title: Ophiacodon
text: Ophiacodon is een geslacht van uitgestorven Synapsida dat behoort tot de Eupelycosauria, meer bepaald de Ophiacodontidae. Er zijn zes soorten benoemd, die allen 3 tot 3,6 meter lang waren. Ophiacodon leefde van het Onder-Carboon tot het Onder-Perm in Noord-Amerika en Europa. Het geslacht werd in 1878 door paleontoloog Othniel Charles Marsh samen met zijn typesoort O. mirus benoemd en omvat momenteel vijf andere soorten. Als ophiacodontide is Ophiacodon een van de meest basale synapsiden en ligt hij dicht bij de evolutionaire lijn die leidt naar zoogdieren.
  
  Vondst en naamgeving
  Verzamelaar David A. Baldwin, een commerciële fossielenjager die in z'n eentje op een muilezel de bergen doorkruiste, vond in 1877 in de Arroya de Agua, Rio Arriba County, New Mexico de resten van 'sauriërs'. Die zond hij naar professor Marsh.
  
  In 1878 benoemde Othniel Charles Marsh de typesoort Ophiacodon mirus. De geslachtsnaam betekent 'slangentand' uit het Oudgrieks ophis, 'slang', en odoon, 'tand'. Het was een verwijzing naar de slanke spitse kegelvormige tanden. De soortaanduiding mirus betekent 'wonderlijk' in het Latijn. In hetzelfde artikel benoemde hij Sphenacodon. Marsh plaatste Ophiacodon eerst in de Rynchocephalia.
  
  Het holotype YP 807 stamt uit de Cutlerformatie die dateert uit het Perm. Het bestaat uit een stuk voorste onderkaak, het os dentale.
  
  In 1940 hernoemde Alfred Romer samen met Price Theropleura uniformis Cope, 1878 uit Texas tot een Ophiacodon uniformis. Het holotype was verloren gegaan maar skelet AMNH 4143 werd aangewezen als het neotype. Tegelijkertijd werd Theropleura retroversus Cope, 1878 hernoemd tot een Ophiacodon retroversus met als holotype de wervel AMNH 4167. Theropleura trianagulata Cope, 1878, Clepsydrops leptocephalus Cope, 1884, Diopeus leptocephalus (Cope, 1884) Cope, 1884 en Therosaurus watsoni Huene, 1925 zijn van deze soort wellicht jongere synoniemen. Ook hernoemde hij dat jaar Dimetrodon navajovicus Case, 1907 tot een Ophiacodon navajovicus. Het holotype is het postcraniaal skelet AMNH 4777 uit New Mexico. Hij hernoemde ook meteen zijn Winfeldia hilli Romer, 1925 tot een Ophiacodon hilli. Het holotype is het skelet WM 454. Een geheel nieuwe soort was Ophiacodon major Romer & Price, 1940 gebaseerd op de tien wervels AMNH 4109 uit Texas.
  
  Ophiacodon beckiae Wilson, 1989, gebaseerd op drie skeletten uit Kansas zonder gepubliceerd inventarisnummer, wordt wel als een nomen vanum Beschouwd.
  
  Kenmerken 
  
  Ophiacodon heeft een grote schedel met een diepe snuit. Hij heeft de langste schedel voor een vroege synapside. Er is een exemplaar bekend van een halve meter lang. De snuit is veel langer dan het gedeelte achter de oogkassen maar ook zeer hoog, met een bol bovenprofiel. De onderkaak is juist zeer laag en sluit in een kromming naar boven tangvormig bij de schedel aan. De kaken zijn bezet met veel kleine tanden. Hij was groter dan de meeste andere viervoeters (vierledige gewervelde dieren) van zijn tijd, variërend van 1,6 tot 3 meter lang en 26 tot 230 kilogram in gewicht.
  
  Specimina van Ophiacodon variëren sterk in grootte. Deze verschillen in grootte werden ooit gebruikt om soorten te onderscheiden, maar worden nu herkend als ontogenetische variaties, gerelateerd aan de leeftijd van individuen. Kleinere botten hebben vaak slechter ontwikkelde gewrichtsoppervlakken dan grotere botten, wat betekent dat ze afkomstig zijn van jonge individuen, terwijl de grotere botten van volwassenen komen. Analyse van de histologie of microscopische anatomie van botten suggereert dat verschillen in grootte verschillende groeifasen vertegenwoordigen in plaats van verschillende soorten.
  
