Barosaurus
Barosaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Diplodocidae, dat leefde gedurende het Laat-Jura.

De eerste fossielen van Barosaurus werden ontdekt in 1889. In 1890 kreeg het dier van de befaamde professor Marsh zijn naam, die zoiets als 'zware sauriër betekent, toen de typesoort Barosaurus lentus benoemd werd. Daarna zijn nog twee soorten benoemd: Barosaurus affinis en Barosaurus africanus. B. affinis is bijna zeker hetzelfde dier als B. lentus en B. africanus was al het aparte geslacht Tornieria. Van B. lentus zijn maar een paar skeletten bekend en die missen alle de schedel. Van de rest van het lichaam hebben de wetenschappers zich toch een redelijk beeld kunnen vormen.

Barosaurus was zeer lang, zo'n zevenentwintig meter. Die lengte werd grotendeels gevormd door de staart en vooral de nek. De hals was niet alleen erg lang, ongeveer negen meter, maar ook bijzonder breed, door eigenaardig afgeplatte halswervels die veel wijder waren dan bij verwante soorten in de Diplodocinae. Door die afplatting kon de nek niet ver omhoog bewegen maar wel goed zijwaarts. Misschien gebruikte het dier dit om zonder veel inspanning een grote oppervlakte van de bodem te begrazen. De vermoedelijk kleine kop rukte stukken van lage coniferen en varens af die zonder te kauwen werden ingeslikt, in de maag door maagstenen vermalen en in de grote buikholte verder verteerd. De horizontale staart werkte wellicht als een zweep om zich te verdedigen tegen roofsauriërs als Allosaurus.

Vondst en naamgeving

Barosaurus lentus
In de zomer van 1889 bezocht professor Othniel Charles Marsh zijn medewerkers in het westen van de Verenigde Staten van Amerika. In Wyoming trof hij John Bell Hatcher die bezig was met het bergen van een reeks spectaculaire vondsten van schedels van Triceratops. Hatcher vertelde Marsh dat hij vernomen had dat een zekere mevrouw E.R. Ellerman die een postkantoortje had in Pottsville, in de Black Hills, dinosauriërbotten had gevonden op de grond van haar buurvrouw Rachel Hatch. Beide mannen maakten een reis van tweehonderd kilometer naar Meade County, South Dakota om dit te onderzoeken en groeven ter plaatse een staart op nabij een kleine rotsformatie, de Piedmont Butte.

Zoals meestal liet Marsh er geen gras over groeien. De oorspronkelijke fossielen, zes staartwervels en een chevron, kwamen op 4 november aan in New Haven, verpakt in twee kratten en al op 21 december 1889 diende hij een artikel in over het exemplaar. Op basis van de vondst benoemde en beschreef Marsh aldus in 1890 de typesoort Barosaurus lentus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse βαρύς, barys, 'zwaar'. De soortaanduiding betekent 'de trage' in het Latijn. Beide namen verwijzen naar het hoge lichaamsgewicht, dat overigens voor een sauropode niet zo extreem was. Marsh begreep dat de vorm verwant was aan Diplodocus maar vond de wervels toch duidelijk verschillen. Tegenwoordig is duidelijk dat hij zich hierin vergiste: de voorste staartwervels van Barosaurus waren met de achterste van Diplodocus vergeleken.

Het holotype YPM 429 is opgegraven in een laag van de Morrisonformatie die dateert uit het Kimmeridgien. Het betreft een skelet van een volwassen individu. In 1889 had men simpelweg de tijd niet gehad om alles veilig te stellen en vlak voor zijn dood zond Marsh Georges Rieber Wieland uit om de rest te verzamelen. Die kwam op 10 augustus 1898 in Piedmont aan. Vernemend dat mevrouw Ellerman al in 1895 was overleden, riep hij de hulp van haar dochter in om de botten te lokaliseren, vooral de fossielen die ondertussen door nieuwsgierigen waren meegenomen. In twee maanden tijds wist hij zo het materiaal aanzienlijk uit te breiden met nog meer voorste staartwervels, vier achterste staartwervels, stukken van het heiligbeen, zeven ruggenwervels, chevrons, ribben, een borstbeen en het rechterschaambeen. Daarnaast vond hij een aantal maagstenen, gastrolieten. Hij zond de resten naar Marsh, verpakt in zestien kratten. Daarnaast meende hij in de omgeving nog een skelet van Barosaurus ontdekt te hebben, waarvan hij een schoudergordel en een achterpoot opstuurde. Dat zou later nog tot verwarring leiden want deze botten waren hoogstwaarschijnlijk van een andere sauropode. De botten van YPM 429 zijn nogal vervormd door compressie tijdens hun verblijf van 150 miljoen jaar in de bodem.

