title: Camptosaurus
text: Camptosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het Laat-Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  In 1879 werd de typesoort ontdekt en kreeg een naam die echter al bezet bleek te zijn. Die werd daarom in 1885 vervangen door Camptosaurus dispar, wat zoiets als 'ongelijksoortige buigzame sauriër' betekent. In totaal werden nog eens elf soorten binnen het geslacht benoemd, maar achteraf bleek het daarbij allemaal om andere dinosauriërs te gaan. Alleen C. dispar wordt nog als echt gezien.
  
  Camptosaurus was een middelgrote tweevoetige planteneter, vijf meter lang en een halve ton zwaar. Zijn krachtige achterpoten droegen een stevige romp waarin de planten verteerd werden die de spitse kop dicht bij de grond met een snavel afbeet. Daarbij kon hij steunen op zijn korte voorpoten. Ter verdediging droeg de duim een stekelvormige klauw.
  
  Vondst en naamgeving
  
  Vanaf 4 september 1879 groef William Harlow Reed in opdracht van professor Othniel Charles Marsh in Reed's Quarry N° 13, bij Como Bluff in Albany County, Wyoming, de resten op van een kleine euornithopode. Al in december 1879 benoemde Marsh deze als de soort Camptonotus dispar. De geslachtsnaam was afgeleid van het Klassiek Griekse κάμπτος, kamptos, 'buigzaam', en νῶτον, nooton, 'rug', een verwijzing naar de vermeende flexibele verbinding tussen de sacrale wervels, waarvan Marsh ten onrechte dacht dat ze niet vergroeid waren. De soortaanduiding dispar betekent 'ongelijksoortig'. De geslachtnaam bleek echter al bezet door de echte Camptonotus Uhler 1864, een krekel, waarop Marsh het geslacht in 1885 hernoemde naar Camptosaurus: 'buigzame sauriër'. De typesoort bleef Camptonotus dispar maar de combinatio nova werd zo Camptosaurus dispar.
  
  Het holotype YPM 1877 was volgens oudere inzichten opgegraven in de Brushy Basin-afzetting van de Morrisonformatie daterend uit het Laat-Kimmeridgien, maar later onderzoek wees een hogere ouderdom aan van ongeveer 156 miljoen jaar, het Vroeg-Oxfordien of zelfs het Laat-Callovien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet.
  
  In 1879 had Marsh nog een tweede soort benoemd van Camptonotus: Camptonotus amplus, de 'brede', gebaseerd op specimen YPM 1879, een rechtervoet door Arthur Lakes gevonden in Quarry N°1A, ook te Como Bluff. Dit werd in 1885 een Camptosaurus amplus. Marsh gebruikte in 1894 bij een beschrijving van de soort ander materiaal, waaronder een schedel uit Colorado. 
  
  Reed bleef tot 1887 fossielen in de groeve opgraven. In 1894 benoemde Marsh op basis daarvan tweede nieuwe soorten van Camptosaurus: Camptosaurus medius, de 'middelgrote', gebaseerd op specimen YPM 1880, en Camptosaurus nanus, de 'dwerg'. De laatste had als typespecimen USNM 2210, een gedeeltelijk skelet zonder schedel van een klein dier. Het fossiel materiaal had Marsh toen al wegens geldgebrek aan het Smithsonian Institute moeten verkopen. Latere expedities leverden nieuwe vondsten op; zo ontdekte Peter Kaisen in 1905 in de Bone Cabin Quarry in Wyoming specimen AMNH 6120, een relatief gaaf klein exemplaar.
  
  Na de dood van Marsh werden de fossielen, de resten van minstens acht individuen, verder bestudeerd door Charles Whitney Gilmore. In 1909 benoemde deze in een grote verhandeling over het geslacht weer twee nieuwe soorten: Camptosaurus depressus, de 'ingezonkene' genaamd wegens een inzinking op het blad van het darmbeen, en Camptosaurus browni, gebaseerd op specimen USNM 4282 dat in 1885 door Fred Brown ontdekt was.
  
