Cycnorhamphus
Cycnorhamphus is een monotypisch geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Jura in het gebied van het huidige Europa. De volgens de huidige opvattingen enige soort in dit geslacht is Cycnorhamphus suevicus. Soms wordt echter ook Gallodactylus canjuersensis als een soort van het geslacht Cycnorhamphus beschouwd.

Naam 
In 1855 beschreef en benoemde Friedrich August Quenstedt een fossiel in een plaat leisteen uit het Tithonien (150 miljoen jaar oud) gevonden bij Nusplingen in Württemberg, holotype GPIT "Orig. Quenstedt 1855, Taf. 1", als Pterodactylus Suevicus. Het epitheton, tegenwoordig als suevicus geschreven, is Latijn voor Zwaabs, een verwijzing naar de stam die het vondstgebied van oudsher bewoont. Quenstedt had het exemplaar eerder vermeld in een brief aan Heinrich Georg Bronn, die in 1854 gepubliceerd werd. Daarin gebruikt hij de naam Pterodactylus Württembergicus. In 1855 en 1858 gebruikte Christian Erich Hermann von Meyer deze soortnaam nog een paar keer, maar daarna zou die vergeten worden. De publicatie uit 1854 was door Quenstedt vermoedelijk ook niet als daad van naamgeving beschouwd. Pterodactylus württembergicus kan daarmee gezien worden als een nomen vanum of, zoals Peter Wellnhofer meende, nomen oblitum. 

Het holotype wordt wel aangeduid als GPIT 80. Bij Wellnhofer is het het Exemplar Nr 53. Het maakt deel uit van de collectie van het Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen. Het holotype is een vrijwel volledig skelet; alleen het grootste deel van de staart, de handklauwen en de tenen ontbreekt. De ruggenwervels zijn ten dele verspreid geraakt; de voorste zijn wellicht nog ongeprepareerd in de plaat aanwezig onder het borstbeen. Het betreft een jong individu. Het stamt meer bepaald uit de Nusplinger Schieferkalke, de Malm Zeta 1.

In 1858 beschreef Johann Andreas Wagner een tweede exemplaar, bestaande uit de vleugels, een scheenbeen en een voet, gevonden bij Eichstätt. Hij benoemde het als een Pterodactylus (Ornithocephalus) eurychirus, de 'breedhand', maar gebruikte in de publicatie ook de naam Pterodactylus suevicus eurychirus zodat het een ondersoort zou zijn. Het specimen werd verworven door de Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, maar tijdens de Tweede Wereldoorlog ging het op 25 april 1944 verloren bij het bombardement op München. Wellnhofer behandelt het als het Exemplar Nr 54.

In 1870 plaatste Harry Govier Seeley de soort in een eigen geslacht: Cycnorhamphus, 'zwanenbek' in het Klassiek Grieks, van uit κύκνος, kyknos, 'zwaan' en ράμφος, ramphos, 'snavel', een verwijzing naar de vorm van de snuit. De extra 'h' is een indertijd veel gemaakte fout. De typesoort blijft Pterodactylus suevicus, de combinatio nova is Cycnorhamphus suevicus.

In 1878 wees Oscar Fraas een specimen van Pterodactylus longicollum, het latere Exemplar Nr 58, als een derde exemplaar toe aan Pterodactylus suevicus. Seeley vond in 1891 dat er voldoende aanleiding was om dit exemplaar als een andere soort te beschouwen en noemde die Cycnorhamphus Fraasii, althans in een bijschrift van een illustratie.

In 1907 meende Felix Plieninger dat Cycnorhamphus suevicus niet voldoende afwijkend was om plaatsing in een ander geslacht dan Pterodactylus te rechtvaardigen, waarbij Seeley ook kenmerken zou hebben aangegeven die helemaal niet in het fossiel te vinden waren, en dat C. fraasii dezelfde soort was als Pterodactylus longicollum. Lange tijd bleef dit de gangbare interpretatie.

