title: Gasparinisaura
text: Gasparinisaura is een geslacht van plantenetende dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Zuid-Amerika. De enige benoemde soort is Gasparinisaura cincosaltensis.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1992 werd in de Argentijnse provincie Río Negro in de Cinco Saltos Site 2 een fossiel gevonden van een kleine dinosauriër. In 1996 werd de soort benoemd en beschreven door Rodolfo Coria en Leonardo Salgado. De geslachtsnaam eert de Argentijnse paleontologe Zulma Brandoni de Gasparini; de vrouwelijke uitgang ~saura werd gekozen vanuit het misverstand dat die zich naar het geslacht van de vernoemde moet richten. Een andere fout die gemaakt werd, bestond uit het aannemen dat het Griekse σαύρα, saura, de speciale vrouwelijke vorm is van σαῦρος, sauros; in feite is gaat het om het normale woord voor "hagedis" en ~saura kan dus slechts als een vervrouwelijkte vorm gelden ten opzichte van een gelatiniseerd saurus. De soortaanduiding verwijst naar het stadje Cinco Saltos.
  
  Het holotype, MUCPv-208, is gevonden in een laag van de Anacletoformatie die dateert uit het vroegste Campanien, ongeveer drieëntachtig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet. Bewaard zijn gebleven: de bijna volledige schedel, de eerste twee halswervels, de schoudergordel, het bekken, de bovenkant van beide opperarmbeenderen, en de bijna volledige achterpoten. Het paratype is MUCPv-212, bestaande uit een bijna volledige staart en beide enkels. In 1997 werden drie verdere skeletten gemeld: de specimina MUCPv 213, een gedeeltelijk skelet met schedel; MCSPv 111, een erg gaaf skelet maar zonder staart of schedel; en MCSPv 112, een schedel en een bekken met achterpoten en wat wervels. De nieuwe vondsten vullen de bekende elementen van het eerdere materiaal aan met enkele onderste halswervels, een losse ruggenwervel, de onderarmen en een heiligbeen met aangesloten lendenwervels. Het betreft hier jonge dieren. Bij alle drie de nieuwe skeletten werden ook gastrolieten, maagstenen, aangetroffen die in 2008 beschreven werden door Ignacio Cerda.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw en bijzondere kenmerken
  Gasparinisaura is een kleine tweevoetige planteneter. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op 1,7 meter, het gewicht op dertien kilogram.
  
