text:
Thứ Sáu, ngày 8/6/2012 - 10:02
M.U bị “nẫng tay trên” vụ Gundogan
45 phút làm thay đổi bóng đá thế giới
HủyTrả lời bình luận
Họ tên *
Email *
Nội dung bình luận
Zico Thái bắt bài đội tuyển Việt Nam
Tổng kết giải vô địch Pháp - Ligue 1: Những con số
U-23 VN-U-23 Myanmar (2-2): Phòng ngự như thế thì hỏng
Bị cáo tới tòa xét xử với luật sư bào chữa là... con cú bông
© Báo điện tử Pháp Luật thành phố Hồ Chí Minh. Cơ quan chủ quản: Sở Tư Pháp Thành phố Hồ Chí Minh
Số giấy phép: 118/GP-BTTTT Cấp ngày 31-03-2014
Quyền Tổng Biên Tập: Mai Ngọc Phước. Tòa soạn: 34 Hoàng Việt, Phường 4, Quận Tân Bình, TPHCM
Tổng đài: (08)3991 0101 - 3991 4701; Phát hành: 3811 2421; Tiếp bạn đọc: (08)3991 9613. Fax: 3991 4661; Email: baophapluat@phapluattp.vn
Liên hệ Truyền thông & Quảng cáo Online: (08) 39914664
Email: quangcaoonline@phapluattp.vn
Powered by ePi Technologies

Content-Type: text/html; charset=utf-8

Set-Cookie: .ASPXANONYMOUS=gwrkF3c69rq3OmV8fO5EqN4uhU3vEaf3699x0HLSNwJIejpzRkDLc2r4ib_Mc0VgcrJSwpy0-e0lRfP4-Q8blZ-ahQQCqHFLM7zBlrVoi4xlm29MOoQPPRooF44uZU7ZAzXP6bfwl0B-EKgnqjgR_w2; domain=plo.vn; expires=Fri, 31-Jul-2015 13:21:49 GMT; path=/; HttpOnly

Connection: close


text:
phim sex hd vip com
Xem phim phim sex hd vip com, phim phim sex hd vip com chất lượng cao, Download phim phim sex hd vip com HD, phim phim sex hd vip com DVD zip, phim phim sex hd vip com vietsub, xem phim phim sex hd vip com lồng tiếng, các bộ phim phim sex hd vip com hay nhất và liên tục cập nhật.
Phim Takizawa Laura 18+ HD Thiên Thần Hot Girl Sa Ngã
- Xem Phim Cấp 3 Takazawa Laura một hot girl xinh đẹp của nhật bản trắng đến không tì vết nhưng Takizawa Laura đã quyết định đầu quân cho làng JAV Nhật, quyết định của Takizawa Laura gây sốc đối với vô số trai trẻ Nhật
Takizawa Laura ...

markdown:
![adv 26x8 xem phim](http://lh3.googleusercontent.com/-kAzzwacd7bs/VJfPC2TAmAI/AAAAAAAAAk4/kSgbuPdRdXg/s684/xemphim1.jpg)
![adv 26x8 xem phim](http://lh3.googleusercontent.com/-kAzzwacd7bs/VJfPC2TAmAI/AAAAAAAAAk4/kSgbuPdRdXg/s684/xemphim1.jpg)
![ ads](http://lh5.googleusercontent.com/-AEaFlCDY7uA/U7fQcotL_0I/AAAAAAAAAhc/4la3Fjn8xhc/s500/girlxinh-01.jpg)
![ ads](http://lh5.googleusercontent.com/-AEaFlCDY7uA/U7fQcotL_0I/AAAAAAAAAhc/4la3Fjn8xhc/s500/girlxinh-01.jpg)
# phim sex hd vip com
Xem phim
**phim sex hd vip com**,
phim **phim sex hd vip com** chất lượng cao,
Download phim **phim sex hd vip com** HD,
phim **phim sex hd vip com** DVD zip,
phim **phim sex hd vip com** vietsub,
xem phim **phim sex hd vip com** lồng tiếng,
các bộ phim **phim sex hd vip com** hay nhất và liên tục cập nhật.
[Phim Takizawa Laura 18+ HD Thiên Thần Hot Girl Sa Ngã](http://phim.xinh88.com/phim-takizawa-laura-18-hd-thien-than-hot-girl-sa-nga.html)
- Xem Phim Cấp 3 Takazawa Laura một hot girl xinh đẹp của nhật bản trắng đến không tì vết nhưng Takizawa Laura đã quyết định đầu quân cho làng JAV Nhật, quyết định của Takizawa Laura gây sốc đối với vô số trai trẻ Nhật
Takizawa Laura ...

WARC-Type: response

Content-Type: application/http; msgtype=response

Cache-Control: no-store, no-cache, must-revalidate, post-check=0, pre-check=0

Pragma: no-cache

Vary: Accept-Encoding,User-Agent

Content-Encoding: gzip

Content-Type: text/html; charset=UTF-8


text:
Lồng Tiếng » »
Gái Đẹp Hộp Đêm
Gái Đẹp Hộp Đêm
Tên phim: Gái Đẹp Hộp Đêm
Tựa gốc: Nangfa Ratri 2012
Đạo diễn: Panyanee,
Diễn viên: Kwan-ngoen Yingyuen,Aling Nattakan,
Năm sản xuất: 2012
Tình trạng: HD 18+
Thời gian: 62 Phút
Quốc gia: Nhật Bản,
Thể loại: Lồng Tiếng,,
Giới thiệu
Đang Chiếu: HD 18+. Điểm IMDb: 3. Số Tập: 62 Phút
Cập Nhật Ngày: 06-08-2012 07:25 pm
Nopadol đã bắt đầu quản lý một câu lạc bộ đêm của anh trai mình. Ông tưởng tượng Darin, một trong những áp tải, trong câu lạc bộ, nhưng mẹ mình muốn được với một cô gái khác...Phim có nhiều cảnh nóng các bạn cần cần nhắc trước khi xem.
Gái Đẹp Hộp Đêm được 3.2/10 (62 bình chọn)
Bạn chưa bình chọn cho phim này.
Bạn chưa bình chọn cho phim này.

markdown:
[Lồng Tiếng](http://phimhc.com/the-loai-phim-long-tieng_33/page-1.html)» [»](http://phimhc.com/the-loai-phim-_35/page-1.html)
Gái Đẹp Hộp Đêm
# Gái Đẹp Hộp Đêm
![ Xem Phim](skin/newskin/images/watch.png)
![ Xem Phim](skin/newskin/images/watch.png)
![ Xem Phim](skin/newskin/images/watch-ads.png)
![ Xem Phim](skin/newskin/images/watch-ads.png)
![ Gái Đẹp Hộp Đêm Poster](images/film/Nangfa%20Ratri%202012.jpg)
**Tên phim:** Gái Đẹp Hộp Đêm **Tựa gốc:** Nangfa Ratri 2012 **Đạo diễn:** [Panyanee](http://phimhc.com/dao-dien/Panyanee.html), **Diễn viên:** [Kwan-ngoen Yingyuen](http://phimhc.com/dien-vien/Kwan-ngoen+Yingyuen.html), [Aling Nattakan](http://phimhc.com/dien-vien/Aling+Nattakan.html), **Năm sản xuất:** [2012](http://phimhc.com/year/2012.html)
**Tình trạng:** [HD 18+] **Thời gian:** 62 Phút **Quốc gia:** [Nhật Bản](http://phimhc.com/quoc-gia-nhat-ban-6/page-1.html), **Thể loại:** [Lồng Tiếng](http://phimhc.com/the-loai-phim-long-tieng-33/page-1.html), [,](http://phimhc.com/the-loai-phim--35/page-1.html)
### Giới thiệu
Đang Chiếu:
**HD 18+**. Điểm IMDb: **3**. Số Tập: **62 Phút**
Cập Nhật Ngày:
**06-08-2012 07:25 pm**
Nopadol đã bắt đầu quản lý một câu lạc bộ đêm của anh trai mình. Ông tưởng tượng Darin, một trong những áp tải, trong câu lạc bộ, nhưng mẹ mình muốn được với một cô gái khác...Phim có nhiều cảnh nóng các bạn cần cần nhắc trước khi xem.
[được](http://phimhc.com/phim/gai-dep-hop-dem-4911.html) **Gái Đẹp Hộp Đêm** **3.2**/10 (62 bình chọn)
Bạn chưa bình chọn cho phim này.

Vary: Accept-Encoding


text:
- Người Vợ Mạo Danh4.24.2/5 từ 20lần
- Người Vợ Mạo Danh
Nguoi Vo Mao Danh
- Năm sản xuất:
- 2011
- Thời lượng:
- 30 Tập
- Dịch:
- Lồng Tiếng
- Thể loại:
- Phim Bộ Đài Loan,
- Quốc gia:
- Philippin
- Sản xuất:
- Đang cập nhật
- Đạo diễn:
- Đang cập nhật
- Diễn viên:
- Maja salvador, Precious Lara Quigaman, Sam Milby
- Xem Phim
Thông tin phim
Devin lúc nào cũng mong ước được như Mariz. Và ai lại không muốn? Mariz là một cô người mẫu chuyên nghiệp xinh đẹp đã lấy ông chồng Anthony giàu có và đẹp trai. Nhưng nếu ước mơ của Devin trở thành sự thật? Một bi kịch xảy ra, tai nạn bất ngờ đã khiến cho Devin có cơ hội sống dưới cái tên Mariz.
Thật tiếc khi Devin nhận ra rằng cuộc sống lý tưởng của Mariz chỉ là cái vỏ bề ngoài. Trong phim Người Vợ Mạo Danh Anthony đang sắp sửa ly dị Mariz trong khi đứa con của hai người cũng trở nên xa cách với chính bố mẹ đẻ của nó. Nguoi Vo Mao Danh Thật ngược đời, trong khi Devin đang cố hàn gắn lại mọi việc thì Mariz lại trở về và đòi lại mọi thứ đáng ra là của cô.
Liệu Devin có đủ dũng cảm để thú nhận sự thật với Anthony? Và nếu vậy thì Anthony sẽ chọn ai? Mariz, người phụ nữ thực sự mà anh ta đã từng yêu thương trong quá khứ, hay Devin-kẻ đóng thế, người mà anh ta đang thấy là không thể thiếu trong hiện tại?
Quảng Văn Cáo
Phim Bộ Được Quan Tâm
- Hội Bạn Gái Cũ
- Khi Tình Yêu Đến Lần Nữa
- Cô Gái Thấy Mùi Hương
- Người Cha Tuyệt Vời
- Thiếu Niên Tứ Đại Danh Bổ 2015
- Lắng Nghe Hạnh Phúc
- Cô Dâu 8 Tuổi
- Vợ Tôi Là Cảnh Sát
- Hồn Yêu - Thái Lan
- Mối Tình Kỳ Lạ
- Sóng Gió Vương Triều
- Hôn Nhân Vàng
- Bi Tình Song Sinh
- Hai Lần Cưới
- Võ Tắc Thiên 2014
- Vòng Xoáy Thiện Ác
- Đảo Hải Tặc
- Hội Pháp Sư Phần 2
- Naruto Shippuuden
- Bạn Trọ Phần 2
- Running Man
TAG CLOUD
- Quá Nhanh Quá Nguy Hiểm
- Fast And Furious
- Harry Potter
- Xã Hội Đen
- Mafia
- Gangster
- Găng Tơ
- Halloween
- Xác Sống
- The Walking Dead
- Thây Ma
- Cương Thi
- Thiên Sứ Bắt Ma
- Tây Du Ký
- Điệp Viên 007
- Giáng Sinh
- Noel
- Home Alone
- Ở Nhà Một Mình
- Hoàng Phi Hồng
- Ngày Xửa Ngày Xưa
- Kỵ Sĩ Không Đầu
- Điệp Viên Chuck
- Đặc Vụ Shield
- Siêu Năng Lực
- Mũi Tên Xanh
- Báo Thù
- Nhật Ký Ma Cà Rồng
- Vụ Nổ Lớn
- Hài Tết 2015
- Táo Quân 2015
Phim Cùng Thể Loại
- HD2003
Hoa Hồng Tình Yêu - The Rose - 2003Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Trịnh Nguyên Sướng, S.H.EDịch: VietSubNội dung: Hoa Hồng Tình Yêu là bộ phim thần tượng Đài Loan được xây dựng dựa trên bộ truyện tranh Nhật Bản Bông hồng tóc ngắn,với sự tham gia của 3 cô gái của nhóm nhạc nữ S.H.E và một số diễn viên đang được yê...
- HD2004
Chuyện Tình Biển Xanh - At The Dolphin Bay - 2004Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Trương Thiều Hàm, Hứa Thiệu Dương, Hoắc Kiến HoaDịch:Nội dung: ừ Trạch Á và Dị Thiên Biên vốn là hai đứa trẻ sống trong cô nhi viện từ bé, chơi rất thân với nhau. Một ngày nọ, chủ tịch tập đoàn SET đến cô nhi viện nhận nuôi Trạch Á, vô tình chia rẽ đôi bạn thân. ...
- HD1993
Bao Thanh Thiên Phần 2 Ii - Justice Bao - 1993Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Hà Gia Kính, Kim Siêu Quần, Phạm Hồng Hiên, Cao Niệm Quốc, Từ Kiến Vũ, Dương Hùng, Thiệu Trường SinhDịch: VietSubNội dung: Trong phần 2 bao gồm 4 vụ án: Thiên hạ đệ nhất trang, Song sinh kiếp,Huyết vân phiên,Mỹ nhân ngưTrong phần 2 bao gồm 4 vụ án: Thiên hạ đệ nhất trang, Song sinh kiếp,Huyết vân phiên,Mỹ nhân ngưTrong ph...
- HD2007
Một Thoáng Mộng Mơ 2 - Tân Giấc Mộng Sau Rèm - Dream Link 2 - 2007Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Phương Trung Tín, Tần Lam, Bảo Kiếm Phong, Tăng Chi KiềuDịch: US Lồng TiếngNội dung: Nhà họ Uông là một gia dình nghệ thuật, bố Uông Triển Bằng là giám đốc 1 phòng tranh, chị Lục Bình là 1 diễn viên múa balê tài năng, Uông mẫu là 1 người phu nữ mạng mẽ, còn cô em Tử Lăng lại là người ...
- HD2002
Chân Tình Trung Quốc 2002 - Tomorrow - 2002Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Dương Thừa Lâm, Phạm Vỹ Kỳ, Dư Văn LạcDịch: Chưa DịchNội dung: Trong một lân chơi thể thao, Viên Thành Mỹ (Dương Thừa Lâm đóng) bị thương, lúc đó có một nam sinh chạy đến giúp đỡ cô. ĐÓ chính là Âu Dương Quải Cư( Dư Văn Lạc đóng). Sự ân cẫn của Quải Cư khiến Thàn...
- HD2006
Thiên Ngoại Phi Tiên - The Little Fairy - Thien Ngoai Phi Tien - The Little Fairy - 2006Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Châu ÁDiễn viên: Hồ Ca, Lâm Y Thần, Cha Tae Hyun., Đậu Trí KhồngDịch:Nội dung: Tiên nữ Tiểu Thất là cô con gái út của Ngọc Hoàng, rất ham chơi và tinh nghịch, không sợ bất cứ một cái gì. Chị thứ 2 của Tiểu Thất không may yêu một người phàm nên bị phạt giam 50 năm. Trong phim Thi...
- HD1993
Bao Thanh Thiên Phần 10 X - Justice Bao - 1993Thể loại: Phim Bộ Trung Quốc, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Hà Gia Kính, Kim Siêu Quần, Phạm Hồng Hiên, Cao Niệm Quốc, Từ Kiến Vũ, Dương Hùng, Thiệu Trường SinhDịch: VietSubNội dung: Trong phần 10 bao gồm 4 vụ án:Quẻ bói Âm Dương, Lời trong tranh, Bàng Phi có mang, Vương tôn ăn màyTrong phần 10 bao gồm 4 vụ án:Quẻ bói Âm Dương, Lời trong tranh, Bàng Phi có mang, Vương tôn ăn màyTr...
- HD
Cùng Nhau Hoan Hô - Cung Nhau Hoan Ho -Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Boy'z, Tường Nhã Văn, Vương Gia Mẫn, Trần Dịch Tấn, Twins, Yumikoi, Trương Minh ĐạtDịch: VietsubNội dung: Steven con nhà giàu và Kenny con nhà nghèo, thân phận khác nhau, 1 đứa thì nhờ có cha sắp xếp cuộc đời, 1 đứa thì tự mình phấn đấu. 2 đứa vốn sống trong 2 thế giới khác nhau. Trong phim Cùng Nhau Hoan...
- HD2011
Đấu Trường Yoyo - Dau Truong Yo Yo - 2011Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên:Dịch: VietsubNội dung: Đấu trường Yoyo do Đài Loan sản xuất gồm 2 phần, mỗi phần dài 26 tập (30 phút/ tập) đã được phát sóng độc quyền lúc 19 giờ hàng ngày trên kênh Sao TV từ ngày 25/1/2011 và phát lại lúc 7 giờ, 15 giờ ng...
- HD2015
Yêu Anh Hơn Cả Murphy - Murphy's Law Of Love - 2015Thể loại: Phim Tình Cảm, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Đường Vũ Triết, Lý Giai Dĩnh, Cao Vũ TrânDịch: VietSubNội dung: Không có vấn đề hẹn hò nào mà cố vấn tình yêu Quan Hiểu Đồng (Ivelyn Lee) không thể giải quyết được, dĩ nhiên là ngoại trừ vấn đề của chính cô ấy. Quan Hiểu Đồng là 1 cô ga...
- HD2006
Yêu Tuổi Hân 17 - Bump Off Lover - 2006Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Angela Chang, Lu Ting Wei, Julian Yang, Shen Shi HuaDịch: VietsubNội dung: Phim thần tượng Đài Loan.Hơi thần bí, nhiều diễn biến tâm lý, sự việc bất ngờ gây hứng thú và lôi cuốn, xem hết trọn bộ mới thấy hay! ...
- HD2005
Đại Minh Kỳ Tài - Dai Minh Ky Tai - 2005Thể loại: Phim Bộ Trung Quốc, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Thư Sương, Vương Bang, Cao Lan Thôn, Mao Lạc, Lưu Văn Trị, Đào Phi PhiDịch: Lồng TiếngNội dung: Đại Minh Kỳ Tài là bộ phim nói về Giải Tấn với tài hoa và đảm lược, hài hước và thông minh hơn người đã giải thoát gian nguy cho nhiều trung thần nghĩa sĩ. Ông làm quan qua 3 triều vua đầu nhà Minh. T...

