Coelophysis
Coelophysis is een geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, en een van de snelste jagers uit het Laat-Trias. De typesoort is Coelurus bauri

Vondst en naamgeving
In februari 1881 vond David Baldwin bij Chama in Nieuw-Mexico botten die hij naar zijn opdrachtgever professor Edward Drinker Cope stuurde. De fossielen kwamen van twee vindplaatsen: de Gallina Canyon en de Arroyo Seco. Hun precieze locatie is tegenwoordig onbekend. De resten waren weinig opzienbarend en dat verklaart waarom Cope, tegen zijn gewoonte in, lang wachtte met ze te beschrijven. In 1887 benoemde hij ze als twee nieuwe soorten van het al bestaande geslacht Coelurus: Coelurus bauri, waarvan de soortaanduiding Georg Hermann Baur eert, een jonge vergelijkend anatoom wiens denkbeelden sterk met die van Cope overeenkwamen, en Coelurus longicollis, de 'langnek'. Baur was een assistent van Cope's rivaal Othniel Charles Marsh en het was bekend dat hij het Marsh sterk kwalijk nam dat hij niet onder eigen naam mocht publiceren. Hetzelfde jaar veranderde Cope van mening en hernoemde beide taxa tot soorten van het geslacht Tanystropheus, door hem Tanystrophaeus gespeld. De reden daarvoor was dat de fossielen amficoele, aan beide centrumzijden uitgeholde, wervels omvatten. Daarnaast identificeerde hij nog een derde soort in het materiaal en benoemde die tot Tanystrophaeus willistoni waarvan de soortaanduiding Samuel Wendell Williston eert.

In 1889 kwam Cope tot de conclusie dat de fossielen toch heel anders waren dan Tanystropheus. Hij meende namelijk — overigens volledig ten onrechte — dat die laatste geen ruggenmergkanaal bezat. Daarom benoemde hij een nieuw geslacht: Coelophysis. De naam is afgeleid van het Oudgrieks κοῖλος, koilos, 'hol', een verwijzing naar de holle wervels, en φύσις, physis, 'groeivorm'. Ten onrechte vermelden veel bronnen dat de holle beenderen van de poten ermee zouden zijn aangeduid.

Omdat de exacte herkomst van de fossielen niet kan worden vastgesteld, zijn ook de aardlaag en de ouderdom ervan onbekend. Cope ging ervan uit dat ze uit het Trias stamden en dat is gezien de algemene geologie van het gebied en hun evolutionaire ontwikkelingsgraad inderdaad niet onwaarschijnlijk. Coelophysis bauri was gebaseerd op een reeks syntypen: specimen AMNH 2717, een halswervel; specimen AMNH 2722, een stuk heiligbeen en een aanhangsel van het darmbeen voor het schaambeen; en specimen AMNH 2725, een onderste stuk dijbeen. Er is geen bewijs dat ze tot één individu behoorden en wat betreft het dijbeen is dat zelfs onmogelijk, want daarvan werd later aangetoond dat het afkomstig was van een lid van de Shuvosauridae en dus niet eens een dinosauriër betrof. Coelophysis longicollis was gebaseerd op de syntypen AMNH 2701, een halswervel; AMNH 2715, een ruggenwervel; AMNH 2702, een staartwervel, en AMNH 2704, een dijbeen. Het betreft hier wellicht verschillende individuen. Coelophysis willistoni was gebaseerd op specimen AMNH 2726, een stuk darmbeen; en specimen AMNH 2727, een achterste staartwervel, niet afkomstig van hetzelfde individu. Cope wees in zijn tweede publicatie uit 1887 en het artikel uit 1889 talrijke verdere resten aan de soorten toe.

In 1906, 1911 en 1915 illustreerde Friedrich von Huene de fossielen voor het eerst en groepeerde ze anders over de drie soorten waarbij vooral de grootte bepalend was: grotere individuen werden bij C. longicollis ondergebracht. Von Huene wees ook wat verdere fossielen toe, door hemzelf en, in een aparte opgraving, door Williston in 1911 gevonden. Cope had geen typesoort aangewezen voor het geslacht. In 1930 koos Oliver Perry Hay hiervoor Coelurus bauri. De typesoort behoudt volgens de ICZN als zodanig de oorspronkelijke geslachtsnaam.

