title: DNA

text:
DNA hay ADN là phân tử mang thông tin di truyền quy định mọi hoạt động sống (sinh trưởng, phát triển và sinh sản) của các sinh vật và nhiều loài virus. Đây là từ viết tắt thuật ngữ tiếng Anh deoxyribonucleic acid (,), theo tiếng Việt gọi là acid deoxyribonucleic (nguồn gốc từ tiếng Pháp: acide désoxyribonucléique, viết tắt: ADN). DNA và RNA là những acid nucleic, cùng với protein, lipid và carbohydrat cao phân tử (polysaccharide) đều là những đại phân tử sinh học chính có vai trò quan trọng thiết yếu đối với mọi dạng sống được biết đến. Phần lớn các phân tử DNA được cấu tạo từ hai mạch polymer sinh học xoắn đều quanh một trục tưởng tượng tạo thành chuỗi xoắn kép.

Hai mạch DNA này được gọi là các polynucleotide vì thành phần của chúng bao gồm các đơn phân nucleotide.                  Mỗi nucleotide được cấu tạo từ một trong bốn loại nucleobase chứa nitơ—hoặc là cytosine (C), guanine (G), adenine (A), hay thymine (T)—liên kết với đường deoxyribose và một nhóm phosphat. Các nucleotide liên kết với nhau thành một mạch DNA bằng liên kết phosphodieste (liên kết cộng hóa trị) giữa phân tử đường của nucleotide với nhóm phosphat của nucleotide tiếp theo, tạo thành "khung xương sống" đường-phosphat luân phiên vững chắc.

Những base nitơ giữa hai mạch đơn polynucleotide liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với T, và C liên kết với G) thông qua các mối liên kết hydro để tạo nên chuỗi DNA mạch kép. Tổng số lượng cặp base liên quan tới DNA trên Trái Đất ước tính bằng 5,0 x 1037, và nặng khoảng 50 tỷ tấn. Để so sánh, tổng khối lượng của sinh quyển xấp xỉ bằng 4 nghìn tỷ tấn carbon.

DNA lưu trữ thông tin sinh học, các mã di truyền đến các thế hệ tiếp theo và để chỉ dẫn cho quá trình sinh tổng hợp protein. Mạch đơn DNA có liên kết hóa học vững chắc chống lại sự phân cắt, và hai mạch đơn của chuỗi xoắn kép lưu trữ thông tin sinh học như nhau. Thông tin này được sao chép nhờ sự phân tách hai mạch đơn. Một tỷ lệ đáng kể DNA (hơn 98% ở người) là các đoạn DNA không mã hóa (non-coding), nghĩa là những vùng này không giữ vai trò mạch khuôn để xác định trình tự protein thông qua các quá trình phiên mã, dịch mã.

Hai mạch DNA chạy song song theo hai hướng ngược nhau. Gắn với mỗi phân tử đường là một trong bốn loại nucleobase (hay các base). Thông tin di truyền được mã hóa bởi trình tự của bốn nucleobase gắn trên mỗi mạch đơn. Những mạch RNA được tổng hợp từ những khuôn mẫu DNA trong quá trình phiên mã. Và dưới sự chỉ dẫn của mã di truyền, phân tử RNA tiếp tục được diễn dịch để xác định trình tự các amino acid ở cấu trúc protein trong quá trình dịch mã.

DNA ở tế bào nhân thực (động vật, thực vật, nấm và nguyên sinh vật) được lưu trữ bên trong nhân tế bào và một số bào quan, như ty thể hoặc lục lạp. Ngược lại, ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn và vi khuẩn cổ), do không có nhân tế bào, DNA nằm trong tế bào chất. Bên trong tế bào, DNA tổ chức thành những cấu trúc dài gọi là nhiễm sắc thể (chromosome). Trong giai đoạn phân bào các nhiễm sắc thể hình thành được nhân đôi bằng cơ chế nhân đôi DNA, mang lại cho mỗi tế bào có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh như nhau. Ở nhiễm sắc thể sinh vật nhân thực, những protein chất nhiễm sắc (chromatin) như histone giúp thắt chặt và tổ chức cấu trúc DNA. Chính cấu trúc thắt chặt này sẽ quản lý sự tương tác giữa DNA với các protein khác, quy định vùng nào của DNA sẽ được phiên mã.

Friedrich Miescher đã cô lập được DNA lần đầu tiên vào năm 1869. Francis Crick và James Watson nhận ra cấu trúc phân tử chuỗi xoắn kép của nó vào năm 1953, dựa trên mô hình xây dựng từ dữ liệu thu thập qua ảnh chụp nhiễu xạ tia X do Rosalind Franklin thực hiện. DNA trở thành một công cụ phân tử giúp các nhà nghiên cứu khám phá các lý thuyết và định luật vật lý sinh học, như định lý ergodic và lý thuyết đàn hồi. Những tính chất vật liệu độc đáo của DNA biến nó trở thành phân tử hữu ích đối với các nhà khoa học vật liệu quan tâm trong lĩnh vực chế tạo vật liệu cỡ micro và nano, như trong công nghệ nano DNA. Các tiến bộ trong lĩnh vực này bao gồm phương pháp origami DNA và vật liệu lai dựa trên DNA.

Cấu trúc

DNA là một polymer dài cấu tạo bởi các đơn phân nucleotide lặp lại. Cấu trúc DNA của mọi loài là động không phải là tĩnh. Hai mạch polynucleotide liên kết với nhau bằng liên kết hydro, xoắn đều quanh một trục tưởng tượng theo chiều từ trái sang phải (xoắn phải), mỗi chu kỳ xoắn dài 34 ångström (3,4 nm) và có bán kính 10 ångström (1,0 nm). Theo một nghiên cứu, khi đo đạc trong một dung dịch, chuỗi phân tử DNA rộng 22–26 Å (2.2–2.6 nm, và một đơn phân nucleotide dài 3,3 Å (0,33 nm). Dù cho mỗi đơn vị lặp lại có kích thước rất nhỏ, polymer DNA vẫn là những phân tử rất lớn chứa hàng triệu nucleotide. Ví dụ, DNA trong nhiễm sắc thể lớn nhất ở người, nhiễm sắc thể số 1, chứa xấp xỉ 220 triệu cặp base và dài đến 85 mm nếu được duỗi thẳng.

DNA thường không là một chuỗi đơn lẻ, mà thay vào đó là cặp chuỗi liên kết chặt chẽ với nhau. Hai mạch dài này quấn gắn kết với nhau. Một nucleobase liên kết với một phân tử đường tạo thành cấu trúc gọi là nucleoside, và một base liên kết với một phân tử đường và một hoặc nhiều nhóm phosphat gọi là nucleotide (nucleotide trong DNA và RNA là loại nucleotide chỉ mang một nhóm phosphat). Mạch polymer chứa nhiều nucleotide liên kết với nhau (như trong DNA) được gọi là polynucleotide.

Khung xương chính của mạch DNA tạo nên từ các nhóm phosphat và phân tử đường xen kẽ nhau. Phân tử đường trong DNA là 2-deoxyribose, là đường pentose (5 carbon). Các phân tử đường liên kết với các nhóm phosphat tạo thành liên kết phosphodieste giữa nguyên tử carbon thứ 3 với nguyên tử carbon thứ 5 trên hai mạch vòng của hai phân tử đường liền kề. Liên kết bất đối xứng này cho phép xác định hướng chạy của mạch đơn DNA. Xem xét gần hơn trên một chuỗi xoắn kép, người ta nhận thấy các nucleotide hướng theo một chiều trên một mạch và theo chiều ngược lại trên mạch kia, gọi là: hai mạch hướng ngược chiều nhau hay đối song song (antiparallel). Các đầu không đối xứng kết thúc của chuỗi DNA là đầu 5′ (năm phẩy) và đầu 3′ (ba phẩy), với đầu 5′ kết thúc bởi nhóm phosphat và đầu 3′ kết thúc bởi nhóm hydroxyl (OH). Sự khác nhau chủ yếu giữa DNA và RNA là ở phân tử đường, với đường 2-deoxyribose trong DNA được thay thế bởi đường ribose trong RNA.

Chuỗi xoắn kép DNA được ổn định bởi hai lực liên kết chính: liên kết hydro giữa các nucleotide của hai mạch và tương tác xếp chồng (base-stacking) giữa các base nitơ. Bốn base trong DNA là adenine (A), cytosine (C, ở Việt Nam còn viết là xitôzin, viết tắt X), guanine (G) và thymine (T). Bốn base này gắn với nhóm đường/phosphat để tạo thành nucleotide hoàn chỉnh, như adenosine monophosphate. Adenine ghép cặp với thymine và guanine ghép cặp với cytosine, ký hiệu bằng các cặp base A-T và G-C.

Phân loại nucleobase
Nucleobase được phân thành hai loại: purine, gồm adenine (A) và guanine (G), là hợp chất dị vòng 5 và 6 cạnh hợp nhất; và pyrimidine, gồm cytosine (C) và thymine (T), có vòng 6 cạnh C và T. Nucleobase pyrimidine thứ năm là uracil (U), thường thay thế thymine (T) trong RNA và khác với thymine là thiếu đi nhóm methyl (–CH3) trên vòng. Ngoài RNA và DNA, một số lượng lớn chất tương tự acid nucleic nhân tạo được tạo ra để nghiên cứu các tính chất của acid nucleic, hoặc sử dụng trong công nghệ sinh học.

Uracil thường không có ở DNA, nó chỉ xuất hiện như một sản phẩm phân tách của cytosine. Tuy nhiên, ở một số thực khuẩn thể như: thực khuẩn thể ở Bacillus subtilis PBS1 và PBS2 và thực khuẩn Yersinia piR1-37, thì thymine được thay bằng uracil. Một thực khuẩn thể khác - thể Staphylococcal S6 - được phát hiện với bộ gene mà thymine thay bằng uracil.

Base J (beta-d-glucopyranosyloxymethyluracil), một dạng tinh chỉnh của uracil, cũng xuất hiện ở một số sinh vật: trùng roi Diplonema và Euglena, và mọi nhóm Kinetoplastida. Sinh tổng hợp base J diễn ra theo hai bước: bước thứ nhất một thymidine xác định trong DNA được biến đổi thành hydroxymethyldeoxyuridine (HOMedU); bước thứ hai HOMedU được glycosyl hóa thành base J. Các nhà khoa học cũng khám phá ra những protein được tổng hợp từ base này. Những protein này dường như có họ hàng xa với gene gây ung thư (oncogene) Tet1 mà tham gia vào quá trình phát sinh bệnh bạch cầu myeloid cấp tính. Base J cũng đóng vai trò làm tín hiệu kết thúc cho enzyme RNA polymerase II.

Rãnh DNA
Hai mạch đơn xoắn đôi vào nhau tạo thành bộ khung cho DNA. Ở chuỗi xoắn kép này có thể xuất hiện những khoảng trống nằm cách nhau giữa hai mạch gọi là các rãnh (groove). Những rãnh này nằm liền kề với các cặp base và có thể hình thành một điểm bám (binding site). Vì hai mạch đơn không đối xứng nhau nên dẫn đến các rãnh có kích thước không đều, trong đó rãnh lớn (major groove) rộng 22 Å và rãnh nhỏ (minor groove) rộng 12 Å. Độ rộng của rãnh giúp cho các cạnh của base trở nên dễ tiếp cận hơn trong rãnh lớn so với rãnh nhỏ. Kết quả là, các protein của các nhân tố phiên mã mà liên kết với những đoạn trình tự cụ thể trong chuỗi xoắn kép DNA thường thực hiện bằng việc tiếp xúc với các cạnh của các base ở rãnh lớn. Tình huống này thay đổi đa dạng tùy theo hình dáng bất thường của DNA bên trong tế bào (xem ở dưới), nhưng các rãnh lớn và rãnh nhỏ luôn luôn được đặt tên để phản ánh sự khác nhau về kích thước đo được nếu DNA vặn xoắn trở về dạng B thường gặp.

Cặp base

Trong chuỗi xoắn kép DNA, mỗi loại nucleobase trên một mạch chỉ liên kết với một loại nucleobase trên mạch kia. Đây được gọi là nguyên tắc bắt cặp bổ sung. Ở đây, purine tạo liên kết hydro với pyrimidine, trong đó adenine chỉ liên kết với thymine bằng hai liên kết hydro, và cytosine chỉ liên kết với guanine bằng ba liên kết hydro. Sự sắp xếp giữa hai nucleotide liên kết với nhau qua chuỗi xoắn kép gọi là cặp base Watson-Crick. DNA có cặp nhiều G-C ổn định hơn DNA có ít cặp G-C. Cặp base Hoogsteen là một dạng biến thể hiếm gặp của việc bắt cặp bổ sung. Vì liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị, nên có thể bị đứt gãy và liên kết lại tương đối dễ dàng. Hai mạch của DNA trong chuỗi xoắn kép do vậy có thể tách rời nhau bằng lực cơ học hoặc bằng nhiệt độ cao, giống như khóa kéo. Hệ quả của nguyên tắc bắt cặp bổ sung này là mọi thông tin trong trình tự chuỗi xoắn kép DNA được lặp lại ở mỗi mạch, và có vai trò quan trọng trong quá trình nhân đôi DNA. Sự tương tác đặc hiệu và có thể hồi phục này giữa các cặp bazơ bổ sung là tối quan trọng đối với mọi chức năng của DNA trong sinh vật.
Hình trên, cặp base G-C có ba liên kết hydro.
Hình dưới, cặp base A-T có hai liên kết hydro. Liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị được thể hiện bằng gạch ngang.

ssDNA so với dsDNA
Như đã nói ở trên, hầu hết phân tử DNA bao gồm hai mạch polymer, liên kết thành dạng xoắn kép bằng liên kết hydro không phải là liên kết cộng hóa trị; cấu trúc mạch kép (dsDNA - double stranded DNA) được duy trì chủ yếu bởi tương tác xếp chồng base, mạnh nhất là xếp chồng G,C. Hai mạch có thể tách rời—quá trình gọi là sự nóng chảy—tạo thành hai phân tử DNA mạch đơn (ssDNA - single-stranded DNA). Sự tách rời xảy ra ở nhiệt độ cao, độ mặn thấp và độ pH cao (độ pH thấp cũng làm tách DNA, nhưng vì DNA không ổn định do quá trình khử purine, do đó độ pH thấp ít khi được sử dụng).

Sự ổn định của dạng mạch kép dsDNA không chỉ phụ thuộc vào thành phần G-C (tỷ lệ % cặp base G-C) mà còn phụ thuộc vào trình tự các base và độ dài (phân tử càng dài thì càng ổn định). Độ ổn định được đo bằng nhiều cách khác nhau; cách phổ biến là đưa phân tử đạt tới nhiệt độ nóng chảy (còn gọi là giá trị Tm), đó là nhiệt độ mà tại đấy khoảng 50% số phân tử mạch kép biến đổi thành phân tử mạch đơn; nhiệt độ nóng chảy phụ thuộc vào cường độ ion và nồng độ DNA. Do vậy, cả tỷ lệ phần trăm số cặp base G-C và chiều dài tổng thể của chuỗi xoắn kép DNA xác định nên cường độ liên kết giữa hai mạch DNA. Những chuỗi xoắn kép DNA dài có nhiều cặp G-C có tương tác giữa hai mạch mạnh hơn so với những chuỗi xoắn kép ngắn với thành phần nhiều A-T. Trong hoạt động sinh học, có những phần của chuỗi xoắn kép DNA dễ dàng tách rời, ví dụ như Pribnow box TATAAT ở một số vùng khởi động (promoter), có xu hướng chứa nhiều thành phần A-T, khiến cho các mạch có thể tách rời dễ dàng.

Trong phòng thí nghiệm, cường độ của tương tác này có thể đo bằng cách tìm ra nhiệt độ nóng chảy Tm cần thiết để phân tách một nửa liên kết hydro giữa hai mạch. Khi tất cả các cặp base nóng chảy, hai mạch của chuỗi DNA sẽ tách rời và tồn tại trong dung dịch như 2 phân tử hoàn toàn độc lập. Những phân tử mạch đơn DNA không có hình dạng chung, nhưng một số cấu trúc ổn định hơn cấu trúc khác.

