title: 4 tháng 12

text:
Ngày 4 tháng 12 là ngày thứ 338 (339 trong năm nhuận) trong lịch Gregory. Còn 27 ngày trong năm.

Sự kiện
794 – Heian-kyo thay thế Nagaoka-kyo trong vai trò thủ đô của Nhật Bản, khởi đầu Thời kỳ Heian trong lịch sử đảo quốc.
1563 – Phiên họp cuối cùng của Công đồng Trentô được tổ chức.
1873 – Tàu ma Mary Celeste được tàu Dei Gratia của Anh Quốc phát hiện.
1881 – Ấn bản đầu tiên của Los Angeles Times được phát hành.
1939 – Chiến tranh thế giới thứ hai: Thiết giáp hạm Anh Quốc HMS Nelson trúng thủy lôi ở ngoài khơi bờ biển Scotland, phải vào ụ tàu để sửa chữa cho đến tháng 8 năm sau.
1954 – Cửa hàng Burger King đầu tiên được mở tại Miami, Hoa Kỳ.
1956 – 'Million Dollar Quartet gồm Elvis Presley, Jerry Lee Lewis, Carl Perkins, và Johnny Cash thu âm cùng nhau lần đầu tiên và lần cuối cùng tại Sun Studio.
1975 – Suriname gia nhập Liên Hợp Quốc.
1977 – Tổng thống Jean-Bédel Bokassa của Cộng hòa Trung Phi tự đăng cơ làm Hoàng đế Bokassa I của Đế quốc Trung Phi.
1980 – Nhóm nhạc rock Anh Quốc Led Zeppelin chính thức tan rã, sau khi tay trống John Bonham qua đời ngày 25 tháng 9.
1991 – Pan American World Airways chính thức chấm dứt hoạt động.
1998 – Unity được phóng, đây là mô-đun thứ hai và mô-đun đầu tiên hoàn toàn của Hoa Kỳ của Trạm vũ trụ Quốc tế.

Sinh
1825 – Aleksey Nicolayevich Plescheev, tác gia người Nga, tức 22 tháng 11 theo lịch Julius (m. 1893)
1836 – Nguyễn Phúc Hòa Trinh, phong hiệu Lâm Thạnh Công chúa, công chúa con vua Minh Mạng (m. 1869)
1875 – Rainer Maria Rilke, nhà thơ người Áo (m. 1926)
1880 – Tom Taylor, cầu thủ bóng đá người Canada (m. 1945)
1892 – Francisco Franco, nhà độc tài người Tây Ban Nha (m. 1975)
1892 – Lưu Bá Thừa, nhà lãnh đạo quân đội người Trung Quốc (m. 1986)
1903 – Cornell Woolrich, nhà văn người Mỹ (m. 1968)
1908 – Alfred Hershey, nhà vi khuẩn học người Mỹ, đoạt giải thưởng Nobel (m. 1997)
1914 – Nam Phương, hoàng hậu cuối cùng của Việt Nam (m. 1963).
1925 – Albert Bandura, nhà tâm lý học người Canada-Mỹ
1932 – Roh Tae-woo, Tổng thống Hàn Quốc
1939 – Étienne Mourrut, chính trị gia người Pháp
1939 – Võ Hồng Anh, nữ giáo sư tiến sĩ nổi tiếng về ngành toán lý tại Việt Nam (m. 2009)
1949 – Jeff Bridges, diễn viên Mỹ
1953 – Jean-Marie Pfaff, thủ môn bóng đá người Bỉ
1962 – Kevin Richardson, cầu thủ bóng đá người Anh
1963 – Serhiy Nazarovych Bubka, vận động viên nhảy sào người Ukraina
1969 – Jay-Z, ca sĩ nhạc rap người Mỹ
1973 – Tyra Banks, người mẫu, diễn viên người Mỹ
1982 – Nick Vujicic, nhà truyền giáo, nhà diễn thuyết động cơ người Úc gốc Serbia
1988 – Mario Maurer, diễn viên, ca sĩ, người mẫu Đức-Thái Lan.
1992 – Kim Seokjin, ca sĩ người Hàn Quốc, thành viên nhóm nhạc BTS.
1999 – Kanawut Traipipattanapong, diễn viên người Thái Lan
1999 – Kim Do-yeon, ca sĩ người Hàn Quốc, thành viên nhóm nhạc Weki Meki
1999 – Kang Mi-na, ca sĩ người Hàn Quốc, thành viên nhóm nhạc Gugudan
2003 - Kim Do-young, ca sĩ người Hàn Quốc, thành viên nhóm nhạc Treasure

Mất
771 – Carloman I, quốc vương của người Frank (s. 751)
1123 – Omar Khayyám, nhà thơ, nhà thiên văn, nhà toán học, nhà triết học người Ba Tư (s. 1048)
1334 – Giáo hoàng Gioan XXII (s. 1249)
1615 – Katakura Kagetsuna, samurai người Nhật Bản, tức 14 tháng 10 nông lịch (s. 1557)
1642 – Hồng y Richelieu, tu sĩ và chính trị gia của Pháp, Thủ tướng đầu tiên của Pháp (b. 1585)
1679 – Thomas Hobbes, nhà triết học người Anh (s. 1588)
1680 – Thomas Bartholin, thầy thuốc, nhà toán học, nhà thần học người Đan Mạch (s. 1616)
1798 – Luigi Galvani, nhà vật lý học người Ý (s. 1737)
1850 – William Sturgeon, nhà vật lý học người Anh, phát minh ra động cơ điện (s. 1783)
1935 – Charles Robert Richet, nhà sinh lý học người Pháp, đoạt giải thưởng Nobel (s. 1850)
1939 – Ngô Bội Phu, quân phiệt Trung Quốc (s. 1874)
1976 – Benjamin Britten, nhà soạn nhạc người Anh (s. 1913)
1993 – Frank Zappa, nhạc sĩ, nhà soạn nhạc người Mỹ (s. 1940)
2007 – Phạm Tiến Duật, nhà thơ người Việt Nam (s. 1941)
2009 – Eddie Fatu, đô vật người Samoa thuộc Mỹ (s. 1973)
2011 – Sócrates, cầu thủ bóng đá người Brasil (s. 1954)

Ngày lễ và kỷ niệm

Tham khảo

Tháng mười hai
Ngày trong năm


title: Vordemwald

text:
Vordemwald là một đô thị ở huyện Zofingen, bang Aargau, Thụy Sĩ.

Tham khảo

Đô thị của bang Aargau


title: Hồi hải mã

text:
Hồi hải mã (hay hải mã, cấu tạo hải mã, tiếng Anh: Hippocampus; tiếng Pháp: L'hippocampe, bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ đại ἱππόκαμπος, nghĩa là con cá ngựa) là thành phần quan trọng có trong não người và các động vật có xương sống khác. Con người và động vật có vú có hai hồi hải mã nằm ở hai bên não. Hồi hải mã là một phần của hệ viền (hệ limbic), có vai trò quan trọng trong việc củng cố trí nhớ (memory consolidation) từ trí nhớ ngắn hạn đến trí nhớ dài hạn và trí nhớ không gian cho phép điều hướng. Hồi hải mã nằm dưới vỏ đại não trong vỏ não nguyên thủy (allocortex), và ở bộ linh trưởng, hải mã nằm trong vùng trung gian thùy thái dương. Nó chứa hai phần lồng vào nhau: hải mã đích danh (hippocampus proprius, còn gọi là sừng Amon) và hồi răng (gyrus dentatus).

Khi mắc bệnh Alzheimer (và các dạng suy giảm trí nhớ khác), hải mã là một trong những vùng đầu tiên của não bị tổn thương, triệu chứng ban đầu là mất trí nhớ ngắn hạn và mất phương hướng. Tổn thương hải mã cũng có thể là do giảm oxy huyết, viêm não hoặc động kinh vùng trung gian thùy thái dương. Những người bị tổn thương hải mã rộng, ở hai bên có thể bị quên thuận chiều (anterograde amnesia): không có khả năng hình thành và lưu giữ những ký ức mới.

Do các tế bào thần kinh khác nhau được sắp xếp gọn gàng tầng tầng lớp lớp trong vùng hải mã, nên các nhà khoa học đã tạo nên mô hình khoa học để nghiên cứu sinh lý học thần kinh. Tính mềm dẻo synapse được biết đến trong quá trình điện thế hoá dài hạn (long-term potentiation, viết tắt: LTP) được phát hiện xảy ra ở hải mã và các nghiên cứu thường tập trung cấu trúc này. LTP được cho là một trong những cơ chế thần kinh chính mà theo đó các ký ức được lưu trữ trong não.

Lấy sinh vật mô hình là các loài gặm nhấm, có nhiều nghiên cứu chứng minh được rằng hải mã là một phần của hệ thống não chịu trách nhiệm cho trí nhớ không gian và điều hướng. Nhiều nơron trong hải mã của chuột phản ứng như tế bào chỗ (place cells, một phần của lớp tế bào tháp): các tế bào này tạo điện thế hoạt động khi động vật di chuyển qua một vị trí cụ thể thuộc môi trường xung quanh. Các tế bào chỗ ở hải mã tương tác mạnh mẽ với tế bào phụ trách phương hướng đầu con vật (head direction cells), có chức năng như một la bàn quán tính; và có lẽ chúng cũng tương tác với các tế bào lưới ở vỏ não nội khứu (entorhinal cortex) liền kề.

Lịch sử danh pháp

Nhà giải phẫu học người Ý tên là Julius Caesar Aranzi (1587) là người đầu tiên mô tả hải mã. Theo ông, cái "mào" này chạy dọc theo sàn của sừng thái dương của não thất bên, trông tựa như con tằm nhưng sau khi quan sát kĩ thì cho là giống con cá ngựa (Latin hippocampus, xuất phát từ tiếng Hy Lạp ἱππόκαμπος, trong đó ἵἵππς nghĩa là "con ngựa" + κάμπος nghĩa là "con quái vật biển"). Nhà giải phẫu học người Đức Duvernoy (1729) là người đầu tiên vẽ minh họa cấu trúc giải phẫu của hải mã, cũng phân vân không rõ nó giống "con cá ngựa" hay "con tằm". Năm 1732, nhà giải phẫu học người Đan Mạch Jacob Winsløw đề xuất danh pháp "sừng cừu đực" (Ram's horn). Một thập kỷ sau, bác sĩ phẫu thuật de Garengeot (đồng nghiệp tại Paris của Winsløw), đã sử dụng thuật ngữ "corne d'Ammon" - sừng Amon (lấy tên một vị thần Ai Cập cổ đại hay xuất hiện dưới hình dáng một người đàn ông với cái đầu cừu đực). Do vậy ở danh pháp giải phẫu tiếng Pháp, người ta viết tắt hải mã là CA.

Thuật ngữ chân hải mã (đầu sừng Amon) xuất hiện năm 1672, khi Diemerbroeck so sánh với hình dạng của cẳng chân hải mã trong truyền thuyết gập lại, trên chân có màng. Đây là một thủy quái mình ngựa đuôi cá. Giai đoạn sau này hải mã được mô tả là chân hải mã lớn (pes hippocampi major), còn chân hải mã bé (pes hippocampi minor) là chỗ phình ở ngay liền kề, nằm ở sừng chẩm, sau đó đặt lại tên là cựa chim (calcar avis). Tuy vậy, năm 1786, nhà giải phẫu học người Pháp Félix Vicq-d'Azyr đã hệ thống hóa, đặt lại tên hải mã là hải mã lớn, còn cựa chim là hải mã nhỏ. Năm 1779, Mayer viết nhầm thuật ngữ giải phẫu là hippopotamus (con hà mã) và một số tác giả khác tiếp tục sử dụng thuật ngữ nhầm này cho đến khi Karl Friedrich Burdach giải quyết lỗi danh pháp vào năm 1829. Năm 1861, Thomas Henry Huxley và Richard Owen tranh cãi gay gắt về sự tiến hóa của loài người dựa trên bằng chứng là cấu trúc "hải mã bé", được người đời gọi là Tranh cãi hải mã (Hippocampus-Debatte). Tuy vậy, trong sách giáo khoa giải phẫu không sử dụng thuật ngữ hải mã bé, và thuật ngữ này chính thức không được công nhận trong hệ thống danh pháp giải phẫu quốc tế Nomina Anatomica xuất bản năm 1895. Ngày nay, cấu trúc giải phẫu này chỉ gọi đơn thuần là hải mã (hay cấu trúc hải mã), còn thuật ngữ sừng Amon (Cornu Ammonis, tiếng Pháp: corne d'Ammon ) tồn tại trong tên viết tắt các diện hải mã thứ cấp (CA1 - CA4).

Liên quan đến hệ viền

Hệ viền (hay hệ limbic) do Paul MacLean phát hiện vào năm 1952 trong khi mô tả các cấu trúc ở chỗ viền của vỏ não (theo tiếng Latin, Limbus có nghĩa là bờ), gồm: hải mã, vỏ não đai, vỏ não khứu giác và hạch hạnh nhân. Paul MacLean sau đó cho rằng các cấu trúc viền là thần kinh nền tảng chi phối cảm xúc. Hồi hải mã có liên quan về mặt giải phẫu với các bộ phận có liên quan đến hành vi cảm xúc như nhân vách (septal nuclei), thể vú vùng dưới đồi và phức hợp nhân trước đồi thị (anterior nuclei of thalamus). Các cấu trúc này thường được chấp nhận là một phần của hệ viền.

Giải phẫu học

Hải mã được coi như là một dải mô chất xám, nằm trên nền sừng thái dương của não thất bên. Dải này cũng có thể được xem như là một nếp lộn vào trong của cổ vỏ não vào vùng trung gian thùy thái dương. Hồi hải mã chỉ có thể quan sát được trong phẫu tích vì nó bị hồi cạnh hải mã che lấp. Vỏ não chỗ này từ sáu lớp ban đầu giảm còn ba hoặc bốn lớp tạo nên vùng hải mã.

Thuật ngữ thành tạo hải mã (hippocampal formation) được sử dụng để chỉ hải mã đích danh (hippocampus proper) và các bộ phận liên quan của nó. Tuy nhiên, chưa thống nhất những cấu trúc giải phẫu bao gồm trong hai thuật ngữ này. Đôi khi, hải mã bao gồm hồi răng (dentate gyrus) và giá hải mã (subiculum). Một số tài liệu tham khảo cho rằng thành tạo hải mã bao gồm hồi răng và giá hải mã, một số tài liệu khác cho rằng thành tạo hải mã còn gồm cả tiền giá (presubiculum), cận giá (parasubiculum) và vỏ não nội khứu (entorhinal cortex). Ở tất cả các động vật có vú, đường đi thần kinh ở thành tạo hải mã là khá giống nhau.

Hồi hải mã bao gồm hồi răng có hình dạng giống chiếc ống uốn cong, được các nhà giải phẫu học so sánh như hình ảnh con cá ngựa và hình ảnh sừng cừu đực (Cornu Ammonis). Sử dụng chữ viết tắt CA để đọc danh pháp diện hải mã CA1, CA2, CA3 và CA4. Hải mã là một khu vực nơi vỏ não thu hẹp, tạo thành một lớp tế bào chóp dày đặc, cuộn tròn một cách chặt chẽ tạo thành hình chữ U. Diện CA4 là một viền của chữ "U" nêu trên, khu trú ở chỗ nối tiếp giữa hải mã với hồi răng, song ở trong rốn (hilus) của hồi răng. Hồi hải mã có phần trước và phần sau (ở linh trưởng) hoặc phần bụng và phần lưng ở các động vật khác. Cả hai phần có thành phần giống nhau nhưng thuộc các mạch nơron khác nhau. Ở chuột, hai hải mã trông giống như hai quả chuối nối với nhau ở mép sừng Amon. Ở linh trưởng, phần dưới của hải mã, gần nền thùy thái dương, rộng hơn nhiều so với phần trên. Tức là trong mặt phẳng cắt ngang, hải mã có thể có hình dạng khác nhau, tùy thuộc vào góc độ và vị trí của vết cắt.

Trong một thiết đồ cắt ngang hải mã bao gồm hồi răng, các lớp tế bào sẽ quan sát được. Hồi răng có ba lớp tế bào (hoặc bốn, nếu bao gồm các tế bào ở rốn - hilus). Các lớp từ bên ngoài vào trong: lớp phân tử, lớp phân tử trong, lớp hạt và rốn. Diện CA3 là một vùng tế bào lớn còn diện CA2 là một diện hỗn hợp, nằm trong hải mã. Diện CA1 là một vùng tế bào nhỏ, có thể tách thành hai lớp tế bào ở người, khu trú ở liền bề mặt giá hải mã-hải mã.