Tussen 1912 en 1914 groef Earl Douglass een completer skelet op, in het Dinosaur National Monument in Utah. Ook dit miste de schedel maar bezat een reeks wervels van de tiende halswervel af tot en met de negenentwintigste staartwervel, naast een schoudergordel, bekken en delen van de ledematen. De resten werden verspreid over verschillende musea maar uiteindelijk tussen 1929 en 1933 bijeengebracht door Barnum Brown in het American Museum of Natural History als specimen AMNH 6341. Een afgietsel ervan zou pas in 1991 tentoongesteld worden. Het meeste wat er in de literatuur over Barosaurus geschreven is, heeft betrekking op dit exemplaar, waarvan de botten tamelijk gaaf zijn.

Hoewel Barosaurus relatief zeldzaam is, zijn ook later specimina aan de soort of althans een Barosaurus sp. toegewezen. Een belangrijk deel daarvan is opgegraven in het Dinosaur National Monument. Zulke toewijzingen zijn soms omstreden. Vrij zekere exemplaren betreffen onder andere het slechts gedeeltelijk geprepareerde specimen CM 11984, bestaande uit een wervelkolom, en verder het nog onbeschreven specimen AMNH 7535. Specimen AMNH 7530, eerder aan Barosaurus toegewezen, bleek in 2015 van Kaatedocus te zijn. Het enige materiaal dat met enige zekerheid aan een schedel van Barosaurus kan worden toegewezen, bestaat uit een quadratum, specimen AMNH 30070, dat vlak bij AMNH 7535 is aangetroffen. Het is echter mogelijk dat specimen SMA O25-8, een schedeldak met hersenpan, aan Barosaurus behoort. Het is een diplodocine schedel gevonden in de Howe Quarry waarin verder alleen resten van Kaatedocus of Barosaurus zijn aangetroffen, en het is niet gelijk aan de bekende kop van Kaatedocus. Dat maakt het aannemelijk dat het Barosaurus betreft maar dat kan vooralsnog niet worden bewezen wegens gebrek aan overlappend materiaal.

Vooral de ontdekking dat Kaatedocus een duidelijk van Barosaurus verschillend taxon is, maakt veel eerdere toewijzingen aan dat laatste geslacht onzeker. Exemplaren waarvan de identiteit onvoldoende is vastgesteld betreffen de specimina SDSM 25331: vijf staartwervels; SDSM 25210: een wervelkolom met schoudergordel en bekken; CM 340: een gedeeltelijk skelet zonder schedel; ROM 3670 (eerder CM 1198, daarna DNM 150/B) een wervelkolom die aangevuld tentoongesteld wordt in het Royal Ontario Museum; CM 21744: een rechtervoorpoot; CM 33978: een voorste linkerbekkenhelft; CM 21719: een rechteropperarmbeen; CM 11878: de bovenkanten van een dijbeen en een scheenbeen; V 16778: een achterste staart aangetroffen bij het vorige specimen; DINO 4948: een halswervel; en DINO 874: een tweede middenvoetsbeen.

In 2005 kreeg Barosaurus voor het eerst een moderne beschrijving, door John Stanton McIntosh.

