title: Trinisaura
text: Trinisaura is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het late Krijt leefde op Antarctica. De enige benoemde soort is Trinisaura santamartaensis.
  
  Vondst en naamgeving
  In 2008 vonden Rodolfo Aníbal Coria en Juan José Moly op Antarctica de resten van een kleine euornithopode. De vondst werd in 2008 gemeld in de wetenschappelijke literatuur en onderkend als een nieuwe soort.
  
  De typesoort Trinisaura santamartaensis is in 2013 beschreven en benoemd door Coria, Moly, Marcelo Reguero, Sergio Santillana en Sergio Marenssi. De geslachtsnaam eert de geologe Trinidad Diaz die de stratigrafie van het gebied als eerste in kaart bracht. Omdat zij een vrouw is, kreeg het achtervoegsel ~saurus de vrouwelijke vorm ~saura, wat overigens niet verplicht is en ook grammaticaal niet voor de hand ligt. De soortaanduiding verwijst naar de Santa Marta Cove, een grot aan de noordoostkust van het James Ross Island waar het exemplaar aan het oppervlak opgegraven werd, gebed in harde zandsteen. Dezelfde vindplaats heeft de ankylosauriër Antarctopelta opgeleverd.
  
  Het holotype, MLP-III-1-1, is gevonden in de Snow Hill Island Formation die dateert uit het late Campanien, ongeveer tweeënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: een ruggenwervel, drie sacrale wervels van het heiligbeen, drie reeksen van twee, drie en twee staartwervels, twee ribben, twee chevrons, de onderkant van een rechterschouderblad, een rechterravenbeksbeen, het rechteropperarmbeen, twee middenhandsbeentjes, beide darmbeenderen, het rechterschaambeen, het rechterzitbeen, het rechterdijbeen, de onderkant van het rechterscheenbeen, de onderkant van het derde rechtermiddenvoetsbeen, het eerste kootje van de derde rechterteen en het derde en vierde kootje van de vierde rechterteen. Het specimen lag ten dele in verband. Het is van een onvolwassen individu en maakt deel uit van de collectie van het Museo de la Plata.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
  Trinisaura is een kleine tweevoetige planteneter. De beschrijvers schatten de lichaamslengte van het holotype op ongeveer anderhalve meter; en volwassen exemplaar zou wellicht ongeveer twee meter hebben kunnen halen.
  
  De beschrijvers wisten enkele kenmerken vast te stellen waarin Trinisaura zich onderscheidt van verwante soorten. Eén daarvan is een autapomorfie, een unieke afgeleide eigenschap: het schouderblad heeft aan de onderste voorrand een uitsteeksel, de processus acromialis, dat uitloopt in een scherpe stekelvormige punt, voorzien is van een krachtig gevormde en scherpe kam op de buitenzijde en relatief langer is dan bij iedere andere bekende euornithopode. Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. Het opperarmbeen heeft een deltopectorale kam die rudimentair is en gereduceerd tot een verdikking op de buitenste voorkant. De schacht van het opperarmbeen buigt sterk naar buiten. Het zitbeen buigt over de totale lengte van de schacht geleidelijk naar beneden.
  
  Skelet
  Het enige gevonden stuk ruggenwervel stamt van de achterste rug en is tamelijk zwaar beschadigd. Nog waarneembaar is dat aan de voorste basis van het doornuitsteeksel een goed ontwikkelde richel loopt. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn kort en recht naar achteren gericht. De zijkanten zijn van voor naar achter uitgehold en tonen aan voorste bovenhoek kleine foramina bij de naad tussen het wervellichaam en de wervelboog. De onderkant van de wervel is gekield.
  
  De sacrale wervels zijn robuust gebouwd en overdwars wat afgeplat. Hun gewrichtsvlakken zijn breed. De zijkanten tonen net onder de wervelboog uithollingen.
  
  De staartwervels hebben doornuitsteeksels die sterk naar achteren gericht zijn. De zijuitsteeksels zijn bij de voorste staartwervels aan hun uiteinden wat verbreed; bij de middelste wervels blijven ze even wijd. Aan de voorste basis van het doornuitsteeksel van de voorste wervels loopt een richel die zich naar voren toe splitst en naar de korte en naar voren en boven uitstekende voorste gewrichtsuitsteeksels loopt. De chevrons zijn aan hun uiteinden overdwars afgeplat en van voor naar achter iets verbreed; het haemaalkanaal is bovenaan gesloten.
  
  Het schouderblad toont een puntig acromion aan de voorkant. De onderrand daarvan is scherp en de bovenrand overdwars dun en plat. Aan de achterkant van het ravenbeksbeen steekt een groot uitsteeksel met een stompe punt naar beneden, midden en achteren. De gladde en bolle buitenzijde wordt doorboord door een foramen waarvan de lange as van voren en boven naar beneden en achteren gericht is. De binnenzijde is glad en hol. Van het schoudergewricht neemt het schouderblad de bovenste twee derden deel voor zijn rekening, het ravenbeksbeen het onderste derde deel.
  
  Het opperarmbeen heeft een bewaarde lengte van 112 millimeter. Het is slank en hol van binnen. Het boveneinde is afgebroken maar boog kennelijk sterk om, daarbij plots verdikkend en verbredend. De deltopectorale kam is gereduceerd tot een lage richel.
  
