title: Texacephale
text: Texacephale langstoni is een plantenetende ornithischische dinosauriër behorend tot de groep van de Marginocephalia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Texas. Volgens verschillende onderzoekers is het een ongeldig nomen dubium.
  
  Vondst en naamgeving
  In 2008 werden in het Big Bend National Park in Texas, in de gedurende de jaren dertig exploiteerde vindplaatsen van het WPA (Works Progress Administration) bij Talley Mountain, twee schedels gevonden van pachycephalosauriërs. Op de vindplaats zijn vroeger veel fossielen van Agujaceratops geborgen. De schedels werden eerst geïdentificeerd als behorend tot Stegoceras maar al snel werd ingezien dat ze een nieuwe soort vertegenwoordigden.
  
  De typesoort Texacephale langstoni is in 2010 beschreven en benoemd door Nicholas Longrich, Julia Sankey en Darren Tanke. De geslachtsnaam combineert de naam van de vindplaats Texas met het Klassiek Griekse kephalè, "hoofd", een verwijzing naar de Pachycephalosauria. De soortaanduiding eert de toen in Texas werkzame paleontoloog professor Wann Langston jr.
  
  De fossielen van de soort bestaan uit de bovenkanten, de frontoparietalia, van twee gebolde schedels, opgegraven in de Agujaformatie die dateert uit het late Campanien. De fossielen zijn hoog aangetroffen in de middelste lagen van de formatie welke zelf gedateerd is tussen 76,9 en 72,6 miljoen jaar oud; ze hebben dus een ouderdom van ruwweg 74 miljoen jaar. Het holotype is schedeldak LSUMNS 20010, in januari 2008 gevonden door Tanke. Een toegewezen specimen is het andere schedeldak, LSUMNS 20012, gevonden in december 2008; deze is meer fragmentarisch.
  
  Op het moment dat het beschrijvende artikel uitkwam, stond Thomas Lehman op het punt een artikel te publiceren over schedeldaken die hijzelf in Texas gevonden had. Hij liet snel een noot toevoegen aan zijn publicatie waarin hij stelde dat zijn materiaal in ieder geval niet met enige rechtvaardiging aan Texacephale viel toe te wijzen en dat dit laatste taxon hoe dan ook slechts een nomen dubium was.
  
  In 2011 benoemden Steven Jasinki en Robert Michael Sullivan een Stegoceras novomexicanum op basis van sterk gelijkend materiaal van ongeveer dezelfde ouderdom. Ook zij stelden dat Texacephale een nomen dubium was, hoewel ze het, gezien herkomst, ouderdom en algemene vorm, niet onmogelijk achten dat het om dezelfde soort gaat.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Het holotype heeft een lengte van 115 millimeter; LSUMNS 20012 is iets groter en daarmee vergelijkbaar met een typisch twaalf centimeter lang schedeldak van Stegoceras. Texacephale heeft daarmee vermoedelijk een lichaamslengte van zo'n twee meter en een gewicht van ongeveer veertig kilogram.
  
  De beschrijvers wisten drie autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, vast te stellen. Het wandbeen raakt het postorbitale via een reeks richelvormige uitsteeksels. Aan de kant van het neusbeen heeft het schedeldak een nauwe hoge bult met een bol bovenprofiel in zijaanzicht. Het eigenlijke schedeldak verheft zich boven het dak van de hersenpan via een laag voetstuk.
  
  Jasinski & Sullivan verwierpen in 2011 het diagnostische karakter van deze kenmerken. De richels zouden bij de meeste pachycephalosauriërschedels voorkomen en daar veel individuele variatie vertonen. De bult op de neus zou niet verschillen van die van Sphaerotholus goodwini. Het voetstuk zou een artefact zijn van erosie.
  
  Schedel 
  De bolle schedeldaken, typisch voor de groep, zijn bij deze soort voornamelijk gevormd uit de voorhoofdsbeenderen en de wandbeenderen; brede platte uitsteeksels daarvan verbinden deze met de omliggende schedeldelen. Bij de hersenpan verbindt een korte beenzuil de plaats waar de fossa cerebralis, een groeve, loopt met het schedeldak. Voorop bij de neus bevindt zich een hoge gekromde ruwe verhoging.
  
