giao tử phát sinh từ con cái gọi là trứng hay ova, và giao tử phát sinh từ con đực gọi là tinh trùng. Hai giao tử kết hợp với nhau tạo thành hợp tử lưỡng bội trứng đã được thụ tinh, một tế bào trong nó chứa hai tập hợp gene, với một bản sao của mỗi gene đến từ con cái và một bản sao còn lại từ con đực.

Trong quá trình phân bào giảm phân, thỉnh thoảng xuất hiện sự kiện tái tổ hợp di truyền hay trao đổi chéo ở một số đoạn giữa hai nhiễm sắc thể tương đồng, kéo theo sự trao đổi các gen giữa chúng. Ở sự kiện này, một đoạn DNA trên một chromatid được hoán vị bằng một đoạn DNA có độ dài bằng nhau nằm trên chromatid tương đồng khác chị em. Hiện tượng này có thể dẫn đến sự tổ chức lại các allele đã có liên kết với nhau. Quy luật phân ly độc lập của Mendel khẳng định mỗi gene từ bố hoặc mẹ cho mỗi tính trạng sẽ sắp xếp một cách độc lập trong giao tử; hay các allele của các gen khác nhau thì phân ly một cách độc lập với nhau trong quá trình hình thành giao tử. Điều này chỉ đúng cho những gene mà không nằm trên cùng một nhiễm sắc thể, hoặc nằm trên cùng một nhiễm sắc thể nhưng cách rất xa nhau. Hai gene nằm càng gần nhau trên cùng một nhiễm sắc thể, chúng sẽ càng có mặt cùng nhau trong giao tử và các tính trạng chúng biểu hiện sẽ xuất hiện cùng nhau thường xuyên; những gene nằm rất gần nhau hoặc cạnh nhau về cơ bản không bao giờ bị tách biệt bởi vì rất hiếm khi điểm trao đổi chéo sẽ xuất hiện giữa hai gene này. Đây là cơ sở của hiện tượng di truyền liên kết gene hoàn toàn (genetic linkage).

Ruồi giấm Drosophila melanogaster đã được nhà di truyền học người Mỹ, Thomas Hunt Morgan (1866-1945), sử dụng trong nghiên cứu di truyền học từ những năm đầu của thế kỷ XX, trong khi đang làm việc tại Học viện Công nghệ California. Nhờ sử dụng ruồi giấm này, Morgan và các cộng sự của mình đã xây dựng thành công học thuyết di truyền nhiễm sắc thể. Lý thuyết này đã khẳng định gene - đơn vị di truyền then chốt đóng ba vai trò: (i) Gene là đơn vị chức năng, nghĩa là gene được xem như một thể thống nhất toàn vẹn kiểm soát một tính trạng cụ thể. (ii) Gene là đơn vị tái tổ hợp, nghĩa là gene không bị chia nhỏ bởi sự trao đổi chéo (vì theo quan điểm này, trao đổi chéo không xảy ra bên trong phạm vi một gen mà chỉ xảy ra giữa các gene); như thế gene được coi là đơn vị cấu trúc cơ sở của vật chất di truyền, nhiễm sắc thể. (iii) Gene là đơn vị đột biến, nghĩa là nếu đột biến xảy ra trong gene dù ở bất kỳ vị trí nào hoặc với phạm vi ra sao, chỉ gây ra một trạng thái cấu trúc mới tương ứng với một kiểu hình mới, kiểu hình đột biến, khác với kiểu hình bình thường. Tuy nhiên, quan niệm này vẫn còn chưa rõ ràng và không thực sự chính xác theo quan điểm của di truyền học hiện đại