In 1927 beschreef Ermine Cowles Case de wervelkolom opnieuw.

De gevonden fossielen bestonden eerst slechts uit losse botten of vaak maar de fragmenten daarvan. In 1947 kwam daarin op spectaculaire verandering toen in Rio Arriba County bij El Rancho de los Brujos, door George Whitaker de Ghost Ranch Quarry ontdekt werd die verder onder leiding van Edwin Harris Colbert uitgegraven zou worden. De vondst betrof een beenderbed met daarin resten van een duizendtal individuen, vele nog als complete in verband liggende skeletten, waarvan tot nu toe maar een tiende gecatalogiseerd is. De vondst werd in 1947 voor het eerst kort vermeld in een populair-wetenschappelijke publicatie. Op dat moment bevond de aandacht voor dinosauriërs zich op een dieptepunt. Het zou tot 1964 duren voordat een eerste korte wetenschappelijke beschrijving van de vondsten zou worden gedaan. Pas in 1989 gaf Colbert een gedetailleerde beschrijving van de vele gegevens die de skeletten verschaft hadden.

Door de nieuwe beschrijving werd duidelijk hoe gebrekkig het oorspronkelijke materiaal eigenlijk geweest was, iets waarop door Kevin Padian al in 1986 gewezen was. In 1958 had Colbert het nieuwe materiaal aan Coelophysis bauri toegewezen, mede omdat de vindplaatsen erg dicht bij elkaar moeten hebben gelegen. C. longicollis en C. willistoni werden daar jongere synoniemen van geacht en zouden slechts oudere individuen vertegenwoordigen. In 1989 koos hij uit de door Colbert vermelde fossielen het heiligbeen AMNH 2722 als lectotype, maar besefte tegelijkertijd dat dit niet onderscheidend genoeg was. De naam Coelophysis was een nomen dubium waaraan geen andere fossielen geldig toegewezen konden worden. Colbert diende daarom in 1992 een petitie in bij de ICZN om het skelet AMNH FR 7224 als vervangend neotype aan te wijzen. Adrian Hunt en Spencer Lucas schiepen in 1991 een alternatieve oplossing: ze gaven de naam Rioarribasaurus colberti aan het Ghost Ranch-materiaal, overigens eveneens met AMNH FR 7224 als holotype. In 1996 echter besloot de ICZN de petitie van Colbert te honoreren.

Dit betekent dat Rioarribasaurus een jonger objectief synoniem is van Coelophysis. Het verschaft ook een exactere datering: de Ghost Ranch Quarry ligt in de Siltstoneafzetting van de Chinle-formatie die stamt uit het Rhaetien-Hettangien, dus op de grens van het Trias en het Jura, ongeveer 202 miljoen jaar oud. De oorspronkelijke vondsten kunnen echter wel zo oud zijn als het vroege Norien, zo'n 220 miljoen jaar geleden. Dit maakt het onwaarschijnlijk dat het echt om dezelfde soort gaat. In 1999 benoemden daarom Robert Michael Sullivan en Lucas een nieuw geslacht op basis van een beter skelet, specimen NMMNH P-22298, uit de Orphan Mesa: Eucoelophysis, de 'ware Coelophysis' en wezen daar een aantal van Copes fossielen aan toe. In 2006 en 2007 werd echter aangetoond dat het hier helemaal niet om een dinosauriër ging, maar een basaal lid van de Dinosauriformes en dat de oorspronkelijke fossielen, vermoedelijk van één soort afkomstig, daar vermoedelijk niets mee te maken hadden.

Een ander jonger objectief synoniem van Coelophysis bauri is Syntarsus colberti: in 1993 bracht Gregory S. Paul de soort Rioarribasaurus colberti bij Syntarsus onder. Deze daad van naamgeving wordt al evenzeer door Opinio 1842 van de ICZN getroffen. Een speciaal geval betreft Longosaurus, de 'lange sauriër', een naam in 1984 door Samuel Paul Welles aan Coelophysis longicollis gegeven. Als de oorspronkelijke fossielen als afwijkend worden gezien van het Ghost Ranch-materiaal, kunnen ze na Opinio 1842 niet meer aan Coelophysis bauri worden toegewezen. Longosaurus longicollis kan dus een vervangende naam verschaffen. Veel onderzoekers zien Cope's fossielen echter, net als Colbert, als niet nader te bepalen dan 'coelophysoïde' en vinden dus ook Longosaurus een nomen dubium. Daarbij is er het probleem dat Welles per abuis specimen AMNH 2705, een darmbeen, als holotype aanwees en niet AMNH 2701, het door Colbert gekozen lectotype. Het is dus niet eens een correcte vervangingsnaam van C. longicollis. Het lectotype van C. willistoni is AMNH 2726.

