title: Fylogenetische stamboom
text: Een fylogenetische stamboom is in de evolutiebiologie een schema dat de evolutionaire geschiedenis van een bepaalde groep verwante biologische soorten (of andere taxa) weergeeft. De relaties zelf worden de fylogenie genoemd. De boom laat het patroon zien waarmee de soorten van een gemeenschappelijke voorouder afstammen. Ze laat zien wanneer bepaalde taxa en afstammingslijnen verschenen en hoe nauw deze taxa met elkaar verwant zijn.
  
  In de boom representeert elk knooppunt de recentste gemeenschappelijke voorouder en de gerichte lijnen hun relatie. Soms geeft de lengte van de lijnen een schatting van de verstreken tijd weer. Aan de uiteinden en niet bij de knopen staan de taxonomische eenheden. Interne knooppunten noemt men hypothetische taxonomische eenheden omdat deze niet direct waargenomen kunnen worden. Vaak wordt er bij een knoop toch de naam van een taxonomische groep gezet om het verband te tonen met een taxonomische indeling - zo wordt aangegeven dat alle er onder staande taxa tot die bepaalde taxonomische groep behoren.
  
  Hypothesen 
  
  Bij verschil van inzicht ontstaan verschillende stambomen naast elkaar. Het voorbeeld toont verschillende hypothesen voor het ontstaan van de eukaryoten. Links hebben alle archaebacteriën (Euryarchaeota + Crenarchaeota) en de Eukaryoten één gezamenlijke voorouder en vormen twee aparte domeinen. Rechts hebben de Eukaryoten zich pas later samen met de Crenarchaeota ontwikkeld uit één gemeenschappelijke voorouder (vanaf het pijltje). Daar vormen de Archaea en de Eukaryoten samen één domein. Links vormen de Archaea een monofyletisch taxon, rechts is die groep parafyletisch.
  
  Stamboom van het cellulaire leven 
  Hoewel virussen duidelijke, en vaak ook snelle evolutie vertonen (denk aan griepvirussen en hiv), worden ze niet gerekend tot het leven, onder andere omdat ze niet bestaan uit cellen. Hoe het fylogenetisch verband is tussen virussen en het cellulaire leven is nog verre van duidelijk.
  
  Een verkort overzicht van de domeinen en supergroepen van het cellulaire leven ziet er dan als volgt uit:
  
  Een meer uitgewerkt voorbeeld van een stamboom van het cellulaire leven naar J.R. Holt en C.A. Iudica:
  
  Geschiedenis
  
  Indeling van Aristoteles 
  
  Pogingen tot classificatie van organismen zijn er al zeer lang. Aristoteles (384-322 v.Chr.) maakte een indeling van de dieren, waarin al een begin van een fylogenie is te herkennen:
  
  Laatste kwart 20e eeuw 
  Tegen het einde van de 20e eeuw bleek het duidelijk dat de bestaande stamboom niet meer voldeed. Het oorspronkelijke morfologisch en anatomisch onderzoek, met het uitgangspunt dat vormverwantschap duidt op bloedverwantschap, werd uitgebreid met cytologisch onderzoek en biochemisch onderzoek aan proteïnen en aan DNA. Een eenvoudige indeling in plantenrijk en dierenrijk was niet meer houdbaar: er waren te veel groepen die daar niet te plaatsen waren of juist in beide met evenveel recht. De schimmels werden al als zelfstandige groep gezien. Het was echter nog niet goed mogelijk een nieuwe stamboom op te stellen zodat de bestaande nog lang in gebruik bleef. Veel van de verouderde namen worden nog steeds gebruikt, maar meestal als informele omschrijvingen. De stamboom zag er als volgt uit:
  
  Naar de 21e eeuw 
  De stamboom bleef in ontwikkeling, maar was nog een indeling grotendeels op grond van overeenkomsten in anatomie, embryologie en morfologie. Er heerste nog grote onduidelijkheid op plaatsen waar de stamboom meer dan twee takken vanuit een punt ("harkjes") heeft. Rond de eeuwwisseling werden de eerste contouren van een meer fylogenetische stamboom beter zichtbaar:
  
  Zie ook
   fylogenie
   cladogram
  
  Bronnen, noten, referenties 
  
  Verwantschap
  Diagram
  Taxonomie