Segnosaurus
Segnosaurus galbinensis is een uitgestorven plantenetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Maniraptora, die tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving
In 1973 werden tijdens een Sovjet-Mongoolse expeditie bij Amtgaj de resten gevonden van een raadselachtige theropode. In 1974 en 1975 werden nog meer gelijksoortige fossielen opgedolven, op dezelfde locatie en bij Chara-Choetoel. In 1977 besloot de Mongoolse paleontoloog Altangerel Perle ze te benoemen als een aparte soort. In 1979 beschreef en benoemde hij de typesoort Segnosaurus galbinensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse segnis, 'traag', een verwijzing naar de zware bouw van de achterpoten. De soortaanduiding verwijst naar de Galbin, de streek van de vondsten.

Het holotype IGM 100/80 werd gevonden in lagen van de Bayan Shireh-formatie die dateert uit het Cenomanien-Santonien, ongeveer negentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de onderkaken, zes sacrale wervels, tien voorste staartwervels, vijftien achterste staartwervels, de volledige eerste rib, ribfragmenten, een opperarmbeen, een spaakbeen, een ellepijp, delen van de handen, een bekken en een rechterdijbeen. Als paratypen werden aangewezen: IGM 100/82, een fragmentarisch gedeeltelijk skelet zonder schedel maar met delen van het onderbeen en de voet; en IGM 100/83, een halswervel, een schoudergordel en het grootste deel van de voorste ledematen. In 1980 werd nog specimen IGM 100/81 toegewezen, een onderbeen. In 2006 bleek een belangrijk deel van al dit materiaal zoek te zijn; sommige elementen waren in opslag beschadigd geraakt. De oorspronkelijke tekeningen van het materiaal bleken erg onnauwkeurig evenals een latere beschrijving door Rinchen Barsbold uit 1983.

Segnosaurus deelde zijn leefgebied met de verwanten Erlikosaurus en Enigmosaurus. Het is wel gesuggereerd dat die laatste twee soorten in feite jongere synoniemen zijn van Segnosaurus. Het gaat echter om duidelijk lichtere vormen die in vele details verschillen; Erlikosaurus heeft bijvoorbeeld, zoals Perle zelf al opviel, opvallend dunnere voetklauwen.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Segnosaurus is een grote therizinosauride. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op 1,3 ton. Hetzelfde jaar schatte Michael Mortimer de lengte van het holotype op 5,3 meter en het gewicht op een ton; dat van IGM 100/82 op zeven meter en 2,4 ton en dat van IGM 100/83 op 6,3 meter en 1,8 ton. De bouw is vermoedelijk die van een typische therizinosauride: een logge tweevoeter met korte achterpoten en staart; lange nek, schedel en armen; een breed bekken en een zware romp.

De oorspronkelijke diagnose van Perle is tegenwoordig van weinig nut: omdat Segnosaurus de eerste als zodanig beschreven therizinosauriër was, vertegenwoordigden bijna alle onderscheidende eigenschappen die van de groep als zodanig. Modern onderzoek heeft echter een aantal kenmerken opgeleverd waarin Segnosaurus van zijn directe verwanten afwijkt. De voorste tanden in de onderkaak zijn overdwars sterk afgeplat. De tanden in de onderkaak hebben veel kartelingen per millimeter. Minstens de voorste negen tanden in de onderkaak zijn langwerpig. Het surangulare van de onderkaak draagt bovenop een processus coronoides. In zijaanzicht is het opperarmbeen recht en het ondervlak is niet naar voren gedraaid. Het eerste en tweede kootje van de tweede vinger zijn van voor naar achter afgeplat. Het achterblad van het darmbeen heeft aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, onderste binnenkant een diepe groeve als aanhechting van Musculus caudofemoralis brevis. De 'voet' van het schaambeen heeft maar een kort achterste uitsteeksel.

