title: Tritylodontidae
text: De Tritylodontidae ('drieknobbeltanden', genoemd naar de vorm van hun wangtanden) zijn een familie van uitgestorven kleine tot middelgrote, zeer gespecialiseerde zoogdierachtige cynodonten uit het Laat-Trias tot Vroeg-Krijt, met verschillende zoogdierkenmerken zoals rechtopstaande ledematen, endothermie en details van het skelet. Ze waren de laatst bekende familie van de niet-mammalia vormige synapsiden, die tot in het vroege Krijt bleven bestaan. Ze staan per definitie basaal in de Mammaliamorpha als de zustergroep van de Mammaliaformes.
  
  De Tritylodontidae omvatten kleine tot middelgrote, zeer gespecialiseerde en sterk op zoogdieren gelijkende herbivore cynodonten. Op de schedel van de tritylodontiden bevinden zich aanhechtingsplaatsen voor sterke kaakspieren en er is een goed ontwikkeld secundair verhemelte. De tritylodontiden hadden geen hoektanden, maar wel sterk vergrote snijtanden zoals bij hedendaagse knaagdieren. De structuur van de schoudergordel en de voorpoten wijst op aanpassingen voor graven.
  
  De tritylodontiden hadden een min of meer mondiale verspreiding met fossiele vondsten in Duitsland, Engeland, Schotland, de Verenigde Staten, Mexico, Argentinië, Antarctica, Zuid-Afrika, Lesotho, China, Mongolië, Japan en Siberië die dateren van het Laat-Trias tot het Vroeg-Krijt (Rhaetien tot Aptien, circa 203,6 - 112,0 miljoen jaar geleden). Het naamgevende geslacht Tritylodon leefde in het Vroeg-Jura (circa 199,6 - 183,0 Ma) met fossiele vondsten in de Stormberg Series. Aanvankelijk werd gedacht dat de tritylodontiden in het Jura uitstierven, maar sinds de jaren negentig zijn op basis van vondsten in oostelijk Azië enkele soorten beschreven uit het Vroeg-Krijt. Chronoperates uit het Paleoceen van Alberta werd aanvankelijk ook geclassificeerd als tritylodontide, maar bleek later een basaal zoogdier.
  
  Van de meeste tritylodontiden wordt gedacht dat ze herbivoor waren en zich voedden met vegetatie, zoals stengels, bladeren en wortels, hoewel ten minste één dier een meer omnivoor dieet kan hebben gehad.
  
  Beschrijving 
  De schedel van tritylodontiden had een hoge sagittale kam. Ze behielden de primitieve toestand van het gewricht tussen het quadrate bot van de schedel en het gewrichtsbeen van de onderkaak - het behoud van het gewricht is een van de redenen waarom ze technisch gezien niet als zoogdieren worden beschouwd, maar als niet-zoogdierachtige mammaliamorfen. De achterkant van de schedel had enorme jukbeenbogen voor de aanhechting van de grote kaakspieren. Ze hadden ook een zeer goed ontwikkeld secundair verhemelte. Het gebit van de tritylodontiden verschilde van dat van de meeste andere cynodonten: ze hadden geen hoektanden en het voorste paar snijtanden was vergroot en leek erg op die van de huidige knaagdieren. Tritylodontiden hadden een grote opening, een diasteem genoemd, die de snijtanden scheidde van hun vierkante wangtanden. De wangtanden in de bovenkaak hadden drie rijen cuspen over de hele lengte, met groeven ertussen. De ondertanden hadden twee rijen cuspen die in de groeven van de boventanden pasten. Doordat de tanden en kiezen op elkaar pasten, konden ze nauwkeuriger op elkaar aansluiten dan bij eerdere cynodonten. Het vermaalde zijn voedsel tussen de tanden op ongeveer dezelfde manier als een modern knaagdier, maar in tegenstelling tot knaagdieren hadden tritylodontiden een palinale kaakbeweging (van voor naar achter), in plaats van een propalinale (van achter naar voor). De tanden waren zeer geschikt voor het versnipperen van plantaardig materiaal; er zijn echter aanwijzingen dat sommige tritylodontiden een meer omnivoor voedingspatroon hadden, net als de huidige zoogdieren met een 'herbivoor gebit', zoals moderne ratten.
  
  Net als zoogdiervormen hadden tritylodontiden epipubische botten, een mogelijke synapomorfie tussen beide claden, en dit suggereert dat ze mogelijk ook eierleggend waren zoals moderne monotrematen, of onvolgroeide foetusachtige jongen voortbrachten zoals de huidige buideldieren. Een onlangs gevonden Kayentatherium toont dat ze inderdaad onvolgroeide jongen voortbrachten, maar in worpen die veel groter waren dan die van welke monotremaat of buideldier dan ook, rond de 38 vruchtjaren.
  
