title: Fyllotaxis
text: Fyllotaxis (Grieks: phýllon "blad" en: táxis "rangschikking") of bladstand is zowel de rangschikking van de bladeren ten opzichte van elkaar langs de stengel van de plant als de studie daarvan. Van oudsher onderscheidt men verschillende typen, zoals gekranste, spiraliserende en tegenoverstaande bladstanden. Al deze verschillende bladstanden zijn te herleiden tot hetzelfde grondplan.
  
  Overzicht 
  Bij de bladstand of fyllotaxis, de rangschikking van de bladeren ten opzichte van elkaar, kan men onderscheiden:
  
  Reeks van Fibonacci 
  Een veel bestudeerd verschijnsel in de fyllotaxis is het voorkomen van spiralen bij de verspreide bladstand, parastichen genoemd, waarvan het aantal altijd gelijk is aan een element uit de rij van Fibonacci (ook wel: rij van Schimper-Brown). Kepler en Leonardo da Vinci waren zich al bewust van deze patronen, maar kwamen niet tot een consistente theorie.
  
  In de jaren zestig van de achttiende eeuw bestudeerde de Duitse botanicus Hofmeister het meristeem van verschillende composieten en kwam tot de hypothese, de zogenaamde Hofmeister hypothese, dat nieuwe primordia ontstaan op een zo groot mogelijk afstand van de andere reeds bestaande primordia.
  
  De kennis van fyllotaxis neemt pas werkelijk aanvang met de studie van de gebroeders Bravais in de jaren dertig van de negentiende eeuw. Zij bewezen dat een bladstandensysteem met een vaste divergentiehoek aanleiding geeft tot het ontstaan van spiralen die in aantal de rij van Fibonacci volgen.
  
  Modern onderzoek 
  In Nederland is de fyllotaxis aan het begin der twintigste eeuw bestudeerd door Van Iterson en iets later door Schoute. Zij stelden pakkingstheorieën op. Van Iterson leidde het zogenaamde Van Iterson-diagram af. Het diagram geeft bij een elk plastochroon (de tijdsduur tussen het ontstaan van twee opeenvolgende primordia) de divergentiehoek weer. Van Iterson leidde het diagram af uit de meetkundige eigenschappen van roosters. Schoute's bijdrage bestaat vooral in zijn hypothese dat er een chemisch reagens moet bestaan om de hypothese van Hofmeister te bevestigen. Een dergelijk reagens is echter nooit gevonden.
  
  In 1996 publiceerde Frank van der Linden het 'stack-and-drag model'. Daarin ontwikkelt het programma 'Apex' volledig geïntegreerde fyllotaxis door het gehele plantenlichaam. In het model zijn in de literatuur beschreven chemische en fysische grootheden vertaald naar eenvoudige geometrische principes.
  
  In hetzelfde jaar publiceerden de Franse natuurkundigen Douady en Couder een serie van drie artikelen waarin zij een experiment beschreven, waarin zij met een vast tijdsinterval gemagnetiseerde druppeltjes olie op een schijf lieten vallen. Het patroon dat ontstond leek sterk op de patronen die men in zonnebloemen waarneemt. Zij stelden vervolgens een dynamisch model voor dat uitgaat van de Hofmeister hypothese en de patronen vermag te beschrijven. Met het experiment toonden de Fransen aan, dat er voor fyllotactische patronen geen erfelijk materiaal nodig is. Spiralen in aantallen van Fibonacci kunnen eenvoudig buiten planten ontstaan na louter fysische interacties.
  
  Bladligging in knoppen 
  
  De ligging van de bladeren in knoppen (prefoliatie), zowel van de individuele bladeren (ptyxis) als de bladeren van de gehele knop (vernatie), en de ligging van de bloembladeren in de bloemknoppen (knopligging), beschrijven gezamenlijk met de fyllotaxis de bebladering van de bedektzadige plant. Er is een grote overlap in termen voor de verschillende categorieën.
  
  Fyllotaxis in de kunst 
  
  De beeldend kunstenaar Sjoerd Buisman heeft de fyllotaxis als inspiratiebron voor zijn werk genomen. Vanaf omstreeks 1983 maakt hij fyllotaxisbeelden, die onder meer te vinden zijn in Arnhem, Den Haag, Gorinchem, Groningen, Haarlem, Lekkerkerk, Otterlo en Utrecht. Als model gebruikte hij een dwarsdoorsnede van een bleekselderijplant.
   
  
   
  
  Plantenmorfologie