title: Rinconsaurus
text: Rinconsaurus caudamirus is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Titanosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1997 ontdekte de jonge amateurpaleontoloog Gabriel Benítez botten in de Cañadón Río Seco, twee kilometer ten noorden van Rincón de los Sauces. Midden oktober 1997 begon een team van José Orlando Calvo met uitgravingen. Die maand nog werd daarbij door een preparateur de onderkaak gevonden van de krokodilachtige Pehuenchesuchus. De opgravingen zetten zich voort tot in 2001 en brachten drie sauropode skeletten aan het licht.
  
  In 2003 benoemden en beschreven Calvo en Bernardo Javier González Riga de typesoort Rinconsaurus caudamirus. De geslachtsnaam verwijst naar Rincón de los Sauces. De soortaanduiding is Latijn voor "wonderlijk in de staart" en verwijst naar de opmerkelijke verandering in de morfologie door de reeks heen van de staartwervels.
  
  Het holotype, MRS-Pv 26, is gevonden in een laag van de Río Neuquén-formatie die dateert uit het Turonien-Coniacien. Het bestaat uit een reeks van dertien wervels uit het midden van de staart en twee darmbeenderen. Een groot aantal botten is aangewezen als paratype. Het betreft de specimina MRS-Pv 117 en MRS-Pv 263: tanden; MRS-Pv 102: een rechterprefrontale; MRS-Pv 112: een verbonden surangulare en angulare; MRS-Pv 2, MRS-Pv 3, MRS-Pv 8, MRS-Pv 4 en MRS-Pv 21: halswervels; MRS-Pv 5, MRS-Pv 6, MRS-Pv 9, MRS-Pv 11, MRS-Pv 13, MRS-Pv 16, MRS-Pv 17, MRS-Pv 18 en MRS-Pv 19: ruggenwervels; MRS-Pv 22, MRS-Pv 23, MRS-Pv 24, MRS-Pv 25 en MRS-Pv 27: voorste staartwervels; MRS-Pv 27, MRS-Pv 28 en MRS-Pv 31: middelste staartwervels; MRS-Pv 29, MRS-Pv 30, MRS-Pv 32-40: achterste staartwervels; MRS-Pv 20, MRS-Pv 42, MRS-Pv 93; MRS-Pv 99, MRS-Pv 109, MRS-Pv 113: chevrons; MRS-Pv 43: een rechterschoudergordel; MRS-Pv 46, MRS-Pv 103, MRS-Pv 104: borstbeenderen; MRS-Pv 47: een linkeropperarmbeen; MRS-Pv 98: vijf middenhandsbeenderen; MRS-Pv 94 en MRS-Pv101: zitbeenderen; MRS-Pv 96: darmbeenderen; MRS-Pv 97, MRS-Pv 100: schaambeenderen; MRS-Pv 49 en MRS-Pv92: dijbeenderen; en MRS-Pv 111: een middenvoetsbeen. De fossielen zijn gedeeltelijk in verband gevonden, zoals de twee staarten, en lagen voor de rest dicht opeen. Ze vertegenwoordigen vermoedelijk drie individuen, twee volwassen exemplaren en een jong dier.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Rinconsaurus werd in 2003 geschat op een lengte van elf meter. In 2010 schatte Gregory S. Paul het gewicht van een elf meter lang dier op drie ton.
  
  De beschrijvers wisten drie onderscheidende kenmerken vast te stellen, autapomorfieën. Bij de middelste voorste ruggenwervels hellen de doornuitsteeksels meer dan zestig graden naar achteren. Bij de middelste staartwervels worden de facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels ondersteund door beenbalkjes. Hoewel de achterste staartwervels procoel zijn wordt hun reeks onderbroken door een amficoele, gevolgd door een aan beide zijden bolle wervel; of door een reeks van een amficoele, opisthocoele en een aan beide zijden bolle wervel.
  
  Daarnaast gaven ze een algemene typering van de bouw die meteen kan dienen om de evolutionaire positie van Rinconsaurus te bepalen. De tanden zijn stiftvormig met beitelvormige uiteinden waarvan de slijtvlakken een scherpe hoek maken met de lengteas. De tanden hebben een ovale dwarsdoorsnede waarbij de buitenzijde en binnenzijde duidelijk van elkaar gescheiden zijn door een kam of snijrand. De ruggenwervels hebben oogvormige pleurocoelen. De ruggenwervels missen een hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. Bij de ruggenwervels loopt een goed ontwikkelde verticale richel helemaal tot aan de basis van het doornuitsteeksel. De achterste ruggenwervels hebben een richel tussen het wervellichaam en de parapofyse. De ruggenwervels hebben een gevorkte richel tussen het wervellichaam en de diapofyse. Bij de ruggenwervels lopen de zijuitsteeksels uit in horizontale vlakken. De voorste en middelste staarwervels zijn sterk procoel. Bij de middelste en achterste staarwervels staan de wervelbogen voorwaarts op het wervellichaam. De haemaalbogen zijn bovenaan niet overbrugd. Het ravenbeksbeen heeft een rechthoekig profiel. De borstbeenderen zijn halvemaanvormig. De middenvoetsbeenderen hebben onderaan geen functionele gewrichtsvlakken zodat de vingers vermoedelijk geheel ontbraken. De schacht van het zitbeen is kort. Bij het zitbeen is het voetstuk voor het darmbeen slank en goed ontwikkeld. De door het darmbeen gevormde voorrand van het heupgewricht is verbreed en schuin naar bezijden en boven gericht. Het dijbeen heeft een bult op de bovenste zijkant, onder de trochanter major.
  