In 1974 echter beschreef en benoemde Jacques Fabre een fossiel uit Frankrijk, specimen MNHN CNJ-71, als Gallodactylus canjuersensis. Pterodactylus suevicus en P. longicollum behoorden volgens hem tot hetzelfde geslacht, en hij publiceerde daarvoor de namen Gallodactylus suevicus en G. longicollum. De oudere geslachtsnaam Cycnorhamphus zou volgens hem geen prioriteit hebben omdat de naam wegens beschrijvingsfouten van Seeley een nomen dubium zou zijn. In 1978 nam Peter Wellnhofer dit standpunt in wezen over, hoewel hij de soort met het epitheton longicollum weer in het geslacht Pterodactylus plaatste; in 1970 had hij gesproken van een Pterodactylus suevicus.

In 1996 wees Christopher Bennett erop dat beschrijvingsfouten geen reden zijn een naam als een nomen dubium te beschouwen en dat Cycnorhamphus ook geen echt nomen oblitum was en dus de geldige naam. De Franse vondst, indien al niet conspecifiek met Cycnorhamphus suevicus — volgens Bennett een zeer reële mogelijkheid — werd daarmee een Cycnorhamphus canjuersensis.

De afgelopen jaren echter maken velen, onder wie Alexander Kellner, op praktische gronden weer een onderscheid tussen Cycnorhamphus en Gallodactylus. De keuze twee soorten wel of niet tot eenzelfde geslacht te rekenen is immers altijd arbitrair en draagt nooit een dwingend karakter. De gangbare namen voor de hierboven genoemde soorten zijn dus Cycnorhamphus suevicus, Cycnorhamphus canjuerensis met als alternatief Gallodactylus canjuersensis en Pterodactylus longicollum, waarbij Cycnorhamphus suevicus en Gallodactylus canjuersensis indien ze op geslachtsniveau onderscheiden worden elk een monotypisch geslacht vormen.

In 2013 wees Bennett een specimen aan Cycnorhamphus dat zich in privébezit bevond en dus geen inventarisnummer bezat. Het betrof de zogenaamde 'Painten Pelikaan', een zeer groot exemplaar met bijzonder afwijkende vorm van de kaken. Omstreden is of de vreemde bouw het gevolg is van een pathologie, zoals een vergroeiing na een breuk, of de normale bouw vertegenwoordigt van oudere dieren. Bennett koos voor de laatste mogelijkheid. Het bestaan van dit fossiel werd in 2007 gemeld in de wetenschappelijke literatuur.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
De spanwijdte van het holotype is ongeveer 135 centimeter, maar dit betreft wel een nog onvolgroeid exemplaar. Bennett schatte de vlucht van de Painten Pelikaan op twee meter.

In 2013 gaf Bennett een opsomming van typische kenmerken. Dit waren echter in strikte zin niet allen autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Daarbij nam hij kenmerken van de Painten Pelikaan mee. De snuit buigt geleidelijk naar boven vóór de fenestra nasoantorbitalis terwijl de kaakrand wat naar beneden kromt achter de tandrij met een versmalling naar boven toe, waarbij deze bouw zich duidelijker toont bij volwassen individuen. De takken van de onderkaken buigen naar voren toe geleidelijk naar beneden, maar de symfyse kromt naar boven, wat zich duidelijker toont bij volwassen individuen. Er zijn drie stiftvormige premaxillaire en drie stiftvormige dentaire tanden per zijde. De premaxillaire en dentaire tanden occluderen bij het sluiten van de muil met als gevolg vlakke slijtfacetten. De fenestra nasoantorbitalis heeft een driehoekig profiel waarbij de voorste hoek een kleine straal toont. Er bevindt zich een kam op het schedeldak die afgerond uitsteekt boven het achterhoofd. Er is een groot bovenste slaapvenster waarvan de uitholling zich over de kam voortzet. De derde tot en met zevende halswervel zijn matig lang, langer dan de ruggenwervels, maar niet zo langgerekt als bij Pterodactylus antiquus. Het pteroïde is lang met 73% van de lengte van de onderarm. De middenhand is aanzienlijk langer dan de onderarm, met 126% van de lengte. De kootjes van de vleugelvinger nemen naar het uiteinde toe geleidelijk in lengte af, waarbij het tweede kootje 82% van de lengte heeft van het eerste kootje, het derde kootje 60% en het vierde kootje 50%.