  Midden boven op het schedeldak bevindt zich kratervormige verdieping vanwaaruit diepe groeven uitstralen. Het kan zijn dat het om een verwonding gaat. De voorhoofdsbeenderen zijn breed, niet ingesnoerd, ter hoogte van de voorste oogkassen. De delen naar het postorbitale zijn breed en flink gezwollen. Het schedeldak als geheel krijgt hierdoor een paddenstoelachtige vorm. Aan de achterkant heeft het schedeldak een uitholling wat suggereert dat het zich voortzette in een beenplateau tussen de squamosa. Het raakvlak met het prefrontale is ingekeept. Het raakvlak met het eerste supraorbitale is hoog. Het raakvlak met het postorbitale is echter laag en het leverde vermoedelijk slechts een geringe bijdrage aan de schedelkoepel. Dit facet draagt ook vijf à zes verticale richels. Kennelijk waren die verbonden met overeenkomende groeven in het postorbitale wat een zeer hechte verbinding opgeleverd moet hebben. Zulke richels komen wel vaker voor maar zijn dan lager en talrijker. De bovenste slaapvensters zijn niet gesloten maar hun uithollingen zijn vooraan ondiep.
  
  Jasinski & Sullivan waren het niet geheel met deze beschrijving eens. Ze zagen in het fossiel zelf geen aanwijzingen voor de aanwezigheid van de bovenste slaapvensters of een squamosaal plateau, hoewel die vermoedelijk wel authentieke kenmerken waren.
  
  Fylogenie
  Texacephale werd in 2010 in de Pachycephalosauridae geplaatst.
  
  Het bolle schedeldak is niet zeer uitgebreid en de bovenste slaapvensters worden erdoor niet gesloten. Dit meer oorspronkelijke kenmerk leidde tot de uitkomst dat Texacephale zich basaal, onder in de stamboom, van de Pachycephalosauria bevindt. Volgens een kladistische analyse door de beschrijvers waren alle Aziatische Pachycephalosauridae meer afgeleid, dus hoger in de stamboom, en waren alle bekende basale pachycephalosauriërs Noord-Amerikaans. Dit zou erop wijzen dat de oorsprong van deze groep op dit continent ligt, waarvoor ook de vroege datering en latere hoge variatie van de Noord-Amerikaanse vormen een indicatie zou zijn. Binnen Noord-Amerika zou Texacephale, als meest zuidelijke bekende pachycephalosauride, er nogmaals op duiden dat de zuidelijke fauna te scheiden is van de noordelijke fauna, zoals ook Agujaceratops niet in het noorden schijnt voor te komen. De beschrijvers vermoedden dat de grote diversiteit tijdens het Campanien van Noord-Amerika zich tot dat continent beperkte en onjuist kan suggereren dat erna over de hele planeet de soortenrijkdom afnam.
  
  De in de analyse gevonden stamboomt toont het volgende kladogram:
  
  Levenswijze
  Volgens de beschrijvers wijst de bouw van de schedel erop dat deze gebruikt werd voor dominantiegevechten binnen de soort en is de vindplaats van Texacephale een bewijs dat pachycephalosauriërs ook dicht bij de kust konden voorkomen. Traditioneel werd hun meer de rol van hooglandbewoner toegedacht en de laatste jaren was de hypothese populair geworden dat de schedel slechts diende om mee te pronken. De beschrijvers wezen op een eigenaardig detail van het schedeldak van het holotype: de rechterhelft is opvallend sterker gezwollen dan de linkerhelft. Ze onderzochten verschillende andere pachycephalosauriërschedels en ook daar was dit verschijnsel in meer of mindere mate waarneembaar. Een dergelijke individuele variatie in de asymmetrie was volgens eerder onderzoek typisch voor lichaamsdelen die als wapen onder sterke selectiedruk staan in het kader van seksuele selectie.
  
  Jasinski & Sullivan stelden dat de asymmetrie veroorzaakt was door erosie.
  
  Literatuur 
   Møller, A.P., 1992, "Patterns of fluctuating asymmetry in weapons: evidence for reliable signalling of quality in beetle horns and bird spurs", Proceedings of the Royal Society B 248: 199–206
   Longrich, Nicholas R., Sankey, Julia, and Tanke, Darren, 2010, "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA", Cretaceous Research, 31: 274-284 doi: 10.1016/j.cretres.2009.12.002
   Lehman, T.M., 2010, "Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of West Texas, and observations of the frontoparietal dome", Journal of Vertebrate Paleontology, 30: 786-798
  
  Pachycephalosauria