markdown:
Việc thưởng thức các đặc sản tại địa phương là đã trở thành một phần quan trọng khi bạn đi du lịch. Có thể thấy những món ăn làm từ thịt động vật chiếm đa số các món đặc sản và sẽ thật bất tiện khi trong chuyến đi bạn không thể tìm được nhiều lựa chọn khi là người ăn chay.
Một số bí kíp giúp bạn có thể tận hưởng chuyến du lịch của mình một cách trọn vẹn và biết đâu sẽ khám phá ra phần ẩm thực không kém đặc sắc nhưng vẫn phù hợp với lựa chọn dinh dưỡng của bạn.
**Học cách gọi thức ăn theo kiểu địa phương**
Nếu đi du lịch trong nước thì việc này sẽ không thành vấn đề, nhưng nếu đi du lịch nước ngoài thì đừng quên tích lũy thêm một số câu để có thể trao đổi với người bản xứ.
Những câu đơn giản như bạn là ai, đến từ đâu thì khi là người ăn chay bạn phải nhớ thêm một số câu khác để họ có thể mang cho bạn đúng loại thức ăn. Ngoài câu “I’m a vegetarian” (Tôi là người ăn chay), đôi khi bạn sẽ phải nhấn mạnh thêm là “No meat” (không thịt) vì quan niệm ăn chay cũng có nhiều mức độ khác nhau.
**Báo trước với khách sạn và đoàn du lịch về việc bạn ăn chay**
Số lượng khách du lịch ăn chay hiện nay vẫn không nhiều nhưng cũng khá phổ biến nên bạn đừng ngại báo với họ về chế độ ăn của mình để họ có thể chuẩn bị cho bạn trong suốt chuyến đi.
Biết đâu bạn lại tìm được thêm nhiều bạn đồng hành cũng có chế độ ăn tương tự và có thể cùng nhau trao đổi để biết được những món chay ngon tại địa phương.
**Tra cứu các nhà hàng ăn chay tại nơi bạn đến**
Sử dụng những trang web tìm địa điểm để nắm được những lựa chọn ăn uống xuyên suốt chuyến hành trình. Điều này sẽ giúp bạn chủ động hơn trong các bữa ăn và hoàn toàn có thể đưa chúng vào lịch trình thay vì mất hàng giờ tìm kiếm lương thực ở một nơi xa lạ.
**Dự trữ một số thực phẩm **
Việc dự trữ thức ăn là cần thiết cho mọi chuyến đi phượt vì sẽ có rất ít lựa chọn cho những điểm dừng trong hành trình.
Tùy theo chuyến đi dài hay ngắn mà bạn có thể dự trữ những thực phẩm khác nhau, tốt nhất là lương khô như các loại hạt, bánh ngũ cốc.
**Khám phá các chợ địa phương**
Trong một số tình huống không còn cách nào khác,bạn phải tự mình khám phá các khu chợ địa phương để thưởng thức các loại rau quả mới lạ, vừa mang lại cho bạn thêm trải nghiệm và vừa có thể giúp bạn duy trì năng lượng trong cơ thể.


markdown:
Shopsieure.com
Baovatphongthuy.vn
Banve24.com
Hoanggiashop.com
Sakiw.vn
Giỏ hàng
Shopsieure
Điện máy
Đồ công nghệ
Thiết bị số
Phụ kiện
Điện máy gia đình
Điện máy
Quạt, thiết bị làm mát
Thiết bị chiếu sáng
Đồ gia dụng
Đồ dùng nhà bếp
Bếp điện, lẩu điện
Nồi cơm, nồi áp suất
Máy say ép
Ấm điện, phích điện
Xoong, nồi nhà bếp
Đồ gia dụng khác
Dụng cụ chế biến
Đồ dùng gia đình
Thiết bị phòng tắm
Vật dụng tiện ích
Dụng cụ phân tích, thí nghiệm
Nội Thất Gia Đình
Thang Gia Đình
Đồ nội thất, trang trí
Nội Thất Thông Minh
Mỹ phẩm, Làm đẹp
Mỹ phẩm
Mỹ phẩm trang điểm
Hỗ trợ làm đẹp
Làm đẹp
Dụng cụ tập luyên
Dụng cụ chăm sóc tóc
Dụng cụ làm đẹp, trị liệu
Thời Trang
Sức khỏe, Ẩm thực
Chăm sóc sức khỏe
Thuốc, Thực phẩm chức năng
Dụng cụ massage, trị liệu
Thiết bị y tế
Đồ ẩm thực
Thực phẩm sạch
Thực phẩm bà bầu
Đặc sản các vùng
Điểm tâm, bánh ngọt
Mẹ và Bé
Đồ dùng cho bé
Thực phẩm dinh dưỡng
Đồ dùng sơ sinh
Đồ dùng trẻ em
Đồ chơi trẻ em
Đồ chơi điều khiển
Đồ chơi tư duy
Đồ chơi mô hình
Đồ chơi vận động
Quà tặng
Quà tặng độc đáo
Quà tặng độc lạ
Đồ bông, đồ handmade
Đồ Phong Thủy
Linh Vật Phong Thuỷ
Trang sức, đá quý
Quả Cầu Phong Thuỷ
Đồ vật duy tâm
Dịch vụ
Dịch vụ hỗ trợ
Dịch Vụ Phong Thuỷ
Dịch vụ ăn uống
Dịch vụ về rau sạch
Dịch vụ hỗ trợ khác
Sản phẩm nhận Order
Mua hàng giảm giá
máy làm sữa chua sunny 8 cốc chính hãng
Máy làm sữa chua Sunny 8 cốc
300,000 VND
195,000 VNĐ
SHOPSIEURE.COM
- Giới thiệu
- Quy chế hoạt động
- Chính sách bảo mật
- Chính sách giao nhận
HỖ TRỢ
- Cách thức thanh toán
- Thanh Toán Bằng BITCOIN
- Hướng dẫn mua hàng
- Câu hỏi thường gặp
- Quy định điều kiện đổi, trả hàng
HỢP TÁC
- Hợp tác kinh doanh
- Tuyển dụng
- Liên hệ
CHUYÊN MỤC
- Điện máy
- Đồ gia dụng
- Mỹ phẩm, Làm đẹp
- Sức khỏe, Ẩm thực
- Mẹ và Bé
- Quà tặng
- Dịch vụ
- Bản quyền thuộc
SHOPSIEURE.COM
- Mã số doanh nghiệp: 0106649235
- Địa chỉ: Số 45, Ngõ 116, Đường Nguyễn Xiển, Quận Thanh Xuân, TP Hà Nội.
- Điện thoại:(04)666 35 855
- Email: shopsieurehd@gmail.com

WARC-Type: response

Content-Type: application/http; msgtype=response

Connection: close

Server: Apache/2.2.26 (CentOS)

Cache-Control: no-store, no-cache, must-revalidate, post-check=0, pre-check=0

Pragma: no-cache

Vary: Accept-Encoding

Content-Type: text/html; charset=UTF-8


markdown:
Hồ Chí Minh: 08.35102786
Hà Nội: 04.32216365
Giao dịch từ 07:30 đến 18:00
Tư vấn đặt hàng 24h/24h
Giá: 437.000 VNĐ
*(HÀNG CHÍNH HÃNG. Giá chưa bao gồm thuế VAT 10%)*
Bảo hành: 12 tháng
**Bộ chia màn hình VGA 1 ra 2**
- Bộ chia 1 CPU ra 2 màn hình
- Bộ chia VGA có băng thông 250Mhz độ nét cao
- Độ phân giải 1920*1440.
- Bộ chia tín hiệu VGA đồng thời 1 ra 2
- Vỏ bộ chia bằng hợp kim chống rỉ
Giá:
**1.700.000VNĐ**
Giá:
**900.000VNĐ**
Giá:
**550.000VNĐ**
Giá:
**620.000VNĐ**
Giá:
**542.000VNĐ**
Giá:
**350.000VNĐ**

WARC-Truncated: length

Cache-control: public

Content-Type: text/html


markdown:
- Thứ hạng Alexa toàn cầu: #9,333,264.
- Đuôi tên miền:
**. .es**
|Unique Visitor hàng ngày:||52|
|Pageview hàng ngày:||104|
|Doanh thu hàng ngày:||3,150 VNĐ|
|Giá trị ước tính:||187,950 VNĐ|
|Trang Google đã Index:||25,200|
|Trang Yahoo đã Index:||4|
|Trang Bing đã Index:||4|
|Google Backlink:||13|
|Bing Backlink:||Chưa có dữ liệu|
|Alexa BackLink:||295|
|Google Safe Browsing:||Không có rủi ro|
|Siteadvisor Rating:||Không có rủi ro|
|WOT Trustworthiness:||
|![]()
|WOT Privacy:||
|![]()
|WOT Child Safety:||
|![]()
|Facebook Share:||3|
|Facebook Like:||Chưa có dữ liệu|
|Facebook Comment:||Chưa có dữ liệu|
|Twitter Tweet:||Chưa có dữ liệu|
|Linkedin Share:||Chưa có dữ liệu|
|Delicious Share:||Chưa có dữ liệu|
|Google+:||Chưa có dữ liệu|
|H1 Heading:||Chưa có dữ liệu||H2 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|H3 Heading:||Chưa có dữ liệu||H4 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|H5 Heading:||Chưa có dữ liệu||H6 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|Tổng số IFRAME:||Chưa có dữ liệu||Tổng số Ảnh:||Chưa có dữ liệu|
|Google Adsense ID:||Chưa có dữ liệu||Google Analytic ID:||Chưa có dữ liệu|
|Host||IP Address||Country|
|ns1.dreamhost.com||
|![]()
Thiết kế website. Cung cấp và cho thuê Hosting, Server, VPS. Lập trình phần mềm, Dịch vụ quản trị web SEO, Emarketing, Social marketing ở đâu giá rẻ nhất, tốt nhất, Hà Nội, Hải...
Teen 24H kênh tin tức giới trẻ cập nhật tin tức trao lưu mới hot boy, hot girl, ngôi sao hàng đầu Việt Nam
Beboithongminh.net | Nhà thiết kế tư vấn và xây lắp bể bơi chuyên nghiệp