Các biến đổi ở mức phân tử

Đột biến
Giai đoạn tái bản DNA diễn ra phần lớn có độ chính xác cao, tuy vậy cũng có lỗi (đột biến) xảy ra. Tần suất lỗi ở tế bào sinh vật nhân thực có thể thấp ở mức 10−8 trên nucleotide trong mỗi lần tái bản, trong khi ở một số virus RNA có thể cao tới mức 10−3. Điều này có nghĩa là ở mỗi thế hệ, trong bộ gene ở người thu thêm 1–2 đột biến mới. Những đột biến nhỏ xuất hiện từ quá trình tái bản DNA và hậu quả từ phá hủy DNA và bao gồm đột biến điểm trong đó một base bị thay đổi và đột biến dịch chuyển khung trong đó một base được thêm vào hay bị xóa. Hoặc là những đột biến này làm thay đổi gene theo cách làm sai nghĩa (missense mutation, thay đổi một codon làm nó mã hóa cho amino acid khác) hoặc làm cho gene trở nên vô nghĩa (nonsense mutation, làm quá trình tái bản DNA sớm kết thúc khi đọc đến codon kết thúc và sản phẩm gene là protein không hoạt động được). Những đột biến lớn hơn có thể gây ra lỗi trong tái tổ hợp dẫn đến những bất thường ở nhiễm sắc thể (chromosomal abnormality) bao gồm nhân đôi một gen (gene duplication), xóa, sắp xếp lại hoặc đảo ngược những đoạn dài trong một NST. Thêm vào đó, cơ chế sửa chữa DNA có thể dẫn ra vài đột biến mới khi thực hiện sửa chữa những sai hỏng vật lý ở phân tử. Sự sửa chữa, ngay cả khi đi kèm với đột biến, là quan trọng hơn đối với sự tồn tại hơn là khôi phục lại bản sao chính xác, ví dụ khi thực hiện sửa chữa chuỗi xoắn kép bị gãy.

Khi nhiều allele khác nhau của cùng một gen có mặt trong quần thể một loài thì hiện tượng này được gọi là đa hình (polymorphism). Phần lớn các allele khác nhau hoạt động tương tự nhau, tuy nhiên ở một số allele có thể làm xuất hiện các tính trạng kiểu hình khác nhau. Allele phổ biến nhất của một gen được gọi là kiểu dại (wild type), và những allele hiếm được gọi là allele đột biến. Biến dị di truyền trong tần số tương đối của các allele khác nhau trong một quần thể có nguyên nhân từ cả chọn lọc tự nhiên và biến động di truyền (genetic drift, những sự biến đổi ngẫu nhiên vô hướng về tần số allele trong tất cả các quần thể, nhưng đặc biệt là ở các quần thể nhỏ).

Phần lớn các đột biến bên trong các gen là đột biến trung tính (neutral mutation), không có ảnh hưởng đến kiểu hình của sinh vật (đột biến lặng, silent mutation). Một số đột biến không làm thay đổi trình tự amino acid bởi vì một số codon mã hóa cho cùng một amino acid (đột biến đồng nghĩa, synonymous mutation). Các đột biến khác trở thành trung tính nếu tuy nó làm thay đổi trình tự amino acid, nhưng protein vẫn gập nếp và hoạt động bình thường với amino acid mới (đột biến bảo toàn, conservative mutation). Tuy nhiên, nhiều đột biến là có hại (deleterious mutation) hay thậm chí gây chết (lethal allele), và bị loại bỏ khỏi quần thể bằng quá trình chọn lọc. Rối loạn di truyền (genetic disorders) là kết quả của các đột biến có hại và có thể do đột biến tự phát trong cá thể bị ảnh hưởng, hoặc có thể di truyền sang thế hệ sau. Cuối cùng, có một tỷ lệ nhỏ các đột biến là có lợi (beneficial mutation), tăng cường độ phù hợp (fitness) ở sinh vật, và trở thành một trong những luận điểm quan trọng của thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại, vì trong chọn lọc có hướng dẫn đến tiến hóa thích nghi.