Andere soorten
In 1898 schreef Marsh een artikel waarin het nieuwe materiaal dat jaar gevonden door Wieland vermeld werd. Daarin stelde hij dat er botten onder zaten van een veel kleinere soort die hij Barosaurus affinis doopte, 'de verwante'. Welke dat dan waren, kon hij niet verder verduidelijken want een maand later overleed hij. In 1919 stelde Richard Swann Lull bij een herbeschrijving van deze vondsten, mogelijk gemaakt door een volledige preparering van het holotype in de winter van 1917, dat de enige elementen die in aanmerking kwamen twee kleine middenvoetsbeenderen betroffen, specimen YPM 419. Lull dacht dat het ging om het eerste en tweede middenvoetsbeen; later is dit laatste geïdentificeerd als de bovenkant van een vijfde middenvoetsbeen. Tegenwoordig wordt B. affinis gezien als een jonger synoniem van Barosaurus lentus.

In 1922 hernoemde Werner Janensch Gigantosaurus africanus, gevonden in 1908 in de Tendaguru Formatie van het toenmalige Duits Oost-Afrika (nu Tanzania), in Barosaurus africanus. In 1961 benoemde hij voor lichtgebouwd materiaal zelfs een ondersoort, wat zeldzaam is voor een dinosauriër uit het Mesozoïcum: Barosaurus africanus gracilis. In 1980 maakte McIntosh daar een volle soort Barosaurus gracilis van, die echter tegenwoordig gezien wordt als een jonger synoniem van B. africanus. Barosaurus africanus was al benoemd tot het aparte geslacht Tornieria en dat wordt door huidige onderzoekers meestal nagevolgd.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Barosaurus is een grote diplodocide. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op zevenentwintig meter, het gewicht op twaalf ton. Dat het gewicht nog tamelijk laag ligt ondanks de enorme lengte komt doordat die voornamelijk uitgemaakt wordt door een zeer lange nek en staart. Vergeleken met Diplodocus is de nek langer maar de staart korter, zijn de voorpoten langer, blijven gevorkte doornuitsteeksels beperkt tot de achterste nek en zijn de uithollingen in de staartwervels ondieper. Dit zijn overigens basale kenmerken die met veel diplodociden gedeeld worden. De combinatie van een langere nek en kortere staart ten opzichte van Diplodocus betekent niet dat de staart korter is dan de nek. Een foute interpretatie van een beroemde tekening door Robert Thomas Bakker van Barosaurus uit de jaren zestig, heeft geleid tot een hele reeks illustraties waarin de staart zeer kort wordt weergegeven. In werkelijkheid was deze een veertien meter lang. In dezelfde afbeeldingen houdt Barosaurus de nek extreem verticaal; Bakker wilde beklemtonen dat sauropoden hoog uit de bomen aten. In feite steekt juist bij Barosaurus de nekbasis vrijwel horizontaal naar voren uit.

In 2015 werden een aantal autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, bepaald voor het geslacht Barosaurus. De onderste tak van het quadratum heeft geen korte dwarsrichel aan de achterste binnenzijde, net boven het kaakgewricht. Bij de voorste halswervels loopt de pleurocoel, de uitholling aan de zijkant, niet tot aan de parapofyse, het onderste ribgewricht. De achterste halswervels zijn meer dan 2,6 maal zo lang als hoog. Bij de wervels van de achterste nek tot en met het midden van de rug bevindt zich een naar voren gericht uitsteeksel op de richel tussen de diapofyse en het voorste gewrichtsuitsteeksel, precies aan de buitenzijde van deze prezygapofyse. De voorste ruggenwervels zijn niet gekield.

