Malawisaurus
Malawisaurus was een geslacht van sauropode dinosauriërs dat leefde tijdens het Vroege Krijt. De enige benoemde soort is Malawisaurus dixeyi.

Vondst en naamgeving
In 1924 vond de planter E.C. Holt op zijn land bij Mwakasyunguti in Nyasaland wat fossielen. Die zond hij naar Frank Dixey, de directeur van de Geological Survey of Nyasaland. Dixey groef dat jaar nog wat botten op en zond die naar Sidney Henry Haughton. Deze benoemde de sauropode beenderen in het materiaal in 1928 als een soort van de titanosauride Gigantosaurus: Gigantosaurus dixeyi. Ernst Stromer maakte er in 1932 een Tornieria (Gigantosaurus) dixeyi van, toen de naam Gigantosaurus bezet bleek. In 1930 groef Frederick William Hugh Migeod nog wat botten op die nog steeds niet bestudeerd zijn.

De vondsten kregen daarna weinig aandacht totdat ze van 1984 af onderzocht werden door doctor Louis Leo Jacobs.

In 1993 meldde Jacobs voor het eerst een aparte geslachtsnaam, in een populair-wetenschappelijk boek: Malaŵi-saurus. Het accent circonflexe en de trait d'union waren opzettelijk ingevoegd omdat Jacobs wist dat deze niet toegestaan waren in officiële geslachtsnamen: zo behield de nieuwe naam een officieus karakter terwijl het toch eenieder duidelijk was wat de officiële vorm zou worden. Reeds in 1993 werd Malawisaurus geldig benoemd door Jacobs, Dale A. Winkler, William R. Downs III en Elizabeth M. Gomani in 1993. De geslachtsnaam verwijst naar zijn vindplaats, het land Malawi in Afrika. De soortaanduiding eert Dixey. De typesoort blijft Gigantosaurus dixeyi. De combinatio nova is Malawisaurus dixeyi.

Het holotype, SAM 7405, bestaat uit een voorste staartwervel die gevonden is in een rivierafzetting van de Dinosaur Beds-formatie die dateert uit het Aptien. In 1924 was op de vindplaats ook een rechterschaambeen, een schouderblad en een borstbeen opgegraven, vermoedelijk van een ander individu dan de staartwervel.

In 1993 wees Jacobs meer wervels toe, een praemaxilla, een onderkaak, en een linkerzitbeen. De praemaxilla was de eerste die voor een titanosauride gevonden was. In 1996, 1999 en 2005 werd door Elizabeth Gomani nog meer materiaal toegewezen waaronder een vrijwel complete staart, gevonden door expedities in 1987, 1989, 1990 en 1992 in het kader van het Malawi Dinosaur Project. Daarbij werden op een oppervlakte van dertig vierkante meter zo'n honderdvijftig fossielen opgegraven, de meeste van sauropoden. Deze vertegenwoordigen minstens twee individuen waarvan een half zo lang is als de ander.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
De lengte van Malawisaurus werd in 2010 door Gregory S. Paul geschat op zestien meter. Het gewicht lag tussen de acht en dertien ton. Voor een sauropode was hij dus middelgroot. Jacobs ging bij de beschrijving uit 1993 nog uit van een maximale lengte van dertien meter en beschouwde de soort als relatief klein. In zijn populair-wetenschappelijke boek, feitelijk enkele jaren eerder geschreven, schat hij de lengte zelfs op slechts negen meter bij een gewicht van tien ton.

Jacobs gaf in 1993 één onderscheidend kenmerk van het holotype: de voorste staartwervel is procoel, hol van voren, met een kort verticaal doornuitsteeksel.

In 2005 werd een verbeterde diagnose gegeven. De praemaxilla loopt onder een steile hoek naar achteren omhoog. Het onderste slaapvenster helt naar achteren, maar is onderaan breed. In de hersenpan zijn de processus basipterygoidei kort terwijl ze naar onderen uit elkaar wijken. Twee derden van het dentarium van de onderkaak wordt beslagen door een tandrij met vijftien tanden. Het spleniale is smal en wordt doorboord door een foramen spleniale. De tanden zijn breed maar niet lepelvormig, terwijl de slijtvlakken een kleine hoek maken met de lengteas. De halswervels hebben doornuitsteeksels die niet gevorkt zijn terwijl hun pleurocoelen niet in twee uithollingen verdeeld zijn. Bij de halswervels steken de achterste gewrichtsuitsteeksels over de achterrand van het wervellichaam. De doornuitsteeksels van de voorste halswervels hebben verticale richels op zowel het voorvlak als het achtervlak. Bij de middelste en achterste halswervels steken de nekribben voorbij het wervellichaam van de volgende wervel. De ruggenwervels hebben langwerpige ovale pleurocoelen, pneumatische uithollingen op de zijkanten. Bij de achterste ruggenwervels zijn de richels op de onderzijde van het zijuitsteeksel niet gevorkt. Het heiligbeen bestaat uit zes sacrale wervels. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn vergroeid tot een supraneurale plaat die hun wervelbogen verbindend overhangt. De voorste staartwervels zijn sterk procoel, met een holle voorkant, maar de middelste en achterste staartwervels zijn platycoel, met een platte voorzijde. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels hebben hoge verticale richels op zowel het voorvlak als het achtervlak. De middenstaart telt nog minstens vijf chevrons met een V-vorm. De middenhandsbeenderen hebben onderaan nog functionele gewrichtsvlakken.