Trình tự tương đồng

Gene có nguồn gốc tổ tiên chung gần nhất, và do vậy chia sẻ cùng một lịch sử khám phá, được biến đến có tính tương đồng. Những gene này xuất hiện hoặc từ sự lặp đoạn gene bên trong bộ gene của sinh vật, nơi chúng được gọi là các gen môi sinh, hoặc là kết quả của sự phân tán gene sau một sự kiện hình thành loài, và thường thực hiện các chức năng giống nhau hoặc tương tự như ở sinh vật liên quan. Người ta thường giả sử rằng những gene này có sự giống nhau nhiều hơn so với gene môi sinh, mặc dù sự khác nhau là nhỏ.

Mối liên hệ giữa các gen có thể đo được bằng cách so sánh sắp trình tự trong DNA của chúng. Độ giống nhau giữa các gen tương đồng được gọi là trình tự bảo toàn (conserved sequence). Theo thuyết tiến hóa phân tử trung tính, phần lớn những thay đổi trong trình tự của một gen không ảnh hưởng đến chức năng của nó và do vậy gene tích lũy các đột biến theo thời gian. Thêm vào đó, bất kỳ chọn lọc nào trên một gen sẽ làm cho trình tự của nó phân tán với tốc độ khác. Các gene chịu ảnh hưởng chọn lọc ổn định có tính ổn định cao và sự thay đổi đối với chúng diễn ra chậm trong khi các gen chịu ảnh hưởng chọn lọc định hướng thay đổi trình tự một cách nhanh chóng. Sự khác nhau trong trình tự giữa các gen có thể được ứng dụng để phân tích phát sinh chủng loài để nghiên cứu các gen đã tiến hóa bằng cách nào và bằng cách nào mà các sinh vật trở lên có liên quan đến nhau.

Nguồn gốc các gen mới

Nguồn gốc chung phổ biến ở các gen mới trong nòi giống sinh vật nhân thực là lặp đoạn gene, trong đó tạo ra một bản sao gene mới từ gene đã có trong bộ gene. Những gene tạo ra này sau đó có thể phân tán trong trình tự và chức năng. Tập hợp các gen hình thành theo cách này tạo thành gia đình gene (gene family). Các nhà tiến hóa cho rằng lặp đoạn gene và mất gene trong một gia đình là phổ biến và là nguyên nhân chủ yếu dẫn đến sự đa dạng sinh học. Thình thoảng, lặp đoạn gene có thể tạo ra một bản sao không hoạt động bình thường, hoặc bản sao chức năng chịu ảnh hưởng của đột biến làm mất chức năng; những gene không hoạt động này được gọi là gene giả (pseudogene).

Các gene "mồ côi", mà trình tự không giống với một gen đã có nào, ít gặp hơn so với lặp đoạn gen. Ước tính số lượng gene mà không có trình tự tương đồng nằm bên ngoài con người từ 18 đến 60. Hai nguồn chủ yếu của các gen mồ côi mã hóa protein đó là quá trình lặp đoạn gene theo sau bởi sự thay đổi trình tự cực lớn, như mối liên hệ gốc là không xác định được từ việc so sánh trình tự, và sự chuyển đổi mới từ một trình tự không mã hóa trước đó thành một gen mã hóa protein. Các gene mới thường ngắn hơn và đơn giản hơn về cấu trúc so với các gen ở sinh vật nhân thực, mà chỉ có vài intron (nếu có). Các nhà sinh tiến hóa cho rằng trong thời gian tiến hóa dài, gene mới sinh có thể chịu trách nhiệm cho một tỷ lệ đáng kể các gia đình gene bị giới hạn về mặt chủng loại.

Quá trình chuyển gene ngang nhắc tới sự truyền vật liệu di truyền thông qua một cơ chế hơn là sự sinh sản. Cơ chế này là nguồn thường gặp tạo gene mới ở sinh vật nhân sơ, mà đôi lúc được cho là đóng góp nhiều hơn vào biến dị di truyền so với lặp đoạn gene. Nó là một cách phổ biến để phát tán kháng thuốc kháng sinh, độc lực, và các chức năng trao đổi chất thích ứng. Mặc dù chuyển gene ngang hiếm xảy ra ở sinh vật nhân thự, một số trường hợp tương tự đã được phát hiện ở bộ gene của sinh vật nguyên sinh và tảo chứa các gen có nguồn gốc từ vi khuẩn.