  In 1980 oordeelde Peter Malcolm Galton dat C. medius, C. nanus en  C. browni alle als groeistadia van C. dispar moesten worden beschouwd, iets wat Gilmore zelf al in 1925 gesuggereerd had. Ze waren in dezelfde lagen gevonden en verschilden maar licht van elkaar. Van het typespecimen van Camptosaurus amplus, de voet, stelde hij vast dat die in feite aan Allosaurus toebehoorde, zodat ook C. amplus geen valide soort is. Het laatste oordeel werd bevestigd door een studie uit 2015 die ook vaststelde dat een vermeende teenklauw van de voet tot een jonge sauropode behoorde. Dat liet slechts twee soorten over gebaseerd op het Amerikaanse materiaal.
  
  Ondertussen waren er ook Europese resten beschreven als soorten van Camptosaurus. Dat zou betekenen dat het geslacht een heel grote verspreiding in ruimte en ook tijd had want sommige daarvan stamden uit het Krijt. Tegenwoordig worden deze achter alle gezien als foute identificaties dan wel nomina dubia. In 1889 benoemde Richard Lydekker een Camptosaurus valdensis gebaseerd op specimen NHMUK R167, een stuk van een linkerdijbeen. Het is in feite van een lid van de Dryosauridae, wellicht Valdosaurus of een verwante soort. Een andere soort door hem dat jaar benoemd was Camptosaurus leedsi; deze werd in 1980 door Galton hernoemd tot Callovosaurus. In dezelfde publicatie hernoemde hij Cumnoria prestwichii tot een Camptosaurus prestwichii. Dat zou lang als een echte tweede soort van het geslacht beschouwd worden maar de laatste jaren wordt de geldigheid van het genus Cumnoria weer erkend. In 1899 benoemde Franz Nopcsa een Camptosaurus inkeyi, maar die zou hij hetzelfde jaar al hernoemen tot Mochlodon inkeyi en vervolgens Rhabdodon inkeyi. In 2002 hernoemde David Bruce Norman Iguanodon hoggii Owen 1874 tot Camptosaurus hoggii, maar in 2009 kreeg de soort een eigen geslacht: Owenodon.
  
  In 2008 kwam het toch weer tot een benoeming van een soort op basis van Amerikaans materiaal toen Kenneth Carpenter de soort Camptosaurus aphanoecetes beschreef. In 2011 werd deze echter hernoemd tot het aparte geslacht Uteodon. Daarbij had Carpenter C. depressus in 2008 ondergebracht bij Planicoxa als een Planicoxa depressa; in 2011 zou de soort een eigen geslacht Osmakasaurus krijgen. Het resultaat van het naamgevingsproces was dus dat het geslacht Camptosaurus monospecifiek werd, dus slechts één soort bevattend: Camptosaurus dispar. In 2015 erkende Carpenter echter toch nog een Camptosaurus prestwichii en een Camptosaurus aphanoecetes.
  
  Een problematisch gegeven is dat Marshes rivaal Edward Drinker Cope iets eerder dan hij, in 1878, twee soorten beschreef die hoogstwaarschijnlijk op materiaal aan Camptosaurus toebehorend gebaseerd zijn: Brachyrophus altarkansanus en Symphyrophus musculosus gevonden in Quarry IV in Freemont County, Colorado. Omdat het hier slechts fragmenten betreft die Cope daarbij fout interpreteerde, werd meestal aangenomen dat het om nomina dubia gaat, ook gezien de moeilijkheid om aan te geven bij welke soorten van Camptosaurus ze precies hoorden. Nu er maar één soort over is, valt dat argument weg en zou Brachyrophus, oorspronkelijk door Cope gezien als een sauropode, misschien het oudere synoniem zijn en prioriteit hebben boven Camptosaurus.
  
  Tussen 1990 en 2000 werden nog eens drie gedeeltelijke skeletten opgegraven door Western Paleontological Laboratories. Het totale materiaal van Camptosaurus dispar levert nu een vrij compleet beeld op van het dier. De schedel is echter slecht bekend. Men heeft dit proberen aan te vullen met gegevens van de andere soorten, maar nu die eigen geslachten geworden zijn, valt de basis hieronder weg. Ook was een meer complete schedel bekend uit Garden of the Gods-vindplaats in Colorado, YPM 1887, welke door Marsh bij de beschrijving van C. amplus gebruikt was, maar ook deze bleek later een eigen geslacht te vertegenwoordigen, Theiophytalia. De meeste oudere illustraties van de kop van Camptosaurus zijn in feite op die van Theiophytalia gebaseerd en tonen die te rechthoekig in profiel.
  