markdown:
- Người Vợ Mạo Danh4.24.2/5 từ 20lần
- Người Vợ Mạo Danh
Nguoi Vo Mao Danh
- Năm sản xuất:
[2011](danh-sach/phim-2011/)
- Thời lượng:
- 30 Tập
- Dịch:
- Lồng Tiếng
- Thể loại:
[Phim Bộ Đài Loan](the-loai/phim-bo-dai-loan/),
- Quốc gia:
[Philippin](quoc-gia/phim-philippin/)
- Sản xuất:
- Đang cập nhật
- Đạo diễn:
- Đang cập nhật
- Diễn viên:
- Maja salvador, Precious Lara Quigaman, Sam Milby
[Xem Phim](phim-nguoi-vo-mao-danh/xem-phim/)
Thông tin phim
### Devin lúc nào cũng mong ước được như Mariz. Và ai lại không muốn? Mariz là một cô người mẫu chuyên nghiệp xinh đẹp đã lấy ông chồng Anthony giàu có và đẹp trai. Nhưng nếu ước mơ của Devin trở thành sự thật? Một bi kịch xảy ra, tai nạn bất ngờ đã khiến cho Devin có cơ hội sống dưới cái tên Mariz.
Thật tiếc khi Devin nhận ra rằng cuộc sống lý tưởng của Mariz chỉ là cái vỏ bề ngoài. Trong
[phim](http://phimnet.net/) ** Anthony đang sắp sửa ly dị Mariz trong khi đứa con của hai người cũng trở nên xa cách với chính bố mẹ đẻ của nó. Người Vợ Mạo Danh** **Nguoi Vo Mao Danh**Thật ngược đời, trong khi Devin đang cố hàn gắn lại mọi việc thì Mariz lại trở về và đòi lại mọi thứ đáng ra là của cô.
Liệu Devin có đủ dũng cảm để thú nhận sự thật với Anthony? Và nếu vậy thì Anthony sẽ chọn ai? Mariz, người phụ nữ thực sự mà anh ta đã từng yêu thương trong quá khứ, hay Devin-kẻ đóng thế, người mà anh ta đang thấy là không thể thiếu trong hiện tại?
Quảng Văn Cáo
Phim Bộ Được Quan Tâm
[Hội Bạn Gái Cũ](phim-hoi-ban-gai-cu/) [Khi Tình Yêu Đến Lần Nữa](phim-khi-tinh-yeu-den-lan-nua/) [Cô Gái Thấy Mùi Hương](phim-co-gai-thay-mui-huong/) [Người Cha Tuyệt Vời](phim-nguoi-cha-tuyet-voi_han-quoc/) [Thiếu Niên Tứ Đại Danh Bổ 2015](phim-thieu-nien-tu-dai-danh-bo-2015/) [Lắng Nghe Hạnh Phúc](phim-lang-nghe-hanh-phuc/) [Cô Dâu 8 Tuổi](phim-co-dau-8-tuoi/) [Vợ Tôi Là Cảnh Sát](phim-vo-toi-la-canh-sat/) [Hồn Yêu - Thái Lan](phim-hon-yeu_thai-lan/) [Mối Tình Kỳ Lạ](phim-moi-tinh-ky-la/) [Sóng Gió Vương Triều](phim-song-gio-vuong-trieu/) [Hôn Nhân Vàng](phim-hon-nhan-vang/) [Bi Tình Song Sinh](phim-bi-tinh-song-sinh/) [Hai Lần Cưới](phim-hai-lan-cuoi/) [Võ Tắc Thiên 2014](phim-vo-tac-thien-2014/) [Vòng Xoáy Thiện Ác](phim-vong-xoay-thien-ac/) [Đảo Hải Tặc](phim-dao-hai-tac_vua-hai-tac_hai-tac-mu-rom/) [Hội Pháp Sư Phần 2](phim-hoi-phap-su-phan-2/) [Naruto Shippuuden](phim-naruto-shippuuden/) [Bạn Trọ Phần 2](phim-ban-tro-phan-2/) [Running Man](phim-running-man/)
TAG CLOUD
[Quá Nhanh Quá Nguy Hiểm](tag/qua-nhanh-qua-nguy-hiem/) [Fast And Furious](tag/fast-and-furious/) [Harry Potter](tag/harry-potter/) [Xã Hội Đen](tag/xa-hoi-den/) [Mafia](tag/mafia/) [Gangster](tag/gangster/) [Găng Tơ](tag/gang-to/) [Halloween](tag/halloween/) [Xác Sống](tag/xac-song/) [The Walking Dead](tag/the-walking-dead/) [Thây Ma](tag/thay-ma/) [Cương Thi](tag/cuong-thi/) [Thiên Sứ Bắt Ma](tag/thien-su-bat-ma/) [Tây Du Ký](tag/tay-du-ky/) [Điệp Viên 007](tag/diep-vien-007/) [Giáng Sinh](tag/giang-sinh/) [Noel](tag/noel/) [Home Alone](tag/home-alone/) [Ở Nhà Một Mình](tag/o-nha-mot-minh/) [Hoàng Phi Hồng](tag/hoang-phi-hong/) [Ngày Xửa Ngày Xưa](tag/ngay-xua-ngay-xua/) [Kỵ Sĩ Không Đầu](tag/ky-si-khong-dau/) [Điệp Viên Chuck](tag/diep-vien-chuck/) [Đặc Vụ Shield](tag/dac-vu-shield/) [Siêu Năng Lực](tag/sieu-nang-luc/) [Mũi Tên Xanh](tag/mui-ten-xanh/) [Báo Thù](tag/bao-thu/) [Nhật Ký Ma Cà Rồng](tag/nhat-ky-ma-ca-rong/) [Vụ Nổ Lớn](tag/vu-no-lon/) [Hài Tết 2015](phim-hai-tet-2015/) [Táo Quân 2015](phim-tao-quan-2015/)
Phim Cùng Thể Loại
- HD2003
### Hoa Hồng Tình Yêu - The Rose - 2003Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Trịnh Nguyên Sướng, S.H.EDịch: VietSubNội dung: Hoa Hồng Tình Yêu là bộ phim thần tượng Đài Loan được xây dựng dựa trên bộ truyện tranh Nhật Bản Bông hồng tóc ngắn,với sự tham gia của 3 cô gái của nhóm nhạc nữ S.H.E và một số diễn viên đang được yê...
- HD2004
### Chuyện Tình Biển Xanh - At The Dolphin Bay - 2004Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Trương Thiều Hàm, Hứa Thiệu Dương, Hoắc Kiến HoaDịch:Nội dung: ừ Trạch Á và Dị Thiên Biên vốn là hai đứa trẻ sống trong cô nhi viện từ bé, chơi rất thân với nhau. Một ngày nọ, chủ tịch tập đoàn SET đến cô nhi viện nhận nuôi Trạch Á, vô tình chia rẽ đôi bạn thân. ...
- HD1993
### Bao Thanh Thiên Phần 2 Ii - Justice Bao - 1993Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Hà Gia Kính, Kim Siêu Quần, Phạm Hồng Hiên, Cao Niệm Quốc, Từ Kiến Vũ, Dương Hùng, Thiệu Trường SinhDịch: VietSubNội dung: Trong phần 2 bao gồm 4 vụ án: Thiên hạ đệ nhất trang, Song sinh kiếp,Huyết vân phiên,Mỹ nhân ngưTrong phần 2 bao gồm 4 vụ án: Thiên hạ đệ nhất trang, Song sinh kiếp,Huyết vân phiên,Mỹ nhân ngưTrong ph...
- HD2007
### Một Thoáng Mộng Mơ 2 - Tân Giấc Mộng Sau Rèm - Dream Link 2 - 2007Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Phương Trung Tín, Tần Lam, Bảo Kiếm Phong, Tăng Chi KiềuDịch: US Lồng TiếngNội dung: Nhà họ Uông là một gia dình nghệ thuật, bố Uông Triển Bằng là giám đốc 1 phòng tranh, chị Lục Bình là 1 diễn viên múa balê tài năng, Uông mẫu là 1 người phu nữ mạng mẽ, còn cô em Tử Lăng lại là người ...
- HD2002
### Chân Tình Trung Quốc 2002 - Tomorrow - 2002Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Dương Thừa Lâm, Phạm Vỹ Kỳ, Dư Văn LạcDịch: Chưa DịchNội dung: Trong một lân chơi thể thao, Viên Thành Mỹ (Dương Thừa Lâm đóng) bị thương, lúc đó có một nam sinh chạy đến giúp đỡ cô. ĐÓ chính là Âu Dương Quải Cư( Dư Văn Lạc đóng). Sự ân cẫn của Quải Cư khiến Thàn...
- HD2006
### Thiên Ngoại Phi Tiên - The Little Fairy - Thien Ngoai Phi Tien - The Little Fairy - 2006Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Châu ÁDiễn viên: Hồ Ca, Lâm Y Thần, Cha Tae Hyun., Đậu Trí KhồngDịch:Nội dung: Tiên nữ Tiểu Thất là cô con gái út của Ngọc Hoàng, rất ham chơi và tinh nghịch, không sợ bất cứ một cái gì. Chị thứ 2 của Tiểu Thất không may yêu một người phàm nên bị phạt giam 50 năm. Trong phim Thi...
- HD1993
### Bao Thanh Thiên Phần 10 X - Justice Bao - 1993Thể loại: Phim Bộ Trung Quốc, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Trung QuốcDiễn viên: Hà Gia Kính, Kim Siêu Quần, Phạm Hồng Hiên, Cao Niệm Quốc, Từ Kiến Vũ, Dương Hùng, Thiệu Trường SinhDịch: VietSubNội dung: Trong phần 10 bao gồm 4 vụ án:Quẻ bói Âm Dương, Lời trong tranh, Bàng Phi có mang, Vương tôn ăn màyTrong phần 10 bao gồm 4 vụ án:Quẻ bói Âm Dương, Lời trong tranh, Bàng Phi có mang, Vương tôn ăn màyTr...
- HD
### Cùng Nhau Hoan Hô - Cung Nhau Hoan Ho -Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Boy'z, Tường Nhã Văn, Vương Gia Mẫn, Trần Dịch Tấn, Twins, Yumikoi, Trương Minh ĐạtDịch: VietsubNội dung: Steven con nhà giàu và Kenny con nhà nghèo, thân phận khác nhau, 1 đứa thì nhờ có cha sắp xếp cuộc đời, 1 đứa thì tự mình phấn đấu. 2 đứa vốn sống trong 2 thế giới khác nhau. Trong phim Cùng Nhau Hoan...
- HD2011
### Đấu Trường Yoyo - Dau Truong Yo Yo - 2011Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên:Dịch: VietsubNội dung: Đấu trường Yoyo do Đài Loan sản xuất gồm 2 phần, mỗi phần dài 26 tập (30 phút/ tập) đã được phát sóng độc quyền lúc 19 giờ hàng ngày trên kênh Sao TV từ ngày 25/1/2011 và phát lại lúc 7 giờ, 15 giờ ng...
- HD2015
### Yêu Anh Hơn Cả Murphy - Murphy's Law Of Love - 2015Thể loại: Phim Tình Cảm, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Đường Vũ Triết, Lý Giai Dĩnh, Cao Vũ TrânDịch: VietSubNội dung: Không có vấn đề hẹn hò nào mà cố vấn tình yêu Quan Hiểu Đồng (Ivelyn Lee) không thể giải quyết được, dĩ nhiên là ngoại trừ vấn đề của chính cô ấy. Quan Hiểu Đồng là 1 cô ga...
- HD2006
### Yêu Tuổi Hân 17 - Bump Off Lover - 2006Thể loại: Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Angela Chang, Lu Ting Wei, Julian Yang, Shen Shi HuaDịch: VietsubNội dung: Phim thần tượng Đài Loan.Hơi thần bí, nhiều diễn biến tâm lý, sự việc bất ngờ gây hứng thú và lôi cuốn, xem hết trọn bộ mới thấy hay! ...
- HD2005
### Đại Minh Kỳ Tài - Dai Minh Ky Tai - 2005Thể loại: Phim Bộ Trung Quốc, Phim Bộ Đài Loan,Quốc gia: Đài LoanDiễn viên: Thư Sương, Vương Bang, Cao Lan Thôn, Mao Lạc, Lưu Văn Trị, Đào Phi PhiDịch: Lồng TiếngNội dung: Đại Minh Kỳ Tài là bộ phim nói về Giải Tấn với tài hoa và đảm lược, hài hước và thông minh hơn người đã giải thoát gian nguy cho nhiều trung thần nghĩa sĩ. Ông làm quan qua 3 triều vua đầu nhà Minh. T...

