title: Cyclopygidae
text: De Cyclopygidae zijn een trilobietenfamilie, waarvan de soorten uitsluitend leefden tijdens het Ordovicium. Cyclopygidae kwamen voor buiten de tropen, en er zijn aanwijzingen dat ze leefden in donkere delen van de waterkolom (ca. 175 m diep). Cyclopygidae worden gekenmerkt door relatief grote ogen die zowel horizontaal als verticaal een brede kijkhoek hebben, en daardoor wel wat doen denken aan de ogen van de libellen. Opvallend is daarbij dat de ogen direct aan de glabella raken. Alle leden van de familie missen de stekels aan de achterhoeken van de kop die bij de meerderheid van de andere trilobieten wel aanwezig zijn, maar Symphysops draagt een naar voor gerichte stekel op de voorrand van de glabella. Er wordt aangenomen dat ten minste de leden van het genus Pricyclopyge ondersteboven zwommen omdat ze vermoedelijk lichtgevende orgaantjes hadden op het derde thoraxsegment van voren. Cyclopygidae hebben tussen 7 en 5 thoraxsegmenten, een brede en stevige as en korte zijde lobben (of pleurae).
  
  Geslachten 
  
  Onderfamilie Cyclopyginae
   Cyclopyge Hawle & Corda, 1847
   Delgamella Marek, 1961
   Gastropolus Whittard, 1966
   Heterocyclopyge Marek, 1961
   Microparia Hawle & Corda, 1847
   Novakella Whittard, 1952?
   Prospectatrix Fortey, 1981
   Sagavia Koroleva, 1967
  
  Onderfamilie Ellipsotaphrinae Kobayashi & Hamada, 1971
   EIlipsotaphrus Whittard, 1952
   Psilacella Whittard, 1952
  
  Onderfamilie Pricyclopyginae Fortey & Owens, 1987
   Pricyclopyge Richter & Richter, 1954
   Circulocrania Fortey, 1987
   Emmrichops Marek, 1961
   Symphysops Raymond, 1925
  
  Niet in een onderfamilie geplaatst
   Aspidaeglina Holub, 1911
   Phylacops Cooper & Kindle, 1936
   Xenocyclopyge Lu, 1962
  
  Geslachten die voorheen in de Cyclopygidae werden geplaatst
   Girvanopyge (nu Remopleurididae)
  
  Uitsterven 
  De Laat-Ordovicische massa-extinctie was een van de meest extreme, en de trilobieten werden zwaar getroffen. Alle groepen die in de waterkolom leefden en op de bodem van diep water (Olenidae, Agnostida) zijn toen uitgestorven. Ook de trilobieten waarvan de larven als plankton leefden zijn allemaal uitgestorven, en deze omvatten de Asaphida (Asaphidae, Nileidae en Cyclopygidae), maar niet de Trinucleoidea. De biodiversiteit was reeds verminderd vóór de massa-extinctie, maar veel families overleefden niettemin tot in het Hirnantien, en het is mogelijk dat ze anders snel hun diversiteit zouden hebben hersteld. De crisis wordt in verband gebracht met een heel laag zuurstofgehalte in de oceanen na een ijstijd.
  
  Beschrijving 
  De Cyclopygidae hebben bijzonder grote ogen met een brede kijkhoek, ook verticaal, die het grootste deel van de vrije wangen innemen, en de vaste wangen ontbreken of zijn gereduceerd tot een zeer smalle strook aan de zijkanten van de glabella, en een zone aan de voorkant tussen de beide ogen. De vroegste cyclopygidae (Prospectatrix) had minder grote ogen, maar in sommige latere taxa, de ogen zijn zo groot ze zijn zelfs gefuseerd. De achterste lob van de glabella (de occipitale ring) kan niet worden onderscheiden, behalve in de onderfamilie Ellipsotaphrinae. Verdere dwarsgroeven op de glabella ontbreken of zijn herkenbaar als paren onopvallende deuken. Stekels aan de achterhoek van de kop ontbreken. Cyclopygidae hebben tussen de 5 en 7 thorax segmenten. De zijlobben pleurae worden naar achter steeds breder waardoor de thorax het breedst is ter plaattse van het achterste segment.
  
  Ogen 
  
  Bij pelagische trilobieten, zoals de Telephinidae (Proetida), en de Cyclopygidae, evenals bij veel huidige pelagische schaaldieren, zijn de ogen bijzonder groot en hebben een zeer breed zichthoek, zowel horizontaal als verticaal. Dit staat in schril contrast tot op de bodem levende trilobieten uit dezelfde periode, die een uitgebreide horizontale zichthoek kunnen hebben, maar altijd een beperkte verticale zichthoek.
  
  In enkele soorten van de geslachten Cyclopyge, Microparia, Ellipsotaphrus en Pricyclopyge, en alle soorten van Symphysops zijn de ogen aan de voorkant van de kop samengegroeid. Hierdoor is het oog gevoeliger voor objecten die bewegen ten opzichte van het oog, wat onder lage lichtomstandigheden bijzonder nuttig is, zowel om prooi te vinden als om predatoren te vermijden. De hedendaagse hyperiide amphipod Cystisoma heeft ook zulke versmolten ogen. Trilobieten met vergroeide ogen zijn altijd jonger dan nauw verwante soorten met normale gepaarde ogen, en dat is een voorbeeld van een ontwikkeling die enkele malen parallel heeft plaatsgevonden. Slechts bij de soort Pricyclopyge binodosa kunnen verschillende fasen in deze ontwikkeling worden gezien als een opeenvolgende reeks ondersoorten van het late Arenig tot het Llanvirn. Hoewel de afstand tussen de ogen varieert binnen één populatie van de vroegere ondersoort, raken de ogen elkaar alleen bij P. binodosa synophthalma.
  
  Determineersleutel 
  Deze sleutel is grotendeels gebaseerd op de Treatise on Invertebrate Paleontology, waarin slechts een deel van de genera wordt onderscheiden die tegenwoordig tot de familie worden gerekend.
  
  Ecologie 
  Cyclopygidae komen niet voor in sedimenten die zijn ontstaan in ondiep water, zoals alluviale en kalkafzettingen. Ze worden niet in combinatie gevonden met soorten die karakteristiek zijn voor ondiep water zoals veel andere trilobieten of koraal. Maar juist wel samen soorten die op diepe bodems voorkomen, zoals blinde of bijna blinde benthische trilobieten en oceanische, vrij zwevende graptolieten. Vandaar dat cyclopygidae geacht te zijn beperkt tot dieper water, zwemmend op waar nog net een geringe hoeveelheid licht doordringt (of mesopelagisch), maar wel ver boven de bentische soorten waarmee ze samen worden gevonden. Dit komt overeen met de kleine lensvormige orgaantjes op het derde thoraxsegment van Pricyclopyge, waarvan verondersteld wordt dat ze licht gaven. Zulke lichtjes worden ook gevonden op de functionele onderzijde van mesopelagic soorten die vandaag de dag leven. Daarom wordt aangenomen Pricyclopyge ondersteboven heeft gezwommen. Zeer grote, bolle ogen en smalle zijlobben in de thorax zijn kenmerkend voor alle Cyclopygidae en vormen aanvullende aanwijzingen voor een leven in de diepzee. Het stevige exoskelet is een aanwijzing dat de cyclopigidae snel konden zwemmen en het is waarschijnlijk dat cyclopygidae actief hebben gejaagd op zoöplankton.
  
  Bronnen 
  
  Ordovicium
  Trilobita