Het sterkste bewijs dat de Painten Pelikaan een exemplaar van Cycnorhamphus is, wordt geleverd door de voorste drie paar tanden in de kaken.

Skelet

Schedel en onderkaken

De schedel van het holotype van Cycnorhamphus is 152 millimeter lang (Bennett geeft een lengte van zestien centimeter) en steekt naar achteren ietwat spits uit, hoewel de omtrek afgerond blijft. Meestal noemt men het achtereinde een kam. De kaken zijn langgerekt; alleen de uiteinden dragen op een vijfde van de kaaklengte lange scherpe tanden, die misschien een grijporgaan vormden om in de modder te wroeten, op zoek naar wormen. Het bovenprofiel van de schedel lijkt over de volle lengte hol gekromd, maar volgens Bennett is dit een illusie en heeft alleen de snuit vóór de fenestra nasoantorbitalis een holle kromming. Deze opening beslaat 27% van de schedellengte. De oogkas beslaat 15% van de lengte, is breder dan hoog en heeft een druppelvorm met de punt naar beneden gericht. Het onderste slaapvenster is een ovaal, kleiner dan de rechthoek van het bovenste slaapvenster.

De snuitpunt is wat afgerond. Het holotype bewaart geen zichtbare tandkassen in de bovenkaken. Evenmin toont het een spoor van een snuitkam. De schedelkam is geen platte beenplaat, maar een gezwollen naar boven en achteren uitstekend deel van het schedeldak. Het quadratojugale is vrij groot. Het quadratum helt onder een hoek van 30° naar achteren. Bij het holotype hangt geen middenplaat af van het verhemelte, een raadselachtige structuur die bij de Painten Pelikaan zichtbaar is.

De onderkaken hebben in onderaanzicht een vrij breed parabolisch profiel. Hun takken buigen vermoedelijk iets naar beneden. De dentaria lopen tot bijna de kaakgewrichten naar achteren door. Het retroarticulair uitsteeksel is kort maar hoog. Er zijn zestien stukken tand bij het holotype bewaard. Vier daarvan lijken afgeronde vervangingstanden te zijn en daardoor achtte Bennett het aantal verenigbaar met de twaalf tanden die hij voor de kop als geheel veronderstelde, gebaseerd op de 'Painten Pelikaan'. De tanden zijn langwerpig, stiftvormig en licht naar achteren gebogen. De spitsen zijn afgeschuind wat Bennett interpreteerde als slijtvlakken.

Postcrania

Bennett telt negen halswervels. Bij de kop is een vrij lang complex van atlas, intercentrum en draaier aanwezig. De derde tot en met zevende halswervel zijn wat langer dan deze voorste wervels. Ze zijn breed en laag met op de voorste onderkant een kiel die Bennett zag als een beginnende hypapofyse. Bij de derde halswervel is een laag driehoekig doornuitsteeksel waarneembaar. De achtste en negende wervel zijn korter. De negende wervel heeft lange zijuitsteeksels. Van de ruggenwervels is bij het holotype weinig detail zichtbaar. Er zijn vier of vijf sacrale wervels. Een voorste staartwervel is zichtbaar.

Op het opperarmbeen is de deltopectorale kam groot en afgerond, maar slechts een beperkt deel van de schacht beslaand. Het spaakbeen is ongeveer half zo dik als de ellepijp. Het pteroïde is slank met 73% van de lengte van de ellepijp. De eerste drie middenhandsbeenderen zijn slank en nogal krom. Het vierde middenhandsbeen is zeer langwerpig. Van de distale gewrichtsknobbels, dus aan de kant van de vleugelvinger, vormt de onderste een zijdelings afgeplatte vrijwel perfect ronde schijf die haaks op de schacht staat. De bovenste knobbel staat af en is breed met een afgeplat gewrichtsvlak. De vingerkootjes tonen weinig speciale kenmerken.

