title: Therocephalia
text: De Therocephalia zijn een groep (orde) van uitgestorven Synapsida, behorende tot de Therapsida, die leefden tijdens het Perm en Trias. Deze groep omvat zowel carnivore als herbivore soorten. Er zijn elf families.
  
  Definitie
  In 1903 benoemde Robert Broom een orde Therocephalia, 'Zij met de zoogdierkoppen'. Broom onderscheidde daarin de vroege en grotere Scylacosauridae en de kleinere Ictidosuchidae. Daarnaast echter liet hij ook soorten in de Therocephalia vallen die tegenwoordig bij heel andere groepen worden ingedeeld zoals de Gorgonopsia (Aelurosaurus en Gorgonops zelf) en de Dinocephalia (Deuterosaurus, Rhopalodon en Titanosuchus). Het begrip had dus een heel ander bereik dan het huidige. Dat werd er in 1932 niet beter op toen Broom buiten de Therocephalia een Bauriamorpha onderscheidde want de soorten daarin worden volgens het huidige concept als therocephaliërs gezien. Het moderne begrip werd pas in 1934 benaderd door Lieuwe Dirk Boonstra.
  
  Een klade Therocephalia werd in 2001 door James Allen Hopson gedefinieerd als de groep die bestaat uit Bauria en alle soorten nauwer verwant aan Bauria dan aan de Mammalia, de zoogdieren.
  
  Evolutie
  Opmerkelijk is dat een zo afgeleide groep als de Therocephalia in het vroege Midden-Perm even vroeg opduikt als andere groepen therapsiden. Dat probleem kan misschien opgelost worden door aan te nemen dat zulke vermeende vroege therocephaliërs in feite basale Theriodontia zijn op de tak richting Eutheriodontia. Tijdens het Midden-Perm waren de Therocephalia typisch middelgrote roofdieren. In het Laat-Perm nemen de Gorgonopsia de rol van grote roofdieren over en worden de Therocephalia kleiner maar zeer soortenrijk, vooral de deelgroep van de Eutherocephalia. Er zijn uit die fase een kleine honderd soorten benoemd. Die zijn in alle continenten aangetroffen, zelfs Antarctica. De groep wordt dan ook vormenrijk, met aanpassingen aan verschillende levenswijzen. In dat opzicht verschillen ze van de verwante Gorgonopsia die veel 'conservatiever' van bouw bleven. In het Vroeg-Trias blijken de Gorgonopsia uitgestorven maar blijven de Therocephalia belangrijke roofdieren. Ze kregen echter al snel concurrentie van carnivore Archosauromorpha en in het Midden-Trias lijken de Therocephalia volledig uit te sterven. Bauria is een van de laatste bekende geslachten.
  
  Beschrijving
  
  De Therocephalia leken uiterlijk vermoedelijk sterk op moderne zoogdieren. Richels in hun neusholte duiden op de aanwezigheid van turbinaten om vochtverlies tijdens het ademen te beperken, een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid die bij zulke relatief kleine dieren niet zonder een vacht te handhaven was.
  
  De schedel van vroege Therocephalia is niet heel verschillend van die van de Gorgonopsia: laag, lang en achteraan breed, met lange hoektanden, vrij kleine achterste tanden en kromme onderkaken. De aanleg van de sluitspieren van de kaken is echter meer als die van zoogdieren, met een betere beheersing van de horizontale beweging. Ook het rompskelet heeft veel van dat van zoogdieren weg met een slanke schoudergordel, een lang darmbeen, langwerpige ledematen en een flink verkorte staart.
  
  De Therocephalia hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen. Verschillende daarvan zijn geopperd. Onder de oogkassen bevinden zich in het verhemelte gepaarde vensters tussen het pterygoïde, ectopterygoïde en het verhemeltebeen, die niet sluiten naarmate het dier ouder wordt. De stapes is staafvormig, niet doorboord door een foramen stapediale. Het darmbeen heeft een vingervormig uitsteeksel aan de voorrand boven een inham aan de onderrand. Deze synapomorfieën worden overigens gedeeld door vroege soorten als Lycosuchus — misschien de meest basale bekende therocephaliër — en Scylacosaurus en duiden erop dat die toch echte therocephaliërs zijn. Dat zou dan weer impliceren dat ook de Cynodontia al in het vroege Midden-Perm moeten zijn afgesplitst hoewel hun fossielen daarin nooit zijn gevonden.
  