Có nghĩa và đối nghĩa

Một trình tự DNA gọi là "có nghĩa" (sense) nếu trình tự của nó giống với trình tự của bản sao RNA thông tin dùng để dịch mã thành protein. Khi đó, trình tự trên mạch bổ sung còn lại được gọi là trình tự "đối nghĩa" (antisense). Cả trình tự có nghĩa và đối nghĩa có thể tồn tại trên các đoạn khác nhau của cùng một mạch đơn DNA (tức là cả hai mạch có thể chứa cả trình tự có nghĩa lẫn đối nghĩa). Ở tế bào nhân thực và nhân sơ, các trình tự RNA đối nghĩa đều được tạo ra, nhưng chức năng của những RNA này vẫn chưa được hiểu rõ hoàn toàn. Có đề xuất cho rằng các RNA đối nghĩa có khả năng tham gia vào hoạt động điều hòa biểu hiện gene thông qua sự bổ sung base RNA-RNA.

Một vài trình tự DNA ở sinh vật nhân thực và nhân sơ, và hay gặp hơn ở plasmid và virus, xóa nhòa sự khác biệt giữa những mạch có nghĩa và đối nghĩa do có sự hiện diện của các gene chồng lợp (overlapping gene). Trong trường hợp này, một số trình tự DNA đảm nhận đến hai trách nhiệm, mã hóa cho một protein khi đọc dọc theo một mạch, và mã hóa protein thứ hai khi đọc theo hướng ngược lại dọc theo mạch kia. Trong vi khuẩn, sự chồng lợp này có thể tác động đến quá trình điều hòa phiên mã gene, trong khi ở virus, các gene chồng lợp lại làm tăng lượng thông tin được mã hóa bên trong bộ gene nhỏ bé của virus.

DNA siêu xoắn

DNA có thể xoắn lại tựa như một sợi dây thừng theo một tiến trình gọi là DNA siêu xoắn (DNA supercoiling). Với DNA ở trạng thái "bình thường", một mạch thường xoắn đều quanh trục tưởng tượng của chuỗi xoắn kép theo từng đoạn ngắn mang khoảng 10,4 cặp base, nhưng nếu DNA bị vặn xoắn thì các mạch có thể trở nên siết chặt hơn hoặc lỏng lẻo hơn. Nếu DNA bị xoắn theo hướng của chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn thuận (positive supercoiling), thì các base giữ chặt với nhau hơn. Còn nếu DNA bị xoắn ngược hướng với chuỗi xoắn kép, hay siêu xoắn nghịch (negative supercoiling), thì các base phân tách dễ dàng hơn. Trong tự nhiên, hầu hết DNA trong tế bào đều ở trạng thái gần siêu xoắn nghịch do chịu sự tác động của nhóm enzyme có tên gọi topoisomerase. Những enzyme này cũng cần thiết để tháo xoắn các mạch DNA trong những quá trình như phiên mã và nhân đôi DNA.

Mô hình cấu trúc DNA khác

DNA tồn tại ở nhiều cấu trúc, trong đó bao gồm dạng A, B, và Z, thế nhưng chỉ có cấu trúc B và Z là trực tiếp quan sát thấy trong những sinh vật chức năng. Cấu trúc DNA tương ứng phụ thuộc vào mức độ hydrat hóa, trình tự DNA, số lượng và chiều hướng siêu xoắn, các tu sửa hóa học trên base, loại và hàm lượng ion kim loại, cũng như sự hiện hữu của polyamin trong dung dịch.

Báo cáo đầu tiên về các mẫu nhiễu xạ tia X của dạng A và B—họ sử dụng phương pháp phân tích dựa trên hàm Patterson chỉ cung cấp một lượng thông tin giới hạn về cấu trúc của các sợi định hướng DNA (oriented fibers). Một phân tích khác, do Wilkins cùng cộng sự (et al.) đề xướng vào năm 1953, cho biết các mẫu nhiễu xạ tia X in vivo DNA dạng B của các sợi DNA hydrat hóa cao tuân theo bình phương hàm Bessel. Trong cùng tạp chí, James Watson và Francis Crick trình bày phân tích mô hình phân tử DNA của họ các mẫu nhiễu xạ tia X và gợi ý rằng cấu trúc của DNA là chuỗi xoắn kép.

Dạng B là cấu trúc phổ biến nhất tìm thấy dưới những điều kiện của tế bào sống, tồn tại ở trạng thái gần giống tinh thể (paracrystalline state), đó là cấu trúc động mặc dù tính tương đối cứng của chuỗi xoắn kép DNA được giữ ổn định bởi liên kết hydro giữa các base. Để đơn giản, hầu hết những mô hình phân tử DNA đều bỏ qua liên kết động lực của nước và các ion đối với phân tử dạng B, và do đó ít hữu ích khi dùng các mô hình này để hiểu cách hoạt động của dạng B trong tế bào sống ở trạng thái bình thường (in vivo). Phân tích vật lý và toán học của ảnh chụp tia X cũng như dữ liệu quang phổ thu được cho dạng B tiền tinh thể (paracrystalline), do vậy phức tạp hơn so với dữ liệu nhiễu xạ tia X của ảnh chụp dạng A.

So với dạng B, dạng A xoắn ốc theo chiều tay phải rộng hơn, có rãnh nhỏ nông và rộng, trong khi rãnh lớn sâu hơn và hẹp hơn. Dạng A thường xuất hiện dưới các điều kiện phi sinh lý trong các mẫu DNA khử nước một phần, trong khi ở tế bào nó có thể ở dạng lai ghép 2 mạch đơn DNA với mạch đơn RNA, cũng như trong phức hệ enzym-DNA. Ở đoạn DNA nơi các base đã bị tu sửa về mặt hóa học bằng quá trình methyl hóa có thể trải qua sự thay đổi lớn về hình dạng cấu trúc và trở thành dạng Z. Ở cấu trúc này hai mạch xoắn quanh trục theo chiều tay trái, ngược chiều với hướng của dạng B phổ biến. Những cấu trúc bất thường này có thể nhận ra bằng loại protein đặc hiệu liên kết với DNA dạng Z và có thể tham gia vào quá trình điều hòa phiên mã.

DNA có thành phần hóa học thay thế
Trong một vài năm, các nhà sinh học vũ trụ đã đề xuất về một sinh quyển bóng tối (shadow biosphere), một sinh quyển vi sinh vật giả thuyết tồn tại trên Trái Đất mà sử dụng các quá trình phân tử và hóa học khác căn bản so với những gì đã biết về sự sống hiện tại. Một trong các đề xuất đó là sự tồn tại của dạng sinh vật sống mà nguyên tử asen thay cho phospho trong DNA. Một báo cáo năm 2010 cho thấy khả năng này có mặt trong vi khuẩn GFAJ-1, mặc dù đã có những tranh cãi, và cuối cùng năm 2012 một báo cáo khác nêu ra bằng chứng cho thấy các vi khuẩn này chủ động ngăn không cho asen kết hợp vào bộ khung DNA của nó và những phân tử sinh học khác.

Cấu trúc 4 sợi

Tại đầu mút của mỗi nhiễm sắc thể tuyến tính có những vùng chuyên biệt của DNA gọi là telomere. Chức năng chính của các vùng này đó là cho phép tế bào tái bản các đầu mút nhiễm sắc thể bằng cách sử dụng enzym telomerase, bởi vì bình thường các enzym tái bản DNA không thể nhân đôi đầu cực 3′ của nhiễm sắc thể. Những đầu mũ đặc hiệu này của nhiễm sắc thể cũng giúp bảo vệ đầu cực của DNA bị rút ngắn, và ngăn hệ thống sửa chữa DNA trong tế bào coi DNA bị hỏng cần được sửa chữa. Trong tế bào người, các telomere thường là những đoạn mạch đơn DNA chứa vài nghìn trình tự TTAGGG lặp đi lặp lại đơn giản.

Các trình tự giàu guanine giữ ổn định đầu mút của nhiễm sắc thể bằng cách hình thành nên cấu trúc gồm những đơn vị bốn base xếp chồng, hơn là bắt cặp bổ sung tìm thấy ở các phân tử DNA khác. Ở đây, bốn base, được gọi là 4 guanin tetrad, tạo thành một tấm phẳng. Sau đó, bộ 4 base phẳng này xếp chồng lẫn nhau hình thành nên cấu trúc G-quadruplex (cấu trúc 4 sợi) ổn định. Cấu trúc này được ổn định bởi liên kết hydro và chelat hóa ion kim loại nằm ở trung tâm của mỗi đơn vị bốn base. Những cấu trúc khác cũng có thể tồn tại, trung tâm của bộ bốn base đến từ một mạch đơn uốn quanh các base, hoặc là một vài mạch song song với nhau, trong đó mỗi mạch đều đóng góp một base vào cấu trúc trung tâm.

Bên cạnh cấu trúc xếp chồng, telomere cũng tạo thành cấu trúc dạng vòng lớn gọi là telomere loop, hay T-loop. Trong cấu trúc này, DNA mạch đơn cuộn quanh thành một vòng tròn dài được ổn định bởi các protein liên kết với telomere. Tại đầu mút của T-loop, DNA telomere mạch đơn được cho vào một vùng bao bởi DNA mạch kép bằng mạch telomere phân tách DNA mạch kép và bắt cặp bổ sung với một trong hai mạch. Cấu trúc mạch ba này (triple-stranded) được gọi là vòng 3 sợi (displacement loop) hay D-loop.

DNA phân nhánh có thể tạo thành mạng lưới chứa nhiều nhánh.

DNA phân nhánh

Ở chuỗi xoắn kép DNA, hiện tượng sờn tước đầu mút xuất hiện khi những đoạn không được bổ sung hiện diện tại đầu mút của DNA mạch kép. Qua đó, DNA phân nhánh có thể hình thành nếu có một mạch DNA thứ ba xuất hiện và mang những đoạn mới liên hợp với đoạn không được bổ sung của chuỗi xoắn kép đã bị sờn tước trước đó. Dạng đơn giản nhất của DNA phân nhánh chỉ bao gồm ba mạch DNA, tất nhiên là có thể tồn tại thêm nhiều nhánh phức tạp khác. DNA phân nhánh được ứng dụng trong công nghệ nano để lắp ráp những cấu hình phân tử mong muốn.

Tu sửa base và trình tự của DNA
Cấu trúc của cytosine khi có và không có nhóm 5-methyl. Sự khử amin biến đổi 5-methylcytosine thành thymine.

Tu sửa base và bao gói DNA

Biểu hiện của gene chịu ảnh hưởng bởi phương cách đóng gói DNA trong nhiễm sắc thể, thành một cấu trúc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Những tác động chỉnh sửa base có thể xảy ra trong quá trình đóng gói, với các vùng không có hoặc có mức biểu hiện gene thấp thông thường chứa các base cytosine ở mức methyl hóa cao. Sự đóng gói DNA và ảnh hưởng của nó lên biểu hiện gene cũng xảy ra bởi hiệu ứng thay đổi liên kết cộng hóa trị tại lõi protein histone bọc quanh DNA trong cấu trúc chất nhiễm sắc hoặc bởi phức hệ chất nhiễm sắc tái mô hình hóa (xem Tái mô hình hóa chất nhiễm sắc (chromatin remodeling)). Do vậy, tác động xen lẫn giữa methyl hóa DNA và thay đổi liên kết ở histone có ảnh hưởng phối hợp đến chất nhiễm sắc và biểu hiện gene.

Ví dụ, sự methyl hóa cytosine, tạo ra 5-methylcytosine, có vai trò quan trọng đối với sự bất hoạt X của nhiễm sắc thể (X-inactivation). Mức độ methyl hóa trung bình thay đổi theo mỗi sinh vật – giun tròn Caenorhabditis elegans không có phản ứng methyl hóa cytosine, trong khi ở động vật có xương sống có mức độ cao hơn, lên tới 1% lượng DNA chứa 5-methylcytosine. Tuy 5-methylcytosine có vai trò quan trọng, nhưng nó vẫn có thể bị khử amin hóa để chuyển thành base thymine, do đó cytosine methyl hóa có khuynh hướng gây đột biến. Những thay đổi base khác bao gồm sự methyl hóa adenine ở vi khuẩn, sự hiện diện của 5-hydroxymethylcytosine trong não, và sự glycosyl hóa của uracil tạo thành "Base J" trong các loài Kinetoplastida.

Hư hại

DNA có thể bị hư hại bởi nhiều tác nhân đột biến, làm thay đổi trình tự DNA. Những tác nhân đột biến bao gồm các chất oxy hóa, ankyl hóa với cả bức xạ điện từ năng lượng cao như tia cực tím và tia X. Loại hư hại DNA được tạo ra phụ thuộc vào loại tác nhân đột biến. Ví dụ, tia UV có thể phá hủy DNA bằng cách tạo ra dimer thymine, nghĩa là liên kết chéo giữa các base của pyrimidine với nhau. Mặt khác, những tác nhân oxy hóa như gốc tự do hay hydro peroxide tạo ra nhiều dạng hư hại, bao gồm tu sửa base, đặc biệt là guanosine, và đứt gãy chuỗi xoắn kép.  Một tế bào điển hình ở người chứa khoảng 150.000 base chịu tổn thương do bị oxy hóa. Trong số những tổn thương oxy hóa, nguy hiểm nhất đó là chuỗi xoắn kép bị đứt gãy, vì rất khó để gắn lại và có thể dẫn tới đột biến mất, thêm và thay thế trên trình tự DNA, cũng như là chuyển đoạn nhiễm sắc thể (chromosomal translocation). Những đột biến này có thể gây ra ung thư. Bởi vì những giới hạn vốn có trong cơ chế sửa chữa DNA, nên nếu con người sống đủ lâu, thì những hư hại này cuối cùng sẽ dẫn tới sự phát triển của ung thư. Những hư hại DNA xảy ra tự nhiên, là do các quá trình bình thường trong tế bào tạo ra các gốc tự do oxy hóa (ROS), chẳng hạn các phản ứng thủy phân của nước trong tế bào, v.v, cũng xảy ra thường xuyên. Mặc dù hầu hết những hư hại này đều sẽ được sửa chữa, nhưng trong bất kỳ tế bào nào vẫn có một số hư hại DNA có thể còn tồn tại mặc cho các hoạt động của quá trình sửa chữa. Những hư hại DNA còn sót lại sẽ tích tụ dần theo độ tuổi bên trong các mô hậu nguyên phân của động vật có vú. Sự tích tụ này dường như là một nguyên nhân quan trọng dẫn tới sự già yếu.

Nhiều tác nhân đột biến nằm gọn trong không gian giữa hai cặp base liền kề, hay gọi là sự xen kẹp (intercalation). Hầu hết các chất xen kẹp là những phân tử vòng thơm và vòng phẳng; ví dụ như: ethidium bromide, acridine, daunomycin và doxorubicin. Để cho một chất xen kẹp có thể vừa vặn không gian giữa hai cặp base, các base phải tách ra, bóp méo mạch DNA bằng cách tháo xoắn chuỗi xoắn kép. Điều này khiến ức chế quá trình phiên mã và nhân đôi DNA, gây ra độc tính và đột biến. Do đó, các phân tử xen kẹp vào DNA có thể là tác nhân gây ung thư, và trong trường hợp của thalidomide là tác nhân gây quái thai (teratogen). Những phân tử khác như benzo[a]pyrene diol epoxide và aflatoxin tạo thành sản phẩm cộng vào DNA gây ra lỗi trong quá trình nhân đôi. Tuy nhiên, do khả năng ức chế phiên mã và nhân đôi DNA, những độc tố tương tự khác cũng được sử dụng trong hóa trị liệu để ức chế phát triển nhanh chóng của các tế bào ung thư.