Lang niet al deze kenmerken kunnen gelden als autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, daar ze door verwante soorten gedeeld worden. De lijst is meer een typering.

Skelet

Schedel en onderkaken

Jacobs besteedde veel aandacht aan de vorm van de kop. Eerder was aangenomen dat de kop van titanosauriden langwerpig was, op grond van de vorm van de onderkaak van Antarctosaurus wichmannianus. Volgens Jacobs echter was dit een lid van de Rebbachisauridae en toonde pas Malawisaurus de ware kopvorm. Uit de vorm van de praemaxilla die onderaan horizontaal kort was, vooraan eerst steil opliep en daarna in een hol hoog profiel naar achteren kromde, leidde hij af dat de hele schedel kort en gedrongen was. Het werd hierop de gewoonte alle titanosauride koppen zo af te beelden. Tegenwoordig weten we echter dat sommige titanosauriërs wel degelijk langwerpige koppen hadden. Of Malawisaurus zelf een korte kop had, is daarbij onzeker want er is nooit een hele schedel van gevonden. De verschillende gevonden elementen laten zich op meerdere manieren combineren en een ietwat langere kop behoort aldus tot de mogelijkheden. 

De praemaxilla draagt vier tanden. Het vrij grote neusgat bevindt zich er schuin boven, achter de dunne opgaande tak. De tanden in het bovenkaaksbeen staan haaks op de kaakrand. Het jukbeen is dun. Het wandbeen is klein en begrenst een met de lange as overdwars gericht bovenste slaapvenster. Het quadratum staat bijna verticaal en heeft een grote verticale ovale trog op de achterkant. De achterhoofdsknobbel is niervormig met de holle zijde bovenaan. De processus paroccipitales hangen sterk af, een typisch titanosaurisch kenmerk. De tubercula basilaria zijn groot met een brede ondiepe trog ertussen. Volgens Gomani zou dat duiden op een minder hechte verbinding met de spier die het hoofd doet buigen, de Musculus rectus capitis anterior. De korte processus basipterygoidei zouden correleren met verticale quadrata.

Volgens Jacobs wordt de kortheid van de schedel bevestigd door een korte onderkaak. Daarvan is echter alleen het voorste dentarium gevonden en dat kromt vrij sterk naar beneden, eindigend in een verlaagde "kin". Dit is niet onverenigbaar met een wat langere en afhangende snuit, zoals gereconstrueerd door Scott Hartman. Het dentarium draagt vijftien tanden. Aan de binnenkant van het dentarium bevindt zich een halve centimeter hoog os spleniale waarvan de voorkant doorboord wordt door een foramen. De tanden zijn stiftvormig, cilindrisch met aan het uiteinde een lichte, iets verbredende, afplatting. De uiteinden hebben ook zwakke snijranden. De tanden zijn iets naar binnen en voren gekromd. De praemaxillaire tanden zijn wat breder dan de maxillaire en dentaire tanden.

Postcrania

Alle presacrale wervels van Malawisaurus, dus die vóór het heiligbeen, zijn sterk gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten verbonden met de luchtzakken van het ademhalingssysteem. De holten zijn vrij groot; het gaat niet slechts om sponsachtig weefsel. De wervelbogen van de hals hebben overigens geen heel diepe uithollingen. Bij de staartwervels zijn alleen de wervelbogen gepneumatiseerd.

Gomani ging uit van een totaal van dertien halswervels, net als bij verwanten. De halswervels zijn erg langgerekt met een zeer langwerpig wervellichaam. De wervels zijn sterk opisthocoel, met een bolle voorkant en een holle achterkant. Ze hebben lange nekribben, tot een halve meter lang, die tot voorbij het achtereind van de volgende wervel steken. De voorste gewrichtsuitsteeksels steken ver naar voren uit. Al deze kenmerken wijzen op een lange rechte nek, waarvan vooral het middengedeelte vrij stijf moet zijn geweest. Dat betekent echter nog niet noodzakelijkerwijs dat de kop erg laag gehouden werd. De rug liep al naar voren op door vrij lange voorpoten zodat reeds een geringe beweeglijkheid van de nekbasis het middendeel onder een hoek van minstens 60° geheven moet kunnen hebben. De exemplaren op de vindplaats hadden een nek die een vier à vijf meter lang was en de kop op een hoogte van een zes meter kon brengen, niet zoveel hoger dan het hart dat het bloeddrukproblemen zou hebben veroorzaakt. Een vrij hoge nekstand wordt ook gesuggereerd door hogere doornuitsteeksels op de voorste ruggenwervels, een schoft vormend waarover een pees de nek kon optrekken. De doornuitsteeksels van de halswervels zijn vrij laag, oprijzend uit een brede tentvormige basis gevormd door de richels naar de voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels.