Bộ gene
Bộ gene là tổng thể toàn bộ vật liệu di truyền của một sinh vật và bao gồm cả các gen và những trình tự không mã hóa.

Số lượng gene

Kích thước bộ gene, và số lượng gene mã hóa ở mỗi loài sinh vật là khác nhau. Virus, và viroid (mà hoạt động như là một gen RNA không mã hóa) có bộ gene nhỏ nhất. Ngược lại, ở thực vật có những bộ gene cực kỳ lớn, chẳng hạn ở cây lúa gạo chứa hơn 46.000 gene mã hóa protein. Tổng số lượng gene mã hóa protein (bộ protein, proteome, trên Trái Đất) ước tính bằng 5 triệu trình tự.

Mặc dù số lượng cặp base của DNA ở bộ gene người đã được biết đến từ thập niên 1960, ước tính số lượng gene có sự thay đổi theo thời gian khi định nghĩa về gene, và phương pháp xác định chúng liên tục được cập nhật và tinh chỉnh. Các dự đoán lý thuyết ban đầu về số lượng gene ở người cao tới mức 2.000.000 gene. Trong khi các kết quả đo thực nghiệm sơ bộ ban đầu cho thấy số lượng này trong khoảng 50.000–100.000 gene được phiên mã (bằng phương pháp đánh dấu trình tự biểu hiện). Sau đó, kết quả giải trình tự ở Dự án Bản đồ gene ở Người cho thấy nhiều trình tự được phiên mã là những biến thể khác của cùng một gen, và tổng số lượng gene mã hóa protein giảm xuống còn ~20.000 trong đó có 13 gene mã hóa nằm trong bộ gene ty thể. Nghiên cứu sâu hơn từ dự án GENCODE, tiếp tục cho ước lượng số gene giảm xuống còn ~19.900. Trong bộ gene ở người, chỉ 1–2% trong 3 tỷ cặp base DNA là đoạn mã hóa protein, những đoạn còn lại là các DNA 'không mã hóa' bao gồm intron, retrotransposon, các trình tự điều hòa DNA và các đoạn DNA phiên mã thành RNA không mã hóa. Trong mỗi tế bào ở sinh vật đa bào chứa toàn bộ gene nhưng không phải tất cả gene hoạt động trong từng tế bào.

Gene cơ bản

Các gene cơ bản là tập hợp những gene được cho là trọng yếu đối với sự sinh tồn của một sinh vật. Định nghĩa này dựa trên giả sử sinh vật được cung cấp nguồn chất dinh dưỡng đầy đủ và không chịu các áp lực từ môi trường nó sống. Chỉ một phần nhỏ gene của một sinh vật là gene cơ bản. Ở vi khuẩn, ước tính có khoảng 250–400 gene cơ bản đối với Escherichia coli và Bacillus subtilis, mà số lượng này nhỏ hơn 10% tổng số gene của chúng. Một nửa các gen này là ortholog trong cả hai vi khuẩn và phần lớn tham gia vào sinh tổng hợp protein. Ở nấm men Saccharomyces cerevisiae số lượng gene cơ bản cao hơn một chút, ở mức 1000 gene (~20% bộ gene của nó). Mặc dù số lượng này càng khó xác định hơn ở sinh vật nhân thực bậc cao, ước tính ở chuột và người có khoảng 2000 gene cơ bản (~10% bộ gene). Sinh vật tổng hợp, Syn 3, chứa 473 gene cơ bản và một số gene gần cơ bản (cần thiết cho sự sinh trưởng nhanh), mặc dù có 149 gene là chưa rõ chức năng.

