title: Therapsida
text: De Therapsida zijn een groep (orde) van uitgestorven synapsiden, waaronder de zoogdieren.
  
  Definitie
  In 1905 benoemde Robert Broom een superorde Therapsida. Dit was bedoeld als een parafyletische groep, die de zoogdieren niet omvatte. De naam is afgeleid van het Oudgrieks θήρ, thèr, 'beest', en ἁψίς, apsis, 'boog'. Het thèr verwijst naar de zoogdieren, van oudsher gezien als de enige echte beesten, en de boog verwijst naar de beenbalk op de slaap. Naar moderne inzichten zijn parafyletische begrippen onlogisch omdat ze niet alle afstammelingen omvatten en de grens willekeurig getrokken wordt. De moderne fylogenie werkt met kladen, monofyletische afstammingsgroepen die wel alle afstammelingen omvatten. Die hebben ook het voordeel dat ze exact gedefinieerd kunnen worden.
  
  In 2004 definieerde Robert Rafael Reisz een klade Therapsida als de groep omvattende Biarmosuchus tener en Homo sapiens, en alle soorten nauwer verwant aan Biarmosuchus en Homo dan aan Sphenacodon ferox, Ophiacodon uniformis of Varanops brevirostris.
  
  Evolutie
  De Therapsida zijn de zustergroep van de Sphenacodontidae binnen de Sphenacodontoidea. Omdat er sphenacodontiden bekend zijn uit het Laat-Carboon moeten de therapsiden zich al tijdens die periode hebben afgesplitst. Het probleem is echter dat uit het Carboon noch het Vroeg-Perm zekere therapside fossielen bekend zijn. Ze duiken plotseling op in het Midden-Perm, na Olson's Gap. Everett Claire Olson zelf meende echter dat er in het Vroeg-Perm toch vormen te ontdekken waren, zoals Tetraceratops, die als vroege therapsiden moeten worden beschouwd. Alle kandidaten voor die rol zijn tegenwoordig echter sterk omstreden. Er lijkt dus een verborgen afstammingslijn te zijn van zo'n dertig miljoen jaar lang.
  
  Op de grens van het Vroeg- en Midden-Perm deed zich een spectaculaire faunal turnover voor, een omwenteling van de levensgemeenschappen. De meeste basale Eupelycosauria verdwenen en werden vervangen door een explosie aan therapside groepen zoals de Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia en Therocephalia. De Therapsida werden de dominante landdieren in een radiatie van duizenden nieuwe soorten, in allerlei vormen. Ze namen flink in grootte toe, werden vermoedelijk warmbloedig en gingen rechter op hun poten lopen.
  
  Op het eind van het Perm deed zich de Perm-Trias-massa-extinctie voor. Negentig percent van de diersoorten op de planeet Aarde stierf uit. Ook de Therapsida kregen zware klappen. Hoewel de Dicynodontia en Cynodontia een belangrijke bijdrage aan de fauna bleven leveren, wonnen de Archosauromorpha gestaag terrein. Deze groep ontwikkelde parallel warmbloedigheid en het hoog op de poten staan. Op het eind van het Trias werden de Dinosauria dominant en de meeste Therapsida stierven uit; de Dicynodontia wisten wellicht te overleven tot in het Vroeg-Krijt. De Cynodontia waren zich echter gaan specialiseren in een nog openstaande niche: die van klein warmbloedig landdier. Ze 'miniaturiseerden' naar de grootte en bouw van een spitsmuis. De Mammaliamorpha ontwikkelden een dichte vacht, een constante hoge lichaamstemperatuur, melkklieren, levendbarendheid, nachtzicht, een superieur gehoor en grote hersenen. Zo konden ze succesvol tijdens de Jura en het Krijt de planeet delen met de dinosauriërs.
  