Content-Type: text/html


text:
Hoài Linh Liveshow 6: Gã Lưu Manh Và Chàng Khờ
Hoài Linh Liveshow 6: Gã Lưu Manh Và Chàng Khờ | 2013
Đạo diễn: Đang cập nhật
Diễn viên: Chí Tài, Hoài Linh, Việt Hương
Thể loại: Hài Hước, Hài kịch - Clip hài
Quốc gia: Việt Nam
Thời lượng: 121 phút
Năm sản xuất: 2013
Chương trình liveshow 2013 của danh hài Hoài Linh với sự tham gia góp mặt của các danh hài nổi tiếng như Hoài Linh, Chí Tài, Việt Hương…
Phim Cùng Thể Loại Hài Hước
Cuộc Đua Xe Năng Lượng Mặt Trời Kỳ Thú
Lượt xem: 816
Lượt xem: 3721
Lượt xem: 5331
Lượt xem: 4569
Lượt xem: 16187
Lượt xem: 6499
Lượt xem: 6668
Lượt xem: 14696
Lượt xem: 4662
Lượt xem: 6544
Lượt xem: 25217
Lượt xem: 18138
Lượt xem: 22021
Lượt xem: 19484
Lượt xem: 30757
Lượt xem: 17342
Lượt xem: 34911
Lượt xem: 39466
Lượt xem: 34083
Lượt xem: 9311
Thông Báo
-Nếu không hiện thông báo video không tồn tại mà vẫn không xem được thì bạn hãy thử đổi sang chế độ HD (720p hoặc 1080p) rồi nhấn play để xem.
-Bạn nào xem phim thấy hiện thông báo video không tồn tại vui lòng để lại comment để BQT cập nhật lại link (Nếu tất cả các phần không xem được mới là đã bị xóa).
-Các phim có ghi HD thì xem server youtube và picasa sẽ hiện chất lượng phim để bạn chọn cho phù hợp đường truyền.
Tin Điện Ảnh
-
Các bộ phim điện ảnh Hoa ngữ đáng xem trong năm nay "Bên Nhau Trọn Đời", "Đại Chiến Cô Dâu",...
-
"The Rock" và "Người Vận Chuyển" đối đầu trong "Furious 7" Bộ phim hành động đỉnh cao "Furious 7" vừa...
- Xem thêm
Xem Nhiều Trong Ngày
Phần 1: Thành phố tùy ý muốnPhần...
Đây là bản uncut, không có...
Các vị hoàng đế nhà Thanh...
Sex and the City được xây dựng dựa theo...
Các bạn chú ý: Các tập...
When Tony Stark tries to jumpstart a dormant peacekeeping...
At the edge of an expansive barren valley, all that...
Trần sư phụ và em gái trình...
When Rumpelstiltskin destroys the Magic Mirror and...
Nine noble families fight for control of the mythical...
- Xem thêm

markdown:
# Hoài Linh Liveshow 6: Gã Lưu Manh Và Chàng Khờ
**Hoài Linh Liveshow 6: Gã Lưu Manh Và Chàng Khờ | 2013**
Đạo diễn: Đang cập nhật
Diễn viên:
[Chí Tài](http://phimtuoiteen.com/dien-vien/chi-tai/trang-1.html), [Hoài Linh](http://phimtuoiteen.com/dien-vien/hoai-linh/trang-1.html), [Việt Hương](http://phimtuoiteen.com/dien-vien/viet-huong/trang-1.html)
Thể loại:
[Hài Hước](http://phimtuoiteen.com/the-loai/hai-huoc-1.html), [Hài kịch - Clip hài](http://phimtuoiteen.com/the-loai/hai-kich-clip-hai-10.html)
Quốc gia:
[Việt Nam](http://phimtuoiteen.com/quoc-gia/viet-nam-3.html)
Thời lượng: 121 phút
Năm sản xuất:
[2013](http://phimtuoiteen.com/danh-sach/2013/trang-1.html)
Chương trình liveshow 2013 của danh hài Hoài Linh với sự tham gia góp mặt của các danh hài nổi tiếng như Hoài Linh, Chí Tài, Việt Hương…
# Phim Cùng Thể Loại Hài Hước
[Cuộc Đua Xe Năng Lượng Mặt Trời Kỳ Thú](http://phimtuoiteen.com/phim/cuoc-dua-xe-nang-luong-mat-troi-ky-thu-4dbLUk.html)
Lượt xem: 816
Lượt xem: 3721
Lượt xem: 5331
Lượt xem: 4569
Lượt xem: 16187
Lượt xem: 6499
Lượt xem: 6668
Lượt xem: 14696
Lượt xem: 4662
Lượt xem: 6544
Lượt xem: 25217
Lượt xem: 18138
Lượt xem: 22021
Lượt xem: 19484
Lượt xem: 30757
Lượt xem: 17342
Lượt xem: 34911
Lượt xem: 39466
Lượt xem: 34083
Lượt xem: 9311
### Thông Báo
-Nếu không hiện thông báo video không tồn tại mà vẫn không xem được thì bạn hãy thử đổi sang chế độ HD (720p hoặc 1080p) rồi nhấn play để xem.
-Bạn nào xem phim thấy hiện thông báo video không tồn tại vui lòng để lại comment để BQT cập nhật lại link (Nếu tất cả các phần không xem được mới là đã bị xóa).
-Các phim có ghi HD thì xem server youtube và picasa sẽ hiện chất lượng phim để bạn chọn cho phù hợp đường truyền.
### Tin Điện Ảnh
-
[Các bộ phim điện ảnh Hoa ngữ đáng xem trong năm nay](http://thuocphim.net/tin-tuc/cac-bo-phim-dien-anh-hoa-ngu-dang-xem-trong-nam-nay-772.html)"Bên Nhau Trọn Đời", "Đại Chiến Cô Dâu",...
-
["The Rock" và "Người Vận Chuyển" đối đầu trong "Furious 7"](http://thuocphim.net/tin-tuc/the-rock-va-nguoi-van-chuyen-doi-dau-trong-furious-7-771.html)Bộ phim hành động đỉnh cao "Furious 7" vừa...
- Xem thêm
### Xem Nhiều Trong Ngày
![ Đôrêmon | Trọn Bộ Tiếng Việt](http://img708.imageshack.us/img708/1267/anhtrangorgyumewokanaet.jpg)
Phần 1: Thành phố tùy ý muốnPhần...
![ Sắc Giới](http://img802.imageshack.us/img802/6712/anhtrangorg936fulllustc.jpg)
Đây là bản uncut, không có...
![ Độc Thủ Quyền Vương Đại Phá Huyết Trích Tử](http://imagizer.imageshack.com/img633/6066/bJglMK.jpg)
Các vị hoàng đế nhà Thanh...
![ Chuyện Ấy Là Chuyện Nhỏ](http://img19.imageshack.us/img19/6152/sexandthecity6766583.jpg)
Sex and the City được xây dựng dựa theo...
![ Thám Tử Lừng Danh Conan ( Trọn Bộ )](http://img84.imageshack.us/img84/3416/anhtrangorgpp0226mbidet.jpg)
Các bạn chú ý: Các tập...
![ Biệt Đội Siêu Anh Hùng 2: Đế Chế Ultron](http://imagizer.imageshack.com/img673/4272/vhYRoq.jpg)
When Tony Stark tries to jumpstart a dormant peacekeeping...
![ Nguồn Sống Cuối Cùng](http://imagizer.imageshack.com/img540/6382/UVlQsA.jpg)
At the edge of an expansive barren valley, all that...
![ Phong Hầu Quyền](http://imagizer.imageshack.com/img673/6834/JnJVuT.jpg)
Trần sư phụ và em gái trình...
![ Chiến Binh Cổ Đại](http://imagizer.imageshack.com/img913/2420/9xS6Gj.jpg)
When Rumpelstiltskin destroys the Magic Mirror and...
![ Cuộc Chiến Ngai Vàng 5](http://imageshack.com/a/img633/4078/JCTXkh.jpg)
Nine noble families fight for control of the mythical...
- Xem thêm

Cache-Control: private

Pragma: private


text:
Nhằm cám ơn ace ủng hộ e trong thời gian qua và phục vụ ae được tốt hơn
với cửa hàng mới lớn hơn , rộng rãi hơn , trang bị cửa kính , máy lạnh
, LCD với nhiều phim HD cực hot cho ae ngồi chờ cài Iphone,Ipad,Itouch
Mong đc sự ủng hộ của ace

markdown:
|
|
|
|
![]()
![]()
|
|![]()
|
Lượt truy cập:
| 949413
|Online:
| 2
|SẠC ÔTÔ IPHONE IPAD IPOD|
|
|[Đang có hàng] [Sắp có hàng]
|
|
|
|
|
|
Bộ phận kỹ thuật
|
|![]()
|
|
|
|![]()
|
|
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
|
|![]()
|
|
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
|
|![]()
|
|Sản phẩm bán chạy tháng 11-2014
|
|![]()
iPhone 6 - 16GB
|
|![]()
iPhone 6 - 64GB
|
|![]()
iPhone 6 - 128GB
|
|![]()
iPhone 6 Plus - 16GB
|
|![]()
iPhone 6 Plus - 64GB
|
|![]()
iPhone 6 Plus - 128GB
|
|![]()
iPad Air 2 4G+WiFi 16GB
|
|![]()
Belk Twelve Constellation Edition 2013
|
|![]()
iPhone 5 / 5S Premium Tempered Glass Screen Protector (9H,mỏng 0.3mm)
|
|![]()
Volcano Portable Speaker
|
|![]()
![]()
|
|
|
|
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
![]()
|
|![]()
LH : 0909.84.2929 Quý Cửa hàng QuyDylan : 452 Nguyễn Kiệm,Phường 3,Quận Phú Nhuận Cách ngã tư phú nhuận chỉ 500 mét...phía bên phải luôn...
|
|Designed by Phongcachso1.vn

Server: Apache/2.2.17 (Unix) mod_ssl/2.2.17 OpenSSL/0.9.8e-fips-rhel5 DAV/2 PHP/5.2.14


text:
- Đăng tin ưu tiên
-
Các dịch vụ ưu tiên trên Rồng Bay
-
Ưu đãi cho khách hàng thường xuyên
Sử dụng tài khoản chuyên nghiệp
-
Ðăng tin thu hút khách hàng
Cách viết tiêu đề thân thiện, lôi cuốn khách hàng
-
- Hỏi & đáp
- Hỗ trợ
- Nếu bạn cần hỗ trợ, vui lòng liên hệ
-
-
- Mua quảng cáo
- Đăng ký
- Đăng nhập

markdown:
- Đăng tin ưu tiên
-
__Các dịch vụ ưu tiên trên Rồng Bay__
-
__Ưu đãi cho khách hàng thường xuyên__ [Sử dụng tài khoản chuyên nghiệp](http://rongbay.com/su-dung-tai-khoan-chuyen-nghiep.html)
-
__Ðăng tin thu hút khách hàng__ [Cách viết tiêu đề thân thiện, lôi cuốn khách hàng](http://rongbay.com/Cach-viet-tieu-de-than-thien-loi-cuon-khach-hang-fp39.html)
-
[Hỏi & đáp](http://rongbay.com/faqs.html)
- Hỗ trợ
- Nếu bạn cần hỗ trợ, vui lòng liên hệ
-
Điện thoại : **(04) 73095555**(ext: 495 / 496 / 497) Hotline : **0936 194 226**(Dành cho cá nhân) **0926 863 922**(Dành cho doanh nghiệp) : [lienhe@rongbay.com](mailto:lienhe@rongbay.com) Skype : [cskh.rongbay](skype:cskh.rongbay?chat)
-
[Mua quảng cáo](http://rongbay.com/mua-quang-cao.html) [Đăng ký](javascript:void(0);) [Đăng nhập](javascript:void(0);)

WARC-Truncated: length

Server: nginx

Set-Cookie: cityOtherRBName=deleted; expires=Thu, 01-Jan-1970 00:00:01 GMT; path=/; domain=.rongbay.com

Cache-Control: max-age=0, no-cache, no-store


text:
Vietnam >
Products & Services >
Occupational Health & Environmental Safety >
Kinh tế
Trong điều kiện kinh tế khó khăn hiện nay, các doanh nghiệp luôn tìm mọi cách tối đa hóa việc tiết kiệm chi phí. 3M có thể cung cấp những công cụ, thiết bị bảo vệ cá nhân phù hợp, đáp ứng được mục tiêu của doanh nghiệp và tiết kiệm tối đa chi phí cho doanh nghiệp.
Giải pháp tiết kiệm chi phí cho phương tiện bảo vệ cá nhân là quy trình hợp tác giữa 3M và doanh nghiệp, dựa vào những thông tin cung cấp từ doanh nghiệp, 3M có thể đánh giá toàn bộ những rủi ro và đưa ra những giải pháp phù hợp nhất mà doanh nghiệp cần áp dụng. Xem thêm [PDF 750 KB]
© 3M 2015. All Rights Reserved.

Content-Language: vi-VN


text:
Bài tập về Kim Loại Kiềm
Chia sẻ: Le Van Luong Yen | Ngày: | Loại File: DOCX | Số trang:4
lượt xem 185
download
Bài tập về Kim Loại Kiềm
Câu 1: Điện phân muối clorua kim loại kiềm nóng chảy thu được 1,792 lít khí (đktc) ở anot và 6,24 gam kim loại ở catot. Công thức hoá học của muối đem điện phân là công thức nào sau đây? A. LiCl. B. NaCl. C. KCl. D. RbCl. Câu 2: Có 2 lít dung dịch NaCl 0,5M. Khối lượng kim loại và thể tích khí thu được (đktc) từ dung dịch trên (hiệu suất điều chế bằng 90%) là: A. 27 gam và 18 lít. B. 20,7 gam và 10,08 lít. C. 10,36 gam và 5,04 lít. D. 31,05 gam và 15,12 lít....
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

markdown:
# Bài tập về Kim Loại Kiềm
Chia sẻ: Le Van Luong Yen | Ngày: | Loại File: DOCX | Số trang:4
![](images/blank.gif)
![](images/blank.gif)
lượt xem 185
download
![](http://image1.tlvnimg.com/document/thumbnail/2009/20091009/luongyen/80x100/bai_tap_ve_kim_loai_kiem_5923.jpg)
##
Bài tập về Kim Loại Kiềm
[Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ](javascript:void(0);)
Download
![](images/down16x21.png)
Câu 1: Điện phân muối clorua kim loại kiềm nóng chảy thu được 1,792 lít khí (đktc) ở anot và 6,24 gam kim loại ở catot. Công thức hoá học của muối đem điện phân là công thức nào sau đây? A. LiCl. B. NaCl. C. KCl. D. RbCl. Câu 2: Có 2 lít dung dịch NaCl 0,5M. Khối lượng kim loại và thể tích khí thu được (đktc) từ dung dịch trên (hiệu suất điều chế bằng 90%) là: A. 27 gam và 18 lít. B. 20,7 gam và 10,08 lít. C. 10,36 gam và 5,04 lít. D. 31,05 gam và 15,12 lít....
![](images/graphics/blank.gif)
Bình luận(0)
[Đăng nhập để gửi bình luận!](javascript:void(0);)
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