  De beschrijvers wisten in 1996 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De voorste tak van het jukbeen wringt zich tussen de maxilla en het traanbeen. De opgaande tak van het jukbeen is breed. Deze tak omvat de achterkant van de neergaande tak van het postorbitale. Het onderste uiteinde van het onderste slaapvenster is nauw, naar achteren gebogen en wordt omvat door het quadratojugale. Het raakvlak van de voorste tak van het squamosum met het postorbitale ligt nog achter het kaakgewricht. De chevrons van de middelste staartwervels zijn driehoekig en naar achteren toe verbreed. De achterste bult van de buitenste gewrichtsknobbel van het dijbeen is wat zijwaarts naar buiten gericht. In 1997 wist men nog eens zeven onderscheidende kenmerken vast te stellen die men zag als autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen van de soort. Het aantal sacrale wervels bedraagt vier. De eerste sacrale rib is niet vergroeid met de tweede sacrale rib. Het darmbeen heeft een lang aanhangsel voor het schaambeen. De onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen zijn vooraan niet gescheiden door een groeve. De beenstijlen van de gewrichtsknobbels van het scheenbeen bereiken ongeveer dezelfde hoogte. De buitenste zijkant van het tweede middenvoetsbeen is aan de achterzijde ingedrukt. De opgaande tak van het sprongbeen is kort. Verschillende van al deze kenmerken zijn sindsdien toch bij verwante soorten aangetroffen.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De schedel van Gasparinisaura is met een lengte van zo'n acht centimeter nogal klein voor het lichaam als geheel en is ook afwijkend van bouw vergeleken met verwante soorten. Hij is vrij langwerpig maar door een bijzonder hoge oogkas vanwaaraf de tamelijk korte snuit naar voren toe geleidelijk krommend afloopt, heeft de kop toch een bol bovenprofiel. Dat volgt bovenop ook de ronde bovenrand van de oogkas zodat zelfs het voorste schedeldak bolt. Hoewel hoog, vormt de oogkas een liggende ovaal. Achter de enorme oogkas loopt de schedel vrij ver door en de langwerpigheid ervan is hier voornamelijk aan te danken. Dit achterdeel kromt ook naar beneden. Aangezien de onderrand van de onderkaken wat bol is, krijgt het het hoofd als geheel zo de vorm van een tang. De snuit wordt aan de achterkant gevormd door een hoog bovenkaaksbeen of maxilla die de onderrand vormt van een kleine liggende fenestra antorbitalis. De bovenrand van die opening bestaat uit een voorste uitloper van het traanbeen dat het neusbeen van de rand lijkt te dringen. Een bovenliggend prefrontale vormt de basis van een stevig palpebrale of wenkbrauwbeen dat, hoewel lang, niet de volle lengte van de oogkas overspant. het jukbeen heeft een lange dunne voorste tak die over de achterste tak van de maxilla ligt. Achteraan is het jukbeen veel breder en vormt ook een kleine neerwaartse punt. Het quadratojugale daarachter is een hoger gelegen en tamelijk teer element dat echter een zeer lange opgaande tak heeft die de neergaande tak van het squamosum raakt. Zo wordt het quadratum van de achterrand van het onderste slaapvenster gedrongen en daarmee van de hele zijkant van de schedel, een basaal kenmerk. Bovenaan kromt het quadratum naar achteren; het hele achterhoofd ligt sterk achterwaarts. Beneden loop het ver door zodat het kaakgewricht laag geplaatst is. Dit verhoogt de hefboomkracht van de "tang". Er staan twaalf grote waaiervormige tanden in het bovenkaaksbeen en twaalf in de onderkaak. Het geheel lijkt erop te wijzen dat Gasparinisaura van vrij ruw plantenmateriaal leefde dat met grote kracht moest worden afgebeten. De tanden hebben grove kartelingen, dik email aan de binnenzijde en een verticale hoofdrichel. Of er ook tanden in de praemaxilla staan is onbekend.
  
  Het surangulare van de onderkaak heeft een groot en laag foramen, wellicht het restant van een grotere zijopening in de kaakwand.
  
  Postcrania
  De nek is kort en stevig. De romp is langwerpig met een vrij lage borstkas. De schoudergordel lijkt niet speciaal versterkt; de processus acromialis op de voorste bovenkant van het schouderblad vormt een vrij dunne punt. Het opperarmbeen is vrij lang en lichtgebouwd met een iets boven het midden gelegen lage driehoekige deltopectorale kam. De onderarm is matig verlengd, net genoeg om op te steunen. Het spaakbeen is bijna even dik als de ellepijp en geen van beide botten toont versterkingen voor een gravende beweging. De achterste ledematen zijn gespecialiseerd in een rennende levenswijze. Het darmbeen is weliswaar kort en plat en het aantal sacrale wervels slechts vier maar dat hangt samen met de kleine omvang van het dier en wijst niet op een zwakke musculatuur. Extra aanhechting voor de dijbeenspieren bestaat daarbij uit een vergroeiing van de doornuitsteeksels van de sacrale wervels; de achterste twee lendenwervels zijn niet zo met hun doornuitsteeksels aan het heiligbeen versmolten maar wel met hun wervellichamen zodat het aantal sacrale wervels ook wel als zes gezien wordt. Het darmbeen heeft een golvende bovenrand. Het schaambeen is kort, recht en dun met een zeer dunne processus praepubicus die voor het voorblad van het darmbeen uitsteekt. Achteraan loopt de schaambeenschacht parallel aan een wat dikker zitbeen waarmee het achteraan verbonden is door een vrij laag gelegen uitsteeksel, de processus obturatorius. Het dijbeen is kort en gekromd met een vrij gladde bovenkant en een hooggeplaatste afhangende vierde trochanter aan de achterrand. Het scheenbeen is lang met een krachtige crista cnemialis aan de voorste bovenkant. Er is maar een enkel onderste voetwortelbeentje. Ook de voet is lang; het eerste middenvoetsbeen is gereduceerd tot een korte beensplinter. De formule van de teenkootjes is daarmee 0-3-4-5-0, een afgeleid kenmerk: bij meer basale euronithopoden is het 2-3-4-5-0.
  