Luồng vào chính của cấu tạo hải mã là từ các tế bào của vỏ não nội khứu qua một đường chiếu phân tán gọi là đường xuyên (perforant path). Vỏ não nội khứu (entorhinal cortex, EC) là chỗ kết nối mạnh mẽ và đối ứng với nhiều cấu trúc vỏ não, dưới vỏ và thân não. Các nhân đồi thị khác khau, (từ đường giữa ngoài), nhân vách trong, các nhân trên núm vú (supramamillary nucleus) của hải mã, và cột giữa (raphe nuclei) nhân lục (locus coeruleus) của thân não đều gửi các sợi trục đến vỏ não nội khứu, do vậy nó đóng vai trò chuyển tiếp giữa vùng tân vỏ não (neocortex), các con đường kết nối và cấu tạo hải mã.

Vỏ não nội khứu nằm trong hồi cận hải mã. Hồi này che lấp hải mã, gồm vỏ não quanh khứu đóng vai trò quan trọng trong việc nhận dạng hình ảnh của các đối tượng phức tạp. Cũng có bằng chứng rằng hồi cận hải mã chi phối trí nhớ với những tác dụng có thể phân biệt với hải mã. Thật vậy, mất trí nhớ hoàn toàn chỉ xảy ra khi cả hải mã và cận hải mã bị tổn thương.

Sợi tới, sợi đi

Luồng vào chính của cấu tạo hải mã đi qua vỏ não nội khứu (EC) trong khi luồng ra chính đi qua diện CA1 chiếu tới giá hải mã. Thông tin đến CA1 thông qua hai con đường chính, trực tiếp và gián tiếp. Các sợi trục từ vỏ não nội khứu bắt nguồn từ lớp III là nguồn gốc của đường xuyên (perforant path), hình thành các synapse trên các đuôi gai rất xa của các tế bào thần kinh CA1. Ngược lại, các sợi trục có nguồn gốc từ lớp II là nguồn gốc của con đường gián tiếp và thông tin đến CA1 thông qua mạch ba synapse. Trong phần đầu của con đường này, các sợi trục chiếu qua đường xuyên đến các tế bào hạt của hồi răng (synapse đầu tiên). Từ đó, thông tin theo sợi rêu đến CA3 (synapse thứ hai). Tiếp theo, các sợi trục CA3 (được gọi là bó Schaffer) rời khỏi phần sâu của soma, chiếu các sợi đến CA1 (synapse thứ ba). Các sợi trục từ CA1 sau đó chiếu trở lại vỏ não nội khứu, hoàn thành mạch thần kinh.

Tế bào rổ trong diện CA3 nhận sợi tới kích thích từ tế bào tháp và sau đó đưa ra phản hồi (điều hòa ngược) ức chế cho tế bào tháp. Sự ức chế hồi quy này là một vòng phản hồi đơn giản, giúp làm giảm các phản ứng kích thích ở hải mã. Tế bào chóp tạo kích thích hồi quy là một cơ chế quan trọng được tìm thấy trong một số vi mạch thần kinh xử lý bộ nhớ.

Một số kết nối thần kinh khác đóng vai trò quan trọng trong chức năng hải mã. Ngoài các sợi đi đến vỏ não nội khứu, hải mã còn có các sợi đi đến các vùng vỏ não khác bao gồm cả vỏ não trước trán. Một đầu ra chính đi qua vòm cung (fornix) đến vùng vách ngoài (lateral septal area) và đến thể núm vú của vùng dưới đồi (chỗ mà vòm cung liên kết với hải mã). Hồi hải mã nhận được sợi vào từ các hệ thống serotonin, norepinephrine, dopamine, và từ nhân Hensen (nucleus reuniens) của đồi thị đến diện CA1. Đường chiếu rất quan trọng đến từ nhân vách trong, gửi các sợi kích thích cholinergic (hay đường chiếu vách-hải mã tiết cholin - cholinergic septohippocampal projections) và gamma amino butyric acid (GABA) (sợi GABAergic) đến tất cả phần của hải mã. Các sợi vào từ nhân vách trong đóng vai trò chính trong việc kiểm soát trạng thái sinh lý của hải mã; phá hủy nhân này sẽ làm mất sóng theta hải mã và làm suy yếu nghiêm trọng một số loại trí nhớ.

Định khu

Các khu vực của hải mã khác biệt về chức năng và giải phẫu. Hải mã lưng (DH), hải mã bụng (VH) và hải mã trung gian chi phối các chức năng khác nhau, chiếu đến các con đường (pathway) khác nhau và có phân bố tế bào chỗ khác nhau. Hải mã lưng chi phối trí nhớ không gian, trí nhớ lời nói và ham muốn tìm hiểu thông tin. Sử dụng mô hình mê cung nước (Radial arm water maze), các tổn thương trong hải mã lưng được chứng minh là gây suy giảm trí nhớ không gian còn tổn thương hải mã bụng thì không bị. Sợi chiếu của nó đi đến nhân vách trong (medial septal nucleus) và nhân thể vú trên (supramammillary nucleus). Số lượng tế bào chỗ ở vùng hải mã lưng nhiều hơn cả vùng hải mã bụng và vùng hải mã trung gian cộng lại.

Vùng hải mã trung gian phân chia không rõ ràng với vùng hải mã bụng và lưng. Sử dụng các phương pháp theo dõi về sau (anterograde tracing), Cenquizca và Swanson (2007) đã đưa ra các đường chiếu cho hai vùng vỏ não khứu giác nguyên phát và vùng prelimbic (vùng tiền viền) của vỏ não trước trán trong. Đây là vùng có số lượng tế bào chỗ ít nhất. Hải mã bụng có chức năng trong điều kiện hóa sự sợ hãi và nhận thức tình cảm. Anagnostaras và đồng nghiệp (2002) đã chỉ ra rằng những thay đổi đối với hải mã bụng đã làm giảm lượng thông tin mà hải mã lưng và bụng gửi đến hạch nhân, do đó làm thay đổi tình trạng sợ hãi ở chuột. Trong lịch sử, giả thuyết được chấp nhận rộng rãi là hải mã có liên quan đến khứu giác. Giải thuyết này đã bị nghi ngờ, nhất là khi một loạt các nghiên cứu về giải phẫu không tìm thấy bất kỳ đường chiếu trực tiếp nào từ hành khứu giác đến hải mã. Tuy nhiên, công trình nghiên cứu sau này xác nhận rằng hành khứu giác có sợi chiếu vào phần bụng của vỏ não nội khứu ngoài, và diện CA1 trong vùng hải mã bụng gửi các sợi trục đến hành khứu giác chính, nhân khứu trước (anterior olfactory nucleus) và tới vỏ não khứu giác. Ngày nay rất ít chuyên gia tin rằng khứu giác là chức năng chính của hải mã, song vẫn có một số quan điểm về vai trò của hải mã trong trí nhớ mùi hương.

Chức năng

Các lý thuyết về chức năng hải mã
Trong những năm qua, ba chức năng chính của hải mã đã được nhắc đi nhắc lại trong các tài liệu, văn bản: kiểm soát ức chế (response inhibition), trí nhớ tình tiết (episodic memory) và nhận thức không gian. Lý thuyết ức chế hành vi (được John O'Keefe và Lynn Nadel mô tả) rất phổ biến ở những năm 1960. Lý thuyết này bắt nguồn phần lớn từ sự xác minh của hai quan sát thực nghiệm:

 Thứ nhất, động vật bị tổn thương vùng hải mã thị có xu hướng tăng động;
 Thứ hai, động vật bị tổn thương vùng hải mã thường gặp khó khăn trong việc học cách ức chế đáp ứng mà cá thể đã được dạy từ trước đó, đặc biệt là nếu đáp ứng theo yêu cầu giữ im lặng.

Jeffrey Gray phát triển quan sát này thành lý thuyết đầy đủ về vai trò của hải mã trong sự lo âu. Trong ba chức năng nêu trên, lý thuyết ức chế hiện giờ rất ít phổ biến.

Hải mã có chức năng quan trọng trong trí nhớ, và đã được thừa nhận trong lịch sử. Một báo cáo nổi tiếng của William Beecher Scoville và Brenda Milner mô tả kết quả cuộc phẫu thuật phá hủy hải mã cho bệnh nhân Henry Molaison ("Bệnh nhân H.M.", ông qua đời vào năm 2008) để làm giảm cơn động kinh. Kết quả khá bất ngờ: xuất hiện tình trạng quên thuận chiều và một phần quên ngược chiều; Molaison không còn khả năng hình thành những ký ức mới sau khi phẫu thuật và không thể nhớ bất kỳ sự kiện nào xảy ra ngay trước khi phẫu thuật, nhưng vẫn lưu lại những ký ức về những sự kiện xảy ra nhiều năm trước, nhất là từ thời thơ ấu. Trường hợp này thu hút các chuyên gia đến mức bệnh nhân Molaison trở thành chủ đề được nghiên cứu nhiều nhất trong lịch sử y học. Trong những năm sau đó, những bệnh nhân khác tổn thương hải mã có triệu chứng mất trí nhớ tương tự (có thể là do tai nạn hoặc bệnh tật) cũng đã được nghiên cứu, và hàng ngàn thí nghiệm nghiên cứu sinh lý học những thay đổi do hoạt động của các khớp nối synapse ở hải mã. Hiện nay có một quy ước phổ biến rằng hải mã có vai trò quan trọng trong bộ nhớ; tuy nhiên, bản chất chính xác của vai trò này vẫn còn gây tranh cãi.

Hải mã còn liên quan đến nhận thức không gian. Lý thuyết không gian ban đầu được O'Keefe và Nadel, người chịu ảnh hưởng bởi các lý thuyết của EC Tolman về "bản đồ nhận thức" ở người và động vật. O'Keefe và học trò Dostrovsky vào năm 1971 đã phát hiện ra các tế bào thần kinh ở hải mã chuột xuất hiện để thực hiện chức năng hoạt động có liên quan tới vị trí của chuột trong môi trường sống. Bất chấp sự hoài nghi của nhiều nhà nghiên cứu khác, O'Keefe và đồng nghiệp của ông, trong đó có Lynn Nadel, vẫn tiếp tục nghiên cứu vấn đề này. Hệ quả, cuốn sách Hải mã như một bản đồ nhận thức (The Hippocampus as a Cognitive Map) xuất bản năm 1978, có tầm ảnh hưởng sâu sắc. Hiện nay có quy ước rằng chức năng hồi hải mã đóng một vai trò quan trọng trong nhận thức không gian, nhưng cơ chế chi tiết như thế nào thì vẫn còn phải nghiên cứu.

Nghiên cứu sau này đã tập trung vào việc cố gắng thu hẹp tính rời rạc giữa hai quan điểm về chức năng hồi hải mã giữa trí nhớ và nhận thức không gian. Trong một số nghiên cứu, các chức năng này được tổng quát hóa đến mức gần hội tụ. Trong nỗ lực dung hòa hai quan điểm khác nhau, cần phải có tầm nhìn rộng hơn về chức năng hải mã. Theo khái niệm ban đầu của Tolman năm 1948, hải mã có khả năng tổ chức kinh nghiệm (bản đồ tâm thần), và định hướng hành vi. Đúng hơn, hải mã được coi là tham gia vào tất cả các khía cạnh của nhận thức. Vì vậy, chức năng của hải mã có thể được xem như là một hệ thống rộng, kết hợp cả trí nhớ và nhận thức không gian, đóng vai trò quan trọng trong một phạm vi rộng của bản đồ nhận thức. Tolman cho rằng điều này có liên quan đến việc chủ nghĩa hành vi có chủ đích sinh ra từ mục tiêu ban đầu, tức là ban đầu bạn phải nhận thức được mục đích và cơ chế phức tạp, sau đó chính những nhận thức này sẽ sinh ra hành vi.

Có đề xuất rằng hoạt động mạch xung (spiking activity) của các tế bào thần kinh vùng hải mã có liên quan mật thiết đến không gian, và có ý kiến cho rằng các cơ chế của trí nhớ và lập kế hoạch đều phát triển từ các cơ chế điều hướng; và rằng giải thuật nơron (neuronal algorithm) của hai cơ chế trên về cơ bản là giống nhau.

Nhiều nghiên cứu đã sử dụng các kỹ thuật chụp thần kinh như chụp cộng hưởng từ chức năng (fMRI) và vai trò chức năng trong xung đột chính-phụ đã được ghi nhận. Hải mã trước được xem là có liên quan đến việc ra quyết định theo phương pháp xử lý xung đột chính-phụ. Có ý kiến cho rằng trí nhớ, nhận thức không gian và các chức năng xử lý xung đột hoạt động cùng lúc và không loại trừ lẫn nhau.

Vai trò trí nhớ

Các nhà tâm lý học và khoa học thần kinh nói chung đều đồng ý rằng hải mã đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành ký ức mới về những sự kiện kinh nghiệm (trí nhớ tình tiết hoặc trí nhớ tự truyện). Một phần của chức năng này có sự tham gia của hải mã trong việc phát hiện các sự kiện, địa điểm và kích thích mới. Một số nhà nghiên cứu coi hải mã là một phần của hệ thống trí nhớ của thùy thái dương trung gian chịu trách nhiệm chủ yếu cho trí nhớ quy nạp chung (ví dụ, những ký ức xác minh bằng lời nói, bao gồm trí nhớ ngữ nghĩa và trí nhớ tình tiết). Hồi hải mã cũng lưu trữ bối cảnh tình cảm từ hạch hạnh nhân. Đây là một phần của lý do tại sao mà khi ta trở lại địa điểm xảy ra một sự kiện có liên quan đến tình cảm, não bộ ta lại gợi lên cảm xúc đó. Có mối liên hệ tình cảm sâu sắc giữa trí nhớ và địa điểm.

Do tính đối xứng hai bên, não có hai hải mã nằm ở hai bán cầu đại não. Nếu tổn thương hải mã một bên, cấu trúc vẫn nguyên vẹn ở bên kia thì não vẫn duy trì chức năng bộ nhớ gần như bình thường. Tổn thương nghiêm trọng đối với hải mã ở cả hai bán cầu dẫn đến những khó khăn trong việc hình thành những ký ức mới (quên thuận chiều, anterograde amnesia) và cũng thường ảnh hưởng đến những ký ức hình thành trước khi tổn thương xảy ra (quên ngược chiều, retrograde amnesia). Mặc dù hiệu ứng quên về trước thường ảnh hưởng đến ký ức nhiều năm trước khi bị tổn thương não, song trong một số trường hợp những ký ức cũ vẫn còn. Việc lưu giữ những ký ức cũ này dẫn đến ý tưởng rằng có sự củng cố trí nhớ (memory consolidation) theo thời gian liên quan đến việc "di chuyển" những ký ức từ hải mã đến các phần khác của não. Nhiều thí nghiệm cấy ghép tế bào nội mô của tế bào hải mã ở loài linh trưởng có tổn thương thần kinh hải mã cho thấy rằng hải mã là cấu trúc cần thiết cho sự hình thành và hồi tưởng lại ký ức, nhưng không mang chức năng lưu trữ ký ức.

Tổn thương hải mã không ảnh hưởng đến một số loại trí nhớ, chẳng hạn như khả năng học các kỹ năng mới (chơi một nhạc cụ hoặc giải câu đố chẳng hạn). Thực tế này cho thấy những khả năng như vậy phụ thuộc vào các loại trí nhớ khác nhau (trí nhớ phương thức - procedural memory) và các định khu của não. Hơn nữa, bệnh nhân mất trí nhớ thường thể hiện trí nhớ "ngầm" cho các trải nghiệm cuộc sống ngay cả khi không còn kiến thức có chủ ý. Ví dụ, yêu cầu bệnh nhân tìm khuôn mặt nào trong hai khuôn mặt nhìn thấy gần đây nhất thì họ vẫn trả lời phần lớn là chính xác mặc dù họ khẳng định là chưa bao giờ thấy khuôn mặt. Một số nhà nghiên cứu phân biệt giữa hồi ức có ý thức liên quan đến hải mã và sự quen thuộc liên quan các phần của vùng thái dương trung gian.