In 2016 vond een studie naar de onderkaak een groot aantal unieke kenmerken, autapomorfieën. Het voorste tandeloze deel van het dentarium is lang, met ongeveer een vijfde van de lengte van de tandenrij. De voorste onderkaak is sterk naar beneden gebogen, onder een hoek van dertig graden. Een lijn getrokken tussen het voorste en achterste punt van de gewelfde tandenrij, nadert de onderrand van de kaak sterk en ligt op het dichtstbijzijnde punt op minder dan de helft van de verticale hoogte van de kaak. De geringste hoogte van de kaak bevindt zich achter de tandenrij, alwaar het dentarium een insnoering toont tussen de tandenrij en het contact met het surangulare. Het beenplateau buiten de tandenrij ligt op halve hoogte tussen de bovenrand en de onderrand van de kaak. De tandenrij reikt niet tot aan het surangulare en een kwart van de achterste bovenrand van het dentarium is tandeloos. De tandkassen van de onderkaak hebben een gekartelde binnenrand. Er bindt zich een knik op het raakvlak van het dentarium en het surangulare die een hoek van honderdzestig graden met elkaar maken. In het spleniale ligt het onderste foramen vóór het niveau van het bovenste foramen. De achterrand van het spleniale heeft een inkeping met een hoek van negentig graden als contact met het prearticulare. Er bevindt zich geen zijplateau op het surangulare als verbinding tussen de bovenrand van het zijvenster en het articulare. De zijrichel op het surangulare is verticaal laag. De onderrand van het angulare is plat. Het prearticulare ligt laag en de achterrand ervan loopt van binnen bezien over in de onderrand van de onderkaak. Het hoofdlichaam van het prearticulare is recht. Het prearticulare heeft een verbrede voorste tak met een rond profiel. De voorste snijrand van de dentaire tanden is naar achteren gevouwen en heeft vertandingen. De voorste helft van de dentaire tandkroon toont tandjes buiten de snijrand. De onderkant van de voorste snijrand draagt een driehoekig facet nabij de tandhals. De drie achterste tanden, de 22e, 23e en 24e, zij kegelvormig en hebben een extra snijrand aan de binnenzijde zodat ze drie carinae dragen.

Skelet

De schedel moet langwerpig geweest zijn gezien de lengte van de onderkaken, naar schatting tweeënveertig centimeter bij het holotype. De onderkaak is slank met bij de rechteronderkaak een bewaarde lengte van 378 millimeter. De kaakrand van de onderkaak is vooraan licht hol. Het dentarium heeft een lange achterste tak naar het angulare. Het spleniale aan de binnenkant van de kaak reikt niet tot aan de voorste nauwe vergroeiing van de onderkaken en heeft langwerpige voorste en achterste takken. De weliswaar aanwezige processus coronoides, als hoogste punt van de bolling van de kaak, is zwak ontwikkeld. In de kaak staan vierentwintig of vijfentwintig tanden, minder dan bij andere bekende therizinosauriërs; de tanden zijn ook groter dan bij de verwanten. Ze zijn vrij recht met slechts een lichte kromming naar achteren. De voorste tanden zijn veel langer maar meer gekromd dan de achterste die lansvormig zijn. De achterste snijrand splitst zich naar beneden toe zodat een ruw driehoekig facet ontstaat boven de tandhals. De drie achterste tanden hebben daarnaast nog een extra snijrand in het midden van de binnenzijde. Voor in de kaak bevindt zich een tandeloze sector ter lengte van vier tanden. Vermoedelijk werd dit ingenomen door een ondersnavel.

De brede zes sacrale wervels zijn versmolten tot een heiligbeen dat via lange nauwe ribben met het bekken is vergroeid. De staartwervels zijn robuust en dragen lange doornuitsteeksels en gewrichtsuitsteeksels waarvan de voorste wijd uit elkaar staan en naar boven en binnen gericht zijn, de achterste meer naar beneden wijzen. De achterste staartwervels zijn massief gebouwd maar kort; de hele staart was vermoedelijk niet lang.