  Op het eind van het Krijt bleek de miniaturisering een zeer succesvolle evolutionaire strategie te zijn geweest. Op de Krijt-Paleogeengrens sloeg een grote meteoriet in en roeide alle grote dieren uit waaronder de dinosauriërs met uitzondering van de vogels. Dit massale uitsterven maakte de weg vrij voor een nieuwe bloei van de therapsiden, nog uitbundiger dan tijdens het Vroeg-Perm. Het betrof de deelgroep van de zoogdieren, hoewel fossielen van een mogelijke basale cynodont die Chronoperates genoemd is, gevonden zijn in Paleocene lagen. De zoogdieren bevolkten niet alleen alle continenten maar kozen in de vorm van vleermuizen ook het luchtruim en koloniseerden tevens de zeeën. Het aantal soorten nam enorm toe en die werden ook heel divers in lichaamsbouw. Een recente ontwikkeling is dat één therapside soort, de moderne mens, zeer dominant geworden is. De mens is sommige andere therapsiden voor zijn voedsel gaan fokken als vee. De mens en zijn vee maken tegenwoordig de meerderheid uit van de planetaire biomassa aan landdieren zwaarder dan honderd gram.
  
  Beschrijving
  
  De eerste therapsiden waren middelgroot. Latere deelgroepen tonen een sterke variatie in lichaamsomvang. Batodonoides vanhouteni uit het Eoceen was zo'n 1,3 gram zwaar. De huidige blauwe vinvis kan ruim 130 ton halen en is dus honderd miljoen maal zwaarder.
  
  De Therapsida toonden nieuwe gedeelde kenmerken, hun synapomorfieën. Mogelijke synapomorfieën zijn: de ontwikkeling van een trog in het slaapbeen die een richel schiep voor de aanhechting van de sluitspier van de kaak; de septomaxilla dringt tussen het neusbeen en het bovenkaaksbeen naar de buitenwand van de schedel; er zijn enkelvoudige hoektanden; de voorste tak van de praemaxilla is verlengd; het squamosum vormt geen overkappend deel meer van het schedeldak; er bevindt zich een trog in de ploegschaarbeenderen; het aantal tanden in het verhemelte vermindert zich; het venster tussen beide vleugelbeenderen sluit zich; het vierkantsbeen wordt klein.
  
  Veel andere kenmerken zijn genoemd waarvan het echter onzeker is wanneer ze zich voor het eerst voordoen, zodat er meer sprake is van 'trends'. Het foramen tussen de wandbeenderen komt op een verheffing te liggen. Het os supratemporale gaat verloren. De hoektanden worden groter. Er ontwikkelt zich, zowel in de bovenkaken als onderkaken, een duidelijker onderscheid in bouw tussen snijtanden, hoektanden en meer achterste maxillaire of dentaire tanden. Het dentarium maakt een groter deel van de onderkaak uit. Het coronoïde komt helemaal op de binnenzijde van de onderkaak te liggen. Er bevinden zich richels op de buitenzijde van de teruggebogen beenplaat van het angulare. Het schoudergewricht en heupgewricht worden dieper. De kop van het dijbeen gaat meer naar binnen staan zodat de achterpoot verticaler staat. Het schouderblad wordt smaller. De intercentra tussen de ruggenwervels vallen weg.
  
  De meeste Therapsida zouden later de echte synapomorfieën weer verliezen maar de trends werden typisch geleidelijk verder voortgezet — wat natuurlijk ook de reden is dat men ze als zodanig identificeert.
  