  De middenhandsbeenderen zijn langwerpig met driehoekige bovenvlakken, in twee knobbels verdeeld door een middengroeve. Hun voorkanten zijn overdwars bol en hun zijkanten vlak. Onderaan zijn er aan de zijkanten diepe putten voor de gewrichtskapsels en bolle gewrichtsvlakken doormidden verdeeld door een groeve.
  
  In het bekken is het darmbeen langwerpig en laag met een golvende bovenrand. Het voorblad maakt de helft van de lengte uit. Het is als hoog als het aanhangsel voor het schaambeen en loopt geleidelijk versmallend naar voren uit in een punt. De buitenkant van het voorblad is vrijwel vlak, maar de binnenkant is hol door een richel die vermoedelijk contact maakte met de sacrale ribben. Het achterblad reikt net zo hoog maar is dikker en eindigt in een stomp uiteinde met een bolle onderrand. Aan de binnenkant van het achterblad bevindt zich een ver uitstekend beenplateau, de aanhechting voor de Musculus caudofemoralis brevis. Het aanhangsel voor het schaambeen heeft de vorm van een naar voren en beneden uitstekende punt. Het heeft een scherpe voorrand, bolle zijkanten en een rechte achterrand die de voorkant vormt van het heupgewricht dat een hoekig profiel heeft. Het schaambeen is slank. De processus praepubicus is staafvormig met een ronde doorsnede in plaats van overdwars afgeplat te zijn. De rechte eigenlijke schacht is wel overdwars afgeplat en heeft zo een ovale doorsnede. Het raakvlak met het zitbeen is robuust, maar het foramen obturatorium daaronder is wel open aan de achterkant. Het zitbeen buigt naar beneden en binnen. Het hoofdlichaam is vierkant in omtrek en overdwars dun. Het uitsteeksel op de voorkant, de processus obturatorius, is hoog geplaatst; eronder wordt de schacht overdwars dikker. Door de buiging moet er een grote tussenruimte geweest zijn met het rechter schaambeen. De schacht loopt uit in een van voor naar achter verwijde voet, met een lang voorste uitsteeksel. De voet is juist weer overdwars dunner. Beide zitbeenderen raken elkaar alleen op de voeten.
  
  Het dijbeen is robuust, in vooraanzicht recht, in zijaanzicht naar voren gebogen. Bovenaan beslaat de goed ontwikkelde trochanter anterior een derde van het zijvlak, van de trochanter major gescheiden door een nauwe kloof. De lange vierde trochanter, waarvan de onderkant vrijwel horizontaal loopt en de bovenkant een geleidelijke beenstijl vormt, bevindt zich op de bovenste helft van de achterrand van de schacht. De onderkant van het dijbeen is sterk verbreed. De voorste groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels is opvallend ondiep, een basaal kenmerk, maar de achterste groeve diep en breed. De buitenste gewrichtsknobbel steekt verder zijwaarts uit dan de binnenste hoewel die laatste breder is. Het scheenbeen buigt naar buiten. De onderkant verwijdt sterk en is van licht bol. Aan de binnenste achterkant bevindt zich een ondiepe groeve in de lengterichting. Er is geen spoor van vergroeiing met de enkelbeenderen.
  
  De onderkant van het derde middenvoetsbeen heeft parallelle zijkanten en is van voren naar achteren afgeplat. Helemaal bovenaan lopen de zijkanten iets naar elkaar toe, een teken dat ze daar het tweede en vierde middenvoetsbeen raakten. Het eerste kootje van de derde teen heeft de gebruikelijke robuuste vorm met verwijdende bovenkant en onderkant. Het bovenvlak is driehoekig in doorsnee, uitgehold met een ondiepe binnenrand. De onderkant toont diepe putten voor gewrichtskapsels. De gevonden kootjes van de vierde teen zijn stevig gebouwd, met onderkanten die iets breder zijn dan de bovenkanten.
  
  Fylogenie
  De beschrijvers plaatsten Trinisaura basaal in de (Eu)ornithopoda. Een aanwijzing voor de basale positie vormen de verlengde staartwervels, een schaambeen met een lange schacht en lange processus praepubicus, en een dijbeen met een duidelijke trochanter anterior, een afhangende vierde trochanter en een ondiepe voorste groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels.
  
  Een cladistische analyse wees een positie in de stamboom uit boven Gasparinisaura en onder Talenkauen. Hoewel Trinisaura de eerste euornithopode is uit de formatie gemeld, tonen vondsten uit andere formaties aan dat dergelijke basale euornithopode vormen wijdverspreid waren tijdens het Opper-Krijt van Antarctica.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Trinisaura in de evolutionaire stamboom.
  
  Levenswijze
  Een studie uit 2020 stelde vast dat het holotype al geslachtsrijp was. Het snelle groeipatroon is gelijk aan dat van andere verwanten op het Zuidelijk Halfrond ongeacht de breedtegraad waar die voorkwamen. Bij verwanten op het Noordelijk Halfrond is de groei vaak trager op hoge breedten. Het verschil werd verklaard door de snelle temperatuurswisselingen op het Zuidelijk Halfrond.
  
  Euornithopoda