text:
Sinh vật lạp thể cổ
Sinh vật lạp thể cổ (danh pháp khoa học: Archaeplastida (hay Plantae sensu lato) là một nhóm chính trong sinh vật nhân chuẩn, bao gồm tảo đỏ (Rhodophyta), tảo lục (Chlorophyta và Charophyta), thực vật có phôi (Embryophyta), cùng một nhóm nhỏ gọi là tảo lục lam (Glaucophyta)[1]. Các lạp thể (lục lạp) của tất cả các sinh vật này đều được bao quanh bởi hai màng, gợi ý rằng chúng đã phát triển trực tiếp từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Trong tất cả các nhóm khác, các lạp thể được bao quanh bởi 3 hay 4 màng, gợi ý rằng chúng có được ở dạng thứ cấp từ tảo đỏ hay tảo lục.
Mặc dù nhiều nghiên cứu đã gợi ý rằng Archaeplastida tạo thành một nhóm đơn ngành[2], nhưng một bài báo năm 2009 lại cho rằng trên thực tế chúng là nhóm cận ngành[3]. Sự làm phong phú của các gen tảo đỏ mới lạ trong một nghiên cứu gần đây biểu lộ một dấu hiệu mạnh cho tính đơn ngành của Plantae (Archaeplastida) và một dấu hiệu mạnh tương đương cho lịch sử chia sẻ gen giữa tảo đỏ/tảo lục và các dòng dõi khác[4], góp phần làm sáng tỏ nhiều điều phức tạp trong tiến hóa của sinh vật nhân chuẩn.
Các tế bào của Archaeplastida thông thường thiếu trung tử và có các ti thể với các nếp màng phẳng. Thường thì vách tế bào của chúng chứa xenluloza, và thức ăn được lưu giữ dưới dạng tinh bột. Tuy nhiên, các đặc trưng này cũng chia sẻ với các sinh vật nhân chuẩn khác. Chứng cứ chính chứng tỏ Archaeplastida tạo thành một nhóm đơn ngành đến từ các nghiên cứu di truyền, trong đó chỉ ra rằng các lạp thể của chúng có lẽ có nguồn gốc duy nhất. Chứng cứ này hiện vẫn bị tranh cãi[5][6].
Các thành viên của Archaeplastida được chia thành 2 dòng tiến hóa chính. Tảo đỏ được nhuộm màu bởi chất diệp lục a và các phycobiliprotein, như phần lớn các vi khuẩn lam. Tảo lục và thực vật có phôi (thực vật trên cạn) – cùng nhau hợp lại gọi là Viridiplantae (tiếng Latinh để chỉ "thực vật xanh") hay Chloroplastida – được nhuộm màu bởi các chất diệp lục Chlorophyll a và b, nhưng không chứa phycobiliprotein. Glaucophyta có các sắc tố điển hình của vi khuẩn lam, và là bất thường ở chỗ giữ lại một vách tế bào bên trong các lạp thể của chúng là các tiểu thể màu lam (cyanelle)[7].
Phân loại[sửa | sửa mã nguồn]
Sự đồng thuận năm 2005, khi nhóm bao hàm Glaucophyta, tảo đỏ, tảo lục và thực vật có phôi được đặt tên là 'Archaeoplastida', là ở chỗ nó được coi là một nhánh đơn tố, nghĩa là đơn ngành. Nhiều nghiên cứu đã công bố kể từ đó đã cung cấp chứng cứ ủng hộ cho luận cứ này[8][9][10][11]. Ngược lại, những nghiên cứu khác lại gợi ý rằng nhóm này là cận ngành[12][13]. Cho tới nay, tình hình dường như vẫn chưa được giải quyết, nhưng một dấu hiệu mạnh cho tính đơn ngành của Plantae (Archaeplastida) đã được thể hiện trong một nghiên cứu gần đây (với sự làm phong phú thêm của các gen tảo đỏ)[4]. Giả định trong bài này coi Archaeplastida là một nhánh đơn tố hợp lệ.
Các tên gọi khác nhau đã từng được đặt cho nhóm này. Một vài tác giả chỉ đơn giản gọi nhóm này là thực vật hay Plantae[14][15]. Tuy nhiên, tên gọi Plantae là mơ hồ, do nó cũng được dùng để chỉ các nhánh đơn tố bao hàm hẹp hơn, như Viridiplantae và Embryophyta. Để phân biệt, nhóm lớn hơn này đôi khi được gọi là Plantae sensu lato ("thực vật theo nghĩa rộng").
Để tránh sự mơ hồ, các tên gọi khác cũng đã được đề xuất. Primoplantae, tên gọi xuất hiện năm 2004, dường như là tên gọi mới lần đầu tiên được đề xuất cho nhóm này[16].
Một tên gọi khác từng được áp dụng cho nhóm này là Plastida, được định nghĩa như là một nhánh đơn tố chia sẻ "các lạp thể nguồn gốc nguyên thủy (sinh vật nhân sơ trực tiếp) [như] ở Magnolia virginiana Linnaeus 1753"[17]
Tên gọi Archaeplastida được một nhóm các tác giả (Adl và ctv.) đề xuất năm 2005, những người cố gắng đưa ra một hệ thống phân loại sinh vật nhân chuẩn có tính toán tới các yếu tố hình thái học, hóa sinh học và di truyền phát sinh chủng loài học, sao cho nó có "độ ổn định nhất định trong ngắn hạn". Họ phủ nhận việc sử dụng các cấp bậc phân loại học chính thức (họ, bộ, lớp v.v.) mà sử dụng sự sắp xếp theo cấu trúc thứ bậc, trong đó các tên gọi nhánh đơn tố không biểu thị một cấp bậc nào. Vì thế tên gọi ngành 'Glaucophyta' và tên gọi lớp 'Rhodophyceae' xuất hiện trên cùng một mức độ trong phân loại của họ. Các phân chia được đề xuất cho Archaeplastida được chỉ ra dưới đây dưới dạng bảng biểu và sơ đồ[7].
Archaeplastida:
- Glaucophyta Skuja 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer 1986) – tảo lục lam
-
- Tảo lục lam (Glaucophyta) là một nhóm nhỏ các loài tảo đơn bào sống trong môi trường nước ngọt. Các lục lạp của chúng, gọi là cyanelle (lam tử hay tiểu thể màu lam), có lớp peptidoglycan, làm cho chúng tương tự như vi khuẩn lam hơn là như phần còn lại của Archaeplastida.
- Rhodophyceae Thuret 1855, sửa của Rabenhorst 1863, sửa của Adl et al. 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – tảo đỏ
-
- Tảo đỏ tạo thành một trong những nhóm tảo lớn nhất. Phần lớn là các loại rong biển, là sinh vật đa bào sống trong môi trường biển. Màu đỏ của chúng là do các phycobiliprotein, được sử dụng như là các sắc tố phụ trợ trong việc bắt giữ ánh sáng phục vụ cho quang hợp.