In de jaren tachtig werd het in de Verenigde Staten de mode om per staat een eigen 'staatsfossiel' te benoemen, als deel van de vele symbolen of emblemen waarmee de verschillende staten zich presenteren. Op 17 maart 1981 werd Coelophysis het officiële staatsfossiel van Nieuw-Mexico.

In 2017 werd de pols in detail beschreven.

Verdere soorten
Behalve C. bauri, C. longicolis en C. willistoni zijn er nog andere soorten in het geslacht benoemd. Deze zijn niet gebaseerd op het materiaal van Cope of de Ghost Ranch. In 1964 hernoemde Colbert Podokesaurus Talbot 1911 in een Coelophysis holyokensis. De meeste onderzoekers blijven van Podokesaurus spreken hoewel beide vormen duidelijk nauw verwant zijn. In 1965 hernoemde Oskar Kuhn Tanystropheus posthumus Huene 1908 in een Coelophysis posthumus. Meestal wordt hiervoor echter de naam Tanystrosuchus gebruikt, door Kuhn zelf in 1963 bedacht. De enige latere vermelding is in een geslachtslijst van George Olshevsky, die hierom zelf vaak als bedenker ervan wordt geciteerd. In 1988 hernoemde Paul Syntarsus rhodesiensis Raath 1969 in een Coelophysis rhodesiensis. Het geslacht Syntarsus is in 2001 hernoemd tot Megapnosaurus. Het gaat hier om een soort uit Zimbabwe. De naam Coelophysis rhodesiensis wordt door sommige moderne onderzoekers wel gebruikt, omdat het verschil tussen beide vormen zeer gering is en zelfs een identiteit niet kan worden uitgesloten. In 2004 hernoemden Anthea Bristowe en Michael Raath Syntarsus kayentakatae Rowe, 1989 in een Coelophysis kayentakatae. Het gaat hier om een vorm uit het Hettangien van Arizona waarvoor verder nog geen goede naam beschikbaar is: Syntarsus is bezet door een kever en er is geen goed bewijs dat de soort nauwer verwant zou zijn aan Megapnosaurus. Misschien is de soort identiek aan het nomen nudum "Kayentavenator".

Beschrijving

Coelophysis was drie meter lang (van neus tot staartpunt), en staand een halve meter hoog bij de heup. Hij woog circa vijfentwintig kilogram.

Eerdere diagnoses door Cope en Colbert zijn naar huidige normen totaal verouderd. Recent onderzoek heeft enkele kenmerken opgeleverd waarin Coelophysis bauri zich onderscheidt van Megapnosaurus. De opgaande tak van de praemaxilla heeft geen putje aan de basis. De tandenrij van het bovenkaaksbeen is langer. De tak van het bovenkaaksbeen naar het traanbeen heeft een basis waarvan de breedte, van voor naar achteren gemeten, dertig procent bedraagt van de lengte van de tak. De voorste tak van het bovenkaaksbeen staat niet af van het hoofdlichaam. Het quadratum is sterk naar achteren gebogen. Het zijvenster van de onderkaak is klein met maar negen à tien percent van de onderkaakslengte. De voorste tak van het jukbeen heeft een vierkant profiel. De binnenste onderste gewrichtsknobbel van het eerste middenhandsbeen is niet verkleind. Verder is er een kenmerk dat voorlopig niet bij Megapnosaurus te onderzoeken valt: bij de halswervels doorboort een foramen de voorste basis van de wervelboog.