Gomani ging uit van tien ruggenwervels. Die tonen geen hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichstuitsteeksels. Hun doornuitsteeksels zijn in het algemeen niet hoog, evenmin als de wervelbogen waar ze op staan. De bovenste zijkanten van de wervellichamen worden doorboord door langwerpige pleurocoelen. Gomani noemt ze "oogvormig" en daarmee wordt bedoeld dat ze vooraan zijn afgerond en achteraan een scherpe punt hebben. Ook achterste ribben zijn gepneumatiseerd, door rechthoekige uithollingen in de schacht.

De zes sacrale wervels van het heiligbeen zijn sterk vergroeid, zowel in de doornuitsteeksels als in de gewrichtsuitsteeksels. De supraneurale plaat die zo gevormd wordt, is op de buitenzijden bedekt met richels, uitlopers van de wervelbogen. Boven op de plaat liggen lengtegroeven als aanhechting voor een lange pees. De sacrale ribben zijn over een groot deel van hun lengte gescheiden, maar aan hun uiteinden versmolten tot een sacraal juk.

Gomani schatte het aantal staartwervels op minstens drieëndertig. De staartbasis is vrij hoog; achteraan zet de staart zich als een dunne structuur nog een flink eind voort hoewel een echte zweepstaart ontbreekt. De staartwervels hebben ondiepe deuken op de zijkanten. Minstens vijfentwintig wervels hebben chevrons en minstens vijf daarvan in de reeks hebben een V-vormige dwarsdoorsnede, typisch voor de middenstaart.

De schoudergordel toont een typische titanosaurische bouw met een rechthoekig ravenbeksbeen en halvemaanvormige borstbeenderen.

Het opperarmbeen heeft een rechte schacht met een ronde dwarsdoorsnede. Het langst exemplaar heeft een lengte van 722 millimeter. De deltopectorale kam reikt tot over de helft van de schacht. De onderste gewrichtsknobbels zijn goed ontwikkeld. De ellepijp heeft boven achteraan een krachtige processus olecrani. Het ondervlak is niervormig met de uitholling aan de binnenzijde. De middenhandsbeenderen nemen van binnen naar buiten geleidelijk in grootte af, zodat de eerste het forst is en de vierde het kleinst; een vijfde is niet gevonden. De functionele gewrichtsvlakken aan de onderkant suggereren dat er nog vingers aanwezig waren. Dat zou dan een zeer basaal kenmerk zijn want bij afgeleide titanosauriërs zijn de vingers geheel verdwenen en andere soorten hebben hoogstens nog een vastgegroeid stompje bewaard. Overigens zijn van Malawisaurus geen vingerkootjes gevonden.

Van het bekken is alleen het zitbeen bekend. Het is kort en plaatvormig. Het bot is zo gewrongen dat beide schachten van de zitbeenderen aan hun uiteinden in één vlak moeten hebben gelegen.

Gomani ging ervan uit dat het dijbeen ruim 30% langer was dan het opperarmbeen, zoals ongeveer gemiddeld bij titanosauriërs. Het dijbeen heeft een bult op de buitenste bovenzijde. Het scheenbeen heeft een flinke crista cnemialis aan de voorste bovenkant. Het kuitbeen heeft zo'n drieëntwintig centimeter van de bovenzijde een trochanter lateralis als aanhechting voor de buigende spieren van de tenen. De voetklauwen hebben lengtegroeven op de buitenzijden.

Osteodermen
Van verschillende titanosauriërs is een pantser bekend in de vorm van osteodermen, huidverbeningen. Jacobs kon in 1993 geen echte fossiele pantserplaten melden maar wel bij de beenderen gevonden structuren van steenzout die op een kleine osteoderm leken en waarvan hij vermoedde dat die als een pseudomorf het oorspronkelijke materiaal hadden vervangen. In 2005 meldde Gomani een versteende normale osteoderm, specimen Mal-204, met een lengte van negentien centimeter en een breedte van vijfennegentig millimeter. De osteoderm is plaatvormig en lijkt op die van Saltasaurus. Zulk pantser wordt meestal als bescherming van de rug gezien. Volgens Gomani konden de pseudomorfen kleine beenplaatjes vertegenwoordigen die bijvoorbeeld de buik en ledematen konden beschermen.

Fylogenie
Malawisaurus behoort tot de Saurischia en meer in het bijzonder tot de Sauropodomorpha en daarbinnen tot de groep van de Titanosauridae. Het is een van de weinige soorten binnen de Titanosauria waarvan schedeldelen zijn gevonden. Malawisaurus vormde wellicht de zustergroep van de Lognkosauria uit Zuid-Amerika. Andere analyses tonen een basale positie in de Lithostrotia.

Sauropoda