Các gene cơ bản bao gồm gene giữ nhà (housekeeping gene, chúng đặc biệt quan trọng cho các chức năng cơ bản của tế bào) cũng như các gen được biểu hiện ở những thời điểm khác nhau trong các giai đoạn phát triển hoặc vòng đời sinh học. Các gene giữ nhà được sử dụng trong kiểm soát khoa học khi thực hiện phân tích biểu hiện gen, vì chúng được biểu hiện cấu thành ở mức độ tương đối không đổi.

Định danh gene và bộ gene
Định danh gene được quản lý bởi Ủy ban định danh gene (HUGO) cho mỗi gene đã biết ở người tuân theo dạng thức đã được phê chuẩn về tên của một gen và ký hiệu tương ứng của nó, cho phép dữ liệu về nó có thể truy cập được thông qua cơ sở dữ liệu quản lý bởi Ủy ban này. Các ký hiệu được chọn duy nhất cho từng gene (mặc dù đôi lúc phê duyệt lại ký hiệu thay đổi). Các ký hiệu được ưu tiên đặt sao cho giữ sự nhất quán với các thành viên khác trong một gia đình gene và với các gen tương đồng ở những loài khác, đặc biệt là ở chuột do nó được sử dụng là một trong những sinh vật mô hình.

Kỹ thuật di truyền

Kỹ thuật di truyền là các phương pháp chỉnh sửa bộ gene của một sinh vật nhờ các công nghệ sinh học. Từ thập niên 1970, nhiều kỹ thuật đã được phát triển để thực hiện thêm, loại bỏ hoặc sửa đổi các gen trong sinh vật. Các kỹ thuật chỉnh sửa bộ gene được phát triển gần đây sử dụng các enzyme nuclease để tạo ra các đích sửa chữa DNA trong nhiễm sắc thể hoặc là phá vỡ hay chỉnh sửa một gen khi vị trí đứt gãy được sửa đổi. Ngành sinh học tổng hợp (synthetic biology) đôi khi sử dụng các kỹ thuật liên quan để mở rộng nghiên cứu di truyền trên một sinh vật.

Kỹ thuật di truyền hiện nay là công cụ nghiên cứu thường xuyên áp dụng cho các sinh vật mô hình. Ví dụ, có thể dễ dàng thêm vào các gen ở vi khuẩn và nòi giống ở chuột knockout với một chức năng gene đặc biệt bị bất hoạt nhằm nghiên cứu chức năng của các gen. Nhiều sinh vật đã được sửa đổi về mặt di truyền để ứng dụng trong nông nghiệp (thực phẩm biến đổi gene), công nghiệp công nghệ sinh học, và y học.

Đối với sinh vật đa bào, đặc biệt là các phôi được tác động theo ý muốn trước khi trưởng thành hay các sinh vật chỉnh sửa gen (GMO). Tuy nhiên, bộ gene của các tế bào trong sinh vật trưởng thành có thể chỉnh sửa bằng cách sử dụng các kỹ thuật liệu pháp gen để điều trị các bệnh liên quan tới di truyền.

Xem thêm

Tham khảo

Sách tham khảo chính

 – Có thể truy cập miễn phí ấn bản lần 4 của cuốn sách tại trang của NCBI.

Glossary

Ch 1: Cells and genomes
1.1: The Universal Features of Cells on Earth

Ch 2: Cell Chemistry and Biosynthesis
2.1: The Chemical Components of a Cell

Ch 3: Proteins

Ch 4: DNA and Chromosomes
4.1: The Structure and Function of DNA
4.2: Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber

Ch 5: DNA Replication, Repair, and Recombination
5.2: DNA Replication Mechanisms
5.4: DNA Repair
5.5: General Recombination

Ch 6: How Cells Read the Genome: From DNA to Protein
6.1: DNA to RNA
6.2: RNA to Protein