Server: cloudflare-nginx

Vary: Accept-Encoding,User-Agent


markdown:
- onlinebankingquestions.com được đăng ký 7 năm 10 tháng trước.
- Đuôi tên miền:
**. .com**
|Unique Visitor hàng ngày:||Chưa có dữ liệu|
|Pageview hàng ngày:||Chưa có dữ liệu|
|Doanh thu hàng ngày:||3,150 VNĐ|
|Giá trị ước tính:||187,950 VNĐ|
|Trang Google đã Index:||Chưa có dữ liệu|
|Trang Yahoo đã Index:||Chưa có dữ liệu|
|Trang Bing đã Index:||Chưa có dữ liệu|
|Google Backlink:||Chưa có dữ liệu|
|Bing Backlink:||Chưa có dữ liệu|
|Alexa BackLink:||5|
|Google Safe Browsing:||Không có rủi ro|
|Siteadvisor Rating:||Chưa có dữ liệu|
|WOT Trustworthiness:||
|![]()
|WOT Privacy:||
|![]()
|WOT Child Safety:||
|![]()
|Google Pagerank:||Chưa có dữ liệu|
|Alexa Rank:||Chưa có dữ liệu|
|PageSpeed Score:||Chưa có dữ liệu|
|Domain Authority:||Chưa có dữ liệu|
|DMOZ Listing:||Chưa|
|Facebook Share:||Chưa có dữ liệu|
|Facebook Like:||Chưa có dữ liệu|
|Facebook Comment:||Chưa có dữ liệu|
|Twitter Tweet:||Chưa có dữ liệu|
|Linkedin Share:||Chưa có dữ liệu|
|Delicious Share:||Chưa có dữ liệu|
|Google+:||Chưa có dữ liệu|
|H1 Heading:||Chưa có dữ liệu||H2 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|H3 Heading:||Chưa có dữ liệu||H4 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|H5 Heading:||Chưa có dữ liệu||H6 Heading:||Chưa có dữ liệu|
|Tổng số IFRAME:||Chưa có dữ liệu||Tổng số Ảnh:||Chưa có dữ liệu|
|Google Adsense ID:||Chưa có dữ liệu||Google Analytic ID:||Chưa có dữ liệu|
|Công ty đăng ký tên miền:||
GODADDY.COM, LLC
|![]()
|Host||IP Address||Country|
|ns1881.hostgator.com||
|![]()
Search the world's information, including webpages, images, videos and more. Google has many special features to help you find exactly what you're looking for.
Enjoy the videos and music you love, upload original content, and share it all with friends, family, and the world on YouTube.
Create an account or log into Facebook. Connect with friends, family and other people you know. Share photos and videos, send messages and get updates.
A new welcome to Yahoo. The new Yahoo experience makes it easier to discover the news and information that you care about most. It's the web ordered for you.
The Yahoo! for New Zealand with web search, free Yahoo! Mail, Telecom Mail, news, sport, movies, music, Yahoo! Answers & more.


markdown:
39504 lượt xem
76 kẹo mút
35440 lượt xem
43 kẹo mút
19127 lượt xem
16 kẹo mút
42738 lượt xem
40 kẹo mút
35956 lượt xem
42 kẹo mút

Server: nginx

Set-Cookie: SRVNAME=S119; path=/


markdown:
Giai đoạn giữa thế kỷ 7-8 rất quan trọng trong việc hình thành Đệ nhất Đế chế Bungari(Bulgaria). Đại đế Asparuh đã được coi là người đầu tiên đánh bại Đế chế Byzantines và thiết lập Đế chế Bulgaria độc lập vào năm 681. Nhà nước này có cơ cấu chính trị ổn định nhất ở đông nam Châu âu và được thành lập dựa trên sự hoà hợp giữa tộc người Bulgarians và Slavanians. Những năm cuối thế kỷ 7, một Đệ nhị Đế chế Bun-ga-ri xuất hiện trên bản đồ tại bán đảo Macedonia-thuộc một trong các họ Kubert của người Bungary. Trong một thời gian ngắn Đệ Nhị Đế chế Bungari đã trở thành một Đế chế hùng mạnh nhất trên bán đảo Macedonia. Sau đó, trong suốt thời gian Đại đế Tervel cai quản Bungari ông đã thực hiện những cải cách mạnh mẽ trong chính sách của mình để cai trị và ràng buộc họ với Đế chế Byzantine. Năm 718 Đại đế Tervel trở lại Ả rập tại Carigrad để bảo vệ toàn bộ Châu Âu khỏi sự xâm lược của Moslem. Trong những thập kỷ tiếp theo rất nhiều nhà lãnh đạo và chính khách đã lên ngôi vua Bungari. Đại đế Krum (803-814)của Đế chế Byzantine xâm lược và cai trị Bungari. Dưới là các vương hầu chính thể quân chủ ôn hoà cai quản.
Quân chủng đặc biệt: Mục sư Tangra
Lợi thế của Đế chế:
* +10% thêm sản lượng Vàng;
* 10% Lính cung rẻ hơn;
* Cơ hội chữa vết thương cho lính trên chiến trường 150 (200 cho các quốc gia khác)
Với đức tin vào Thánh Tangra của người Bungarians. Các Mục sư Tangra có khả năng chữa lành các vết thương trên chiến trường
Điểm thưởng cho kỹ năng Y thuật: +0.1% cho mỗi đơn vị lính (tối đa 8% - 108)
Công trình yêu cầu: Thánh điện cấp độ 1
Tài nguyên huấn luyện: Vàng: 600; Sắt: 100; Gỗ: 100; Thịt: 20
Dân: 10;
Thời gian huấn luyện: 01:00:00
Tốc độ di chuyển: 15
Khả năng mang hàng: 5
Lực đánh vào Bộ binh
0
Lực đánh vào Kỵ binh
0
Lực đánh vào Xạ thủ
0
Lực đánh vào Tường:10
Lực đánh vào Cơ giới
0
Sinh lực:75
Tầm đánh:1
- Ưu điểm :
+10% vàng , +10 % Lính cung rẻ =====> nên đầu tư vào thập tự cung , có thể nói Bung ga ri khỏe gần nhất vì vàng lên nhiều mà + thêm cung rẻ nữa biggrin.gif
Chiến lược theo mình nên + vào tài nguyên và xạ thủ cái này chắc chắn luôn ai mà theo đưòng khác thì quá gà khỏi nói biggrin.gif
Quân chủ lực chắc chắn là : TTC , tiễn xa , kỵ binh và quân đặc biệt .
Đội hình tấn công thì cho TTC và tiễn xa cho về phía sau , Kỵ binh cho lên đầu làm tanker ^_____^ ngoài ra khi đi đánh nhau nên mang theo quân đặc biệt để tăng khả năng chữa thương !!!
Nhược điểm theo mình thì đạo quân này không có nhược điểm ^_________^

Set-Cookie: bb_lastactivity=0; expires=Sun, 22-Oct-2017 19:39:39 GMT; path=/

Pragma: private

Cache-Control: private

Vary: User-Agent


markdown:
Diễn đàn chính thức sinh viên Học viện Ngân Hàng
Trang chủ
Thành viên
>
nguyenvandung93
>
Hoạt động cuối:
11/6/14
Tham gia ngày:
11/6/14
Bài viết:
0
Đã được thích:
0
Điểm thành tích:
0
nguyenvandung93
New Member
nguyenvandung93 được nhìn thấy lần cuối:
11/6/14
Tin nhắn hồ sơ
Các bài đăng
Thông tin
Hiện tại không có tin nhắn trong hồ sơ của nguyenvandung93.
Show Ignored Content
Đang tải...
Xem
Tương tác
Nội dung:
Tìm tất cả nội dung bởi nguyenvandung93
Tìm tất cả chủ đề bởi nguyenvandung93
Đăng nhập bằng Facebook
Đăng nhập bằng Google
Tên tài khoản hoặc địa chỉ Email:
Bạn đã có tài khoản rồi?
Tích vào đây để đăng ký
Vâng, Mật khẩu của tôi là:
Bạn đã quên mật khẩu?
Duy trì đăng nhập
Diễn đàn chính thức sinh viên Học viện Ngân Hàng
Trang chủ
Thành viên
>
nguyenvandung93
>
Trang chủ
Diễn đàn
Video
Video
Liên kết nhanh
Video ngẫu nhiên
Video
Playlists
Diễn đàn học tập
ĐĂNG NHẬP | ĐĂNG KÝ
Diễn đàn
Liên kết nhanh
Tìm kiếm diễn đàn
Watched Tags
Bài viết gần đây
Menu