Daarnaast werden er autapomorfieën vastgesteld voor Barosaurus lentus alleen, dat wil zeggen: het holotype YPM 429 en AMNH 6341, de enige specimina die deze studie aan de soort toewees. De halswervels worden doorboord door foramina op de bovenzijde van de richel tussen de diapofyse en het achterste gewrichtsuitsteeksel, net voor de basis van het doornuitsteeksel. Bij de halswervels eindigt het achterste gewrichtsuitsteeksel voor de achterrand van het wervellichaam. Er zijn negen ruggenwervels in plaats van tien. Bij de eerste staartwervel is het doornuitsteeksel minstens anderhalfmaal zo lang als het wervellichaam. Bij de voorste staartwervels heeft de richel tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel geen verdikte voorrand. Bij de middelste staartwervels hebben de facetten van de wervellichamen een platte onderrand maar gebogen zijranden. De laatste zijuitsteeksels bevinden zich op de vijftiende tot zeventiende staartwervels. Het hoogste punt van het dijbeen bevindt zich zijwaarts, recht boven de schacht. De breedte overdwars van het sprongbeen is minstens 1,6 maal de lengte van voor naar achter. Bij de staartwervels neemt de diepte van de uitholling aan de onderkant naar achteren in de reeks toe.

Skelet
Van de schedel en onderkaken van Barosaurus is weinig met zekerheid te zeggen, gezien het gebrek aan zeker materiaal. In opstellingen werd het skelet meestal aangevuld met de kop van Diplodocus die er mogelijkerwijs op heeft geleken. Ook schedels van Kaatedocus worden wel fout als die van Barosaurus getoond.

De nek van Barosaurus is zeer lang, bij volwassen exemplaren tussen de acht en negen meter. Dat is net zo lang als bij de in het geheel veel grotere Giraffatitan (= Brachiosaurus brancai). Tot de vondst van Chinese Mamenchisauridae met nog langere nekken werd Barosaurus daarom standaard in de boekjes opgevoerd als de dinosauriër met de langste nek. Wegens de opvallende neklengte en de verder grote gelijkenis met dat geslacht wordt Barosaurus vaak simpelweg gezien als een 'diplodocus met een lange nek'. Dat zou suggereren dat de lengte van de wervels het enige relevante verschil in de bouw van de nek is tussen beide taxa. Nu zijn de halswervels van Barosaurus inderdaad een derde langer en langgerekter maar de lengte wordt nog verder vergroot doordat het dier vermoedelijk een extra halswervel bezit. Het aantal ruggenwervels bedraagt namelijk slechts negen: de normale voorste diplodocide ruggenwervel is 'gecervicaliseerd' en in een lange halswervel veranderd. Omdat diplodociden normaal vijftien halswervels bezitten, zou het totaal bij Barosaurus dan zestien bedragen. Verreweg de langste halswervels bevinden zich in de nekbasis: de vermoedelijk veertiende wervel is bij AMHN 6341 de langste met 865 millimeter, inclusief de 'bol' van het voorste centrumfacet die past in de uitsparing van het holle facet van de voorliggende wervel. De achterste halswervels hebben dubbele kielen.

In 2013 wees Michael P. Taylor erop dat er nog een ander groot verschil is: de halswervels van Barosaurus zijn niet alleen langer maar ook extreem verbreed. De voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels zijn brede, fors zijwaarts uitstekende, vleugels geworden. Hun facetten zijn overeenkomstig breder geworden maar van voor naar achter juist smaller. Deze uitsteeksels bepalen grotendeels de onderlinge bewegingsvrijheid van de halswervels onderling. Dat ze zoveel breder zijn, leidt ertoe dat de nek sterker zijwaarts kan krommen maar slechts beperkt omhoog, maar een paar graden per gewricht. In overeenstemming hiermee is het doornuitsteeksel extreem afgeplat en ligt meer achterwaarts op de wervel. De doornuitsteeksels zijn pas van de dertiende halswervel af echt gevorkt. Door de verbreding is ook het complexe systeem van uithollingen en richels duidelijk verschillend van het patroon bij Diplodocus hoewel ook hier een centrale pleurocoel op de zijkant aanwezig is. Er was tot 2013 weinig aandacht geweest voor dergelijke eigenschappen en in de bovenstaande lijst van autapomorfieën uit 2015 konden zulke kenmerken bij gebrek aan voldoende gepubliceerd vergelijkingsmateriaal met andere taxa dan ook niet worden meegenomen. Taylor stelde echter in 2013 dat een snelle controle van bekende fotografische documentering geen enkel geval opleverde van een andere diplodocide met zulke brede wervels. Hoewel breed zijn de halswervels toch in absolute zin hoog. De vergroeide nekribben steken echter niet ver naar beneden uit en hebben lange voorste en achterste uitsteeksels.