Server: Apache/2.2.15 (CentOS)


text:
Khái niệm di truyền học
Chia sẻ: Nguyen Dinh Trong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:11
lượt xem 62
download
Khái niệm di truyền học
Tham khảo tài liệu 'khái niệm di truyền học', tài liệu phổ thông, sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Khái niệm di truyền học
- 13 Mở đầu I. Khái niệm di truyền học Theo quan niệm của Bateson (1906), di truyền học (genetics) là khoa học nghiên cứu các đặc tính di truyền và biến dị vốn có của mọi sinh vật cùng với các nguyên tắc và phương pháp điều khiển các đặc tính đó. Ở đây, tính di truyền (heredity) được biểu hiện ở sự giống nhau giữa con cái với cha mẹ; và tính biến dị (variability) biểu hiện ở sự sai khác giữa cha mẹ và con cái cũng như giữa các con cái với nhau. Cần lưu ý rằng, gene là khái niệm căn bản của di truyền học cho nên nội dung của khái niệm gene không ngừng được phát triển cùng với sự phát triển của di truyền học. II. Lược sử phát triển của di truyền học Sự ra đời và phát triển của di truyền học gắn liền với công trình nghiên cứu của Gregor Mendel năm 1865. Tuy nhiên, trước thời Mendel đặc biệt là từ thế kỷ XVII có một số sự kiện quan trọng sau đây: (1) Sự ra đời của kính hiển vi sơ khai bởi A.van Leuvenhook (1632-1723); và (2) Sinh học bắt đầu phát triển mạnh vào thế kỷ XIX với sự ra đời thuyết tế bào của M.Schleiden và T.Schwann (1838,1839) và các thuyết tiến hóa của J.B.Lamarck (1809) và đặc biệt là của R.C.Darwin (1859). Nhìn chung, quan niệm phổ biến thời bấy giờ vẫn là sự di truyền các tính trạng tập nhiễm (inheritance of acquired characters) do Lamarck đề xuất và sự di truyền hòa hợp (blending inheritance), nghĩa là sự pha lẫn "tinh cha huyết mẹ" ở con cái. 1. Sự ra đời và phát triển của di truyền Mendel Từ đậu Hà Lan (Pisum sativum), với ý tưởng và phương pháp nghiên cứu độc đáo, năm 1865 Gregor Mendel (Hình 1) đã phát hiện ra các quy luật di truyền cơ sở đầu tiên và qua đó suy ra sự tồn tại tất yếu của các đơn vị đi truyền đặc thù - nhân tố di truyền (genetic factor) - quy định các tính trạng được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác mà sau này gọi là gene. Tuy nhiên, giới khoa học đương thời không hiểu và do đó không thể đánh giá tầm vóc vĩ đại của phát minh này. Hình 1 G. Mendel Mãi đến năm 1900, ba nhà thực vật học là Carl Correns (Germany), Hugo de Vries (Netherlands) và Erich von Tschermak (Austria) độc lập nhau khám phá lại các quy luật di truyền của Mendel. Và di truyền học chính thức ra đời từ đây mà người sáng lập là Mendel.
- 14 Trong những năm đầu thế kỷ XX, nhờ ứng dụng di truyền Mendel, các nhà chọn giống đã phát hiện thêm các hiện tượng như: trội không hoàn toàn, đồng trội, gene gây chết, đa allele, các kiểu tương tác gene...Ở giai đoạn này, ngoài thuyết đột biến của H.de Vries năm 1901, còn có hai sự kiện liên quan đến sự ra đời của thuyết di truyền nhiễm sắc thể và di truyền học quần thể sau này, đó là sự khởi xướng "thuyết nhiễm sắc thể" bởi Walter Sutton và Theodor Bovary năm 1902 và việc thiết lập quy luật Hardy-Weinberg năm 1908. Một số thuật ngữ thông dụng cũng được đề xuất trong giai đọan này, như: di truyền học (genetics) bởi W.Bateson năm 1906, gene, kiểu gene (genotype) và kiểu hình (phenotype) bởi W.Johannsen năm 1909. 2. Sự ra đời và phát triển của thuyết di truyền nhiễm sắc thể Từ 1910, Thomas Hunt Morgan (Hình 2) cùng với ba cộng sự là Alfred H.Sturtevant, Calvin Bridges và Herman J. Muller đã xây dựng thành công thuyết di truyền nhiễm sắc thể (chromosome theory of inheritance) dựa trên đối tượng nghiên cứu là ruồi giấm Drosophila melanogaster. Học thuyết này xác nhận rằng gene là đơn vị cơ sở của tính di truyền nằm trên nhiễm sắc thể (ở trong nhân); trên đó các gene sắp xếp theo đường thẳng Hình 2 T.H.Morgan tạo thành nhóm liên kết. Những đóng góp đáng kể của các môn đệ xuất sắc của Morgan đó là: xây dựng bản đồ di truyền (Sturtevant 1913), chỉ ra cơ chế xác định các kiểu hình giới tính ở ruồi giấm (Bridges 1916) và phát triển phương pháp gây đột biến bằng tia X (Muller 1927). Với đóng góp to lớn đó Morgan đã được trao giải Nobel năm 1933 và Muller năm 1946. Năm 1931, Barbara McClintock (Hình 3) và Harriet Creighton thu được bằng chứng vật lý trực tiếp về tái tổ hợp ở ngô. Sau đó, hiện tượng này cũng được C. Stern quan sát ở Drosophila. Như vậy tái tổ hợp có thể được phát hiện cả về mặt vật lý lẫn di truyền ở động vật cũng như ở thực vật. Đến 1944, McClintock phát hiện các yếu tố di truyền vận động (transposable genetic elements), và bà đã được trao giải Nobel năm 1983 về khám phá này. Hình 3 B.McClintock 3. Sự ra đời và phát triển của di truyền học phân tử Sự ra đời của di truyền học phân tử (molecular genetics) gắn liền với các khám phá về DNA (deoxyribonucleic acid) từ giữa thế kỷ XX trên đối
- 15 tượng nghiên cứu chủ yếu là các vi sinh vật. Tuy nhiên, trước đó Friedrich Miescher (1869) đã khám phá ra một hỗn hợp trong nhân tế bào gọi là nuclein mà thành phần chính của nó sau này được biết là DNA. Hình 4 Beadle, Tatum, Jacob và Monod (từ trái sang) Về mối quan hệ giữa gene và protein, từ 1902 Archibald Garrod qua nghiên cứu bệnh alcaptonuria ở người đã gợi ý rằng đây là một tính trạng lặn Mendel, có thể liên quan tới sự sai hỏng một enzyme. Bằng các thí nghiệm gây đột biến các gene liên quan đến các con đường sinh hóa trên nấm mốc Neurospora, năm 1941 George Beadle và E.L.Tatum (Hình 4) xác nhận mỗi gene kiểm soát sự tổng hợp một enzyme đặc thù. Chính giả thuyết một gene-một enzyme (one gene-one enzyme hypothesis) nổi tiếng này đã mở đường cho sự ra đời của di truyền hóa-sinh, và hai ông đã được trao giải Nobel cùng với Joshua Lederberg năm 1958. Về sau, giả thuyết này được chính xác hóa là một gene xác định chỉ một chuỗi polypeptid - cấu trúc sơ cấp của các protein, trong đó có các enzyme. Vậy bản chất của gene là gì? Năm 1944, Oswald Avery (Hình 5) và các cộng sự là MacLeod và McCarty bằng thí nghiệm biến nạp in vitro đã chứng minh rằng DNA là vật chất mang thông tin di truyền. Năm 1949, Erwin Chargaff công bố các kết quả đầu tiên về thành phần hóa học của DNA một số loài. Hình 5 O.T. Avery Việc nghiên cứu cấu trúc phân tử DNA được bắt đầu từ 1951 với các dẫn liệu nhiễu xạ tia X của Rosalind Franklin và Maurice Wilkins (Hình 6). Các số liệu hóa học và vật lý này là cơ sở mà từ đó James Watson và Francis Crick (Hình 7) đã xây dựng thành công mô hình cấu trúc phân tử DNA năm 1953, còn gọi là chuỗi Hình 6 R.Franklin (trái) và M.Wilkins
- 16 xoắn kép (double helix). Phát minh vĩ đại này mở ra kỷ nguyên mới cho sự phát triển của di truyền học và sinh học nói chung. Với phát minh đó, Watson và Crick cùng với Wilkins được trao giải Nobel năm 1962 . Bài báo nhan đề "Một cấu trúc cho Deoxyribose Nucleic Acid" của Watson và Crick đăng trên tạp chí Nature ngày 25/4/1953 được đánh giá Hình 7 J.D.Watson (trái) và F.H.C.Crick là một bài báo không bình thường. Chỉ vỏn vẹn có 128 dòng nhưng đàng sau bài báo là cả một bước tiến lịch sử vĩ đại của di truyền học mà mỗi dòng là một câu chuyện. Thật vậy, sau cấu trúc chuỗi xoắn kép là hàng loạt các khám phá mới. Năm 1958 Matthew Meselson và Franklin Stahl chứng minh sự tái bản bán bảo toàn của DNA; và năm 1961 Seymour Benzer hoàn tất công trình nghiên cứu cấu trúc tinh vi của gene; Francois Jacob và Jacques Monod (Hình 4) tìm ra cơ chế điều hòa sinh tổng hợp protein (giải Nobel 1965 với Andre Lwoff); S.Brenner, Jacob và Meselson khám phá ra RNA thông tin; S.Brenner và F.Crick chứng minh mã ditruyền là mã bộ ba; công trình giải mã Hình 8 H.G.Khorana (trái) và M.Nirenberg di truyền này được hoàn thành vào tháng 6 năm 1966 bởi hai nhóm nghiên cứu của Marshall Nirenberg và Har Gobind Khorana (giải Nobel năm 1968; Hình 8). 4. Sự ra đời và phát triển của công nghệ DNA tái tổ hợp Có thể nói, nền tảng của công nghệ DNA tái tổ hợp (recombinant DNA technology) được thành lập từ 1972 khi Paul Berg (Hình 10) tạo ra phân tử DNA tái tổ hợp đầu tiên trong ống nghiệm (recombinant DNA in vitro). Một năm sau Herbert Boyer và Stanley Cohen (Hình 10) lần đầu tiên sử dụng plasmid để tạo dòng DNA. Lĩnh vực ứng dụng mới này của sinh học phân tử đã tạo ra một cuộc cách mạng mới trong sinh học. Đóng góp đáng kể trong lĩnh vực này là khám phá về các enzyme giới hạn (restriction enzyme) từ 1961-1969 của Werner Arber, Daniel Nathans và
- 17 Hamilton Smith (giải Nobel 1978; Hình 10); đề xuất các phương pháp xác định trình tự base trong các nucleic acid năm 1977 bởi P.Berg, W.Gilbert Hình 9 Các nhà khoa học đoạt giải Nobel y học liên quan kỹ thuật gene. Từ trái sang: D.Nathans, H.Smith, W.Arber, P.Sharp và R.Robert. Hình 10 Các nhà khoa học đoạt giải Nobel hóa học liên quan kỹ thuật gene. Từ trái sang: H.Boyer, S.Cohen, P.Berg, W.Gilbert, F.Sanger và K.Mullis. và Frederick Sanger (giải Nobel hóa học 1980; Hình 10); sự khám phá ra các gene phân đoạn (split gene) năm 1977 bởi Phillip Sharp và Richard Robert (giải Nobel 1993; Hình 9); sự phát minh ra phương pháp PCR (polymerase chain reaction) của Kary B.Mullis năm 1985 (Hình 10) và phương pháp gây đột biến định hướng (site-directed mutagenesis) của Michael Smith từ 1978-1982 (giải Nobel hóa học 1993)... Cùng với những thành tựu ứng dụng ly kỳ trong sản xuất và đời sống xã hội, như việc sản xuất các chế phẩm y-sinh học bằng công nghệ DNA tái tổ hợp, sử dụng liệu pháp gene (gene therapy) trong điều trị bệnh di truyền, tạo các giống sinh vật mới bằng con đường biến đổi gene (genetically modified organisms = GMOs), dự án bộ gene người (Human Genome Project = HGP)... gây ra không ít hoài nghi, tranh cãi xung quanh các vấn đề về đạo lý sinh học (bioethics) và an toàn sinh học (biosafety). III. Đối tượng và các lĩnh vực nghiên cứu của di truyền học Trong giai đoạn đầu, đối tượng của di truyền học là các thực vật, động vật, người và các vi sinh vật. Từ đó dẫn tới sự hình thành các lĩnh vực nghiên cứu tương ứng là di truyền học thực vật, động vật, người và di truyền học vi sinh vật, trong đó di truyền học tế bào là cơ sở. Giai đoạn
- 18 này kéo dài từ thời Mendel cho đến thập niên 1940, với đặc trưng là nghiên cứu quy luật di truyền các tính trạng qua các thế hệ. Vì vậy nó thường được gọi là giai đoạn di truyền học Mendel hay di truyền học cổ điển (Mendelian or classical genetics). Từ thập niên 1950 đến nay, với sự ra đời của di truyền học phân tử (molecular genetics), đối tượng nghiên cứu là tổ chức, cấu trúc, chức năng và cơ chế hoạt động của các bộ gene (genomes), các gene và các sản phẩm của chúng ở mức phân tử. Đặc biệt với sự ra đời của các kỹ thuật tạo dòng gene (gene-cloning techniques) từ thập niên 1970, việc nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng trở nên hết sức thuận lợi. Sự phân hóa thành các chuyên ngành lúc này là vô cùng phong phú và đa dạng, như: di truyền học bệnh (genetics of disease), di truyền học ung thư (genetics of cancer), di truyền học phát triển (developmental genetics), công nghệ sinh học (biotechnology)...Gần đây còn xuất hiện một số lĩnh vực nghiên cứu mới như genomics, DNA chip technology, DNA microarray technology... Một hướng khác của di truyền học chuyên nghiên cứu cấu trúc di truyền của các quần thể và sự biến đổi di truyền bên trong quần thể và giữa các quần thể. Đó là nhánh di truyền học quần thể (population genetics), mà nguyên lý cơ sở của nó được G.Hardy (England) và W.Weinberg (Germany) độc lập đưa ra năm 1908. Tuy nhiên, lĩnh vực nghiên cứu này chỉ thực sự bắt đầu từ thập niên 1930 với các công trình của R.A.Fisher, J.B.S.Haldane và Sewall Wright. Ngày nay các nhà di truyền học không còn thiên về nghiên cứu sự biến đổi ở mức kiểu hình mà tập trung vào sự biến đổi phân tử trong một quần thể nhằm tìm hiểu ý nghĩa tiến hóa của các biến đổi đó. Và như thế di truyền học quần thể trở thành nền tảng cho các thuyết tiến hóa hiện đại. Qua phân tích ở trên cho thấy ba nhánh chính của di truyền học, đó là: di truyền học Mendel, di truyền học phân tử và di truyền học quần thể. IV. Các phương pháp nghiên cứu của di truyền học Việc nghiên cứu di truyền học được tiến hành bởi nhiều phương pháp khác nhau. Bên cạnh các phương pháp kinh điển đặc thù còn có sự phát triển và tích hợp của các phương pháp từ toán học, tin học, vật lý và hóa học đặc biệt là trong lĩnh vực sinh học phân tử. 1. Các phương pháp kinh điển đặc thù của di truyền học Trước hết đó là phương pháp tự thụ phấn dùng để chọn các dòng thuần làm bố mẹ trong các phép lai, các phương pháp lai một hoặc đồng thời nhiều tính trạng giữa các bố mẹ do Mendel đề xuất. Trong đó bao gồm cả các hình thức lai thuận nghịch và lai phân tích (testcross) nhằm rút
- 19 ra quy luật, kiểm tra kiểu gene hoặc dùng để thiết lập bản đồ di truyền. Đối với nghiên cứu di truyền người và một số vật nuôi giao phối cận huyết (consanguineous), đặc trưng là phương pháp phân tích phả hệ (pedigree analysis) nhằm xác định đặc điểm di truyền trội-lặn của một tính trạng hoặc bệnh tật; nghiên cứu trẻ sinh đôi cùng trứng và khác trứng nhằm xác định hệ số di truyền (heritability) của tính trạng; phương pháp gây đột biến (mutagenesis) kết hợp với lai hữu tính dùng trong nghiên cứu và chọn tạo giống, đặc biệt là ở thực vật... 2. Phương pháp toán học Trong nghiên cứu khoa học nói chung và di truyền học nói riêng, việc áp dụng các công cụ toán thống kê và lý thuyết xác suất để phân tích định lượng và lý giải các kết quả nghiên cứu là rất thiết yếu. Chính điều đó làm cho di truyền học trở thành một khoa học chính xác và mang tính dự báo. Điều này thể hiện rõ trong các công trình nghiên cứu của Mendel, Morgan cũng như trong các nghiên cứu di truyền số lượng và di truyền quần thể. 3. Các phương pháp vật lý và hóa học Trong nghiên cứu di truyền, đặc biệt là di truyền phân tử và tế bào đòi hỏi phải sử dụng các kỹ thuật và phương pháp của vật lý và hóa học. Chẳng hạn, trong nghiên cứu hình thái nhiễm sắc thể không thể thiếu các loại kính hiển vi quang học và điện tử, các kỹ thuật nhuộm băng (banding techniques); nghiên cứu thành phần hóa học và cấu trúc DNA đòi hỏi các phương pháp sắc ký và nhiễu xạ tia X... 4. Các phương pháp tế bào học Trong nghiên cứu di truyền tế bào có rất nhiều phương pháp được sử dụng để quan sát hình thái nhiễm sắc thể và thiết lập kiểu nhân (karyotype) của các loài cũng như để chẩn đoán các bệnh tật liên quan đến sự biến đổi số lượng và cấu trúc nhiễm sắc thể. Bên cạnh các kỹ thuật nuôi cấy mô và chuẩn bị nhiễm sắc thể là các kỹ thuật nhuộm băng khác nhau, kỹ thuật lai huỳnh quang tại chỗ (fluorescence in situ hybridization = FISH), kỹ thuật miễn dịch tế bào học... (xem Verma và Babu 1995). 5. Các phương pháp của sinh học phân tử - kỹ thuật di truyền Sự tiến bộ nhanh chóng gần đây của sinh học phân tử và công nghệ sinh học là nhờ sự phát triển mạnh mẽ của các kỹ thuật tái tổ hợp DNA, lai phân tử, sử dụng các mẫu dò và phương pháp đánh dấu khác nhau, phương pháp PCR, các phương pháp xác định trình tự nucleic acid cũng như các phương pháp biến đổi vật liệu di truyền mới. Với các công cụ kỹ thuật mới này đã cho phép đi sâu nghiên cứu tổ
- 20 chức của các gene và bộ gene, các cơ chế điều hòa và biến đổi di truyền ở mức phân tử cũng như các thành tựu ứng dụng mới trong y-sinh học, nông nghiệp và các lĩnh vực khác của đời sống-xã hội. V. Các nguyên tắc nghiên cứu và phương pháp học tập di truyền học 1. Các nguyên tắc nghiên cứu của di truyền học Trong nghiên cứu di truyền học và sinh học nói chung có các nguyên tắc chung cần tuân thủ như là phương pháp luận, sau đây: (1) Lấy tế bào làm đơn vị nghiên cứu; (2) Thông tin di truyền chứa trong bộ gene tế bào chi phối mọi biểu hiện sống của nó mà các gene là đơn vị di truyền cơ sở; (3) Sự hoạt động của các gene trong qúa trình phát triển cá thể là đặc trưng cho từng gene trong từng giai đoạn cụ thể; (4) Các quá trình trong các hệ thống sống phải được điều hòa và kiểm soát để đảm bảo cho sự tồn tại của nó là liên tục, trong đó phổ biến là sự tự điều chỉnh bằng các cơ chế phản hồi thông tin (feed-back mechanism); (5) Sự thống nhất giữa cấu trúc và chức năng biểu hiện ở tất cả các mức độ tổ chức khác nhau của sự sống; (6) Tất cả các tổ chức và quá trình sống đều tuân theo các quy luật vật lý và hóa học; (7) Sự sống trên trái đất trải qua quá trình tiến hóa khoảng 3,5 tỷ năm qua, vì vậy khi so sánh, những nét tương đồng giữa chúng cho thấy tính thống nhất về mặt nguồn gốc và những nét dị biệt cho thấy tính phát triển, sự phân hóa đa dạng tất yếu của chúng. 2. Phương pháp học tập môn di truyền học Cũng như bất kỳ môn học nào khác, việc học tập môn di truyền đòi hỏi phải nắm vững lịch sử môn học, đối tượng, nhiệm vụ, phương pháp nghiên cứu và hệ thống kiến thức căn bản của nó. Bên cạnh các nguyên tắc nói trên vốn rất cần cho tư duy trong học tập, dưới đây nêu một số điểm chính liên quan phương pháp học tập đặc thù của bộ môn. (1) Nắm vững các kiến thức liên môn (như tế bào học, hóa sinh học, vi sinh học, học thuyết tiến hóa...) và liên ngành (như các khái niệm và nguyên lý cơ bản của toán thống kê-xác suất, vật lý và hóa hữu cơ). (2) Nắm vững hệ thống khái niệm cơ bản cũng như các thuật ngữ mới không ngừng nảy sinh. Trong đó gene là khái niệm căn bản có nội hàm không ngừng phát triển, đặc biệt là trong ba thập niên lại đây. (3) Hiểu rõ bản chất của các nguyên lý di truyền trong từng chủ đề cũng như mối liên quan giữa chúng để có thể giải thích và vận dụng trong giải quyết các bài toán hoặc tình huống của đời sống và thực tiễn sản xuất. (4) Để nắm kiến thức và phát triển các kỹ năng tư duy một cách vững chắc đòi hỏi phải biết vận dụng kiến thức vào giải bài tập cũng như các kỹ năng thực hành thí nghiệm.
- 21 (5) Di truyền học là một khoa học thực nghiệm, nên thông tin thu được là nhờ các quan sát từ thế giới tự nhiên, và phương pháp khoa học chính là công cụ để hiểu biết các quan sát đó. Nói đến phương pháp nghiên cứu khoa học là nói đến các bước tiến hành theo một trình tự tổ chức công việc chặt chẽ sau đây: Quan sát → Giả thuyết → Dự đoán → Thực nghiệm (để kiểm tra giả thuyết đặt ra) → Đề xuất giả thuyết mới. Cũng cần lưu ý rằng, đặc tính của khoa học là hoài nghi, đòi hỏi phải có bằng chứng xác thực, là kết hợp giữa logic và trí tưởng tượng, là giải thích và dự đoán, không có sự độc đoán; người nghiên cứu hay nhà khoa học phải nhận biết sáng tỏ, trung thực, vô tư, và nói chung là chịu sự chi phối của các nguyên tắc đạo đức đã được thừa nhận rộng rãi. (6) Trong khi học giáo trình, bạn nên làm ít nhất một tiểu luận về một vấn đề cập nhật mình yêu thích. Điều đó rất lý thú và bổ ích. Bởi công việc này đòi hỏi sự say mê tìm tòi các thông tin mới, đặc biệt là trên mạng để viết một bài tổng luận có tính khoa học và trình bày trong một seminar. (7) Bởi di truyền học là một ngành khoa học non trẻ nhưng phát triển với tốc độ cực nhanh, nên khối lượng kiến thức mới tích lũy được là vô cùng phong phú và đa dạng. Để có thể cập nhật thông tin về môn học đòi hỏi phải tăng cường khả năng sử dụng tiếng Anh và internet. Điều quan trọng là phải tạo cho mình một hoài bão học tập, một khả năng và phương pháp tự học và thành lập cho được một thư mục tra cứu. Trong đó đáng kể là các trang web (được giới thiệu trong từng chương), hoặc có thể sử dụng ngay các từ khóa (key words) được cho ở từng chủ đề để tìm kiếm với công cụ có thể nói mạnh nhất hiện nay là Google. VI. Di truyền học với công nghệ sinh học, tin học và các vấn đề xã hội Như đã đề cập, sự phát triển hết sức nhanh chóng của di truyền học trong vài thập niên qua, đặc biệt là sự tiến bộ của công nghệ sinh học (biotechnology) nói chung đã có những tác động mạnh mẽ lên nhiều ngành khoa học và trên mọi mặt của đời sống, kinh tế, chính trị và xã hội ở phạm vi toàn cầu. Di truyền học được hình dung ở vị trí trung tâm và giao thoa với sinh học, hóa sinh học, kỹ nghệ, y-dược, nông nghiệp, sinh thái học, kinh tế học, luật, xã hội học và triết học. Giáo sư danh dự môn hóa học ở Đại học Havard, F.H.Westheimer, bình luận về sinh học phân tử như sau:"Cuộc cách mạng trí tuệ vĩ đại nhất của 40 năm qua đã xảy ra trong sinh học. Liệu có thể tìm ra một người nào đó có học ngày nay mà không hiểu biết chút gì về sinh học phân tử?" (dẫn theo Weaver và Hedrick 1997, tr.15). Các thành tựu đạt được nhờ ứng dụng di truyền học trong nông nghiệp
- 22 là vô cùng to lớn, góp phần tạo nên cuộc "cách mạng xanh lần thứ hai" với sự ra đời của hàng loạt các giống vật nuôi-cây trồng có ưu thế lai vượt trội, các sinh vật biến đổi gene (GMOs) mang những đặc tính hoàn toàn mới lạ. Trong y học, đó là sự ra đời của hàng loạt các dược phẩm được sản xuất bằng kỹ thuật di truyền dùng cho điều trị bệnh và cải biến trí thông minh của con người; đó là các phương pháp chẩn đoán và điều trị bệnh ở mức phân tử...Sự thành công của dự án bộ gene người (HGP) vào tháng 4 năm 2003 cho phép chúng ta lần đầu tiên đọc được toàn bộ trình tự khoảng 3,2 tỷ cặp nucleotide trong bộ gene con người (Homo sapiens). HGP là một trong những kỳ công thám hiểm vĩ đại nhất trong lịch sử nhân loại (NHGRI 2005). Theo ước tính mới nhất được công bố ngày 21/10/2004 trên tạp chí Nature, bộ gene chúng ta chứa số lượng gene mã hóa protein thấp một cách đáng kinh ngạc, khoảng 20.000 đến 25.000 chứ không phải là 50.000 đến 140.000 gene như dự đoán ban đầu hoặc 35.000 theo dự đoán trong vài ba năm lại đây (NHGRI 2005). Chính sự kết hợp tin học và máy tính trong nghiên cứu sinh học phân tử dẫn tới sự ra đời một ngành mới là sinh-tin học (bioinformatics) cho phép thu thập, tổ chức và phân tích số lượng lớn các số liệu sinh học nhờ sử dụng mạng máy tính và các nguồn dữ liệu (databases). Và một số lĩnh vực nghiên cứu mới khác cũng ra đời như: genomics - phân tích toàn bộ genome của một sinh vật được chọn, DNA microchip technology - xác định các đột biến trong các gene, DNA microarray technology - nghiên cứu cách thức một số lượng lớn các gene tương tác lẫn nhau và cơ chế mạng lưới điều hòa của tế bào kiểm soát đồng thời số lượng cực kỳ lớn các gene... Những thách thức cho tương lai của nghiên cứu khoa học về các bộ gene (genomics) đối với sinh học, vấn đề sức khỏe và xã hội cũng được đặt ra (Collins và cs 2003). Sự hoàn tất của HGP tự nó không có nghĩa là đã xong mà đúng hơn là điểm khởi đầu cho công cuộc nghiên cứu thậm chí còn hứng thú hơn. Các nhà nghiên cứu hiện giờ đang cố gắng làm sáng tỏ một số quá trình phức tạp nhất của sinh học, đó là: một đứa bé phát triển từ một tế bào đơn lẻ bằng cách nào, các gene phối hợp chức năng của các mô và cơ quan như thế nào, sự tiền định bệnh tật xảy ra như thế nào và bộ não người làm việc ra sao (NHGRI 2005). Cùng với những thành tựu ứng dụng ly kỳ trong sản xuất và đời sống xã hội nói trên, nhiều vấn đề mới được đặt ra cho các ngành giáo dục, luật, triết học, xã hội học và đã gây không ít hoài nghi, tranh cãi xung quanh các vấn đề về đạo lý sinh học, an toàn sinh học và môi sinh.
- 23 Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Hồ Huỳnh Thùy Dương. 1997. Sinh học Phân tử. NXB Giáo Dục. Phạm Thành Hổ. 2000. Di truyền học. Tái bản lần II, NXB Giáo Dục. Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh. 1999. Di truyền học. NXB Giáo Dục. Tiếng Anh Collins FS, Green ED, Guttmacher AE, Guyer MS. 2003. A vision for the future of genomics research. Nature, Vol. 422, No. 6934, p.835-847. McKusick V. 1998. Mendelian Inheritance in Man. 12th ed., Johns Hopkins University Press, Baltimore. National Human Genome Research Institute (NHGRI)/ National Institute of Health (NIH). 2005: http://www.genome.gov/ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Online Mendelian Inheritance in Man (OMIMTM): http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=OMIM Tamarin RH. 1999. Principles of Genetics. 6th ed, McGraw-Hill, Inc, NY. Verma RS and Babu A. 1995. Human chromosome : principles and techniques. 2nd ed, international edition, McGraw-Hill, Inc., New York. Watson JD and Crick FHC. 1953. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid. April 25,1953, Nature, Vol.171, page 737. Weaver RF, Hedrick PW. 1997. Genetics. 3rd ed, McGraw-Hill Companies, Inc. Wm.C.Brown Publishers, Dubuque, IA. Zinnen T. 2005. JD Watson and FHC Crick - A structure for Deoxyribose Nucleic Acid - Nature, 25 April 1953. (http://www.accessexcellence.org)
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Một vài phương pháp giải bài tập di truyền học quần thể sinh học lớp 12
8 p | 2261 | 922
-
Đề cương ôn tập hết học phần môn di truyền học
21 p | 1198 | 439
-
Chương 11: Di truyền học quần thể
6 p | 468 | 203
-
Chương 12: Di truyền học Quần thể
28 p | 341 | 152
-
Giáo trình Di truyền học đại cương - ThS. Hoàng Trọng Phán
322 p | 246 | 123
-
DI TRUYỀN HỌC Ở NGƯỜI-Ôn tập trắc nghiệm sinh 12
10 p | 244 | 96
-
Giáo trình di truyền học part 1
23 p | 196 | 78
-
Di truyền học ở người và Sinh thái học
12 p | 191 | 76
-
Một số vấn đề về di truyền học (tổng hợp & sử dụng)
43 p | 123 | 51
-
Bài tập trắc nghiệm chương 3: Di truyền học quần thể
10 p | 73 | 43
-
di truyền học phân tử
5 p | 100 | 40
-
Di truyền học người
7 p | 110 | 38
-
Các khái niệm cơ bản của Di truyền học quần thể
6 p | 120 | 37
-
Giáo trình di truyền học vi sinh vật ứng dụng
221 p | 65 | 34
-
Làm thế nào một nhà di truyền học có thể xác định vị trí của một gene?
9 p | 92 | 33
-
Lý thuyết và bài tập chương 5: Di truyền học người
7 p | 43 | 18
-
Các đặc điểm và giá trị của ruồi giấm trong nghiên cứu di truyền học
3 p | 21 | 3