  Beschrijving
  
  Door alle vroegere onzekerheid over welke fossielen nu wel of niet tot Camptosaurus behoorden, werd de grootte ervan nogal te hoog ingeschat. In de literatuur werden lengten aangegeven tot wel 27 voet, dus ruim acht meter, wat een gewicht van zo'n twee ton geïmpliceerd zou hebben. De met zekerheid tot Camptosaurus dispar behorende specimina zijn echter een stuk kleiner. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op vijf meter, het gewicht op een halve ton.
  
  Camptosaurus is dus geen heel groot dier. Wel is het skelet zwaargebouwd met vooral erg robuuste achterpoten, die eindigen in een brede voet met nog vier tenen. Daar liep het dier meestal op. Een gang als viervoeter was ook mogelijk, maar moet een stuk trager geweest zijn omdat de voorpoten zwakker gebouwd zijn en daarbij veel te kort om bij hoge snelheid de benen bij te kunnen houden. De vingers hebben overeenkomstig hun grijpfunctie bewaard en waren niet in een loopkussen verbonden. Wel hadden de handklauwen de vorm van kleine hoefjes. De duim heeft een kleine stekel ter verdediging. De romp en heupen zijn breed. In het bekken steekt het schaambeen naar voren verder uit dan het darmbeen en is van achteren even lang als het zitbeen. De rug is gebogen maar niet zo sterk als bij meer afgeleide euornithopoden en dit kenmerk was dan ook niet de aanleiding voor de geslachtsnaam zoals sommige boeken abusievelijk vermelden. Verbeende pezen vormen een raamwerk over de doornuitsteeksels dat de laatste zes ruggenwervels tot een enkel geheel verbindt, maar de staartbasis is niet op deze wijze verstijfd. Op de romp staat een korte maar stevige nek die een langwerpige driehoekige vrij kleine spitse kop draagt, voorzien van een snavel, die vooraan iets uitwaaiert om een kleine ronding te vormen.
  
  Galton stelde in 1980 enige onderscheidende kenmerken van Camptosaurus dispar vast. Het wervellichaam van de derde halswervel is aan voor- en achterzijde plat. De vierde tot en met negende halswervels hebben een achterkant die aan de onderzijde afgerond is. De pols is sterk verbeend waarbij het os radiale aan het eerste middenhandsbeen vastgegroeid is. Het opperarmbeen en dijbeen zijn erg robuust gebouwd. De sacrale wervels hebben wervellichamen die op het oog balgewrichten vormen, wat in feite hun mobiliteit vermindert. Het eerste middenvoetsbeen is sterk gereduceerd, de bovenkanten van het derde en vierde zijn sterk verbreed.
  
  Toen Carpenter in 2006 Theiophytalia benoemde, gaf hij meteen nieuwe beschrijving van de schedel van Camptosaurus, zich nu alleen baserend op het materiaal van Quarry N° 13 en AMNH 6120. De snuit is spits toelopend en langgerekt. De oogkas is relatief groot. Het os palpebrale dat de oogkas overschaduwt is lang en staafvormig. Tussen de praemaxilla en de maxilla bevindt zich onder het neusgat geen spleetvormige opening. De bovenste tak van de maxilla is smal. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is langwerpig. Het jukbeen heeft geen uitsteeksel onder de oogkas. Het quadratum is wat gewelfd. Het voorste uitsteeksel van het squamosum dat het quadratum raakt, loopt naar beneden door tot over de voorrand van het bovenste deel van het quadratum.
  
  De juveniele exemplaren zijn al vrij robuust gebouwd. Het zijn twee tot drie meter lange kopieën van de volwassen dieren.
  
  Fylogenie
  
  Marsh plaatste Camptosaurus in 1885 in een eigen Camptosauridae en in 1894 in de Ornithopoda. Lange tijd werd die laatste groep veel ruimer gezien dan wat tegenwoordig onder de Euornithopoda verstaan wordt. Afhankelijk van de taxonoom konden er ook volledig viervoetige groepen onder gerekend worden, zoals de Stegosauria, de Ankylosauria en de Ceratopia. Men begreep al dat die afgestamd moesten zijn van een tweevoetige voorouder en dat dus ergens in de afstammingslijn een overgang naar een viervoetige wijze van bewegen moest hebben plaatsgevonden. Camptosaurus nu leek zo'n overgangsvorm te vertegenwoordigen en werd dus vaak gepresenteerd als voorouder van de viervoeters. Tegenwoordig weten we dat hij daaraan in het geheel niet bijzonder verwant is; de viervoetige gang heeft zich binnen de Ornithischia verschillende malen afzonderlijk ontwikkeld. De fout leverde Camptosaurus wel een vrij prominente positie in populair-wetenschappelijke boeken op zodat de naam al vroeg bij het grotere publiek een zekere bekendheid genoot.
  