- Chloroplastida Adl et al. 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, sửa của Bremer 1985, sửa của Lewis & McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick & Crane 1997)
-
- Chloroplastida là thuật ngữ do Adl et al. chọn cho nhóm bao gồm tảo lục và thực vật trên cạn (thực vật có phôi). Ngoại trừ những loài nào bị mất đi ở dạng thứ cấp, tất cả các loài đều có các lục lạp không chứa lớp peptidoglycan và không có phycobiliprotein.
- Chlorophyta Pascher 1914, sửa của Lewis & Mc Court 2004 – tảo lục (một phần)
-
- Adl et al. sử dụng định nghĩa hẹp hơn cho Chlorophyta; những nguồn khác gộp cả Chlorodendrales và Prasinophytae, những nhóm tự bản thân chúng cũng có thể được kết hợp.
- Ulvophyceae Mattox & Stewart 1984
- Trebouxiophyceae Friedl 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
- Chlorophyceae Christensen 1994
- Chlorodendrales Fritsch 1917 – green algae (part)
- Prasinophytae Cavalier-Smith 1998, sửa của Lewis & McCourt 2004 – tảo lục (một phần)
- Mesostigma Lauterborn 1894, sửa của McCourt trong Adl et al. 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis & Lemieux 2002)
- Charophyta Karol et al. 2001, sửa của Lewis & McCourt 2004 (Charophyceae Smith 1938, sửa của Mattox & Stewart 1984) – tảo lục (một phần) và thực vật trên cạn
-
- Charophyta sensu lato, như Adl et al. sử dụng, là nhóm đơn ngành, bao gồm một phần tảo lục, như stoneworts (Charophyta sensu stricto), cũng như thực vật trên cạn (thực vật có phôi).
- Các phân chia nhỏ hơn không phải Streptophytina (dưới đây) thì Adl et al. không đưa ra
-
- Các nguồn khác có thể gộp cả các nhóm tảo lục như Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales và Coleochaetales[18].
- Streptophytina Lewis & McCourt 2004 – tảo vòng và thực vật trên cạn
Hình thái học[sửa | sửa mã nguồn]
Tất cả các thành viên của Archaeplastida đều có các lạp thể (lục lạp) thực hiện chức năng quang hợp và được người ta tin rằng chúng có nguồn gốc từ các vi khuẩn lam bị bắt giữ. Ở các loài tảo lục lam (Glaucophyta), các thành viên có lẽ là nguyên thủy nhất của nhóm, lục lạp được gọi là cyanelle (lam tử hay tiểu thể màu lam) và chia sẻ một vài đặc trưng với các vi khuẩn lam, bao gồm một vách tế bào peptidoglycan, nhưng không được duy trì ở các thành viên khác của nhóm. Sự tương tự của các tiểu thể màu lam với các vi khuẩn lam hỗ trợ thuyết nội cộng sinh.
Các tế bào của phần lớn các loài Archaeplastida đều có vách tế bào, nói chung (nhưng không phải luôn luôn) có cấu tạo từ xenluloza.
Các loài Archaeplastida có sự biến thiên mạnh trong sự tổ chức tế bào của chúng, từ các tế bào cô lập tới các sợi hay các tập đoàn tế bào cho tới các sinh vật đa bào. Các thành viên xuất hiện sớm nhất là đơn bào, và nhiều nhóm vẫn còn duy trì như vậy cho tới ngày nay. Tính đa bào đã tiến hóa tách biệt trong một vài nhóm, bao gồm tảo đỏ, tảo lục ulvophyte, và trong nhóm tảo lục đã sinh ra các loài tảo vòng và thực vật trên cạn.
Nội cộng sinh[sửa | sửa mã nguồn]
Do loài Archaeplastida tổ tiên được cho là đã thu được các lục lạp của nó trực tiếp bằng cách nhận chìm các vi khuẩn lam, sự kiện được biết đến như là nội cộng sinh sơ cấp (như được phản ánh trong tên gọi được chọn cho nhóm 'Archaeplastida' nghĩa là 'lạp thể cổ'). Chứng cứ cho sự nội cộng sinh sơ cấp bao gồm sự hiện diện của một màng kép xung quanh các lục lạp; một màng thuộc về vi khuẩn, còn màng kia thuộc về sinh vật nhân chuẩn đã bắt giữ vi khuẩn. Theo thời gian, nhiều gen từ lục lạp đã được chuyển cho nhân của tế bào chủ. Sự hiện diện của các gen như vậy trong các nhân của các sinh vật nhân chuẩn mà không có lục lạp gợi ý rằng sự chuyển nhượng này đã xảy ra khá sớm trong quá trình tiến hóa của nhóm[19].
Các sinh vật nhân chuẩn khác với các lục lạp dường như đã thu được chúng bằng cách nhận chìm một archaeplastida đơn bào với các lục lạp có nguồn gốc từ vi khuẩn của chính nó. Do các sự kiện này liên quan tới sự nội cộng sinh của các tế bào có các tác nhân nội cộng sinh của chính chúng, nên quá trình này được gọi là nội cộng sinh thứ cấp. Các lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn như vậy được bao quanh rất điển hình là trên 2 màng, phản ánh một lịch sử nhận chìm nhiều lần. Các lục lạp của trùng roi xanh (Euglenoidea) và tảo lục phức tạp (Chlorarachnea) dường như là tảo lục bị bắt giữ, trong khi các lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn có khả năng quang hợp khác, như các loài tảo lông roi không đều (Heterokontophyta), ẩn tảo (Cryptophyta), định tiên tảo (Haptophyta), và giáp tảo (Dinoflagellata), dường như lại là tảo đỏ bị bắt giữ.
Hóa thạch[sửa | sửa mã nguồn]
Có lẽ các dấu tích cổ xưa nhất của Archaeplastida là các vi hóa thạch có ở nhóm Roper tại miền bắc Australia. Cấu trúc của các hóa thạch đơn bào này tương tự như của tảo lục ngày nay. Chúng có niên đại tới tận đại Trung Nguyên Sinh, khoảng 1,5 tới 1,3 tỷ năm trước[20]. Các hóa thạch này phù hợp với một nghiên cứu đồng hồ phân tử đã tính toán rằng nhánh đơn tố này đã phân tỏa khoảng 1.500 Ma[21]. Hóa thạch cổ nhất có thể gán được vào một nhóm hiện đại cụ thể là loại tảo đỏ Bangiomorpha, có niên đại khoảng 1.200 Ma[22].
Vào cuối đại Tân Nguyên Sinh, các hóa thạch tảo đã trở nên nhiều và đa dạng hơn. Cuối cùng, trong đại Cổ Sinh, thực vật đã xuất hiện trên đất liền và vẫn tiếp tục phát triển thịnh vượng cho tới ngày nay.
Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]
- ^ Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (tháng 1 2011). “The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis”. J Exp Bot 62 (6): 1775–1801. doi:10.1093/jxb/erq411. PMID 21220783. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(trợ giúp)
- ^ Vinogradov SN, Fernández I, Hoogewijs D, Arredondo-Peter R (tháng 10 2010). “Phylogenetic Relationships of 3/3 and 2/2 Hemoglobins in Archaeplastida Genomes to Bacterial and Other Eukaryote Hemoglobins”. Mol Plant 4 (1): 42–58. doi:10.1093/mp/ssq040. PMID 20952597. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(trợ giúp)
- ^ Nozaki H, Maruyama S, Matsuzaki M, Nakada T, Kato S, Misawa K (tháng 12 2009). “Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes”. Mol. Phylogenet. Evol. 53 (3): 872–80. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(trợ giúp)
- ^ a ă Chan CX, Yang EC, Banerjee T, Yoon HS, Martone PT, Estevez JM, Bhattacharya D (2011). “Red and green algal monophyly and extensive gene sharing found in a rich repertoire of red algal genes”. Current Biology 21 (4): 328–333. doi:10.1016/j.cub.2011.01.037. PMID 21315598.
- ^ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E và đồng nghiệp (tháng 12 2006). “Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(trợ giúp)
- ^ Kim E; Graham Le (tháng 7 2008). Redfield, Rosemary Jeanne, biên tập. “EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata”. PLoS ONE 3 (7): e2621. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(trợ giúp)
- ^ a ă Adl, Sina M.; et al. (2005), “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”, Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x Lỗi chú thích: Thẻ
<ref>không hợp lệ: tên “Adl2005” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
- ^ Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). Butler, Geraldine, biên tập. “Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups”. PLoS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMC 1949142. PMID 17726520.
- ^ Burki, F.; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; Sakaguchi, M.; Hashimoto, T.; Horak, A. và đồng nghiệp (2009). “Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates”. Genome Biology and Evolution 1: 231–8. doi:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (2009). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree”. Biology Letters 6 (3): 342–5. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
- ^ Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M. & Koonin, E.V. (2009). “Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”. Genome Biology and Evolution 1: 99–113. doi:10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID 20333181.
- ^ Kim, E.; Graham, L.E. & Graham, Linda E. (2008). Redfield, Rosemary Jeanne, biên tập. “EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata”. PLoS ONE 3 (7): e2621. doi:10.1371/journal.pone.0002621. PMC 2440802. PMID 18612431.
- ^ Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato S. & Misawa K. (2009). “Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes”. Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 872–880. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794.
- ^ T. Cavalier-Smith (1981). “Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?”. BioSystems 14 (3–4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
- ^ Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). “Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots”. BioEssays 26 (1): 50–60. doi:10.1002/bies.10376. PMID 14696040.
- ^ Palmer Jeffrey D.; Soltis Douglas E.; & Chase Mark W. (2004). “The plant tree of life: an overview and some points of view”. American Journal of Botany 91 (10): 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.
- ^ Simpson, A.G.B. (2004). “Highest-level taxa within Eukaryotes”. First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6–9, 2004.
- ^ Turmel M, Otis C, Lemieux C (2005). “The complete chloroplast DNA sequences of the charophycean green algae Staurastrum and Zygnema reveal that the chloroplast genome underwent extensive changes during the evolution of the Zygnematales”. BMC Biol. 3: 22. doi:10.1186/1741-7007-3-22. PMC 1277820. PMID 16236178.
- ^ Andersson, Jan O.; & Roger, Andrew J. (2002). “A cyanobacterial gene in non-photosynthetic protists--An early chloroplast acquisition in eukaryotes?”. Current Biology 12 (2): 115–119. doi:10.1016/S0960-9822(01)00649-2. ISSN 0960-9822. PMID 11818061.
- ^ Javaux, Emmanuelle J; Knoll Andrew H, & Walter Malcolm R. (2004). “TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans”. Geobiology 2 (3): 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN 1472-4677.
- ^ Yoon, Hwan Su; Hackett Jeremiah D., Ciniglia Claudia; Pinto Gabriele; & Bhattacharya Debashish (2004). “A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes”. Molecular Biology & Evolution 21 (5): 809–818. doi:10.1093/molbev/msh075. ISSN 0737-4038. PMID 14963099.
- ^ Butterfield, Nicholas J. (2000). “Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes”. Paleobiology 26 (3): 386–404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.