Het bovenkaaksbeen draagt zesentwintig tanden en het dentarium van de onderkaak zevenentwintig. In de praemaxilla staan vier tanden zodat het totaal voor de kop uitkomt op honderdveertien. De tanden van Coelophysis zijn aan de kaak verbonden op een wijze die typisch is voor de Amniota, met een driedelig periodontium. Tanden van jonge dieren hebben verticale richels; op latere leeftijd verloren de vervangende tanden dit kenmerk. Overigens beslaan tanden van verschillende leeftijden en posities in de kaak dezelfde vormruimte zodat ze niet met andere soorten verward kunnen worden noch los gevonden de illusie van meerdere taxa kunnen wekken.

De achterste ruggenwervels zijn erg langwerpig. Hun zijuitsteeksels hebben een brede basis in zijaanzicht met een sterk naar achteren lopende voorrand. Het doornuitsteeksel is laag, waarbij de hoogte veertig procent bedraagt van de lengte. De voorrand is hol en de achterrand bol, de uiteinden van de achterste gewrichtsuitsteeksels overhangend. De sacrale wervels vormen een rechte structuur die niet bol gewelfd is.

Het bovenprofiel van het voorblad van het darmbeen is recht. Bij het achterblad wordt de bovenrand naar achteren steeds breder en roteert verder naar buiten om uiteindelijk het grootste deel van de hoogte van de zijkant uit te maken. Dit vormt een aanhechtingsvlak voor de musculus iliofemoralis, een spier die het dijbeen aandreef. Bij het achterblad buigt de achterrand abrupt schuin naar beneden, een haakse hoek vormend met de onderrand. De achterrand heeft een inkeping. Het achterblad is in bovenaanzicht vrij sterk zijwaarts gebogen, tot voorbij het niveau van de antitrochanter. Op de achterzijde van het volledig doorboorde heupgewricht ligt een antitrochanter in de vorm van een halvemaanvormige verruwing. Die kan onderscheiden worden van een horizontale kam, de crista supraacetabularis. Die loopt door in de bovenrand van de fossa voor de musculus caudofemoralis brevis om een hoge lange horizontale richel te vormen. Bij het schaambeen is de schacht licht naar voren gebogen. Het hoofdlichaam van het schaambeen wordt doorboord door het gebruikelijke foramen obturatum. Daaronder ligt een grotere fenestra pubica, een venster dat gedeeld wordt met sommige basale Saurischia.

De hand omvat vier middenhandsbeenderen en drie vingers. Boven de lipvormige onderrand van de uitholling tussen de onderzijde van de kop van het dijbeen en de schacht bevindt zich een haakvormige bult. De voet omvat vijf tenen.

Fylogenie
De systematische positie van Coelophysis is zeer omstreden. Hij was in elk geval een theropode. Soms wordt hij in Ceratosauria geplaatst, soms als basaal in (Neo)theropoda.

Het volgende kladogram toont een mogelijke positie basaal in de Neotheropoda:

Levenswijze

Habitat
Het leefgebied van Coelophysis was bebost en had een warm klimaat met een duidelijk droog en nat seizoen. De regenval was vaak aanzienlijk met grote overstromingen ten gevolge.

Voedsel

Wat zijn voedsel betreft, was Coelophysis een carnivoor. Lange tijd is aangenomen dat hij een kannibaal was, maar Robert Gay stelde in 2002 dat dit berustte op een vergissing. Kleine botten in buikholten aangetroffen waren in feite van de krokodilachtige Hesperosuchus. In 2009 werd echter door Rinehart geconcludeerd dat bij de mondopening van specimen NMMNH P-44551 botjes van jonge dieren te zien waren. Het zou om een opgehoeste maaginhoud kunnen gaan. In 2010 schreef Gay een boek waarin hij de vermeende maaginhoud van specimen AMNH 7224 behandelde. Hij toonde aan dat de zichtbare botjes van jonge dieren een volume vertegenwoordigden dat zeventienmaal hoger lag dan de maag maximaal zou kunnen bevatten. Hij concludeerde dat het in feite ging om een verstrooid skelet van een jong dier dat toevallig onder dat van een volwassen exemplaar lag.

Coelophysis was zowel een actief jager als een aaseter. Hij at graag jonge cynodonten, hagedissen, amfibieën en vliegende insecten. Het is wel gedacht dat de lange, niet al te gespierde, armen slechts een rol konden spelen in het grijpen van kleine prooien. Een studie uit 2004 naar de scleraalringen van de ogen concludeerde dat Coelophysis overdag joeg. De ogen zouden zo scherp zijn geweest als bij moderne roofvogels.

