title: Honingzwam
text: Honingzwam (Armillaria) is een geslacht van zwammen, behorend tot de orde Agaricales en de familie Physalacriaceae, met verschillende soorten die moeilijk te onderscheiden zijn. Veel soorten hebben een ring aan de steel (annulus, zie soortnaam: Latijn armilla = armband), maar deze kan verloren gaan naarmate het vruchtlichaam volwassen wordt, door het weer en door slakkenvraat. Sommige soorten vallen ook levende bomen aan waardoor deze afsterven en worden daarom als bosplaag beschouwd. De typesoort is Armillaria mellea. De schimmels leven in de wortels van bomen. Aanvankelijk werd slechts de soort Armillaria mellea onderscheiden, maar inmiddels is het geslacht in 73 soorten onderverdeeld (peildatum oktober 2020). De naam honingzwam wordt ook meer specifiek gebruikt voor de echte honingzwam (Armillaria mellea)
  
  Kenmerken 
  De bruinachtige tot honinggele hoed is bedekt met donkere, getufte en harige schubben, die naar de rand in aantal afnemen, en na verloop van tijd kunnen ze volledig ontbreken. De hoed blijft tijdens de groei lang omgekruld aan de rand. In deze beschermende holte houden de glanskevers Cychramus luteus en C. variegatus zich graag op. Zij veroorzaken bruinachtige vlekken op de lamellen. Later wordt de hoed vlakker en uiteindelijk kan hij ingedeukt van vorm zijn. De lamellen staan dicht op elkaar en zijn enigszins aflopend op de steel. Ze zijn wit tot roodachtig geel van kleur. De sporen zijn kleurloos, daarom ziet de bovenkant van de hoed van lagere exemplaren er soms beschimmeld uit door het overvloedige wittige sporenpoeder.
  
  De tot 20 centimeter lange steel is vaak gekromd als gevolg van de gebundelde groeiwijze van de honingzwam. De steel is geelbruin van kleur en wordt naar beneden toe donkerder. Onder de ring (annulus) is de steel vaak bedekt met schubjes. Behalve bij de echte honingzwam is de basis van de steel aanvankelijk duidelijk verdikt. Het vlees van de hoed en in het begin ook van de steel is zacht. Van de steel wordt het later, nadat de hoed volledig is gespreid, taai en vezelig. Een duidelijk onderscheidend kenmerk van de honingzwammen is de onaangename wrange smaak na ongeveer een minuut op een stukje te kauwen.
  
  Geslachtafbakening 
  Het witte sporenpoeder maakt het gemakkelijk om de honingzwammen te onderscheiden van andere schimmels die erop lijken (Pholiota), want die hebben bruin sporenpoeder.
  
  Ecologie 
  Met hun zwartbruine rizomorfen en witte mycelium infecteert de honingzwam zowel levend als dood hout. Binnenin  de boom veroorzaken ze witrot. Aanvankelijk verwijderen de parasitaire schimmels zoveel voedingsstoffen uit de waardplanten dat ze snel afsterven. Daarna kunnen de schimmels zich jarenlang saprotroof blijven voeden met het dode hout. In tegenstelling tot de meeste andere paddenstoelen, vormen honingzwammen rizomorfen die wel drie meter per jaar kunnen groeien. Met behulp van deze schoenveterachtige hyfenbundels dringen ze ook gezonde bomen in de omgeving binnen en verspreiden zich daardoor sterk. Sommige honingzwammen behoren tot de ernstige bosplagen omdat ze zeer flexibel zijn in hun keuze van gastheren. Ze kunnen de meeste houtachtige planten aantasten: loof- en naaldhout, diverse tropische plantagebomen tot oliepalmen, zelfs wijnstokken, bramen en aardappelen). In Europa behoren alleen zilverspar en taxus tot de weinige uitzonderingen die niet worden aangetast. Bomen die zijn beschadigd door bijvoorbeeld droogte of schorskevers hebben vaak de voorkeur. Twee myco-heterotrofe, d.w.z. bladgroenloze orchideeënsoorten in Azië en Australië (Galeola, Gastrodia) worden beschouwd als epiparasieten op honingzwammen, wat betekent dat ze worden voorzien van voedingsstoffen door de zwammen die deze op hun beurt weer uit hun waardplanten hebben gehaald.
  
  Verspreiding 
  De honingzwamsoorten komen wereldwijd voor in gematigde tot tropische streken. Hun vruchtlichamen zijn van september tot december te vinden op levend of dood loofhout of naaldhout, soms ogenschijnlijk op kale grond omdat ze ontspringen uit aangetaste wortels die onder het oppervlak lopen.
  