markdown:
# Khái niệm di truyền học
Chia sẻ: Nguyen Dinh Trong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:11
![](images/blank.gif)
![](images/blank.gif)
lượt xem 62
download
![](http://image.tlvnimg.com/document/thumbnail/2010/20100605/mu_vodich/80x100/modau_9231.jpg)
##
Khái niệm di truyền học
[Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ](javascript:void(0);)
Download
![](images/down16x21.png)
Tham khảo tài liệu 'khái niệm di truyền học', tài liệu phổ thông, sinh học phục vụ nhu cầu học tập, nghiên cứu và làm việc hiệu quả
![](images/graphics/blank.gif)
Bình luận(0)
[Đăng nhập để gửi bình luận!](javascript:void(0);)
##
Nội dung Text: Khái niệm di truyền học
- 13 Mở đầu I. Khái niệm di truyền học Theo quan niệm của Bateson (1906), di truyền học (genetics) là khoa học nghiên cứu các đặc tính di truyền và biến dị vốn có của mọi sinh vật cùng với các nguyên tắc và phương pháp điều khiển các đặc tính đó. Ở đây, tính di truyền (heredity) được biểu hiện ở sự giống nhau giữa con cái với cha mẹ; và tính biến dị (variability) biểu hiện ở sự sai khác giữa cha mẹ và con cái cũng như giữa các con cái với nhau. Cần lưu ý rằng, gene là khái niệm căn bản của di truyền học cho nên nội dung của khái niệm gene không ngừng được phát triển cùng với sự phát triển của di truyền học. II. Lược sử phát triển của di truyền học Sự ra đời và phát triển của di truyền học gắn liền với công trình nghiên cứu của Gregor Mendel năm 1865. Tuy nhiên, trước thời Mendel đặc biệt là từ thế kỷ XVII có một số sự kiện quan trọng sau đây: (1) Sự ra đời của kính hiển vi sơ khai bởi A.van Leuvenhook (1632-1723); và (2) Sinh học bắt đầu phát triển mạnh vào thế kỷ XIX với sự ra đời thuyết tế bào của M.Schleiden và T.Schwann (1838,1839) và các thuyết tiến hóa của J.B.Lamarck (1809) và đặc biệt là của R.C.Darwin (1859). Nhìn chung, quan niệm phổ biến thời bấy giờ vẫn là sự di truyền các tính trạng tập nhiễm (inheritance of acquired characters) do Lamarck đề xuất và sự di truyền hòa hợp (blending inheritance), nghĩa là sự pha lẫn "tinh cha huyết mẹ" ở con cái. 1. Sự ra đời và phát triển của di truyền Mendel Từ đậu Hà Lan (Pisum sativum), với ý tưởng và phương pháp nghiên cứu độc đáo, năm 1865 Gregor Mendel (Hình 1) đã phát hiện ra các quy luật di truyền cơ sở đầu tiên và qua đó suy ra sự tồn tại tất yếu của các đơn vị đi truyền đặc thù - nhân tố di truyền (genetic factor) - quy định các tính trạng được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác mà sau này gọi là gene. Tuy nhiên, giới khoa học đương thời không hiểu và do đó không thể đánh giá tầm vóc vĩ đại của phát minh này. Hình 1 G. Mendel Mãi đến năm 1900, ba nhà thực vật học là Carl Correns (Germany), Hugo de Vries (Netherlands) và Erich von Tschermak (Austria) độc lập nhau khám phá lại các quy luật di truyền của Mendel. Và di truyền học chính thức ra đời từ đây mà người sáng lập là Mendel.
- 14 Trong những năm đầu thế kỷ XX, nhờ ứng dụng di truyền Mendel, các nhà chọn giống đã phát hiện thêm các hiện tượng như: trội không hoàn toàn, đồng trội, gene gây chết, đa allele, các kiểu tương tác gene...Ở giai đoạn này, ngoài thuyết đột biến của H.de Vries năm 1901, còn có hai sự kiện liên quan đến sự ra đời của thuyết di truyền nhiễm sắc thể và di truyền học quần thể sau này, đó là sự khởi xướng "thuyết nhiễm sắc thể" bởi Walter Sutton và Theodor Bovary năm 1902 và việc thiết lập quy luật Hardy-Weinberg năm 1908. Một số thuật ngữ thông dụng cũng được đề xuất trong giai đọan này, như: di truyền học (genetics) bởi W.Bateson năm 1906, gene, kiểu gene (genotype) và kiểu hình (phenotype) bởi W.Johannsen năm 1909. 2. Sự ra đời và phát triển của thuyết di truyền nhiễm sắc thể Từ 1910, Thomas Hunt Morgan (Hình 2) cùng với ba cộng sự là Alfred H.Sturtevant, Calvin Bridges và Herman J. Muller đã xây dựng thành công thuyết di truyền nhiễm sắc thể (chromosome theory of inheritance) dựa trên đối tượng nghiên cứu là ruồi giấm Drosophila melanogaster. Học thuyết này xác nhận rằng gene là đơn vị cơ sở của tính di truyền nằm trên nhiễm sắc thể (ở trong nhân); trên đó các gene sắp xếp theo đường thẳng Hình 2 T.H.Morgan tạo thành nhóm liên kết. Những đóng góp đáng kể của các môn đệ xuất sắc của Morgan đó là: xây dựng bản đồ di truyền (Sturtevant 1913), chỉ ra cơ chế xác định các kiểu hình giới tính ở ruồi giấm (Bridges 1916) và phát triển phương pháp gây đột biến bằng tia X (Muller 1927). Với đóng góp to lớn đó Morgan đã được trao giải Nobel năm 1933 và Muller năm 1946. Năm 1931, Barbara McClintock (Hình 3) và Harriet Creighton thu được bằng chứng vật lý trực tiếp về tái tổ hợp ở ngô. Sau đó, hiện tượng này cũng được C. Stern quan sát ở Drosophila. Như vậy tái tổ hợp có thể được phát hiện cả về mặt vật lý lẫn di truyền ở động vật cũng như ở thực vật. Đến 1944, McClintock phát hiện các yếu tố di truyền vận động (transposable genetic elements), và bà đã được trao giải Nobel năm 1983 về khám phá này. Hình 3 B.McClintock 3. Sự ra đời và phát triển của di truyền học phân tử Sự ra đời của di truyền học phân tử (molecular genetics) gắn liền với các khám phá về DNA (deoxyribonucleic acid) từ giữa thế kỷ XX trên đối
- 15 tượng nghiên cứu chủ yếu là các vi sinh vật. Tuy nhiên, trước đó Friedrich Miescher (1869) đã khám phá ra một hỗn hợp trong nhân tế bào gọi là nuclein mà thành phần chính của nó sau này được biết là DNA. Hình 4 Beadle, Tatum, Jacob và Monod (từ trái sang) Về mối quan hệ giữa gene và protein, từ 1902 Archibald Garrod qua nghiên cứu bệnh alcaptonuria ở người đã gợi ý rằng đây là một tính trạng lặn Mendel, có thể liên quan tới sự sai hỏng một enzyme. Bằng các thí nghiệm gây đột biến các gene liên quan đến các con đường sinh hóa trên nấm mốc Neurospora, năm 1941 George Beadle và E.L.Tatum (Hình 4) xác nhận mỗi gene kiểm soát sự tổng hợp một enzyme đặc thù. Chính giả thuyết một gene-một enzyme (one gene-one enzyme hypothesis) nổi tiếng này đã mở đường cho sự ra đời của di truyền hóa-sinh, và hai ông đã được trao giải Nobel cùng với Joshua Lederberg năm 1958. Về sau, giả thuyết này được chính xác hóa là một gene xác định chỉ một chuỗi polypeptid - cấu trúc sơ cấp của các protein, trong đó có các enzyme. Vậy bản chất của gene là gì? Năm 1944, Oswald Avery (Hình 5) và các cộng sự là MacLeod và McCarty bằng thí nghiệm biến nạp in vitro đã chứng minh rằng DNA là vật chất mang thông tin di truyền. Năm 1949, Erwin Chargaff công bố các kết quả đầu tiên về thành phần hóa học của DNA một số loài. Hình 5 O.T. Avery Việc nghiên cứu cấu trúc phân tử DNA được bắt đầu từ 1951 với các dẫn liệu nhiễu xạ tia X của Rosalind Franklin và Maurice Wilkins (Hình 6). Các số liệu hóa học và vật lý này là cơ sở mà từ đó James Watson và Francis Crick (Hình 7) đã xây dựng thành công mô hình cấu trúc phân tử DNA năm 1953, còn gọi là chuỗi Hình 6 R.Franklin (trái) và M.Wilkins
- 16 xoắn kép (double helix). Phát minh vĩ đại này mở ra kỷ nguyên mới cho sự phát triển của di truyền học và sinh học nói chung. Với phát minh đó, Watson và Crick cùng với Wilkins được trao giải Nobel năm 1962 . Bài báo nhan đề "Một cấu trúc cho Deoxyribose Nucleic Acid" của Watson và Crick đăng trên tạp chí Nature ngày 25/4/1953 được đánh giá Hình 7 J.D.Watson (trái) và F.H.C.Crick là một bài báo không bình thường. Chỉ vỏn vẹn có 128 dòng nhưng đàng sau bài báo là cả một bước tiến lịch sử vĩ đại của di truyền học mà mỗi dòng là một câu chuyện. Thật vậy, sau cấu trúc chuỗi xoắn kép là hàng loạt các khám phá mới. Năm 1958 Matthew Meselson và Franklin Stahl chứng minh sự tái bản bán bảo toàn của DNA; và năm 1961 Seymour Benzer hoàn tất công trình nghiên cứu cấu trúc tinh vi của gene; Francois Jacob và Jacques Monod (Hình 4) tìm ra cơ chế điều hòa sinh tổng hợp protein (giải Nobel 1965 với Andre Lwoff); S.Brenner, Jacob và Meselson khám phá ra RNA thông tin; S.Brenner và F.Crick chứng minh mã ditruyền là mã bộ ba; công trình giải mã Hình 8 H.G.Khorana (trái) và M.Nirenberg di truyền này được hoàn thành vào tháng 6 năm 1966 bởi hai nhóm nghiên cứu của Marshall Nirenberg và Har Gobind Khorana (giải Nobel năm 1968; Hình 8). 4. Sự ra đời và phát triển của công nghệ DNA tái tổ hợp Có thể nói, nền tảng của công nghệ DNA tái tổ hợp (recombinant DNA technology) được thành lập từ 1972 khi Paul Berg (Hình 10) tạo ra phân tử DNA tái tổ hợp đầu tiên trong ống nghiệm (recombinant DNA in vitro). Một năm sau Herbert Boyer và Stanley Cohen (Hình 10) lần đầu tiên sử dụng plasmid để tạo dòng DNA. Lĩnh vực ứng dụng mới này của sinh học phân tử đã tạo ra một cuộc cách mạng mới trong sinh học. Đóng góp đáng kể trong lĩnh vực này là khám phá về các enzyme giới hạn (restriction enzyme) từ 1961-1969 của Werner Arber, Daniel Nathans và
- 17 Hamilton Smith (giải Nobel 1978; Hình 10); đề xuất các phương pháp xác định trình tự base trong các nucleic acid năm 1977 bởi P.Berg, W.Gilbert Hình 9 Các nhà khoa học đoạt giải Nobel y học liên quan kỹ thuật gene. Từ trái sang: D.Nathans, H.Smith, W.Arber, P.Sharp và R.Robert. Hình 10 Các nhà khoa học đoạt giải Nobel hóa học liên quan kỹ thuật gene. Từ trái sang: H.Boyer, S.Cohen, P.Berg, W.Gilbert, F.Sanger và K.Mullis. và Frederick Sanger (giải Nobel hóa học 1980; Hình 10); sự khám phá ra các gene phân đoạn (split gene) năm 1977 bởi Phillip Sharp và Richard Robert (giải Nobel 1993; Hình 9); sự phát minh ra phương pháp PCR (polymerase chain reaction) của Kary B.Mullis năm 1985 (Hình 10) và phương pháp gây đột biến định hướng (site-directed mutagenesis) của Michael Smith từ 1978-1982 (giải Nobel hóa học 1993)... Cùng với những thành tựu ứng dụng ly kỳ trong sản xuất và đời sống xã hội, như việc sản xuất các chế phẩm y-sinh học bằng công nghệ DNA tái tổ hợp, sử dụng liệu pháp gene (gene therapy) trong điều trị bệnh di truyền, tạo các giống sinh vật mới bằng con đường biến đổi gene (genetically modified organisms = GMOs), dự án bộ gene người (Human Genome Project = HGP)... gây ra không ít hoài nghi, tranh cãi xung quanh các vấn đề về đạo lý sinh học (bioethics) và an toàn sinh học (biosafety). III. Đối tượng và các lĩnh vực nghiên cứu của di truyền học Trong giai đoạn đầu, đối tượng của di truyền học là các thực vật, động vật, người và các vi sinh vật. Từ đó dẫn tới sự hình thành các lĩnh vực nghiên cứu tương ứng là di truyền học thực vật, động vật, người và di truyền học vi sinh vật, trong đó di truyền học tế bào là cơ sở. Giai đoạn
- 18 này kéo dài từ thời Mendel cho đến thập niên 1940, với đặc trưng là nghiên cứu quy luật di truyền các tính trạng qua các thế hệ. Vì vậy nó thường được gọi là giai đoạn di truyền học Mendel hay di truyền học cổ điển (Mendelian or classical genetics). Từ thập niên 1950 đến nay, với sự ra đời của di truyền học phân tử (molecular genetics), đối tượng nghiên cứu là tổ chức, cấu trúc, chức năng và cơ chế hoạt động của các bộ gene (genomes), các gene và các sản phẩm của chúng ở mức phân tử. Đặc biệt với sự ra đời của các kỹ thuật tạo dòng gene (gene-cloning techniques) từ thập niên 1970, việc nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng trở nên hết sức thuận lợi. Sự phân hóa thành các chuyên ngành lúc này là vô cùng phong phú và đa dạng, như: di truyền học bệnh (genetics of disease), di truyền học ung thư (genetics of cancer), di truyền học phát triển (developmental genetics), công nghệ sinh học (biotechnology)...Gần đây còn xuất hiện một số lĩnh vực nghiên cứu mới như genomics, DNA chip technology, DNA microarray technology... Một hướng khác của di truyền học chuyên nghiên cứu cấu trúc di truyền của các quần thể và sự biến đổi di truyền bên trong quần thể và giữa các quần thể. Đó là nhánh di truyền học quần thể (population genetics), mà nguyên lý cơ sở của nó được G.Hardy (England) và W.Weinberg (Germany) độc lập đưa ra năm 1908. Tuy nhiên, lĩnh vực nghiên cứu này chỉ thực sự bắt đầu từ thập niên 1930 với các công trình của R.A.Fisher, J.B.S.Haldane và Sewall Wright. Ngày nay các nhà di truyền học không còn thiên về nghiên cứu sự biến đổi ở mức kiểu hình mà tập trung vào sự biến đổi phân tử trong một quần thể nhằm tìm hiểu ý nghĩa tiến hóa của các biến đổi đó. Và như thế di truyền học quần thể trở thành nền tảng cho các thuyết tiến hóa hiện đại. Qua phân tích ở trên cho thấy ba nhánh chính của di truyền học, đó là: di truyền học Mendel, di truyền học phân tử và di truyền học quần thể. IV. Các phương pháp nghiên cứu của di truyền học Việc nghiên cứu di truyền học được tiến hành bởi nhiều phương pháp khác nhau. Bên cạnh các phương pháp kinh điển đặc thù còn có sự phát triển và tích hợp của các phương pháp từ toán học, tin học, vật lý và hóa học đặc biệt là trong lĩnh vực sinh học phân tử. 1. Các phương pháp kinh điển đặc thù của di truyền học Trước hết đó là phương pháp tự thụ phấn dùng để chọn các dòng thuần làm bố mẹ trong các phép lai, các phương pháp lai một hoặc đồng thời nhiều tính trạng giữa các bố mẹ do Mendel đề xuất. Trong đó bao gồm cả các hình thức lai thuận nghịch và lai phân tích (testcross) nhằm rút
- 19 ra quy luật, kiểm tra kiểu gene hoặc dùng để thiết lập bản đồ di truyền. Đối với nghiên cứu di truyền người và một số vật nuôi giao phối cận huyết (consanguineous), đặc trưng là phương pháp phân tích phả hệ (pedigree analysis) nhằm xác định đặc điểm di truyền trội-lặn của một tính trạng hoặc bệnh tật; nghiên cứu trẻ sinh đôi cùng trứng và khác trứng nhằm xác định hệ số di truyền (heritability) của tính trạng; phương pháp gây đột biến (mutagenesis) kết hợp với lai hữu tính dùng trong nghiên cứu và chọn tạo giống, đặc biệt là ở thực vật... 2. Phương pháp toán học Trong nghiên cứu khoa học nói chung và di truyền học nói riêng, việc áp dụng các công cụ toán thống kê và lý thuyết xác suất để phân tích định lượng và lý giải các kết quả nghiên cứu là rất thiết yếu. Chính điều đó làm cho di truyền học trở thành một khoa học chính xác và mang tính dự báo. Điều này thể hiện rõ trong các công trình nghiên cứu của Mendel, Morgan cũng như trong các nghiên cứu di truyền số lượng và di truyền quần thể. 3. Các phương pháp vật lý và hóa học Trong nghiên cứu di truyền, đặc biệt là di truyền phân tử và tế bào đòi hỏi phải sử dụng các kỹ thuật và phương pháp của vật lý và hóa học. Chẳng hạn, trong nghiên cứu hình thái nhiễm sắc thể không thể thiếu các loại kính hiển vi quang học và điện tử, các kỹ thuật nhuộm băng (banding techniques); nghiên cứu thành phần hóa học và cấu trúc DNA đòi hỏi các phương pháp sắc ký và nhiễu xạ tia X... 4. Các phương pháp tế bào học Trong nghiên cứu di truyền tế bào có rất nhiều phương pháp được sử dụng để quan sát hình thái nhiễm sắc thể và thiết lập kiểu nhân (karyotype) của các loài cũng như để chẩn đoán các bệnh tật liên quan đến sự biến đổi số lượng và cấu trúc nhiễm sắc thể. Bên cạnh các kỹ thuật nuôi cấy mô và chuẩn bị nhiễm sắc thể là các kỹ thuật nhuộm băng khác nhau, kỹ thuật lai huỳnh quang tại chỗ (fluorescence in situ hybridization = FISH), kỹ thuật miễn dịch tế bào học... (xem Verma và Babu 1995). 5. Các phương pháp của sinh học phân tử - kỹ thuật di truyền Sự tiến bộ nhanh chóng gần đây của sinh học phân tử và công nghệ sinh học là nhờ sự phát triển mạnh mẽ của các kỹ thuật tái tổ hợp DNA, lai phân tử, sử dụng các mẫu dò và phương pháp đánh dấu khác nhau, phương pháp PCR, các phương pháp xác định trình tự nucleic acid cũng như các phương pháp biến đổi vật liệu di truyền mới. Với các công cụ kỹ thuật mới này đã cho phép đi sâu nghiên cứu tổ
- 20 chức của các gene và bộ gene, các cơ chế điều hòa và biến đổi di truyền ở mức phân tử cũng như các thành tựu ứng dụng mới trong y-sinh học, nông nghiệp và các lĩnh vực khác của đời sống-xã hội. V. Các nguyên tắc nghiên cứu và phương pháp học tập di truyền học 1. Các nguyên tắc nghiên cứu của di truyền học Trong nghiên cứu di truyền học và sinh học nói chung có các nguyên tắc chung cần tuân thủ như là phương pháp luận, sau đây: (1) Lấy tế bào làm đơn vị nghiên cứu; (2) Thông tin di truyền chứa trong bộ gene tế bào chi phối mọi biểu hiện sống của nó mà các gene là đơn vị di truyền cơ sở; (3) Sự hoạt động của các gene trong qúa trình phát triển cá thể là đặc trưng cho từng gene trong từng giai đoạn cụ thể; (4) Các quá trình trong các hệ thống sống phải được điều hòa và kiểm soát để đảm bảo cho sự tồn tại của nó là liên tục, trong đó phổ biến là sự tự điều chỉnh bằng các cơ chế phản hồi thông tin (feed-back mechanism); (5) Sự thống nhất giữa cấu trúc và chức năng biểu hiện ở tất cả các mức độ tổ chức khác nhau của sự sống; (6) Tất cả các tổ chức và quá trình sống đều tuân theo các quy luật vật lý và hóa học; (7) Sự sống trên trái đất trải qua quá trình tiến hóa khoảng 3,5 tỷ năm qua, vì vậy khi so sánh, những nét tương đồng giữa chúng cho thấy tính thống nhất về mặt nguồn gốc và những nét dị biệt cho thấy tính phát triển, sự phân hóa đa dạng tất yếu của chúng. 2. Phương pháp học tập môn di truyền học Cũng như bất kỳ môn học nào khác, việc học tập môn di truyền đòi hỏi phải nắm vững lịch sử môn học, đối tượng, nhiệm vụ, phương pháp nghiên cứu và hệ thống kiến thức căn bản của nó. Bên cạnh các nguyên tắc nói trên vốn rất cần cho tư duy trong học tập, dưới đây nêu một số điểm chính liên quan phương pháp học tập đặc thù của bộ môn. (1) Nắm vững các kiến thức liên môn (như tế bào học, hóa sinh học, vi sinh học, học thuyết tiến hóa...) và liên ngành (như các khái niệm và nguyên lý cơ bản của toán thống kê-xác suất, vật lý và hóa hữu cơ). (2) Nắm vững hệ thống khái niệm cơ bản cũng như các thuật ngữ mới không ngừng nảy sinh. Trong đó gene là khái niệm căn bản có nội hàm không ngừng phát triển, đặc biệt là trong ba thập niên lại đây. (3) Hiểu rõ bản chất của các nguyên lý di truyền trong từng chủ đề cũng như mối liên quan giữa chúng để có thể giải thích và vận dụng trong giải quyết các bài toán hoặc tình huống của đời sống và thực tiễn sản xuất. (4) Để nắm kiến thức và phát triển các kỹ năng tư duy một cách vững chắc đòi hỏi phải biết vận dụng kiến thức vào giải bài tập cũng như các kỹ năng thực hành thí nghiệm.
- 21 (5) Di truyền học là một khoa học thực nghiệm, nên thông tin thu được là nhờ các quan sát từ thế giới tự nhiên, và phương pháp khoa học chính là công cụ để hiểu biết các quan sát đó. Nói đến phương pháp nghiên cứu khoa học là nói đến các bước tiến hành theo một trình tự tổ chức công việc chặt chẽ sau đây: Quan sát → Giả thuyết → Dự đoán → Thực nghiệm (để kiểm tra giả thuyết đặt ra) → Đề xuất giả thuyết mới. Cũng cần lưu ý rằng, đặc tính của khoa học là hoài nghi, đòi hỏi phải có bằng chứng xác thực, là kết hợp giữa logic và trí tưởng tượng, là giải thích và dự đoán, không có sự độc đoán; người nghiên cứu hay nhà khoa học phải nhận biết sáng tỏ, trung thực, vô tư, và nói chung là chịu sự chi phối của các nguyên tắc đạo đức đã được thừa nhận rộng rãi. (6) Trong khi học giáo trình, bạn nên làm ít nhất một tiểu luận về một vấn đề cập nhật mình yêu thích. Điều đó rất lý thú và bổ ích. Bởi công việc này đòi hỏi sự say mê tìm tòi các thông tin mới, đặc biệt là trên mạng để viết một bài tổng luận có tính khoa học và trình bày trong một seminar. (7) Bởi di truyền học là một ngành khoa học non trẻ nhưng phát triển với tốc độ cực nhanh, nên khối lượng kiến thức mới tích lũy được là vô cùng phong phú và đa dạng. Để có thể cập nhật thông tin về môn học đòi hỏi phải tăng cường khả năng sử dụng tiếng Anh và internet. Điều quan trọng là phải tạo cho mình một hoài bão học tập, một khả năng và phương pháp tự học và thành lập cho được một thư mục tra cứu. Trong đó đáng kể là các trang web (được giới thiệu trong từng chương), hoặc có thể sử dụng ngay các từ khóa (key words) được cho ở từng chủ đề để tìm kiếm với công cụ có thể nói mạnh nhất hiện nay là Google. VI. Di truyền học với công nghệ sinh học, tin học và các vấn đề xã hội Như đã đề cập, sự phát triển hết sức nhanh chóng của di truyền học trong vài thập niên qua, đặc biệt là sự tiến bộ của công nghệ sinh học (biotechnology) nói chung đã có những tác động mạnh mẽ lên nhiều ngành khoa học và trên mọi mặt của đời sống, kinh tế, chính trị và xã hội ở phạm vi toàn cầu. Di truyền học được hình dung ở vị trí trung tâm và giao thoa với sinh học, hóa sinh học, kỹ nghệ, y-dược, nông nghiệp, sinh thái học, kinh tế học, luật, xã hội học và triết học. Giáo sư danh dự môn hóa học ở Đại học Havard, F.H.Westheimer, bình luận về sinh học phân tử như sau:"Cuộc cách mạng trí tuệ vĩ đại nhất của 40 năm qua đã xảy ra trong sinh học. Liệu có thể tìm ra một người nào đó có học ngày nay mà không hiểu biết chút gì về sinh học phân tử?" (dẫn theo Weaver và Hedrick 1997, tr.15). Các thành tựu đạt được nhờ ứng dụng di truyền học trong nông nghiệp
- 22 là vô cùng to lớn, góp phần tạo nên cuộc "cách mạng xanh lần thứ hai" với sự ra đời của hàng loạt các giống vật nuôi-cây trồng có ưu thế lai vượt trội, các sinh vật biến đổi gene (GMOs) mang những đặc tính hoàn toàn mới lạ. Trong y học, đó là sự ra đời của hàng loạt các dược phẩm được sản xuất bằng kỹ thuật di truyền dùng cho điều trị bệnh và cải biến trí thông minh của con người; đó là các phương pháp chẩn đoán và điều trị bệnh ở mức phân tử...Sự thành công của dự án bộ gene người (HGP) vào tháng 4 năm 2003 cho phép chúng ta lần đầu tiên đọc được toàn bộ trình tự khoảng 3,2 tỷ cặp nucleotide trong bộ gene con người (Homo sapiens). HGP là một trong những kỳ công thám hiểm vĩ đại nhất trong lịch sử nhân loại (NHGRI 2005). Theo ước tính mới nhất được công bố ngày 21/10/2004 trên tạp chí Nature, bộ gene chúng ta chứa số lượng gene mã hóa protein thấp một cách đáng kinh ngạc, khoảng 20.000 đến 25.000 chứ không phải là 50.000 đến 140.000 gene như dự đoán ban đầu hoặc 35.000 theo dự đoán trong vài ba năm lại đây (NHGRI 2005). Chính sự kết hợp tin học và máy tính trong nghiên cứu sinh học phân tử dẫn tới sự ra đời một ngành mới là sinh-tin học (bioinformatics) cho phép thu thập, tổ chức và phân tích số lượng lớn các số liệu sinh học nhờ sử dụng mạng máy tính và các nguồn dữ liệu (databases). Và một số lĩnh vực nghiên cứu mới khác cũng ra đời như: genomics - phân tích toàn bộ genome của một sinh vật được chọn, DNA microchip technology - xác định các đột biến trong các gene, DNA microarray technology - nghiên cứu cách thức một số lượng lớn các gene tương tác lẫn nhau và cơ chế mạng lưới điều hòa của tế bào kiểm soát đồng thời số lượng cực kỳ lớn các gene... Những thách thức cho tương lai của nghiên cứu khoa học về các bộ gene (genomics) đối với sinh học, vấn đề sức khỏe và xã hội cũng được đặt ra (Collins và cs 2003). Sự hoàn tất của HGP tự nó không có nghĩa là đã xong mà đúng hơn là điểm khởi đầu cho công cuộc nghiên cứu thậm chí còn hứng thú hơn. Các nhà nghiên cứu hiện giờ đang cố gắng làm sáng tỏ một số quá trình phức tạp nhất của sinh học, đó là: một đứa bé phát triển từ một tế bào đơn lẻ bằng cách nào, các gene phối hợp chức năng của các mô và cơ quan như thế nào, sự tiền định bệnh tật xảy ra như thế nào và bộ não người làm việc ra sao (NHGRI 2005). Cùng với những thành tựu ứng dụng ly kỳ trong sản xuất và đời sống xã hội nói trên, nhiều vấn đề mới được đặt ra cho các ngành giáo dục, luật, triết học, xã hội học và đã gây không ít hoài nghi, tranh cãi xung quanh các vấn đề về đạo lý sinh học, an toàn sinh học và môi sinh.
- 23 Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Hồ Huỳnh Thùy Dương. 1997. Sinh học Phân tử. NXB Giáo Dục. Phạm Thành Hổ. 2000. Di truyền học. Tái bản lần II, NXB Giáo Dục. Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh. 1999. Di truyền học. NXB Giáo Dục. Tiếng Anh Collins FS, Green ED, Guttmacher AE, Guyer MS. 2003. A vision for the future of genomics research. Nature, Vol. 422, No. 6934, p.835-847. McKusick V. 1998. Mendelian Inheritance in Man. 12th ed., Johns Hopkins University Press, Baltimore. National Human Genome Research Institute (NHGRI)/ National Institute of Health (NIH). 2005: http://www.genome.gov/ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Online Mendelian Inheritance in Man (OMIMTM): http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=OMIM Tamarin RH. 1999. Principles of Genetics. 6th ed, McGraw-Hill, Inc, NY. Verma RS and Babu A. 1995. Human chromosome : principles and techniques. 2nd ed, international edition, McGraw-Hill, Inc., New York. Watson JD and Crick FHC. 1953. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid. April 25,1953, Nature, Vol.171, page 737. Weaver RF, Hedrick PW. 1997. Genetics. 3rd ed, McGraw-Hill Companies, Inc. Wm.C.Brown Publishers, Dubuque, IA. Zinnen T. 2005. JD Watson and FHC Crick - A structure for Deoxyribose Nucleic Acid - Nature, 25 April 1953. (http://www.accessexcellence.org)
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Một vài phương pháp giải bài tập di truyền học quần thể sinh học lớp 12
8 p |
2261 |
922
-
Đề cương ôn tập hết học phần môn di truyền học
21 p |
1198 |
439
-
Chương 11: Di truyền học quần thể
6 p |
468 |
203
-
Chương 12: Di truyền học Quần thể
28 p |
341 |
152
-
Giáo trình Di truyền học đại cương - ThS. Hoàng Trọng Phán
322 p |
246 |
123
-
DI TRUYỀN HỌC Ở NGƯỜI-Ôn tập trắc nghiệm sinh 12
10 p |
244 |
96
-
Giáo trình di truyền học part 1
23 p |
196 |
78
-
Di truyền học ở người và Sinh thái học
12 p |
191 |
76
-
Một số vấn đề về di truyền học (tổng hợp & sử dụng)
43 p |
123 |
51
-
Bài tập trắc nghiệm chương 3: Di truyền học quần thể
10 p |
73 |
43
-
di truyền học phân tử
5 p |
100 |
40
-
Di truyền học người
7 p |
110 |
38
-
Các khái niệm cơ bản của Di truyền học quần thể
6 p |
120 |
37
-
Giáo trình di truyền học vi sinh vật ứng dụng
221 p |
65 |
34
-
Làm thế nào một nhà di truyền học có thể xác định vị trí của một gene?
9 p |
92 |
33
-
Lý thuyết và bài tập chương 5: Di truyền học người
7 p |
43 |
18
-
Các đặc điểm và giá trị của ruồi giấm trong nghiên cứu di truyền học
3 p |
21 |
3


