title: Penelopognathus
text: Penelopognathus is een geslacht van plantenetende euornithopode dinosauriërs uit de groep van de Hadrosauroidea tijdens het Vroege Krijt levend in het gebied van het huidige Binnen-Mongolië.
  
  Vondst en naamgeving
  In Binnen-Mongolië werd in 2002 bij het dorp Qiriga een onderkaak gevonden van een euornithopode.
  
  De typesoort Penelopognathus weishampeli is in 2005 beschreven door Pascal Godefroit, Li Hong en Shang Chang-Yong. De geslachtsnaam betekent "eendenkaak" vanuit het Oudgrieks πηνέλοψ, penelops, "veelkleurige eend" en γνάθος, gnathos, "kaak". Hadrosauriërs worden namelijk wel "eendensnaveldinosauriërs" (duckbill dinosaurs) genoemd. Het beschrijvende artikel verwijst ook naar Penelope, de vrouw van Odysseus, maar vermeldt niet welk verband dit kan hebben met de dinosauriër. De soortaanduiding eert de paleontoloog David Bruce Weishampel, een gezaghebbend kenner van deze groep.
  
  Het fossiel, holotype IMM 2002-BYGB-1, werd gevonden in een laag van de Bayan Gobi-formatie die dateert uit het Albien. Het bestaat uit het os dentale of dentarium van een rechteronderkaak. Enig deel van het predentarium ontbreekt. Het specimen maakt deel uit van de collectie van het Inner Mongolia Museum te Hohhot.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Het stuk onderkaak is dertig centimeter lang. Dat duidt op een lichaamslengte van ruwweg vijf meter en een gewicht van ruim een halve ton.
  
  De beschrijvers wisten enkele autapomorfieën vast te stellen, unieke afgeleide eigenschappen. De onderkaak is langwerpig waarbij de tak van de onderkaak 4,6 maal langer is dan de hoogte in het midden. De buitenzijde wordt doorboord door twintig onregelmatig geplaatste foramina. 
  
  Daarnaast is er nog een kenmerk waarin Penelopognathus verschilt van Shuangmiaosaurus welke ook een langwerpig dentarium bezit: de onderrand van de kaak is recht in plaats van hol gebogen.
  
  Onderkaken
  De tak van het dentarium is opvallend lang en laag. Veel verwanten hebben veel robuustere en hogere onderkaken. De tak is erg recht met een evenwijdige bovenrand en onderrand. Die laatste buigt vooraan niet naar beneden zoals vaak wel het geval is bij basale hadrosauroïden. Vooraan eindigt de tak in een geschulpte holte met een eirond profiel. Daar moet een van de achterste takken van het centrale predentarium ingepast hebben en vermoedelijk werd daar in een symfyse ook contact gemaakt met de linkeronderkaak. Het raakvlak van de symfyse is erg kort en ligt nogal laag. De holte gaat naar achteren en boven toe geleidelijk over in de bovenrand van de kaak. Een diasteem, een tandeloos hiaat, tussen de holte en de voorste tandkas ontbreekt. Bij veel verwanten is er juist een lang diasteem.
  
  De buitenste zijkant van de tak is verticaal gekromd zodat een halve cilinder ontstaat. Die zijde wordt doorboord door twintig foramina, openingen voor aders en zenuwen. Achteraan buigt de bovenrand omhoog naar de processus coronoides, het uitsteeksel dat als hefboom diende om de kaak te sluiten. Dit uitsteeksel helt iets naar achteren. Bovenaan is het iets horizontaal verbreed. De achterrand ervan heeft een diepe uitholling waar het surangulare, het achterliggende bot van de bovenste onderkaak, in paste. Het uitsteeksel staat duidelijk verder naar buiten dan de tandrij die daarmee inspringt ten opzichte van de buitenrand van de kaak. Zo wordt een beenplateau gevormd. Vaak wordt aangenomen dat dit ruimte bood om te kauwen en de zijkant van de muil bedekt werd met een vlezige wang om het voedsel vast te houden. Het uitsteeksel toont geen facet voor een coronoïde, een apart bovenste botelement dat veel dinosauriërs op deze positie bezitten. Wellicht ontbrak het geheel of was het naadloos versmolten met het dentarium.
  
  Het dentarium draagt twintig dentaire tanden. Ieder foramen kan dus met een tand overeengekomen zijn. Er zijn twintig tandkassen die bij het fossiel aan de binnenzijde van de kaak grotendeels open zijn. Zo vormen ze daar, nauw aaneengesloten, een rij verticale ribbels. Samen vormden de tanden een tandbatterij die continu aan de bovenkant afsleet en aan de onderkant vervangen werd door nieuwe tanden. De tandkassen zijn nogal laag, overeenkomend met de algehele verticale dunheid van de kaak, zodat de tandbatterij maar weinig vervangingstanden per tandpositie zal hebben bezeten. Bij het levende dier was de binnenzijde van de tandbatterij bedekt door een zeer dunne beenplaat. Het fossiel bewaart daar nog de onderste basis van. Onder de tandkassen heeft de binnenzijde een gekromde horizontale groeve met de bolle kant naar beneden gericht. Daar bevinden zich vrij grote rechthoekige foramina in, met de lange zijde horizontaal gericht, zodat ook deze kant door aderen gevoed kon worden. Ieder foramen komt met een tandkas overeen.
  