markdown:
# Sinh vật lạp thể cổ
|Sinh vật lạp thể cổ|
|Thời điểm hóa thạch: 1600–0 Ma
| ![ Laurencia.jpg](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Laurencia.jpg/280px-Laurencia.jpg)
![ Laurencia.jpg](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Laurencia.jpg/280px-Laurencia.jpg)
*Laurencia* [Phân loại khoa học](/wiki/Ph%C3%A2n_lo%E1%BA%A1i_sinh_h%E1%BB%8Dc) [Vực](/wiki/V%E1%BB%B1c_(sinh_h%E1%BB%8Dc))( *domain*) [Eukaryota](/wiki/Sinh_v%E1%BA%ADt_nh%C3%A2n_chu%E1%BA%A9n) **Archaeplastida**
Adl
*et al.* [2005](/wiki/2005) **Sinh vật lạp thể cổ** ( [danh pháp khoa học](/wiki/Danh_ph%C3%A1p): * (hay Archaeplastida* **Plantae** *) là một nhóm chính trong* [sensu lato](/wiki/Sensu) [sinh vật nhân chuẩn](/wiki/Sinh_v%E1%BA%ADt_nh%C3%A2n_chu%E1%BA%A9n), bao gồm [tảo đỏ](/wiki/T%E1%BA%A3o_%C4%91%E1%BB%8F)(Rhodophyta), [tảo lục](/wiki/T%E1%BA%A3o_l%E1%BB%A5c)(Chlorophyta và Charophyta), [thực vật có phôi](/wiki/Th%E1%BB%B1c_v%E1%BA%ADt_c%C3%B3_ph%C3%B4i)(Embryophyta), cùng một nhóm nhỏ gọi là [tảo lục lam](/wiki/T%E1%BA%A3o_l%E1%BB%A5c_lam)(Glaucophyta) . Các [[1]](#cite_note-pmid21220783-1) [lạp thể](/wiki/L%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83)( [lục lạp](/wiki/L%E1%BB%A5c_l%E1%BA%A1p)) của tất cả các sinh vật này đều được bao quanh bởi hai màng, gợi ý rằng chúng đã phát triển trực tiếp từ [vi khuẩn lam](/wiki/Vi_khu%E1%BA%A9n_lam)nội cộng sinh. Trong tất cả các nhóm khác, các lạp thể được bao quanh bởi 3 hay 4 màng, gợi ý rằng chúng có được ở dạng thứ cấp từ tảo đỏ hay tảo lục.
Mặc dù nhiều nghiên cứu đã gợi ý rằng Archaeplastida tạo thành một nhóm
[đơn ngành](/wiki/%C4%90%C6%A1n_ng%C3%A0nh) , nhưng một bài báo năm 2009 lại cho rằng trên thực tế chúng là nhóm [2] [cận ngành](/wiki/C%E1%BA%ADn_ng%C3%A0nh) . Sự làm phong phú của các gen tảo đỏ mới lạ trong một nghiên cứu gần đây biểu lộ một dấu hiệu mạnh cho tính đơn ngành của Plantae (Archaeplastida) và một dấu hiệu mạnh tương đương cho lịch sử chia sẻ gen giữa tảo đỏ/tảo lục và các dòng dõi khác [[3]](#cite_note-pmid19698794-3) , góp phần làm sáng tỏ nhiều điều phức tạp trong tiến hóa của sinh vật nhân chuẩn. [[4]](#cite_note-Chan_CX_2011-4)
Các tế bào của Archaeplastida thông thường thiếu
[trung tử](/wiki/Trung_t%E1%BB%AD) và có các [ti thể](/wiki/Ti_th%E1%BB%83) với các [nếp màng](/w/index.php?title=N%E1%BA%BFp_m%C3%A0ng&action=edit&redlink=1) phẳng. Thường thì [vách tế bào](/wiki/V%C3%A1ch_t%E1%BA%BF_b%C3%A0o) của chúng chứa [xenluloza](/wiki/Cellulose), và thức ăn được lưu giữ dưới dạng [tinh bột](/wiki/Tinh_b%E1%BB%99t). Tuy nhiên, các đặc trưng này cũng chia sẻ với các sinh vật nhân chuẩn khác. Chứng cứ chính chứng tỏ Archaeplastida tạo thành một nhóm đơn ngành đến từ các nghiên cứu di truyền, trong đó chỉ ra rằng các lạp thể của chúng có lẽ có nguồn gốc duy nhất. Chứng cứ này hiện vẫn bị tranh cãi [[5]](#cite_note-5) . [6]
Các thành viên của Archaeplastida được chia thành 2 dòng tiến hóa chính. Tảo đỏ được nhuộm màu bởi chất
[diệp lục](/wiki/Di%E1%BB%87p_l%E1%BB%A5c) * và các a* [phycobiliprotein](/w/index.php?title=Phycobiliprotein&action=edit&redlink=1), như phần lớn các vi khuẩn lam. Tảo lục và thực vật có phôi (thực vật trên cạn) – cùng nhau hợp lại gọi là [Viridiplantae](/wiki/Viridiplantae)(tiếng Latinh để chỉ "thực vật xanh") hay Chloroplastida – được nhuộm màu bởi các chất diệp lục Chlorophyll *a*và *, nhưng không chứa phycobiliprotein. Glaucophyta có các sắc tố điển hình của vi khuẩn lam, và là bất thường ở chỗ giữ lại một vách tế bào bên trong các lạp thể của chúng là các tiểu thể màu lam (cyanelle)* [b](/w/index.php?title=Chlorophyll_b&action=edit&redlink=1) . [[7]](#cite_note-Adl2005-7)
## Phân loại[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=1) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=1)]
Sự đồng thuận năm 2005, khi nhóm bao hàm Glaucophyta, tảo đỏ, tảo lục và thực vật có phôi được đặt tên là 'Archaeoplastida', là ở chỗ nó được coi là một nhánh đơn tố, nghĩa là
[đơn ngành](/wiki/%C4%90%C6%A1n_ng%C3%A0nh). Nhiều nghiên cứu đã công bố kể từ đó đã cung cấp chứng cứ ủng hộ cho luận cứ này [[8]](#cite_note-Burki2007-8) [[9]](#cite_note-Burki2009-9) [[10]](#cite_note-CavalierSmith2009-10) . Ngược lại, những nghiên cứu khác lại gợi ý rằng nhóm này là [11] [cận ngành](/wiki/C%E1%BA%ADn_ng%C3%A0nh) [[12]](#cite_note-KimGraham2008-12) . Cho tới nay, tình hình dường như vẫn chưa được giải quyết, nhưng một dấu hiệu mạnh cho tính đơn ngành của Plantae (Archaeplastida) đã được thể hiện trong một nghiên cứu gần đây (với sự làm phong phú thêm của các gen tảo đỏ) [[13]](#cite_note-13) . Giả định trong bài này coi Archaeplastida là một nhánh đơn tố hợp lệ. [[4]](#cite_note-Chan_CX_2011-4)
Các tên gọi khác nhau đã từng được đặt cho nhóm này. Một vài tác giả chỉ đơn giản gọi nhóm này là thực vật hay Plantae
[[14]](#cite_note-7-or-9-14) . Tuy nhiên, tên gọi Plantae là mơ hồ, do nó cũng được dùng để chỉ các nhánh đơn tố bao hàm hẹp hơn, như [15] [Viridiplantae](/wiki/Viridiplantae)và [Embryophyta](/wiki/Th%E1%BB%B1c_v%E1%BA%ADt_c%C3%B3_ph%C3%B4i). Để phân biệt, nhóm lớn hơn này đôi khi được gọi là Plantae *sensu lato*("thực vật theo nghĩa rộng").
Để tránh sự mơ hồ, các tên gọi khác cũng đã được đề xuất. Primoplantae, tên gọi xuất hiện năm 2004, dường như là tên gọi mới lần đầu tiên được đề xuất cho nhóm này
. [16]
Một tên gọi khác từng được áp dụng cho nhóm này là Plastida, được định nghĩa như là một nhánh đơn tố chia sẻ "các lạp thể nguồn gốc nguyên thủy (sinh vật nhân sơ trực tiếp) [như] ở
* Linnaeus 1753" Magnolia virginiana* [[17]](#cite_note-17)
Tên gọi Archaeplastida được một nhóm các tác giả (Adl và ctv.) đề xuất năm 2005, những người cố gắng đưa ra một hệ thống phân loại
[sinh vật nhân chuẩn](/wiki/Sinh_v%E1%BA%ADt_nh%C3%A2n_chu%E1%BA%A9n) có tính toán tới các yếu tố hình thái học, hóa sinh học và di truyền phát sinh chủng loài học, sao cho nó có "độ ổn định nhất định trong ngắn hạn". Họ phủ nhận việc sử dụng các cấp bậc phân loại học chính thức (họ, bộ, lớp v.v.) mà sử dụng sự sắp xếp theo cấu trúc thứ bậc, trong đó các tên gọi nhánh đơn tố không biểu thị một cấp bậc nào. Vì thế tên gọi ngành 'Glaucophyta' và tên gọi lớp 'Rhodophyceae' xuất hiện trên cùng một mức độ trong phân loại của họ. Các phân chia được đề xuất cho Archaeplastida được chỉ ra dưới đây dưới dạng bảng biểu và sơ đồ . [7]
Archaeplastida:
[Glaucophyta](/wiki/T%E1%BA%A3o_l%E1%BB%A5c_lam)Skuja 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer 1986) – tảo lục lam
-
- Tảo lục lam (Glaucophyta) là một nhóm nhỏ các loài tảo đơn bào sống trong môi trường nước ngọt. Các lục lạp của chúng, gọi là
*cyanelle*(lam tử hay tiểu thể màu lam), có lớp [peptidoglycan](/wiki/Murein), làm cho chúng tương tự như vi khuẩn lam hơn là như phần còn lại của Archaeplastida.
