title: Ferrodraco
text: Ferrodraco is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorende tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Australië.
  
  Vondst en naamgeving
  April 2017 vond veeboer Robert A. Elliott, tijdens het sproeien van onkruidverdelger nabij de Wardoo Creek, op de Pterosaur Site bij Belmont Station, nabij Winton, Queensland het skelet van een pterosauriër. Zijn vader David Elliot had in de omgeving al vele jaren fossielen van dinosauriërs gevonden. Het werd opgegraven door een team onder leiding van A. Pentland. Het werd geprepareerd door vrijwilliger Ali Calvey. Van het fossiel werd een CAT-scan gemaakt. Het kreeg de bijnaam 'Butch'.
  
  In 2019 werd de typesoort Ferrodraco lentoni benoemd en beschreven door Adele H. Pentland, Stephen Francis Poropat, Travis R. Tischler, Trish Sloan, Robert A. Elliott, Harry A. Elliott, Judy A. Elliott en David A. Elliott. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn ferrum, 'ijzer' en draco, 'draak', een verwijzing naar het feit dat het skelet in ijzersteen gevonden werd. De soortaanduiding eert wijlen de oud-burgemeester van Winton Shire, Graham Thomas ‘Butch’ Lenton, wegens zijn vele jaren dienstbaarheid aan de plaatselijke gemeenschap en zijn steun aan het Australian Age of Dinosaurs Natural History Museum. Hij overleed in 2017. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze betreffen 435795CA-3D70-4895-98AD-AA277351C0E2 voor het geslacht en 9A96B460-92A9-4259-AF2D-9A7C9FB6E75A voor de soort.
  
  Het holotype AODF 876 is gevonden in een laag van de Wintonformatie die dateert uit het Cenomanien- onderste Turonien, ongeveer zesennegentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Het omvat het voorste deel van de kop met de praemaxillae, de bovenkaaksbeenderen en de dentaria; de achterkant van de linkeronderkaak; het linkervoorhoofdsbeen; een veertigtal losse tanden, vijf halswervels; de rechterschoudergordel; de linkerellepijp; het linkerspaakbeen; de bovenste en onderste linkerpolsbeenderen; het vierde linkermiddenhandsbeen; het bovenstuk van het vierde rechtermiddenhandsbeen; kootjes van de binnenste vingers van linkerhand; en een stuk van het eerste kootje van de vierde linkervinger. Het betreft een jongvolwassen individu. Het skelet is grotendeels driedimensionaal bewaard gebleven maar sommige botten zijn samengedrukt. De goede preservering is te danken aan het ijzergesteente. Het is vermoedelijk in verband gefossiliseerd maar kort voor de vondst door erosie en omwoelen door vee wat verstrooid geraakt. Het vertegenwoordigde in 2019 de enige pterosauriër die ooit in de Wintonformatie is aangetroffen en, ondanks dat maar een tiende ervan gepreserveerd was, het meest volledige pterosauriërskelet uit heel Australië, een continent waar vondsten van die diergroep zeer schaars zijn.
  
  In 2022 werd het holotype opnieuw in detail beschreven.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De vleugelspanwijdte van Ferrodraco is geschat op vier meter.
  
  De beschrijvers stelden twee onderscheidende kenmerken vast. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het eerste tandenpaar van zowel de praemaxillae in de snuit als van de onderkaken is kleiner dan de overige voorste tanden. De vierde tot en met zevende tandparen zijn kleiner dan het derde en achtste paar.
  
  Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De voorrand van de praemaxilla is afgeplat en driehoekig. Het eerste tandenpaar in de praemaxillae steekt recht naar beneden en staat wat naar boven af af van de kaaklijn. De voorste delen van de kaken zijn niet zijwaarts verbreed. De achterste tanden zijn verticaal gericht en nemen naar achteren in grootte af. De tandkassen zijn gezwollen ten opzichte van de kaaklijn. Op de snuit staat een premaxillaire kam waarvan de voorrand in een strakke lijn overgaat in de snuitpunt en steil oprijst onder een hoek van 60°; en van welke kam de top afgerond is.
  