  Bepaalde kenmerken van afgeleide Therocephalia worden echter door Cynodontia gedeeld, zoals het bezit van een secundair verhemelte en het verlies van het os postfrontale. Dat zou kunnen betekenen dat de Cynodontia toch een latere afsplitsing zijn. Een studie uit 2007 concludeerde dat ze de zustergroep zijn van de therocephaliër Theriognathus. Dat zou blijken uit de gedeelde kenmerken van een sterk verbrede opgaande tak van het epipterygoïde en de aanwezigheid van een inkeping in het squamosum als contact met het quadratum. Een alternatieve verklaring is dat het een geval is van parallelle evolutie.
  
  Zulk een parallelle evolutie was ook de uitkomst van een studie door Adam Huttenlocker die nog een groot aantal nieuwe synapomorfieën voor de Therocephalia vond. De hoektand van de onderkaak past in een venster in het verhemelte, welk samenvloeit met het interne neusgat, de choana. Het ploegschaarbeen is vooraan matig verbreed en verwijdt zich naar voren toe. De plaat van het pterygoïde heeft een uitsteeksel aan de binnenste onderzijde, vóór het venster tussen de pterygoïden. De dwarsuitsteeksels van het pterygoïde zijn matig verbreed met een scherpe vleugel naar achteren die bijna de jukbeenboog raakt. De stapes heeft geen bovenste uitsteeksel. Het slaapvenster is achteraan het breedst. De verbreding naar achteren en onderen toe van de jukbeenboog is direct onder de oogkas licht gebogen met een duidelijk holle onderrand over de volle lengte. De opgaande tak van het epipterygoïde is licht verbreed in zijaanzicht. Het os spleniale is in buitenaanzicht niet zichtbaar, want geheel bedekt door het os dentale. Schaambeen en zitbeen zijn iets horizontaal gericht, samen een brede beenplaat vormend. Het dijbeen heeft een duidelijke trochanter minor. De jukbeenboog is het breedst aan de achterzijde. Bij het os dentale loopt een trog op de buitenzijde van de processus coronoides naar voren.
  
  Fylogenie
  De Therocephalia zijn de zustergroep van de Cynodontia binnen de Eutheriodontia.
  
  Het volgende cladogram toont de positie van de Therocephalia in het systeem van Hopson.
  
  De interne fylogenie van de Therocephalia is complex. In 1934 onderscheidde Boonstra de volgende families: Alopecopsidae, Ictidosuchidae, Pristerognathidae (dit waren de vroegere Scylacosauridae), Scaloposauridae, Whaitsiidae (nog gespeld als Whaitsidae), Euchambersiidae (nog gespeld als Euchambersidae) en Lycideopsidae. In 1953 verdeelde Boonstra die groepen in twee hoofdtakken: de Pristerosauria en de Scaloposauria. Die laatsten zouden dan de voorlopers zijn van de Bauriamorpha die echter apart gehouden werden.
  
  Tot in de jaren tachtig bleek het lastig vat te krijgen op de basale Scaloposauria. Sommigen zagen deze als de groep waar de Cynodontia uit voortkwamen, anderen meenden dat het ging om een geheel zelfstandige ontwikkeling uit de Sphenacodontia. Later bleek dat de Scaloposauridae een onnatuurlijke groep was, bestaande uit jonge dieren die een basale positie toegedacht was omdat ze er door hun nog niet voltooide rijping 'primitief' uitzagen. Deze problemen ontstonden door een gebrek aan exacte methoden en definities.
  
  Van 1986 af worden de verwantschappen exact berekend met de methode van de cladistiek. Dat levert steeds ingewikkelder stambomen op zoals in deze studie uit 2014:
  
  Levenswijze
  Tijdens het Perm waren de Therocephalia voor zover bekend alle roofdieren. Vroege vormen waren vrij groot en doodden hun prooi met de lange hoektanden, aangedreven door de krachtige sluitspieren. Het secundair verhemelte verbeterde het reukvermogen zodat de prooi beter gevonden kon worden. Latere vormen waren vaak kleiner en specialiseerden zich als insecteneters of waterbewoners. Euchambersia is een zeer speciaal geval want die soort lijkt giftanden te hebben bezeten. In het Trias echter ontwikkelt zich een deelgroep, de Bauriidae, met duidelijke aanpassingen aan het eten van planten. De tanden achter de hoektanden verbreden zich in een aaneengesloten naar binnen gekromde tandenrij zodat ze op de kiezen lijken van zoogdieren. De tandrijen van bovenkaken en onderkaken konden bij deze vormen ook een precieze kauwbeweging uitvoeren. Er waren echter ook soorten, de Whaitsiidae, waarbij alle tanden achter de hoektanden verloren gingen en vervangen werden door een maalplaat, vermoedelijk ook weer voor het eten van planten.
  
  Zoogdierreptielen
  Perm
  Trias