title: Byronosaurus
text: Byronosaurus is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. De enige benoemde soort is Byronosaurus jaffei.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1993 ontdekte tijdens een expeditie in de Gobiwoestijn door het American Museum of Natural History Michael Novacek bij de Oechaa Tolgod-vindplaats in de Mongoolse provincie Ömnögovĭ het skelet van een kleine theropode. Dit werd in de veldseizoenen van 1994 en 1995 verder opgegraven en in 1994 door Novacek gemeld. De opgraving werd bemoeilijkt doordat de botten vermengd waren met die van specimen IGM 100/987, een ornithomimide. Op 15 juli 1996 werd bij de vindplaats Bolor's Hill een tweede exemplaar gevonden, een schedel.
  
  In 2000 werd de typesoort Byronosaurus jaffei benoemd en beschreven door Mark Norell, Peter Makovicky en James Michael Clark. De soortnaam als geheel eert Byron Jaffe, de zoon van een echtpaar dat het onderzoek financieel ondersteunde. Eerder was overwogen om alleen de geslachtsnaam naar hem te vernoemen als "Byronjaffia".
  
  Het holotype, IGM 100/983, is gevonden in een laag van de Djadochtaformatie die dateert uit het late Campanien, ongeveer tweeënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken, drie halswervels, drie ruggenwervels, een stuk sacrale wervel, vier stukken staartwervel, ribben, de onderkant van een dijbeen, de bovenkant van een scheenbeen en kuitbeen en voetfragmenten waaronder de onderkant van een tweede middenvoetsbeen en drie teenkootjes, vermoedelijk het tweede van de tweede teen en het tweede en derde van de derde teen. Het paratype, IGM 100/984, is de schedel uit 1996 waarvan alleen de snuit bewaard is gebleven. Het is geprepareerd door Amy Davidson.
  
  In 2003 werd Byronosaurus meer in detail beschreven door Makovicky e.a.
  
  In 2009 zijn nog twee specimina aan de soort toegewezen, IGM 100/972 en IGM 100/974. Deze waren in 1994 bij de Flaming Cliffs-vindplaats gevonden in een nest van Citipati en oorspronkelijk geïdentificeerd als exemplaren van Velociraptor. Het gaat om twee koppen van zeer jonge dieren waarvan alleen de afgebeten voorkanten bewaard zijn. Hun identificatie is nog onzeker. Er is wel naar verwezen als een Byronosaurus sp.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
  Byronosaurus is een kleine tweevoetige dinosauriër die hoogstwaarschijnlijk warmbloedig en bevederd was. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op twee meter, het gewicht op twintig kilogram.
  
  De beschrijving uit 2003 wist drie unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, vast te stellen: de tanden zijn ongekarteld; de beenstijl tussen de fenestra maxillaris en de fenestra antorbitalis is niet ingesprongen ten opzichte van het buitenvlak van het bovenkaaksbeen; het bovenkaaksbeen heeft aan de binnenzijde een ondiepe groeve langs de rand lopen. Ongekartelde tanden zijn niet langer uniek en bleken ook aanwezig bij Mei en Urbacodon. De twee kleine schedeltjes delen met het holotype de ongekartelde tanden en de groeve langs de bovenkaak maar hebben wel een ingesprongen beenstijl.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De schedel van Byronosaurus is zeer langwerpig. De lage snuit loopt spits toe, met een hol bovenprofiel. Bij de zeer langwerpige neusgaten wordt het profiel licht bol. De rand van bovenkaak heeft achteraan een hol profiel, wat de basis van de snuit wat naar beneden richt. Meer naar voren wordt de rand bol wat de voorkant van de snuit een opvallende opwaartse slag geeft. Bij de overgang tussen bovenkaaksbeen en de voorste praemaxilla is er echter een lichte knik zodat de uiterste afgeronde snuitpunt weer iets naar beneden kromt. In de basis van de snuit bevindt zich een trapeziumvormige opening, een langwerpige fenestra antorbitalis. Daarvoor bevindt zich een tweede opening, een spleetvormige en lange fenestra maxillaris die aan de binnenkant grotendeels afgesloten wordt door een beenschot, voorzien van een kleinere opening. Beide openingen worden gescheiden door een brede beenstijl die niet dieper ligt dan het buitenvlak van de snuit zodat beide openingen niet omgeven worden door een gezamenlijke uitholling zoals gebruikelijk. Deze beenstijl wordt vanaf de achterkant doorboord door twee brede en platte kanalen waarvan de onderste de fenestra antorbitalis en de fenestra maxillaris verbindt en de bovenste doorloopt tot in de neusholte. Tussen de interne beenschotten van de fenestrae maxilares ligt nog een centrale luchtkamer. Het geheel resulteert in een hoge mate van pneumatisering. De achterkant van de fenestra antorbitalis wordt gevormd door het T-vormige traanbeen dat de voorkant van de oogkas wat overhangt. De voorste tak van het traanbeen is veel langer dan de achterste tak. In de hoek van de voorste en neergaande tak is een duidelijke traanbuis zichtbaar, waarvan eerder nog gedacht werd dat die als benige structuur bij troödontiden ontbrak. Het neusbeen vormt het rechte dak van de snuit. De neusbeenderen worden van achteren ingekeept door de voorhoofdsbeenderen.
  