Cache-control: private, max-age=0

X-Frame-Options: SAMEORIGIN

Vietnix-Cache: HIT from Backend


markdown:
# GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 12) - G.S Nguyễn Lân Dũng
Chia sẻ: Hạt Mít | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:52
lượt xem 217
download
![](http://image.tlvnimg.com/document/thumbnail/2010/20101007/hthanh90/80x100/vsv12_1415.jpg)
##
GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 12) - G.S Nguyễn Lân Dũng
[Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ](javascript:void(0);)
Download
![](images/down16x21.png)
Tham khảo tài liệu 'giáo trình vi sinh vật học (phần 12) - g.s nguyễn lân dũng', tài liệu phổ thông, sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả
Bình luận(0)
[Đăng nhập để gửi bình luận!](javascript:void(0);)
##
Nội dung Text: GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 12) - G.S Nguyễn Lân Dũng
- Chương 17. GIẢI PHÓNG VÀ BẢO TOÀN NĂNG LƯỢNG Ở VI SINH VẬT Biên soạn: Nguyễn Đình Quyến, Nguyễn Lân Dũng 17.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ TRAO ĐỔI CHẤT Sau khi đã đề cập đến các nguyên tắc cơ bản của nhiệt động học, chu trình năng lượng và vai trò của ATP như đồng tiền năng lượng, bản chất và chức năng của các enzyme cũng như việc điều chỉnh hoạt tính enzyme trong chương này chúng ta sẽ bàn về trao đổi chất. Trao đổi chất là tổng số các phản ứng hóa học diễn ra bên trong tế bào nhờ có dòng năng lượng và sự tham gia của các enzyme. Trao đổi chất có thể được chia thành hai phần chủ yếu: dị hoá (catabolism) và đồng hoá (anabolism). Trong dị hoá các phân tử lớn hơn và phức tạp hơn bị bẻ vỡ thành các phân tử nhỏ hơn và đơn giản hơn đồng thời năng lượng được giải phóng. Một phần năng lượng này được giữ lại và tạo thành công, phần còn lại thoát ra ở dạng nhiệt. Sau đó, năng lượng giữ lại có thể được dùng trong đồng hoá là giai đoạn sau của trao đổi chất. Đồng hoá là việc tổng hợp các phân tử phức tạp từ các phân tử đơn giản hơn và cần năng lượng. Quá trình đồng hoá sử dụng năng lượng để làm tăng trật tự của một hệ thống. Mặc dù việc phân chia trao đổi chất thành hai phần chủ yếu là tiện lợi và được sử dụng phổ biến, tuy nhiên, cần nhớ rằng, không phải tất cả các quá trình sản sinh năng lượng đều phù hợp với định nghĩa nói trên về sự dị hoá nếu như định nghĩa này không được mở rộng bao gồm cả các quá trình không có sự phân giải các phân tử hữu cơ phức tạp. Theo nghĩa rộng hơn các vi sinh vật thường sử dụng một trong ba nguồn năng lượng. Vi sinh vật quang dưỡng thu nhận năng lượng bức xạ từ mặt trời (Hình 17.1). Vi sinh vật hoá dưỡng hữu cơ oxy hoá các phân tử hữu cơ để giải phóng năng lượng, trái lại các vi sinh vật hoá dưỡng vô cơ lại sử dụng các chất dinh dưỡng vô cơ làm nguồn năng lượng.
- QUANG DƯỠNG HÓA DƯỠNG HỮU CƠ HÓA DƯỠNG VÔ CƠ Oxy hóa hợp chất Chất hữu cơ Chất hữu Chất hữu hữu cơ khử cơ oxy hóa cơ khử Hóa năng Công Hình 17.1: Các nguồn năng luợng được sử dụng bởi vi sinh vật Hầu hết vi sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng luợng. Các vi sinh vật quang dưỡng thu nhận năng luợng bức xạ từ mặt trời nhờ các sắc tố như bacteriocholorophyll và cholorophyll. Các vi sinh vật hóa dưỡng oxy hóa các chất dinh dưỡng hữu cơ và vô cơ khử để giải phóng và thu nhận năng luợng. Hóa năng dẫn xuất từ 3 nguồn này sẽ được dùng để sản ra công. (Theo: Prescott và cs, 2005) Vi sinh vật không chỉ khác nhau về nguồn năng lượng mà còn khác nhau về các chất nhận electron được sử dụng ở các cơ thể hoá dưỡng (Hình 17.2). Các chất nhận electron gồm ba loại chính. Trong lên men cơ chất mang năng lượng bị oxy hoá và phân giải không có sự tham gia của một chất nhận electron từ bên ngoài hoặc có nguồn gốc từ bên ngoài. Thông thường con đường dị hoá sản ra một chất trung gian như Pyruvate tác dụng như chất nhận electron. Nói chung, lên men diễn ra trong điều kiện kỵ khí nhưng đôi khi cũng được thực hiện ngày khi có mặt oxy. Dĩ nhiên, trao đổi
- chất sản sinh năng lượng cũng có thể sử dụng các chất nhận electron từ bên ngoài hoặc có nguồn gốc từ bên ngoài. Quá trình trao đổi chất này được gọi là hô hấp (respiration) và được chia làm hai loại khác nhau: 1. Hô hấp hiếu khí: chất nhận electron cuối cùng là oxy; 2. Hô hấp kỵ khí: chất nhận electron có nguồn gốc khác nhau từ bên ngoài. Chất nhận electron trong hô hấp kỵ khí phổ biến nhất là chất vô cơ (chẳng hạn, NO3-, SO42+, CO2, Fe3+, SeO42-...) nhưng đôi khi cũng là chất hữu cơ (như fumarat). Trong hô hấp thường có sự tham gia của một chuỗi vận chuyển electron. Năng lượng thu được trong lên men và hô hấp rất khác nhau. Chất nhận electron trong lên men có cùng trạng thái oxy hoá như chất dinh dưỡng ban đầu và không có sự oxy hoá hoàn toàn chất dinh dưỡng. Do đó chỉ một lượng nhỏ năng lượng được tạo thành. Chất nhận electron trong các quá trình hô hấp có thế khử dương hơn nhiều so với cơ chất, do đó trong hô hấp năng lượng được giải phóng nhiều hơn đáng kể. Trong hô hấp hiếu khí cũng như kỵ khí ATP được tạo thành nhờ hoạt động của chuỗi vận chuyển electron. Các electron tham gia trong chuỗi có thể thu được từ các chất dinh dưỡng vô cơ và năng lượng có thể bắt nguồn từ sự oxy hoá các phân tử vô cơ hơn là từ các chất dinh dưỡng hữu cơ. Khả năng này gặp ở một số vi sinh vật nhân nguyên thuỷ gọi là vi sinh vật hoá dưỡng vô cơ. Chất cho e- hữu cơ Chất cho e- vô cơ Lên men Hô hấp Hô hấp kị Hóa tự dưỡng hiếu khí khí Chất nhận electron hữu cơ nội sinh Hình 17.2: Các kiểu giải phóng năng luợng Lên men là quá trình giải phóng năng luợng trong đó một chất cho electron hữu cơ chuyền các electron cho một chất nhận nội sinh thường là một chất trung gian bắt nguồn từ sự phân giải chất dinh dưỡng. Trong hô hấp, các electron được chuyền cho một chất nhận từ bên ngoài (ngoại sinh) như O2 (hô hấp hiếu khí) hay NO3-, SO42- (hô hấp kị khí). Các hợp chất khử vô cơ cũng có thể được dùng như các chất cho electron trong việc tạo thành năng luợng (sự hóa dưỡng vô cơ). (Theo: Prescott và cs, 2005) Cũng cần nhớ rằng những định nghĩa về lên men, hô hấp hiếu khí và hô hấp kỵ khí nói trên hơi khác với những định nghĩa dùng bởi các nhà sinh học và sinh hoá học. Lên men cũng có thể được định nghĩa như là một quá trình sinh năng lượng trong đó các phân
- tử hữu cơ được đồng thời dùng làm chất cho và chất nhận electron. Hô hấp là một quá trình sinh năng lượng trong đó chất nhận là một phân tử vô cơ như oxy (hô hấp hiếu khí) hay một chất vô cơ (hô hấp kỵ khí). Vì vi sinh vật rất linh hoạt và thay đổi trong trao đổi năng lượng nên những định nghĩa nói trên chừng nào rộng hơn sẽ được dùng ở đây. Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3 Chu trình acid tricarboxylic Chuỗi vận chuyển Hình 17.3: Ba giai đoạn của sự dị hóa Sơ đồ tổng quát của sự dị hóa hiếu khí trong 1 vi sinh vật hóa dị dưỡng hữu cơ chỉ ra 3 giai đoạn trong quá trình này và vị trí trung tâm của chu trình acid tricarboxylic. Mặc dù có nhiều protein, polisaccarid và lipit nhưng chúng bị phân giải chỉ qua hoạt tính của 1 vài con đường trao đổi chất phổ biến. Chú ý, các đường … ở đây chỉ dòng các electron mang bởi NADH và FADH2 tới chuỗi vận chuyển electron. (Theo: Prescott và cs, 2005)
- Trao đổi chất trong điều kiện hiếu khí có thể được chia thành 3 giai đoạn (Hình 17.3). Trong giai đoạn thứ nhất của sự dị hoá các phân tử chất dinh dưỡng lớn hơn (protein, polisaccarid và lipit) bị thuỷ phân hoặc bị phân giải theo kiểu khác thành các phần nhỏ hơn. Các phản ứng hoá học diễn ra trong giai đoạn này không sản sinh nhiều năng lượng. Các acid amin, monosaccarid, acid béo, glycerol và các sản phNm khác của giai đoạn này bị phân giải theo kiểu khác thành một số phân tử đơn giản hơn trong giai đoạn hai như Acetyl-coenzyme A, Pyruvate và các chất trung gian của chu trình acid tricarboxylic. Giai đoạn thứ hai có thể hoạt động trong điều kiện hiếu khí cũng như kỵ khí và thường tạo thành một số ATP cũng như N ADH và/hoặc FADH2. Cuối cùng carbon trong chất dinh dưỡng được chuyển vào chu trình acid tricarboxylic trong giai đoạn ba của sự dị hoá và các phân tử được oxy hoá hoàn toàn thành CO2 đồng thời với sự tạo thành ATP, N ADH và FADH2. Chu trình hoạt động hiếu khí và giải phóng nhiều năng lượng. Phần lớn ATP bắt nguồn từ chu trình acid tricarboxylic (và các phản ứng của giai đoạn 2) là do sự oxy hoá của N ADH và FADH2 nhờ chuỗi vận chuyển electron. Oxy hoặc đôi khi, một phân tử vô cơ khác là chất nhận electron cuối cùng. Mặc dù sơ đồ trình bày trên đã được đơn giản hoá đi nhiều nhưng vẫn thuận