Ch 7: Control of Gene Expression
7.1: An Overview of Gene Control
7.2: DNA-Binding Motifs in Gene Regulatory Proteins
7.3: How Genetic Switches Work
7.5: Posttranscriptional Controls
7.6: How Genomes Evolve

Ch 14: Energy Conversion: Mitochondria and Chloroplasts
14.4: The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids

Ch 18: The Mechanics of Cell Division
18.1: An Overview of M Phase
18.2: Mitosis

Ch 20: Germ Cells and Fertilization
20.2: Meiosis

Chú thích

Đọc thêm

Liên kết ngoài

 Comparative Toxicogenomics Database
 DNA From The Beginning – a primer on genes and DNA
 Entrez Gene – a searchable database of genes
 IDconverter – converts gene IDs between public databases
 iHOP – Information Hyperlinked over Proteins
 TranscriptomeBrowser – Gene expression profile analysis
 The Protein Naming Utility, a database to identify and correct deficient gene names
 Genes – an Open Access journal
 IMPC (International Mouse Phenotyping Consortium) – Encyclopedia of mammalian gene function
 Global Genes Project – Leading non-profit organization supporting people living with genetic diseases
 ENCODE threads Explorer Characterization of intergenic regions and gene definition. Nature

Sinh học phân tử

Dòng hóa


title: Borgo di Terzo

text:
Borgo di Terzo là một đô thị ở tỉnh Bergamo, Lombardia, bắc nước Ý.

Các đô thị giáp ranh
 Albino
 Entratico
 Vigano San Martino
 Berzo San Fermo
 Luzzana

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Map and aerial photos
 Street map from Mapquest
 Aerial photograph from Microsoft Terraserver

Thành phố và thị trấn ở Lombardia
Đô thị tỉnh Bergamo


title: Đại ngộ triệt để

text:
Đại ngộ triệt để (大悟徹底), là một cụm từ chỉ trạng thái tu tập được dùng trong Thiền tông Phật giáo và cũng được gọi là "đốn ngộ".

Đại ngộ triệt để chỉ trạng thái ngộ đạo tận cùng, đối lập với các trạng thái ngộ đạo chỉ xảy ra trong một khoảnh khắc hoặc trong một giai đoạn thời gian giới hạn, còn gọi là tiểu ngộ.

Theo thiền sư Đạo Nguyên Hi Huyền viết trong bộ Thiền luận Chính pháp nhãn tạng (Shōbōgenzō, 正法眼蔵?, bản dịch tiếng Anh "Treasury of the True Dharma Eye") một khi các thiền nhân đạt tới trạng thái đại ngộ sẽ vượt lên trên cả sự phân biệt giữa trạng thái ngộ và chưa ngộ. Nó là sự giải thoát hoàn toàn các ý niệm, các ràng buộc hiện tại, nó cũng là sự giải thoát triệt để.

Xem thêm
 Kiến tính
 Đốn ngộ
 Giác ngộ

Chú thích

Tham khảo

Thiền tông
Thuật ngữ và khái niệm Phật giáo
Thuật ngữ thiền


title: Clionella lobatopsis

text:
Clionella lobatopsis là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển thuộc họ Clavatulidae.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Clionella


title: Polyphony Digital

text:
Công ty Polyphony Digital là một nhà phát triển trò chơi điện tử trực thuộc Sony Computer Entertainment và là một phần của Sony Computer Entertainment Worldwide Studios (Các xưởng làm việc trên toàn thế giới của Sony Computer Entertainment).

Sản phẩm nổi tiếng nhất của xưởng là loạt trò chơi đua xe Gran Turismo, phát triển độc quyền trên hệ máy PlayStation. Năm 2006, Polyphony phát hành Tuorist Trophy, nhằm tạo ra một "Gran Turismo" mới trên các chiếc xe mô tô.

