title: Cynodonten
text: De cynodonten (Cynodontia) zijn een infraorde van de Synapsida. Tot de Cynodontia behoren de zoogdieren, en de andere leden van de groep tonen een morfologie die overeenkomsten heeft met die van de zoogdieren. Cynodontia leefden aan het einde van het Paleozoïcum en het begin van het Mesozoïcum en waren vooral talrijk op de zuidelijke continenten, die samen het supercontinent Gondwana vormden.
  
  Definitie
  In 1859 benoemde Richard Owen een infraorde Cynodontia, de 'hondtanders'. Die gaf hij overigens in 1861 de rang van familie.
  
  In 2001 werd door James Allen Hopson een klade Cynodontia gedefinieerd als de groep omvattende de Mammalia en alle soorten nauwer verwant aan de Mammalia dan aan Bauria. De Mammalia zijn de zoogdieren. Bauria is een willekeurig lid van de Therocephalia, per definitie de zustergroep van de Cynodontia.
  
  Kenmerken 
  Basale cynodonten leken waarschijnlijk veel op zoogdieren, maar hadden anatomisch gezien nog verschillende kenmerken van hun meer reptielvormige voorouders onder de Amniota. Het belangrijkste kenmerk was een onderkaak die uit meerdere botten bestond. Bij de latere Cynodontia, de zoogdieren, is een aantal van deze botten de gehoorbeentjes geworden.
  
  Zoogdierachtige kenmerken waren de tanden, die reeds gedifferentieerd waren tot snij- en hoektanden. De naam Cynodontia betekent dan ook hondtandigen omdat het gebit gelijkenis vertoont met dat van een hond. Een ander zoogdierachtig kenmerk was de aanwezigheid van een secundair verhemelte, waardoor de cynodonten tegelijkertijd konden eten en ademen. Bij meer ontwikkelde soorten zijn ook sterke aanwijzingen voor de aanwezigheid van een middenrif. De slaapvensters waren sterk vergroot en ertussen lag een duidelijke middenkam op de schedel; de vensters werden van onderen begrensd door grote jukbeenbogen. Ook het rompskelet benaderde bij basale vormen al in hoge mate de bouw bij zoogdieren. Het was tamelijk slank met lange ledematen en een korte staart die geen belangrijke functie meer had bij de voortbeweging. Verder waren zij wellicht warmbloedig en hadden beharing. De meeste basale cynodonten waren carnivoren of omnivoren, hoewel enkele soorten alleen planten aten.
  
  De Cynodontia hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen. Een belangrijke daarvan was de ontwikkeling van een groeve aan de bovenste buitenkant van het coronoïde uitsteeksel van het os dentale. Dit bot, de tanddragende voorkant van de onderkaak vormend, heeft een verticaal naar boven gericht uitsteeksel aan de achterkant dat dient als hefboom om de kaak te sluiten. Bij eerdere synpasiden was de sluiting van de kaak een simpele op-en-neer-beweging. Die werd aangedreven door een sluitspier, de musculus adductor mandibulae. Bij de Cynodontia splitst die zich in een musculus temporalis en een musculus masseter. Dat maakt een mede horizontale beweging mogelijk en staat ook een preciezere occlusie toe: het de tanden op elkaar te zetten in plaats van langs elkaar te laten bewegen. Bij latere cynodontiërs wordt deze groeve, de fossa masseterica, dieper en loopt dan door naar de onderrand van de onderkaak. De sluitbeweging werd ook krachtiger door een dikkere spiergroep. Daartoe verwijdde de jukbeenboog zich zodat de diameter van het slaapvenster kon toenemen. Het coronoïde uitsteeksel werd steeds langer en stak ver naar boven in het venster. Hierdoor schoof het feitelijke articulatiepunt van de onderkaak vóór het eigenlijke kaakgewricht waarvan de botten dus hun functie verloren. Ze werden kleiner en uiteindelijk deel van het cranium in engere zin, de bovenste schedel, waar ze in de structuur van het oor werden opgenomen.
  
  Deze aanpassingen aan de kaken dienden natuurlijk tot het beter verwerken van voedsel. Een goede occlusie was vooral nuttig als het eten tussen de tanden geplet of verscheurd kon worden. Daartoe ontwikkelden zich al bij de eerste Cynodontia op de tanden achter de hoektanden een extra knobbel vóór en achter het tandspits. Aan de binnenzijde van de tand groeide aan de basis een verdikking, het cingulum. Een andere synapomorfie is het secundair verhemelte dat eerst alleen bestond uit interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen en de verhemeltebeenderen uit. Bij latere Cynodontia sluiten die zich geheel zodat mondholte en neusholte gescheiden worden en het dier het kauwen niet langer hoefde te onderbreken om adem te halen.
  