Khi chuột phải trải qua quá trình học tập căng thẳng, chúng có thể giữ lại trí nhớ suốt đời về sự kiện này ngay cả sau một quá trình huấn luyện. Trí nhớ của một sự kiện có lẽ được lưu trữ đầu tiên ở hải mã, nhưng sự lưu trữ này là tạm thời. Phần lớn việc lưu trữ lâu dài của trí nhớ diễn ra ở vỏ não đai trước. Khi một quá trình học tập căng thẳng như vậy được áp dụng và thực nghiệm, hơn 5.000 vùng DNA methyl hóa xuất hiện trong bộ gen nơron ở hải mã của chuột trong 1 giờ và 24 giờ sau khi rèn luyện. Những thay đổi trong mô hình methyl hóa xảy ra ở nhiều gen được điều hoà xuống (down-regulated), do hình thành các vị trí 5-methylcytosine mới trong vùng giàu CpG của bộ gen. Hơn nữa, nhiều gen khác đã được điều hoà lên (up-regulated) do loại bỏ các nhóm methyl khỏi 5-methylcytosine (5mC) hiện có trong DNA. Một số protein hoạt động sẽ demethyl hóa 5mC, gồm enzyme Tet methylcytosine dioxygenase 1, các enzyme của con đường cắt và sửa base DNA (base excision repair) (xem Di truyền biểu sinh trong học tập và trí nhớ).

Vai trò trong trí nhớ không gian và điều hướng

Các nghiên cứu trên chuột di chuyển tự do cho thấy nhiều nơron hải mã có chức năng như các tế bào chỗ (place cell) tập hợp trong trường tế bào chỗ (place field) và những đánh dấu sự phóng điện do điện thế hoạt động khi con vật đi qua một địa điểm cụ thể. Hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí của hải mã cũng được chứng minh ở những con khỉ được di chuyển xung quanh một căn phòng so với những con khỉ bị trói trên ghế. Tuy nhiên, sự phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến địa điểm con khỉ đang tìm kiếm hơn là vị trí thực tế của nó trong phòng. Trong nhiều năm, nhiều nghiên cứu đã được thực hiện về đáp ứng vị trí ở loài gặm nhấm đã cung cấp một lượng lớn thông tin. Đáp ứng của tế bào chỗ được thể hiện bởi tế bào chóp trong hải mã và bởi tế bào hạt trong hồi răng. Một lượng nhỏ các tế bào gây ức chế nơron trung gian (interneuron) và có sự biến đổi hoạt động thần kinh liên quan đến vị trí thể hiện qua việc nhịp phóng điện (firing rate) yếu hơn nhiều. Như vậy, các tế bào nằm cạnh nhau trong hải mã có mô hình phóng điện theo không gian là không tương quan (uncorrelated). Tế bào chỗ gần như không hoạt động khi con chuột di chuyển bên ngoài trường tế bào chỗ nhưng có thể đạt tốc độ duy trì lên tới 40 Hz, khi chuột ở gần trung tâm mô hình. Hoạt động thần kinh được lấy mẫu từ việc chọn ngẫu nhiên 30 đến 40 tế bào chỗ giúp mang đủ thông tin, cho phép tái tạo vị trí của chuột với độ tin cậy cao. Kích thước của các trường tế bào chỗ thay đổi theo gradient dọc theo chiều dài của hải mã, với các tế bào ở đầu phần lưng hải mã có trường nhỏ nhất, các tế bào gần giữa có trường lớn hơn và các tế bào ở phần lưng có trường bao phủ toàn bộ. Trong một số trường hợp, tốc độ phóng điện của các tế bào vùng hải mã không chỉ phụ thuộc vào vị trí mà còn phụ thuộc vào hướng di chuyển của con chuột, đích đến mà nó đang di chuyển hoặc các biến cố xảy ra khác. Việc phóng điện của các tế bào chỗ liên quan đến sóng theta cục bộ, một quá trình có tên là giai đoạn tuế sai (hay giai đoạn tiến động - phase precession).

Ở người, trong một nghiên cứu về bệnh nhân bị động kinh kháng thuốc (động kinh kháng trị), các tế bào có mô hình phóng điện theo vị trí cụ thể. Bệnh nhân trải qua thủ tục phẫu thuật xâm lấn để khoanh vùng nguồn gây ra cơn động kinh, nhằm phẫu thuật cắt bỏ. Họ được cấy điện cực chẩn đoán vào hải mã, sau đó sử dụng máy tính để ghi lại sự di chuyển trong một thành phố thực tế ảo. Các nghiên cứu ảnh chụp não về sự hoạt động của hải mã có liên quan đến tác dụng điều hướng. Một nghiên cứu đã được thực hiện trên các tài xế lái xe taxi tại London. Để vượt qua bài kiểm tra nghiêm ngặt tên là The Knowledge (Kiến thức) và lấy giấy phép lái xe, các tài xế phải tìm hiểu và nhớ một số lượng lớn địa điểm và tuyến đường nhanh nhất khi di chuyển. Nghiên cứu trên đã cho thấy phần sau của hải mã ở tài xế có kích thước lớn hơn so với người bình thường, và có mối tương quan chặt chẽ giữa tuổi nghề với sự gia tăng kích thước phần này. Tuy nhiên tổng thể tích của hải mã không thay đổi, vì phần sau gia tăng kích thước thì phần trước sẽ phải bù vào, kích thước giảm tương đối. Không có báo cáo về tác dụng phụ xuất phát từ sự chênh lệch tỷ lệ hải mã. Một nghiên cứu khác cho thấy ở những người khiếm thị, phần trước hải mã lại lớn hơn và phần sau hải mã nhỏ hơn so với người bình thường.

Ở não có một số loại tế bào được gọi là tế bào điều hướng. Chúng hoặc là phân bố ở trong hải mã, hoặc phân bố ngoài vùng nhưng có sự kết nối mạnh mẽ với hải mã, chẳng hạn như các tế bào tốc độ (speed cells) có trong vỏ não nội khứu trong. Các tế bào này cùng nhau tạo thành một mạng lưới có vai trò trí nhớ không gian. Loại tế bào tốc độ đầu tiên được phát hiện vào những năm 1970 là các tế bào chỗ, tiền đề cho ý nghĩ về cách hoạt động của hải mã đáp ứng thần kinh với môi trường trong bản đồ nhận thức. Khi hải mã bị rối loạn chức năng, điều hướng bị ảnh hưởng; bệnh nhân gặp khó khăn trong việc ghi nhớ đường đi đến một địa điểm và không thể đi xa. Đi lạc là một triệu chứng phổ biến của chứng hay quên. Nghiên cứu với động vật chỉ ra rằng hải mã nguyên vẹn giúp tạo trí nhớ ban đầu và duy trì lâu dài một số hành động liên quan đến trí nhớ không gian, đặc biệt là những hành động đòi hỏi phải tìm đường đến một mục tiêu được giấu kín. Các tế bào khác được phát hiện trong não của loài gặm nhấm nằm trong hải mã hoặc vỏ não, đó là các tế bào phụ trách phương hướng đầu con vật (head direction cell), các tế bào lưới và tế bào diềm (boundary cells). Các tế bào tốc độ cung cấp các sợi vào cho tế bào lưới hải mã.

Vai trò trong xử lý xung đột chính-phụ
Xung đột chính-phụ (approach-avoidance conflict) xảy ra khi tình huống đưa ra có thể là phần thưởng hay trừng phạt, và việc đưa ra quyết định hành động có liên quan đến sự lo lắng. Chụp fMRI trong các nghiên cứu xung đột chính-phụ đã tìm ra bằng chứng cho rằng: không thể lấy vai trò trí nhớ dài hạn hoặc nhận thức không gian của hải mã để giải thích cho vai trò xử lý xung đột. Các phát hiện tổng thể cho thấy rằng phần trước hải mã rất nhạy cảm với xung đột. Đây có thể là một phần của mạng lưới vỏ não và dưới vỏ não lớn, được coi là một phần quan trọng trong việc đưa ra quyết định trong điều kiện không chắc chắn.

Một đánh giá làm cơ sở tham chiếu cho nghiên cứu về sự liên quan của hải mã trong các hành vi xung đột. Tác giả cho rằng việc tìm hiểu cách xử lý xung đột liên quan đến chức năng điều hướng và trí nhớ không gian và cách thức mà tất cả các chức năng này không được loại trừ lẫn nhau vẫn còn nhiều trở ngại khó khăn.

Điện não đồ

Hải mã cho thấy hai "chế độ" hoạt động chính, mỗi chế độ liên quan đến một mô hình hoạt động của quần thể nơron (neuronal ensemble) và sóng hoạt động điện riêng biệt được đo bằng điện não đồ (EEG). Các "chế độ" này được đặt tên theo các đường đi trên bản EEG liên kết với chúng: theta và hoạt động bất thường biên độ lớn (LIA). Các đặc điểm chính được mô tả dưới đây được nghiên cứu trên loài động vật được nghiên cứu rộng rãi nhất, chuột.

Chế độ sóng theta xuất hiện trong trạng thái hoạt động để cảnh báo hành vi (đặc biệt là vận động) và trong giấc ngủ mắt chuyển động nhanh REM. Ở chế độ sóng theta, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng lớn thông thường với dải tần từ 6 đến 9 Hz và các nhóm nơron chính vùng hải mã (tế bào chóp và tế bào hạt) cho thấy hoạt động quần thể nơron khá thưa thớt, chứng tỏ rằng trong bất kỳ khoảng thời gian ngắn nào, phần lớn tế bào đều ở trạng thái im lặng, trong khi phần nhỏ tế bào còn lại phóng điện thế với tốc độ tương đối cao, có thể lên tới 50 gai trong một giây. Mỗi tế bào hoạt động thường duy trì hoạt động trong nửa giây đến vài giây. Khi nghiên cứu trên chuột, các tế bào hoạt động luân phiên nhau, tỷ lệ phần trăm tế bào hoạt động rất ít thay đổi. Trong nhiều tình huống, hoạt động của tế bào được xác định chủ yếu bởi vị trí không gian của động vật, nhưng các biến cố hành vi cũng có ảnh hưởng rõ ràng.

Chế độ hoạt động bất thường biên độ lớn (LIA) xuất hiện trong giấc ngủ sóng chậm (không mơ màng) và cả trong trạng thái thức giấc nhưng bất động như nghỉ ngơi hoặc ăn uống. Trong chế độ LIA, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng nhọn kéo dài trong 25–50 miligiây (ms). Sóng nhọn tạo ra theo bộ, mỗi bộ chứa tối đa 5 hoặc nhiều sóng nhọn riêng lẻ và kéo dài tới 500 ms. Hình dạng gai của nơron hải mã có mối tương quan cao với hình dạng sóng nhọn. Hầu hết nơron giảm tốc độ phóng điện giữa các sóng nhọn; tuy nhiên, trong một đợt sóng nhọn, tốc độ phóng tăng lên đáng kể ở 10% quần thể nơron vùng hải mã.

Hai chế độ hoạt động vùng hải mã này quan sát ở linh trưởng và chuột, tuy nhiên sóng theta ở linh trưởng không rõ ràng. Sóng nhọn và những thay đổi phụ thuộc trạng thái trong hoạt động quần thể nơron vẫn quan sát rõ.

Nhịp theta

Sóng theta được tạo ra chủ yếu bởi các lớp thần kinh dày đặc của vỏ não nội khứu, diện CA3 và sợi nhánh của tế bào chóp. Sóng theta là một trong những tín hiệu lớn nhất được thấy trên điện não đồ và gọi là nhịp theta hải mã. Trong một số trường hợp, điện não đồ bị chi phối bởi các sóng thường ở dải tần 3 đến 10 Hz, thường tiếp tục trong nhiều giây. Chúng phản ánh điện thế màng dưới ngưỡng và điều chỉnh mạnh mẽ đỉnh gai ở các nơron hải mã và đồng bộ hóa trên hải mã theo mô hình sóng di chuyển. Mạch ba synapse (trisynaptic circuit) là sự chuyển tiếp của dẫn truyền thần kinh ở vùng hải mã tương tác với nhiều vùng não. Từ các nghiên cứu trên loài gặm nhấm, có đề xuất cho rằng mạch ba synapse tạo ra nhịp theta hải mã.

Nhịp theta thấy rất rõ ràng ở thỏ, loài gặm nhấm, mèo và chó. Liệu nhịp theta thấy được ở các loài linh trưởng vẫn còn chưa rõ ràng. Ở chuột (động vật được nghiên cứu rộng rãi nhất), nhìn thấy nhịp theta khi thỏa mãn hai điều kiện:

 khi động vật đang đi hoặc tương tác tích cực với môi trường xung quanh.
 trong giấc ngủ mắt chuyển động nhanh REM.

Nhiều lý thuyết đã được đề xuất song chức năng của nhịp theta vẫn chưa được giải thích một cách thuyết phục. Giả thuyết phổ biến nhất liên quan đến học tập và trí nhớ. Một ví dụ: tại thời điểm kích thích nơron, nhịp theta định hình tác động của sự kích thích đó lên synapse. Tức là nhịp theta có thể ảnh hưởng đến học tập và trí nhớ phụ thuộc vào tính mềm dẻo synapse (synaptic plasticity). Tính chất này đã chứng minh được rằng các tổn thương của nhân đuôi trong (medial septum, nút trung tâm của hệ thống theta) gây ra sự gián đoạn nghiêm trọng của trí nhớ. Nhân đuôi trong không chỉ điều khiển nhịp theta; đây cũng là nguyên ủy chính của các sợi chiếu cholinergic đến hải mã. Tuy nhiên tính mềm dẻo nêu trên lại không làm sáng tỏ được rằng các tổn thương vùng nhân đuôi phát huy tác dụng bằng cách làm mất nhịp theta.

Sóng nhọn
Trong khi ngủ hoặc nghỉ ngơi, khi động vật không đáp ứng với môi trường xung quanh, điện não đồ hồi hải mã cho thấy một mô hình sóng chậm bất thường, biên độ lớn hơn một chút so với sóng theta. Mô hình này đôi khi bị gián đoạn bởi các đợt lớn được gọi là sóng nhọn. Hiện tượng này có liên quan với các đợt xuất hiện đỉnh gai trong điện não đồ kéo dài 50 đến 100 mili giây trong các tế bào chóp thuộc diện CA3 và diện CA1. Nó cũng liên quan tới các dao động điện não đồ tần số cao, thời gian ngắn, được gọi là "gợn" (ripple), với tần số trong phạm vi 150 đến 200 Hz ở chuột, và tồn tại cùng nhau gọi là sóng "Sharp wave-ripples" (SWRs). Sóng nhọn hay xuất hiện nhất trong khi ngủ với tốc độ trung bình khoảng 1 nhịp/giây (ở chuột) nhưng trong một mô hình thời gian rất bất thường. Sóng nhọn ít thấy hơn trong trạng thái thức không hoạt động và có cường độ nhỏ hơn. Sóng nhọn cũng quan sát thấy ở người và khỉ. Trong khỉ, sóng nhọn rất mạnh nhưng không thường xuyên như chuột.

Một trong những khía cạnh thú vị nhất của sóng nhọn là chúng có liên quan tới bộ nhớ. Wilson và McNaughton (1994) và nhiều nghiên cứu sau đó đã báo cáo rằng khi các tế bào chỗ ở hải mã có các trường phóng điện không gian chồng chéo (và do đó thường phóng ra gần như đồng thời). Chúng có xu hướng hiển thị lại các hoạt động tương quan trong khi ngủ sau khi đáp ứng hành vi. Sự tăng cường tính tương quan này, thường được gọi là tái kích hoạt, đã được tìm thấy xảy ra chủ yếu trong các sóng nhọn. Trên thực tế, người ta đã đề xuất rằng sóng nhọn là sự tái kích hoạt các mô hình hoạt động thần kinh được ghi nhớ trong quá trình hoạt động, được thúc đẩy bằng cách tăng cường các kết nối synapse trong vùng hải mã. Ý tưởng này tạo thành một tiền đề chính của lý thuyết "trí nhớ hai giai đoạn", được Buzsáki và nhiều người ủng hộ, trong đó đề xuất rằng các ký ức được lưu trữ trong vùng hải mã trong khi đáp ứng hành vi và sau đó được chuyển đến vùng tân vỏ não (neocortex) trong khi ngủ. Trong lý thuyết Hebbian, các sóng nhọn được xem là sự kích thích lặp đi lặp lại liên tục của các tế bào synapse cho và synapse nhận nhằm thúc đẩy các thay đổi synapse chỗ đích đến của sợi ra hồi hải mã, chính là vỏ não. Việc chặn sóng nhọn và gợn trong giấc ngủ hoặc khi bất động có thể gây trở ngại cho các ký ức thể hiện ở mức độ hành vi. Dù sao, tế bào chỗ mới ở diện CA1 có thể xuất hiện lại ngay cả sau khi sóng nhọn và gợn bị chặn đối với nhiệm vụ không đòi hỏi tư duy không gian.