Chức năng sinh học

DNA thông thường hiện diện trong nhiễm sắc thể dạng thẳng ở sinh vật nhân thực, và nhiễm sắc thể dạng vòng ở sinh vật nhân sơ. Nhiễm sắc thể (chromosome) thực chất là chất nhiễm sắc (chromatin) bị co xoắn từ kỳ đầu của quá trình phân bào. Còn chất nhiễm sắc chính là phức hợp giữa chuỗi xoắn kép DNA với các protein histone và phi histone gói gọn thành một cấu trúc cô đặc. Điều này cho phép các phân tử DNA rất dài nằm gọn trong nhân tế bào. Cấu trúc vật lý của nhiễm sắc thể và chất nhiễm sắc thay đổi luân phiên tùy thuộc vào từng giai đoạn của chu kỳ tế bào. Tập hợp các nhiễm sắc thể trong một tế bào tạo thành bộ gene của nó; bộ gene người có xấp xỉ 3 tỷ cặp base DNA xếp thành 46 nhiễm sắc thể. Thông tin chứa trong DNA tổ chức dưới dạng trình tự của các đoạn DNA gọi là gene. Sự kế thừa thông tin di truyền trong gene được thực hiện thông qua các cặp base bổ sung. Ví dụ, trong quá trình phiên mã, khi một tế bào sử dụng thông tin ở một gene, trình tự DNA sẽ được sao mã vào trình tự bổ sung RNA thông qua lực hút giữa DNA và các nucleotide chính xác của RNA. Thông thường, bản sao RNA này được dùng làm khuôn mẫu để xác định trình tự các amino acid trong quá trình dịch mã, thông qua sự tương tác giữa các nucleotide RNA. Trong quá trình khác, một tế bào có thể tự sao chép thông tin di truyền của nó bằng quá trình nhân đôi DNA. Chi tiết của những chức năng này được nêu trong những bài viết liên quan; bài này tập trung vào tương tác giữa DNA và các phân tử khác mà đảm trách các chức năng của bộ gene.

Gene và bộ gene

DNA chứa các đoạn gene được gói gọn và xếp chặt có thứ tự bởi quá trình cô đặc DNA (DNA condensation), để có thể vừa vặn trong một thể tích nhỏ của tế bào. Ở sinh vật nhân thực, DNA nằm trong nhân tế bào, cùng với một lượng nhỏ nằm trong ty thể và lục lạp. Ở sinh vật nhân sơ, DNA nằm trong một thể có hình dạng không đều giữa tế bào chất, gọi là thể nhân (hoặc vùng nhân, nucleoid). Thông tin di duyền trong một bộ gene được lưu trữ bởi các gene, và tập hợp toàn bộ các gene trong tế bào của cơ thể thuộc một loài sinh vật được gọi là kiểu gene. Mỗi gene là một đơn vị của tính di truyền và là một đoạn của DNA có ảnh hưởng tới một đặc tính cụ thể trong cơ thể sinh vật. Các gene chứa một khung đọc mở (open reading frame) có thể được phiên mã, cùng với các vùng trình tự điều hòa (regulatory sequence) như vùng khởi động (promoter) và vùng tăng cường (enhancer) có khả năng điều hòa quá trình phiên mã của khung đọc mở.

Ở nhiều loài, chỉ một phần nhỏ trong tổng số trình tự của bộ gene là mã hóa cho protein. Ví dụ, chỉ khoảng 1,5% bộ gene người chứa các đoạn exon mã hóa cho protein, trong khi trên 50% DNA ở người chứa các trình tự lặp lại không mã hóa (non-coding repeated sequence). Những lý do cho sự có mặt của rất nhiều DNA không mã hóa ở bộ gene của sinh vật nhân thực và sự cách biệt rất lớn trong kích cỡ bộ gene, hay giá trị C, giữa các loài đã đưa đến một vấn đề nan giải lâu năm gọi là "nghịch lý giá trị C". Tuy nhiên, một số trình tự DNA không mã hóa protein vẫn có thể có chức năng mã hóa các phân tử RNA không mã hóa tham gia vào quá trình điều hòa biểu hiện gene.

Một số trình tự DNA không mã hóa đóng vai trò cấu trúc bộ khung trong nhiễm sắc thể. Telomere và tâm động (centromere) điển hình chỉ chứa vài gene, nhưng lại có vai trò quan trọng đối với chức năng và sự ổn định của nhiễm sắc thể. Một dạng DNA không mã hóa xuất hiện ở người gọi là gene giả (pseudogene), là những bản sao của gene nhưng đã bị bất hoạt do tác động của đột biến. Những trình tự này thường chỉ là các hóa thạch phân tử, mặc dù chúng có thể phục vụ như là vật liệu di truyền dạng thô cho sự sản sinh gene mới thông qua quá trình nhân đôi (gene duplication) và phân ly gene.

Phiên mã và dịch mã

Mỗi gene là một đoạn trình tự DNA chứa thông tin di truyền và có thể ảnh hưởng đến kiểu hình của sinh vật. Bên trong một gene, trình tự các base dọc theo một mạch DNA xác định nên trình tự của RNA thông tin, rồi từ đó xác lập nên trình tự của một hay nhiều protein. Mối liên hệ giữa trình tự nucleotide của các gene và trình tự các amino acid của protein được xác định bởi những quy tắc trong quá trình dịch mã, được biết đến với cái tên bộ mã di truyền. Mỗi mã di truyền chứa bộ ba 'chữ cái' gọi là triplet (bộ ba mã gốc) trên DNA hay codon (bộ ba mã sao) trên mRNA hay anticodon (bộ ba đối mã) trên tRNA tạo thành một trình tự gồm ba nucleotide (v.d. ACT, CAG, TTT trên mạch gốc DNA).

Trong quá trình phiên mã, các triplet của một gene được sao chép sang RNA thông tin thành các codon tương ứng bằng enzyme RNA polymerase. Bản sao RNA này sau đó được giải mã bởi ribosome thông qua hoạt động đọc trình tự RNA bằng cách bổ sung cặp base trong RNA thông tin với RNA vận chuyển, loại phân tử mang theo amino acid. Vì có bốn loại base khác nhau được tổ hợp thành các mã bộ ba, do vậy có tất cả 64 codon (tổ hợp 43). Tất cả chúng được phân bổ để mã hóa cho 20 loại amino acid cơ bản của sự sống, do đó một amino acid có thể có nhiều hơn một codon mã hóa cho nó. Bên cạnh đó cũng có ba codon 'kết thúc' hoặc 'vô nghĩa' (nonsense) đánh dấu điểm kết thúc của một vùng mã hóa; chúng là các codon UAA, UAG và UGA (tương ứng với các triplet TAA, TAG và TGA).

Nhân đôi DNA (sao chép, tái bản)

Phân bào là quá trình cơ bản của sinh vật để có thể sinh trưởng, nhưng khi một tế bào phân chia, nó phải nhân đôi DNA trong bộ gene của nó sao cho hai tế bào con có cùng thông tin di truyền như của tế bào mẹ. Cấu trúc mạch kép DNA giúp hình thành một cơ chế đơn giản cho quá trình nhân đôi DNA. Ở đây, hai mạch đơn tháo xoắn tách rời nhau và mỗi mạch mới bổ sung với mỗi mạch gốc được tổng hợp bằng một loại enzyme gọi là DNA polymerase. Enzyme này tạo ra những mạch mới bằng cách tìm những nucleotide tự do từ môi trường nội bào và gắn kết chính xác với nucleotide trên mạch gốc ban đầu theo nguyên tắc bổ sung. Vì DNA polymerase chỉ tổng hợp mạch mới theo chiều 5′ → 3′, do vậy trên mạch khuôn có chiều 3' → 5' thì mạch bổ sung được tổng hợp liên tục do cùng chiều với chiều tháo xoắn. Còn trên mạch khuôn có chiều 5' → 3' thì mạch bổ sung được tổng hợp ngắt quãng tạo nên các đoạn ngắn gọi là đoạn Okazaki do ngược chiều với chiều tháo xoắn, sau đó các đoạn này được nối lại với nhau nhờ enzyme nối DNA ligase.

acid nucleic ngoại bào
DNA ngoại bào trần (extracellular DNA - eDNA), hầu hết được giải phóng khi tế bào chết đi, xuất hiện khắp nơi trong môi trường. Mức độ tập trung của nó trong đất có thể lên tới 2 μg/lít, và trong môi trường nước tự nhiên lên tới 88 μg/lít. Đã có một số chức năng khả thi của eDNA được đề xuất: nó có thể tham gia vào chuyển gene ngang; cung cấp dinh dưỡng; và có khả năng hoạt động như một chất đệm để khôi phục hoặc chuẩn độ ion hoặc tính kháng sinh. DNA ngoại bào hoạt động như một thành phần chức năng của chất nền ngoại bào trong lớp màng vi sinh vật (phim sinh học - biofilm) của một số loài vi khuẩn. Nó có thể hoạt động như một nhân tố nhận diện để điều phối sự bám dính và phân tán của một số loại tế bào đặc hiệu trong phim sinh học; hoặc đóng góp vào sự hình thành phim sinh học; cũng như đóng góp vào đặc tính vật lý chắc chắn của phim sinh học và sức đề kháng trước những căng thẳng sinh học (biological stress).

Tương tác với protein
Mọi chức năng của DNA phụ thuộc vào tương tác với protein. Những tương tác protein này có thể không đặc hiệu hoặc đặc hiệu khi protein liên kết với một trình tự DNA cụ thể. Các enzyme cũng liên kết với DNA và trong số này, những enzyme polymerase sao chép trình tự base của DNA trong quá trình phiên mã và nhân đôi DNA có vai trò đặc biệt quan trọng.

Protein liên kết DNA

Tương tác của DNA (màu cam) với protein histone (màu lam). Những amino acid cơ bản của protein liên kết với các nhóm phosphat tính acid trên DNA.

Các protein cấu trúc liên kết với DNA là những ví dụ đã được nghiên cứu khá kĩ về tương tác không đặc hiệu DNA-protein. Bên trong nhiễm sắc thể, DNA được giữ trong phức hợp với protein cấu trúc. Những protein này tổ chức DNA thành một cấu trúc thắt đặc gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Trong sinh vật nhân thực, cấu trúc này bao gồm DNA liên kết với phức hợp các đơn vị protein cơ sở nhỏ gọi là histone, trong khi ở sinh vật nhân sơ lại có nhiều loại protein tham gia hơn. Các histone tạo thành một phức hợp dạng đĩa gọi là nucleosome, với chuỗi xoắn kép DNA bao quanh bề mặt cấu trúc bằng hai vòng xoắn. Những tương tác không đặc hiệu được hình thành thông qua các phần dư cơ bản trong histone, tạo ra liên kết ion với bộ khung đường-phosphat có tính acid của DNA, và do vậy phần lớn tương tác là độc lập với trình tự các base. Những phản ứng hóa học làm thay đổi các amino acid cơ bản này bao gồm phản ứng methyl hóa, phosphoryl hóa và acethyl hóa. Những thay đổi hóa học này làm ảnh hưởng tới cường độ tương tác giữa DNA và histone, khiến cho các nhân tố phiên mã trở nên dễ dàng hoặc khó tiếp cận được với DNA và do vậy thay đổi tốc độ quá trình phiên mã. Những protein liên kết DNA không đặc hiệu khác trong chất nhiễm sắc bao gồm các nhóm protein có tính linh động cao mà khi liên kết có thể uốn hoặc làm vặn DNA. Các protein này có vai trò quan trọng trong việc sắp uốn nucleosome và xếp đặt chúng thành những cấu trúc lớn hơn tạo thành nhiễm sắc thể.

Có một nhóm protein liên kết DNA đặc biệt là các protein chỉ liên kết đặc hiệu với một mạch đơn DNA. Ở người, protein A phục vụ quá trình nhân đôi DNA là protein được hiểu biết rõ ràng nhất trong nhóm này và tham gia vào những quá trình khi hai mạch xoắn kép đã tách rời nhau, bao gồm sao chép DNA, tái tổ hợp và sửa chữa DNA. Những protein liên kết này giúp ổn định hóa mạch đơn DNA và bảo vệ nó khỏi hiện tượng hình thành cấu trúc vòng gấp kẹp tóc (stem-loop/hairpin loop) hoặc bị phân cắt bởi enzyme nuclease.

Ngược lại, có những protein khác phải biến đổi cấu hình để liên kết với những trình tự DNA riêng biệt. Lĩnh vực nghiên cứu sâu rộng nhất về những protein này đó là nghiên cứu nhiều loại nhân tố phiên mã (transcription factor) khác nhau, đây chính là các protein điều hòa quá trình phiên mã. Mỗi nhân tố phiên mã liên kết với một tập hợp cụ thể các trình tự DNA và kích hoạt hoặc ức chế hoạt động phiên mã của gene tại những trình tự gần với vùng khởi động của chúng. Nhân tố phiên mã thực hiện vai trò này theo hai cách. Đầu tiên, chúng có thể gắn với RNA polymerase chịu trách nhiệm cho quá trình phiên mã, hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua các protein trung gian; giúp định vị polymerase tại vùng gene khởi động và cho phép bắt đầu phiên mã. Hoặc cách khác, nhân tố phiên mã có thể gắn với enzyme làm biến đổi các histone ở vùng khởi động. Điều này làm thay đổi khả năng tiếp cận của polymerase với mạch khuôn DNA.

Do những DNA đích này xuất hiện trong toàn thể bộ gene sinh vật, vì vậy những thay đổi trong hoạt động của một loại nhân tố phiên mã có thể ảnh hưởng tới hàng nghìn gene. Hệ quả là, những protein này thường là mục tiêu của các quá trình truyền tín hiệu tải nạp (signal transduction) mà điều khiển sự đáp ứng đối với những thay đổi của môi trường hoặc biệt hóa tế bào và điều khiển sự phát triển. Nét đặc trưng của những tương tác của các nhân tố phiên mã với DNA đến từ các protein tạo nhiều tiếp xúc với các cạnh của các base DNA, cho phép chúng "đọc" được trình tự DNA. Phần lớn những tương tác với base diễn ra ở rãnh lớn, nơi có thể tiếp xúc nhiều nhất với các base.

Enzyme chỉnh sửa DNA

Nuclease và ligase
Nuclease là các enzyme có khả năng cắt mạch DNA bằng cách xúc tác cho phản ứng thủy phân các liên kết phosphodieste. Loại nuclease thủy phân nucleotide từ những đầu mút của mạch DNA được gọi là exonuclease, trong khi endonuclease lại phân cắt từ những điểm trong mạch. Những nuclease được sử dụng thường xuyên nhất trong sinh học phân tử là các endonuclease giới hạn, do chúng cắt DNA tại những đoạn trình tự đặc hiệu. Ví dụ, enzyme EcoRV ở hình ảnh bên trái nhận ra trình tự gồm 6 base 5′-GATATC-3′ và thực hiện việc cắt theo một đường nằm ngang. Trong tự nhiên, những enzyme này bảo vệ vi khuẩn chống lại sự tấn công của thể thực khuẩn bằng cách tiêu hóa DNA thể thực khuẩn khi chúng xâm nhập vào tế bào vi khuẩn, lúc này các enzyme hoạt động như một phần trong hệ thống hạn chế cải biến (restriction modification system). Trong công nghệ sinh học, những nuclease hoạt động với các trình tự đặc hiệu được sử dụng trong tách dòng phân tử (molecular cloning) và kỹ thuật nhận diện DNA (DNA profiling).

Những enzyme có chức năng nối lại những đoạn DNA bị cắt hoặc bị đứt gãy được gọi là DNA ligase. Ligase đặc biệt quan trọng trong việc nối lại các mạch theo sau ngắt quãng của DNA, tức là các đoạn Okazaki tại chạc tái bản thành một bản sao hoàn chỉnh từ mạch khuôn DNA. Chúng cũng tham gia vào việc sửa chữa DNA và tái tổ hợp di truyền.