  Van achteren bezien is waarneembaar dat het dentarium hol is. Door de holte liepen sluitspieren, de adductores, helemaal naar voren tot aan de symfyse.
  
  Tanden
  De kaak bewaart nog zes tanden, ieder in één tandkas. Daarnaast zijn bij het fossiel nog vijf losse tanden gevonden van dezelfde vorm. Het was niet mogelijk vast te stellen hoeveel vervangingstanden per positie gelijktijdig aanwezig waren. Sommige verwanten hebben per positie steeds twee "functionele" tanden waarmee bedoeld wordt dat niet alleen de bovenste tand was afgesleten maar het slijtvlak doorliep tot over de onderliggende vervangingstand. De lage tandkassen  van Penelopognathus zouden kunnen wijzen op een systeem met één functionele tand per positie en één vervangingstand maar de beschrijvers waagden zich niet aan een schatting. Het is mogelijk dat alle in de kaak nog aanwezige tanden vervangingstanden zijn want ze hebben geen slijtfacetten.
  
  De tanden van de onderkaak zijn naar buiten gebogen en occludeerden dan met de naar binnen gebogen tandbatterij van de bovenkaak. De dentaire tanden sleten dan aan de buitenzijde af. Daarom hebben ze slechts email aan de binnenzijde. Bij de maxillaire tanden van de bovenkaak zal dit andersom geweest zijn, zoals fossielen van verwanten zonder uitzondering tonen. Om met de naastgelegen tanden een ongebroken tandbatterij te vormen hebben de voorst een achterste snijranden onderaan de vorm van verticale facetten. Overigens is hun vorm niet zo verschillend van de tanden bij soorten waar ze los staan, zonder een batterij te vormen. De tanden zijn nog niet zo laag maar toch iets meer gedrongen vergeleken met veel verwante soorten: de hoogte is minder dan het dubbele van de breedte. Ze hebben een ruitvormig profiel met een verticale hoofdrichel op de binnenzijde, die helemaal tot aan het spits doorloopt. Die richel staat flink uit en ligt dichter bij de achterrand, op ongeveer twee derden van de breedte. De tandkroon wordt zo asymmetrisch. Het bredere vlak vóór de richel wordt in tweeën gedeeld door een lagere tweede verticale richel, evenwijdig aan de hoofdrichel doorlopend tot aan de bovenrand van de kroon. Dicht op de achterzijde van de hoofdrichel loopt een derde verticale richel. Bij sommige tanden loopt die door tot de bovenrand; bij andere vervloeit die naar boven toe met de hoofdrichel.
  
  De voorrand van de tandkroon buigt bovenaan naar achteren, een "schouder" vormend alvorens over te gaan in het spits. De randen van de tand hebben bovenaan denticula, kleinere kartelingen of vertandingen. De bovenste denticula zijn eenvoudige tongvormige structuren. Meer naar beneden zijn de tandranden dikker en worden de denticula complexer. Schuin naar boven stekend bestaan ze dan uit een spitser middengedeelte met aan de binnenzijde en de buitenzijde meer naar de basis toe een uitstulping welke wat over de tandrand bolt. Op de voorste tandrand lopen deze onderste denticula verder uit in verticale richeltjes op de tandkroon, van een variabel aantal. Nabij de basis van de kroon verdwijnen de denticula geheel. De voorste rand wordt weer dunner maar de achterste rand verdikt zich juist tot een uitstaande beenlip, alsof de rand is ingedeukt. Bij de basis lijkt het email wat afgesleten waar de naastliggende tand geraakt werd.
  
  Fylogenie
  Penelopognathus werd "primitief" genoemd in het beschrijvende artikel. Daarmee werd in dit verband bedoeld dat het taxon een basale positie in de Hadrosauroidea zou hebben.
  
  De plaatsing in 2005 was niet gebaseerd op een exacte kladistische analyse waarin de positie berekend werd. Men stelde slechts vast dat tanden smaller waren dan die van Altirhinus maar lager dan die van Probactrosaurus en dat de soort dus wel ergens tussen beide in de stamboom zou staan. De uitkomst van deze onbetrouwbare methode werd echter in 2010 bevestigd door een exacte analyse die Penelopognathus inderdaad basaal in de Hadrosauroidea vond, als zustersoort van Jinzhousaurus. Daarbij moet bedacht worden dat het beperkte materiaal de onzekerheid hiervan zeer groot maakt. Later analyses zouden wel een soortgelijke positie tonen.
  
  De positie in de stamboom volgens de studie uit 2010 toont het volgende kladogram.
  
  Euornithopoda