title: Nurhachius
text: Nurhachius is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige China. Er zijn twee soorten benoemd: Nurhachius ignaciobritoi en Nurhachius luei.
  
  Vondst en naamgeving
  De typesoort Nurhachius ignaciobritoi werd in 2005 benoemd door Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Zhou Zhonge en Diogenes de Almeida Campos. De geslachtsnaam is afgeleid van Nurhaci, de eerste (Mantsjoe)chan van de Qing-dynastie. De chan had zijn oorspronkelijke machtsbasis in het gebied van de vindplaats. De soortaanduiding eert de Braziliaanse paleontoloog wijlen Ignácio Aureliano Machado Brito.
  
  Het fossiel, holotype IVPP V-13288, is bij Gonggao gevonden in de bovenste Jiufotangformatie van de Jehol-groep van Liaoning, een laag uit het Barremien-Aptien. Het bestaat uit een platgedrukt gedeeltelijk skelet inclusief schedel op een enkele plaat. Het betreft een jongvolwassen individu.
  
  In 2008 meende Lü Junchang dat Longchengpterus zhaoi een jonger synoniem is van Nurhachius. Dat werd bestreden door Mark Paul Witton maar bevestigd door Chinese onderzoekers.
  
  In 2014 werd een tweede specimen aan de soort toegewezen: LPM 00023. Dat is het holotype van Longchengpterus zhaoi, welke soort dus een jonger synoniem is. In 2023 werd een derde exemplaar gemeld, uit een oudere laag.
  
  In 2019 werd door Zhou Xuanyu, Rodrigo V. Pêgas, Maria E.C. Leal en Niels Bonde een tweede soort benoemd: Nurhachius luei. De soortaanduiding eert wijlen professor Lü Junchang. De soort is gebaseerd op holotype BPMC-0204, een schedel met onderkaken en zeven halswervels bij het dorp Huanghuatan gevonden in de Boluochilagen van de onderste Jiufotangformatie. Het maakt deel uit van de collectie van het Beipiao Pterosaur Museum of China. Het werd in 2013 in de literatuur vermeld. De Life Science Identifier van de soort is 6F93DC7F-20A7-4CBC-8A38-1D6C802A1906.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Nurhachius had een geschatte vleugelspanwijdte van 2,4 à 2,5 meter. Mark Paul Witton schatte in 2008 dat het gewicht bij een spanwijdte van 228 centimeter op vier kilogram lag.
  
  Onderscheidende kenmerken werden in 2005 aangegeven ten opzichte van Istiodactylus. De schedel is laag. Er bevindt zich geen uitholling onder de oogkas. Het jukbeen heeft een korte opgaande tak richting traanbeen. De overdwars afgeplatte tanden hebben driehoekige wortels die even groot zijn als, of groter dan, de tandkronen. De bovenrand van de onderkaak is iets naar boven gebogen.
  
  In 2019 werd een typerende diagnose gegeven van het geslacht als geheel. De voorste punt van het verhemelte is iets omhoog gebogen. De oogkas is peervormig. Het kaakgewricht ligt onder de voorrand van de oogkas. De symfyse van de dentaria beslaat ongeveer een derde van de mandibula, de vergroeide onderkaken. De symfyse loopt geleidelijk taps naar voren toe. De tanden zijn driehoekig en overdwars afgeplat zonder kartelingen. De tandkronen hebben ondiepe uithollingen op zowel buitenzijde als binnenzijde. Er bevindt zich een lichte insnoering tussen de tandkroon en de wortel. Dit zijn overigens op zich geen unieke kenmerken, met uitzondering van de omhoog gebogen punt van het verhemelte.
  
  In 2019 werden ook kenmerken aangegeven waarin Nurhachius luei zich van Nurhachius ignaciobritoi onderscheidt. Het quadratum helt 150° naar achteren. De binnenste tak van het pterygoïde is breed en plaatvormig. De trog op de middenlijn van de bovenkant van de symfyse van de onderkaken reikt tot het eerste tandenpaar. De schijntand van de symfyse is schuin naar boven gericht met een stompe punt en mist een foramen op de buitenzijde. Het eerste ceratobranchiale van het tongbeen heeft 60% van de lengte van de onderkaak. De voorste tanden van de onderkaken steken vóór de symfyse uit.
  