Topoisomerase và helicase

 Topoisomerase là những enzyme mang hoạt tính của cả nuclease lẫn ligase. Những protein này có khả năng thay đổi cấu trúc chuỗi xoắn kép DNA: chúng có thể thoái bỏ trạng thái siêu xoắn, hoặc ngược lại, chúng đóng xoắn. Một số enzyme trong nhóm này thực hiện hoạt động cắt chuỗi xoắn kép DNA và cho phép một phần phân tử quay được, do vậy làm giảm mức siêu xoắn của nó; sau cuối enzyme sẽ gắn khít hoàn chỉnh lại đoạn DNA bị gãy. Những loại enzyme khác có thể cắt một chuỗi xoắn kép DNA và rồi kéo một mạch DNA thứ hai vào vị trí cắt này, trước khi thực hiện việc nối lại chuỗi xoắn kép. Topoisomerase cần thiết cho nhiều quá trình liên quan đến DNA, như nhân đôi và phiên mã.
 Helicase là những protein thuộc một trong những loại động cơ phân tử. Chúng sử dụng năng lượng hóa học trong nucleoside triphosphat, thường sử dụng nhất là adenosine triphosphat (ATP), để phá vỡ liên kết hydro giữa các base và tháo xoắn chuỗi kép DNA thành hai mạch đơn. Những enzyme này có vai trò quan trọng thiết yếu đối với hầu hết quá trình enzyme cần thiết có tương tác với các base nitơ.

Polymerase

Polymerase là những enzyme thực hiện tổng hợp mạch polynucleotide từ nucleoside triphosphat. Tính tuần tự của các sản phẩm của chúng được sinh ra dựa trên những mạch polynucleotide đã có—gọi là mạch khuôn. Những enzyme này hoạt động bằng lần lượt thêm vào một nucleotide tại nhóm 3′ hydroxyl ở điểm cuối của mạch polynucleotide đang phát triển. Kết quả là, mọi polymerase hoạt động luôn theo chiều từ đầu 5′ đến đầu 3′. Tại trung tâm hoạt động của các enzyme này, phân tử nucleoside triphosphat đi đến ghép cặp với base của mạch khuôn: điều này cho phép polymerase tổng hợp một cách chính xác mạch bổ sung đối với mạch khuôn của nó. Các polymerase được phân loại theo các nhóm mạch khuôn mà chúng sử dụng.

Trong quá trình sao chép DNA, DNA polymerase phụ thuộc DNA tạo nên những bản sao của những mạch polynucleotide DNA. Để bảo toàn thông tin sinh học, điều cơ bản là trình tự của các base trong mỗi bản sao là trình tự bổ sung chính xác cho trình tự base trong mạch khuôn mẫu. Nhiều DNA polymerase có hoạt tính đọc và sửa sai (proofreading). Ở đây, polymerase nhận ra các lỗi thường xuất hiện trong phản ứng tổng hợp do sự thiếu đi những base ghép cặp giữa các nucleotide không khớp với nhau. Nếu polymerase phát hiện một sự không ăn khớp, hoạt tính exonuclease 3'-5′ được kích hoạt và base không khớp nào được phát hiện sẽ bị cắt bỏ. Trong hầu hết các sinh vật, DNA polymerase hoạt động trong một phức hệ lớn gọi là replisome có chứa nhiều tiểu đơn vị phụ, như protein kẹp DNA (DNA clamp) hay helicase.

DNA polymerase phụ thuộc RNA là những loại polymerase chuyên biệt thực hiện sao chép trình tự của mạch RNA sang DNA. Chúng bao gồm enzyme phiên mã ngược (reverse transcriptase, RT), ví dụ như một enzyme của virut retrovirus tham gia vào quá trình xâm nhập tế bào, và telomerase, cần cho quá trình sao chép telomere. Telomerase là một polymerase khác thường bởi vì nó chứa chính mạch khuôn RNA của nó như là một phần trong cấu trúc của enzyme này.

Sự phiên mã được thực hiện bởi RNA polymerase phụ thuộc DNA thông qua quá trình sao chép trình tự của mạch DNA sang RNA. Để bắt đầu giải mã một gene, RNA polymerase gắn với một trình tự của DNA gọi là vùng khởi động (promoter) và tách hai mạch DNA khỏi nhau. Sau đó nó sao chép trình tự gene vào một RNA thông tin cho đến khi nó đi đến vùng kết thúc (terminator) của DNA, nơi RNA polymerase dừng lại và tách khỏi DNA. Với DNA polymerase phụ thuộc DNA ở người, RNA polymerase II, enzyme thực hiện phiên mã hầu hết các gene trong bộ gene người, hoạt động như là một phần của một phức hệ protein lớn với nhiều tiểu đơn vị phụ và vùng điều hòa khác nhau.

Tái tổ hợp di truyền
Cấu trúc của thể trung gian điểm giao Holliday trong tái tổ hợp di truyền. Bốn đoạn mạch DNA tách rời có màu đỏ, lam, lục vàng.

Chuỗi xoắn kép DNA thường không tương tác với những đoạn khác của DNA, và trong tế bào người các nhiễm sắc thể khác nhau thậm chí còn nằm ở những vùng tách biệt trong nhân tế bào gọi là "vùng nhiễm sắc thể" (chromosome territory). Sự tách biệt về không gian giữa các nhiễm sắc thể khác nhau là quan trọng đối với khả năng hoạt động của DNA như là nơi lưu giữ ổn định thông tin di truyền, khi một vài lần nhiễm sắc thể tương tác trong sự trao đổi chéo nhiễm sắc thể xảy ra trong quá trình sinh sản hữu tính, khi ấy tái tổ hợp di truyền mới diễn ra. Trao đổi chéo nhiễm sắc thể là khi hai chuỗi DNA tháo xoắn và tách rời từng mạch đơn ra, trao đổi các đoạn DNA cho nhau rồi tái gắn kết hai mạch đơn lại.

Tái tổ hợp cho phép nhiễm sắc thể trao đổi thông tin di truyền và tạo ra những tổ hợp gene mới, làm tăng hiệu quả của tính chọn lọc tự nhiên và có thể quan trọng đối với sự tiến hóa nhanh chóng cho những protein mới. Tái tổ hợp di truyền cũng bao gồm trong quá trình sửa chữa DNA, đặc biệt trong sự đáp ứng của tế bào đối với sự kiện chuỗi xoắn kép bị đứt gãy.

Dạng phổ biến nhất của trao đổi chéo nhiễm sắc thể là tái tổ hợp tương đồng, khi hai nhiễm sắc thể tham gia quá trình trên có trình tự DNA tương đồng. Tái tổ hợp không tương đồng có thể phá hủy tế bào, gây ra chuyển đoạn nhiễm sắc thể và biến dị di truyền. Phản ứng tái tổ hợp được xúc tác bởi các enzyme recombinase, như RAD51. Bước đầu tiên trong quá trình tái tổ hợp là một chuỗi DNA bị đứt gãy do tác động bởi enzyme endonuclease hay những phá hủy đối với DNA. Một loạt các bước tiếp theo có sự xúc tác một phần của recombinase, sau đó hai chuỗi xoắn kép nối lại tại ít nhất một điểm giao Holliday (Holliday junction), trong đó một đoạn của mạch đơn của chuỗi xoắn kép này được ghép nối với đoạn mạch đối ứng của chuỗi xoắn kép kia. Điểm giao Holliday là một cấu trúc tiếp xúc bốn nhánh mà có thể di chuyển dọc theo cặp nhiễm sắc thể, tráo đổi một mạch sang cho mạch khác. Phản ứng tái tổ hợp dừng lại khi điểm giao Holliday bị đứt và xảy ra quá trình hàn gắn lại chuỗi DNA được giải phóng.

Tiến hóa

DNA chứa thông tin di truyền cho phép tất cả dạng sống hiện đại hoạt động chức năng, sinh trưởng và sinh sản. Tuy nhiên, không rõ bao lâu trong hành trình lịch sử 4 tỷ năm của sự sống DNA đã bắt đầu đảm nhận chức năng này, vì có những đề xuất cho rằng các dạng sống xuất hiện sớm nhất có khả năng đã sử dụng phân tử RNA thay vì DNA làm vật liệu di truyền. RNA có thể đã trở thành thành phần trung tâm của quá trình trao đổi chất trong những tế bào sơ khai vì phân tử này có thể vừa truyền đạt thông tin di truyền cũng như mang hoạt tính xúc tác phản ứng dưới dạng ribozyme. Thế giới RNA cổ xưa này, một nơi acid nucleic được sử dụng cho cả quá trình xúc tác và di truyền, có thể ảnh hưởng đến sự tiến hóa của hệ thống mã di truyền hiện tại trên cơ sở bốn loại nucleobase. Điều này thực sự đã xảy ra, vì số lượng của những base khác nhau trong một cơ thể sống như là một sự thỏa hiệp giữa một số lượng nhỏ base tăng cường qua hoạt động nhân đôi chính xác và một số lượng lớn những base tăng cường qua hoạt động xúc tác hiệu quả của ribozyme. Không may thay, thực tế lại không có bằng chứng trực tiếp nào của hệ thống di truyền cổ xưa, như việc phục hồi DNA từ phần lớn các hóa thạch là điều không thể vì phân tử DNA chỉ tồn tại trong môi trường ít hơn một triệu năm và dần dần phân hủy thành những mảnh ngắn tan vào dung dịch. Những yêu cầu khảo sát đối với dạng DNA cổ xưa đã được thực hiện, trong đó báo cáo đáng chú ý nhất là về sự cô lập của một loại vi khuẩn tồn tại phát triển độc lập từ một tinh thể muối có niên đại cách đây 250 triệu năm, tuy nhiên những tuyên bố này vẫn còn trong vòng tranh cãi.

Những thành phần "vữa gạch" của DNA (adenine, guanine và cả những phân tử hữu cơ liên quan) có thể đã hình thành từ vũ trụ trong những khoảng không liên thiên thể. Những hợp chất hữu cơ cấu tạo nền tảng khác của DNA và RNA trong sự sống, bao gồm uracil, cytosine và thymine, cũng đã được tổng hợp trong phòng thí nghiệm dưới các điều kiện mô phỏng tương ứng tìm thấy trong không gian ngoài thiên thể, bằng cách sử dụng những chất hóa học khởi đầu, ví dụ pyrimidine, tìm thấy trong các mảnh vẫn thạch. Pyrimidine, như những hydrocarbon đa vòng thơm (polycyclic aromatic hydrocarbons - PAHs), là hợp chất hóa học giàu carbon nhất tìm thấy trong vũ trụ, có thể được hình thành trong những ngôi sao khổng lồ đỏ hay trong những đám mây khí và bụi giữa các vì sao.

Sử dụng trong công nghệ

Kỹ thuật di truyền

Nhiều phương pháp đã được phát triển để sàng lọc DNA từ sinh vật sống, như chiết lỏng-lỏng phenol-clorofom, và vận dụng trong phòng thí nghiệm, như phương pháp phân hủy giới hạn (restriction digest) và phản ứng chuỗi polymerase. Sinh học hiện đại và ngành hóa sinh sử dụng thường xuyên những kỹ thuật này trong công nghệ tái tổ hợp DNA. Tái tổ hợp DNA là một trình tự DNA nhân tạo được lắp ghép từ các trình tự DNA khác. Chúng có thể được biến nạp vào tế bào sinh vật dưới dạng plasmid hoặc trong những dạng thích hợp khác, bằng cách sử dụng vector virut. Những sinh vật biến đổi di truyền có thể được ứng dụng để sinh ra các sản phẩm như protein tái tổ hợp, sử dụng trong nghiên cứu y học, hoặc được nuôi trồng trong nông nghiệp.

Kỹ thuật nhận diện DNA

Các nhà khoa học pháp y sử dụng DNA trong máu, tinh dịch, da, nước bọt hay tóc tìm thấy tại hiện trường để nhận ra DNA khớp với của một cá nhân, như của thủ phạm chẳng hạn. Quá trình này được gọi là kỹ thuật nhận diện DNA (DNA profiling), hay còn gọi là kỹ thuật in dấu DNA (DNA fingerprintin)). Trong kỹ thuật nhận diện DNA, độ dài của nhiều đoạn DNA lặp lại, như các đoạn trình tự vi vệ tinh (microsatellite) và vệ tinh nhỏ (minisatellite), được so sánh giữa các cá nhân có liên quan. Phương pháp này thường là một kỹ thuật cực kỳ tin cậy cho phép xác định những trình tự DNA ăn khớp với nhau. Tuy vậy, việc nhận dạng có thể trở nên phức tạp nếu tại hiện trường gây án có nhiều DNA của nhiều người. Kỹ thuật nhận diện DNA phát triển vào năm 1984 bởi nhà di truyền học người Anh Sir Alec Jeffreys, và lần đầu tiên được sử dụng trong ngành pháp y để cáo buộc Colin Pitchfork trong vụ án Enderby năm 1988.

Sự phát triển của khoa học pháp y, và khả năng hiện nay có thể nhận ra thông tin di truyền từ các mẫu máu, da, nước bọt hay tóc đã dẫn đến nhiều vụ án phải lật lại hồ sơ mặc dù tòa đã tuyên án. Chứng cứ mà hiện nay có thể được tiết lộ ra trong khi ở thời điểm thẩm vấn là bất khả thi về mặt khoa học. Kết hợp với đạo luật loại bỏ trường hợp bất trùng khả tố (double jeopardy-một người không bị xử hai lần về một tội) ở một số nơi, đã cho phép khởi tố lại một số vụ án khi bản án trước đó đã không nêu được chứng cứ thuyết phục để kết án. Những người mang tội danh nặng được phép yêu cầu lấy mẫu DNA nhằm mục đích so sánh. Trường hợp biện hộ rõ ràng nhất đó là mẫu DNA nhận được từ pháp y bị cho là đã bị ảnh hưởng từ những người ở xung quanh vụ án. Điều này làm cho các thủ tục điều tra trở nên chặt chẽ hơn trong những trường hợp phạm tội mới. Nhận diện DNA cũng được áp dụng thành công cho nhận dạng các nạn nhân trong những vụ tai nạn có thương vong lớn, từ những phần cơ thể, và nhận biết từng nạn nhân trong những mồ chôn tập thể trong chiến tranh, thông qua so sánh với DNA của người nhà nạn nhân.

Kỹ thuật nhận diện DNA cũng được sử dụng để xác thực mối liên hệ sinh học với cha mẹ hoặc ông bà của một đứa trẻ với xác suất chính xác lên tới 99,99%. Những phương pháp kiểm trình tự DNA bình thường được thực hiện sau sinh, nhưng những phương pháp mới có thể kiểm tra quan hệ huyết thống ngay cả khi người mẹ đang mang thai.

DNA enzyme hay xúc tác DNA

Deoxyribozyme, cũng gọi là DNAzyme hay xúc tác DNA phát hiện lần đầu tiên vào năm 1994. Phần lớn chúng là những trình tự mạch đơn DNA được cô lập khỏi một vũng lớn gồm nhiều trình tự DNA ngẫu nhiên thông qua một hướng tiếp cận tổ hợp gọi là kỹ thuật lựa chọn in vitro hay phương pháp SELEX. Những DNAzyme tham gia xúc tác các phản ứng hóa học bao gồm phân cắt RNA-DNA, kết nối RNA-DNA, sự phosphoryl hóa - phản phosphoryl hóa các amino acid, hình thành liên kết carbon-carbon, v.v... DNAzyme có thể tăng cường tốc độ phản ứng hóa học gấp 100.000.000.000 lần so với phản ứng không có sự tham gia xúc tác của nó. Các DNAzyme được nghiên cứu nhiều nhất là những loại phân cắt RNA dùng để phát hiện các ion kim loại khác nhau và thiết kế các tác nhân trị liệu. Một vài DNAzyme đặc hiệu ion kim loại bao gồm GR-5 DNAzyme (đặc hiệu với chì), CA1-3 DNAzymes (với đồng), 39E DNAzyme (với ion uranyl) và NaA43 DNAzyme (với natri). NaA43 DNAzyme, nhạy với natri gấp 10.000 lần so với các ion kim loại khác, được dùng để theo dõi natri theo thời gian thực trong tế bào sống.