text:
90 cách tăng thêm sự hấp dẫn, nữ tính của Redbook mà bạn có thể tham khảo.
1. Trước khi chồng đi làm, bạn lén để vào trong ví của anh ấy mảnh giấy nhắn với nội dung: “Anh yêu! Tối nay, anh cứ đi nhậu, nếu muốn. Em sẵn lòng ngồi đợi anh về”.
2. Đánh thức anh ấy bằng một nụ hôn môi phớt nhẹ. Sau đó, đi ra ngoài và quay trở lại vài phút sau đó, lần này, tặng anh ấy một nụ hôn mạnh mẽ và say đắm.
3. Mặc một chiếc áo khoét cổ rộng táo bạo. Bạn giả vờ nghiêng người tiếp thức ăn cho chồng trong bữa tối, thực chất là cố ý để anh ấy chiêm ngưỡng vòng gợi cảm của bạn. Dĩ nhiên, cách này chỉ sử dụng khi có 2 vợ chồng với nhau.
4. Đặt lên bàn, trong phòng làm việc của anh ấy một đĩa nhạc yêu thích.
5. Gợi ý để anh ấy cùng vào bếp, cùng trò chuyện, trao anh ấy những lời ngọt ngào và ánh nhìn đắm đuối.
6. Ngậm một miếng táo trên miệng và thách thức anh ấy cùng ăn táo.
Chỉ dẫn anh ấy vài chiêu thức “giao ban” bạn mới học được... (Ảnh minh hoạ)
7. Gợi ý rằng, bạn muốn mượn chìa khóa xe, bất ngờ thò tay vào túi quần anh ấy rồi cố tình “đánh thức” “cậu nhỏ”.
8. Dùng son môi vẽ hình trái tim trên gương kèm lời nhắn: “Em yêu anh rất nhiều”.
9. Giúp anh ấy cởi quần áo trước khi tắm.
10. Dùng lưỡi liếm nhẹ lên vành tai anh ấy. Sau đó, chụm miệng và hôn thật sâu vào vùng gáy, phía sau tai chồng.
11. Nhờ anh ấy cài hộ dây áo “chip”.
12. Luồn tay vào áo và khẽ cù nhẹ anh ấy.
13. Khởi xướng chuyện ấy vào lúc sáng sớm. Bạn không nói lời nào cả, chỉ dùng hành động thật nhanh chóng và bất ngờ khiến anh ấy trở tay không kịp.
14. Thay đổi mình bằng chiếc váy ngủ mỏng dính, không thể ngắn hơn được nữa.
15. Đi dạo hay chơi thể thao cùng chồng vào một ngày nghỉ đẹp trời.
16. Chỉ dẫn anh ấy vài chiêu thức “giao ban” bạn mới học được. Tránh ra lệnh hay yêu cầu, chỉ khơi gợi để anh ấy đáp ứng được khát vọng của bạn.
17. Sưu tầm rồi kể lại cho anh ấy nghe vài mẩu chuyện cười liên quan đến giới tính hay có tác dụng khêu gợi ham muốn ái ân.
18. Nếu phải ngồi đối diện với anh ấy ở chốn đông người, trong tiệc cưới chẳng hạn, bạn chớ bỏ lỡ cơ hội quyến rũ anh ấy. Thi thoảng, vờ nhìn trộm chồng và mỉm cười bí ẩn.
19. Làm mới mình bằng một bộ đồ lót màu sắc (màu đỏ chẳng hạn).
20. Mở một đĩa nhạc có tiết tấu vui vẻ, mời chồng nhún nhảy theo điệu nhạc.
Khiến anh ấy ngạc nhiên với những cú lắc mông uốn éo trong trạng thái nude (Ảnh minh hoạ)
21. “Giao ban” cùng anh ấy trên một khoảng trống nào đó trong nhà mà trước đó hai vợ chồng chưa từng “làm”.
22. Dậy sớm và cùng chạy bộ với chồng vài lần mỗi tuần.
23. Bật điều hòa trong phòng ngủ thấp hơn mức bình thường, vờ kêu lạnh và nũng nịu gợi ý anh ấy “ủ ấm”.
24. Lồng khung ảnh cưới hai vợ chồng và để cạnh chiếc máy vi tính của chồng.
25. Dụ anh ấy ra ban công, xòe tay hứng nước mưa và bất ngờ vẩy lên người, trêu đùa anh ấy.
26. Chuẩn bị một chiếc khăn tối màu và chơi trò “bịt mắt bắt dê” cùng chồng.
27. Mời anh ấy ăn một bữa tối hơi tốn kém trong nhà hàng.
28. Massage vùng ngực cho anh ấy. Hướng dẫn anh ấy kê đầu lên đùi bạn. Xức dầu thơm và bắt đầu massage theo hình cánh cung, từ giữa ngực sang hai bên, từ phía trên xuống phía dưới bụng.
29. Đặt vài chiếc kẹo ngọt vào cặp đi làm của anh ấy. Dặn anh ấy nhớ súc miệng sau khi ăn kẹo kẻo bị sâu răng.
30. Khiến anh ấy ngạc nhiên với những cú lắc mông uốn éo trong trạng thái nude.