tiện cho việc phân tích mô hình tổng quát của sự dị hoá. Cần chú ý rằng, vi sinh vật bắt đầu với rất nhiều phân tử và ở mỗi giai đoạn số lượng và sự đa dạng của chúng bị giảm đi. N ghĩa là, các phân tử chất dinh dưỡng được chuyển thành các chất trung gian trao đổi chất với số lượng liên tục nhỏ hơn cho tới khi, cuối cùng, chúng đi vào chu trình acid tricarboxylic một con đường chung thường phân giải nhiều phân tử tương tự, chẳng hạn nhiều loại đường khác nhau. Các con đường trao đổi chất này bao gồm các phản ứng do enzyme xúc tác được sắp xếp sao cho sản phNm của phản ứng này sẽ dùng làm cơ chất cho phản ứng sau. Sự tồn tại của một số con đường dị hoá chung, mỗi con đường phân giải nhiều chất dinh dưỡng, sẽ tăng rõ rệt hiệu quả trao đổi chất nhờ tránh được nhu cầu đối với một số lượng lớn các con đường kém linh hoạt về trao đổi chất. Các vi sinh vật thể hiện tính đa dạng về dinh dưỡng chính là trong pha dị hoá. Hầu hết các con đường sinh tổng hợp ở vi sinh vật và ở các sinh vật bậc cao là khá chi nhau. Tính độc đáo của trao đổi chất ở vi sinh vật là sự đa dạng các nguồn tạo thành ATP và N ADH (Hình 17.1 và 17.2). Các hidrat carbon và các chất dinh dưỡng khác đảm nhiệm hai chức năng trong trao đổi chất của các vi sinh vật dị dưỡng: 1. Bị oxy hoá để giải phóng năng lượng. 2. Cung cấp các khối carbon hoặc khối xây dựng dùng cho tổng hợp các thành phần của tế bào mới.
- Mặc dù nhiều con đường đồng hoá và dị hoá tách riêng nhau nhưng có một số con đường là lưỡng hoá (amphibolic) hoạt động cả trong đồng hoá và dị hoá. Hai trong số các con đường quan trọng nhất là đường phân và chu trình acid tricarboxylic. Hầu hết các phản ứng trong hai con đường này đều thuận nghịch dễ dàng và có thể được dùng để tổng hợp và phân giải các phân tử. Một số bước dị hoá một chiều được đi vòng trong sinh tổng hợp với các enzyme đặc biệt xúc tác phản ứng ngược lại (Hình 17.4). Sự dị Sự đồng hóa hóa Hình 17.4: Con đường lưỡng hóa Đây là sơ đồ của 1 con đường lưỡng hóa, chẳng hạn đường phân. Cần chú ý, sự chuyển hóa qua lại của các chất trung gian F và G được xúc tác bởi 2 enzyme riêng biệt: E1 hoạt động theo hướng phân giải và E2 theo hướng tổng hợp. (Theo: Prescott và cs, 2005) Chẳng hạn, enzyme fructo-bisphosphatease xúc tác ngược chiều với bước phosphorusfructokinase khi glucose được tổng hợp từ Pyruvate. Sự tồn tại của hai enzyme riêng rẽ, enzyme này xúc tác phản ứng ngược chiều với enzyme kia cho phép chức năng dị hoá và đồng hoá của các con đường nói trên được điều chỉnh độc lập. 17.2. SỰ PHÂN GIẢI GLUCOSE THÀNH PYRUVATE Vi sinh vật sử dụng một số con đường trao đổi chất để chuyển hoá glucose và các đường khác. Do tính đa dạng về trao đổi chất như vậy mà trao đổi chất của chúng thường rắc rối. Để tránh những rắc rối có thể xảy ra các con đường vi sinh vật phân giải đường thành Pyruvate và các chất trung gian tương tự sẽ được tập trung vào ba con đường:
- đường phân, con đường pentose-phosphate và con đường Entner - Doudoroff. Tiếp theo đó, các con đường phân giải Pyruvate hiếu khí và kỵ khí sẽ được đề cập. Để đơn giản, cấu trúc hoá học của các chất trung gian trong trao đổi chất sẽ không được dùng trong sơ đồ của con đường. 17.2.1. Con đường đường phân (con đường Embden-Meyerhof) Đây là con đường phổ biến nhất dùng phân giải glucose thành pyruvate trong giai đoạn hai của dị hoá. Đường phân gặp ở tất cả các nhóm chủ yếu của vi sinh vật và hoạt động trong sự có mặt cũng như vắng mặt của oxy. Quá trình này diễn ra trong phần nền tế bào chất của cơ thể nhận nguyên thuỷ và nhân thật Đường phân có thể được chia thành hai phần (Hình 17.5). Trong chặng mở đầu 6- carbon glucose được phosphoryl hoá hai lần, cuối cùng được chuyển thành fructo-1,6- bisphosphate. Các đường khác thường nhập vào con đường đường phân thông qua việc chuyển hoá thành gluco-6-phosphate hoặc fructo-6-phosphate. Chặng mở đầu này không sinh năng lượng, trái lại phải tiêu thụ hai phân tử ATP cho một phân tử glucose. Tuy nhiên, nhờ việc gắn phosphate vào mỗi đầu của đường mà các phosphate này sẽ được dùng để tạo thành ATP. Chặng 3-carbon của đường phân bắt đầu khi enzyme fructo-1,6-bisphosphate aldolase xúc tác phân giải fructo-1,6-bisphosphate thành hai nửa, mỗi nửa đều chứa nhóm phosphate. Một trong các sản phNm là glyceraldehyde-3-phosphate được chuyển trực tiếp thành Pyruvate trong quá trình gồm 5 bước. Sản phNm thứ hai là dihydroxyacetone- phosphate có thể dễ dàng chuyển thành glyceraldehyde-3-phosphate, do đó cả hai nửa của fructo-1,6-bisphosphate đều được sử dụng trong chặng 3-carbon. Trước hết, glyceraldehyde-3-phosphate bị oxy hoá nhờ N AD+ là chất nhận electron, đồng thời một nhóm phosphate được gắn vào để tạo thành 1,3-bisphosphate glycerate là một phân tử cao năng. Sau đó phosphate cao năng ở carbon 1 được chuyển cho ADP và xuất hiện ATP. Việc tổng hợp ATP nói trên được gọi là phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất vì quá trình phosphoryl hoá ADP liên kết với sự phân giải ngoại năng của một phân tử cơ chất cao năng. Một quá trình tương tự tạo thành một phân tử ATP thứ hai cũng nhờ phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất. N hóm phosphate trên 3-phosphorusglycerate được chuyển sang carbon 2 và 2-phosphorusglycerate bị loại nước để tạo thành một phân tử cao năng thứ hai là phosphorusenol pyruvate. Phân tử này chuyển nhóm phosphate sang ADP tạo thành một ATP thứ hai và pyruvate là sản phNm cuối cùng của con đường.
- Giai đoạn 6 carbon Giai đoạn 3 carbon Hình 17.5: Con đường đường phân Trong hình là con đường đường phân phân giải glucose thành Pyruvate. 2 giai đoạn của con đường và các sản phẩm được trình bày ở đây. (Theo: Prescott và cs, 2005) Con đường đường phân phân giải một glucose thành 2 pyruvate qua chuỗi phản ứng mô tả như trên. ATP và N ADH cũng được tạo thành. Sản lượng của ATP và N ADH có thể tính được khi xem xét hai chặng riêng rẽ. Trong chặng 6-carbon hai ATP được dùng để tạo thành fructo-1,6-bisphosphate. Vì 2 glyceraldehyde-3-phosphate xuất hiện từ một glucose (1 từ dihydroxyacetone-phosphate) chặng 3-carbon tạo thành 4 ATP và 2 N ADH từ 1 glucose. N ếu trừ ATP dùng trong chặng 6-carbon ta sẽ được sản lượng thực là 2 ATP/glucose. Do đó sự phân giải glucose thành pyruvate trong đường phân có thể được biểu thị trong phương trình đơn giản sau: Glucose + 2ADP + 2Pi + 2N AD+ 2 Pyruvate + 2ATP + 2N ADH + 2H+
- 17.2.2. Con đường pentose-phosphate (con đường hexo-monophosphate) Con đường này có thể được dùng đồng thời với con đường đường phân và con đường Entner - Doudoroff, diễn ra trong điều kiện hiếu khí cũng như kỵ khí và có vai trò quan trọng trong sinh tổng hợp cũng như trong phân giải. Con đường pentose-phosphate bắt đầu với việc oxy hoá gluco-6-phosphate thành 6-phosphorus-gluconat, tiếp theo là oxy hoá 6-phosphorusgluconat thành ribulo-5- phosphate và CO2 (Hình 17.6). N ADPH được tạo thành trong các phản ứng oxy hoá nói trên. Sau đó ribulo-5- phosphate được chuyển thành một hỗn hợp gồm các đường phosphate 3 đến 7-carbon. Hai enzyme đặc trưng của con đường đóng vai trò trung tâm trong những sự chuyển hoá này là: 1) Transketolase xúc tác chuyển nhóm ketol 2 carbon và 2) Transaldolase xúc tác chuyển nhóm 3-carbon từ sedoheptulo - 7 - phosphate với glyceraldehyde-3-phosphate (Hình 17.7). Kết quả chung là 3 gluco-6-phosphate được chuyển thành 2 fructo-6- phosphate, glyceraldehyde-3-phosphate và 3 phân tử CO2 theo phương trình sau: 3 gluco-6-phosphate + 6N ADP+ + 3H2O 2 fructo-6-phosphate + glyceraldehyde-3-phosphate + 3CO2 + 6 N ADPH + 6H+ Các chất trung gian nói trên được sử dụng trong hai con đường. Fructo-6- phosphate có thể được chuyển trở lại thành gluco-6-phosphate, còn glyceraldehyde-3- phosphate được chuyển thành Pyruvate bởi các enzyme của đường phân. Glyceraldehyde-3-phosphate cũng có thể trở lại con đường pentose-phosphate qua việc tạo thành gluco-6-phosphate. Điều này dẫn đến sự phân giải hoàn toàn gluco-6-phosphate thành CO2 và tạo thành một lượng lớn N ADPH: Gluco-6-phosphate + 12N ADP+ + 7H2O 6 CO2 + 12N ADPH + 12H+ + Pi Con đường pentose-phosphate có một số chức năng dị hoá và đồng hoá, chẳng hạn: 1. N ADPH từ con đường pentose-phosphate được dùng làm nguồn electron cho việc khử các phân tử trong sinh tổng hợp. 2. Con đường tổng hợp các đường 4-carbon và 5-carbon dùng vào một số mục đích. Đường 4-carbon erytro-4-phosphate được dùng để tổng hợp các acid amin thơm và vitamin B6 (piridoxal). Ribo-5-phosphate là thành phần chủ yếu của các acid nucleic và ribulo-1,5-diphosphate là chất nhận CO2 đầu tiên trong quang hợp. Tuy nhiên, khi một vi sinh vật đang sinh trưởng trên một nguồn carbon là pentosese, con đường cũng có thể cung cấp carbon cho việc tổng hợp hexose (glucose cần cho việc tổng hợp peptidoglican).