Điện thế hóa dài hạn
Thời Ramon y Cajal (1852 - 1934), các nhà tâm lý học đã suy đoán rằng não lưu trữ trí nhớ bằng cách thay đổi sức mạnh kết nối giữa các nơron hoạt động đồng thời. Ý tưởng này đã được Donald Hebb chính thức hóa vào năm 1949, nhưng không giải thích được. Vào năm 1973, Tim Bliss và Terje Lømo mô tả một hiện tượng ở hải mã thỏ có đáp ứng với các thông số kỹ thuật mà Hebb đề xuất: sự thay đổi trong đáp ứng synapse gây ra bởi kích thích mạnh, ngắn và sự thay đổi này kéo dài hàng giờ, nhiều ngày hoặc lâu hơn. Hiện tượng này gọi là điện thế hóa dài hạn (long-term potential, LTP). Với tư cách là một cơ chế tiền năng để giải thích về trí nhớ dài hạn, LTP được nghiên cứu chuyên sâu và nghiệm ra được rất nhiều điều. Tuy nhiên, sự phức tạp và đa dạng của các tầng tín hiệu nội bào, vốn có thể kích thích LTP, chính là rào cản để nghiên cứu đầy đủ hơn.

Hải mã là một chi tiết giải phẫu đặc biệt thuận lợi để nghiên cứu LTP vì lớp nơron dày đặc và dễ dàng xác định. Nhưng các type thay đổi synapse phụ thuộc hoạt động cũng quan sát thấy ở nhiều vùng não khác. Dạng LTP hay nghiên cứu nhất đã được phát hiện trong diện CA1 hải mã, xảy ra tại các synapse trên gai răng (dendritic spine) và sử dụng chất dẫn truyền thần kinh glutamate. Sự thay đổi synapse phụ thuộc vào một loại thụ thể glutamate đặc biệt, thụ thể N -methyl-D-aspartate (NMDA), một thụ thể bề mặt tế bào có đặc tính đặc biệt là cho phép calci xâm nhập vào gai synapse nhận khi khử cực. Các loại thuốc can thiệp vào thụ thể NMDA ngăn chặn LTP có tác dụng chính đối với một số loại trí nhớ, đặc biệt là trí nhớ không gian. Chuột biến đổi gen được chỉnh sửa vật liệu di truyền nhằm vô hiệu hóa cơ chế LTP có bộ nhớ suy giảm nghiêm trọng.

Các loại rối loạn

Lão hóa
Những rối loạn liên quan đến tuổi tác như bệnh Alzheimer và các dạng suy giảm trí nhớ khác (trong đó rối loạn hồi hải mã là một trong những dấu hiệu sớm nhất) có tác động nghiêm trọng đến nhiều loại nhận thức, trong đó có cả trí nhớ. Ngay cả quá trình lão hóa bình thường cũng liên quan đến sự xuống cấp dần dần của một số dạng trí nhớ, bao gồm trí nhớ thường ngày và trí nhớ công việc (hay còn gọi là trí nhớ ngắn hạn). Vì hồi hải mã được cho là đóng vai trò quan trọng ở những chức năng liên quan đến trí nhớ, nên nhiều người đã cho rằng: những rối loạn về trí nhớ do lão hóa có thể bắt nguồn từ sự thoái hóa của vùng não này. Một số nghiên cứu ban đầu chỉ ra rằng những người cao tuổi bị mất một lượng đáng kể tế bào thần kinh ở hồi hải mã. Tuy nhiên, những nghiên cứu sau này với các kỹ thuật chính xác hơn cho thấy sự khác biệt là không đáng kể. Tương tự, một số nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI cho thấy sự rút ngắn của hồi hải mã ở người cao tuổi, nhưng các nghiên cứu khác lại không tìm thấy đặc điểm này. Tuy nhiên, vẫn có một mối liên hệ đáng tin cậy giữa kích thước của hải mã và hiệu suất bộ nhớ; do vậy, nếu có sự rút ngắn vùng não vì lý do tuổi tác, hiệu suất trí nhớ sẽ bị suy giảm. Cũng có báo cáo rằng các nhiệm vụ nhớ có xu hướng tạo ra ít kích thích hơn ở người già so với người trẻ. Hơn nữa, một thử nghiệm đối chứng ngẫu nhiên được công bố vào năm 2011 cho thấy tập thể dục nhịp điệu có thể làm tăng kích thước của hồi hải mã ở người trưởng thành từ 55 đến 80 tuổi và cũng làm cải thiện trí nhớ không gian.

Căng thẳng
Hồi hải mã biểu hiện một lượng lớn thụ thể glucocorticoid, điều này khiến nó dễ bị tổn thương do căng thẳng lâu dài hơn hầu hết các vùng não khác. Có bằng chứng chỉ ra rằng những người trải qua các căng thẳng, chấn thương nghiêm trọng kéo dài bị teo hồi hải mã nhiều hơn các phần khác của não. Những ảnh hưởng này cũng xuất hiện trong hậu chấn tâm lý, và chúng có thể cũng liên quan đến hiện tượng teo hồi hải mã được báo cáo ở các bệnh tâm thần phân liệt và trầm cảm nặng. Một nghiên cứu gần đây cũng làm sáng tỏ việc teo hồi hải mã do hậu quả của trầm cảm, nhưng điều này có thể được cải thiện với thuốc chống trầm cảm, ngay cả khi những loại thuốc này không hiệu quả trong việc làm giảm các triệu chứng khác.

Căng thẳng mãn tính làm cho nồng độ glucocorticoid tăng cao, đáng chú ý là cortisol, được coi là một nguyên nhân gây teo tế bào thần kinh ở hồi hải mã. Sự teo này làm giảm thể tích của vùng não và cũng xuất hiện ở những bệnh nhân mắc hội chứng Cushing. Với những bệnh nhân mang hội chứng này, nồng độ cortisol cao thường là hệ quả do sử dụng các loại thuốc để chữa các triệu chứng khác. Các tế bào thần kinh cũng có thể bị mất đi do quá trình tạo mới thần kinh bị thoái hóa. Một yếu tố khác gây giảm thể tích hồi hải mã là sự co rút của các sợi nhánh trên tế bào thần kinh. Những sợi nhánh sẽ giảm cả về chiều dài và số lượng để đáp ứng với nồng độ glucocorticoid cao. Sự co rút sợi nhánh này là có thể đảo ngược. Sau khi điều trị bằng thuốc để giảm cortisol trong hội chứng Cushing, thể tích hồi hải mã được quan sát là có thể phục hồi tới 10%. Sự thay đổi này được coi là do sự phục hồi của các sợi nhánh. Sự phục hồi sợi nhánh này cũng có thể xảy ra khi căng thẳng biến mất. Tuy nhiên, một số nghiên cứu trên chuột cũng cho thấy rằng căng thẳng xảy ra ngay sau khi sinh có thể làm ảnh hưởng đến chức năng hồi hải mã trong suốt cuộc đời theo nhiều cách khác nhau.

Phản ứng đặc trưng giới tính đối với căng thẳng cũng ở chuột cũng được chứng minh là có ảnh hưởng đến hải mã. Căng thẳng mãn tính ở chuột đực cho thấy sự co rút sợi nhánh và suy giảm tế bào ở diện CA3 nhưng hiện tượng này không quan sát thấy ở con cái. Nguyên nhân cho sự khác biệt này có thể nằm ở hormone buồng trứng bảo vệ thần kinh. Ở chuột, các tổn thương DNA ở vùng hải mã tăng lên trong điều kiện căng thẳng.

Động kinh

Hồi hải mã là một trong số ít vùng não có thể tạo ra các tế bào thần kinh mới. Quá trình tạo mới thần kinh này được giới hạn trong hồi răng. Việc tạo ra các tế bào thần kinh mới này có thể được tăng cường nhờ luyện tập hoặc bị suy giảm bởi các cơn động kinh.

Động kinh vùng thùy thái dương có thể ảnh hưởng đến sự phát triển bình thường của các tế bào thần kinh mới và có thể gây tổn thương mô. Xơ cứng vùng hải mã là loại phổ biến nhất trong các tổn thương mô như vậy. Dù vậy, ta vẫn chưa biết rõ là tổn thương hải mã là nguyên nhân hay kết quả của các cơn động kinh. Tuy nhiên, khi gây động kinh nhân tạo nên động vật trong môi trường thí nghiệm, tổn thương hồi hải mã là kết quả thường gặp. Đây có thể là hậu quả do nồng độ các thụ thể glutamate có thể kích thích hải mã. Hưng phấn quá mức có thể làm đầu độc và gây chết tế bào. Sự tổn thương hồi hải mã trong các cơn động kinh cũng có thể có liên quan đến việc các tế bào thần kinh mới tiếp tục được tạo ra ở vùng này trong suốt cuộc đời và những bất thường trong quá trình này.

Tâm thần phân liệt
Nguyên nhân của chứng tâm thần phân liệt đến nay vẫn chưa được hiểu rõ, nhưng nhiều bất thường về cấu trúc não đã được ghi nhận. Những thay đổi liên quan đến vỏ não được nghiên cứu rất kĩ lưỡng và những ảnh hưởng đối với hồi hải mã cũng đã được mô tả. Nhiều báo cáo đã tìm thấy sự giảm kích thước của hồi hải mã ở những người bị tâm thần phân liệt. Hồi hải mã bên trái dường như bị ảnh hưởng nhiều hơn bên phải. Các nhà khoa học đồng tình rằng những thay đổi này là hậu quả của sự phát triển bất thường. Dù vậy, ta vẫn chưa biết rõ rằng liệu sự thay đổi hồi hải mã có vai trò gì trong việc gây ra các triệu chứng loạn thần, đặc điểm quan trọng nhất của chứng tâm thần phân liệt hay không. Trên cơ sở từ những thí nghiệm sử dụng động vật, có ý kiến cho rằng: rối loạn chức năng vùng hải mã có thể làm ảnh hưởng đến việc giải phóng dopamine trong hạch nền, gián tiếp ảnh hưởng đến sự tích hợp thông tin ở thùy não trước trán. Cũng có ý kiến cho rằng: rối loạn chức năng ở hồi hải mã có thể giải thích cho hiện tượng rối loạn trí nhớ dài hạn thường được ghi nhận ở các bệnh nhân tâm thần phân liệt.

Các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI cho thấy: những người bị tâm thần phân liệt có khối lượng não nói chung và não thất nhỏ hơn người bình thường, tuy nhiên các nhà nghiên cứu không biết rằng liệu sự teo này là do bệnh tâm thần phân liệt hay từ thuốc sử dụng để trị bệnh. Vùng hồi hải mã và đồi thị cũng cho thấy sự giảm thể tích, nhưng thể tích của globus pallidus lại tăng lên. Mô hình vỏ não ở các bệnh nhân này cũng bị thay đổi, thể tích và độ dày của lớp vỏ não, đặc biệt là ở thùy trán và thái dương, cũng được ghi nhận là giảm. Những biến đổi của não trong quá trình xuất hiện và tiến triển của bệnh củng cố cho giả thuyết rằng hệ thần kinh đã phát triển không bình thường ở những trường hợp này.

Mất trí nhớ toàn phần thoáng qua
Mất trí nhớ toàn phần thoáng qua sẽ khiến cho nạn nhân mất gần như hoàn toàn trí nhớ ngắn hạn trong một khoảng thời gian ngắn, thường xảy ra đột ngột. Nguyên nhân của dạng mất trí nhớ này được cho là do thiếu máu, động kinh, đau nửa đầu migraine và rối loạn lưu lượng máu tĩnh mạch não, làm thiếu máu cục bộ tại các cấu trúc như hồi hải mã, vùng não có liên quan mật thiết đến trí nhớ.

Những nguyên nhân kể trên đều chưa có bằng chứng khoa học ủng hộ. Tuy nhiên, các nghiên cứu sử dụng kỹ thuật MRI khuếch tán trên những nạn nhân trong vòng 12 đến 24 giờ sau khi xuất hiện các triệu chứng có cho thấy những tổn thương giống như những chấm nhỏ ở vùng hải mã. Những phát hiện này đã gợi ý rằng, các tế bào thần kinh vùng CA1 có thể sẽ dễ bị tổn thương do những căng thẳng trao đổi chất.

Hậu chấn tâm lý
Một số nghiên cứu cho thấy mối liên quan giữ việc giảm thể tích của hồi hải mã và stress sau khi xảy ra sang chấn (hậu chấn tâm lý hay PTSD). Một nghiên cứu được thực hiện trên những người lính Mỹ từng tham chiến tại Việt Nam với hậu chấn tâm lý cho thấy, thể tích hồi hải mã của họ nhỏ hơn 20% nếu so sánh với các cựu chiến binh khác không bị stress sau sang chấn. Tuy nhiên, phát hiện này không được tìm thấy ở những nạn nhân bị hậu chấn tâm lý sau khi xảy ra thảm kịch rơi máy bay ở triển lãm hàng không năm 1988 (Ramstein, Đức). Một trường hợp khác là những anh em sinh đôi không tham chiến của các cựu chiến binh Mỹ trong chiến tranh Việt Nam mắc PTSD cũng có hồi hải mã nhỏ hơn so với nhóm đối tượng đối chứng, đặt ra câu hỏi về bản chất của mối liên quan giữa hai hiện tượng này. Một nghiên cứu năm 2016 đã ủng hộ cho giả thuyết rằng thể tích hồi hải mã nhỏ sẽ làm tăng nguy cơ mắc hậu chấn tâm lý (chứ không phải stress sau sang chấn sẽ gây tổn thương hồi hải mã) và các phương pháp chữa trị cũng hiệu quả với những người có hồi hải mã lớn hơn.

Những động vật khác

Động vật có vú
Ở lớp Thú (Động vật có vú), từ các loài thuộc bộ Đơn huyệt như tachyglossidae đến các loài thuộc bộ Linh trưởng như người, hải mã đều có cấu tạo gần như nhau. Tỷ lệ kích thước hải mã so với cơ thể tăng lên đáng kể theo chiều hướng tiến hóa: bộ Linh trưởng tăng gấp hai lần so với bộ Đơn huyệt. Tuy nhiên, tỷ lệ kích thước hải mã lại không tăng nhanh như tỷ lệ kích thước tân vỏ não so với cơ thể. Do đó so với loài linh trưởng, hải mã ở loài gặm nhấm vẫn chiếm một phần lớn hơn nhiều trên lớp vỏ não. Ở người trưởng thành, thể tích hải mã mỗi bên não chiếm khoảng 3,0 đến 3,5 cm³ so với thể tích của tân vỏ não là 320 đến 420 cm³.

Có mối quan hệ chung giữa kích thước hải mã và trí nhớ không gian. Khi so sánh giữa các loài, những loài có trí nhớ không gian lớn hơn thì thể tích hồi hải mã có xu hướng lớn hơn. Sự khác biệt về giới tính cũng ảnh hưởng đến thể tích hải mã: ở những loài mà con đực và con cái có sự khác biệt rõ rệt về khả năng ghi nhớ không gian thì thể tích hải mã cũng có sự khác biệt.

Động vật có xương sống khác
Các loài không thuộc lớp thú không có cấu trúc hải mã, nhưng chúng có cơ quan tương đồng với nó. Như các nội dung đã nêu ở trên, về bản chất, hải mã là một phần của vỏ não nguyên thủy (allocortex). Chỉ các động vật lớp Thú có vỏ não phát triển đầy đủ, nhưng áo não (pallium) (cấu trúc nguyên thủy của hải mã) lại có mặt trong tất cả các động vật có xương sống, ngay cả ở những loài nguyên thủy như cá mút đá hoặc cá mixini. Áo não thường được chia thành ba khu vực: trong, ngoài và sau. Áo não trong tạo thành tiền thân của đồi hải mã. Nó không giống với hải mã khi quan sát vì các lớp không cuộn lại thành hình chữ S hoặc được bao bọc bởi hồi răng, nhưng sự tương đồng biểu hiện nhờ ái lực hóa học và chức năng hoạt động mạnh mẽ. Hiện nay có bằng chứng cho thấy những cấu trúc giống như đồi hải mã này có liên quan đến nhận thức không gian ở chim, bò sát và cá.

Chim
Ở các loài chim, cơ quan tương đồng đầy đủ đến mức hầu hết các nhà giải phẫu học đều gọi vùng áo não trong là "hải mã chim" (avian hippocampus). Rất nhiều loài chim có kỹ năng nhận biết không gian mạnh mẽ, đặc biệt là những loài cất giữ thức ăn. Có bằng chứng cho thấy những con chim cất giữ thức ăn có cấu tạo hải mã lớn hơn các loại chim khác và nếu bị tổn thương hải mã sẽ ảnh hưởng bất lợi tới trí nhớ không gian.