- Tảo lục lam (Glaucophyta) là một nhóm nhỏ các loài tảo đơn bào sống trong môi trường nước ngọt. Các lục lạp của chúng, gọi là
[Rhodophyceae](/wiki/T%E1%BA%A3o_%C4%91%E1%BB%8F)Thuret 1855, sửa của Rabenhorst 1863, sửa của Adl et al. 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – tảo đỏ
-
- Tảo đỏ tạo thành một trong những nhóm tảo lớn nhất. Phần lớn là các loại rong biển, là sinh vật đa bào sống trong môi trường biển. Màu đỏ của chúng là do các
[phycobiliprotein](/w/index.php?title=Phycobiliprotein&action=edit&redlink=1), được sử dụng như là các [sắc tố phụ trợ](/w/index.php?title=S%E1%BA%AFc_t%E1%BB%91_ph%E1%BB%A5_tr%E1%BB%A3&action=edit&redlink=1)trong việc bắt giữ ánh sáng phục vụ cho quang hợp.
- Tảo đỏ tạo thành một trong những nhóm tảo lớn nhất. Phần lớn là các loại rong biển, là sinh vật đa bào sống trong môi trường biển. Màu đỏ của chúng là do các
[Chloroplastida](/wiki/Viridiplantae)Adl et al. 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, sửa của Bremer 1985, sửa của Lewis & McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick & Crane 1997)
-
- Chloroplastida là thuật ngữ do Adl et al. chọn cho nhóm bao gồm tảo lục và thực vật trên cạn (thực vật có phôi). Ngoại trừ những loài nào bị mất đi ở dạng thứ cấp, tất cả các loài đều có các lục lạp không chứa lớp peptidoglycan và không có phycobiliprotein.
[Chlorophyta](/wiki/Chlorophyta)Pascher 1914, sửa của Lewis & Mc Court 2004 – tảo lục (một phần)
-
- Adl et al. sử dụng định nghĩa hẹp hơn cho Chlorophyta; những nguồn khác gộp cả Chlorodendrales và Prasinophytae, những nhóm tự bản thân chúng cũng có thể được kết hợp.
[Ulvophyceae](/w/index.php?title=Ulvophyceae&action=edit&redlink=1)Mattox & Stewart 1984 [Trebouxiophyceae](/w/index.php?title=Trebouxiophyceae&action=edit&redlink=1)Friedl 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990) [Chlorophyceae](/wiki/L%E1%BB%9Bp_T%E1%BA%A3o_l%E1%BB%A5c)Christensen 1994 [Chlorodendrales](/w/index.php?title=Chlorodendrales&action=edit&redlink=1)Fritsch 1917 – green algae (part) [Prasinophytae](/w/index.php?title=Prasinophytae&action=edit&redlink=1)Cavalier-Smith 1998, sửa của Lewis & McCourt 2004 – tảo lục (một phần) *Lauterborn 1894, sửa của McCourt trong Adl et al. 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis & Lemieux 2002)* [Mesostigma](/w/index.php?title=Mesostigma&action=edit&redlink=1) [Charophyta](/wiki/Ng%C3%A0nh_Lu%C3%A2n_t%E1%BA%A3o)Karol et al. 2001, sửa của Lewis & McCourt 2004 (Charophyceae Smith 1938, sửa của Mattox & Stewart 1984) – tảo lục (một phần) và thực vật trên cạn
-
- Charophyta
*sensu lato*, như Adl et al. sử dụng, là nhóm đơn ngành, bao gồm một phần tảo lục, như stoneworts (Charophyta *sensu stricto*), cũng như thực vật trên cạn (thực vật có phôi).
- Các phân chia nhỏ hơn không phải Streptophytina (dưới đây) thì Adl et al. không đưa ra
-
- Các nguồn khác có thể gộp cả các nhóm tảo lục như
[Chlorokybales](/w/index.php?title=Chlorokybales&action=edit&redlink=1), [Klebsormidiales](/w/index.php?title=Klebsormidiales&action=edit&redlink=1), [Zygnematales](/wiki/B%E1%BB%99_Song_tinh_t%E1%BA%A3o)và [Coleochaetales](/w/index.php?title=Coleochaetales&action=edit&redlink=1) . [[18]](#cite_note-pmid16236178-18)
- Các nguồn khác có thể gộp cả các nhóm tảo lục như
[Streptophytina](/wiki/Streptophytina)Lewis & McCourt 2004 – tảo vòng và thực vật trên cạn
- Charophyta
|Archaeplastida||
|
## Hình thái học[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=2) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=2)]
Tất cả các thành viên của Archaeplastida đều có các lạp thể (lục lạp) thực hiện chức năng quang hợp và được người ta tin rằng chúng có nguồn gốc từ các vi khuẩn lam bị bắt giữ. Ở các loài tảo lục lam (Glaucophyta), các thành viên có lẽ là nguyên thủy nhất của nhóm, lục lạp được gọi là
*cyanelle* (lam tử hay tiểu thể màu lam) và chia sẻ một vài đặc trưng với các vi khuẩn lam, bao gồm một vách tế bào peptidoglycan, nhưng không được duy trì ở các thành viên khác của nhóm. Sự tương tự của các tiểu thể màu lam với các vi khuẩn lam hỗ trợ [thuyết nội cộng sinh](/wiki/Thuy%E1%BA%BFt_n%E1%BB%99i_c%E1%BB%99ng_sinh).
Các tế bào của phần lớn các loài Archaeplastida đều có vách tế bào, nói chung (nhưng không phải luôn luôn) có cấu tạo từ xenluloza.
Các loài Archaeplastida có sự biến thiên mạnh trong sự tổ chức tế bào của chúng, từ các tế bào cô lập tới các sợi hay các tập đoàn tế bào cho tới các sinh vật đa bào. Các thành viên xuất hiện sớm nhất là đơn bào, và nhiều nhóm vẫn còn duy trì như vậy cho tới ngày nay. Tính đa bào đã tiến hóa tách biệt trong một vài nhóm, bao gồm tảo đỏ,
[tảo lục ulvophyte](/w/index.php?title=Ulvophyceae&action=edit&redlink=1), và trong nhóm tảo lục đã sinh ra các loài [tảo vòng](/w/index.php?title=T%E1%BA%A3o_v%C3%B2ng&action=edit&redlink=1) và thực vật trên cạn.
## Nội cộng sinh[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=3) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=3)]
Do loài Archaeplastida tổ tiên được cho là đã thu được các lục lạp của nó trực tiếp bằng cách nhận chìm các vi khuẩn lam, sự kiện được biết đến như là
*nội cộng sinh sơ cấp* (như được phản ánh trong tên gọi được chọn cho nhóm 'Archaeplastida' nghĩa là 'lạp thể cổ'). Chứng cứ cho sự nội cộng sinh sơ cấp bao gồm sự hiện diện của một màng kép xung quanh các lục lạp; một màng thuộc về vi khuẩn, còn màng kia thuộc về sinh vật nhân chuẩn đã bắt giữ vi khuẩn. Theo thời gian, nhiều gen từ lục lạp đã được chuyển cho nhân của tế bào chủ. Sự hiện diện của các gen như vậy trong các nhân của các sinh vật nhân chuẩn mà không có lục lạp gợi ý rằng sự chuyển nhượng này đã xảy ra khá sớm trong quá trình tiến hóa của nhóm . [19]
Các sinh vật nhân chuẩn khác với các lục lạp dường như đã thu được chúng bằng cách nhận chìm một archaeplastida đơn bào với các lục lạp có nguồn gốc từ vi khuẩn của chính nó. Do các sự kiện này liên quan tới sự nội cộng sinh của các tế bào có các tác nhân nội cộng sinh của chính chúng, nên quá trình này được gọi là
*nội cộng sinh thứ cấp*. Các lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn như vậy được bao quanh rất điển hình là trên 2 màng, phản ánh một lịch sử nhận chìm nhiều lần. Các lục lạp của [trùng roi xanh](/wiki/Tr%C3%B9ng_roi_xanh) (Euglenoidea) và [tảo lục phức tạp](/w/index.php?title=T%E1%BA%A3o_l%E1%BB%A5c_ph%E1%BB%A9c_t%E1%BA%A1p&action=edit&redlink=1) (Chlorarachnea) dường như là tảo lục bị bắt giữ, trong khi các lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn có khả năng quang hợp khác, như các loài [tảo lông roi không đều](/w/index.php?title=T%E1%BA%A3o_l%C3%B4ng_roi_kh%C3%B4ng_%C4%91%E1%BB%81u&action=edit&redlink=1) (Heterokontophyta), [ẩn tảo](/w/index.php?title=%E1%BA%A8n_t%E1%BA%A3o&action=edit&redlink=1) (Cryptophyta), [định tiên tảo](/w/index.php?title=%C4%90%E1%BB%8Bnh_ti%C3%AAn_t%E1%BA%A3o&action=edit&redlink=1) (Haptophyta), và [giáp tảo](/w/index.php?title=Gi%C3%A1p_t%E1%BA%A3o&action=edit&redlink=1) (Dinoflagellata), dường như lại là tảo đỏ bị bắt giữ.