  De praemaxilla heeft vier tanden. Ze zijn klein met een ronde dwarsdoorsnede en staan dicht op elkaar. De praemaxillae kepen de neusbeenderen in. Onderaan loopt de praemaxilla niet ver naar achteren door zodat het bovenkaaksbeen de rand van het neusgat raakt. Op dit punt doorboort een foramen het bovenkaaksbeen tot in de groeve voor de tandkassen. Intern vormen vleugels van de praemaxillae, de bovenkaaksbeenderen en de ploegschaarbeenderen een secundair verhemelte. Iets lager liggen er gepaarde luchtholten in de bovenkaaksbeenderen. Het bovenkaaksbeen draagt talrijke kleine tanden die naar achteren bij de elfde en twaalfde positie plots fors in grootte toenemen om dan weer geleidelijk kleiner te worden. De voorste tanden, nauw aaneengesloten, hebben een ronde doorsnede, de grotere een ovale, de achterste een rechthoekige. De tanden zijn afgeplat en gebogen en aan hun bases ingesnoerd. Over de bolling boven de insnoering lopen overdwars dunne horizontale groeven. Een opvallend kenmerk is dat de tanden iedere karteling missen, zowel op de voorrand als de achterrand. De snijranden zijn symmetrisch. Hun aantal is door beschadigingen niet bekend maar is geschat op ongeveer dertig.
  
  De achterste helft van de schedel is grotendeels onbekend, maar wel is bij het holotype de hersenpan met achterhoofd bewaard gebleven. De hersenpan is zwaar gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten, vooral aan de onderkant. Deze zone wordt aan beide kanten bovenaan begrensd door een richel die weer de onderkant vormt van een doorlopende groeve waarin belangrijke zenuwkanalen liggen. Op de sector van het middenoor ligt een goed ontwikkelde verticale kam, de crista interfenestralis waarvan de onderste basis vlak uitloopt in de buitenwand van de hersenpan, niet in een aparte uitholling zoals bij veel verwanten. Boven deze kam ligt een groepje uithollingen en een tweede groepje ligt er schuin boven en achter. Deze structuren kunnen homoloog zijn aan respectievelijk de recessus tympanicus superior en de recessus tympanicus posterior van de vogels. De kam wordt volledig gevormd door het proöticum. Het suboticum daaronder heeft een opvallende diepe uitholling. Van de hersenholte is achteraan een natuurlijk afgietsel bewaardgebleven. Daaruit blijkt dat de hersenen relatief ongeveer even groot waren als die van Troodon.
  
  In het algemeen is het achterhoofd hoog. De zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, zijn kort en afgerond en lopen vrijwel verticaal. Onderaan worden de afhangende tubercula basilaria gescheiden door een V-vormige inkeping.
  