De rest van de wervelkolom telt negen ruggenwervels, vijf sacrale wervels van het heiligbeen en een tachtigtal staartwervels. Lull meende dat hij een zeventigste staartwervel geïdentificeerd had. Door het geringe aantal ruggenwervels is de romp extra kort: die besloeg maar een tiende van de totale lengte van het dier. De voorste ruggenwervel is echter gecervicaliseerd en fors langer als overgang naar de nek. Bij de eerste ruggenwervel is het doornuitsteeksel diep gevorkt maar verder in de reeks neemt dit af tot er bij de zesde en zevende wervel nog slechts een deuk van over is. In voorste vorken liggen kleine centrale verticale sporen ter verankering van de pees. Net als bij Diplodocus nemen op de ruggenwervels de doornuitsteeksels naar achteren flink in lengte toe. De hoogte wordt voortgezet boven het heiligbeen en vooral de staartbasis maar na de vierde staartwervel draaien de doornuitsteeksels vrij abrupt naar achteren en verkorten zich zodat een tamelijke iele middenstaart ontstaat die recht naar achteren steekt. De voorste staartwervels zijn licht procoel; de voorste uitholling is minder dan bij Diplodocus, evenals de uitholling aan de onderzijde. De eerste zes staartwervels hebben vleugelvormige zijuitsteeksels maar rond de zevende wervel zijn die al sterk versmald in bovenaanzicht, veel eerder in de reeks dan bij Diplodocus. Daarentegen zetten deze 'staartribben' zich wel tot de negentiende wervel door, net als de pleurocoelen. De chevrons zijn relatief kort van boven naar beneden gemeten maar lang van voor naar achter.

In de schoudergordel heeft het schouderblad voor onderaan een akromion dat niet zover naar voren uitsteekt maar zich wel als een rechthoekige plaat aanzienlijk naar boven over de schacht voortzet; de bovenhoek ervan is niet sterk ingekeept. Het schouderblad is aldus matig ingesnoerd en verbreedt zich naar boven toe geleidelijk, wat minder dan bij Diplodocus. De dwarsrichel op de buitenkant ter hoogte van het akromion maakt een hoek van veertig graden met de schacht. In de voorpoot is het opperarmbeen relatief elegant gebouwd, met een lage deltopectorale kam die zich tot over de helft van de schacht uitstrekt en geringe bovenste verbreding. Dit bot is recht en niet om zijn as gedraaid. Het opperarmbeen is bij Barosaurus relatief lang ten opzicht van het dijbeen, met tweeënzeventig procent van de lengte; bij Diplodocus is dit ongeveer zesenzestig procent. Ook de ellepijp, alleen bekend van CM 21744, is lang en slank.

In het bekken is het darmbeen tamelijk kort, met een afhangende punt aan het voorblad. Het zitbeen is kort, matig ingesnoerd en vrij horizontaal gericht. Zoals typisch bij diplodociden raken de zitbeenderen elkaar aan de uiteinden schuin, onder een van voor naar achter uitgebreid raakvlak of symfyse. De achterpoten lijken sterk op die van Diplodocus maar zijn relatief iets korter. Ze vormen vrij slanke rechte kolommen om het lichaamsgewicht te dragen. Het dijbeen heeft bij AMNH 6341 een lengte van 144 centimeter. Ten opzichte van Diplodocus is het over het bovenste derde van de schachtlengte iets verbreed waardoor in vooraanzicht een lichte S-vorm ontstaat. Ook het scheenbeen is lang en slank en heeft een lengte van vierenzeventig procent van het dijbeen, wat meer dan bij diplodocusexemplaren. Het kuitbeen sluit zich hier in vorm bij aan. In de enkel heeft het sprongbeen een wat langer uitsteeksel naar binnen toe dan bij Diplodocus. McIntosh betwijfelde in 2005 of er nog een hielbeen aanwezig was, een bot dat bij dinosauriërs aan de binnenkant van het sprongbeen is gelegen. Het eerste middenvoetsbeen is kort en massief gebouwd. De eraan verbonden grote teen is uitgerust met een flinke klauw.