Cá
Ở các loài cá thì phức tạp hơn. So với các loại động vật có xương sống khác, ở phân thứ lớp Cá xương thật (chiếm phần lớn trong số các loài hiện có), não trước bị biến dạng: Hầu hết các nhà giải phẫu học thần kinh cho rằng não trước của các loài cá thuộc phân thứ lớp này, về bản chất, tựa như một chiếc tất lộn từ trong ra ngoài. Do đó, các cấu trúc nằm ở bên trong (bên cạnh não thất) đối với hầu hết các loài động vật có xương sống, lại được tìm thấy ở bên ngoài ở phân thứ lớp Cá xương thật và ngược lại. Hệ quả là áo não trong (vùng "hải mã") của động vật có xương sống tương ứng với áo não ngoài của cá. Một số loại cá (đặc biệt là cá vàng) đã được chứng minh bằng thực nghiệm có khả năng trí nhớ không gian mạnh mẽ, thậm chí hình thành "bản đồ nhận thức" về khu vực chúng sinh sống. Có bằng chứng cho thấy tổn thương áo não ngoài ảnh hưởng xấu tới trí nhớ không gian của cá. Người ta vẫn chưa biết liệu áo não ngoài có vai trò tương tự ở các loài động vật có xương sống nguyên thủy hơn, chẳng hạn như cá mập và cá đuối, hay thậm chí là cá mút đá và cá mixini.

Côn trùng và động vật thân mềm
Một số loại côn trùng và động vật thân mềm như bạch tuộc, cũng có khả năng học tập và điều hướng không gian mạnh mẽ, nhưng có vẻ hoạt động khác với hệ không gian của động vật có vú, vì vậy không lý do hợp lý nào để nghi ngờ chúng có nguồn gốc tiến hóa chung; cũng không có đủ sự tương đồng về cấu trúc não để xuất hiện chi tiết giải phẫu "giống như hải mã" ở những loài này. Tuy nhiên có đề xuất cho rằng thể cuống (mushroom bodies) của côn trùng có thể có chức năng tương tự như hải mã.

Hình ảnh

Ghi chú

Tham khảo

Sách

Liên kết ngoài

 Diagram of a Hippocampal Brain Slice
 Hippocampus – Cell Centered Database
 Temporal-lobe.com An interactive diagram of the rat parahippocampal-hippocampal region
 Search Hippocampus on BrainNavigator  via BrainNavigator

Hồi hải mã
Hệ viền


title: Laignes

text:
Laignes  là một xã ở tỉnh Côte-d’Or trong vùng Bourgogne-Franche-Comté, phía đông nước Pháp. Khu vực này có độ cao trung bình 214 mét trên mực nước biển.

Tham khảo

Xã của Côte-d'Or


title: Thủy vu

text:
Thủy vu (danh pháp hai phần: Calla palustris), theo phân loại hiện nay là loài duy nhất còn lại trong chi Calla của họ Ráy (Araceae). Các loài còn lại có nguồn gốc từ miền nam châu Phi mà trước đây xếp vào chi này nay đã được chuyển sang chi Vân môn (Zantedeschia). Loài thủy vu thật sự này có nguồn gốc từ khu vực ôn đới mát của Bắc bán cầu, bao gồm các khu vực trung, đông và bắc châu Âu (từ Pháp và Na Uy về phía đông), bắc châu Á và bắc Bắc Mỹ (Alaska, Canada, đông bắc Hoa Kỳ).

Nó là loài cây thân thảo có thân rễ sống lâu năm, mọc cạnh các đầm lầy và ao hồ. Lá tròn hoặc hình tim, dài 6–12 cm trên cuống lá dài 10–20 cm, bản rộng 4–12 cm. Các hoa bao gồm mo chứa bông mo trắng, dài 4–6 cm, và cụm hoa màu vàng ánh lục, dài 3–4 cm. Quả là một cụm các quả mọng màu đỏ, mỗi quả mọng chứa vài hạt.

Thủy vu là rất độc khi còn tươi do nó chứa nhiều axít oxalic, nhưng thân rễ có thể ăn được sau khi phơi khô, tán nhỏ, lọc và luộc kỹ.

Chi này trước đây còn bao gồm cả một loạt các loài khác, hiện nay đã được chuyển sang chi khác biệt là Zantedeschia (vân môn). Các loài vân môn này có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới thuộc châu Phi, cho nên việc gọi chúng dưới tên gọi thủy vu là điều không khó hiểu, tuy nhiên cần phân biệt chúng với loài thủy vu (C. palustris) thật sự này.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Plants for a Future: Calla palustris

P
Thực vật Canada
Cây trồng trong nhà
Thực vật châu Á
Thực vật châu Âu
Thực vật Bắc Mỹ
Thực vật vườn


title: Typhlatya monae

text:
Typhlatya monae là một loài động vật giáp xác thuộc họ Atyidae. Đây là loài đặc hữu của Puerto Rico.

Chú thích

Tham khảo
 Inland Water Crustacean Specialist Group 1996. Typhlatya monae. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 10 tháng 8 năm 2007.

Typhlatya
Động vật Puerto Rico
Động vật giáp xác nước ngọt Bắc Mỹ
Động vật được mô tả năm 1954


title: Bò Brahman

text:
Bò Braman là một loại bò thịt thuộc giống bò Zebu có nguồn gốc từ Ấn Độ (Bos primigenius indicus). Bò được đặt tên theo vị thần Bà La Môn tôn kính của tôn giáo Ấn Độ. Đây là loại bò thịt nhiệt đới, được nuôi rộng rãi ở các nước nhiệt đới và cận nhiệt đới trong đó có Việt Nam. Ở Úc, người dân nuôi bò Brahman màu trắng là chủ yếu để sản xuất thịt bò, còn nuôi Brahman màu đỏ chủ yếu để xuất cho các nước Châu Á do các nước này chuộng màu đỏ hơn. Bò Brahman nổi tiếng là giống bò thịt nhiệt đới, được nuôi rộng rãi ở các nước nhiệt đới và cận nhiệt đới. Giống Brahman Mỹ nổi tiếng trên thế giới hiện nay được tạo thành từ những giống bò Guzerat, bò Nerole, bò Gyr và bò Krishna Velley vào cuối thế kỉ 19 đầu thế kỉ 20.

Đặc điểm
Bò Brahman có màu lông thay đổi, nhưng trội hơn cả là màu trắng ghi đến trắng xám (Brahman trắng) và màu đỏ sáng (Brahman đỏ). Bò có màu lông trắng xám hoặc trắng pha lấm tấm. Là giống lớn con, ngoại hình đẹp, chắc, khỏe, thân dài, lưng thẳng, tai to, u, yếm phát triển. Bò có ngoại hình thể chất chắc, khoẻ mạnh, hệ cơ phát triển, u vai phát triển, tai to và cụp xuống. Chúng có đặc điểm của giống bò indicus là có u cao, yếm thõng, da mềm, thịt săn và tai to dài cụp xuống. Đặc điểm sản xuất thịt vượt trội so với các giống bò có u khác. Khối lượng trưởng thành của bò cái 380 kg, bò đực 600–650 kg. Bò cái trưởng thành đạt 450–500 kg, bò đực 800–900 kg (có nhiều bò đực giống nặng trên 1.000 kg). Tuy nhiên năng suất sữa thấp cỡ khoảng 600–700 kg/chu kỳ. Khối lượng bê sơ sinh 23–24 kg. Tỷ lệ xẻ thịt đạt đến 52,5%-55%.

Ngoài những con bò Brahman màu trắng, người ta cũng đã chọn lọc được các dòng bò Bradman màu đỏ.Màu sắc chủ yếu là trắng, xám nhạt, đỏ, đen hoặc trắng đốm đen, đực trưởng thành màu lông sậm hơn con cái. Lông cổ, vai, đùi, hông sậm màu hơn các vùng khác. Bò Brahman có thể lực tốt, thích nghi cao với điều kiện nhiệt đới, khô hạn. Khả năng sinh sản, sản xuất vẫn duy trì ở nhiệt độ cao, thời tiết khắc nghiệt cũng như vùng đồng cỏ khô hạn khi mà các giống bò khác bị giảm năng suất. Việc đầu tư chăm sóc ở mức tôí thiểu. Giống bò Barahman đỏ có trọng lượng gần 1 tấn/con trưởng thành, giá trị kinh tế cao hơn bò vàng song thời gian sinh trưởng lại như nhau

Ưu điểm nổi bật của giống này là năng suất thịt cao hơn hẳn các giống bò có u khác, thích nghi tốt với khí hậu nhiệt đới nóng ẩm, có khả năng sử dụng thức ăn thô tốt và chịu gặm cỏ. Bò cái mắn đẻ, tuổi thọ cao, sanh đẻ dễ và rất ham con. Trọng lượng bê brahman sơ sinh: 20 – 30 kg. Trọng lượng 6 tháng tuổi: 120 – 150 kg. Bò Brahman đực trưởng thành: 700 – 1000 kg. Bò Brahman cái trưởng thành: 450 – 600 kg. Tốc độ tăng trưởng nhanh: 650 – 800 gram/ngày. Giai đoạn vỗ béo bò Brahman tăng trưởng: 1200 – 1500 gram/ngày. Khoảng cách giữa 2 lần đẻ: 12 – 14 tháng. Bò Brahman Động đực lần đầu: 15 -18 tháng tuổi. Tính mắn đẻ, bò Brahman dễ đẻ, lành tính, nuôi con giỏi. Bò Brahman Kháng ve, ký sinh trùng đường máu, không mắc các bệnh về mắt, móng.

Lai tạo

Nhược điểm của giống này là hiệu quả sinh sản chưa cao, bò cái tơ có tuổi phối giống lần đầu muộn (trên 24 tháng), khoảng cách lứa đẻ 15-17 tháng/lứa. So với các giống bò chuyên thịt ôn đới thì vóc dáng còn cao, chất lượng thịt cũng chưa cao do thớ thịt còn thô và mùi vị chưa chưa thơm bằng bò thịt ôn đới. Bò lai Brahman là kết quả lai kinh tế giữa đực giống bò Brahman với bò cái lai Sind để tạo đàn bò lai F1 nuôi lấy thịt. Đây là phẩm giống có tỷ lệ thịt xẻ cao. Bê lai Brahman có đặc điểm nổi trội là trán dô, tai cúp, lớn nhanh. Khối lượng bê sơ sinh 18 – 22 kg, ở 3 tháng tuổi đã đạt trọng lượng trên 80 kg, 5 – 6 tháng tuổi đạt từ 120 – 150 kg/con

So với bê lai Sind thì bê lai Brahman có trọng lượng lớn hơn và lớn nhanh hơn. Tỷ lệ thịt xẻ 51 – 53 %, tỷ lệ thịt tinh 40%. Nếu giống bò Sahiwal được dùng làm nền cho lai tạo bò sữa thì giống Brahman được sử dụng phổ biến để lai tạo bò thịt. Các giống bò thịt nổi tiếng như Santa Gertrudis, Brangus, Braford, Beefmaster, Droughtmaster… đều có máu bò Brahman từ 3/8 đến 5/8. Bò cái Brahman cũng có thể làm nền lai tạo bò sữa. Con lai 50% Brahman và 50% HF cho năng suất sữa trên 5.000 kg trong một chu kì 305 ngày trong điều kiện chăm sóc tốt tại Trung Mỹ. Còn có những con bò Úc giống Brahman to lớn da bóng mượt, màu vàng đen

Du nhập

Giống này đã được giới thiệu ở 63 nước trên thế giới. Các giống bò Brahman của Úc, Cu Ba, Brazil đều có nguồn gốc từ bò Brahman của Mỹ. Năm 1997, Việt Nam nhập bò Brahman trắng từ Cu Ba về nuôi ở Phùng Thượng (Ninh Bình) sau đó chuyển vào An Nhơn (Bình Định) và trại An Phú (Củ Chi, Thành phố Hồ Chí Minh). Năm 2003-2004 một số tỉnh phía Nam và Tuyên Quang có nhập bò Brahman trắng từ úc về nuôi. Kết quả ban đầu cho thấy bò dễ nuôi, thích hợp với phương thức nuôi tập trung bán thâm canh cũng như nuôi nhỏ tại các nông hộ. Có thể nhân thuần giống này với mục đích sản xuất thịt bò chất lượng cao.

Tại trại An Phú (Củ Chi,) bò được nuôi chăn thả theo đàn có bổ sung thêm thức ăn tại chuồng. Khối lượng trung bình bê cái Brahman 6 tháng tuổi đạt 128,8 kg (n=56), khối lượng này thấp hơn so khối lượng bê cai sữa ở An Nhơn (137 kg). Giai đoạn sau cai sữa, bê ở An Phú đạt tăng trọng cao hơn so với bê nuôi ở nông hộ An Nhơn, đạt 223 kg lúc 12 tháng tuổi (n=19) và 280,2 kg lúc 18 tháng tuổi (n=9). Khối lượng này tương đương với khối lượng bê cái Brahman nuôi trong trại An Nhơn. Từ kết quả nuôi dưỡng tại An Nhơn (Bình Định) và An Phú cho thấy, trong điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng tốt bê Brahman trắng có thể đạt tăng trưởng trên 650g/ngày giai đoạn từ 0-6 tháng tuổi, trên 400 g/ngày giai đoạn 6-12 tháng tuổi. Tăng trọng bình quân trong suốt giai đoạn từ sơ sinh đến 18 tháng tuổi bê cái đạt trên 450 g/ngày. Tăng trọng này tương đương với con lai F1 50% máu bò chuyên dụng thịt châu Âu.

Một sự việc hy hữu xảy ra khi một Công ty ở huyện Bình Chánh, TP HCM nhập một lô bò thuần chủng gồm 376 con bò cái giống Brahman của Công ty Gia súc Bắc Úc (Úc) cập cảng Gò Dầu (Đồng Nai), hai tháng sau công ty bất ngờ nhận được thông báo hồ sơ xác nhận bò giống thuần chủng không hợp lệ. Do đó công ty phải chịu mức thuế 5%, tương ứng với số tiền phải nộp là hơn 432 triệu đồng, thay vì được miễn thuế. Chi cục đã gửi mẫu lý lịch giống bò Brahman của Úc do công ty cung cấp cho các cơ quan chức năng kiểm tra xem có đầy đủ thông tin hay không rồi mới áp thuế. Mỗi con bò cái giống thuần chủng nhập về có giá 1.025 USD/con (tương ứng 22 triệu đồng), cao hơn giá bò thịt (khoảng 18 triệu đồng). Tổng số tiền 376 con bò cái giống nhập về của công ty là hơn 8 tỷ đồng.

Căn cứ vào ý kiến của Cục Chăn nuôi thuộc Bộ NN&PTNT cho thấy nội dung giấy xác nhận lý lịch cá thể bò giống (bản bằng tiếng Anh) của công ty cung cấp còn thiếu một số thông tin như tính biệt, màu sắc, số hiệu đàn bò. Ngoài ra trong mẫu chứng nhận ghi sai tên giống bò Brahman, ngôn ngữ tiếng Anh viết sai lỗi chính tả. Vì vậy, giấy xác nhận lý lịch cá thể giống của công ty không đủ xác định được cá thể bò là bò thuần chủng để nhân giống. Do đó công ty phải chịu mức thuế như trên. Đây là lỗi ghi sai tên giống, sai chính tả có thể do sơ suất ở khâu đánh máy của phía Hiệp hội Giống bò Brahman Úc, vì trong hợp đồng ghi rõ hàng nhập khẩu là bò giống Brahman nên công ty tin tưởng. Còn giấy chứng nhận lý lịch giống là thẩm quyền của hiệp hội giống bò của nước xuất khẩu cấp và chịu trách nhiệm về chất lượng con giống.

Ở Đắc Nông, đầu năm 2012, từ chương trình cải tạo chất lượng đàn bò ở địa phương, một số người dân được hỗ trợ bốn con bò cái nền và một con bò đực giống Brahman đỏ. Nhờ đó, gia đình ông đã mở ra hướng chăn nuôi quy mô lớn và hiệu quả. Từ vài con ban đầu, đến nay, đàn bò của nhiều gia đình đã tăng lên 36 con, trong đó chủ yếu là bò lai với thể trạng vượt trội so với bò địa phương. Việc mở rộng mô hình chăn nuôi bò đã tạo việc làm cho các thành viên trong gia đình, nhất là những lúc chưa tới mùa vụ, còn bổ sung thêm thức ăn tinh cho bò đực giống và bò cái mang thai nên đàn bò của gia đình luôn phát triển khỏe mạnh.