  De onderkaken zijn langwerpig. Vooraan buigen ze iets omhoog maar niet naar elkaar toe. Ze dragen een groot aantal tanden die in vorm overeenkomen met die van de bovenkaken, zij het dat hier de voorste vrij lang zijn. Opnieuw is het precieze aantal onbekend; het zal het aantal in de bovenkaak benaderd hebben. Het dentarium heeft aan de buitenkant een lange groeve voor de aderkanalen, die naar achteren ondieper wordt. De openingen komen ieder overeen met een tandwortel. Het spleniale aan de binnenkant van het dentarium loopt ver naar voren door. Het surangulare vormt de smalle beenboog boven een vrij groot zijvenster; zelf is het doorboord door een ovaal foramen. Het angulare is een halvemaanvormig element.
  
  Postcrania
  Van de delen achter de schedel, de postcrania, zijn weinig gegevens bekend. De halswervels zijn matig lang. Terwijl de draaier een robuuste epipofyse bezit hebben de wijd uiteenstaande achterste gewrichtsuitsteeksels van de voorste halswervels slechts korte van zulke uitsteeksels aan hun bases. De halswervels zijn uitgehold. De nekribben hebben langgerekte ribkoppen en een pneumatische openingen aan de binnenzijde van de kruising tussen die koppen. Sommige ruggenwervels hebben onder vooraan een welgevormde ronde hypapofyse en achteraan een hyposfeen. In de rug is het wervelkanaal breed, maar in het staartuiteinde juist erg smal, voorzien van een trog in de bovenkant. De achterste staartwervels zijn relatief groot en overdwars ingesnoerd.
  
  Bij het dijbeen is er een opvallende fossa poplitea tussen de onderste gewrichtsknobbels. De zijn zelf nauw en steken ver naar achter uit. Van de buitenste knobbel uit loopt er een nauwe kam naar boven. Het bovenvlak van het scheenbeen is driehoekig in bovenaanzicht. Zowel de voorste crista cnemialis en de buitenste condyle steken op dit vlak ver uit. Van binnenuit bezien heeft de crista cnemialis min of meer de vorm van een trapezium; de voorrand is naar buiten omgebogen. Een grote ovale bult ligt op het bovenste uiteinde van de kam en de rand direct eronder is verdikt voor spieraanhechting. Het uiteinde van het tweede middenvoetsbeen draagt een nauw, afgerond, gewrichtsvlak. Het tweede kootje van de tweede teen heeft wel een "hiel" maar is niet verkort. Het element is dus matig geschikt om de strekking van een sikkelklauw te bewerkstelligen.
  
  Fylogenie
  Byronosaurus is in 2000 in de Troodontidae geplaatst.
  
  Het volgende kladogram toont zijn positie in de stamboom volgens een studie uit 2012:
  
  Levenswijze
  De schedeltjes van de jonge dieren hebben een lengte van ongeveer vijf centimeter. Dat is zo klein dat het voor mogelijk gehouden wordt dat het eigenlijk om embryo's gaat. Als ze tot hetzelfde taxon behoren, kunnen ze het holotype aanvullen in details van het verhemelte en de hersenpan. In ieder geval verschaffen ze informatie over de vroegste groeifase van troödontiden.
  
  In de beschrijving uit 2009 werd geschat dat de lichaamslengte van de pasgeborenen ongeveer een vijfde was van die van het volwassen dier. Dat is eigenlijk weer relatief groot. Daaruit kan geconcludeerd worden dat Coelurosauria relatief grote jongen hadden vergeleken met andere Tetanurae — of dat het toch niet om pasgeboren dieren gaat. Een typisch jeugdig kenmerk is de enorme oogkas. Dit weerspiegelt een trend bij de hele Deuterostomata dat het zenuwweefsel zich sneller ontwikkelt dan de andere organen. Overeenkomstig hebben de diertje ook een bolle kop met een grote hersenpan. Daar staat tegenover dat het volwassen holotype een grote uitgang toont voor de nervus trigeminus; dit zou volgens de beschrijvers dan weer een geval zijn van neotenie. Een alternatieve verklaring was dat het een effect zou zijn van een positie van het ganglion van Gasser buiten de hersenpan.
  