markdown:
90 cách tăng thêm sự hấp dẫn, nữ tính của Redbook mà bạn có thể tham khảo.
1. Trước khi chồng đi làm, bạn lén để vào trong ví của anh ấy mảnh giấy nhắn với nội dung: “Anh yêu! Tối nay, anh cứ đi nhậu, nếu muốn. Em sẵn lòng ngồi đợi anh về”.
2. Đánh thức anh ấy bằng một nụ hôn môi phớt nhẹ. Sau đó, đi ra ngoài và quay trở lại vài phút sau đó, lần này, tặng anh ấy một nụ hôn mạnh mẽ và say đắm.
3. Mặc một chiếc áo khoét cổ rộng táo bạo. Bạn giả vờ nghiêng người tiếp thức ăn cho chồng trong bữa tối, thực chất là cố ý để anh ấy chiêm ngưỡng vòng gợi cảm của bạn. Dĩ nhiên, cách này chỉ sử dụng khi có 2 vợ chồng với nhau.
4. Đặt lên bàn, trong phòng làm việc của anh ấy một đĩa nhạc yêu thích.
5. Gợi ý để anh ấy cùng vào bếp, cùng trò chuyện, trao anh ấy những lời ngọt ngào và ánh nhìn đắm đuối.
6. Ngậm một miếng táo trên miệng và thách thức anh ấy cùng ăn táo.
*Chỉ dẫn anh ấy vài chiêu thức “giao ban” bạn mới học được... (Ảnh minh hoạ)*
7. Gợi ý rằng, bạn muốn mượn chìa khóa xe, bất ngờ thò tay vào túi quần anh ấy rồi cố tình “đánh thức” “cậu nhỏ”.
8. Dùng son môi vẽ hình trái tim trên gương kèm lời nhắn: “Em yêu anh rất nhiều”.
9. Giúp anh ấy cởi quần áo trước khi tắm.
10. Dùng lưỡi liếm nhẹ lên vành tai anh ấy. Sau đó, chụm miệng và hôn thật sâu vào vùng gáy, phía sau tai chồng.
11. Nhờ anh ấy cài hộ dây áo “chip”.
12. Luồn tay vào áo và khẽ cù nhẹ anh ấy.
13. Khởi xướng chuyện ấy vào lúc sáng sớm. Bạn không nói lời nào cả, chỉ dùng hành động thật nhanh chóng và bất ngờ khiến anh ấy trở tay không kịp.
14. Thay đổi mình bằng chiếc váy ngủ mỏng dính, không thể ngắn hơn được nữa.
15. Đi dạo hay chơi thể thao cùng chồng vào một ngày nghỉ đẹp trời.
16. Chỉ dẫn anh ấy vài chiêu thức “giao ban” bạn mới học được. Tránh ra lệnh hay yêu cầu, chỉ khơi gợi để anh ấy đáp ứng được khát vọng của bạn.
17. Sưu tầm rồi kể lại cho anh ấy nghe vài mẩu chuyện cười liên quan đến giới tính hay có tác dụng khêu gợi ham muốn ái ân.
18. Nếu phải ngồi đối diện với anh ấy ở chốn đông người, trong tiệc cưới chẳng hạn, bạn chớ bỏ lỡ cơ hội quyến rũ anh ấy. Thi thoảng, vờ nhìn trộm chồng và mỉm cười bí ẩn.
19. Làm mới mình bằng một bộ đồ lót màu sắc (màu đỏ chẳng hạn).
20. Mở một đĩa nhạc có tiết tấu vui vẻ, mời chồng nhún nhảy theo điệu nhạc.
*Khiến anh ấy ngạc nhiên với những cú lắc mông uốn éo trong trạng thái nude (Ảnh minh hoạ)*
21. “Giao ban” cùng anh ấy trên một khoảng trống nào đó trong nhà mà trước đó hai vợ chồng chưa từng “làm”.
22. Dậy sớm và cùng chạy bộ với chồng vài lần mỗi tuần.
23. Bật điều hòa trong phòng ngủ thấp hơn mức bình thường, vờ kêu lạnh và nũng nịu gợi ý anh ấy “ủ ấm”.
24. Lồng khung ảnh cưới hai vợ chồng và để cạnh chiếc máy vi tính của chồng.
25. Dụ anh ấy ra ban công, xòe tay hứng nước mưa và bất ngờ vẩy lên người, trêu đùa anh ấy.
26. Chuẩn bị một chiếc khăn tối màu và chơi trò “bịt mắt bắt dê” cùng chồng.
27. Mời anh ấy ăn một bữa tối hơi tốn kém trong nhà hàng.
28. Massage vùng ngực cho anh ấy. Hướng dẫn anh ấy kê đầu lên đùi bạn. Xức dầu thơm và bắt đầu massage theo hình cánh cung, từ giữa ngực sang hai bên, từ phía trên xuống phía dưới bụng.
29. Đặt vài chiếc kẹo ngọt vào cặp đi làm của anh ấy. Dặn anh ấy nhớ súc miệng sau khi ăn kẹo kẻo bị sâu răng.
30. Khiến anh ấy ngạc nhiên với những cú lắc mông uốn éo trong trạng thái nude.