Huyện Hải Lăng (Quảng Trị) đang thay dần đàn bò vàng địa phương bằng giống bò Barahman đỏ, trọng lượng gần 1 tấn/con trưởng thành, giá trị kinh tế cao hơn song thời gian sinh trưởng như nhau. trong kế hoạch phát triển đàn bò giai đoạn 2013-2015, Hải Lăng tập trung thụ tinh nhân tạo giống bò Brahman đỏ trên nền bò cái hiện có là Brahman đỏ và lai sind. Ngoài ra, còn thử nghiệm các giống Drouhtmaster, Charolais, Brahman trắng để rút kinh nghiệm trong chăn nuôi bò giống ngoại, giống bò Brahman đỏ của Thái Lan, rất phù hợp với khí hậu ở Quảng Trị. Giống bò này có ưu điểm tầm vóc lớn, khi trưởng thành có con nặng gần 1 tấn, bò tăng trưởng nhanh, chất lượng thịt rất tốt. Đây là những giống bò ưu việt mà Thái Lan đã nhập về phát triển chăn nuôi từ những năm đầu thế kỷ 20

Tại vùng thị trấn Nà Phặc, huyện Ngân Sơn, ngay sau khi tiếp nhận đàn bò Brahman 45 con, trong đó có 40 con bò cái sinh sản và năm con bò đực để phối giống, tỉnh Bắc Cạn giao cho một Công ty nuôi, đàn bò tràn đầy sinh lực ngày được đưa lên để nuôi tại đây đi phăm phăm. Những ngày đầu, nhìn đàn bò con nào cũng khoẻ mạnh, béo tốt, lông mượt, mỡ màng. Khi đàn bò được đưa lên Pác Ả không bao lâu đã có 12 con bò cái (phối giống trước khi đưa về tỉnh) đẻ ra 12 con bê có tầm vóc cao lớn, đàn bò này và những con bò được sinh ra hằng năm sẽ là những con giống để phối với bò địa phương nhằm tạo ra con lai. Mỗi con bò Brahman nhập từ Ấn Độ có giá trị hơn 20 triệu đồng, cả đàn có giá tiền tỷ ấy ban đầu tỏ ra thích nghi với khu vực Pác Ả.

Ban đầu đàn bò ăn khoẻ, bê con chóng lớn nên ai cũng mừng. Nhưng sau đó đàn bò xuống mã từng ngày, đến tháng 12- 2008 (sau một tháng tiếp nhận) có hai con bò cái bỏ ăn, chảy nước mũi, mặc dù đã được chữa trị, nhưng mười ngày sau thì lăn ra chết. Cán bộ thú y huyện Ngân Sơn nghi hai con bò chết là do bị bệnh tụ huyết trùng và ung khí thán. Mặc dù những con còn lại đã được tiêm phòng, nhưng đến tháng 5- 2010 có thêm tổng cộng 12 con chết, trong đó có bốn con bê. Sau hơn một năm, cả đàn giờ chỉ còn lại 35 con và tám con bê được sinh ra sau ngày bò mẹ được đưa về đây, con nào cũng gày còm, lộ rõ bộ xương sườn, đít nhọn, bụng tóp, đi lại dúm dó, khó nhọc. Hiện nay thể trạng đàn bò là rất gày yếu. Nguyên nhân chủ yếu làm cho 14 con bò đã chết là do khí hậu không phù hợp, mùa đông rét đậm, rét hại, sương muối; bãi chăn thả dốc nên đàn bò không thích nghi.

Đấu bò

Bò Brahman còn là nhân vật chính trong Lễ hội Đấu Bò Ở Fujairah một nét Văn Hóa Của Người Ả Rập. Lễ hội đấu bò ở Fujairah từ lâu đã trở thành một truyền thống không thể thiếu trong văn hóa của người Ả Rập. Lễ hội đấu bò tại các tiểu vương quốc Ả Rập, với những đặc trưng và nhiều nét khác biệt. Trước khi cuộc chiến bắt đầu, sẽ có một thông báo lớn từ phía trung tâm đấu trường giúp các “chiến binh” biết mình thi đấu ở đâu. Các đấu sĩ là những con bò Brahman lưng có bướu, sừng cong và lớn. Chúng thuộc giống bò u (Zebu), có nguồn gốc từ Ấn Độ. Bề ngoài trông chúng có vẻ đáng sợ song không giống như bò tót thường thấy ở Tây Ban Nha, đây là những con vật cực kỳ điềm tĩnh.

Người xem tập trung quanh những “sới” đấu bò rải cát bụi. Trên “sàn đấu”, những con bò mộng to lớn và nặng trên cả tấn “húc” nhau kịch liệt, chúng đến đây đem theo cả danh dự của chủ nhân mình. Những người chủ nhân đăm chiêu, nhả thuốc đều đặn, dõi theo con bò “cưng” của mình thi đấu. Tất cả chúng dù thắng hay thua đều không bị giết chết ngay song một thất bại cũng đồng nghĩa với sự kết thúc không lâu sau đó. Các giải lễ hội đấu bò có những quy định rất chặt chẽ: các con bò không nằm cùng nhánh đấu sẽ không được phép tấn công nhau. Trong trường hợp hai con bò đánh nhau quá “hăng”, những người bảo vệ sẽ sử dụng dây buộc cổ và sừng để tách chúng ra, tránh đổ máu. Chỉ một cú húc sừng của đấu sĩ bò ở đây cũng đủ kết liễu sinh mạng của người đàn ông trưởng thành.

Tuy nhiên, sự nguy hiểm đó đôi khi lại tạo cho khán giả ưa mạo hiểm một niềm thích thú, kích thích trí tò mò của họ. Cuộc chiến bắt đầu khi hai con thú to lớn lao vào nhau trong một cú đọ sừng, làm rung chuyển đấu trường. Thông thường, một trận đấu bò thường diễn ra trong vài phút. Giống như một trận giao đấu sumo, con bò nào đẩy được đối thủ lùi xa trung tâm sẽ là người chiến thắng.Ở lễ hội đấu bò, xung quanh đấu trường không có rào ngăn cách. Việc chọn chỗ ngồi của những người xem vì thế khá thú vị ngồi đất, đứng, thậm chí ngồi trong xe ô tô thưởng thức đều được. Để đảm bảo an toàn cho những khán giả, một người đàn ông dũng cảm với cây gậy là người trực tiếp lại gần lũ bò, cố gắng làm sao cho chúng không lại gần và gây nguy hiểm cho người xem.

Chú thích

Tham khảo
 Friend, John.; Denis Bishop (1978). Cattle World. Blandford Press, Dorset. ISBN 0-7137-0856-5.
Brahman Cattle Information in Oklahoma State Livestock Breeds Directory
American Brahman Breeders Association
Australian Brahman Breeders Association
Brahman Cattle - Cattle.com
Brahman Cattle Video  - A Video on the American Brahman

Chi Bò
Bò thịt
Giống bò


title: Quận Lincoln, Tennessee

text:
Quận Lincoln là một quận thuộc tiểu bang Tennessee, Hoa Kỳ.
Quận này được đặt tên theo Benjamin Lincoln, một sĩ quan trong chiến tranh cách mạng Mỹ. Theo điều tra dân số của Cục điều tra dân số Hoa Kỳ năm 2000, quận có dân số 31.340 người. Quận lỵ đóng ở Fayetteville.

Địa lý
Theo Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, quận có diện tích km2, trong đó có km2 là diện tích mặt nước.

Các xa lộ chính

Quận giáp ranh

Thông tin nhân khẩu

Tham khảo

Quận của Tennessee


title: Đập Cảnh Hồng

text:
Đập Cảnh Hồng là một đập làm thủy điện trên sông Lan Thương, vị trí ở huyện Cảnh Hồng, châu Tây Song Bản Nạp, tỉnh Vân Nam, Trung Quốc. Đập này cao 108 mét, dài 705 mét. Nó tạo ra một hồ chứa rộng 510 km vuông, 249 triệu mét khối. Nhà máy thủy điện Cảnh Hồng có chi phí 2,3 tỷ Nhân dân tệ được xây dựng ở đây từ năm 2003, có công suất 1750 MW. Dự án xây dựng đập và nhà máy thủy điện Cảnh Hồng là một phần của chương trình phát triển miền tây lạc hậu của Chính phủ Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa.

Tham khảo

 "New hydropower station completed in Yunnan" (China Daily on-line)

Xem thêm
 Đập Mạn Loan

Mê Kông
Vân Nam
Đập tại Trung Quốc


title: Tipula stimulosa

text:
Tipula stimulosa là một loài ruồi trong họ Ruồi hạc (Tipulidae). Chúng phân bố ở vùng sinh thái Palearctic.

Chú thích

Tham khảo

Chi Ruồi hạc


title: Eo biển Robeson

text:
Eo biển Robeson () là một vùng nước nằm giữa Greenland và đảo xa nhất về phía bắc của Canada là đảo Ellesmere. Nó là phần kéo dài nhất về phía bắc của eo biển Nares, nối với eo biển Kennedy ở phía nam với Bắc Băng Dương ở phía bắc.

Eo biển này dài khoảng 80 km (50 dặm Anh) và rộng khoảng 18–29 km (11-18 dặm Anh). Alert (Nuavut) – điểm định cư xa nhất về phía bắc của con người trên thế giới nằm cạn kề eo biển này.

Đọc thêm
 Chow R. K. Near-Surface Current in Robeson Channel. Defence Research Establishment Ottawa, 1975.
 Dunbar Moira, John E. Keys. Robeson Channel Ice Drift and Oceanographic Measurements 1970-1975. Ottawa: [Defense Research Establishment Ottawa?], 1980.
 Serson H. V. Robeson Channel Experiment Main and Radar Camp-Plans and Operations. Ottawa: Dept. of National Defence, 1971.

Tham khảo

Eo biển Greenland
Địa lý Greenland
Địa lý Canada
Kênh nước vùng Qikiqtaaluk
Biên giới Canada-Greenland
Eo biển quốc tế


title: Tipula wuana

text:
Tipula wuana là một loài ruồi trong họ Ruồi hạc (Tipulidae). Chúng phân bố ở vùng Indomalaya.

Chú thích

Tham khảo

Chi Ruồi hạc


title: Xeromphalina fraxinophila

text:
Xeromphalina fraxinophila là một loài nấm trong họ Mycenaceae. It là một plant pathogen.

Liên kết ngoài
 Index Fungorum
 USDA ARS Fungal Database

Tham khảo

Xeromphalina


title: Quách Tấn An

text:
Quách Tấn An (tiếng Trung: 郭晉安), (sinh ngày 9 tháng 10 năm 1964) là nam diễn viên người Hồng Kông. Sinh trưởng tại Hồng Kông nhưng nguyên quán của anh ở Trung Sơn, tỉnh Quảng Đông, Trung Quốc. Quách Tấn An từng là một ca sĩ trước khi bước chân vào sự nghiệp diễn xuất.

Năm 2003 - 2005, anh nhận vai Đinh Thường Vượng trong hai bộ phim Đôi đũa lệch và Chuyện về chàng Vượng, Quách Tấn An đã rất thành công với vai diễn này khi được nhiều khán giả yêu thích đồng thời đoạt nhiều giải thưởng. Năm 2016, anh đến Việt Nam để tham gia quay bộ phim của TVB Trí Mệnh Phục Hoạt (Sự Hồi Sinh Chí Mạng) cùng với nữ diễn viên người mẫu Vạn Ỷ Văn.

Năm 2018, anh chính thức đầu quân vào công ty quản lý của diễn viên Vương Tổ Lam sau khi rời hãng truyền hình TVB.

Sự nghiệp
Quách Tấn An là một diễn viên của TVB và đã từng tham gia một số bộ phim nổi tiếng do đài này thực hiện như: Hồ sơ trinh sát IV (1999), Thử thách nghiệt ngã (1999-2000) Cảnh sát hình sự (2002),... Năm 2002, anh được nhận vai Đinh Thường Vượng trong bộ phim truyền hình nhiều tập Đôi đũa lệch (2002-2003) và được rất nhiều khán giả yêu thích với vai diễn đó. Bộ phim đã đạt tỷ suất bạn xem đài kỷ lục - 46 điểm trong cá chương trình của TVB, giành vị trí đứng đầu trong bảng xếp hạng "10 bộ phim truyền hình ăn khách nhất Hồng Kông", đồng thời còn là bộ phim duy nhất đứng thứ tư bảng điều tra chỉ số tiết mục truyền hình được yêu thích năm 2003. Thành công của Đôi đũa lệch đã giúp cho Quách Tấn An đoạt được giải "Nam diễn viên chính xuất sắc nhất" của Giải TVB trong năm 2003.

Sau khi tham gia một số bộ phim khác như Sự hoàn hảo (2003) và Vụ án kì bí (2004). Năm 2005, anh lại tiếp tục được nhận vai chàng Vượng trong phiên bản hiện đại của Đôi đũa lệch là phim Chuyện về chàng Vượng, một lần nữa anh lại thành công vang dội với vai diễn này. Tháng 11 năm 2005, Quách Tấn An lần thứ 2 nhận giải "Nam diễn viên chính xuất sắc nhất", với thành tích này, anh đã trở thành một trong số những nam diễn viên đoạt danh hiệu diễn viên xuất sắc 2 lần cùng với La Gia Lương và Cổ Thiên Lạc.

Năm 2007, tại lễ trao giải Tài hoa phim truyền hình của Malaysia, Quách Tấn An và nữ diễn viên Lê Tư đã được tặng danh hiệu "Vua và Nữ hoàng phim truyền hình" (TV King và TV Queen), đồng thời anh còn được nhận giải "Nam nghệ sĩ được yêu thích nhất", đây là những thành công tiếp theo của bộ phim Chuyện chàng Vượng khi tác phẩm này được công chiếu ở nhiều quốc gia khác.

Với bộ phim Trung Gian Nhân Quách Tấn An tham gia vào năm 2014, anh đảm nhiệm vai một chàng luật sư khuyết tật nhưng có tính cách khá nham hiểm. Tuy nhiên vai diễn ấy đã giúp anh có giải thưởng "Nam diễn viên chính xuất sắc nhất" TVB thứ ba trong sự nghiệp diễn xuất của mình.

Đời sống riêng
Quách Tấn An là con út trong một gia đình có chín người con. Vào ngày 22 tháng 7 năm 2006, anh kết hôn với bạn gái của mình là Ca sĩ, Diễn viên người Hong Kong Âu Thanh Di, đám cưới được tổ chức tại Disneyland Hồng Kông. Con trai của họ tên là Brad Quách Lệnh Sơn (郭令山), sinh vào tháng 3 năm 2008. Đến năm 2011, Quách Tấn An và Âu Thanh Di chào đón thêm bé gái tên Blair Quách Dĩ Nhã (郭以雅).

Các bộ phim đã tham gia

Phim truyền hình

Phim Truyền Hình

{| class="wikitable"
!Năm
!Phim
!Vai diễn
!Bạn diễn
|-
|1986
|Thành Thị Cố Sự
|
|-
|1987
| Lời Tuyên Án Chung Cuộc
|
|-

| rowspan="3" |1988
|
|
|-
|
|
|-
|Võ Lân Truyền kỳ
|
|-
| rowspan="4" |1989
|
|
|-
|
|
|-
|
|
|
|-
|
|
|-
| rowspan="4" |1990
|
|
|-
|
|
|-
|
|
|
|-
|
|
|
|-

Các phim khác
Lotus Lantern (2000)
Legendary Fighter - Yang's Heroine (2001)
Thiên đàng và tổ ấm (2002)
World's Finest (2004)
Fairy of the Chalice(2006)
Land (2007)
Legend of Eight Gods (2008)

Điện ảnh
Tiểu Q (2019)
Nhân Chứng Thầm Lặng (2019) - khách mời.
I Love You, You Are Perfect, Now Change! (2019) - khách mời.
Kho báu rồng (2007)
Hoắc Nguyên Giáp (2007)
Vua Mạt Chược 3 (2007)
Vua Mạt Chược (2005)
Visible Secret 2 (2002)
Shaolin Kung-Fu Kids (1995)
Hoàng Phi Hồng 5 (1994)
Wonder Seven (1994)
Giây phút lãng mạn II (1992)
Twin Bracelets (1991)
Hồn ma vui vẻ 5 (1991)

Chú thích

Liên kết ngoài

Tiểu blog của Quách Tấn An

|-
! colspan="3" style="background: #DAA520;" | TVB Anniversary Awards

|-
! colspan="3" style="background: #DAA520;" | TVB Anniversary Awards

|-
! colspan="3" style="background: #DAA520;" | TVB Anniversary Awards

Sinh năm 1964
Diễn viên của TVB
Nhân vật còn sống

Nam diễn viên điện ảnh Hồng Kông
Họ Quách
Người Hồng Kông
Diễn viên Hồng Kông
Diễn viên truyền hình Hồng Kông
Diễn viên điện ảnh Hồng Kông
Nam diễn viên Hồng Kông


title: Copelatus ragazzii

text:
Copelatus ragazzii là một loài bọ cánh cứng trong họ Bọ nước. Loài này được Régimbart miêu tả khoa học năm 1887.