Tin sinh học

Tin sinh học bao gồm các kỹ thuật lưu trữ, khai phá dữ liệu, tìm kiếm và thao tác với dữ liệu sinh học, bao gồm dữ liệu về trình tự acid nucleic DNA. Các kỹ thuật này mang đến những ứng dụng rộng rãi trong khoa học máy tính, đặc biệt là thuật toán tìm kiếm chuỗi, học máy và lý thuyết cơ sở dữ liệu. Thuật toán tìm kiếm chuỗi hay so khớp, trong đó tìm kiếm sự xuất hiện của một trình tự các chữ cái trong một trình tự các chữ cái lớn hơn, được phát triển để tìm ra những trình tự nucleotide cụ thể. Trình tự DNA có thể sắp gióng với những trình tự DNA khác để nhận ra các trình tự tương đồng và xác định vị trí đột biến khiến chúng khác biệt. Những kỹ thuật này, đặc biệt là kỹ thuật "sắp gióng đa trình tự" (multiple sequence alignment), được sử dụng để nghiên cứu các mối quan hệ phát sinh chủng loài học và chức năng của protein. Tập hợp dữ liệu của toàn bộ trình tự DNA, như được lập ra bởi Dự án bản đồ gene người, là khó để sử dụng mà không có các chú giải cho phép nhận ra vị trí của các gene hay các yếu tố điều hòa ở mỗi nhiễm sắc thể. Vùng trình tự DNA với những phần đặc trưng gắn với gene mã hóa cho protein hoặc RNA có thể tìm ra bằng thuật toán tìm kiếm gene (gene finding algorithm), cho phép các nhà nghiên cứu dự đoán sự có mặt của những sinh phẩm đặc biệt mã hóa bởi gen và chức năng của chúng trong sinh vật trước khi chúng được phát hiện bằng thực nghiệm. Toàn bộ hệ gene cũng có thể được đối sánh, để làm sáng tỏ lịch sử tiến hóa của từng sinh vật cụ thể và cho phép kiểm tra các sự kiện tiến hóa phức tạp.

Công nghệ nano DNA

Công nghệ nano DNA sử dụng những tính chất tương tác của phân tử DNA và những acid nucleic khác để tạo ra những phức hợp DNA phân nhánh tự lắp ráp có tính năng hữu ích. Do vậy DNA được sử dụng như là vật liệu cấu trúc hơn là vật liệu mang thông tin sinh học. Các nhà khoa học đã tạo ra những dàn lưới hai chiều tuần hoàn (bằng phương pháp lát gạch và origami DNA) và cấu trúc ba chiều đa diện đều. Thiết bị cơ nano và thuật toán tự lắp ráp cũng được chứng minh là khả dĩ, và những cấu trúc DNA này dùng làm khuôn mẫu để sắp xếp các phân tử khác như keo vàng (colloidal gold) và protein streptavidin trong vi khuẩn Streptomyces avidinii.

Lịch sử và nhân chủng học

Bởi vì theo thời gian DNA tích lũy các đột biến, do vậy chúng được di truyền lại, nên DNA chứa thông tin lịch sử, và bằng cách so sánh các trình tự DNA, những nhà di truyền học có thể suy luận ra lịch sử tiến hóa của mỗi loài sinh vật, hay phát sinh chủng loài của chúng. Lĩnh vực phát sinh chủng loài học là một công cụ mạnh của sinh học tiến hóa. Nếu so sánh những trình tự DNA của một loài với nhau, các nhà di truyền quần thể có thể biết được lịch sử phát triển của một quần thể đang nghiên cứu. Kết quả nghiên cứu của ngành này được áp dụng sang cho di truyền sinh thái và nhân chủng học. Ví dụ, các nhà khoa học đã sử dụng bằng chứng DNA để nghiên cứu sự kiện Mười bộ tộc biến mất (Ten Lost Tribes) của Israel.

Lưu trữ thông tin

Trong một bài báo trên tạp chí Nature tháng 1 năm 2013, các nhà khoa học từ Học viện Tin sinh học Châu Âu và công ty Agilent Technologies đã đề xuất một cơ chế sử dụng khả năng mã hóa thông tin của DNA để phục vụ cho việc lưu trữ kỹ thuật số. Nhóm nghiên cứu mã hóa 739 kilobyte dữ liệu vào mã DNA, rồi tổng hợp nên DNA thực thụ, tiếp đó thực hiện giải trình tự DNA và giải mã thông tin ngược trở lại dạng ban đầu, mà họ thông báo là kết quả thu được với độ chính xác 100%. Thông tin được mã hóa chứa các tập tin định dạng văn bản và âm thanh. Một thí nghiệm khác thực hiện trước đó bởi nhóm nghiên cứu ở Đại học Harvard tháng 8 năm 2012, khi nhóm này mã hóa một quyển sách chứa 54.000 từ vào DNA.

Trong tế bào sinh vật sống, thông tin lưu trữ ở DNA có thể được kích hoạt bởi các enzyme. Ví dụ như các kênh ion có protein cảm thụ ánh sáng phối hợp với enzyme xử lý DNA là phù hợp cho nhiệm vụ trên trong ống nghiệm (in vitro). Những phân tử exonuclease huỳnh quang có thể truyền tín hiệu ra bên ngoài tuân theo các trình tự nucleotide mà chúng đọc được.

Lịch sử nghiên cứu DNA

DNA lần đầu tiên được cô lập bởi thầy thuốc người Thụy Sĩ Friedrich Miescher, người mà vào năm 1869, đã khám phá ra một chất vi mô trong mủ của băng gạc được tháo bỏ sau phẫu thuật. Vì nó nằm trong nhân của tế bào, ông đã gọi nó là "nuclein". Năm 1878, Albrecht Kossel đã cô lập được thành phần không phải là protein của "nuclein", acid nucleic, và sau đó ông cô lập được năm nucleobase cơ bản của nó. Năm 1919, Phoebus Levene nhận biết được các đơn vị của nucleotide là base, đường và phosphat. Levene đề xuất rằng DNA chứa một chuỗi các đơn vị nucleotide được liên kết với nhau bằng các nhóm phosphat. Levene đã nghĩ rằng mạch này là ngắn và các base lặp lại theo một thứ tự cố định. Năm 1937, William Astbury chụp được ảnh thành phần nhiễu xạ tia X đầu tiên cho thấy DNA có một cấu trúc đều đặn.

Năm 1927, Nikolai Koltsov đề xuất rằng các tính trạng di truyền có thể được thừa hưởng thông qua một "phân tử di truyền khổng lồ" cấu thành từ "hai mạch đối xứng mà có thể sao chép theo cách bán bảo tồn sử dụng từng mạch như là một khuôn mẫu". Năm 1928, Frederick Griffith trong thí nghiệm của ông đã khám phá ra các tính trạng dạng "trơn" của phế cầu khuẩn (Pneumococcus) có thể truyền sang dạng "thô" của cùng một loài vi khuẩn bằng cách trộn các vi khuẩn dạng "trơn" đã bị giết với các vi khuẩn dạng "thô" còn sống bằng thí nghiệm nổi tiếng gọi là thí nghiệm Griffith. Hệ thống thí nghiệm này cung cấp gợi ý rõ ràng đầu tiên về DNA mang thông tin di truyền—theo thí nghiệm Avery–MacLeod–McCarty—khi Oswald Avery, cùng với các đồng nghiệp Colin MacLeod và Maclyn McCarty, nhận ra DNA tuân theo nguyên lý biến nạp trong thí nghiệm Griffith vào năm 1943. Vai trò của DNA trong di truyền được xác nhận vào năm 1952, khi Alfred Hershey và Martha Chase trong thí nghiệm Hershey–Chase chỉ ra rằng DNA là vật liệu di truyền của thực khuẩn thể T2.

Năm 1953, James Watson và Francis Crick lần đầu tiên đề xuất mô hình mà được chấp nhận ngày nay với cấu trúc DNA chuỗi xoắn kép đăng trên tạp chí Nature. Mô hình phân tử chuỗi xoắn kép DNA của họ khi ấy dựa trên ảnh chụp nhiễu xạ tia X (còn gọi là "Ảnh chụp 51") do Rosalind Franklin và Raymond Gosling thực hiện vào tháng 5 năm 1952, và dựa trên thông tin rằng các base DNA ghép cặp với nhau.

Chứng cứ thực nghiệm ủng hộ mô hình Watson và Crick được công bố trong một loạt 5 bài báo đăng trên cùng một số của tờ Nature. Trong các bài báo này, bài viết của Franklin và Gosling là công trình đầu tiên của chính họ công bố dữ liệu về nhiễu xạ tia X và phương pháp phân tích gốc giúp ủng hộ một phần mô hình của Watson và Crick; trong số báo này cũng bao gồm bài viết về cấu trúc DNA của Maurice Wilkins với hai đồng nghiệp của ông, khi họ thực hiện phân tích ảnh chụp tia X của dạng B-DNA trong cơ thể sống (in vivo) mà cũng ủng hộ cho sự có mặt trong cơ thể sống của cấu trúc chuỗi xoắn kép DNA như đề xuất của Crick và Watson về mô hình phân tử DNA của họ trong bài báo dài 2 trang đăng ở số trước của tạp chí Nature. Năm 1962, khi ấy Franklin đã qua đời, Watson, Crick, và Wilkins cùng nhận Giải Nobel Sinh lý và Y học. Do điều lệ của Quỹ Nobel chỉ trao giải cho những nhà khoa học còn sống. Vẫn có những tranh luận về sau liên quan đến những ai xứng đáng được công nhận liên quan đến khám phá này.

Trong một buổi nói chuyện có tầm ảnh hưởng vào năm 1957, Crick đưa ra luận thuyết trung tâm của sinh học phân tử, báo hiệu trước về mối quan hệ giữa các phân tử DNA, RNA, và protein, và khớp nối với "giả thuyết về dòng thông tin". Chứng cứ thực nghiệm cuối cùng xác nhận cơ chế sao chép mà hàm ý cấu trúc chuỗi xoắn kép được công bố vào năm 1958 thông qua thí nghiệm Meselson–Stahl. Những công trình về sau của Crick và các đồng nghiệp cũng như của nhiều nhà khoa học khác chứng tỏ mã di truyền có cơ sở là tổ hợp của bộ ba base không chồng lợp nhau, hay còn gọi là các codon, cho phép Har Gobind Khorana, Robert W. Holley và Marshall Warren Nirenberg làm sáng tỏ mã di truyền. Những phát hiện này đã khai sinh ra ngành sinh học phân tử.

Xem thêm

Chú thích

Tham khảo

 Judson, Horace F. 1979. The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Touchstone Books, ISBN 0-671-22540-5. 2nd edition: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996 paperback: ISBN 0-87969-478-5.
 , first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; the definitive DNA textbook, revised in 1994 with a 9-page postscript
 Micklas, David. 2003. DNA Science: A First Course. Cold Spring Harbor Press: ISBN 978-0-87969-636-8

 Rosenfeld, Israel. 2010. DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World. Columbia University Press: ISBN 978-0-231-14271-7
 Schultz, Mark and Zander Cannon. 2009. The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA. Hill and Wang: ISBN 0-8090-8947-5

 Watson, James. 2004. DNA: The Secret of Life. Random House: ISBN 978-0-09-945184-6

Liên kết ngoài

 DNA binding site prediction on protein
 DNA the Double Helix Game  From the official Nobel Prize web site
 DNA under electron microscope
 Dolan DNA Learning Center
 Double Helix: 50 years of DNA , Nature
 Proteopedia DNA
 Proteopedia Forms of DNA
 ENCODE threads explorer  ENCODE home page. Nature (journal)
 Double Helix 1953–2003 National Centre for Biotechnology Education
 DNA from the Beginning Study Guide  Genetic Education Modules for Teachers
 PDB Molecule of the Month DNA

 Ellen Moody's Teaching  Rosalind Franklin's contributions to the study of DNA
 The Register of Francis Crick Personal Papers 1938 - 2007  tại Mandeville Special Collections Library, Geisel Library, Đại học California, San Diego
 U.S. National DNA Day —watch videos and participate in real-time chat with top scientists
  Tờ báo Mỹ đầu tiên đưa tin về việc phát hiện ra cấu trúc DNA.
 Seven-page, handwritten letter that Crick sent to his 12-year-old son Michael in 1953 describing the structure of DNA.  Xem Crick’s medal goes under the hammer , Nature, 5 tháng 4 năm 2013.
 3D map of DNA reveals hidden loops that allow genes to work together  (11 tháng 12 năm 2014), Science (Daily News)

Di truyền học
Công nghệ sinh học


title: Vườn quốc gia và bang Redwood

text:
Vườn quốc gia và vườn bang Redwood là một tổ hợp gồm vườn quốc gia và vườn bang nằm dọc theo bờ biển phía Bắc của tiểu bang California, Hoa Kỳ. Nó bao gồm vườn quốc gia Redwood thành lập năm 1968 và các vườn bang Bờ biển Del Norte Redwood, Jedediah Smith, Prairie Creek (hình thành từ những năm 1920) kết hợp tạo thành vườn quốc gia và vườn bang Redwood có tổng diện tích  của những khu rừng mưa ôn đới nguyên sinh. Các khu vực bảo vệ nằm hoàn toàn trong các Quận Humboldt và Del Norte, bảo vệ 45% diện tích còn lại của loài Sequoia sempervirens được biết đến là Hồng sam Bắc Mỹ hay Cù tùng (coast redwood) nguyên sinh vẫn đang sinh trưởng với tổng cộng . Đây là loài cây cao nhất và là một trong số những cây lớn nhất trên Trái Đất. Ngoài các khu rừng hồng sam, vườn quốc gia này còn bảo tồn nhiều loài động thực vật bản địa, đồng cỏ thảo nguyên, di tích văn hóa, nhiều sông suối và khu vực bờ biển trải dài .

Vào năm 1850, những cây Hồng sam phát triển mạnh, bao phủ hơn  khu vực bờ biển California. Khu vực phía Bắc lúc đó là nơi sinh sống của những người Mỹ bản địa thu hút nhiều thợ tìm vàng khi Cơn sốt vàng đưa họ đến đây. Sau khi những nỗ lực tìm vàng dần suy kiệt, những cây hồng sam khổng lồ trở thành mục tiêu khai thác của họ. Việc khai thác loài cây này sau đó bùng nổ ở San Francisco và nhiều nơi khác trên bờ biển phía Tây Hoa Kỳ. Sau nhiều thập kỷ khai thác không hạn chế, những nỗ lực nghiêm túc về việc bảo tồn mới bắt đầu. Những năm 1918, Liên đoàn Bảo vệ Hồng sam được thành lập và hoạt động suốt trong những năm 1920 để bảo tồn những khu rừng Hồng sam nguyên sinh cuối cùng còn sót lại. Điều này đã dẫn đến việc hình thành các vườn bang Prairie Creek, Del Norte và Jedediah Smith. Mãi đến năm 1968, khi vườn quốc gia Redwood được thành lập thì 90% diện tích rừng Hồng sam đã biến mất. Cục Công viên Quốc gia Hoa Kỳ (NPS) và Sở Công viên và Giải trí California (CDPR) kết hợp Vườn quốc gia và ba vườn bang vào năm 1994 để hợp tác quản lý bền vững, hiệu quả trên cơ sở một khu bảo tồn đồng nhất.

Hệ sinh thái của vườn quốc gia và vườn bang Redwood bảo tồn một số loài bị đe dọa bao gồm Cá bống phương Bắc (Eucyclogobius newberryi), Cá hồi Chinook, Cú lông đốm phương Bắc (Strix occidentalis caurina), Sư tử biển Steller. Nhờ hệ sinh thái và lịch sử văn hóa hiếm có của nó, UNESCO đã công nhận Redwood là một Di sản thế giới vào ngày 5 tháng 9 năm 1980, một phần của Khu dữ trữ sinh quyển thế giới Phạm vi Bờ biển California được công nhận vào ngày 30 tháng 6 năm 1983.

Lịch sử
Các dân tộc bản địa ngày nay như Yurok, Tolowa, Karok, Chilula và Wiyot đều có mối liên hệ lịch sử với khu vực này, và một số những người Mỹ bản địa vẫn còn sinh sống tại vườn quốc gia cho đến tận ngày nay. Nghiên cứu khảo cổ cho thấy, họ đã đến khu vực này cách đây 3.000 năm. Một cuộc điều tra dân số năm 1852 đã xác định rằng, những người Yurok là đông nhất với 55 ngôi làng và dân số ước tính là 2.500 người. Họ sử dụng nguồn gỗ Hồng sam dồi dào với việc dễ dàng cắt xẻ thành các tấm ván để làm vật liệu xây dựng nhà cửa, tàu thuyền. Để xây nhà, các tấm ván gỗ được dựng sát vào nhau trên một đường rãnh nhỏ, bên trên được buộc bằng da thuộc và được giữ bởi các thanh dầm mái đỡ. Các tấm ván của cây hồng sam tạo thành một mái có độ dốc thoải.