  De staart is middenin niet verstijfd door verbeende pezen maar bovenop door vrij lange voor en achterste gewrichtsuitsteeksels en van onderen door van boven naar beneden gemeten korte plaatvormige chevrons die in de lengterichting echter juist vergroot zijn en zo een doorlopend reeks van driehoekige elementen vormen. Dit laatste kenmerk is uniek binnen de Euornithopoda. Het uiteinde van de staart heeft wellicht wel verbeende pezen.
  
  De gastrolieten
  De vondst van maagstenen bij euornithopoden is zeldzaam en kreeg dan ook bijzondere aandacht van de wetenschap. Bij specimen MUCPv 213 waren de stenen verspreid over een oppervlakte van zeventig vierkante centimeter in de buikholte. Hun aantal bedroeg ongeveer honderdtachtig, ze hadden een gemiddelde doorsnede van 7,9 millimeter en een maximum doorsnede van zeventien millimeter; hun totaalgewicht was 51,1 gram. Hun geologische herkomst was verschillend: bijna de helft bestond uit stollingsgesteente, de rest voornamelijk uit kwarts en zandsteen. Ze waren afgerond en gepolijst, zonder de putjes en groeven die vaak op gastrolieten worden aangetroffen. Bij specimen MCSPv 111 werden veertig stenen gevonden die meer geconcentreerd waren op een gebied van elf vierkante centimeter tussen de ribbenkast en de processus praepubicus. Bij MCSPv 112 waren twee clusters, een voor het bekken en een kleinere meer in de buurt van de schedel. Cerda ging er niet van uit dat dit de oorspronkelijke toestand was maar meende dat een enkele grotere cluster door verwering de stenen uit het middengedeelte verloren had.
  
  Gezien de grote concentratie van stenen meende Cerda dat die opzettelijk waren ingeslikt. Ze zouden dienen om in een spiermaag het voedsel te vermalen. Het bestaan van zulke magen is bij sauropoden wel betwijfeld omdat de bij deze gevonden steenclusters een te klein deel van hun lichaamsgewicht uitmaken, slechts zo'n 0,03%. Bij Gasparinisaura echter moeten de stenen een flink deel van een maag gevuld hebben en hun fractie van het lichaamsgewicht ligt een orde van grootte hoger, rond de 0,3%. Dit wees erop dat ze wel degelijk als maalstenen functioneerden.
  
  Fylogenie
  De beschrijvers plaatsten Gasparinisaura vrij basaal in de Euornithopoda. Het zou het meest basale lid zijn van een meer afgeleide klade die speciaal voor de gelegenheid benoemd werd: de Euiguanodontia. Daarmee zou de soort volgens de beschrijvers net onder de Dryosauridae in de stamboom staan. Latere analyses hadden echter soms tot uitkomst dat de soort buiten de Iguanodontia viel. Een mogelijke stamboom wordt gegeven in het volgende kladogram:
  
  Levenswijze
  
  Leefgebied
  Het gebied waar Gasparinisaura leefde kenmerkte zich door een vrij warm klimaat waarin een lang droog seizoen werd afgewisseld door een kortstondig nat seizoen waarin echter wel heel veel regen viel.
  
  In deze habitat kwamen twee theropoden voor die vermoedelijk op Gasparinisaura joegen: Abelisaurus en Aerosteon.
  
  Groei
  In 2012 publiceerden Cerda en Anusuya Chinsamy een studie naar de botopbouw van Gasparinisaura. Daaruit bleek dat het bot snel werd afgezet in fibrolamellaire lagen wat duidt op warmbloedigheid en een hoog groeitempo in de jeugd. De groei werd echter onderbroken door groeiringen. Die zouden een weerspiegeling kunnen zijn van een laag voedselaanbod in het droge seizoen. Het bleek ook dat de verschillende onderzochte exemplaren sterk onderling verschilden in groeitempo, waarbij er ook nog binnen een specimen onderscheid was tussen de verschillende skeletelementen. Dat werd verklaard door afwijkingen in levensomstandigheden of door seksuele dimorfie. Bij grote exemplaren nam het groeitempo duidelijk af maar de groei was nog niet gestopt. Dit zou erop duiden dat de geslachtsrijpheid al bereikt werd voordat een volwassen grootte bereikt was.
  
  Euornithopoda
  Krijt