Các trò chơi đã phát triển

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Polyphony Digital

Công ty trò chơi điện tử của Nhật Bản
Công ty phát triển trò chơi điện tử
Công ty thành lập năm 1998


title: Deval Patrick

text:
Deval Laurdine Patrick (sinh ngày 31 tháng 7 năm 1956) là Thống đốc thứ 71 tiểu bang Massachusetts, Hoa Kỳ. Là một thành viên của Đảng Dân chủ, Patrick đã đảm nhiệm cương vị Trợ lý Bộ trưởng Tư pháp Hoa Kỳ dưới thời Tổng thống Bill Clinton. Ông là thống đốc bang đầu tiên người Mỹ gốc Phi.

Mẹ ông là một người mẹ đơn thân, sinh ra và lớn lên ở phía Nam Chicago, Patrick đã giành được học bổng của Học viện Milton ở Massachusetts khi cậu bé học lớp 8. Ông vào học Đại học Harvard và Trường Luật Harvard. Sau khi tốt nghiệp, ông hành nghề luật với NAACP Legal Defense and Educational Fund. Sau đó, ông gia nhập một công ty luật Boston, nơi ông được đặt tên là một đối tác ở tuổi 34. Năm 1994, Tổng thống Bill Clinton bổ nhiệm ông làm Trợ lý Bộ trưởng Tư pháp Patrick cho Phòng Dân Quyền của Bộ Tư pháp, nơi ông làm việc về các vấn đề bao gồm cả hồ sơ chủng tộc và hành vi sai trái của cảnh sát. Patrick trở lại Boston vào năm 1997 để làm việc trong lĩnh vực luật tư nhân. Trong những năm sau ông làm tổng cố vấn cho Texaco ở New York City và Coca-Cola ở Atlanta, đã được cả hai phải đối mặt với nhiều vụ giải quyết phân biệt chủng tộc.

Khi ông tuyên bố ra tranh cử cho cuộc bầu cử thống đốc năm 2006 tại Massachusetts, Patrick bước đầu đã được xem như là một ứng cử viên ngựa đen, nhưng cuối cùng đã giành được thắng lợi trước chính trị gia kỳ cựu Thomas Reilly và Chris Gabrielli. Ông đã đánh bại ứng cử viên Đảng Cộng hòa, Phó thống đốc Kerry Healey trong cuộc tổng tuyển cử, và nhậm chức tháng 1 năm 2007. Trong nhiệm kỳ đầu tiên của mình, Patrick giám sát việc thực hiện các chương trình chăm sóc y tế của tiểu bang năm 2006, gia tăng quỹ cho khoa học giáo dục và đời sống, đã làm việc với các cơ quan lập pháp để bảo vệ tính hợp pháp của hôn nhân đồng tính, và gia tăng thuế suất bán hàng của tiểu bang từ 5% đến 6,25%. Hai đợt đấu tranh lập pháp để triển khai các casino cờ bạc không thành công: ông không thể chiến thắng sự chấp thuận của Hạ viện tháng 3 năm 2008, và ông phủ quyết một dự luật được thông qua bởi cơ quan lập pháp vào tháng 8 năm 2010. Trong suốt nhiệm kỳ của mình, Patrick phải đối mặt với một cuộc suy thoái kinh tế và những chỉ trích đối với một số sai lầm chính trị.

Patrick đã tái đắc cử trong cuộc bầu cử thống đốc năm 2010 giành thắng lợi trước ứng cử viên Đảng Cộng hòa độc lập Charlie Baker và Tim Cahill. Nhiệm kỳ thứ hai của ông bắt đầu vào tháng 1 năm 2011.

Tham khảo

Thống đốc Massachusetts
Sinh năm 1956
Cựu sinh viên Đại học Harvard
Cựu sinh viên Đại học Luật Harvard
Nhân vật còn sống
Chính khách Mỹ thế kỷ 21


title: Bulbophyllum iboense

text:
Bulbophyllum iboense là một loài phong lan thuộc chi Bulbophyllum.

Chú thích

Tham khảo

The Bulbophyllum-Checklist
The internet Orchid species Photo Encyclopedia

iboense]]

I