  In het midden van de twintigste eeuw was het populair een idee te volgen van Richard Lydekker uit 1888, dat Camptosaurus een vroeg lid was van de Iguanodontidae. Deze hypothese werd rond het midden van de jaren tachtig verlaten, toen bleek dat de Hadrosauroidea nauwer verwant waren aan latere iguanodontiden.
  
  Moderne exacte cladistische analyses hebben op Camptosaurus dispar een belangrijke afstammingsgroep, klade, binnen de Euornithopoda verankerd, de Ankylopollexia die als synapomorfie, gedeelde nieuwe eigenschap, het bezit van een duimstekel hebben. Per definitie staat Camptosaurus dus basaal, onder in de stamboom, van deze Ankylopollexia, waarvan hij ook het oudste bekende lid vertegenwoordigt. Het begrip Camptosauridae is niet erg nuttig meer daar naast de nu enige overgebleven soort van Camptosaurus zelf het enige andere bekende lid van die groep de uit slechts beperkte resten bekende vorm Draconyx is.
  
  De positie van Camptosaurus volgens een studie van Andrew McDonald uit 2010 wordt getoond in dit kladogram:
  
  Levenswijze
  
  Camptosaurus leefde in een warm gebied met een kort regenseizoen dat leek op een savanne doorkruist door kleine stroompjes waarlangs oeverbossen groeiden. Uit de sterke slijtage van de tanden valt op te maken dat tamelijk vezelrijke planten gegeten werden; aan de andere kant wijst de nauwe snuit op een dieet van relatief hoogwaardig voedsel; de ronde snavel laat zien dat het eten ook weer niet al te selectief gebeurde. Het gebit was eenvoudig van structuur vergeleken met latere euornithopoden en stond niet toe de planten goed te kauwen wat de noodzaak verhoogde om met de snavel vrij energierijke kost af te bijten die wellicht bestond uit coniferen, Ginkgoaceae en zaadvarens. Die moesten dan op vrij lage hoogte gezocht worden. Zich op de achterpoten verheffend kon Camptosaurus enkele meters hoog reiken en misschien met de armen wat takken grijpen. De zwaar gebouwde polsen tonen dat het dier ook op de voorpoten kon rusten om op de bodem planten te eten. In de lagen van Quarry N° 13 zijn verder resten van de planteneters Stegosaurus stenops, Stegosaurus ungulatus, Stegosaurus sulcatus en Camarasaurus gevonden.
  
  Camptosaurus was ook zelf voedsel voor roofsauriërs, de theropoden. Vaak wordt hij vermeld als een mogelijke prooi voor Allosaurus. Camptosaurus dispar is echter in diepe lagen van de Morrisonformatie gevonden waaruit geen materiaal van Allosaurus bekend is; het kan zijn dat die laatste vorm zich toen nog niet ontwikkeld had. De enige theropode uit de groeve is de vrij kleine Coelurus die geen bedreiging voor een volwassen camptosaurus kan hebben opgeleverd. Mocht die zich echter toch uit de voeten hebben moeten maken voor een belager dan liep hij op de sterke achterpoten. Camptosaurus was geen gespecialiseerde hardloper, maar kon met zijn naar moderne inzichten vrij beperkte gewicht toch snelheden bereiken van rond de veertig kilometer per uur. Moest hij vechten dan kon hij daarvoor de duimstekel gebruiken die gezien zijn geringe omvang vooral voor conflicten binnen de soort nuttig was.
  
  De concentratie van fossielen in een enkele groeve waaronder ook juveniele dieren, terwijl elders materiaal van de soort vrij zeldzaam is, doet vermoeden dat Camptosaurus in kudden leefde, maar erg zeker is dat niet. Uit Colorado is de vondst van een embryo gemeld dat wellicht aan de soort toebehoort. Verder zijn geen eieren of broedkolonies bekend.
  
  Euornithopoda