- = Hình 17.6: Con đường pentose-phosphate Ở đây, 3 phân tử gluco-6-phosphate được chuyển hóa thành 2 fructo-6-phosphate và glyceraldehyde-3-phosphate. Fructo 6-phosphate được chuyển hóa trở lại thành gluco-6- phosphate. Glyceraldehyde-3-phosphate có thể được chuyển thành Pyruvate hay kết hợp với 1 phân tử dihydroxyacetone-phosphate (từ glyceraldehyde-3-phosphate tạo thành ở vòng thứ 2 của con đường) để sản ra fructo-6-phosphate. (Theo: Prescott và cs, 2005)
- Hình 17.7. Transketolase và transaldolase Trong hình là các phản ứng xúc tác bởi 2 enzyme này. (Theo: Prescott và cs, 2005) 3. Các chất trung gian trong con đường pentose-phosphate có thể được dùng để tạo thành ATP. Glyceraldehyde-3-phosphate từ con đường có thể đi vào chặng 3-carbon của con đường đường phân và được chuyển thành ATP và Pyruvate. Pyruvate có thể bị oxy hoá trong chu trình acid tricarboxylic để cung cấp nhiều năng lượng hơn. N goài ra, một phần N ADPH có thể được chuyển thành N ADH để sản ra ATP khi N ADH bị oxy hoá trong chuỗi vận chuyển electron. Vì các đường 5-carbon là những chất trung gian trong con đường do đó con đường pentose-phosphate có thể được dùng để chuyển hoá pentosese cũng như hexose. Mặc dù có thể là nguồn năng lượng đối với nhiều vi sinh vật nhưng con đường pentose-phosphate thường có vai trò quan trọng hơn trong sinh tổng hợp. Hơn nữa, tuy cả hai con đường đường phân và pentose-phosphate đều sử dụng gluco-6-P nhưng mức độ
- hoạt động của mỗi con đường tùy thuộc vào trạng thái sinh trưởng của tế bào. Trong giai đoạn sinh trưởng mạnh mẽ nhất 2 con đường được sử dụng với tỉ lệ 2:1 (EM: pentose-P). Tuy nhiên khi sinh trưởng chậm lại năng lực sinh tổng hợp cũng giảm theo, đồng thời N ADPH cũng như các phosphate đường C5 và C4 cần ít hơn khiến cho tỉ lệ giữa hai con đường bây giờ trở thành 10:1 thậm chí 20:1. 17.2.3. Con đường Entner-Doudoroff Mặc dù đường phân là con đường phổ biến nhất dùng chuyển hoá các hexose thành pyruvate nhưng một con đường khác, tương tự cũng đã được phát hiện. Con đường Entner-Doudoroff mở đầu với các phản ứng chi như con đường pentose-phosphate tức là tạo thành gluco-6-phosphate và 6-phosphorus-gluconat (Hình 17.8). Hình 17.8: Con đường Entner-Doudoroff Thứ tự từ glyceraldehyde-3-phosphate tới Pyruvate được xúc tác bởi các enzyme chung cho con đường đường phân. (Theo: Prescott và cs, 2005) Tuy nhiên, sau đó 6-phosphorus-gluconat không bị oxy tiếp mà bị loại nước tạo thành 2-keto-3-deoxy-6-phosphorusgluconat (KDPG) là chất trung gian chủ yếu trong con đường này. KDPG sẽ bị phân giải bởi KDPG aldolase thành Pyruvate và glyceraldehyde-3-phosphate. Glyceraldehyde-3-phosphate được chuyển thành pyruvate ở phần cuối của con đường đường phân. Con đường Entner-Doudoroff phân giải glucose thành pyruvate, 1 ATP, 1 N ADH và 1 N ADPH. Hầu hết vi khuNn sử dụng các con đường đường phân và pentose-phosphate nhưng một số lại sử dụng con đường Entner-Doudoroff thay cho đường phân. Con đường
- Entner-Doudoroff thường gặp ở các chi Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium và một vài chi vi khuNn gram âm khác. Trong số các vi khuNn gram dương mới chỉ phát hiện Enterococcus faecalis sử dụng con đường nói trên. Do con đường Entner-Doudoroff không tạo thành các phosphate đường C5 và C4 nên tế bào vẫn cần sự hoạt động đồng thời của cả con đường pentose-P. Thử nghiệm đối với khả năng oxi hóa glucose bởi con đường Entner-Doudoroff đôi khi được sử dụng để xác định Pseudomonas trong phòng thí nghiệm lâm sàng. 17.3. LÊN MEN Khi vắng mặt hô hấp hiếu khí hoặc kỵ khí N ADH không bị oxy hoá bởi chuỗi vận chuyển electron do thiếu chất nhận electron từ bên ngoài. Tuy nhiên, N ADH tạo thành trong con đường đường phân vẫn cần phải được oxy hoá trở lại thành N AD+. N ếu N AD+ không được tái tạo việc oxy hoá glyceraldehyde-3-phosphate sẽ không diễn ra và đường phân sẽ ngừng hoạt động. Vì vậy chức năng chủ yếu của lên men là tái sản N AD+ cho đường phân. Để khắc phục tình trạng trên nhiều vi sinh vật đã giảm hoặc làm ngừng hoạt tính của enzyme pyruvate dehydrogenase và sử dụng pyruvate hay một trong các chất dẫn xuất của pyruvate như chất nhận electron và hydro nhằm tái oxy hoá N ADH trong một quá trình lên men (Hình 17.9). Ở đây chỉ giới thiệu một số quá trình lên men thường gặp nhất. Trong lên men vi sinh vật cần chú ý hai điểm: 1) N ADH được oxy hoá thành N AD+ và 2) chất nhận electron thường là pyruvate hoặc một chất dẫn xuất từ pyruvate. Trong lên men cơ chất bị oxy hoá một phần, ATP chỉ được tạo thành bởi phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất và O2 là không cần thiết. N hiều nấm và một số vi khuNn, tảo và động vật nguyên sinh lên men đường thành etanol và CO2 trong một quá trình gọi là lên men etylic. Pyruvate bị loại CO2 thành Acetaldehyd, sau đó Acetaldehyd bị khử thành etanol nhờ sự xúc tác của alcohol- dehydrogenase với N ADH là chất cho electron (Hình 17.10, số 2). Quá trình lên men thứ hai gọi là lên men lactic còn gặp phổ biến hơn. Đây là sự khử Pyruvate thành lactat (Hình 17.10, số 1). Lên men lactic diễn ra ở vi khuNn (vi khuNn lactic, Bacillus), tảo (Chlorella), một số mốc nước, động vật nguyên sinh thậm chí ở cả cơ xương của động vật. Các vi sinh vật lên men lactic có thể được chia thành hai nhóm: nhóm lên men lactic đồng hình sử dụng con đường đường phân và trực tiếp khử hầu hết pyruvate thành lactat nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenase; nhóm lên men lactic dị hình tạo thành một lượng lớn các sản phNm không phải lactat, trong đó nhiều loài tạo thành lactat, etanol và CO2 qua con đường phosphorusketolase.
- Đường phân Các con đường lên men Hình 17.9: Oxy hóa lại NADH trong lên men NADH từ đường phân được oxy hóa lại nhờ được dùng để khử pyruvate hay 1 chất dẫn xuất của pyruvate (X). Kết quả là xuất hiện lactat hoặc sản phẩm khử Y. (Theo: Prescott và cs, 2005) Lên men etylic và lên men lactic là hai quá trình lên men rất có ích cho con người. Lên men etylic do nấm men được dùng để sản xuất các loại đồ uống có chứa cồn; CO2 thoát ra từ quá trình lên men này có tác dụng làm nở bột mì. Mặc dù có thể gây hư hỏng thực phNm nhưng lên men lactic được dùng phổ biến để muối dưa, cà, sản xuất sữa chua, nem chua, ủ chua thức ăn cho gia súc. N hiều vi khuNn, đặc biệt là các cá thể trong họ Enterobacteriaceae có thể chuyển hoá Pyruvate thành acid formic và các sản phNm khác trong một quá trình đôi khi được gọi là lên men formic (Hình 17.10, số 5). N hờ formic - hydroliase (là phức hợp gồm ít nhất hai enzyme) acid formic có thể bị phân giải thành H2 và CO2: HCOOH CO2 + H2
- Hình 17.10: Một số quá trình lên men phổ biến ở vi sinh vật Để cho đơn giản ở đây chỉ giới thiệu các quá trình lên men Pyruvate; trên thực tế nhiều phân tử hữu cơ khác cũng có thể được lên men. Hầu hết các quá trình lên men này đã được đơn giản hóa bằng cách loại bỏ 1 hoặc nhiều bước và các chất trung gian. (Theo: Prescott và cs, 2005) 1. Vi khuẩn acid lactic (Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus) 2. Nấm men, Zymomonas 3. Vi khuẩn acid propionic (Propionibacterium) 4. Enterobacter, Serratia, Bacillus 5. Vi khuẩn đường ruột (Escherichia, Enterobacter, Salmonella, Proteus). 6. Clostridium Có hai loại lên men formic. Lên men acid hỗn hợp cho sản phNm là etanol và một hỗn hợp các acid đặc biệt là acetic, lactic, succinic và formic (bảng 17.2).N ếu formic hydroliase có mặt acid formic sẽ bị phân giải thành H2 và CO2. Dạng lên men này gặp ở