  Belang
  
  Voedingswaarde 
  Honingzwammen staan bekend als eetbare paddenstoelen. In veel gebieden, bijvoorbeeld in het noordoost-Italiaanse Venetië, in de gebieden van het voormalige Tsjecho-Slowakije en de USSR zijn het zeer populaire eetbare paddenstoelen die met honderdduizenden worden verzameld en op de markt worden gebracht. Nadat de hoeden zijn gespreid, wordt meestal de steel die dan taai is verwijderd. De paddenstoelen zijn onverteerbaar en misselijkmakend als ze rauw gegeten worden, dus ze moeten goed gekookt zijn voor consumptie (minimaal acht minuten). Af en toe kunnen, ondanks de juiste voorbereiding, intolerantiereacties optreden, zoals bij veel andere voedingsmiddelen. De informatie over de voedingswaarde geldt voor alle soorten.
  
  Bioluminescentie 
  Een speciaal kenmerk van de honingzwam is het vermogen van zijn mycelia om bioluminescentie te produceren, d.w.z. het schimmelmycelium en vooral hout dat recentelijk is aangetast door het mycelium kan een koude gloed produceren door chemische processen - in totale duisternis zichtbaar met het blote oog. De reden hiervoor is - vergelijkbaar met de vuurvliegjes - de reactie van luciferine met het enzym luciferase met behulp van zuurstof, die licht produceert.
  
  Groei, leeftijd en grootte van honingzwammen 
  In 2000, als gevolg van een aanvankelijk raadselachtige bossterfte in het Malheur National Forest (Oregon, Verenigde Staten), werd een gigantisch mycelium van de honingzwam Armillaria ostoyae ontdekt. Het strekte zich uit over een oppervlakte van ongeveer negen vierkante kilometer (900 hectare), waarmee het qua oppervlakte het grootst bekende organisme ter wereld zou zijn. De leeftijd van het mycelium werd geschat op 2.400 jaar en het gewicht op ongeveer 600 ton. De grootste honingzwamkloon van Europa - ook A. ostoyae - werd in 2004 ontdekt in Zwitserland nabij de Ofenpas. Deze was 500 tot 800 meter in doorsnee, had een oppervlakte van 35 hectare en was ongeveer 1000 jaar oud.
  
  Soorten 
  De volgende soorten worden in Europa aangetroffen:
   Armillaria borealis (Noordelijke honingzwam) Marxm. & Korhonen 1982
   Armillaria cepistipes (Bleke knolhoningzwam) Velen. 1920, ‘cepaestipes’
   Armillaria cepistipes f. pseudobulbosa Romagn. & Marxm. 1983
   Armillaria ectypa (Fr.) Lamoure 1965
   Armillaria lutea (Knolhoningzwam) Gillet 
   Armillaria gallica Marxm. & Romagn. 1987
   Armillaria mellea (Echte honingzwam) (Vahl 1790 : Fr. 1821) P. Kummer 1871
   Armillaria ostoyae (Sombere honingzwam) (Romagn. 1970) Herink 1973 nom. cons.
  
  Voormalige honingzwam-soorten
   Desarmillaria ectypa (Fr. 1821) R.A. Koch & Aime 2017
   Desarmillaria tabescens (Scop. 1772) R.A. Koch & Aime 2017
  
  Sommige soorten die voorheen waren toegewezen aan het geslacht Armillaria, zijn nu ingedeeld in een apart geslacht Desarmillaria. Deze soorten hebben geen ring (annulus) aan de steel.
  
  Literatuur 
   Heinz Butin: Krankheiten der Wald- und Parkbäume. Diagnose, Biologie, Bekämpfung. 2 Sporentafeln. 3., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Thieme, Stuttgart und New York 1996, ISBN 3-13-639003-2
   Schwarze/Engels/Matteck : "Holzzersetzende Pilze in Bäumen", 1. Auflage 1999, Rombach Verlag, ISBN 3-7930-9194-5, S. 158–164
   Helga Marxmüller, Ottmar Holdenrieder: Morphologie und Populationsstruktur der beringten Arten von Armillaria mellea s.l. In: Mycologia Bavarica 4. 2000. Seiten 9–32.
   Dagmar Nierhaus-Wunderwald: Die Hallimasch-Arten. In: Merkblatt für die Praxis 21. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf (Schweiz), 1994.
  
  Physalacriaceae
  Boomziekte
  Schimmelgeslacht
  Eetbare paddenstoel