Trước khi Jedediah Smith tới đây vào năm 1828, không có nhà thám hiểm nào gốc châu Âu được biết đến là đã điều tra khu vực nội địa sâu trong bờ biển một cách kỹ lưỡng và lập tức. Việc phát hiện ra vàng dọc theo sông Trinity vào năm 1850 đã dẫn đến một cơn sốt vàng nhỏ ở California. Điều này đưa các thợ mỏ tới khu vực và nhiều người ở lại tại khu vực bờ biển sau khi thất bại trong việc làm giàu tại đây. Điều này nhanh chóng dẫn đến xung đột trong đó có cả xung đột với người bản xứ vốn đã căng thẳng và nhiều cuộc tàn sát đã diễn ra. Đến năm 1895, chỉ còn lại một phần ba người Yurok trong một số làng. Và vào năm 1919, hầu như tất cả các thành viên của bộ lạc Chilula đã chết hoặc bị đồng hóa với các bộ tộc khác. Các thợ mỏ bắt đầu khai thác gỗ Hồng sam sử dụng cho việc xây dựng khi cơn sốt tìm vàng kết thúc, một số người sau đó đã quay trở lại để khai thác gỗ, đốn hạ những cây Hồng sam khổng lồ. Ban đầu có hơn  khu vực bờ biển California và Tây nam Oregon được bao phủ bởi rừng Hồng sam, nhưng đến năm 1910 khi diện tích bị suy giảm nhanh chóng đến mức báo động thì các nhà bảo tồn mới bắt đầu tìm cách bảo tồn diện tích còn lại. Năm 1911, Nghị sĩ California của Hạ viện Hoa Kỳ là John E. Raker trở thành chính trị gia đầu tiên đưa ra ý kiến về việc thành lập một vườn quốc gia để bảo vệ các cây Hồng sam. Tuy nhiên, không có thêm hành động nào được Quốc hội thực hiện tại thời điểm đó.

Việc bảo tồn Hồng sam ở California được ghi nhận với những đóng góp quan trọng nhất của Câu lạc bộ Boone và Crockett. Sau đó Liên đoàn Giải cứu Hồng sam được thành lập vào năm 1918 bởi các thành viên của Boone và Crockett là Madison Grant, John C. Merriam, Henry Fairfield Osborn và sau đó là Frederick Russell Burnham. Việc mua lại các khu đất ban đầu được thực hiện bởi thành viên câu lạc bộ là Stephen Mather và William Kent. Năm 1921, thành viên của Boone và Crockett là John C. Phillips đã quyên góp 32.000 đôla để mua đất để thành lập Đài tưởng niệm Raynal Bolling trong Vườn bang Humboldt Redwood. Điều này được coi là kịp thời khi tuyến đường 101 đang xây dựng lúc đó dự định đi qua đây đã không làm hư hại các cây Hồng sam khu vực này. Sử dụng nguồn vốn phù hợp do quận Humboldt cung cấp ban đầu và sau đó là từ tiểu bang California, Liên đoàn Giải cứu Hồng sam đã quản lý và sử dụng nhằm bảo vệ các khu vực tập trung nhiều cây và một số khu rừng có chứa các cây trong những năm 1920. Khi California thành lập một hệ thống các vườn bang bắt đầu vào năm 1927, ba khu vực Hồng sam được bảo tồn đã trở thành các vườn bang Prairie Creek Redwood, Bờ biển Del Norte Redwood và Jedediah Smith Redwood. Vườn bang Humboldt Redwood là vườn bang thứ tư và cũng là vườn bang bảo tồn Hồng sam lớn nhất nhưng lại không nằm trong hệ thống Vườn quốc gia và bang Redwood. Do nhu cầu cao về gỗ trong Chiến tranh thế giới thứ hai và sự bùng nổ của công cuộc xây dựng sau đó vào những năm 1950, việc hình thành một vườn quốc gia đã bị trì hoãn. Những nỗ lực của Liên đoàn Giải cứu Hồng sam, tổ chức môi trường Sierra Club, và Hội Địa lý Quốc gia để thành lập một vườn quốc gia bắt đầu vào đầu những năm 1960. Sau khi vận động hành lang Quốc hội một cách mạnh mẽ, dự luật thành lập Vườn quốc gia Redwood được ký bởi tổng thống Lyndon B. Johnson vào ngày 2 tháng 10 năm 1968. Liên đoàn Giải cứu Hồng sam và các đơn vị tổ chức khác đã mua  để sáp nhập vào các vườn bang hiện có. Tiếp sau đó là  được mở rộng thêm vào vườn quốc gia Redwood vào năm 1978. Tuy nhiên, chỉ còn một phần năm diện tích rừng Hồng sam nguyên sinh ban đầu là còn sót lại. Việc mở rộng này bảo vệ dọc lưu vực của Redwood Creek trước những tác động nguy hại của hoạt động khai thác gỗ bên ngoài vườn quốc gia. Đến năm 1994, vườn quốc gia và các vườn bang đã kết hợp trở thành vườn quốc gia và vườn bang Redwood.

Vườn quốc gia và bang Redwood sau đó được công nhận là một Di sản thế giới vào ngày 5 tháng 9 năm 1980. Ủy ban đã ghi nhận 50 địa điểm khảo cổ thời tiền sử có lịch sử lên đến 4.500 năm. Nó cũng được trích dẫn những nghiên cứu đang diễn ra trong vườn quốc gia được thực hiện bởi các nhà nghiên cứu của Đại học bang Humboldt. Vườn quốc gia là một phần của khu vực tự nhiên rộng lớn hơn Phạm vi Bờ biển California được công nhận là Khu dự trữ sinh quyển thế giới vào ngày 30 tháng 6 năm 1983. Nó được giám sát bởi Hệ thống Bảo tồn tự nhiên Đại học California.

Vườn quốc gia đã phục vụ như là một phim trường cho nhiều bộ phim. Cảnh quan trên khu rừng mặt trăng Endor trong Chiến tranh giữa các vì sao: Tập VI – Sự trở lại của Jedi được quay tại Tall Trees Redwood Grove, phía bắc của quận Humboldt, mặc dù phần lớn cảnh quay của bộ phim được thực hiện tại các khu rừng gần thị trấn Smith River, California. Hay là cảnh trong phim Thế giới bị mất: Công viên kỷ Jura và Outbreak được quay gần Vườn bang Prairie Creek Redwood và vườn bang Patrick's Point.

Quản lý

Trụ sở của vườn quốc gia nằm tại Crescent, California, với văn phòng dịch vụ khách hàng đặt tại Arcata và một trung tâm hoạt động tại Orick. Tuy nhiên, việc thiếu vốn đã ngăn cản những cải tiến lớn. Nhiều công ty lâm nghiệp đã trồng lại diện tích rừng bị khai thác trước đó với nhiều loài cây không phải là cây bản địa. Các khu vực bờ biển bao gồm các cồn cát và đồng cỏ ven biển đã bị xâm lấn bởi các loài ngoại lai, một phần do những vụ cháy rừng xảy ra cho đến những năm 1980. Kế hoạch phòng ngừa hỏa hoạn cho phép thực hiện các đám cháy được kiểm soát như là một phương pháp để trả lại đất của vườn quốc gia về trạng thái ban đầu của nó. Kể từ khi các cây Hồng sam bị khai thác, một số khu vực không thể tiếp cận đến cũng đã bị xâm nhập đến,dẫn đến việc nhiều khu rừng già nguyên sinh lớn bị cô lập với nhau, đôi khi cách nhau nhiều dặm. Trong trường hợp này, sẽ cần phải mất nhiều thập kỷ để cho những khu rừng già có thể phát triển trở lại, bất kể có phải mất bao nhiêu tiền đi chăng nữa để phục hồi hệ sinh thái.

Vườn quốc gia đã chuyển đổi một số con đường khai thác gỗ trước đây thành những con đường tham quan sinh thái tuyệt đẹp. Những con đường này không đáp ứng được các tiêu chuẩn an toàn hiện hành, nhưng việc xin hỗ trợ để cải thiện chúng hiện nay là không sẵn có. Cấu trúc của vườn quốc gia cũng như khu trung tâm du khách và nhà ở của nhân viên cũng cần nâng cấp để đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng. Nhân viên của vườn quốc gia có nhiệm vụ thực hiện các cuộc điều tra chất lượng không khí và nước, theo dõi các loài có nguy cơ tuyệt chủng và bị đe doạ, phối hợp chặt chẽ với Tượng đài Quốc gia Bờ biển California, một khu vực được quản lý bởi Cục Quản lý Đất đai Hoa Kỳ. Năm 2005, vườn quốc gia mở rộng thêm một khu vực có diện tích  của lưu vực Mill Creek.

Tự nhiên

Thực vật
Vườn quốc gia và vườn bang Redwood là một khu vực được bảo vệ quan trọng nhất của khu vực sinh thái Rừng ven biển Bắc California. Người ta ước tính có khoảng  diện tích được bao phủ bởi các rừng Hồng sam cổ thụ ở khu vực bờ biển phía bắc California. Đã có 96% diện tích bị khai thác, và gần một nửa diện tích còn lại (chiếm 45%) được bảo vệ trong Vườn quốc gia và bang Redwood. Tổng diện tích của vườn quốc gia và vườn bang là , trong đó vườn quốc gia là  và các vườn bang là . Những cây Hồng sam đã sinh trưởng tại khu vực bờ biển phía bắc California trong ít nhất 20 triệu năm và có liên quan đến nhiều loài cây đã từng tồn tại cách đây 160 triệu năm.

Phạm vi ban đầu của Hồng sam trải dài từ bờ biển phía bắc California cho đến cho đến khu vực bờ biển phía nam Oregon. Loài cây này có liên quan chặt chẽ với loài Cự sam khổng lồ sống ở trung tâm California và xa hơn nữa là những cây Thủy tùng vốn là thực vật bản địa ở Tứ Xuyên-Hồ Bắc của Trung Quốc. Những cây Hồng sam ven biển là loài cây cao nhất trên hành tinh. Tính đến tháng 9 năm 2006, cây cao nhất vườn quốc gia và cũng là cao nhất thế giới là cây Hyperion với , tiếp theo là các cây Helios và Icarus đạt lần lượt  and .

Trước tháng 9 năm 2006, cây được biết đến cao nhất thế giới là Stratosphere Giant cao  được phát hiện vào tháng 7 năm 2000 tại Vườn bang Humboldt Redwood. Trong nhiều năm, một cây Hồng sam khác được gọi đơn giản là Tall Tree nằm trong Vườn bang Prairie Creek Redwood đo được chiều cao là  nhưng  trên cùng được báo cáo là đã bị chết trong những năm 1990. Một cây khác được phát hiện vào năm 1991 đạt . Chỉ có những cây Sequoia khổng lồ mới có khối lượng lớn hơn. Cây Hồng sam lớn nhất về thể tích là Lost Monarch đạt 42.500 ft khối (1.205 m³) nằm trong vườn bang Jedediah Smith Redwood. Những cây Hồng sam ven biển này có tuổi đời trung bình từ 500-700 năm và một số được ghi nhận có tuổi đời lên tới 2.000 năm, khiến chúng là một trong số những loài thực vật thọ nhất trên thế giới. Chúng có khả năng kháng bệnh cao, do lớp vỏ bảo vệ dày và hàm lượng tanin cao. Hồng sam ưa thích khu vực địa hình sườn dốc, hơi vào sâu trong đất liền và gần nguồn nước như sông suối.

Cây Hồng sam phát triển các nhánh khổng lồ từ nguồn hữu cơ tích tụ từ sâu dưới đất và có thể nâng đỡ các cành cây có kích thước lớn phát triển thường thấy ở độ cao 150 feet (46 mét). Gần đây, các nhà khoa học đã khám phá ra rằng, những cây này cũng phát triển trên điều hiện mặt đất bằng phẳng. Thảm đất cung cấp môi trường sống động vật không xương sống, động vật thân mềm, giun đất và lưỡng cư có đuôi. Trong mùa khô hạn, một số ngọn cây chết đi, nhưng cây không chết hoàn toàn. Thay vào đó, hồng sam đã phát triển các cơ chế để tái sinh thân cây mới từ các nhánh khác. Những thân phụ này cũng phát triển hệ thống rễ trong đất tích lũy dưỡng chất và nước. Điều này giúp nước được chuyển đến những nơi cao nhất của cây. Sương mù tại các khu rừng ven biển cũng cung cấp tới một phần ba nhu cầu nước hàng năm của hồng sam.

Một số loài cây cao lớn khác cũng thường được thấy tại các khu rừng của Redwood là Linh sam Douglas duyên hải cao đến . Vân sam Sitka được thấy nhiều dọc theo bờ biển và là loài thích nghi với không khí mặn từ biển tốt hơn so với các loài khác. Một số loài phổ biến khác bao gồm Thạch nam Thái Bình Dương, Phong Oregon, Nguyệt quế California và Tổng quán sủi đỏ. Việt quất, Quả mâm xôi và Ngấy là những cây bụi thấp cung cấp nguồn thức ăn cho nhiều loài động vật. Đỗ quyên California (Azalea) là loài hoa bụi phổ biến trong vườn quốc gia, đặc biệt là tại các khu rừng già. Dương xỉ mọc rất nhiều, đặc biệt là gần các sông suối, khu vực ẩm ướt. Fern Canyon là một hẻm núi nổi tiếng trong vườn bang Prairie Creek Redwood có độ sâu từ  với những "bức tường" được bao phủ hoàn toàn bởi dương xỉ.

Động vật
Hệ sinh thái của vườn quốc gia và vườn bang Redwood bảo tồn một số loài động vật quý hiếm. Nhiều hệ sinh thái có mặt bao gồm bờ biển, sông, đồng cỏ, và các khu rừng dày đặc. Loài Cá bống trắng phương Bắc (Eucyclogobius newberryi) bị đe dọa sống gần bờ biển Thái Bình Dương. Loài quốc điểu của Hoa Kỳ là Đại bàng đầu trắng thường sinh sống gần các khu vực mặt nước để săn mồi cũng là loài bị liệt vào danh sách có nguy cơ tuyệt chủng của bang California. Một số loài bị đe dọa khác bao gồm Cá hồi Chinook (Oncorhynchus tshawytscha), Cú lông đốm phương Bắc (Strix occidentalis caurina), Sư tử biển Steller (Eumetopias jubatus).

Hơn 40 loài động vật có vú được ghi nhận tại vườn quốc gia bao gồm Gấu đen Bắc Mỹ, Sói đồng cỏ, Báo sư tử Bắc Mỹ, Linh miêu đuôi cộc, Hải ly Bắc Mỹ, Rái cá sông Bắc Mỹ, Hươu đuôi đen, Nai sừng xám. Ngoài bờ biển và trên các đảo đá nhỏ ngoài khơi là sự có mặt của Sư tử biển California, Sư tử biển Steller, Hải cẩu cảng. Cá voi xám và Cá heo đôi khi được thấy. Nai Roosevelt là loài động vật có vú lớn dễ bắt gặp nhất tại vườn quốc gia. Chúng từng là loài đứng bên bờ vực tuyệt chủng nhưng đã được bảo vệ và nhân giống thành công, hiên nay tập trung nhiều tại khu vực phía nam sông Klamath. Nhiều loài động vật có vú nhỏ hơn sống trong tán rừng cao. Nhiều loài dơi chẳng hạn như Dơi nâu lớn và Sóc Douglas, Sóc bay phương Bắc dành phần lớn cuộc sống của chúng trên các cành cây.

Tham khảo

Liên kết ngoài

 Official Redwood National and State Parks website
 Chronology: Establishment of the Redwood National Park by Willard E. Pratt. Forest History Society website.
 The HSU Redwoods Project
 Inventory of the Redwood National Park Collection, 1926-1980 at the Forest History Society archives.