De ravenbeksbeenderen zijn breed en rechthoekig met een duidelijke knobbel als aanhechting voor de biceps en een klein gat in het blad. Het schouderblad is recht met een evenwijdig lopende boven- en onderrand en een afgeplat bovenste uiteinde. De processus acromialis steekt opvallend uit op het hoofdblad dat een lang raakvlak heeft met het ravenbeksbeen en het leeuwendeel vormt van het schoudergewricht dat naar achteren en beneden gericht is.

De voorpoten zijn niet al te lang. Het opperarmbeen is robuust gebouwd met brede uiteinden en heeft een lengte van zesenvijftig centimeter bij specimen IGM 100/83. De deltopectorale kam ligt vrij hoog en is niet sterk ontwikkeld. De ellepijp is veel dikker, en iets langer, dan het spaakbeen en draagt bovenaan een goed ontwikkelde processus olecrani. De vingerkootjes hebben slechts ondiepe putjes aan de zijkanten als aanhechting voor de gewrichtskapsels. De drievingerige hand draagt kromme en erg smalle klauwen. Vooral de duimklauw, die overlangs tien centimeter meet, is sterk gekromd, puntig en zijdelings afgeplat; de klauw van de tweede vinger is juist dwars afgeplat en 195 millimeter lang.

Van het darmbeen waaiert het voorblad zijwaarts uit. Dit is tamelijk hoog en eindigt vooraan in een schuin naar beneden wijzende punt die echter een aanzienlijke ruimte overlaat met het aanhangsel van het schaambeen. De bovenrand van het voorblad is aan de buitenste zijkant versterkt door een platte iets uitspringende beenrichel die onderaan een overhangende scherpe rand heeft. Het zijvlak van de richel, het onderste vlak ervan en het onderliggende zijvlak van het voorblad maken vrijwel perfecte rechte hoeken met elkaar. Het achterblad is veel korter, steekt schuin naar beneden, en eindigt in een verdikt uitsteeksel met een vierkante doorsnede zodat een beenbalkje gevormd wordt. Het schaambeen, vijfenzeventig centimeter lang bij het holotype, is bovenaan naar achteren gericht maar de schacht kromt onderaan sterk naar voren toe, uitlopend in het voorste uitsteeksel van de 'voet'. De schacht is eerst rond in doorsnede maar plat onderaan af; pas vlak boven de 'voet' wordt hij echt breed. De achterrand van het schaambeen draagt aan de binnenkant een scherpe kam. De 'voeten' van beide schaambeenderen zijn vergroeid, zij het niet versmolten, en dit geheel heeft een smal bovenoppervlak. Het achterste uitsteeksel van de 'voet' bestaat slechts in de vorm van een lage bult. Het aanhangsel van het zitbeen is kort en hetzelfde geldt voor dit bot zelf. Het uiteinde van het zitbeen is zeer smal en werd door Perle en Barsbold eerst niet als zodanig onderkend. De voorrand draagt een groot en van boven naar beneden breed rechthoekig uitsteeksel, de processus obturatorius, dat contact maakt met de achterrand van het schaambeen. Ter hoogte van dit uitsteeksel heeft de achterrand een lagere zwelling die ongeveer half zo ver uitsteekt. Boven de processus obturatorius bevindt zich een groot gat tussen het schaambeen en het zitbeen, het foramen obturatorium; de vorm daarvan is ruwweg ovaal. De beide processus obturatorii zijn niet vergroeid.