## Hóa thạch[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=4) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=4)]
Có lẽ các dấu tích cổ xưa nhất của Archaeplastida là các
[vi hóa thạch](/wiki/H%C3%B3a_th%E1%BA%A1ch) có ở nhóm Roper tại miền bắc Australia. Cấu trúc của các hóa thạch đơn bào này tương tự như của tảo lục ngày nay. Chúng có niên đại tới tận [đại Trung Nguyên Sinh](/wiki/%C4%90%E1%BA%A1i_Trung_Nguy%C3%AAn_Sinh), khoảng 1,5 tới 1,3 tỷ năm trước . Các hóa thạch này phù hợp với một nghiên cứu [20] [đồng hồ phân tử](/w/index.php?title=%C4%90%E1%BB%93ng_h%E1%BB%93_ph%C3%A2n_t%E1%BB%AD&action=edit&redlink=1)đã tính toán rằng nhánh đơn tố này đã phân tỏa khoảng 1.500 Ma . Hóa thạch cổ nhất có thể gán được vào một nhóm hiện đại cụ thể là loại tảo đỏ [[21]](#cite_note-21) *, có niên đại khoảng 1.200 Ma* [Bangiomorpha](/w/index.php?title=Bangiomorpha&action=edit&redlink=1) . [[22]](#cite_note-22)
Vào cuối
[đại Tân Nguyên Sinh](/wiki/%C4%90%E1%BA%A1i_T%C3%A2n_Nguy%C3%AAn_Sinh), các hóa thạch tảo đã trở nên nhiều và đa dạng hơn. Cuối cùng, trong [đại Cổ Sinh](/wiki/%C4%90%E1%BA%A1i_C%E1%BB%95_sinh), thực vật đã xuất hiện trên đất liền và vẫn tiếp tục phát triển thịnh vượng cho tới ngày nay.
## Tham khảo[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=5) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=5)] **Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (tháng 1 2011).** [^](#cite_ref-pmid21220783_1-0) [“The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis”](http://jexbot.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=21220783). *J Exp Bot* **62**(6): 1775–1801. [doi](/wiki/DOI): [10.1093/jxb/erq411](//dx.doi.org/10.1093%2Fjxb%2Ferq411). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [21220783](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21220783). Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(
[trợ giúp](//en.wikipedia.org/wiki/Help:CS1_errors#bad_date)) **Vinogradov SN, Fernández I, Hoogewijs D, Arredondo-Peter R (tháng 10 2010).** [^](#cite_ref-pmid20952597_2-0) [“Phylogenetic Relationships of 3/3 and 2/2 Hemoglobins in Archaeplastida Genomes to Bacterial and Other Eukaryote Hemoglobins”](http://mplant.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=20952597). *Mol Plant* **4**(1): 42–58. [doi](/wiki/DOI): [10.1093/mp/ssq040](//dx.doi.org/10.1093%2Fmp%2Fssq040). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [20952597](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20952597). Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(
[trợ giúp](//en.wikipedia.org/wiki/Help:CS1_errors#bad_date)) **Nozaki H, Maruyama S, Matsuzaki M, Nakada T, Kato S, Misawa K (tháng 12 2009).** [^](#cite_ref-pmid19698794_3-0) [“Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes”](http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(09)00341-8). *Mol. Phylogenet. Evol.* **53**(3): 872–80. [doi](/wiki/DOI): [10.1016/j.ympev.2009.08.015](//dx.doi.org/10.1016%2Fj.ympev.2009.08.015). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [19698794](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19698794). Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(
[trợ giúp](//en.wikipedia.org/wiki/Help:CS1_errors#bad_date))
- ^
**a** [Chan CX, Yang EC, Banerjee T, Yoon HS, Martone PT, Estevez JM, Bhattacharya D (2011). “Red and green algal monophyly and extensive gene sharing found in a rich repertoire of red algal genes”.](#cite_ref-Chan_CX_2011_4-1) **ă** *Current Biology* **21**(4): 328–333. [doi](/wiki/DOI): [10.1016/j.cub.2011.01.037](//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2011.01.037). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [21315598](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21315598). **Parfrey LW, Barbero E, Lasser E và đồng nghiệp (tháng 12 2006).** [^](#cite_ref-5) [“Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity”](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1713255). *PLoS Genet.* **2**(12): e220. [doi](/wiki/DOI): [10.1371/journal.pgen.0020220](//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pgen.0020220). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [1713255](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1713255). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [17194223](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17194223). Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(
[trợ giúp](//en.wikipedia.org/wiki/Help:CS1_errors#bad_date)) **Kim E; Graham Le (tháng 7 2008). Redfield, Rosemary Jeanne, biên tập.** [^](#cite_ref-kim_6-0) [“EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata”](http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621). *PLoS ONE* **3**(7): e2621. [doi](/wiki/DOI): [10.1371/journal.pone.0002621](//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0002621). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [2440802](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2440802). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [18612431](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18612431). Kiểm tra giá trị ngày tháng trong:
|date=(
[trợ giúp](//en.wikipedia.org/wiki/Help:CS1_errors#bad_date))
- ^
**a** [Adl, Sina M.;](#cite_ref-Adl2005_7-1) **ă** *et al.*(2005), [“The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”](http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x), *Journal of Eukaryotic Microbiology* **52**(5): 399, [doi](/wiki/DOI): [10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x](//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1550-7408.2005.00053.x)Lỗi chú thích: Thẻ
<ref>không hợp lệ: tên “Adl2005” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
**Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). Butler, Geraldine, biên tập.** [^](#cite_ref-Burki2007_8-0) [“Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups”](http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790). *PLoS ONE* **2**(8): e790. [doi](/wiki/DOI): [10.1371/journal.pone.0000790](//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0000790). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [1949142](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1949142). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [17726520](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17726520). **Burki, F.; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; Sakaguchi, M.; Hashimoto, T.; Horak, A. và đồng nghiệp (2009).** [^](#cite_ref-Burki2009_9-0) [“Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates”](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817417). *Genome Biology and Evolution* **1**: 231–8. [doi](/wiki/DOI): [10.1093/gbe/evp022](//dx.doi.org/10.1093%2Fgbe%2Fevp022). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [2817417](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817417). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [20333193](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20333193). [^](#cite_ref-CavalierSmith2009_10-0) [Cavalier-Smith, Thomas](/w/index.php?title=Thomas_Cavalier-Smith&action=edit&redlink=1)(2009). [“Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree”](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2880060). *Biology Letters* **6**(3): 342–5. [doi](/wiki/DOI): [10.1098/rsbl.2009.0948](//dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2009.0948). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [2880060](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2880060). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [20031978](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20031978). **Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M. & Koonin, E.V. (2009).** [^](#cite_ref-11) [“Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817406). *Genome Biology and Evolution* **1**: 99–113. [doi](/wiki/DOI): [10.1093/gbe/evp011](//dx.doi.org/10.1093%2Fgbe%2Fevp011). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [2817406](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817406). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [20333181](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20333181). **Kim, E.; Graham, L.E. & Graham, Linda E. (2008). Redfield, Rosemary Jeanne, biên tập.** [^](#cite_ref-KimGraham2008_12-0) [“EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata”](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2440802). *PLoS ONE* **3**(7): e2621. [doi](/wiki/DOI): [10.1371/journal.pone.0002621](//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0002621). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [2440802](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2440802). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [18612431](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18612431). **Nozaki, H.; Maruyama, S.; Matsuzaki, M.; Nakada, T.; Kato S. & Misawa K. (2009). “Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes”.** [^](#cite_ref-13) *Molecular Phylogenetics and Evolution* **53**(3): 872–880. [doi](/wiki/DOI): [10.1016/j.ympev.2009.08.015](//dx.doi.org/10.1016%2Fj.ympev.2009.08.015). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [19698794](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19698794). **T. Cavalier-Smith (1981). “Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?”.** [^](#cite_ref-7-or-9_14-0) *BioSystems* **14**(3–4): 461–481. [doi](/wiki/DOI): [10.1016/0303-2647(81)90050-2](//dx.doi.org/10.1016%2F0303-2647%2881%2990050-2). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [7337818](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7337818). **Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). “Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots”.** [^](#cite_ref-15) *BioEssays* **26**(1): 50–60. [doi](/wiki/DOI): [10.1002/bies.10376](//dx.doi.org/10.1002%2Fbies.10376). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [14696040](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14696040). **Palmer Jeffrey D.; Soltis Douglas E.; & Chase Mark W. (2004).** [^](#cite_ref-palmer_16-0) [“The plant tree of life: an overview and some points of view”](http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1437). *American Journal of Botany* **91**(10): 1437–1445. [doi](/wiki/DOI): [10.3732/ajb.91.10.1437](//dx.doi.org/10.3732%2Fajb.91.10.1437). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [21652302](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21652302). **Simpson, A.G.B. (2004). “Highest-level taxa within Eukaryotes”.** [^](#cite_ref-17) *First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6–9, 2004*. **Turmel M, Otis C, Lemieux C (2005).** [^](#cite_ref-pmid16236178_18-0) [“The complete chloroplast DNA sequences of the charophycean green algae Staurastrum and Zygnema reveal that the chloroplast genome underwent extensive changes during the evolution of the Zygnematales”](http://www.biomedcentral.com/1741-7007/3/22). *BMC Biol.* **3**: 22. [doi](/wiki/DOI): [10.1186/1741-7007-3-22](//dx.doi.org/10.1186%2F1741-7007-3-22). [PMC](/wiki/PubMed_Central) [1277820](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1277820). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [16236178](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16236178). **Andersson, Jan O.; & Roger, Andrew J. (2002). “A cyanobacterial gene in non-photosynthetic protists--An early chloroplast acquisition in eukaryotes?”.** [^](#cite_ref-19) *Current Biology* **12**(2): 115–119. [doi](/wiki/DOI): [10.1016/S0960-9822(01)00649-2](//dx.doi.org/10.1016%2FS0960-9822%2801%2900649-2). [ISSN](/wiki/ISSN) [0960-9822](//www.worldcat.org/issn/0960-9822). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [11818061](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11818061). **Javaux, Emmanuelle J; Knoll Andrew H, & Walter Malcolm R. (2004). “TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans”.** [^](#cite_ref-20) *Geobiology* **2**(3): 121–132. [doi](/wiki/DOI): [10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x](//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1472-4677.2004.00027.x). [ISSN](/wiki/ISSN) [1472-4677](//www.worldcat.org/issn/1472-4677). **Yoon, Hwan Su; Hackett Jeremiah D., Ciniglia Claudia; Pinto Gabriele; & Bhattacharya Debashish (2004). “A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes”.** [^](#cite_ref-21) *Molecular Biology & Evolution* **21**(5): 809–818. [doi](/wiki/DOI): [10.1093/molbev/msh075](//dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsh075). [ISSN](/wiki/ISSN) [0737-4038](//www.worldcat.org/issn/0737-4038). [PMID](/wiki/%C4%90%E1%BB%8Bnh_danh_PubMed) [14963099](//www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14963099). **Butterfield, Nicholas J. (2000). “** [^](#cite_ref-22) *Bangiomorpha pubescens*n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes”. *Paleobiology* **26**(3): 386–404. [doi](/wiki/DOI): [10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2](//dx.doi.org/10.1666%2F0094-8373%282000%29026%3C0386%3ABPNGNS%3E2.0.CO%3B2). [ISSN](/wiki/ISSN) [0094-8373](//www.worldcat.org/issn/0094-8373).
## Liên kết ngoài[
[sửa](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&veaction=edit&vesection=6) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Sinh_v%E1%BA%ADt_l%E1%BA%A1p_th%E1%BB%83_c%E1%BB%95&action=edit§ion=6)]
|
|