Redwood
Kỳ quan thiên nhiên
Redwood
IUCN Loại II


title: Sân bay quốc tế John F. Kennedy

text:
Sân bay quốc tế John F. Kennedy , tên ban đầu của sân bay này thực chất là Sân bay Idlewild, là một sân bay quốc tế tọa lạc tại Jamaica, Queens, ở Đông Nam Thành phố New York cách Manhattan 19 km.

JFK là cửa ngõ vận chuyển hành khách và hàng hóa quốc tế hàng đầu thế giới tại Hoa Kỳ  và cũng là cửa ngõ vận chuyển hàng hóa hàng đầu đến Mỹ tính theo giá trị hàng hóa vận chuyển.

Sân bay do Cảng vụ New York và New Jersey quản lý vận hành, cơ quan này cũng quản lý ba sân bay khác của Vùng đô thị Thành phố New York là Newark Liberty, LaGuardia và Teterboro. Trong số này, JFK là sân bay lớn nhất. Đây là sân bay trung tâm của hãng hàng không JetBlue Airways và cũng là cửa ngõ quốc tế chính của các hãng hàng không Delta Air Lines và American Airlines.

Khách Mỹ đi quốc tế thông qua Sân bay JFK chiếm 17% tổng số khách Mỹ đi nước ngoài năm 2004, cao nhất trong tất cả các sân bay Hoa Kỳ. Năm 2000, JFK phục vụ khoảng 50.000 hành khách quốc tế mỗi ngày. Tuyến JFK-Sân bay London Heathrow là cặp sân bay quốc tế Mỹ hàng đầu với hơn 2,9 triệu khách năm 2000. Các điểm đến quốc tế hàng đầu khác từ JFK là Paris, Frankfurt, và Tokyo. Gần 100 hãng hàng không từ 50 quốc gia đang hoạt động bay thường xuyên từ JFK.

Dù sân bay JFK nổi tiếng là sân bay trung tâm quốc tế hàng đầu của Thành phố New York và Hoa Kỳ, sân bay này cũng phục vụ các tuyến nội địa, phần lớn đến Bờ biển phía Tây Hoa Kỳ. Năm 2005, sân bay này đã phục vụ 41 triệu khách; Sân bay Newark Liberty phục vụ khoảng 33 triệu khách và Sân bay LaGuardia phục vụ khoảng 26 triệu khách,tổng cộng khoảng 100 triệu khách sử dụng các sân bay của Thành phố New York,doanh số hành khách sử dụng các sân bay Thành phố New York vượt quá con số của Chicago ,là thành phố có số khách sử dụng sân bay lớn nhất Hoa Kỳ.

Lịch sử

Sân bay này đã được Cảng vụ New York và New Jersey vận hành theo một hợp đồng thuê với Thành phố New York từ năm 1947. Khoảng 60 triệu USD đã được chi cho việc xây dựng sân bay. Hiện nay, con số dự toán cho thấy khoảng 6,6 tỷ USD và 207.000 việc làm cho Vùng đô thị New York do Sân bay quốc tế JFK mang lại.

Việc xây dựng sân bay bắt đầu năm 1942 với các tham vọng khiêm tốn. Chỉ có 4 km² đất tại địa điểm sân golf Idlewild được dành cho việc xây dựng sân bay. Sân bay này đã cung cấp tên gọi thông dụng ban đầu, dù không chính thức là Sân bay Idlewild.

Sân bay này phục vụ chuyến bay thương mại đầu tiên vào ngày 1 tháng 7 năm 1948. Sân bay được đặt tên là 'Sân bay quốc tế New York ngày 31 tháng 7 năm đó dù tên "Idlewild" vẫn thông dụng và mã IATA là KIDL.
Khi ngành hàng không phát triển thì Sân bay Idlewild cũng phát triển. Tâm quan trọng của Thành phố New York đã đặt ra yêu cầu mở rộng công suất phục vụ của sân bay này. 16 km² và 8 nhà ga hàng không cuối cùng đã được bổ sung cho sân bay này. Nhiều hãng hàng không đã chọn sân bay này làm trung tâm hoạt động, bao gồm: Pan Am, TWA, Eastern, National, Tower Air, và Flying Tiger Line.

Nhà ga tạm năm 1948 đã là một Nhà ga duy nhất cho đến 1957, khi Nhà ga quốc tế đã được khai trương. Tám "Nhà ga đơn vị" đã được xây từ 1958 đến 1971, mỗi nhà ga do một hãng hàng không chính của sân bay thiết kế.

Nhà ga

Nhà ga 1
Nhà ga một gồm có 14 cửa, 11 ống dẫn ra máy bay bằng ống lồng và 3 cửa ra tàu bay (đi ra tàu bay bằng xe buýt)

Nhà ga 2
Nhà ga 2 gồm có 28 cửa, 7 ống dẫn ra tầu bay bằng Côngtenơ hóa và 21 cửa ra tàu bay (đi bộ)

Nhà ga 3 (TBA)
Nhà gà 3 là một chỗ đậu máy bay vì nhà ga hiện đang xây dựng.

Nhà ga 4
Nhà ga 4 là một trong hai nhà ga có thể đậu máy bay cấp E nhà ga 4 gồm có 26 ống dẫn ra tàu bay bằng thủy tinh/Côngtenơ hóa và 17 cửa ra tàu bay (đi ra bằng xe buýt)

Nhà ga 5
Nhà ga 5 là nhà ga lớn nhất trong các nhà ga gồm có 49 cửa,có 26 ống dẫn ra tàu bay bằng Thủy tinh/Côngtenơ hóa và 23 cửa ra tàu bay (đi ra bằng xe buýt)

Nhà ga 6
Đóng cửa

nhà ga 7
nhà ga 7 là một trong hai nhà ga có thể đậu mày bay cấp E nhà ga 7 gồm có 12 ống dẫn ra tàu bay bằng Côngtenơ hóa.

Nhà ga 8
Nhà ga 8 gồm có 33 ống dẫn ra tàu bay bằng Côngtenơ hóa

Các hãng hàng không và các điểm đến

Vận chuyển hàng

Xem thêm
 Sân bay LaGuardia
 Sân bay quốc tế Newark Liberty
 Giao thông ở Thành phố New York
 Các sân bay bận rộn nhất Hoa Kỳ về số lượng hàngh khách quốc tế
 Thin-shell structure

Tham khảo

Liên kết ngoài

John F. Kennedy International Airport  (trang web chính thức)
JFK Airport Monitor  (from Passur.com)
ATC Tower Ground and ATC Approach Departure (streaming audio from LiveATC.net)
Blog about the ATC (ground)

How to get to JFK Airport via the Subway and other mass transit

Sân bay tại New York
Hàng không Thành phố New York
Cảng vụ New York và New Jersey
Công trình xây dựng Queens


title: Perdita stagei

text:
Perdita stagei là một loài Hymenoptera trong họ Andrenidae. Loài này được Timberlake mô tả khoa học năm 1968.

Chú thích

Tham khảo

Perdita
Động vật được mô tả năm 1968


title: Holorusia walkeriana

text:
Holorusia walkeriana là một loài ruồi trong họ Ruồi hạc (Tipulidae). Chúng phân bố ở miền Australasia.

Tham khảo

Holorusia


title: Plugin (điện toán)

text:
Trong kỹ thuật máy tính, plugin (), trình cắm, hay phần bổ trợ là một bộ phần mềm hỗ trợ mà thêm những tính năng cụ thể cho một phần mềm ứng dụng lớn hơn. Nếu được hỗ trợ, plug-in cho phép tùy biến các chức năng của một ứng dụng. Ví dụ, plug-in thường được sử dụng trong các trình duyệt web để chơi video, quét virus, và hiển thị các loại tập tin mới. Ví dụ hai plug-in được biết đến rộng rãi bao gồm Adobe Flash Player và QuickTime. Plugin không tự hoạt động nếu phần mềm ứng dụng chính không chạy.

Mục đích và các ví dụ

Các phần mềm ứng dụng hỗ trợ plug-in vì nhiều lý do. Một số lý do chính bao gồm:

 Cho phép các nhà phát triển thứ ba tạo ra các tính năng để mở rộng phần mềm đó.
 Để hỗ trợ một cách dễ dàng trong việc bổ sung thêm các tính năng mới
 Để giảm kích thước của một ứng dụng
 Để tách mã nguồn từ một ứng dụng vì giấy phép phần mềm không tương thích.

Các ví dụ cụ thể trong các ứng dụng và lý do sử dụng plug-in:

 Chương trình thư điện tử dùng plug-in để giải mã và mã hóa (Pretty Good Privacy- Riêng tư tốt đẹp)
 Phần mềm đồ họa sử dụng plug-in để hỗ trợ các định dạng tập tin và các quá trình tái hiện hình ảnh (Adobe Photoshop)
 Các chương trình chơi đa phương tiện sử dụng plug-in để hỗ trợ các định dạng file và chấp thuận các định dạng này trong bộ lọc (foobar2000, GStreamer, Quintessential, VST, Winamp, XMMS)
 Microsoft Office sử dụng các plug-in (hay được gọi là add-ins) để mở rộng các khả năng cho các ứng dụng đó bằng cách thêm vào các lệnh tùy chọn và các tính năng đặc biệt.
 Chương trình phân tích mạng sử dụng các plug-in để giải mã các gói định dạng (OmniPeek')
 Các ứng dụng cảm biến điều khiển từ xa sử dụng plug-in để xử lý dữ liệu từ các loại cảm biến khác nhau (Opticks)
 Smaart, một ứng dụng phân tích phổ âm thanh chấp nhận plug-in cho các bộ xử lý tín hiệu kỹ thuật số của bên thứ ba
 Môi trường phát triển tích hợp dùng các plug-in để hỗ trợ các ngôn ngữ lập trình khác nhau (Eclipse (môi trường phát triển tích hợp) Eclipse, jEdit, MonoDevelop)
 Venue, một kiến trúc pha trộn giao diện điều khiển kỹ thuật số được phát triển bởi Digidesign và được Avid Technology sở hữu, cho phép các plug in của bên thứ ba
 Trình duyệt sử dụng plug-in (thường là triển khai các đặc điểm kỹ thuật của NPAPI) để chơi các video và sử dụng các định dạng (Flash, QuickTime, Microsoft Silverlight, 3DMLW)

 Cơ chế
Như được thể hiện trong hình, ứng dụng chính (host application) cung cấp dịch vụ (service) mà các plug-in có thể sử dụng, bao gồm một đường cho plug-in để đăng ký với ứng dụng chính và một giao thức cho việc trao đổi dữ liệu với plug-in. Plug-in phụ thuộc vào các dịch vụ cung cấp bởi các ứng dụng chính và thường không tự hoạt động. Ngược lại, các ứng dụng chính hoạt động độc lập với plug-in, làm cho nó có thể cho người dùng cuối để thêm và cập nhật các plug-in tự động mà không cần phải thay đổi ứng dụng chính.

Giao diện lập trình ứng dụng (API) mã nguồn mở cung cấp một giao diện tiêu chuẩn, cho phép các bên thứ ba để tạo ra các plug-in tương tác với các ứng dụng chính. Một API ổn định cho phép plug-in của bên thứ ba tiếp tục hoạt động như các thay đổi đối với phiên bản gốc và để mở rộng vòng đời của các ứng dụng đã lỗi thời. Các API plug-in cho Adobe Photoshop và After Effects đã trở thành chuẩn mực và các ứng dụng cạnh tranh như Corel Paint Shop Pro phải chấp nhận chúng.

 So sánh với các bản mở rộng

Các bản mở rộng hơi khác so với plug-in. Plug-in thường có các bộ khả năng hạn hẹp. Ví dụ, động lực thúc đẩy ban đầu khi phát triển Mozilla Firefox'' là việc theo đuổi một ứng dụng cơ bản nhỏ, để loại ra.

Tham khảo

Phần mềm
Giao diện lập trình ứng dụng


title: Dactylispa feae

text:
Dactylispa feae là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Gestro miêu tả khoa học năm 1888.

Chú thích

Tham khảo

Dactylispa


title: 22623 Fisico

text:
22623 Fisico (1998 KR34) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 22 tháng 5 năm 1998 bởi nhóm nghiên cứu tiểu hành tinh gần Trái Đất phòng thí nghiệm Lincoln ở Socorro.

Tham khảo

Liên kết ngoài
JPL Small-Body Database Browser ngày 22623 Fisico

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1998


title: Pseudococytius

text:
Pseudococytius là một chi bướm Sphingidae. Loài duy nhất, Pseudococytius beelzebuth đã từng được đặt vào chi Cocytius trong một thời gian dài. Loài này có ở Nicaragua và Costa Rica về phía nam qua Venezuela tới Brasil, Bolivia và Venezuela.

Sải cánh khoảng 115–148 mm. Mỗi năm loài này có ít nhất hai thế hệ ở Costa Rica, cá thể trưởng thành mọc cánh từ tháng 1 tới tháng 2 và từ tháng 7 tới tháng 8.

Ấu trùng ăn các loài Guatteria diospyroides.

Chú thích

Tham khảo

Sphingini


title: Villamayor de Campos

text:
Villamayor de Campos là một đô thị trong tỉnh Zamora, Castile và León, Tây Ban Nha. Theo điều tra dân số 2004 (INE), đô thị này có dân số là 492 người.

Tham khảo

Đô thị ở Zamora


title: Chartronges

text:
Chartronges là một xã ở tỉnh Seine-et-Marne, thuộc vùng Île-de-France ở miền bắc nước Pháp.

Dân số
Người dân ở đây được gọi là Chartrongeais.

Điều tra dân số năm 1999, xã này có dân số là 270 người.

Xem thêm
Xã của tỉnh Seine-et-Marne

Tham khảo

Liên kết ngoài
1999 Land Use, from IAURIF (Institute for Urban Planning and Development of the Paris-Île-de-France région
Map of Chartronges on Michelin

Xã của Seine-et-Marne


title: Austromitra arnoldi

text:
Austromitra arnoldi là một loài ốc biển nhỏ, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển trong họ Costellariidae.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Austromitra


title: Cherisy

text:
Cherisy là một xã thuộc tỉnh Eure-et-Loir trong vùng Centre-Val de Loire ở bắc trung bộ nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 133 mét trên mực nước biển.

Tham khảo

Xã của Eure-et-Loir


title: Anchastus sombranus

text:
Anchastus sombranus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Vats & Chauhan miêu tả khoa học năm 1992.

Chú thích

Tham khảo

Anchastus


title: Ocenebra brevirobusta

text:
Ocenebra brevirobusta là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển thuộc họ Muricidae, họ ốc gai.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Ocenebra


title: Songarica

text:
Songarica là một chi bướm đêm thuộc họ Geometridae.

Chú thích

Tham khảo

Natural History Museum Lepidoptera genus database

Geometridae


title: Cardiotarsus longipennis

text:
Cardiotarsus longipennis là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Schwarz miêu tả khoa học năm 1902.

Chú thích

Tham khảo

Cardiotarsus


title: Trössing

text:
Trössing là một đô thị thuộc huyện Radkersburg thuộc bang Steiermark, nước Áo. Đô thị  có diện tích 4,16 km², dân số thời điểm cuối năm 2005 là 291 người.

Tham khảo


title: Coenobius nigricollis

text:
Coenobius nigricollis là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Medvedev miêu tả khoa học năm 1995.

Chú thích

Tham khảo

Coenobius


title: Fonfría, Teruel

text:
Fonfría là một đô thị trong tỉnh Teruel, Aragon, Tây Ban Nha. Theo điều tra dân số 2004 (INE), đô thị này có dân số là 29 người.

Tham khảo

Đô thị ở Teruel


title: Oleg Konstantinovich Antonov

text:
(tiếng Nga: Оле́г Константи́нович Анто́нов; 7 tháng 2 năm 1906 — 4 tháng 4 năm 1984) là nhà thiết kế máy bay Liên Xô, tiến sĩ khoa học, viện sĩ viện hàn lâm Ukraina 1968, viện sĩ viện hàn lâm Liên Xô năm 1981, anh hùng lao động 1966, đại biểu quốc hội khóa 5, 6 và 7, giải thưởng Stalin 1952 và giải thưởng Lenin 1962.