Sociaal gedrag
Coelophysis leefde misschien solitair, maar in het droge seizoen kwamen de dieren in ieder geval soms bijeen in grote groepen rondom schaarse water- en voedselbronnen. Deze gewoonte heeft geleid tot een spectaculaire vondst: bij de Ghost Ranch in New Mexico zijn in 1947 honderden skeletten van Coelophysis gevonden, meer dan van welke andere theropode ook, waaronder vele complete skeletten en enkele jongen. Hierdoor is hij de enige dinosauriër waarvan serieuze statistische populatie-analyses zijn uitgevoerd. Ook in het Petrified Forest in Arizona zijn fragmentarische skeletten van Coelophysis gevonden. Het is ook wel gedacht dat Coelophysis normaal al in grote jachtgroepen leefde.

Voortplanting en groei
Rinehart concludeerde in 2009 op grond van de botstructuur dat Coelophysis snel groeide, vooral in het eerste levensjaar toe een lengte bereikt werd van anderhalve meter. Tussen een leeftijd van twee en drie jaar werden de dieren al geslachtsrijp. Rond het zevende jaar vertraagde de groei aanzienlijk om tegen het achtste jaar geheel op te houden.

In het materiaal lijken twee morfen zichtbaar te zijn: een lichtgebouwde vorm zoals bij specimen AMNH 7223, en een robuuste vorm zoals bij de specimina AMNH 7224 en NMMNH P-42200. De slanke morfe heeft een langere shedel, een langere nek, kortere armen en vergroeide doornuitsteeksels op het heiligbeen. Al Colbert verklaarde dit als een geval van seksuele dimorfie. Rinehart concludeerde dat de morfen al bij jonge exemplaren te onderscheiden zijn. De gracile morph zou het wijfje vertegenwoordigen, waarbij de vergroeiingen het bekken gestabiliseerd zouden hebben voor de eierleg. Dit zou bevestigd worden door het gegeven dat de exemplaren precies voor de helft bij de ene of de andere morfe in te delen zijn, zoals te verwachten was bij een sekseonderscheid. Hiertegen is echter ingebracht dat zulke morfen ook het resultaat kunnen zijn van individuele variatie en slechts de tijdsduur weerspiegelen waarin een bepaald individu toevallig over voldoende voedsel beschikte om zijn groei vol te houden.

Eieren of nesten zijn van Coelophysis niet gevonden. Rinehart meende in 2009 echter enkele conclusies te kunnen trekken uit de algehele anatomie. Uit het bekken blijkt dat de eieren een diameter hadden, over de korte as, van 31,5 tot 33 millimeter. Een legsel zou dan uit ongeveer vijfentwintig eieren kunnen bestaan hebben. Een zulke omvang van het legsel zou ook een relatieve investering aan energie impliceren die overeenkomt met die van moderne reptielen.

Voortbeweging
In 2021 concludeerde een studie op basis van een computersimulatie van een bewegende coelophysis dat bij de voortbeweging de staart door heen en weer te zwiepen een cruciale rol speelde bij het stabiliseren van het lichaam. Het lopen en rennen werd er veel efficiënter door. Hetzelfde zou voor de lange nek gelden. De studie nam aan dat bij alle theropoden met een lange staart dit mechanisme werkzaam was.

Informatie over de voortbeweging kan ook verschaft worden door voetsporen. Colbert suggereerde dat Coelophysis, of soortgelijke dieren, verantwoordelijk was voor sporen van het Grallator-type. Daarbij zijn er drie dragende tenen en raken de eerste en vijfde teen de grond niet.

Culturele betekenis
Coelophysis is een van de bekendere dinosauriërs geworden in populairwetenschappelijke boeken. In 1981 werd het geslacht het officiële staatsfossiel van New Mexico. Het is ook het logo van het New Mexico Museum of Natural History. Op 22 januari 1998 was een exemplaar het tweede basale dinosauriërfossiel dat in een baan rond de aarde ging, met de spaceshuttle Endeavor.

Coelophysoidea