Fylogenie

Marsh plaatste Barosaurus in 1896 in de Atlantosauridae. In 1898 maakte hij daar, in reactie op de verdere vondsten door Wieland, de Diplodocidae van.

Barosaurus behoort meer in het bijzonder tot de Diplodocinae. Dit werd bevestigd door de studie uit 2015 waarin het taxon uitviel als de zustersoort van Kaatedocus.

Levenswijze

De vijand van Barosaurus was vooral Allosaurus, de grootste vleeseter uit zijn leefgebied. Het dier kon zich prima verdedigen. Zijn grootte was al een verdedigingsmiddel, maar ook zijn staart was een prima wapen: deze kon als zweep gebruikt worden. Als hij bedreigd werd, richtte hij zich vermoedelijk op zijn achterpoten op, klaar om zich te beschermen. Hij kon vijanden vertrappen. In het American Museum of Natural History in New York staan sinds 1991 een skelet van een Allosaurus en twee skeletten van Barosaurus bij elkaar in de Theodore Roosevelt Rotunda, in een opstelling door Peter May van Research Casting International. De volwassen barosaurus, in feite een afgietsel van specimen AMNH 6341, staat op haar achterpoten. Ze verdedigt haar jong tegen de allosaurus. Dat jong is overigens een afgietsel van een Diplodocus, specimen 7530. Ook het Royal Ontario Museum toont sinds 2007 een skelet van Barosaurus, ROM 3670, met de bijnaam 'Gordo'.

Barosaurus kenmerkt zich door een extreem lange nek die volgens sommigen diende om hoog in de bomen te eten, volgens anderen om tijdens het horizontaal de bodem begrazen een zo groot mogelijk bereik te hebben. In het ruimere leefgebied van Barosaurus kwam een groot aantal diplodocide soorten voor, zeker een dozijn. Die moeten op een of andere manier hun niches verdeeld hebben om te voorkomen dat ze elkaar wegconcurreerden. De nek was vermoedelijk niet al te flexibel. De studie uit 2013 van Taylor concludeerde dat vooral de verticale beweeglijkheid beperkt was ten opzichte van de situatie bij Diplodocus. Een echt verticale stand kon vermoedelijk alleen bereikt worden door op de achterpoten te gaan staan wat de kop op een hoogte van zestien meter zou hebben gebracht.

In 2006 meende Philip Senter dat de brede nekken een aanpassing waren om mannetjes onderling de dominantie in een kudde uit te laten vechten. Ze zouden met de halzen tegen elkaar slaan, net als bij de giraffen. Hij suggereerde zelfs dat Barosaurus de mannetjes vertegenwoordigde en Diplodocus de wijfjes. Een dergelijk extreme seksuele dimorfie wordt echter door de meeste onderzoekers onwaarschijnlijk geacht. Taylor wees er in 2013 wel op dat de nek bij het holotype nog een stuk breder was dan bij AMNH 6341 en gaf als mogelijke verklaring hiervoor een verschil in geslacht.

In 2016 werd een jong dier beschreven, het in 1924 gevonden specimen DINO 2129, waarvan de voorste en achterste ruggenwervels al wel waren gepneumatiseerd maar de vijfde, zes en zevende nog niet. Dit werd gezien als een aanwijzing voor de aanwezigheid van een voorste en achterste luchtzak. Dit is een weerlegging van een hypothese van Paul Sereno uit 2008 dat de ruggengraat in haar geheel vanuit de luchtzak van de nek gepneumatiseerd zou worden. Opvallend is verder dat hoewel de lengte van het exemplaar als geheel ongeveer dertig procent van de volwassen lengte bedraagt, de nek maar een vijfde van die lengte heeft.

Sauropoda