- Escherichia, Salmonella, Proteus và một số chi khác. Lên men butandiol đặc trưng ở các chi Enterobacter, Serratia, Erwinia và một số loài của Bacillus (Hình 17.10, số 4). Pyruvate được chuyển hoá thành acetoin, sau đó acetoin bị khử thành 2,3-butandiol với N ADH. Một lượng lớn etanol cũng được tạo thành cùng với những lượng nhỏ các acid gặp trong lên men acid hỗn hợp. Bảng 17.1: Các sản phẩm lên men acid hỗn hợp ở E. coli. (Theo: Prescott và cs, 2005) Lên men Cân bằng lên men (M sản phẩm/100M glucose) Sinh trưởng acid Sinh trưởng kiềm (pH6) (pH8) Ethanol 50 50 Acid formic 2 86 Acid acetic 36 39 Acid lactic 80 70 Acid succinic 11 15 CO2 88 2 H2 75 0,5 Butandiol 0 0 Lên men formic rất có ích trong việc xác định các cá thể của họ Enterobacteriaceae. Các vi khuNn lên men butandiol có thể được phân biệt với các vi khuNn lên men acid hỗn hợp ở ba điểm sau: 1. Thử nghiệm (test) Voges-Proskauer là một phương pháp so màu dùng phát hiện tiền chất acetoin của butandiol (Hình 17.10). Thử nghiệm này chỉ dương tính với các vi khuNn lên men butandiol. 2. Các vi khuNn lên men acid hỗn hợp tạo thành các sản phNm acid nhiều hơn 4 lần các sản phNm trung tính, trong khi các vi khuNn lên men butandiol tạo thành các sản phNm trung tính là chủ yếu. Do đó các vi khuNn lên men acid hỗn hợp acid hoá rất rõ rệt môi trường nuôi cấy. Đây là cơ sở của thử nghiệm đỏ metil (methyl red). Thử nghiệm là dương tính chỉ với lên men acid hỗn hợp vì pH giảm xuống dưới 4,4 và màu của chất chỉ thị chuyển từ vàng sang đỏ. 3. CO2 và H2 xuất hiện đẳng lượng do hoạt tính của formic-hydroliase trong lên men acid hỗn hợp. Các vi khuNn lên men butandiol tạo thành dư thừa CO2 và tỉ lệ CO2/H2 xấp xỉ 5:1.
- Các vi khuNn lên men formic đôi khi tạo thành ATP trong việc tái oxy hoá N ADH. Chúng sử dụng Acetyl-CoA để tổng hợp Acetyl-phosphate sau đó nhóm phosphate này được chuyển đến ADP. Acetyl-CoA + Pi CoA.SH + Acetyl-P Acetyl-P + ADP Acetat + ATP Các vi sinh vật tiến hành các quá trình lên men khác với các quá trình nói trên. Động vật nguyên sinh và nấm thường lên men đường thành lactat, etanol, glycerol, succinat, format, acetat, butandiol và các sản phNm bổ sung. Hình 17.11: Phản ứng Stickland Alanin bị oxy hóa thành acetat và glixin được dùng để oxy hóa lại NADH sản ra trong sự phân giải alanin. Lên men cũng tạo thành ATP. (Theo: Prescott và cs, 2005) Các chất không phải đường cũng được lên men bởi vi sinh vật. Chẳng hạn, một số loài của chi Clostridium thường lên men các hỗn hợp acid amin. Các clostridia phân giải protein như các vi khuNn gây bệnh. C. sporogenes và C. botulinum thực hiện phản ứng Stickland trong đó một acid amin bị oxy hoá trong khi một acid amin thứ hai tác dụng như chất nhận electron. Phản ứng Stickland điển hình là phản ứng trong đó alanin bị oxy hoá và glixin bị khử để tạo thành acetat, CO2 và N H3. ATP được sản ra từ Acetyl-P nhờ phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất và kiểu lên men này rất thích hợp cho các vi khuNn khi
- sinh trưởng trong môi trường kỵ khí giàu protein. Phản ứng Stickland được dùng để oxy hoá một số acid amin như: alanin, leucin, isoleucin, valin, phenylalanin, tryptophan và histamin. Các acid amin khác như glicin, glutamate, threonine, arginin và cả alanin cũng được vi khuNn lên men nhưng theo cơ chế khác. N goài đường và acid amin các acid hữu cơ như acetat, lactat, propionat và citrat cũng được lên men. Một số quá trình lên men nói trên có ý nghĩa rất quan trọng trong thực tế chẳng hạn citrat có thể được chuyển thành diacetyl tạo cho sữa lên men hương vị thơm ngon. 17.4. CHU TRÌNH ACID TRICARBOXYLIC Mặc dù một phần năng lượng có thể thu được từ sự phân giải glucose thành pyruvate qua các con đường nói trên nhưng phần lớn năng lượng lại được giải phóng khi pyruvate bị phân giải hiếu khí thành CO2 trong giai đoạn 3 của sự dị hoá. Phức hợp đa enzyme pyruvate dehydrogenase trước hết oxy hoá pyruvate thành CO2 và acetyl - CoA cũng là một phân tử cao năng bao gồm coenzyme A và acid acetic nối với nhau qua liên kết cao năng tiol este (Hình 17.12). Acetyl-CoA xuất hiện từ sự phân giải của nhiều hidrat carbon, lipit và các acid amin (hình 17.3) có thể bị phân giải tiếp trong chu trình Acid tricarboxylic (TCA) hoặc cũng gọi là chu trình Krebs. Cơ chất đối với chu trình TCA là Acetyl-CoA (Hình 17.12). Khi xem xét chu trình này ta cần chú ý đến các chất trung gian, các sản phNm và hoá học của mỗi chặng. Trong phản ứng thứ nhất Acetyl-CoA kết hợp với Oxaloacetate (chất trung gian 4C) thành citrat và mở đầu chặng 6C. Citrat (chứa 3 gốc COOH) được sắp xếp lại tạo thành izocitrat. Sau đó izocitrat bị oxy hoá và loại carboxyl hai lần sản ra - ketoglutarat rồi succinyl-CoA. Ở chặng này 2N ADH được tạo thành và 2C bị tách khỏi chu trình như CO2 (Chú ý: Ở vi khuNn phản ứng izocitrat -ketoglutarat sử dụng N ADP+). Vì 2C được bổ sung ở dạng Acetyl-CoA lúc ban đầu nên cân bằng được duy trì và không có carbon nào bị mất. Bây giờ chu trình đi vào giai đoạn 4C trong đó qua hai bước oxy hoá xuất hiện một FADH2 và một N ADH. N goài ra, GTP (một phân tử cao năng tương đương ATP) được tạo thành từ succinyl-CoA nhờ phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất. Cuối cùng 0xaloacetat được tái tạo và sẵn sàng kết hợp với một phân tử acetyl- CoA khác. Từ hình 5.12 nhận thấy chu trình TCA sản ra 2 CO2, 3 N ADH, 1 FADH2 và 1GTP đối với mỗi phân tử Acetyl-CoA bị oxy hoá.
- 6 carbon 4 carbon 5 carbon Hình 17.12: Chu trình acid tricarboxylic Chu trình có thể được chia thành 3 giai đoạn dựa vào số lượng các chất trung gian. 3 giai đoạn được tách riêng bởi 2 phản ứng loại carboxyl. (phản ứng trong đó nhóm carboxyl bị mất đi ở dạng CO2. Phức hệ Pyruvate-dehydrogenase tạo thành Acetyl-CoA qua oxy hóa Pyruvate. (Theo: Prescott và cs, 2005) Đứng về mặt chức năng có thể xem chu trình TCA là con đường oxy hoá Acetyl- CoA thành CO2. Ở đây, bước đầu tiên là việc gắn nhóm acetyl vào chất mang acetyl tức là oxaloacetate để tào thành citrat. Bước thứ hai bắt đầu với citrat và kết thúc với việc tạo thành succinyl-CoA. Ở đây, phần mang acetyl của citrat mất đi 2C khi bị oxy hoá để cho 2CO2. Bước thứ ba và bước cuối cùng chuyển succinyl-CoA trở lại oxal-acetat (chất mang acetyl) rồi chất này lại kết hợp với một nhóm acetyl khác. Các enzyme của chu trình TCA gặp phổ biến trong vi sinh vật. Chu trình hoàn toàn hoạt động ở nhiều vi khuNn hiếu khí, động vật nguyên sinh sống tự do, hầu hết tảo và nấm. Điều này là dễ hiểu vì chu trình là nguồn năng lượng rất quan trọng. Tuy nhiên, E. coli kị khí không bắt buộc không sử dụng chu trình đầy đủ trong điều kiện kị khí hay khi nồng độ glucose cao nhưng sử dụng chu trình đầy đủ trong những trường hợp khác.
- Mặc dù thiếu chu trình hoàn chỉnh nhưng E. coli thường vẫn có hầu hết các enzyme của TCA vì một trong các chức năng chủ yếu của chu trình này là cung cấp bộ khung carbon dùng cho sinh tổng hợp. 17.5. SỰ VẬN CHUYỂN ELECTRON VÀ PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA Khi một phân tử glucose bị oxy hoá thành 6 phân tử CO2 qua con đường đường phân và chu trình TCA chỉ khoảng 4 phân tử ATP được tạo thành, còn hầu hết ATP thu được là từ sự oxy hoá N ADH và FADH2 trong chuỗi vận chuyển electron. 17.5.1. Chuỗi vận chuyển electron Chuỗi vận chuyển electron được nghiên cứu kỹ nhất là chuỗi ở ti thể. Chuỗi bao gồm một dãy các chất mang electron hoạt động phối hợp với nhau để vận chuyển electron từ các chất cho như N ADH và FADH2 tới các chất nhận như O2 (Hình 17.13). Phức hệ I Phức hệ III Phức hệ II Phức hệ IV Vị trí gần trong chuỗi Hình 17.13: Chuỗi vận chuyển electron ti thể Các chất mang quan trọng hơn được sắp xếp theo thể khử và thứ tự tương đối chính xác. Trong ti thể chúng được tổ chức thành 4 phức hợp liên kết với nhau bởi CoQ và Cytochrome c. Các electron di chuyển từ NADH và succinat xuôi theo gradien thế khử tới oxy. (Theo: Prescott và cs, 2005)
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Giáo trình Vi sinh vật học công nghiệp - PGS.TS. Nguyễn Xuân Thành
255 p |
778 |
338
-
GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 10) - G.S Nguyễn Lân Dũng
32 p |
537 |
298
-
GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 11) - G.S Nguyễn Lân Dũng
49 p |
456 |
236
-
GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC (Phần 13) - G.S Nguyễn Lân Dũng
37 p |
340 |
208
-
Giáo trình Vi sinh vật học part 2
26 p |
241 |
106
-
Giáo trình học vi sinh vật học công nghiệp part 1
26 p |
241 |
102
-
Giáo trình Vi sinh vật học toàn tập
713 p |
175 |
101
-
Giáo trình vi sinh vật học công nghiệp part 2
26 p |
186 |
83
-
Giáo trình học vi sinh vật học công nghiệp part 3
26 p |
161 |
63
-
Giáo trình học vi sinh vật học công nghiệp part 5
26 p |
141 |
60
-
Giáo trình vi sinh vật học công nghiệp part 4
26 p |
118 |
56
-
Giáo trình Vi sinh vật học part 9
26 p |
153 |
53
-
Giáo trình vi sinh vật học công nghiệp part 8
26 p |
106 |
46
-
Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 2
235 p |
83 |
44
-
Giáo trình Vi sinh vật học - Lý thuyết và bài tập giải sẵn (Phần 1) (song ngữ Việt - Anh): Phần 1
170 p |
39 |
29
-
Giáo trình Vi sinh vật học công nghiệp - PGS.TS. Nguyễn Xuân Thành (chủ biên)
255 p |
57 |
22
-
Giáo trình Vi sinh vật học môi trường: Phần 1
76 p |
14 |
5