  Een volgende eigenschap die samenhangt met een jonge leeftijd is de korte, hoge en bolle snuit. Die ie echter toch nog tamelijk lang voor een jonge dinosauriër en zou dus een aankondiging zijn van zeer langgerekte snuit van het volwassen dier. Andere studies stellen echter dat nu juist bij Coelurosauria de jongen langere snuiten hebben dan de volwassenen. Met de verlenging van de snuit tijdens de groei hangen allerlei vormveranderingen samen zoals de verlenging van de schedelopeningen en het ten opzichte van de tandrij naar achteren schuiven van de oogkassen. Het is lastig vaststelbaar of daar ook bijhoort dat het kanaal door de beenbalk tussen de fenestra maxillaris en de fenestra antorbitalis naar boven beweegt. Dit kanaal diende vermoedelijk als doorgang voor een zenuw, een ader en een uitloper van een luchtzak. Een andere verklaring voor de veranderde positie kan zijn dat bij oudere dieren de Musculus pterygoideus dorsalis relatief in grootte toeneemt en dus meer ruimte nodig heeft.
  
  De jonge dieren hebben dertien à vijftien tanden in de bovenkaaksbeenderen terwijl de tandrij bij benadering even ver naar achteren doorloopt als bij het volwassen dier. Bij Troodontidae is ongeveer het dubbele normaal. Het zou kunnen dat tijdens de groei het aantal tanden toenam samen met de snuitlengte maar een verdubbeling is in de Theropoda ongekend. Daarbij is het bij Coelurosauria juist kenmerkend dat het totaal gelijk blijft of afneemt. Dat is een aanwijzing dat ook volgroeide exemplaren niet meer dan vijftien maxillaire tanden hadden. Dit zou een basaal kenmerk kunnen zijn waarbij Byronosaurus het oorspronkelijke lage aantal behouden heeft. Gezien de vermoedelijke positie van Byronosaurus in de stamboom is dit echter onwaarschijnlijk. Een eenvoudiger verklaring is dat het taxon het lage aantal opnieuw en apart ontwikkeld heeft.
  
  Hoewel het zenuwstelsel zich vroeg ontwikkelt en al bij de jongen het exoccipitale en het opisthoticum van de achterste hersenpan bijna versmolten zijn is het ook typisch dat de volledige rijping van de hersenpan juist later plaatsvindt dan bij de andere schedeldelen. Bij het holotype is dan ook nog een stuk beennaad zichtbaar tussen deze schedelelementen. Een ander voorbeeld daarvan is een beennaad in het dorsum sellae op de bovenkant van de vloer van de hersenpan. Overigens is het achterhoofd van het volwassen dier veel sterker van uitgroeisels voorzien omdat die aanhechtingen moesten bieden aan zijn veel zwaardere musculatuur, nodig om zijn grotere kop te bewegen. Zo ontwikkelt zich een richel onder de opening van de nervus hypoglossus. De processus paroccipitales, bij de jongen nog lang en dun, worden breed en robuust en krijgen een richel die de opening voor de halsslagader gedeeltelijk bedekt. De uithollingen aan de bases van deze uitsteeksels, bij het jonge dier nog gescheiden door een richel, vloeien samen. Op de achterkant komt er juist een richel bij die het verdeelt in een binnenvlak en een buitenvlak. Verder ontwikkelt zich een groeve in de voorkant die ten dele de stapes huist, de verbinding tussen trommelvlies en binnenoor. Een opvallende verandering is de pneumatisering waarbij het uitsteeksel uitgehold wordt door een uitloper van een luchtzak in de sinus tympanicus posterior en die het bot binnendringt door een pneumatische opening. De beschrijvers concludeerden overigens dat de snuitbeenderen eerder tijdens de rijping pneumatiseerden. Zo heeft het holotype een gepneumatiseerd ectopterygoïde maar de jonge dieren ook al gepneumatiseerde verhemelten.
  
  Maniraptora