Suskityrannus
Suskityrannus hazelae is een vleesetende theropode dinosauriër, behorend tot de Tyrannosauroidea, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving
In november 1996 ontdekten het echtpaar Douglas en Hazel Wolfe met hun zoon Christopher op de Moreno Hill, op de Mirror Mesa-vindplaats in het Zunibassin in het westen van New Mexico, het skelet van Zuniceratops. Dat leidde tot uitgebreide opgravingen. Daarbij vond in 1997 bioloog Brian Anderson van de University of California, samen met Robert Denton, het fossiel van een kleine theropode waarvan ze de positie nauwkeurig vastlegden om het daarna te bergen. Toen in 1998 Zuniceratops beschreven werd, meldde men meteen dit skelet, aangeduid als een mogelijk lid van de Dromaeosauridae. In 1998 werd door de zestienjarige scholier Sterling Nesbitt, als vrijwilliger bij het project betrokken, een tweede en meer volledig theropode skelet gevonden, op dertig meter van het eerste. Dit was in 2000 geheel opgegraven. Beide exemplaren werden in Colorado geprepareerd door de bejaarde Harold Ray Bollan en diens vrouw Phyllis. In 2001 wijdde het blad Discover een artikel aan de vondst waarin onthuld werd dat het eerste exemplaar de bijnaam "Fred" gekregen had. Datzelfde jaar werd het opnieuw zijdelings in de wetenschappelijke literatuur gemeld, nu als een basaal lid van de Coelurosauria. In 2004 was het dier het onderwerp van een lezing voor de jaarvergadering van de Society of Vertebrate Paleontology waarin het werd aangeduid als een basaal lid van de Tetanurae. In 2010 echter werd het zijdelings vermeld als een lid van de Tyrannosauroidea. In aflevering zes van het televisieprogramma Planet Dinosaur werd het in 2011 aangeduid met de naam "Zunityrannus" maar dat bleef een ongeldige nomen nudum; de naam werd zelfs niet gepubliceerd omdat hij in een begeleidend boek van de BBC per abuis verwisseld werd met Sinotyrannus.

Ondertussen had het dier een welhaast legendarische status verworven en werden er zelfs in musea skeletmodellen van opgesteld; afgietsels waren te koop onder de benaming Zuni coelurosaur. Nesbitt, die zich ontwikkeld had tot een van de meest gezaghebbende paleontologen van Amerika, besloot dat het tijd werd "zijn" theropode eens te benoemen en wist alle betrokkenen bijeen te brengen om daartoe een artikel te schrijven.

In 2019 werd de typesoort Suskityrannus hazelae benoemd en beschreven door D. Wolfe, Andrew McDonald, James Kirkland, Alan Turner, Mark Loewen, Robert Denton en Nesbitt. De geslachtsnaam is een combinatie van het Zuni suski, "coyote" of "prairiewolf", en het Oudgrieks tyrannos, "heerser". De soort werd naar de prairiewolf vernoemd omdat ook deze een middelgroot roofdier is dat daarbij in het gebied van de vindplaats voorkomt. Om het gevaar van culturele toe-eigening te vermijden, vroeg men de stamraad van de Zuni om advies over, en toestemming voor, het gebruik van een woord uit hun taal. Het ~tyrannus verwijst naar de Tyrannosauroidea. De soortaanduiding eert Hazel Wolfe.

Het holotype, MSM P4754, is gevonden in een laag van de Moreno Hill Formation die dateert uit het middelste Turonien, ongeveer tweeënnegentig miljoen jaar oud. Het betreft het in 1997 opgegraven specimen. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het onderste deel van de snuit met daaraan verbonden de voorste onderkaken waaronder de praemaxillae, de bovenkaaksbeenderen, de jukbeenderen, de ploegschaarbeenderen, de verhemeletebeenderen, de voorste dentaria en de splenialia; stukken van de hersenpan en een wandbeen, het rechterarticulare verbonden met het onderste quadratum; twee halswervels met nekribben; een wervellichaam van een ruggenwervel; een stuk wervellichaam van een sacrale wervel en de onderkant van de linkermiddenvoet.