  Tritylodonten waren actieve dieren die waarschijnlijk warmbloedig waren en zich mogelijk ingroeven. De kleine vroege tritylodontide Oligokyphus is vergeleken met een wezel of nerts, met een lang, slank lichaam en staart. Bij Kayentatherium zijn de gravende aanpassingen in het skelet geherinterpreteerd als mogelijk duidend op een semi-aquatische ecologie.
  
  Ontdekking 
  De eerste tritylodontide met een naam was Stereognathus, op basis van tanden gevonden in de Great Oolite Group uit het Midden-Jura van Engeland en de familienaam werd door Edward Drinker Cope in 1884 bedacht. Kort daarna werd er nog een tritylodontide ontdekt in de rotsen van het Laat-Trias in Zuid-Afrika.
  
  Evolutionaire geschiedenis 
  Tritylodontiden verschenen voor het eerst tijdens het Rhaetien, de laatste fase van het Trias, en waren overvloedig aanwezig tijdens het Jura, met verschillende vondsten uit het Vroeg-Krijt. De vondsten van de groep zijn bijna volledig beperkt tot het noordelijk halfrond, met de enige vondsten buiten deze regio in het Vroeg-Jura van Zuid-Afrika en Antarctica. Xenocretosuchus, Montirictus en Fossiomanus zijn de laatst bekende tritylodontiden, respectievelijk uit de Ilekformatie uit het Barremien/Aptien van Siberië, de Kuwajimaformatie van Japan en de Yixianformatie van China. De morfologie van Fossiomanus wijst erop dat hij een gespecialiseerde gravende levenswijze had.
  
  Ecologie 
  De tandmorfologie suggereert dat tritylodonten voornamelijk herbivoor waren, tandmicroslijtage analyse geeft aan dat tritylodonten voedsel aten met een lage tot matige abrasiviteit, en mogelijk ook ongewervelde dieren aten.
  
  Fylogenie 
  Vanwege hun zoogdierachtige uiterlijk werden tritylodontiden oorspronkelijk in de Mammalia geplaatst. Beginnend met het werk van de Britse paleontoloog D.M.S. Watson in 1942, werd een nauwe verwantschap bepleit tussen tritylodontiden en cynodonten. Watson en andere paleontologen merkten op dat tritylodontiden de dentaire en squamosale kaakgewrichten misten die kenmerkend waren voor vroege zoogdieren. Haughton en Brink (1954) waren de eersten die de tritylodontiden indeelden bij de Cynodontia. Latere onderzoeken wezen op grote overeenkomsten tussen de tanden van tritylodontiden en traversodontiden, en uiteindelijk werd gedacht dat tritylodontiden afstammelingen waren van de traversodontiden. Volgens deze classificatie, die in de daaropvolgende decennia algemeen geaccepteerd werd, werden de Tritylodontidae voorheen beschouwd als onderdeel van de Gomphodontia, een grotere groep binnen de Cynognathia. De naam Tritylodontoidea werd eerder gebruikt voor de groep, die traditioneel de families Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae en Tritylodontidae omvatte.
  
  Recentelijk zijn tritylodontiden geherinterpreteerd als nauwe verwanten van zoogdieren. Beginnend met Kemp (1983), is Tritylodontidae door talrijke onderzoeken voorgesteld als een lid van de Probainognathia, de cynodonte groep die zoogdieren en verwante taxa bevat. Gomphodontia wordt nog steeds gebruikt voor de cynognathide groep die traversodontiden bevat en heeft de voorkeur boven Tritylodontoidea nu tritylodontiden er geen deel van uitmaken. Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Liu en Olsen (2010) plaatst Tritylodontidae zeer dicht bij de Mammalia als het zustertaxon van de clade gevormd door Brasilodontidae en Mammalia. De fylogenetische analyse van Ruta et al. (2013), die gedeeltelijk gebaseerd is op Liu en Olsen (2010), plaatst Tritylodontidae in een meer afgeleide positie dan Brasilodontidae. Hieronder staat een cladogram uit deze analyse.
  
  De exacte positie van Tritylodontidae ten opzichte van Mammalia wordt nog steeds bediscussieerd, maar de meeste onderzoekers zijn het erover eens dat ze nauw verwant zijn, waarbij Tritylodontidae meestal worden beschouwd als niet-zoogdierachtige mammaliamorfen.
  
  Cynodontia
  Mesozoïcum