Set-Cookie: TLDEVNamespace=5aoehvkfrb0enhb08hjdsobsn1; path=/; domain=.tailieu.vn; HttpOnly

Server: Apache/2.2.31 (CentOS)


markdown:
[Nhạc Hàn Quốc](/vinaphone/nhac-cho-han-quoc/) [Nhạc chờ theo tên](/vinaphone/nhac-cho-theo-ten/) [Nhạc cực hay chọn lọc](/vinaphone/nhac-cho-cuc-hay-chon-loc/) [Nhạc trẻ hay nhất](/vinaphone/nhac-cho-tre-hay-nhat/) [Nhạc không lời hay nhất](/vinaphone/nhac-cho-khong-loi-hay-nhat/) [Nhạc chế hay nhất](/vinaphone/nhac-cho-che-hay-nhat/) [Nhạc chờ hot tháng 9](/vinaphone/nhac-cho-hot-thang-9/) [Nhạc chờ Hot nhất tháng](/vinaphone/nhac-cho-hot-nhat-thang/) [Nhạc chờ Hot nhất tuần](/vinaphone/nhac-cho-hot-nhat-tuan/) [Nhạc chờ Hot nhất hiện nay](/vinaphone/nhac-cho-hot-nhat-hien-nay/) [Nhạc hot chọn lọc](/vinaphone/nhac-cho-hot-chon-loc/) [Nhạc trẻ hot nhất](/vinaphone/nhac-cho-tre-hot-nhat/) [Nhạc chờ hot tháng 8](/vinaphone/nhac-cho-hot-thang-8/) [Nhạc chờ 12 cung hoàng đạo](/vinaphone/nhac-cho-12-cung-hoang-dao/) [Nhạc RAP](/vinaphone/nhac-cho-rap/) [Nhạc độc đáo](/vinaphone/nhac-cho-doc-dao/) [Nhạc chờ hài hước](/vinaphone/nhac-cho-hai-huoc/) [Nhạc chờ vui](/vinaphone/nhac-cho-vui/) [Nhạc chờ cười](/vinaphone/nhac-cho-cuoi/) [Nhạc chế](/vinaphone/nhac-cho-che/) [Nhạc remix](/vinaphone/nhac-cho-remix/) [Nhạc cho vợ yêu](/vinaphone/nhac-cho-vo-yeu/) [Nhạc cho chồng yêu](/vinaphone/nhac-cho-chong-yeu/) [Nhạc cho đại ca](/vinaphone/nhac-cho-dai-ca/) [Nhạc kinh dị - ma](/vinaphone/nhac-cho-kinh-di-ma/) [Nhạc VIP](/vinaphone/nhac-cho-vip/) [Âm thanh cuộc sống](/vinaphone/nhac-cho-am-thanh-cuoc-song/) [Nhạc thể thao](/vinaphone/nhac-cho-the-thao/) [Nhạc Trịnh Công Sơn](/vinaphone/nhac-cho-trinh-cong-son/) [Nhạc trẻ em](/vinaphone/nhac-cho-tre-em/) [Nhạc bà bầu](/vinaphone/nhac-cho-ba-bau/) [Nhạc quảng cáo](/vinaphone/nhac-cho-quang-cao/) [Nhạc game](/vinaphone/nhac-cho-game/) [Nhạc Thiên Chúa giáo](/vinaphone/nhac-cho-thien-chua-giao/) [Nhạc Phật](/vinaphone/nhac-cho-phat/) [Nhạc chờ phim](/vinaphone/nhac-cho-phim/) [Nhạc trẻ](/vinaphone/nhac-cho-tre/) [Việt Nam Idol](/vinaphone/nhac-cho-viet-nam-idol/) [Nhạc trữ tình](/vinaphone/nhac-cho-tru-tinh/) [Nhạc thiếu nhi](/vinaphone/nhac-cho-thieu-nhi/) [Nhạc cách mạng - nhạc đỏ](/vinaphone/nhac-cho-cach-mang-nhac-do/) [Nhạc không lời - cổ điển](/vinaphone/nhac-cho-khong-loi-co-dien/) [Love song](/vinaphone/nhac-cho-love-song/) [Nhạc quốc tế](/vinaphone/nhac-cho-quoc-te/) [Nhạc hướng về biển Đông](/vinaphone/nhac-cho-huong-ve-bien-dong/) [Nhạc Việt](/vinaphone/nhac-cho-viet/) [Nhạc vàng](/vinaphone/nhac-cho-vang/) [Dân ca-chèo-cải lương](/vinaphone/nhac-cho-dan-ca-cheo-cai-luong/) [Mừng sinh nhật](/vinaphone/nhac-cho-mung-sinh-nhat/) [Tết - năm mới](/vinaphone/nhac-cho-tet-nam-moi/) [Nhạc vui đón tết](/vinaphone/nhac-cho-vui-don-tet/) [Nhạc đám cưới](/vinaphone/nhac-cho-dam-cuoi/) [Nhạc chờ mùa xuân](/vinaphone/nhac-cho-mua-xuan/) [Valentine 14-2](/vinaphone/nhac-cho-valentine-14-2/) [QT phụ nữ 8-3](/vinaphone/nhac-cho-qt-phu-nu-8-3/) [Cá tháng tư 1-4](/vinaphone/nhac-cho-ca-thang-tu-1-4/) [Quốc tế thiếu nhi 1-6](/vinaphone/nhac-cho-quoc-te-thieu-nhi-1-6/) [Trung thu 15-8](/vinaphone/nhac-cho-trung-thu-15-8/) [Halloween 31-10](/vinaphone/nhac-cho-halloween-31-10/) [Phụ nữ VN 20-10](/vinaphone/nhac-cho-phu-nu-vn-20-10/) [Nhà giáo Việt Nam 20-11](/vinaphone/nhac-cho-nha-giao-viet-nam-20-11/) [Giáng sinh - noel 25-12](/vinaphone/nhac-cho-giang-sinh-noel-25-12/)
Cài làm NHẠC CHỜ, soạn: CAI MãSố
Tặng bạn bè, soạn: CAI MãSố SốĐT
Tặng bạn bè, soạn: CAI MãSố SốĐT
**gửi**8377
## Nhạc chờ Halloween 31-10 (Vinaphone Ringtunes)
**HƯỚNG DẪN TẢI NHẠC CHỜ HALLOWEEN 31-10** **Cài đặt một bài nhạc trong danh sách Nhạc chờ Halloween 31-10 (Vinaphone Ringtunes) làm nhạc chờ:**Bạn đưa chuột vào vị trí tên bài hát để xem hướng dẫn **Nghe Nhạc chờ Halloween 31-10 - Vinaphone:**click vào tên bài hát hoặc nút play ở bên phải; click nút + nếu bạn muốn thêm bài hát vào playlist của bạn **Tải Nhạc chờ Halloween 31-10 Vinaphone Ringtunes về máy tính:**click vào nút tải (download) ở bên phải **Bạn có thể tìm kiếm trang này ** theo các từ khóa sau đây:
Tải Nhạc chờ Halloween 31-10 Vinaphone Ringtunes về điện thoại, mobile, máy tính, pc, computer;
Nghe Nhạc chờ Halloween 31-10 Vinaphone online; cài đặt Nhạc chờ Halloween 31-10 Vinaphone Ringtunes; mã số Nhạc chờ Halloween 31-10 Ringtune;
Tai Nhac cho Halloween 31-10 Vinaphone Ringtunes ve dien thoai, mobile, may tinh, pc, computer;
nghe Nhac cho Halloween 31-10 Vinaphone Ringtunes online; cai dat Nhac cho Halloween 31-10 mang Vinaphone Ringtunes; Nhac cho Halloween 31-10 cua Vinaphone Ringtunes; ma so Nhac cho Halloween 31-10 mang Vinaphone Ringtunes;