  Skelet
  Rinconsaurus is over het algemeen lichtgebouwd, slank of "graciel". Bij de opisthocoele halswervels hellen de richels die van het wervellichaam uit naar de voorste gewrichtsuitsteeksels en de zijuitsteeksels lopen, sterk naar voren. De voorste gewrichtsuitsteeksels steken ver uit tot voorbij de voorrand van het wervellichaam. De halswervels zijn afgeplat, breder dan hoog. Bij de ruggenwervels ontbreekt de richel die van het wervellichaam uit naar het voorste gewrichtsuitsteeksel loopt. De meeste titanosauriërs hebben op de voorste rug naar achteren hellende doornuitsteeksels maar bij Rinconsaurus is de stand extreem. Bij zowel de voorste als de middelste staartwervels worden de facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels van het doornuitsteeksel gescheiden door in bovenaanzicht duidelijk zichtbare beenbalken. Bij een reeks drie achterste staartwervels, specimen MRS-Pv 29, is de opeenvolging van voor naar achter procoel, amficoel en biconvex. Kennelijk scharnierde de middelste amficoele wervel om de bolle uiteinden van de voorgaande en volgende wervel. Die laatste heeft weer een bol achteruiteinde dat in de holte van een volgende procoele wervel gepast kan hebben. Een andere reeks van drie wervels, specimen MRS-Pv 30, vertegenwoordigt een opeenvolging van een opisthocoele wervel, gevolgd door een biconvexe en uiteindelijk een procoele. De opisthocoele, van voren bol, kan voorafgegaan zijn door een amficoele en die weer door een procoele. Eigenaardig is dat de bollingsrichting over een korte afstand omgekeerd wordt en nog veel vreemder is het dat twee individuen hierin ook nog eens een afwijkende morfologie hebben. Een duidelijke verklaring hiervoor is nog niet gevonden. De beschrijvers wezen erop dat men aldus op basis van een enkele niet-procoele staartwervel niet kan concluderen dat een skelet niet tot de Titanosauria behoort.
  
  Het opperarmbeen is slank en heeft een geschatte oorspronkelijke lengte van negenenzeventig centimeter. De vijf gevonden middenhandsbeenderen zouden van een enkele hand afkomstig kunnen zijn maar dat is onzeker: ze zijn niet in verband gevonden. Gewrichtsvlakken lijken onderaan afwezig te zijn maar ook dat kan niet eenduidig worden vastgesteld vanwege erosie. Een bewaard dijbeen heeft een lengte van negenennegentig centimeter.
  
  In 2023 bleek de botstructuur veel evenwijdige vezels te vertonen conform de geringe lichaamsomvang. Er bleek weinig aantoonbaar verband tussen die omvang en de  leeftijd.
  
  Fylogenie
  Rinconsaurus werd in 2003 in de Titanosauridae geplaatst. Het zou een verwant zijn van Aeolosaurus gezien het gedeelde kenmerk van verlengde voorste gewrichtsuitsteeksels in de staartwervels. Latere analyses toonden inderdaad een positie in de Aeolosaurini. In 2007 werd echter door Calvo, binnen een ruimere Aeolosauridae, een aparte klade Rinconsauria benoemd waarin Rinconsaurus zich zou bevinden samen met Muyelensaurus, iets wat in 2014 bevestigd werd.
  
  De positie van Rinconsaurus in de evolutionaire stamboom volgens de studie van Calvo uit 2007 wordt getoond door het volgende kladogram.
  
  Literatuur
   J.O. Calvo and B. J. González Riga, 2003, "Rinconsaurus caudamirus gen. et sp. nov., a new titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina", Revista Geológica de Chile 30(2): 333-353
   J.O. Calvo, B.J. González Riga and J.D. Porfiri, 2007, "A new titanosaur sauropod from the Late Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina", Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 65(4): 485-504
   B.J. González Riga and L. Ortiz David, 2014, "A New Titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous (Cerro Lisandro Formation) of Mendoza Province, Argentina", Ameghiniana 51(1): 3-25
   González, R.; Cerda, I.A.; Pérez Moreno, A.; Calvo, J.O. & González Riga, B.J. 2023. "Paleobiology of Rinconsaurus caudamirus and Muyelensaurus pecheni (Sauropoda, Titanosauria) from the Neuquén Group, Upper Cretaceous of Argentina: inferences from long bone histology". Cretaceous Research: 105682
  
  Sauropoda