Het tweede exemplaar uit 1998/2000, specimen MSM P6178, is aangewezen als het paratype. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Dit lag ten dele in verband. Het omvat het linkervoorhoofdsbeen, het linkerpostorbitale, de voorste punt van het rechterdentarium, en halswervel, wervels uit de rug en het heiligbeen, acht staartwervels, de schacht van het linkerschouderblad, handklauwen, delen van de schaambeenderen en beide achterpoten minus de linkervoet.

Beide specimina maken deel uit van de collectie van het Arizona Museum of Natural History. Beide komen sterk overeen in grootte en vertegenwoordigen jonge dieren.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Beide exemplaren hebben een lengte van ongeveer tweeënhalve meter. Als ze vrij fors gebouwd waren als andere tyrannosauroïden zou dat kunnen duiden op een gewicht van ruwweg vijftig kilogram. De dieren waren echter nog niet volgroeid. In 2019 hield men echter rekening met een meer elegante bouw en schatte in een officieel persbericht het gewicht op tussen de twintig en veertig kilogram. Gevonden groeiringen in het bot wijzen op een leeftijd van drie jaar. De botstructuur toont daarbij aan dat de groei nog in volle gang was. De structuur verschilt echter van die van de extreem snel groeiende Tyrannosauridae, die een volwassen lengte konden bereiken van tussen de acht en veertien meter, maar lijkt meer op die van meer basale theropoden. De beschrijvers concludeerden dat de jongen nog een flink stuk hadden kunnen groeien maar onder de tyrannosauride grootte zouden zijn gebleven.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, in dit geval uniek voor de Tyrannosauroidea. Bij het dijbeen zijn de onderste gewrichtsknobbels sterk overdwars afgeplat waarbij de crista tibiofibularis glad overloopt in de buitenste knobbel — normaliter zijn deze knobbels meer gezwollen en wordt de buitenste van de kam gescheiden door een inkeping. De binnenste lob aan het achtereinde van het bovenvlak van het scheenbeen vormt een naar binnen en achteren gerichte haak in plaats van recht naar achteren te wijzen.

Een probleem is dat deze autapomorfieën alleen op het paratype aanwezig zijn. Dat zou tot de kritiek kunnen leiden dat het holotype niet van andere taxa onderscheiden kan worden en Suskityrannus dus een nomen dubium is. Om dit bezwaar te ondervangen gaf men ook een voor de Coelurosauria als geheel unieke combinatie aan van op zich niet unieke kenmerken. De premaxillaire tanden hebben een D-vormige dwarsdoorsnede, hebben de vorm van rechte snijtanden en dragen snijranden. De praemaxilla is horizontaal verkort met minder dan 10% van de lengte van het bovenkaaksbeen. Het hoofdlichaam van het bovenkaaksbeen behoudt een constante hoogte over de gehele horizontale lengte. Het surangulare heeft een verticaal dik beenplateau aan de buitenzijde en een klein foramen surangulare. De wervelbogen van de halswervels zijn X-vormig in bovenaanzicht terwijl hun doornuitsteeksels horizontaal kort zijn. De middenvoet is arctometatarsaal, dus met een bovenaan toegeknepen derde middenvoetsbeen.

Skelet

Schedel
De lengte van de schedel is geschat op vijfentwintig tot tweeëndertig centimeter. De schedel is vrij lang ten opzichte van het lichaam als geheel en vooral laag en daardoor langwerpig. De snuit is zodanig U-vormig dat alle premaxillaire tanden overdwars op een rij staan, een typisch afgeleid tyrannosauroïde kenmerk. Hetzelfde geldt voor de korte praemaxilla met minder dan een tiende van de lengte van het bovenkaaksbeen. Een basaal kenmerk is juist dat het bovenkaaksbeen lang en laag is, met een rechte in plaats van bolle onderrand en zonder naar achteren taps toe te lopen. Er is, althans aan de bewaarde onderzijde, een verticaal forse uitholling rond de fenestra antorbitalis met daarin vooraan een nogal grote fenestra maxillaris en daar weer voor een kleine fenestra promaxillaris waarvan de precieze vorm door schade onbekend is.