  Verdere geopperde synapomorfieën zijn een neusbeen dat het traanbeen raakt, een voorhoofdsbeen dat de oogkas niet meer bereikt, een dubbele in plaats van enkele achterhoofdsknobbel, een os dentale dat tot achter het niveau van de oogkas doorloopt, en een teruggebogen uitsteeksel aan het angulare in de vorm van een gladde beenplaat met lichte uithollingen.
  
  Ontwikkeling en verspreiding 
  
  De cynodonten ontwikkelden zich aan het einde van het Paleozoïcum in het Perm. Meestal worden ze gezien als de zustergroep van de Therocephalia. In dat geval moeten ze zich al in het middelste Perm ontwikkeld hebben want zo oud zijn de Therocephalia ook. De oudst bekende cynodonten zijn echter Dvinia en Charassognathus, die ongeveer 260 miljoen jaar geleden leefden in het late Perm. Sommige onderzoekers verdedigen de hypothese dat de Cynodontia binnen de Therocephalia in traditionele zin liggen
  
  Hoewel hun oorsprong in het noorden lag, zijn de cynodonten vooral bekend door vondsten op de zuidelijke continenten Afrika (onder andere de Karoo Beds), Zuid-Amerika (onder andere in het Ischigualastobekken) en zelfs Antarctica (Fremouw-formatie). Aanvankelijk waren de cynodonten carnivore of omnivore dieren zoals Procynosuchus en Thrinaxodon.
  
  Na de massa-extinctie die de overgang van het Perm naar het Trias markeerde, behoorden de cynodonten met onder meer de in de verte verwante dicynodonten en de archosauriërs tot de belangrijkste diergroepen van het Vroeg-Trias. Meer afgeleide soorten behoorden tot de Epicynodontia en daarbinnen splitsten zich weer de Eucynodontia af, misschien nog tijdens het Perm. Grote carnivore vormen als Cynognathus waren algemeen en de eerste grote plantenetende vormen zoals Exaeretodon ontwikkelden zich. Klimaatsveranderingen, waaronder woestijnvorming, werkten in het nadeel van de grotere cynodonten en in het voordeel van de archosauriërs zoals de krokodilachtigen en de eerste dinosauriërs. De cynodonten bleven desondanks bestaan als kleinere plantenetende dieren als Massetognathus en omnivoren als Oligokyphus. Gedurende het Jura en Vroeg-Krijt leefden de laatste basale cynodonten, allen kleine dieren, samen met de eerste echte zoogdieren. De laatst bekende basale cynodont is Xenocretosuchus uit de familie Tritylodontidae. Fossielen van dat dier zijn gevonden in Siberië en zijn circa 112 miljoen jaar oud. De afgeleide Cynodontia, de Mammaliaformes, bleven echter bestaan. Daarvan zouden de zoogdieren in het Kenozoïcum een grote bloei doormaken. De meeste grote landdieren zijn tegenwoordig Cynodontia en ook de mens is een cynodontiër.
  
  Indeling 
  
  De indeling van de Cynodontia is als volgt:
   Amniota
   Onderklasse Synapsida
   Orde Therapsida
   Suborde Cynodontia
   Charassognathus
   Familie Dviniidae
   Dvinia
   Familie Procynosuchidae
   Nanocynodon
   Procynosuchus
   Parathrinaxodon
   Familie Galesauridae
   Cynosaurus
   Nanictosaurus
   Progalesaurus
   Galesaurus
   Thrinaxodon
   Familie Chiniquodontidae
   Chiniquodon
   Familie Cynognathidae
   Cynognathus
   Familie Diademodontidae
   Diademodon
   Familie Trirachodontidae
   Trirarchodon
   Familie Traversodontidae
   Boreogomphodon
   Dadadon
   Exaeretodon
   Gomphodontosuchus
   Luangwa
   Massetognathus
   Protuberum
   Santacruzodon
   Scalenodontoides
   Traversodon
   Familie Tritylodontidae
   Oligokyphus
   Tritylodon
   Kayentatherium
   Yunnanodon
   Bienotherium
   Bienotheroides
   Xenocretosuchus
   Chronoperates
   Familie Probainognathidae
  Probainognathus
  Lepagia
   Familie Tritheledontidae
   Riograndia
   Chalimia
   Elliotherium
   Diarthrognathus
   Irajatherium
   Trithelodon
   Pachygenelus
   Mammaliaformes
  
  De fylogenie kan ook worden uitgedrukt in een kladogram.