text:
Hải quân Hàn Quốc sẽ hạ thủy tàu khu trục KDX-III trọng lượng 7.600 tấn thứ hai được trang bị hệ thống chiến đấu phòng không Aegis tiên tiến vào tháng 9 tới, thông báo của Hải quân Hàn Quốc hôm 03/8 cho hay.Bài liên quan Hải quân Hàn Quốc sắp hạ thủy tàu khu trục Aegis thứ hai hoặc tương tự:
Tàu chiến này sẽ được hạ thủy từ xưởng đóng tàu Okpo trên đảo Geoje, phía Nam tỉnh Gyeongsang.
Hệ thống chiến đấu Aegis do Tập đoàn Lockheed Martin chế tạo là hệ thống điều khiển hỏa lực/đất đối không hàng đầu thế giới, có khả năng thực hiện đồng thời các hoạt động chống máy bay, tên lửa đạn đạo và tên lửa hành trình, tàu chiến và tàu ngầm.
Hiện mới chỉ một số quốc gia, chẳng hạn như Mỹ, Nhật Bản, Tây Ban Nha và Na-uy có tàu chiến Aegis.
Tàu khu trục Aegis mới sẽ được đưa vào vận hành trước cuối năm 2010 sau cuộc thử nghiệm trên biển kéo dài hàng năm, một phát ngôn viên hải quân Hàn Quốc tiết lộ.
Được biết, Hải quân Hàn Quốc đã hạ thủy tàu khu trục KDX Aegis đầu tiên trong số 3 chiếc loại này vào năm ngoái.
Tàu KDX-III là hạt nhân của “các hạm đội lưu động chiến lược” trong tương lai của Hải quân, gồm có tàu khu trục KDX-II trọng tải 4.500 tấn, tàu ngầm lớp 214 trọng tải 1.800 tấn, các tàu khu trục nhỏ và trực thăng chống tàu ngầm Lynx.
Radar SPY-1D của tàu chiến KDX Aegis có thể đồng thời theo dõi khoảng 1.000 máy bay trong phạm vi bán kính 500km. Tàu có thể mang các tên lửa SM-2 với tầm phóng 170km.
Các hệ thống tên lửa trang bị cho tàu khu trục này bao gồm các tên lửa tiêu chuẩn chiến thuật SM-2 Block IIIA/B, do Raytheon Systems chế tạo, với tầm phóng 170km; tên lửa hành trình Cheonryong với tầm phóng trên 500km; và các ngư lôi tầm xa Hongsangeo với tầm phóng tới mục tiêu 19km.
Trong số các loại vũ khí chủ yếu khác có tên lửa Hae Seong tầm phóng 150km, tên lửa điều khiển RAM MK-31. Tàu còn được trang bị công nghệ tàng hình tránh radar và hệ thống chiến đấu điện tử SLQ-200(V) SONATA.
Tàu có thể chở 300 thủy thủ và có thể chạy với tốc độ tối đa 30 hải lí với phạm vi tuần tra 10.000km. Giá thành mỗi chiếc tàu này là 1 tỷ USD.
Tàu khu trục này có thể chở 2 trực thăng hạng trung và dự kiến sẽ được triển khai để sẵn sàng hoạt động vào cuối năm tới, Hải quân Hàn Quốc cho biết.
Theo Theo Vitinfo
Để gởi ý kiến nhận xét, đóng góp, trao đổi, thảo luận về bài viết Hải quân Hàn Quốc sắp hạ thủy tàu khu trục Aegis thứ hai bạn có thể gởi trực tiếp tại mục bình luận bên dưới. Vui lòng viết có dấu đầy đủ nếu ngôn ngữ sử dụng là tiếng Việt. Mọi than phiền về bài viết Hải quân Hàn Quốc sắp hạ thủy tàu khu trục Aegis thứ hai xin hãy liên hệ với chúng tôi. Tiêu đề là tên bài viết ở dạng tiếng Việt không dấu Hai quan Han Quoc sap ha thuy tau khu truc Aegis thu hai hoặc có dấu. Bài viết này đã được xếp vào thể loại: Thời Sự Quốc Tế
Tiếc quá! Hiện tại chưa có bình luận nào về bài viết này! Hãy là người đầu tiên!

markdown:
**Hải quân Hàn Quốc sẽ hạ thủy tàu khu trục KDX-III trọng lượng 7.600 tấn thứ hai được trang bị hệ thống chiến đấu phòng không Aegis tiên tiến vào tháng 9 tới, thông báo của Hải quân Hàn Quốc hôm 03/8 cho hay.**
Tàu chiến này sẽ được hạ thủy từ xưởng đóng tàu Okpo trên đảo Geoje, phía Nam tỉnh Gyeongsang.
Hệ thống chiến đấu Aegis do Tập đoàn Lockheed Martin chế tạo là hệ thống điều khiển hỏa lực/đất đối không hàng đầu thế giới, có khả năng thực hiện đồng thời các hoạt động chống máy bay, tên lửa đạn đạo và tên lửa hành trình, tàu chiến và tàu ngầm.
Hiện mới chỉ một số quốc gia, chẳng hạn như Mỹ, Nhật Bản, Tây Ban Nha và Na-uy có tàu chiến Aegis.
Tàu khu trục Aegis mới sẽ được đưa vào vận hành trước cuối năm 2010 sau cuộc thử nghiệm trên biển kéo dài hàng năm, một phát ngôn viên hải quân Hàn Quốc tiết lộ.
Được biết, Hải quân Hàn Quốc đã hạ thủy tàu khu trục KDX Aegis đầu tiên trong số 3 chiếc loại này vào năm ngoái.
Tàu KDX-III là hạt nhân của “các hạm đội lưu động chiến lược” trong tương lai của Hải quân, gồm có tàu khu trục KDX-II trọng tải 4.500 tấn, tàu ngầm lớp 214 trọng tải 1.800 tấn, các tàu khu trục nhỏ và trực thăng chống tàu ngầm Lynx.
Radar SPY-1D của tàu chiến KDX Aegis có thể đồng thời theo dõi khoảng 1.000 máy bay trong phạm vi bán kính 500km. Tàu có thể mang các tên lửa SM-2 với tầm phóng 170km.
Các hệ thống tên lửa trang bị cho tàu khu trục này bao gồm các tên lửa tiêu chuẩn chiến thuật SM-2 Block IIIA/B, do Raytheon Systems chế tạo, với tầm phóng 170km; tên lửa hành trình Cheonryong với tầm phóng trên 500km; và các ngư lôi tầm xa Hongsangeo với tầm phóng tới mục tiêu 19km.
Trong số các loại vũ khí chủ yếu khác có tên lửa Hae Seong tầm phóng 150km, tên lửa điều khiển RAM MK-31. Tàu còn được trang bị công nghệ tàng hình tránh radar và hệ thống chiến đấu điện tử SLQ-200(V) SONATA.
Tàu có thể chở 300 thủy thủ và có thể chạy với tốc độ tối đa 30 hải lí với phạm vi tuần tra 10.000km. Giá thành mỗi chiếc tàu này là 1 tỷ USD.
Tàu khu trục này có thể chở 2 trực thăng hạng trung và dự kiến sẽ được triển khai để sẵn sàng hoạt động vào cuối năm tới, Hải quân Hàn Quốc cho biết.
Theo
**Theo Vitinfo**
Để gởi ý kiến nhận xét, đóng góp, trao đổi, thảo luận về bài viết
**Hải quân Hàn Quốc sắp hạ thủy tàu khu trục Aegis thứ hai** bạn có thể gởi trực tiếp tại mục bình luận bên dưới. Vui lòng viết có dấu đầy đủ nếu ngôn ngữ sử dụng là tiếng Việt. Mọi than phiền về bài viết ** xin hãy liên hệ với chúng tôi. Tiêu đề là tên bài viết ở dạng tiếng Việt không dấu Hải quân Hàn Quốc sắp hạ thủy tàu khu trục Aegis thứ hai**
Tiếc quá! Hiện tại chưa có bình luận nào về bài viết này! Hãy là người đầu tiên!

Server: Apache

Cache-Control: Cache


text: Hãy kể về người bạn thân của bạn...(những kỉ niệm khó phai) Trong cuộc sống chắc chúng ta ai cũng có những người bạn thân nhỉ???những người mà sẽ mãi mãi bên cạnh bạn lúc bạn buồn,vui hay bệnh tật để chia sẻ tình cảm cùng bạn....vậy bạn của bạn sao đây???hãy kể cho tui nghe đi,kể cho mọi người cùng nghe về người bạn của bạn,biết đâu bạn của bạn cũng ở đây và đọc những dòng viết của bạn...người đó chắc sẽ cảm động lắm đấy...mạnh dạn kể đi nha! If you have happiness,don't use it all up! Được cobehanoi84 sửa chữa / chuyển vào 14:52 ngày 24/02/2003

markdown:
# Hãy kể về người bạn thân của bạn...(những kỉ niệm khó phai)
Chủ đề trong '
**' bởi An Giang** **,** [cobehanoi84](members/cobehanoi84.46222/) [22/02/2003](threads/hay-ke-ve-nguoi-ban-than-cua-ban-nhung-ki-niem-kho-phai.96569/).
-
Có
**1**người đang xem box này (Thành viên: 0, Khách: 1)
Trang 1/2
Trang 1/2
Chủ đề trong '
**' bởi An Giang**

Cache-control: private, max-age=0

X-Frame-Options: SAMEORIGIN