Cache-Control: max-age=3600, public

X-C: N:time to live equal 0

Accept-Ranges: bytes


markdown:
![ Ảnh minh họa. Nguồn: internet](http://static.tapchitaichinh.vn/660x450/Uploaded/phunganhtuan/2015_06_10/hsbc_TKCK.jpg)
HSBC cho biết sẽ chỉ duy trì "sự tham gia khiêm tốn" ở Brazil để tiếp tục hỗ trợ cho các khách hàng lớn của công ty. Hiện HSBC có 853 đại lý ở 531 đô thị của Brazil, sử dụng hơn 21.000 người. HSBC cũng có 452 trung tâm dịch vụ ngân hàng, 699 trung tâm dịch vụ ngân hàng điện tử và 1.809 trung tâm tự phục vụ với 4728 máy ngân hàng tự động.
Được biết từ năm 2011 đến năm 2014, HSBC cắt giảm 40.000 việc làm để giảm chi phí và tập trung vào các hoạt động được coi là chiến lược.
Động thái chấm dứt hầu hết hoạt động tại Brazil được xem như một phần của một kế hoạch tái cơ cấu để tiết kiệm lên đến 5 tỷ USD vào năm 2017. Kế hoạch này dự kiến sẽ khiến khoảng 50.000 người mất việc tất cả các nơi trên thế giới.
Hiện HSBC đang có kế hoạch đẩy mạnh đầu tư vào châu Á bằng việc phát triển kinh doanh ở cả hai châu thổ sông Châu ở tỉnh Quảng Đông của Trung Quốc, và trong khu vực ASEAN.
## Bình luậnÝ kiến của bạn sẽ được biên tập trước khi đăng. Xin vui lòng gõ tiếng Việt có dấu

Cache-Control: public, max-age=300

Content-Type: text/html; charset=utf-8

Set-Cookie: .ASPXANONYMOUS=QpK3vi5j0gEkAAAAZDgzYTVhOGYtMDNkNS00ZmNkLThjNDctZGI3MzZjMzM2NmEw0; domain=tapchitaichinh.vn; expires=Sat, 31-Dec-2016 06:25:56 GMT; path=/; HttpOnly


markdown:
# Thảo luận Sự thật về 'Lưỡng long chầu nguyệt'
Xem trong '
[Làng Kiến Thức](forum/lang-kien-thuc.46/)' đăng bởi [luat.ngo](members/luat-ngo.563/), [13/11/15](threads/su-that-ve-luong-long-chau-nguyet.28994/), [ Mã Tin: 28994 ]
**[652 lượt xem - 0 bình luận]**
Xem trong '
[Làng Kiến Thức](forum/lang-kien-thuc.46/)' đăng bởi [luat.ngo](members/luat-ngo.563/), [13/11/15](threads/su-that-ve-luong-long-chau-nguyet.28994/), [ Mã Tin: 28994 ]
**[652 lượt xem - 0 bình luận]**


markdown:
Kính gửi: Quý khách hàng ,
Công ty TNHH SX và TM Thép Hậu Giang xin gửi lời chào trân trọng và lời cảm ơn sâu sắc tới Quý khách hàng đã ủng hộ, hợp tác và tín nhiệm đến những sản phẩm của Công ty chúng tôi trong suốt thời gian qua.
Mr Tươi
0903634551
CÔNG TY TNHH SX & TM THÉP HẬU GIANG
Địa chỉ: 461 QL1A, Khu phố 2, P. Linh Xuân, Q. Thủ Đức, TP HCM
Điện thoại: 08. 37242 096 - 6252 7711/22/33/44/55
Fax: 08 6283 1827 - 0650 31792345
Hotline : 090 3634 551 Mr Tươi - 01225 400 500 Ms Giang
Email: haugiangsteel@yahoo.com.vn / thephaugiang@yahoo.com.vn
Website: http://thephaugiang.com
Copyright © 2011 Hau Giang Steel - All Rights Reserved
Website được thiết kế bởi công ty thiết kế web NON.VN

Server: LiteSpeed


markdown:
Đê Tiện Hội và Lịch Sử và Sự Bành Trướng
Lời Bạt :Trong lịch sử thế giới, chưa từng có một Hội nào bành trướng một cách mạnh mẽ và nhanh chóng cho bằng Đê Tiện Hội. Từ một nhóm người giang hồ xuất phát từ nhiều môn phái khác nhau sống trong một thế giới ảo mang tên Võ LÂm Truyền Kỳ . Thi Ẩm Lâu heo hút giữa sa mạc Võ Lâm Văn Sỹ đã mau chóng biến thành những con người đầy quyền lực tung hoành từ Bờ Lốc đến Phay Bút và từ Văng Miểng Tàu(vemientay) đến tận các chốn như Tang Thu vân vân..
Chỉ trong vòng 2 năm Đê Tiện Hội đã mở mang bờ cõi công chiếm và thu nạp vô số thành viên và trở thành Hội có nhân số cực cao trong giới cao thủ chém gió trên chốn giang hồ.
Nguyên Nhân 1 : Qua nhiều nhiều năm sống bầy đàn trên các cánh đồng cỏ, kiếp sống lang thang của những người Đê Tiện càng ngày càng trở nên khó khăn vì đất đai ngày càng trở nên khô cằn do Thành Chủ Lê Hồng Minh chặt chém xiết bóp mảnh đất Thi Ẩm Lầu Ngày càng nhỏ hẹp . Từ tháng 11 Thi Vương Hớ Thiệt Hả có sáng kiến bỏ nghề du mục quăng chữ xong chạy để chuyển hẳn sang nghề thương mại cố định và thành lập thiamlau.com. Họ tổ chức các cuộc đi buôn chữ đường xa với những đoàn lữ hành (caravans) gồm hàng trăm người và rất nhiều ngựa, lạc đà để chở hàng hóa lương thực, lều vải, vũ khí... Dần dần, thị trường ngày càng được mở rộng, nhu cầu thương mại gia tăng, những đoàn lữ hành có thể gia tăng lên tới nhiều ngàn người.Hớ có công trong công cuộc viết sách hướng dẫn đê và định hướng cho vạn dân trở nên Đê một cách có khoa học thay vì Đê tự phát và manh mún như trước.
Do nhu cầu tự vệ, và tấn công Thi Tiên Ngạo quyết Định trưng cầu dân ý và thanh lập Đê Tiện Hội, mọi người trong ĐTH đều phải học cưỡi ngựa, cưỡi lạc đà, luyện tập sử dụng các thứ vũ khí như gươm giáo cung tên, kể cả võ thuật và chiến thuật quân sự. Ngoài ra, họ học nói nhiều ngoại ngữ, học cả địa lý và phong tục tập quán của các nước lân cận để gia tăng khả năng chém gió. Trải qua nhiều năm tháng, những thành viên trở thành những người đa tài, đa năng và đa hiệu. Họ chẳng những là những chém gió rành nghề mà còn là những quân nhân thiện chiến, kỹ luật và còn là những người lãnh đạo quần chúng.Họ có thể ca hát, viết kịch bản MC , sáng tác văn thơ.. viết chầu văn ca cải lương, vẽ, vịnh , luyện bùa yêu bằng cục đá. Họ có thể múa côn, đoạn cung, thổi tù và cho tới đá đểu 1 cách thành thục.
Nguyên Nhân 2 : Do bản chất tự nhiên và thành phần trong máu bất kể là A, O, B hay AB ,AB+ đầu mang thiên tính đê tiện
Giáo điều của Đê tiện hội tất nhiên phù hợp với thiên tính ấy nên đuợc người trong thiên hạ tiếp thu và chấp nhận dễ dàng giáo điều và hướng dẫn của THi Vương Hớ.
Dưới sự chấp bút trác tuyệt của Thi Thánh, Thi Bá, Thi Cương.và siêu nhảm của Thi Tiên cho nên người đê tiện bành trướng nhanh chóng
Họ đọc Đê Tiện Bí Lục là một dịp họ ngâm thơ, họ cảm thấy những vần thơ đó rất hấp dẫn vì rất hợp với khiếu thẩm mỹ văn chương của họ. Ý niệm thánh chiến (Jihad) và ý niệm tử đạo (martyrdom) hoàn toàn phù hợp với tâm lý vốn đệ tiện của người Thi Ẩm lầu vì họ rất quen thuộc với cuộc sống đầy bất trắc tại chốn văn trường
Đê Tiện Bí Lục mô tả rất hoành tráng về sự hy sinh, sự hiến dâng cho sự nghiệp đê ,những cô gái trinh tuyệt đẹp đón tiếp và phục vụ lạc thú tình dục cho đến muôn đời vì mọi người ở thiên đàng đều trẻ mãi không già! Niềm tin đặc biệt này đã là một yếu tố tâm lý quan trọng khiến cho những thành viên nam của Đê Tiện hội trở thành những chiến sĩ rất dũng cảm trong các cuộc thánh chiến chem gió gây bão khắp nơi
Từ đấy truyền tụng ra Ngũ đại Đê nhơn :Bá , Vương, Cương,Thánh, Tiên
Chớp Mắt thi bá, Hớ Thiệt thi vương,Bốn Lành Thi Cương Lãnh Diện thi thánh, Ngạo Thế thi tiên.
Họ đã trờ thành truyền thuyết trong trong giới đê .
Đê Tiện Vĩnh tồn
Nay ta sơ lược tóm tắt sự hình thành >> Phát triển và bành trướng của Đê tiện hội để thành viên của chúng ta duy trì truyền thống
Ngạo Thế Cuồng sinh Kính Phiếm
傲Ngạo Vì Bản Chất Đã Ngạo 傲Sở thủ hoặc phi thân
Hoá vi lang dữ sài
Triều tị mãnh hổ
Tịch tị trường xà
Ma nha doãn huyết
Sát nhân như ma

Server: nginx admin


markdown:
Từ khoá:
* Số Hiệu, Tiêu đề hoặc Nội dung ngắn gọn*
|
|Số hiệu: |3344/TCHQ-GSQL||
|Loại văn bản: |Công văn|
|
|Nơi ban hành: |Tổng cục Hải quan||
|Người ký: |Đặng Thị Bình An|
|
|Ngày ban hành: |19/08/2005||
|Ngày hiệu lực:
|
|
33

Set-Cookie: thukyluat.vn=; domain=thukyluat.vn; expires=Mon, 11-Oct-1999 17:00:00 GMT; path=/; HttpOnly