Antonov sinh ra trong một gia đình dân tộc Nga ở Troitsy, Moskva. Năm 1912, nhà Antonov chuyển đến Saratov và ông đi học ở đây. Từ nhỏ, ông đã thích các thứ liên quan đến hàng không và dành nhiều thời gian ở sân bay gần nhà. Năm 17 tuổi, ông thành lập một câu lạc bộ hàng không nghiệp dư và sau đó gia nhập tổ chức tình nguyện nghiên cứu khoa học hàng không, phòng không do chính quyền Liên Xô lập ra. Ông đã thiết kế một chiếc tàu lượn và đoạt giải nhất trong một cuộc thi mà giải thưởng là một chuyến bay bằng máy bay Junker 12.

Năm 1930, ông tốt nghiệp Viện Bách khoa Kalinin ở Leningrad. Ông tiếp tục thiết kế tàu lượn và là nhà công trình sư trưởng của Nhà máy Tàu lượn Moskva từ năm 1931. Thời gian đó, các học viên phi công của Liên Xô đều được yêu cầu trải qua các giờ học và tập bay bằng tàu lượn, nên nhà máy của Antonov đã sản xuất rất nhiều tàu lượn đáp ứng nhu cầu này.

Năm 1938, khi nhà máy tàu lượn nói trên bị đóng cửa, ông chuyển sang làm tổng công trình sư trưởng của Phòng Thiết kế Yakovlev. Năm 1930, một phòng thiết kế mới do ông đứng đầu được thành lập ở Leningrad. Trong Chiến tranh vệ quốc vĩ đại, Antonov đã thiết kế một số tàu lượn dùng cho hoạt động tiếp tế cho du kích và vận chuyển xe tăng. Năm 1943, ông trở lại Phòng Thiết kế Yakovlev làm phó cho Yakovlev. Ông đã có nhiều đóng góp trong việc nâng cấp dòng máy bay chiến đấu Yakovlev trong thời gian chiến tranh.

Sau chiến tranh, ông được giao đứng đầu một phòng thiết kế tuyệt mật mà sau này được gọi là Phòng Nghiên cứu và Thiết kế số 153 mà sau này được gọi là Phòng Nghiên cứu và Thiết kế Antonov. Ban đầu Phòng Thiết kế này ở Novosibirsk. Năm 1952, Phòng 153 của ông chuyển từ Novosibirsk về Kiev, Ukraina. Bắt đầu từ năm 1997, cơ quan của ông đã sản xuất hàng loạt máy bay vận tải turboprop tầm trung.

ngày 4 tháng 4 năm 1984, Antonov qua đời ở Kiev và được an táng tại Nghĩa trang Baikove.

Ông kết hôn ba lần và có bốn người con.

Tham khảo

Kỹ sư quân sự
Kỹ sư Nga
Nhà phát minh Nga
Sinh năm 1906
Mất năm 1984
Antonov
Anh hùng lao động xã hội chủ nghĩa
Máy bay Yakovlev


title: Airon-Saint-Vaast

text:
Airon-Saint-Vaast là một xã của tỉnh Pas-de-Calais, thuộc vùng Hauts-de-France, miền đông nước Pháp.

Dân số

Xem thêm
Xã của tỉnh Pas-de-Calais

Liên kết ngoài
 Airon-Saint-Vaast on the Quid website

Tham khảo

INSEE
IGN

Aironsaintvaast


title: Saint-Étienne-de-Baïgorry

text:
Saint-Étienne-de-Baïgorry () là một xã của tỉnh Pyrénées-Atlantiques, thuộc vùng Nouvelle-Aquitaine, tây nam nước Pháp.

Vị trí của xã ở tỉnh cũ Lower Navarre.

Xem thêm
Xã của tỉnh Pyrénées-Atlantiques

Tham khảo
 INSEE commune file

Liên kết ngoài
 BAIGORRI in the Bernardo Estornés Lasa - Auñamendi Encyclopedia (Euskomedia Fundazioa) (in Spanish)

Xã của Pyrénées-Atlantiques
Nafarroa Beherea


title: Hypnoidus heinrichi

text:
Hypnoidus heinrichi là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Stibick miêu tả khoa học năm 1980.

Chú thích

Tham khảo

Hypnoidus


title: Dibolia timida

text:
Dibolia timida là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Illiger miêu tả khoa học năm 1807.

Chú thích

Tham khảo

Dibolia


title: Pararrhaptica punctiferanus

text:
Pararrhaptica punctiferana là một loài bướm đêm thuộc họ Tortricidae. Nó là loài đặc hữu của Molokai., Maui và Hawaii.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Insects of Hawaii. Volume 9, Microlepidoptera

Pararrhaptica
Loài đặc hữu của Hawaii


title: Vitex parviflora

text:
Vitex parviflora là một loài thực vật thuộc họ Verbenaceae. Loài này có ở Indonesia, Malaysia, và Philippines được biết đến chủ yếu qua tên gọi gỗ Molave. Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Đây là một trong hai loài lấy gỗ cùng họ cùng được gọi là gỗ Molave.

Chú thích

Tham khảo
 World Conservation Monitoring Centre 1998. Vitex parviflora. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 24 tháng 8 năm 2007.
 http://www.mosaikparkett.se/M.htm

Chi Bình linh
Thực vật dễ tổn thương
Thực vật Philippines


title: 27938 Guislain

text:
27938 Guislain (tên chỉ định: 1997 JG16) là một tiểu hành tinh vành đai chính. Nó được phát hiện bởi Eric Walter Elst ở Đài thiên văn La Silla ở Chile ngày 3 tháng 5 năm 1997. Nó được đặt theo tên Joseph Guislain, một thầy thuốc và bác sĩ tâm thần nổi tiếng người Bỉ thế kỷ 19.

Xem thêm
Danh sách các tiểu hành tinh: 27001–28000

Tham khảo

Liên kết ngoài

Thiên thể phát hiện năm 1997
Được phát hiện bởi Eric Walter Elst


title: Leptaulaca nigricornis

text:
Leptaulaca nigricornis là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Weise miêu tả khoa học năm 1902.

Chú thích

Tham khảo

Leptaulaca


title: Audembert

text:
Audembert là một xã ở tỉnh Pas-de-Calais trong vùng Hauts-de-France.

Dân số

Xem thêm
Xã của tỉnh Pas-de-Calais

Tham khảo

INSEE
IGN

Liên kết ngoài
 Audembert on the Quid website

Xã của Pas-de-Calais


title: Rábade

text:
Rábade o San Vicenzo de Rábade là một đô thị ở tỉnh Lugo, cộng đồng tự trị Galicia, España. Đô thị này thuộc comarca Lugo.

Cự ly 13,5 km so với tỉnh lỵ Lugo
Đô thị này có độ cao trung bình là 400 m.

Tham khảo

Liên kết ngoài
Trang mạng chính thức

Đô thị ở Lugo


title: Le Coudray-sur-Thelle

text:
Le Coudray-sur-Thelle là một xã thuộc tỉnh Oise trong vùng Hauts-de-France tây bắc nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 233 mét trên mực nước biển.

Tham khảo

INSEE

Coudraysurthelle


title: Quận Williamson, Texas

text:
Quận Williamson (tiếng Anh: Williamson County) là một quận trong tiểu bang Texas, Hoa Kỳ. Quận lỵ đóng ở thành phố Georgetown. Theo kết quả điều tra dân số năm  2000 của Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, quận có dân số 394.193 người. Quận được đặt tên theo Robert McAlpin Williamson.

Thông tin nhân khẩu
Theo điều tra dân số  năm 2000, đã có 249.967 người, 86.766 hộ gia đình, và 66.983 gia đình sống trong quận. Mật độ dân số là 223 người trên một dặm vuông (86/km ²). Có 90.325 đơn vị nhà ở với mật độ trung bình là 80 cho mỗi dặm vuông (31/km ²). Cơ cấu chủng tộc của quận gồm 82,41% người da trắng, 5,12% da đen hay Mỹ gốc Phi, 0,45% người Mỹ bản xứ, 2,64% người châu Á, 0,08% người đảo Thái Bình Dương, 7,19% từ các chủng tộc khác, và 2,11% từ hai hoặc nhiều chủng tộc. 17,20% dân số là người Hispanic hay Latino thuộc chủng tộc nào. 17,9% là của Đức, 9,8% tiếng Anh, 8,8% và người Mỹ gốc Ailen 8,1% theo điều tra dân số năm 2000.

Có 86.766 hộ, trong đó 43,90% có trẻ em dưới 18 tuổi sống chung với họ, 64,00% là các cặp vợ chồng sống với nhau, 9,60% có chủ hộ là nữ không có mặt chồng, và 22,80% là không lập gia đình. 17,60% của tất cả các hộ gia đình đã được tạo thành từ các cá nhân và 4,60% có người sống một mình 65 tuổi trở lên đã được người. Bình quân mỗi hộ là 2,82 và cỡ gia đình trung bình là 3,21.

Trong quận, độ tuổi dân số với 30,00% ở độ tuổi dưới 18,% 8,10 18-24, 35,60% 25-44, 19,10% 45-64, và 7,40% người 65 tuổi trở lên. Tuổi trung bình là 32 năm. Cứ mỗi 100 nữ có 99,30 nam giới. Cứ mỗi 100 nữ 18 tuổi trở lên, đã có 96,70 nam giới.

Thu nhập trung bình cho một hộ gia đình trong quận đã được 60.642 USD, và thu nhập trung bình cho một gia đình là $ 66,208. Nam giới có thu nhập trung bình $ 43.471 so với 30.558 $ cho phái nữ. Thu nhập trên đầu cho các quận được $ 24,547. Giới 3,40% gia đình và 4,80% dân số sống dưới mức nghèo khổ, trong đó có 5,40% của những người dưới 18 tuổi và 5,90% có độ tuổi từ 65 trở lên.

Tham khảo

Williamson


title: Claymore (định hướng)

text:
Claymore là một tên gọi của Claidheamh mòr, một trong hai loại kiếm của Scotland.

Claymore còn có thể là:

 Tên gọi của mìn chống bộ binh M18A1, sử dụng bởi quân đội Hoa Kỳ và Úc
 Khu trục hạm lớp Claymore, một lớp khu trục hạp của Hải quân Pháp trong thế chiến thứ nhất
 Claymore, New South Wales, tên một khu vực ngoại ô của Sydney, Úc
 Claymore (manga), tên một loạt truyện tranh Nhật Bản (manga) do Yagi Norihiro sáng tác
 Scottish Claymores, một đội bóng bầu dục (đã giải thể năm 2004) của Scotland từng tham gia giải bóng bầu dục châu Âu NFL
 Claymore (G.I. Joe), một nhân vật giả tưởng trong loạt truyện tranh G. I. Joe
 Claymore (nhóm nhạc), một nhóm nhạc người Bulgaria thành lập năm 1999


title: Corcy

text:
Corcy  là một xã ở tỉnh Aisne, vùng Hauts-de-France thuộc miền bắc nước Pháp.

Xem thêm
 Xã của tỉnh Aisne

Tham khảo

Xã của Aisne


title: Hypnoidus koltzei

text:
Hypnoidus koltzei là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Reitter miêu tả khoa học năm 1910.

Chú thích

Tham khảo

Hypnoidus


title: 6622 Matvienko

text:
6622 Matvienko (1978 RG1) là một tiểu hành tinh nằm phía ngoài của vành đai chính được phát hiện ngày 5 tháng 9 năm 1978 bởi N. S. Chernykh ở Đài vật lý thiên văn Crimean.

Tham khảo

Liên kết ngoài
 JPL Small-Body Database Browser 6622 Matvienko

Thiên thể phát hiện năm 1978
Tiểu hành tinh vành đai chính


title: Cybister sugillatus

text:
Cybister sugillatus là một loài bọ cánh cứng trong họ Bọ nước. Loài này được Erichson miêu tả khoa học năm 1834.

Hình ảnh

Chú thích

Chú thích

Tham khảo

Bọ nước
Cybister


title: Pied-Noir

text:
Pied-Noir, có nghĩa là bàn chân đen, là những người gốc Pháp hoặc các nước châu Âu khác được sinh ra ở Algérie trong thời kỳ quốc gia này bị Pháp đô hộ từ nắm 1830 đến năm 1962. Thuật ngữ tiếng Pháp này mang hàm ý những người da trắng, nhưng sống tại lục địa đen nên họ có bàn chân đen.

Không chỉ để nói đến những người Pháp, Pied-Noir còn bao gồm cả những người châu Âu khác như Tây Ban Nha, Ý, Malta, những người Do Thái Sephardi sinh ra tại Algérie. Kể từ khi bị Pháp xâm lược vào ngày 18 tháng 6 năm 1830, Algérie được chia làm ba tỉnh Algiers, Oran và Constantine, trở thành một phần của nước Pháp. Cho tới khi độc lập, trên lãnh thổ Algérie có khoảng 1.025.000 Pieds-Noir, tức chiếm 10% dân số.

Các Pied-Noir cũng được biết tới qua chiến tranh Algérie, cuộc chiến đã lấy đi sinh mạng của 54 ngàn công dân Pháp và một triệu rưởi người Algérie. Sau khi Algérie giành được độc lập vào năm 1962, hơn một triệu Pieds-Noir quay về lãnh thổ chính quốc Pháp. Nhiều người đổ lỗi cho họ là nguyên nhân của chiến tranh và những bất ổn chính trị dẫn tới sự sụp đổ của nền Đệ tứ cộng hòa Pháp. Các Pied-Noir cũng không thể quay lại Algérie bởi sự thù địch của người Algérie bản xứ. Lịch sử những người Pied-Noir ghi dấu ấn sự mâu thuẫn giữa quê hương của họ và mảnh đất nơi họ sống.

Các Pied-Noir nổi tiếng
Louis Althusser
Jacques Attali
Jean-Pierre Bacri
Guy Bedos
Patrick Bruel
Albert Camus
Marcel Cerdan
Alain Chabat
Hélène Cixous
Étienne Daho
Bertrand Delanoë
Jacques Derrida
Louis Franchet d'Espèrey
Roger Hanin
Edmond Jouhaud
Marlène Jobert
Alphonse Juin
Enrico Macias
Alain Mimoun
Paul Quilès
Emmanuel Roblès
Yves Saint Laurent

Tham khảo

Lịch sử Pháp
Người Pháp
Người Algérie
Lịch sử Algérie
Di cư
Chiến tranh Algérie


title: Saint-Martin-du-Clocher

text:
Saint-Martin-du-Clocher  là một xã ở tỉnh Charente phía tây nước Pháp. Xã này có diện tích 6,66 km², dân số năm 1999 là 139 người. Khu vực này có độ cao 143 mét trên mực nước biển.

Tham khảo
 INSEE commune file

Saintmartinduclocher


title: Escaudes

text:
Escaudes là một xã thuộc tỉnh Gironde trong vùng Nouvelle-Aquitaine tây nam nước Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Gironde

Tham khảo

Xã của Gironde


title: Luperus pulchellus

text:
Luperus pulchellus là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Lopatin miêu tả khoa học năm 2005.

Chú thích

Tham khảo

Luperus


title: Bulbophyllum mastersianum

text:
Bulbophyllum mastersianum là một loài phong lan.

Chú thích

Tham khảo

M
M


title: Unterbreizbach

text:
Unterbreizbach là một đô thị trong huyện Wartburg ở bang Thüringen, Đức. Đô thị này có diện tích 30 km².

Tham khảo


title: Perdita janzeni

text:
Perdita janzeni là một loài Hymenoptera trong họ Andrenidae. Loài này được Timberlake mô tả khoa học năm 1980.

Chú thích

Tham khảo

Perdita
Động vật được mô tả năm 1980


title: Colmier-le-Bas

text:
Colmier-le-Bas là một xã thuộc tỉnh Haute-Marne trong vùng Grand Est đông bắc nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 402 mét trên mực nước biển.

Tham khảo

Colmierlebas