Chú thích

Tham khảo

Bọ nước
Copelatus


title: Valdaracete

text:
Valdaracete là một đô thị trong Cộng đồng Madrid, Tây Ban Nha. Đô thị Torrejón de Velasco có diện tích km², dân số theo điều tra năm 2010 của Viện thống kê quốc gia Tây Ban Nha là người. Đô thị Torrejón de Velasco nằm ở khu vực có độ cao mét trên mực nước biển.

Tham khảo

Đô thị ở Cộng đồng Madrid


title: Trận Jutland

text:
{{Thông tin chiến tranh
|conflict = Trận Jutland
|partof = Chiến tranh thế giới thứ nhất|
|image = |
|caption = HMS Queen Mary đang bốc cháy
|date = 31 tháng 5 1916 – 1 tháng 6 1916
|place = Biển Bắc, gần Đan Mạch
|result = Bế tắc chiến thuật; nhưng là thắng lợi chiến lược quan trọng của Hải quân Hoàng gia Anh.
|combatant1 =  Vương quốc Anh
|combatant2 =
Đế chế Đức

|commander1 = Ngài John JellicoeNgài David Beatty
|commander2 = Reinhard ScheerFranz von Hipper
|strength1 = 28 thiết giáp hạm17 tuần dương hạm22 tuần dương hạm hạng nhẹ81 khu trục hạm1 tàu phóng lôi1 tàu sân bay
|strength2 = 22 thiết giáp hạm 5 tuần dương hạm16 tàu ngầm11 tuần dương hạm hạng nhẹ73 khu trục hạm
|casualties1 = 6.094 người chết510 người bị thương177 người bị bắt
3 tuần dương hạm3 thiết giáp hạm8 khu trục hạm
(115.025 tấn)
|casualties2 = 2.551 người chết507 người bị thương
1 thiết giáp hạm1 tuần dương hạm4 tuần dương hạm hạng nhẹ5 khu trục hạm1 tàu ngầm(61.180 tấn)
}}

Trận Jutland là trận hải chiến lớn nhất trong Chiến tranh Thế giới thứ nhất diễn ra giữa Hạm đội công hải của Đức và Đại hạm đội của Anh từ ngày 31 tháng 5 đến ngày 1 tháng 6 năm 1916 tại biển Bắc, ngoài khơi Jutland thuộc eo biển Skagerrak giữa Đan Mạch và Na Uy. Tại Đức cùng một vài nước lân cận tại Bắc Âu, người ta gọi trận đánh này là Trận Skagerrak, và là trận hải chiến giữa những tàu chiến quan trọng nhất của cả hai bên. Trận đánh diễn ra chủ yếu vào ban ngày. Trận hải chiến này được xem là kết thúc với bế tắc chiến thuật, nhưng lại là thất bại chiến lược cho Hạm đội công hải của Đức. Sau trận thủy chiến Skagerrak, họ không thể nào đụng độ với Đại hạm đội của Anh thêm một trận lớn nữa. Song, trận đánh này được xem là một sự kiện tồi tệ đối với Hải quân Hoàng gia Anh, do họ chịu tổn thất nặng nề và đến thời điểm quyết định của trận chiến thì lại mất dấu đối phương.

Hạm đội công hải Đức đã lên kế hoạch tấn công vào các tàu buôn trên vùng biển phía nam Na Uy, do đó có thể theo dõi các hải đội tàu chiến-tuần dương của Anh. Eo biển Skagerrak là một con đường tốt dẫn tới biển Baltic. Trước tình này, Đại hạm đội của Anh đã xuất phát tiến vào biển Jutland để ngăn chặn kế hoạch của Đức. Vào buổi chiều ngày 31, hai bên đã sẵn sàng chiến đấu. Thế trận bên Đức có vẽ chuyển hướng về phía nam còn đội tàu Anh lại tiến về phía bắc, nơi hạm đội chính đang đóng quân. Màn đêm đã bắt đầu buông xuống từ khoảng thời gian từ 19:30 đến 21:30, chỉ một lát sau, cả hai bên đã bắt đầu giao chiến, một cuộc chiến giữa 250 con tàu. Bóng tối đã che chở cho hạm đội Đức dưới sự đột phá của quân Anh và giúp họ trở về cảng nhà. Sự triệt thoái của hạm đội Đức ghi dấu thắng lợi chiến lược của Hạm đội Anh, mặc dù hạm đội Đức tổn hại nhẹ hơn hẳn Hạm đội Anh - ghi dấu bế tắc chiến thuật.Seán Lang, British History For Dummies

 Bối cảnh và kế hoạch
 Kế hoạch của người Đức
Với 16 chiến hạm thuộc kiểu Dreadnought so với 28 chiếc của Hải quân Hoàng gia, Hạm đội Biển khơi của Đức có rất ít cơ hội để chiến thắng một cuộc đụng độ đầu đối đầu. Vì thế người Đức phải chấp nhận sử dụng một chiến thuật chia rẽ và tiêu diệt: Họ dàn dựng một cuộc tấn công vào biển Bắc và bắn phá bờ biển Anh với mục đích là để thu hút ra các hải đội nhỏ và các tàu trực chiến của Anh để sau đó các đội này có thể bị phá hủy bởi một lực lượng lớn hơn hoặc bởi tàu ngầm.

Trong tháng 1 năm 1916, Đô đốc von Pohl, chỉ huy của Hạm đội Đức, bị ốm. Ông này được thay thế bởi Scheer, người tin rằng hạm đội đã được sử dụng một cách quá thụ động, người Đức có tàu chiến và thủy thủ tốt hơn so với Anh và nên muốn chủ động giao chiến với họ. Theo Scheer chiến thuật hải quân của Đức nên như sau:

Ngày 25 tháng 4, một thông lệnh đã được đưa ra bởi Bộ hải quân Đức để ngăn chặn các cuộc tấn công bừa bãi của các tàu ngầm vào các tàu buôn. Điều này xuất phát từ phản đối của các quốc gia trung lập, đặc biệt là Hoa Kỳ, nước có công dân trở thành nạn nhân của các cuộc tấn công. Người Đức đã nhất trí rằng các cuộc tấn công trong tương lai sẽ chỉ diễn ra một cách phù hợp với Luật quốc tế, họ đồng ý yêu cầu kẻ tấn công đưa ra một cảnh báo và cho phép các thuyền viên của con tàu có thời gian để di tản, và không được tấn công vào tất cả các tàu trung lập. Scheer tin rằng các đội tàu ngầm sẽ không thể tiếp tục làm việc theo các điều khoản này vì chúng đã lấy đi những lợi thế của phương pháp tiếp cận bí mật của tàu ngầm và làm cho họ dễ bị tổn thương ngay cả từ những khẩu súng tương đối nhỏ trên các con tàu mục tiêu. Thay vào đó ông ta lập một kế hoach triển khai các đội tàu ngầm để chống lại các tàu quân sự.

Người ta hy vọng rằng, sau một cuộc tấn công thành công của tàu ngầm Đức, những tàu hộ tống tốc độ cao của Anh chẳng hạn như các tàu khu trục, sẽ bị chia lẻ ra bởi các hoạt động chống tàu ngầm. Nếu người Đức có thể giáp mặt với người Anh tại các địa điểm mà người Đức dự kiến, rất có triển vọng rằng ưu thế về địa lợi này sẽ làm các cân bằng lực lượng giữa các hạm đội. "Sau khi người Anh xuất kích để đánh trả các lực lượng tấn công đánh phá", Hải quân Hoàng gia Anh sẽ chỉ còn lại các đơn vị suy yếu của nó để đối đầu với hạm đội chính của Đức dưới sự chỉ huy của Scheer. Hy vọng như vậy là Scheer sẽ có thể phục kích một phần của hạm đội Anh và tiêu diệt nó.

 Triển khai tàu ngầm
Một kế hoạch được đặt ra để định vị tàu ngầm của Đức ở ngoài khơi các căn cứ hải quân Anh, và sau đó sẽ tiến hành một số hoạt động để kéo các tàu của Anh về phía các tàu ngầm Đức đang chờ đợi (bẫy tàu ngầm). Chiếc Tàu chiến-tuần dương  Seydlitz đã bị hư hại trong một trận đánh trước đó nhưng đã được sửa chữa kịp thời vào giữa tháng, do đó một hoạt động đã được lập kế hoạch vào ngày 17 tháng 5. Vào đầu tháng 5 một số khó khăn đã nảy sinh ở đội tàu thiết giáp số III, do đó kế hoạch đã bị đẩy lùi đến ngày 23 tháng 5. Mười tàu ngầm – , , , , , , , ,  và  – đã nhận được mệnh lệnh đầu tiên tuần tra ở vùng trung tâm của Biển Bắc các giữa 17 và 22 tháng 5 và sau đó chở về vị trí chờ đợi. Các chiếc U-43 và U-44 đóng trong Pentland Firth mà Hạm đội Grand Fleed có khả năng sẽ vượt qua khi rời khỏi Scapa Flow, trong khi phần còn lại Firth of Forth tiến hành chờ đợi các tàu tuần dương chủ lực xuất phát từ Rosyth. Mỗi chiếc tàu ngầm được phân bổ một khu vực mà họ có thể di chuyển xung quanh nếu thấy cần thiết để tránh bị phát hiện nhưng họ được hướng dẫn để luôn túc trực ở. Trong những chuyến tuần tra ban đầu ở biển Bắc các tàu ngầm thường được hướng dẫn để di chuyển hướng Bắc-Nam để bất kỳ những kẻ thù nào tình cờ gặp họ đều tin rằng họ khởi hành hoặc trở về từ các hoạt động ở trên bờ biển phía tây (mà điều này yêu cầu họ phải vượt qua trên phía bắc của nước Anh). Một khi đến các vị trí cuối cùng của mình, các tàu đã tuân thủ lệnh một cách nghiêm ngặt để tránh bị phát hiện sớm mà có thể làm hỏng chiến dịch. Người Đức bố trí một tín hiệu được mã hóa chuyển đến những cảnh báo cho các tàu ngầm chính xác khi nào các hoạt động bắt đầu.

Ngoài ra, chiếc UB-27 đã được gửi đi vào ngày 20 tháng 5 với hướng dẫn để đi theo cách của nó vào Firth of Forth qua đảo May. Chiếc U-46 nhận được lệnh tuần tra bờ biển Sunderland, vốn đã được chọn để tiến hành một cuộc tấn công nghi binh nhưng vì những vấn đề với chiếc động cơ, nó đã không thể rời khỏi cảng và chiếc U-47 được chuyển hướng để làm nhiệm vụ này. Ngày 13 tháng 5 chiếc tàu ngầm thả thủy lôi U-72 đã được gửi đến các để đặt các thủy lôi ở Firth of Forth, ngày 23 tháng 5 chiếc U-74 rời đi đặt thủy lôi ở Moray Firth, và trong ngày 24 chiếc U-75 được cử đi làm nhiệm vụ tương tự ở phía Tây của Orkneys. Chiếc UB-22 và UB-21 được gửi đi tuần tra các Humber, tại đó chúng có báo cáo (không chính xác) về sự hiện diện của tàu tuần dương hạm chủ lực của Anh. Các chiếc U-22, U-46 và U-67 được vị trí ở phía Bắc của Terschelling để bảo vệ chống lại sự can thiệp của các đội tàu hạng nhẹ Anh đóng tại Harwich.

Ngày 22 tháng 5, người Đức thấy rằng chiếc Seydlitz vẫn không kín nước sau khi sửa chữa và sẽ không thể sẵn sàng cho đến ngày 29. Các tàu ngầm đã ở các vị trí phục kích bây giờ phải đối mặt với những khó khăn riêng của chúng: tầm nhìn gần bờ biển thường xuyên nghèo nàn do sương mù và các điều kiện nước biển, hoặc tạo ra các gợn nhỏ từ kính tiềm vọng, có thể làm lộ vị trí của họ, hoặc sóng quá to để làm cho chúng giữ được ở một độ sâu ổn định. Người Anh đã trở nên có một nhận thức về một sự hoạt động không bình thường của tàu ngầm và đã bắt đầu tuần tra truy tìm và ép buộc các tàu ngầm ra khỏi vị trí của chúng. Chiếc UB-27 đi qua Bell Rock vào đêm 23 tháng 5 trên đường vào Firth of Forth như kế hoạch, nhưng đã dừng lại do sự cố về động cơ. Sau khi sửa chữa nó lại tiếp tục như kế hoach, nấp sau đằng sau tàu buôn để vào vịnh Largo vào ngày 25 tháng 5. Nhưng con tàu bị vướng vào lưới mà cái lưới này đã quấn vào một trong những cánh quạt chân vịt, buộc nó phải từ bỏ hoạt động và trở về nhà. Chiếc tàu thả thủy lôi U-74 đã bị phát hiện bởi bốn đánh cá vũ trang vào ngày 27 tháng 5 và bị đánh chìm ở khoảng cách  về phía đông nam của Peterhead. Chiếc U-75 thả thủy lôi của nó ở ngoài khơi Orkneys, mà mặc dù những quả thủy lôi này không đóng vai trò gì vào trận đánh, nhưng sau đó chúng đã chịu trách nhiệm trong việc đánh chìm chiếc tàu tuần dương  có chở Lord Kitchener, người lúc này đang có một sứ mệnh để đến nước Nga vào ngày 5 tháng 6. Chiếc U-72 buộc phải từ bỏ nhiệm vụ của mình mà không đặt được bất kỳ khi một quả thủy lôi nào vì dầu bị rò rỉ có nghĩa là nó đã để lại một dấu vết có thể nhìn thấy trên đại dương phía sau nó.

 Zeppelin
Người Đức vẫn duy trì một hạm đội khinh khí cầu Zeppelin mà chúng đã được sử dụng để trinh sát trên không và tổ chức các cuộc oanh tạc thường xuyên. Cuộc tấn công được lên kế hoạch vào Sunderland dự định sử dụng các khinh khí cầu Zeppelin lôi hạm đội Anh đến từ phía bắc nếu không có thể tạo được những cuộc tập kích bất ngờ.

Vào ngày 28 tháng 5 gió đông bắc mạnh, có nghĩa rằng là sẽ không thể tung ra các Zeppelin, do đó, cuộc không kích một lần nữa đã bị hoãn lại. Các tàu ngầm chỉ có thể ở lại các điểm phục kích của họ cho đến ngày 01 tháng 6 trước khi nguồn cung cấp của họ bị cạn kiệt và họ đã nhận được mệnh lệnh quay trở lại, do đó một quyết định đã được thực hiện một cách nhanh chóng về cuộc đột kích này.

Người Đức đã quyết định sử dụng một kế hoạch thay thế, từ bỏ cuộc tấn công vào Sunderland và thay vào đó gửi một đội tàu tuần dương chủ lực đến Skagerrak (biển giữa Na Uy và Đan Mạch), nơi mà có khả năng họ sẽ gặp các đoàn tàu buôn chở hàng và tuần dương hạm tuần tra của Anh. Người Đức thấy điều này có thể được thực hiện mà không cần sự hỗ trợ từ trên không, bởi vì nếu hành động ngay lập tức thì người Đức sẽ ở gần hơn, thay vì dựa trên tuần dương hạm và tàu phóng ngư lôi tuần tra để trinh sát.

Mệnh lệnh cho kế hoạch thay thế đã được ban bố vào ngày 28 tháng 5, mặc dù vẫn còn hy vọng cho đến phút cuối rằng thời tiết sẽ khá hơn để cho phép họ thực hiện kế hoạch ban đầu. Hạm đội Đức tập hợp tại sông Jade và tại Willhelmshaven và được chỉ dẫn để giữ nhiệt độ nồi hơi nước cao và sẵn sàng cho hành động từ lúc nửa đêm ngày 28 tháng 5.

Vào lúc 14:00 ngày 30 tháng 5, gió vẫn còn quá mạnh và quyết định cuối cùng đã được ban bố là sử dụng kế hoạch thay thế. Các tín hiệu mã hóa "31 May G.G.2490" đã được chuyển đến các đội tàu để thông báo cho họ cuộc tấn công vào Skagerrak sẽ bắt đầu ngày 31 tháng 5. Các tín hiệu được gửi đến các tàu ngầm đang tạo bẫy phục kích được truyền trong suốt cả ngày từ các đài phát thanh E-Dienst tại Brugge và chiếc tàu ngầm tiếp liệu Arcona'' đang thả neo tại Emden. Chỉ có hai trong số những tàu ngầm đang phục kích, chiếc  và  nhận được mệnh lệnh.

Phản ứng của Anh
Thật không may cho kế hoạch của Đức, người Anh đã thu được một bản sao của cuốn mật mã chính của Đức từ chiếc tuần dương hạm hạng nhẹ , vốn bị bắt giữ bởi hải quân Nga sau khi con tàu bị mắc cạn ở vùng biển lãnh thổ Nga vào năm 1914. Thông tin liên lạc radio của hải quân Đức có thể do đó thường được nhanh chóng giải mã và Bộ hải quân Anh thường biết các hoạt động về Đức.