WARC-Type: response

Content-Type: application/http; msgtype=response

Set-Cookie: GeoIP=US:VA:Ashburn:39.02:-77.54:v4; Path=/; secure; Domain=.wikipedia.org

Connection: close

X-Content-Type-Options: nosniff

Cache-Control: private, s-maxage=0, max-age=0, must-revalidate

P3P: CP="This is not a P3P policy! See https://vi.wikipedia.org/wiki/%C4%90%E1%BA%B7c_bi%E1%BB%87t:CentralAutoLogin/P3P for more info."

Via: 1.1 varnish, 1.1 varnish

Content-Language: vi

X-UA-Compatible: IE=Edge

X-Cache: cp1068 hit/1, cp1066 miss

Vary: Accept-Encoding,Cookie,Authorization

Accept-Ranges: bytes

Content-Type: text/html; charset=UTF-8


text:
Stendhal
Marie-Henri Beyle (sinh 23 tháng 1, 1783 - mất 23 tháng 3, 1842), được biết đến với bút danh Stendhal, là một nhà văn Pháp thế kỉ 19. Ông được biết đến với kĩ năng phân tích nhân vật sắc sảo và là một trong những nhà văn nổi tiếng nhất của chủ nghĩa hiện thực, điều này được thể hiện rõ nhất qua hai tiểu thuyết nổi tiếng của ông là Đỏ và Đen (Le Rouge et le Noir, 1830) và Tu Viện thành Parma (La Chartreuse de Parme, 1839).
Ông từng làm thư ký của bộ trưởng bộ chiến tranh Pháp trong cuộc chiến tranh Pháp- Ý thời Đế chế I. Những năm trong quân đội, ông làm việc chủ yếu ở Ý và say mê đất nước và con người nơi đây - nơi từng gợi cho ông nhiều cảm hứng sáng tác.
Năm 1821, ông rời Milano về Paris. Sau đó, ông có sáng tác một số tiểu luận: Về tình yêu (1822), Racine và Shakespeare (1823). Nhưng ông lại thành công hơn với tiểu thuyết tâm lý và xu hướng hiện thực đang phát triển với nhiều sức thuyết phục trong giai đoạn này. Một số tác phẩm khác: truyện ngắn Nữ tu viện trưởng, Vanina Vanini; và một số truyện khác có tên chung Biên niên nước Ý.
Tham khảo[sửa | sửa mã nguồn]
Liên kết ngoài[sửa | sửa mã nguồn]
- tiếng Pháp Audio Book (mp3) of the red and the black incipit
- French site on Stendhal
- English site on Stendhal
- Tác phẩm của Stendhal tại Dự án Gutenberg
- The Red and the Black English translation
- Stendhal's works: text, concordances and frequency list

markdown:
# Stendhal
|Marie-Henri Beyle|
|
|![]()
[23 tháng 1](/wiki/23_th%C3%A1ng_1), [1783](/wiki/1783) [Pháp](/wiki/Ph%C3%A1p) [23 tháng 3](/wiki/23_th%C3%A1ng_3), [1842](/wiki/1842) [Pháp](/wiki/Ph%C3%A1p) **Stendhal** [Nhà văn](/wiki/Nh%C3%A0_v%C4%83n) **Marie-Henri Beyle** (sinh [23 tháng 1](/wiki/23_th%C3%A1ng_1), [1783](/wiki/1783) - mất [23 tháng 3](/wiki/23_th%C3%A1ng_3), [1842](/wiki/1842)), được biết đến với bút danh **Stendhal**, là một [nhà văn Pháp](/w/index.php?title=Nh%C3%A0_v%C4%83n_Ph%C3%A1p&action=edit&redlink=1) thế kỉ 19. Ông được biết đến với kĩ năng phân tích nhân vật sắc sảo và là một trong những nhà văn nổi tiếng nhất của chủ nghĩa hiện thực, điều này được thể hiện rõ nhất qua hai tiểu thuyết nổi tiếng của ông là * ( Đỏ và Đen* *Le Rouge et le Noir, 1830*) và *(* [Tu Viện thành Parma](/w/index.php?title=Tu_Vi%E1%BB%87n_th%C3%A0nh_Parma&action=edit&redlink=1) *La Chartreuse de Parme, 1839*).
Ông từng làm thư ký của bộ trưởng bộ chiến tranh Pháp trong cuộc chiến tranh
[Pháp](/wiki/Ph%C3%A1p)- [Ý](/wiki/%C3%9D) thời Đế chế I. Những năm trong quân đội, ông làm việc chủ yếu ở [Ý](/wiki/%C3%9D) và say mê đất nước và con người nơi đây - nơi từng gợi cho ông nhiều cảm hứng sáng tác.
Năm 1821, ông rời
[Milano](/wiki/Milano) về [Paris](/wiki/Paris). Sau đó, ông có sáng tác một số tiểu luận: *Về tình yêu* (1822), *Racine và Shakespeare* (1823). Nhưng ông lại thành công hơn với tiểu thuyết tâm lý và xu hướng hiện thực đang phát triển với nhiều sức thuyết phục trong giai đoạn này. Một số tác phẩm khác: truyện ngắn *Nữ tu viện trưởng*, *Vanina Vanini*; và một số truyện khác có tên chung *Biên niên nước Ý*.
## Tham khảo[
[sửa](/w/index.php?title=Stendhal&veaction=edit&vesection=1) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Stendhal&action=edit§ion=1)]
## Liên kết ngoài[
[sửa](/w/index.php?title=Stendhal&veaction=edit&vesection=2) | [sửa mã nguồn](/w/index.php?title=Stendhal&action=edit§ion=2)]
|
|![]()
|Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về
|
|
|![]()
|
|[tiếng Pháp](/wiki/Ti%E1%BA%BFng_Ph%C3%A1p) [Audio Book (mp3) of](http://www.incipitblog.com/index.php/2005/11/11/stendhal-le-rouge-et-le-noir-1830/)the red and the black incipit [French site on Stendhal](http://www.armance.com/) [English site on Stendhal](http://www.stendhalforever.com/) [Tác phẩm của Stendhal](http://www.gutenberg.org/author/Stendhal)tại [Dự án Gutenberg](/wiki/D%E1%BB%B1_%C3%A1n_Gutenberg) [English translation](http://www.4literature.net/Stendhal/Red_and_the_Black/) *The Red and the Black* [Stendhal's works](http://www.intratext.com/Catalogo/Autori/AUT354.HTM): text, concordances and frequency list
|
|![]()
|Wikimedia Commons có thêm thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về
|

X-Cache: cp1068 miss, cp1066 miss