De rest van de schedel toont weinig detail. Het voorhoofdsbeen is langwerpig, ruim tweemaal langer dan breed, en levert een flinke bijdrage aan de bovenrand van de oogkas. Dit zijn beide basale kenmerken die bij meer afgeleide tyrannosauroïden verdwijnen. Het postorbitale heeft kleine groeven op de rand van de oogkas. Het verhemeltebeen heeft een recessus pneumaticus onder de tak tussen het ploegschaarbeen en het pterygoïde. De hersenpan lijkt in de oorzone een diepe en duidelijk afgescheiden recessus oticus te hebben, net als Timurlengia, en een grote recessus tympanicus posterior.

De onderkaken zijn robuust en lopen naar voren taps toe. Ze hebben geen "kin". Het surangulare heeft een hoog beenplateau op de buitenzijde, een afgeleid kenmerk. Er is al een foramen surangulare posteriore maar dat heeft zich nog niet ontwikkeld tot een groot venster zoals bij Dryptosaurus of de Tyrannosauridae. Het retroarticulair uitsteeksel, waarmee de muil gesloten werd, is verkort als bij alle tyrannosauroïden maar heeft al de afgeleide kenmerken van een breed vlak voor de spieraanhechting en het ontbreken van een zone tussen dat vlak en het kaakgewricht.

De vier premaxillaire tanden, in het voorste snuitbot, zijn veel kleiner dan de maxillaire tanden van het bovenkaaksbeen. Ze hebben een D-vormige dwarsdoorsnede met en rechte achterrand, wat weer typisch tyrannosauroïde is. Een CAT-scan liet dertien tanden in het bovenkaaksbeen zien, Ze zijn dolkvormig en hebben fijne kartelingen op zowel de voorrand en achterrand, 4,5 per strekkende millimeter. Het dentarium of os dentale van de onderkaak draagt zestien tanden waarvan de voorste twee kleiner zijn dan de kleinste premaxillaire tand. In totaal draagt de kop dus zesenzestig tanden.

Postcrania
Van de postcrania, de delen achter de schedel, is weinig bekend. De halswervels zijn kort. Ze zijn zwak opisthocoel, met een bolle voorkant en holle achterkant. Hun doornuitsteeksels zijn horizontaal kort en hebben in bovenaanzicht een X-profiel, wat een afgeleid kenmerk is. Het wervellichaam heeft vooraan één enkele grote pleurocoel, pneumatische uitholling, die bovenaan begrensd wordt door een bijna horizontale achterste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel. Dat is een basaal kenmerk gedeeld met Guanlong, Dilong en Eotyrannus. De ruggenwervels zijn niet sterk ingesnoerd of spoelvormig zoals bij latere vormen wel het geval is. Ze hebben op de voorste helft van het wervellichaam een pleurocoel, een ingang voor de uitloper van de luchtzak. De staartwervels tonen geen bijzondere eigenschappen.

Het schouderblad heeft een schoudergewricht dat naar achteren en buiten is gericht, de normale oriëntatie. Verder is er weinig bekend over de voorste ledematen. In het bekken heeft het schaambeen een hol gebogen voorkant van de schacht, een afgeleid kenmerk.

Het dijbeen heeft een kop die schuin naar boven gericht is, een typisch kenmerk van tyrannosauroïden. Bovenaan is de trochanter minor vleugelvormig en draagt een extra trochanter op de voorzijde, een basaal kenmerk. De onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen worden vooraan gescheiden door een ondiepe groeve, voor de pees van de strekkende spier. Zo'n bouw staat tussen de platte voorkant van Guanlong en Dilong en de diepe extensorgroeve bij de tyrannosauriden in.

Het scheenbeen werd vermoed langer te zijn dan het dijbeen, wat normaal is voor een kleine rennende theropode. Het kuitbeen eindigt onderaan in een beensplinter. Het sprongbeen heeft een hoge plaatvormige opgaande tak die de onderkant van het scheenbeen bedekt.