In het bekken heeft het darmbeen een lang voorblad. Bij de prepubes zijn de achterste uitsteeksels smal en robuust en de voorste platen breed en plat.

Het dijbeen heeft een forse nek en een uitstekende trochanter major. Het scheenbeen is lang en slank; het kuitbeen is slank, maar korter dan het scheenbeen.

De "Painten Pelikaan"
In 2007 werd het bestaan van de 'Painten Pelikaan' onthuld tijdens het Flugsaurier-congres in München. Het stuk was gevonden in een laag van de Painten Kieselplattenkalke. Er werd een afgietsel getoond en foto's, waaronder UV-foto's door Helmut Tischlinger, van het origineel. 'Dino' Frey opperde dat het dier een nog onbekend taxon vertegenwoordigde, een vermoedelijk lid van de Azhdarchoidea. In 2010 echter stelde Mark Paul Witton in een blog dat het hoogstwaarschijnlijk een volwassen individu van Cycnorhamphus canjuersensis was. Bennett nam in 2013 in wezen deze interpretatie over, zij het dat hij van Cycnorhamphus suevicus spreekt. Bennett had in 2013 het origineel niet direct kunnen onderzoeken en kon zich slechts baseren op de foto's. Dat is problematisch omdat zo niet vastgesteld kon worden in hoeverre het op het oog zeer gave stuk uit authentiek materiaal bestaat. Het is niet ongebruikelijk dat de fossielenhandel specimina creatief "restaureert" teneinde de waarde te verhogen. Het exemplaar bestaat uit een schedel met onderkaken, minstens één voorste halswervel en een los paar tongbeenderen.

Bennett publiceerde in 2013 een diagram waarin hij liet zien hoe de schedel er oorspronkelijk uit zou hebben kunnen gezien. Bij het fossiel is de kop zichtbaar van de rechterzijde. Het diagram volgend is de zichtbare onderrand van de schedel die van de linkerzijde die dan onder de rechterzijde uitkomt. Aan de voorzijde buigt deze rand naar boven. De rand lijkt daar verbonden te zijn aan een opgaande tak, maar dat zou in feite de onderrand van de rechterzijde zijn. Boven deze rand is vooraan een zone zichtbaar van gekraakt bot welke de gebroken rechterbuitenwand van de snuit moet zijn. Onder de snuit is een raadselachtige plaatvormige structuur zichtbaar. Volgens Bennett gat het hier om een middenrichel van het verhemelte. Een probleem hierbij is echter dat de structuur onder de onderrand van de linkerkaak lijkt uit te steken zodat het een plaat zou vertegenwoordigen die aan de buitenzijde van de snuit afhangt. Diens tegenhanger van de rechterzijde zou dan bij het fossiel verloren zijn gegaan. Meestal wordt het dier in illustraties afgebeeld met zulke platen die de tussenruimte met de onderkaken opvullen. Bij het fossiel zijn de onderkaken namelijk zo extreem gebogen dat geen normale sluiting mogelijk is via alleen de benige delen. De punt van de kaken buigt eerst omlaag en daarna vrijwel haaks omhoog. De buiging van de onderkaken is dus veel sterker dan die van de bovenkaken. De buiging schijnt op een aparte manier ontstaan te zijn: op het buigingspunt is kennelijk het groeitempo van de onderrand toegenomen ten opzichte van dat van de bovenrand. Dat zou in beginsel ook ontstaan kunnen zijn doordat de normale groei van de symfyse geblokkeerd werd door een breuk in de bovenkaken, bijvoorbeeld indien de fragmentatie van de snuit zich al bij leven had voorgedaan.