  Bij Nurhachius luei staan er elf in plaats van dertien tanden in de onderkaak en twaalf in plaats van veertien in de bovenkaak maar dat werd wegens vermeende variabiliteit niet als onderscheidend gezien.
  
  Skelet van Nurhachius ignaciobritoi
  De schedel heeft een geschatte lengte van 330 millimeter. De schedel mist het achterste deel; het bewaarde deel is 315 millimeter lang. Hij is langgerekt en vrij plat. De grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, is ook zeer langgerekt en beslaat 58% van de totale schedellengte. Een snuitkam ontbreekt. De onderkaken zijn dun en 291 millimeter lang. De snuit en onderkaken zijn is aan het uiteinde iets omhoog gedraaid; bovenop is de schedel licht bol. De tak van het jukbeen naar het traanbeen is dun en helt vrij sterk naar achteren. Het quadratum helt 160° naar achteren. De binnenste tak van het pterygoïde is dun.
  
  De tanden staan vooraan in de kaken: veertien in de bovenkaak en dertien in de onderkaak, dus een totaal van 54. Op de symfysis, samengroeiing, van de onderkaken staan twee paar kleine spitse kegelvormige tanden die vooruitwijzen. Het derde paar staat licht schuin. De overige tanden staan recht en zijn robuust, tot zes millimeter hoog, naar achteren gekromd met een spitse punt en plat in de zin dat ze haaks op de lengterichting van de schedel ingesnoerd of versmald zijn, een aanpassing aan het verscheuren van vlees. Ze hebben driepuntige tandwortels die langer zijn dan de tandkronen. De tanden hebben scherpe snijranden aan voorzijde en achterzijde. De voorste schijntand, een smal en kort naar voren gericht centraal uitsteeksel, ligt horizontaal.
  
  Van het overige skelet is het meeste bewaard gebleven of in spiegeling bekend met uitzondering van sommige halswervels, ribben, de staart en de uiterste twee vingerkootjes van de vleugelvinger. De doornuitsteeksels op de halswervels zijn vrij lang; het schouderblad is korter dan het ravenbeksbeen en de deltopectorale kam op het opperarmbeen is gedraaid. Dit zijn kenmerken van de Pteranodontoidea (in de zin van de klade die afstamt van de laatste gemeenschappelijke voorouder van Pteranodon, Istiodactylus en de
  Anhangueridae). Het schouderblad is ingesnoerd, en het derde middenhandsbeen raakt de polsbeenderen terwijl het eerste en tweede middenhandsbeen gereduceerd zijn: dit zijn kenmerken van de klade Istiodactylus + Anhangueridae, die volgens Alexander Kellner Pteranodon uitsluit. Een kenmerk van de Dsungaripteroidea is dat de zes voorste ruggenwervels vergroeid zijn tot een notarium.
  
  Fylogenie
  Nurhachius is door een cladistische analyse van Wang in de Istiodactylidae geplaatst, de zustergroep van de Anhangueridae binnen de ruimere Dsungaripteroidea sensu Kellner. Op een verwantschap met Istiodactylus wees onder andere de combinatie van de platte tanden met de zeer lange schedelopening. Een analyse van Lü Junchang bevestigde dit in 2006. In 2008 meende Lü dat Nurchachius weleens een jonger synoniem kon zijn van de veel slechter bekende vorm Liaoxipterus.
  
  In 2019 werd een positie gevonden boven Hongshanopterus en onder Liaoxipterus in de stamboom. Nurhachius ignaciobritoi en Nurhachius luei vielen uit als zustersoorten.
  
  Levenswijze
  De levenswijze is onzeker: de Istiodactylidae waren wellicht aaseters of vielen grotere prooien aan.
  
  Pterosauriërs