Phòng 40 của Bộ Hải quân Anh duy trì chỉ đạo việc tìm kiếm và đánh chặn các tín hiệu của hải quân Đức. Phòng này đã chặn và giải mã tín hiệu của Đức vào ngày 28 tháng 5 rằng "ra lệnh cho tất cả các tàu sẵn sàng ra khơi" vào ngày 30. Nhiều tín hiệu thông tin hơn nữa đã bị chặn và mặc dù chúng không được giải mã, nhưng người Anh đã thấy rõ ràng là một hoạt động quân sự lớn có khả năng sắp xảy ra. Vào lúc 11:00 ngày 30 tháng 5, Jellicoe được cảnh báo rằng chiến hạm của Đức dường như đang chuẩn bị để lên đường vào sáng hôm sau. Vào lúc 17:00 Bộ hải quân đã chặn được tín hiệu từ Scheer, "31 May G.G.2490", dường như rõ ràng là có một cái gì đó quan trọng sắp xảy ra.

Không biết mục tiêu của quân Đức, Jellicoe và nhân viên của ông đã quyết định vị trí hạm đội để chặn đầu bất kỳ nỗ lực nào của người Đức để vào Bắc Đại Tây Dương, hoặc biển Baltic thông qua Skagerrak, bằng cách chọn một vị trí ngoài khơi Na Uy, nơi họ có thể có thể chặn đứng bất kỳ cuộc tấn công nào của Đức vào làn đường vận chuyển của Đại Tây Dương, hoặc ngăn chặn quân Đức tiến vào biển Baltic. Một vị trí xa hơn về phía tây là không cần thiết vì làm như thế diện tích của Bắc Hải có thể được sử dụng tuần tra bằng đường hàng không dùng khí cầu nhỏ và các chiến hạm trinh sát.

Do đó, Đô đốc Jellicoe dẫn 16 thiết giáp hạm Dreadnought của các hải đội 1 và 4 của Hạm đội Grand Fleed và ba tàu tàu chiến-tuần dương của hải đội 3 về phía đông ra khỏi Scapa Flow lúc 22:30, ngày 30 tháng 5. Ông muốn sáp nhập với hải đội 2 gồm 8 thiết giáp hạm Dreadnought nữa được chỉ huy bởi Phó Đô đốc Jerram đến từ Cromarty. Lực lượng đánh phá của Hipper đã không rời khỏi Outer Jade Roads cho tới tận 01:00 ngày 31 tháng 5 hướng về phía tây của đảo Helgoland qua một con kênh được dọn sạch các bãi mìn, họ quay đầu về phía bắc với tốc độ 16 knots. Hạm đội chính của Đức gồm mười sáu tàu chiến Dreadnought của hải đội I và III rời nơi xuất phát lúc 02:30, được gia nhập ở ngoài khơi Helgoland lúc 04:00 bởi 6 Thiết giáp hạm tiền-dreadnought của Hải đội II đến từ sông Elbe. Các chiến hạm cao tốc hơn của Beatty gồm sáu chiếc tàu tuần dương hạm chủ lực hải đội1 và 4 cùng với hải đội 5 gồm bốn thiết giáp hạm nhanh chóng rời Firth of Forth vào ngày hôm sau, và ý định của Jellicoe là hẹn gặp ông ta ở khoảng  về phía tây của nút cổ chai Skagerrak ngoài khơi bờ biển của Jutland và chờ đợi người Đức hoặc cho đến khi ý định của họ trở nên rõ ràng hơn. Các vị trí được lên kế hoạch cho ông ta khả năng phản ứng với ý định của người Đức trên phạm vi rộng nhất.

Chiến thuật hải quân năm 1916
Nguyên tắc tập trung lực lượng đóng vai trò chủ đạo trong chiến thuật hải quân thời kỳ đó (cũng như các giai đoạn trước). Học thuyết chiến thuật yêu cầu các hạm đội tham chiến phải duy trì đội hình chặt chẽ gồm nhiều hàng dọc song song với nhau, cho phép cơ động dễ dàng, và giúp làm thoáng tầm nhìn khi quan sát đội hình, đơn giản hoá việc truyền tín hiệu vốn cực kỳ quan trọng trong công tác chỉ huy.

Một hạm đội tập hợp bởi nhiều hàng dọc ngắn sẽ đổi hướng nhanh hơn hạm đội chỉ gồm một hàng dọc dài. Do phần lớn mệnh lệnh được truyền đi bằng cờ và tín hiệu đèn, kỳ hạm thường dẫn đầu hàng dọc ở trung tâm để các tàu trong đội hình có thể dễ dàng nhìn thấy tín hiệu phát ra. Lúc này, điện tín không dây đã được sử dụng, tuy nhiên vấn đề an ninh (phát hiện sóng radio), mã hoá cũng như giới hạn của sóng radio khiến cho việc sử dụng rộng rãi gặp nhiều phiền toái. Công tác chỉ huy các hạm đội lớn vẫn rất khó khăn.

Vì thế, các kỳ hạm thường tốn rất nhiều thời gian để truyền tín hiệu đến toàn hạm đội. Mỗi tàu thường phải xác nhận tín hiệu trước khi truyền tới cho các tàu khác. Mệnh lệnh di chuyển của hạm đội thường phải được xác nhận bởi từng tàu trước khi được thực thi. Trong một đội hình hàng dọc lớn, việc truyền tín hiệu đến cuối hàng có thể mất tới 10 phút hoặc hơn, trong khi với đội hình gồm nhiều hàng dọc ngắn, tầm nhìn chéo thường tốt hơn, và cho phép truyền nhiều tín hiệu hơn, tăng cường khả năng nhận biết chính xác và lưu thông của tin tức.

Tuy nhiên, trước khi tham gia trận đánh, các hạm đội lớn thường sắp xếp đội hình thành một hàng dọc duy nhát nếu có thể. Để sắp xếp chiến tuyến theo hướng địch, người chỉ huy hạm đội thường phải biết vị trí, hướng phạm vi và tốc độ của hạm đội địch. . Nhiệm vụ của lực lượng trinh sát, mà chủ yếu là của các tàu chiến - tuần dương và tuần dương hạm, là định vị quân địch và truyền đạt thông tin này cho hạm đội trong thời gian hợp lý, và ngăn lực lượng trinh sát của đối phương có cơ hội thu thập các thông tin tương tự.

Trong trường hợp lý tưởng, chiến tuyến sữ cắt ngang qua lộ trình dự định của hàng tàu địch, do đó số pháo có thể nhắm vào tàu địch đạt mức tối đa, trong khi quân địch chỉ có thể bắn bằng pháo đằng trước của những tàu đằng trước, một chiến thuật được gọi là  "cắt ngang chữ T". Đô đốc Togo, tư lệnh hạm đội Nhật đã chiến thắng trước đô đốc Zinovy Rozhestvensky của hạm đôi Nga năm 1905 trong trận thắng hủy diệt ở Tsushima. Jellicoe đã làm được điều này hai lần trong một giờ trước Hạm đội biển khơi Đức ở Jutland, tuy vậy trong cả hai lần, Scheer đã cho hạm  đội quay đi và rút lui, qua đó tránh đối đầu trực tiếp.

Thiết kế tàu
Với những hạn chế kĩ thuật đương thời, các kĩ sư hải quân phải lựa chọn giữa kích thước và sức mạnh của các khẩu pháo với lớp giáp của tàu chiến, với tốc độ tốidda. Các thiết giáp hạm thường hi sinh tốc độ để đổi lấy vỏ giáp và hỏa lực từ những khẩu hải pháo cỡ lớn (11 inch (280 mm) hoặc lớn hơn). Các tàu chiến-tuần dương của Anh hi sinh trọng lượng vỏ giáp để có tốc độ lớn hơn, trong khi các tàu của Đức được trang bị pháo nhẹ hơn và giáp nặng hơn. Việc hạn chế trọng lượng này khiến cho tàu chiến có thể thoát khỏi nguy hiểm hoặc truy đuổi các tàu chiến khác. Nhìn chung, những khẩu pháo lớn trên các tàu chiến Anh quốc cho phép chúng tấn công ở khoảng cách xa hơn. Về lý thuyết, một tàu chiến  có lớp giáp mỏng hơn có thể đứng ngoài tầm đánh của một đối thủ chậm hơn trong khi vẫn có thể đánh trúng nó. Tốc độ phát triển nhanh chóng trong những năm tiền chiến có nghĩa là cữ mỗi vài năm, một thế hệ tàu chiến mới xuất hiện và làm cho thế hệ tàu cũ trở nên lỗi thời. Do vậy, những tàu chiến còn mới vẫn tỏ ra lỗi thời so với những con tàu mới nhất, và thất thế nếu đối đầu với chúng.

Đô đóc John Fischer, người nắm trách nhiệm tá cấu trúc hạm đội hoàng gia Anh trong giai đoạn tiền chiến yêu thích những khẩu pháo lớn, tàu chạy bằng dầu và tốc độ. Đô đốc Tirpitz, người nắm giữ hạm đội Đức, ưu tiên khả năng sinh tồn của tàu chiến và lựa cọn hi sinh kích cỡ pháo để cải thiện vỏ giáp. Tàu chiến-tuần dương Đức SMS Defflinger có vỏ giáp hông dày tương đương - dù không toàn diện bằng - thiết giáp hạm Anh HMS Iron Duke và hơn hẳn những tàu chiến tuần dương Anh quốc như Tiger. Tàu chiến Đức có sự phân chia khu vực hợp lí hơn, với ít cửa hơn và ít điểm yếu như các vách ngăn, tuy vậy không gian cho thủy thủ đoàn bị hạn chế. Và bởi vì chúng được thiết kế để hoạt động ở khu vực biển Bắc vật nên không cần nhiều tiện nghi như các tàu Anh vì các thủy thủ có thể ở tại doanh trại khi tàu ở cảng.

Trình tự trận đánh

Chú thích

Tham khảo

 Battle of Jutland

Xung đột năm 1916
Các trận đánh trong đệ nhất thế chiến
Trận đánh liên quan tới Đức
Trận đánh liên quan tới Vương quốc Liên hiệp Anh


title: Stathmopoda melanochra

text:
Stathmopoda melanochra là một loài bướm đêm thuộc họ Oecophoridae. Nó được tìm thấy ở Úc và New Zealand.

The moth is used as a pest control for the gum-tree scale, Eriococcus coriaceu.

Hình ảnh

Tham khảo

Liên kết ngoài

Stathmopoda


title: Dirhinosia

text:
Dirhinosia là một chi bướm đêm thuộc họ Gelechiidae.

Tham khảo

Anomologini


title: Hoài Ninh

text:
Hoài Ninh (chữ Hán giản thể: 怀宁县, Hán Việt: Hoài Ninh huyện) là một huyện của địa cấp thị An Khánh, tỉnh An Huy, Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa. Huyện này có diện tích 1543 km², dân số 790.000 người, mã số bưu chính 246100, huyện lỵ đóng tại trấn Cao Hà. Về mặt hành chính, huyện Hoài Ninh được chia thành 16 trấn và 7 hương.
Trấn: Thạch Bài, Nguyệt San, Cao Hà, Hồng Phố, Trà Lĩnh, Kim Củng, Tam Kiều, Hoàng Đôn, Giang Trấn, Tiểu Thị, Tịch Thụ, Hoàng Long, Công Lĩnh, Hải Khẩu, Bình Sơn, Mã Miếu.
Hương: Tú San, Thanh Hà, Lôi Phu, Lương Đình, Ngũ Hoành, Thạch Kính.

Tham khảo

Đơn vị cấp huyện An Huy
An Khánh


title: Atarba tatei

text:
Atarba tatei là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.

Tham khảo

Atarba
Limoniidae ở vùng Neotropic


title: Tillandsia krukoffiana

text:
Tillandsia krukoffiana là một loài thuộc chi Tillandsia. Đây là loài đặc hữu của Bolivia.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Checklist of Bolivian Bromeliaceae  Truy cập 21 tháng 10 năm 2009

K
Thực vật Bolivia


title: Snorri Sturluson

text:
Snorri Sturluson (1179 – 23 tháng 9 năm 1241) là một nhà sử học, nhà thơ và chính trị gia Iceland. Ông đã 2 lần được bầu làm người đọc luật tại Viện Nguyên Lão Iceland. Ông là tác giả của các chuyện kể Edda, bao gồm Gylfaginning ("sự lừa đảo của Gylfi", một câu chuyện của thần thoại Bắc Âu), Skáldskaparmál (một cuốn sách về ngôn ngữ thơ ca), và Háttatal (một danh sách các hình thức thơ). Ông cũng là tác giả của Heimskringla, về lịch sử của các vị vua Na Uy với những chi tiết huyền thoại lấy từ sử thi Ynglinga, xuyên suốt cho tới thời kì đầu Trung cổ của lịch sử vùng Scandinavia. Vì lý do phong cách và phương pháp luận, Snorri thường được coi là tác giả của bộ sử thi Egil.

Như một nhà sử học và nghiên cứu văn hóa, Snorri được ghi nhớ bởi việc đề xuất giả thuyết (trong Edda bằng văn xuôi) rằng các thần linh bắt đầu từ những vị vua và tướng lĩnh chiến tranh được thờ cúng sau khi chết. Khi mọi người nhắc đến các tướng lĩnh tử trận, hoặc nhà vua đã chết khi phải đối mặt với khó khăn của bộ tộc, họ bắt đầu tôn kính hình tượng đó. Cuối cùng, người ta chỉ còn nhớ đến các vua và tướng lĩnh như thần thánh. Ông cũng cho rằng, khi một bộ tộc chiến thắng bộ tộc khác, họ giải thích chiến thắng của mình là do các vị thần của chính họ đã thắng trong trận chiến với các vị thần bộ tộc kia.

Tham khảo

Nhà thơ Iceland
Sinh năm 1179
Mất năm 1241
Lịch sử German
Người Iceland thế kỷ 12
Người Iceland thế kỷ 13
Nguồn thần thoại Bắc Âu


title: Chuyện thường ngày ở huyện

text:
Chuyện thường ngày ở huyện (tiếng Nga: Районные будни) là một tập truyện ký về đề tài nông trang tập thể của nhà văn Valentin Ovechkin.

Nội dung
Trong số những tác phẩm đánh dấu bước chuyển biến mới của Văn học Soviet giai đoạn thập niên 50 thế kỷ XX, Chuyện thường ngày ở huyện của Valentin Ovechkin là một thành công lớn của Văn học Soviet sau chiến tranh.

Nhân vật

Chuyển thể
 Bàn tay anh (phim, 1956)

Xem thêm
 Văn bản tác phẩm (tiếng Nga)
 Chuyện thường ngày ở huyện - Nhà xuất bản Cầu vồng, Moskva (1984)

Tham khảo

Truyện ký Liên Xô


title: Polycentropus jeldesi

text:
Polycentropus jeldesi là một loài Trichoptera trong họ Polycentropodidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.

Tham khảo

Trichoptera vùng Tân nhiệt đới
Polycentropus


title: Saint-Pierre-des-Échaubrognes

text:
Saint-Pierre-des-Échaubrognes là một xã thuộc tỉnh Deux-Sèvres trong vùng Nouvelle-Aquitaine phía tây nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 137 mét trên mực nước biển.

Tham khảo
INSEE

Xã của Deux-Sèvres


title: Leumicamia

text:
Leumicamia là một chi bướm đêm thuộc họ Noctuidae.

Loài
 Leumicamia graminicolens (Butler, 1878)
 Leumicamia illustris Laporte, 1977
 Leumicamia leucosoma (Felder & Rogenhofer, 1874)
 Leumicamia oreias (Fletcher, 1959)
 Leumicamia palustris Laporte, 1976
 Leumicamia venustissima (Laporte, 1974)

Chú thích

Tham khảo

Natural History Museum Lepidoptera genus database
Leumicamia at funet

Hadeninae


title: Shorea macrophylla

text:
Shorea macrophylla (tiếng Anh thường gọi là Light Red Meranti) là một loài thực vật thuộc họ Dipterocarpaceae. Đây là loài đặc hữu của Malaysia.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo
 Ashton, P. 1998. Shorea macrophylla. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 23 tháng 8 năm 2007.

Liên kết ngoài

Thực vật Malaysia
macrophylla
Thực vật dễ tổn thương


title: Tipula piliceps

text:
Tipula piliceps là một loài ruồi trong họ Ruồi hạc (Tipulidae). Chúng phân bố ở vùng sinh thái Nearctic.

Chú thích

Tham khảo

Chi Ruồi hạc