De gavere schedel van de 'Painten Pelikaan' beïnvloedde Bennett in zijn beschrijving. De welving in dwarsdoorsnede van de snuit is van dit exemplaar afgeleid. Het toont ook als enige een snuitkam. Die begint midden op de snuit en loopt naar achteren door tot over de hersenpan. De kam volgt het schedelprofiel en heeft een hoogte die iets meer dan de helft van de verticale dimensie van de snuit bedraagt. Althans, wat het benige gedeelte betreft. Het zijoppervlak toont namelijk evenwijdige groeven die iets schuin naar achteren hellen. Die moeten de aanhechting gevormd hebben voor een uitloper van weke delen zoals kraakbeen of hoorn. Bij sommige pterosauriërs bereiken zulke zachte kammen enorme hoogten. Bennett meldde dat hem informeel gesuggereerd was dat de structuur onder de bovenkant wel eens een huidflap van de kam zou kunnen zijn geweest die omgeklapt was. Bennett verwierp die mogelijkheid echter want daarvoor vond hij de structuur te regelmatig van vorm. Dat zoiets niet zichtbaar was bij GPIT 80 en MNHN CNJ71, zou veroorzaakt zijn door hun geringere ouderdom en grootte.

Taxonomie en Fylogenie
In 1970 plaatste Wellnhofer de soort in de Pterodactylidae overeenkomstig de keuze deze als een Pterodactylus suevicus te beschouwen. Toen Fabre Gallodatcylus benoemd plaatste hij deze ook in de Pterodactylidae.

Cycnorhamphus wordt door Bennett in de Gallodactylidae ondergebracht, een groep die Wellnhofer in 1991 benoemde. Het geslacht is in ieder geval nauw verwant aan Gallodactylus. Binnen de Pterodactyloidea behoort het tot de Ctenochasmatoidea, maar de precieze positie is omstreden.

Volgens een studie uit 2018 door Brain Andres kunnen de verwantschappen uitgedrukt worden door het volgende kladogram, waarin Gallodactylus identiek gezien wordt aan Cycnorhamphus en deze de zustersoort is van Normannognathus..

Levenswijze
Volgens Bennett toonden de vreemde vorm van de kaken en de vergrote schedelkam die als aanhechting gezien werd voor spieren die een krachtige beet garandeerden, dat Cycnorhamphus niet de levenswijze had van viseter die vaak voor pterosauriërs verondersteld wordt. Bennett suggereerde drie alternatieve voedselbronnen.

Op de eerste plaats zouden kwallen kunnen worden gegeten. Uit de Solnhofen zijn fossielen van kwallen bekend en ze waren vrijwel zeker in grote aantallen in de toenmalige zeeën aanwezig. Door de lange kaken ver open te sperren konden grote kwallen gegrepen worden en nog grotere prooien zouden door de scherpe voorste tanden kunnen worden opgescheurd en uit elkaar geplukt. De middenrichel van het verhemelte en de plateaus van de splenialia, wellicht bedekt door hoornplaten, zouden de kwallen kunnen hebben vastgehouden en gemanipuleerd. Dit alles zou bewezen worden door de slijtfacetten van de tanden die slechts elkaar schijnen te hebben geraakt in plaats van hard voedsel.

Een andere voedselbron zouden huidparasieten ofwel epizoa kunnen zijn. De voorste tanden zouden geschikt zijn die als een pincet te verwijderen. Bennett gaf niet aan van welke gastheren die dan zouden worden verwijderd; wellicht dacht hij meer aan alle dieren die op een harde ondergrond leven zoals zeeanemonen of zeepokken. Deze hypothese verklaart de vorm van de richels en de plateaus niet en achtte Bennet dus minder waarschijnlijk.

Een laatste mogelijkheid is dat Cycnorhamphus een filter feeder was als de huidige flamingo's. De middenrichel en de beenplateaus zouden dan hebben samengewerkt om voedsel, zoals algen of kreeftjes, uit het water te filteren, bijvoorbeeld via lamellen. Tussen de achterste onderkaken was volgens Bennett voldoende ruimte voor een krachtige tong om het water door de lamellen te persen. De schedelkam kan gediend hebben voor de aanhechting van krachtige sluitspieren om dit proces te ondersteunen. Het korte maar hoge retroarticulair uitsteeksel aan de achterkant van de kaak zou een grote gaping hebben toegestaan maar toch ook voldoende ruimte hebben geboden voor een krachtige musculus depressor mandibulae, de spier die de muil opende.

Pterosauriërs