De voet heeft een opvallend afgeleide vorm zoals bij tyrannosauriden, waarbij de bovenkant van het derde middenvoetsbeen toegeknepen wordt door het tweede en vierde middenvoetsbeen. Deze "arctometatarsale" toestand verschilt van de basale vorm bij Yutyrannus, Guanlong, Dilong, Kileskus en Eotyrannus. Het is niet helemaal duidelijk waar in de stamboom deze evolutionaire vernieuwing opduikt maar Suskityrannus was in 2019 het oudste bekende voorbeeld ervan onder de tyrannosauroïden.

Fylogenie
De oorspronkelijke determinering als dromaeosauride uit 1998 was niet gebaseerd geweest op een grondig onderzoek van het dier. In de jaren negentig waren ten gevolge van Jurassic Park dromaeosauriden erg populair en aangezien grootte, locatie en geologische leeftijd met een dergelijke identificatie niet strijdig waren, lag het voor de hand er een verwant van Velociraptor in te zien. De analyse uit 2004 had eigenlijk ten doel een plaatsing in de Dromaeosauridae te weerleggen. De korte uitholling rond de fenestra antorbitalis, de overdwars afgeplatte tanden met kartelingen aan beide snijranden, de gelijkvormige tanden in de praemaxilla, de opisthocoele halswervels, de hoog geplaatste voorste trochanters, de uitstekende vierde trochanter en een ontbrekende voorste groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen zijn allen afwijkingen van de normale toestand bij dromaeosauriden. De plaatsing basaal in de Tetanurae betekende dus eigenlijk "basaler dan de Dromaeosauridae", niet dat het dier zich vlak boven het afsplitsingspunt van de tetanuren in de stamboom bevond.

In 2019 werd Suskityrannus basaal in de Tyrannosauroidea geplaatst, net onder Timurlengia in de stamboom, een van de weinige andere bekende tyrannosauroíden uit het midden van het Krijt. Suskityrannus zou belangrijke informatie verschaffen over de evolutie van die groep. Zo heeft het dier als een van de basaalste tyrannosauroïde vormen een U-vormige snuit en een arctometatarsale voet. Het toont dus vroege aanpassingen aan een combinatie van vergrote bijtkracht en een actievere rennende levenswijze.

Het volgende kladogram toont de positie van Suskityrannus in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2019.

Levenswijze
Suskityrannus was een roofdier dat leefde in een dicht beboste, hete en vochtige kustvlakte. Andere dinosauriërs uit de formatie zijn Zuniceratops, Nothronychus en Jeyawati.

Suskityrannus toont kenmerken die bij de latere Tyrannosauridae aanpassingen waren aan een gigantische bouw. Suskityrannus is echter zelf niet gigantisch. Dat roept de vraag op waardoor die kenmerken geëvolueerd zijn. De beschrijvers opperden dat dit zou kunnen samenhangen met het zich handhaven als een middelgrote soort in een ecosysteem dat wellicht gedomineerd werd door grote Allosauroidea.

Literatuur
Wolfe, Douglas E.; Kirkland, James I. 1998. "Zuniceratops christopheri n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico". In: Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I.; Estep, John W. (eds.) Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 14: 307–318
Heather Pringle, 2001, "The creature from the Zuni lagoon". Discover. August: 42-48
Kirkland J.I. and Wolfe, D.E. 2001. "First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 21(3): 410-414
Denton, R.K.; Nesbitt, S.J., Wolfe D.E. and Holtz, T.R. 2004. "A new small theropod dinosaur from the Moreno Hill Formation (Turonian, Upper Cretaceous) of New Mexico". Journal of Vertebrate Paleontology. 24(3): 302A
BBC, 2011. Planet Dinosaur. BBC, London. 240 pp
Wolfe, Douglas G.; McDonald, Andrew T.; Kirkland, James I.; Turner, Alan H.; Smith, Nathan D.; Brusatte, Stephen L.; Loewen, Mark A.; Denton, Robert K. & Nesbitt, Sterling J. 2019. "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages". Nature Ecology & Evolution 1

Tyrannosauroidea