Het dijbeen is robuust met een licht golvende schacht. De kop ervan is massief, op het uiteinde van een duidelijke hals. De trochanter major steekt boven de hals uit met eronder een opvallende verruwing als aanhechting van de Musculus iliofibularis. De trochanter minor reikt lager, ongeveer ter hoogte van de hals. De vierde trochanter bevindt zich iets midden het midden van de achterrand. Het dijbeen is iets langer dan het scheenbeen, bij IGM 100/82 ongeveer zesentachtig tegenover vierentachtig centimeter. Het kuitbeen is bij hetzelfde specimen 76,5 centimeter lang. Het scheenbeen is aan de voorste onderkant overgroeid door een vrij en iets naar buiten gedraaide korte tak van het sprongbeen; daarnaast bevindt zich aan de binnenkant een druppelvormige verheffing. Het daarnaast liggende calcaneum, dat via een beweeglijke penverbinding met het sprongbeen articuleert, is zwaargebouwd en breed. De middenvoet vormt een korte robuuste structuur waarbij de bovenkanten van de middenvoetsbeenderen hecht bij elkaar aansluiten, hoewel ze niet versmald zijn. Daaronder is ook het eerste middenvoetsbeen dat bij de meeste theropoden de enkel niet bereikt. Een andere afwijking ten opzichte van de gebruikelijke morfologie bij die groep is dat de middenvoet onderaan uit elkaar spreidt en dus gebouwd is om gewicht te dragen, niet op snelheid. Het vijfde middenvoetsbeen is rudimentair, het vierde is dunner dan het tweede en derde die ongeveer even lang zijn; het derde meet 274 millimeter bij IGM 100/82. De tenen zijn kort en breed met kromme en slechts licht zijdelings afgeplatte voetklauwen.

Fylogenie
Segnosaurus werd door Perle in de Segnosauridae geplaatst, samen met Erlikosaurus. Indertijd werd niet begrepen dat Therizinosaurus, waarvoor al in 1954 een eigen familie benoemd was, tot dezelfde groep behoorde. Hoewel de Segnosauridae door Perle en Barsbold correct als theropoden geïdentificeerd waren, bleef daar bij andere onderzoekers eerst veel twijfel over bestaan vanwege de zeer afwijkende bouw. De bladvormige tanden, de langwerpige schedel, het brede en naar achteren gerichte bekken en de zware korte voet met vier functionele tenen schenen sterke indicaties te zijn dat het niet om leden van de Theropoda kon gaan. G.S. Paul die toen nog de Phytodinosauria-hypothese van Robert Thomas Bakker aanhing, suggereerde in 1984 dat de segnosauriden late overlevenden waren van een vermeende overgang tussen de Prosauropoda en de Ornithischia. Pas in 1994, toen de vondst van de basale vorm Alxasaurus eenduidig bewezen had dat het toch theropoden betrof, drong het besef door dat de naam Therizinosauridae prioriteit heeft boven Segnosauridae en dus ook Segnosaurus een therizinosauride was. Die positie is door moderne exacte kladistische analyses bevestigd. Segnosaurus is mogelijkerwijs een nauwe verwant van Erlikosaurus en Therizinosaurus.

Een mogelijk kladogram dat de plaatsing in de Therizinosauridae aangeeft, is het volgende:

Levenswijze
Van Therizinosauria was al bekend dat meer afgeleide soorten sterkere aanpassingen vertoonden aan een herbivore levenswijze, waaronder een verbreding van het bekken, verlenging van de nek, verkleining van de kop, verzwakking van de nekspieren, verzwakking van de bijtkracht, verlies van de voorste tanden, ontwikkeling van een snavel en naar beneden gedraaide voorste onderkaken. Het werd echter aangenomen dat de tanden weinig gespecialiseerd waren. De tanden van Segnosaurus zijn echter sterker gespecialiseerd: het 'terugvouwen' van de snijranden, de ontwikkeling van een facet op de achterrand en de vorming van een extra snijrand bij de achterste tanden, dit alles bezet met vrij grote vertandingen, lijken duidelijk bedoeld om de kauwfunctie te verbeteren. Het kan zijn dat Segnosaurus een andere niche innam dan andere therizinosauriërs die minder aan het eten van planten waren aangepast.

Maniraptora