  Fylogenie
  Ophiacodon werd in 1923 door Franz Nopcsa in een eigen Ophiacodontidae geplaatst. De verwantschappen van die groep zijn omstreden. Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
  
  Levenswijze 
  
  Ophiacodon joeg op andere synapsiden, reptielen, amfibieën en vissen en leefde waarschijnlijk op het land, maar paleontologen hebben soms gedacht dat hij semi-aquatisch was. Een waterhabitat voor Ophiacodon werd voor het eerst voorgesteld door paleontoloog E.C. Case in 1907, hoewel hij het idee later verwierp. Anatomische kenmerken die suggereren dat hij veel van zijn tijd in het water doorbracht behelsden brede klauwen die aanpassingen leken te zijn voor peddelen, dunne kaken en talloze kleine tanden die aangepast leken te zijn aan het eten van vis, en zwak ontwikkelde botten, die in veel andere secundair aquatische viervoeter sworden gezien. In 1940 stelden paleontologen Alfred Romer en Llewellyn Ivor Price dat achterpoten met een grotere lengte dan voorpoten een andere aanpassing van Ophiacodon aan het water was, vermoedelijk omdat de achterpoten zouden zijn gebruikt om hem door water te stuwen.
  
  Verschillende van deze kenmerken worden niet langer beschouwd als bewijs van een waterlevensstijl. Bij de meeste vroege tetrapoden worden bijvoorbeeld brede klauwen gezien, zelfs die waarvan bekend is dat ze bijna uitsluitend terrestrisch zijn geweest en de lange achterpoten van Ophiacodon zouden geen effectief middel voor voortstuwing zijn geweest, omdat de voeten nog relatief klein waren en weinig oppervlakte hadden op het gebied waarover een peddel moet worden gevormd. Analyse van de wervels van Ophiacodon geeft aan dat hij hoogstwaarschijnlijk terrestrisch was en weinig tijd in water doorbracht. Een paleobiologisch interferentiemodel voor het dijbeen suggereert ook een landbewonende levensstijl voor Ophiacodon, hoewel de vrij dikke cortex ook een amfibische suggereert, in plaats van echte aardse gewoonten.
  
  Een lastig probleem voor de hypothese van een landbewonende levensstijl is dat de snuit door zijn lengte vooraan weinig bijtkracht kan hebben bezeten. Dat effect werd nog versterkt door de korte achterste schedel die geen krachtige spieren kon huizen. De lage onderkaak bevestigt dit gegeven. De vervaarlijke kop kon dus geen grote prooien verscheuren. Omdat de tanden niet dolkvormig waren kon hij ze echter ook niet verwonden. Bij het sluiten zouden de kaakpunten wel een aanzienlijke snelheid hebben bereikt. Misschien sloeg Ophiacodon op de oever staand met een snelle beweging vissen uit het water. In zijn tijd vormde het aquatisch milieu voor grotere roofdieren nog steeds de belangrijkste energiebron omdat er niet veel grote planteneters waren die zich met landplanten konden voerden.
  
  Verspreiding en leefgebied 
  Ophiacodon leefde tijdens het Vroeg-Perm in de overstromingsvlakten en moerasbossen van Noord-Amerika. In hetzelfde gebied leefden ook zijn verwanten Dimetrodon, Varanosaurus en Edaphosaurus.
  
  Vindplaatsen 
   Engeland: Kenilworth - Cisuralien
   Frankrijk: Vroeg-Perm van Autun
   Canada: 
   (?)Nova Scotia: Jogginsformatie - Kasimovien
   United States:
   Arizona: Cutlerformatie - Cisuralien
   Colorado: Cutlerformatie - Cisuralien
   Kansas: Fort Riley, Chase Group - Cisuralien
   New Mexico: Cutlerformatie - Cisuralien
   Ohio: Greenformatie, Dunkard Group Cisuralien
   Oklahoma: Adaformatie - Pennsylvanien, Clydeformatie, Wellingtonformatie - Cisuralien
   Texas: Admiralformatie, Belle Plainsformatie, Clydeformatie, Wichita Group - Cisuralien
   Utah: Cutlerformatie - Cisuralien
  
  Zoogdierreptielen
  Perm