  Fylogenie 
  De interne fylogenie, de verwantschappen tussen de deelgroepen, van de Therapsida is problematisch. Het plotseling en gelijktijdig opduiken van de belangrijkste groepen, zonder tussenvormen met meer basale Sphenacodontia, maakt het lastig hun stamboom te bepalen. Alfred Sherwood Romer wist in 1956 niet beter te doen dan alle roofdieren in de Theriodontia te gooien en alle planteneters in de Anomodontia, zonder veel pretentie dat dit de echte verwantschap zou weerspiegelen. Zo'n situatie was volgens Thomas Kemp een sterke aanwijzing dat zich inderdaad een snelle radiatie voordeed en geen illusie was, veroorzaakt door een toevallige slechte preservering in oudere lagen. Hij concludeerde daaruit dat er wel nooit een stabiele fylogenie tot stand zou komen. Dit lijkt op de problemen die men ondervonden heeft bij het bepalen van de stamboom van de vogels na de K-T-overgang. Bij vogels wordt dit nog wat getemperd door het voorhanden zijn van het DNA van veel deelgroepen zodat de 'moleculaire' genetica het onderzoek dat op fossielen gebaseerd is, kan ondersteunen en corrigeren. Deze methode is bij Therapsida echter uitgesloten omdat alleen nog het DNA van één overlevende tak beschikbaar is, de Cynodontia.
  
  Andere onderzoekers hebben zich daardoor echter niet laten ontmoedigen en zijn stug doorgegaan de moderne methode van de cladistiek toe te passen waarin de kenmerken van zoveel mogelijk fossielen worden vastgesteld waarna een computer berekent welke stamboom het geringste aantal evolutionaire stappen vergt en dus het waarschijnlijkst is. Nieuwe vondsten en betere observatie van oude vondsten leiden tot een geleidelijke verbetering van de cladistische analyses. Langzamerhand wordt zo een ruwe schets van de afstamming zichtbaar. Een vroege ontdekking — al in 1982 door James Allen Hopson die nog zonder computerondersteuning moest werken — was dat er vormen zijn, die de Biarmosuchia werden gedoopt, welke duidelijk dichter in bouw bij de Sphenacodontidae staan en daarom kennelijk een basale, onderste, positie in de stamboom innamen. Het is nog onzeker of de biarmosuchiërs een enkelvoudige tak vormen of dat ze een onnatuurlijke groep zijn bestaande uit een reeks opvolgende aftakkingen van de hoofdstam.
  
  Meer afgeleide soorten die hoger in de stamboom staan, vormen samen de Eutherapsida, zoals Hopson in 1994 begreep. Een volgende vroege afsplitsing waren de Dinocephalia die Hopson uit de Anomodontia verwijderde; in 1999 benoemde hij de meer afgeleide hoofdtak als de Neotherapsida. De plantenetende Anomodontia vormen daar wellicht weer een eerste afsplitsing van en omvatten de Dicynodontia naast veel basale aftakkingen. Voor hun zustergroep handhaafde men Romers Theriodontia. Basaal daarin staan de Gorgonopsia, mogelijk de zustergroep van de Eutheriodontia waarin vrij zeker de Therocephalia en Cynodontia verenigd zijn. In sommige analyses vallen de Gorgonopsia echter basaler uit dan de Anomodontia.
  
  Een mogelijke evolutionaire stamboom van de Therapsida toont het volgende kladogram.
  
  Levenswijze
  De eerste therapsiden waren vermoedelijk roofdieren. Al vrij snel moeten zich echter ook planteneters ontwikkeld hebben.
  
  In het middelste Perm vertegenwoordigde de therapside fauna een geheel nieuw soort levensgemeenschap, een met voornamelijk warmbloedige soorten. Hun hogere energieverbruik maakte dat populaties kleiner waren en sneller evolueerden. In de fauna was het aantal individuele planteneters steeds groter omdat een warmbloedig roofdier een groot aantal prooien nodig had en er dus relatief weinig individuele predatoren konden leven van een bepaalde populatie planteneters. De energieke Therapsida voorkwamen, door een groter beslag te leggen op het voorhanden voedsel, dat koudbloedige dieren weer dominant werden. Dit patroon zou daarna altijd weer herhaald worden. Ook de dinosauriërs waren warmbloedig en telden meer planteneters dan vleeseters. Hetzelfde geldt voor de zoogdierpopulaties van het Kenozoïcum.
  
  Zoogdierreptielen
  Perm
  Mesozoïcum
  Paleogeen
  Mioceen
  Plioceen
  Pleistoceen