  Uit iets jongere lagen is de nauwe verwant Mythunga bekend, eveneens uit Australië. Mythunga onderscheidt zich van Ferrodraco door de veel robuustere tanden.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  De lengte van de kop is geschat op zo'n zestig centimeter. De kop is daarmee relatief groot, maar gedrongen en hoog. De vergroeide praemaxilla en maxilla zijn samen langer dan hoog. Dat is niet vanzelfsprekend want er staat een hoge kam op met een vermoedelijk driehoekig zijprofiel: de achterrand is niet bewaard gebleven. De kam is overdwars maar tweeënhalf tot vier millimeter dik en bestaat uit gepaarde zijplaten verbonden door kleine beenstutjes. De kam heeft een bewaarde basislengte van 131 millimeter en bereikt een hoogte van 128 millimeter, boven het zevende tandenpaar, negenennegentig millimeter achter de snuitpunt. De kam heeft gladde zijvlakken. De bovenkaak draagt naar schatting twaalf tanden, dus vierentwintig voor beide kaken samen. Het voorste tandpaar ligt vrijwel op de snuitpunt en staat iets hoger dan de achterliggende tanden. Het is veel kleiner dan het tweede tandpaar. De zijwand van de schedel is hier wat golvend door de zwelling van de tandkassen. Na het achtste paar neemt de zwelling af. Afgaande op de grootte van de tandkassen zijn de tanden van de bovenkaak groter dan die van de onderkaak.
  
  De punt van de onderkaak is afgerond in zijaanzicht. Pentland vermoedde de aanwezigheid van een kam onder de voorste onderkaak. De kam kan horizontaal niet extreem lange geweest zijn. De symfyse van de onderkaken heeft bovenop een lengtegroeve die overeenkomt met een richel op het verhemelte. De groeve loopt helemaal tot aan het achterste einde door en verdiept zich ondertussen. De onderkaak draagt dertien tanden dus de kop als geheel vijftig. Ook hier bevindt zich het voorste tandpaar vrijwel op de punt.
  
  Bij het fossiel hebben schedel en onderkaken bijna alle tanden verloren op de vervangingstanden na maar er is een veertigtal losse tanden gevonden. De tanden vormen verticale smalle kegels die iets naar binnen en achteren gebogen zijn. Ze hebben een ovale dwarsdoorsnede, overdwars afgeplat. De hoogte van de kroon is steeds minder dan viermaal de breedte van de tandbasis. De ruimten tussen de tanden zijn groter dan de kroondiameters en nemen naar achteren in breedte toe. Vervangingstanden groeien onder de binnenste achterkant van de functionele tanden, zoals waargenomen bij Coloborhynchus.
  
  Postcrania
  Van de vijf gevonden halswervels zijn weinig details bekend daar alleen wat resten van de wervellichamen bewaard zijn. zelfs hun onderlinge positie is niet vaststelbaar. Van de schoudergordel is alleen het rechterschoudergewricht over.
  
  Het spaakbeen is half zo breed als de ellepijp en heeft een ovaal ondervlak, een typisch anhangueriaans kenmerk. Het vierde middenhandsbeen, links met een lengte van 205 millimeter, heeft een rechthoekig bovenvlak. Bij het eerste kootje van de vierde vinger, de vleugelvinger die het membraan spant, zit er een ovaal pneumatisch foramen in de onderzijde van het uitsteeksel voor de pees van de strekkende spier. Door zo'n opening drong een uitloper van de luchtzak het bot binnen.
  
  Fylogenie
  
  Ferrodraco werd in 2019 binnen de Anhangueria in de Ornithocheirinae geplaatst, als zustersoort van Mythunga. Dat zou Ferrodraco het jongste bekende lid maken van de hele Ornithocheiromorpha en bewijs vormen dat de Anhangueria niet tijdens het Onder-Krijt uitstierven. Uit Australië is in 2010 ook een ornithocheiride kaakfragment met twee tanden gemeld, specimen WAM 68.5.11, uit de Molecap Greensand die mogelijkerwijs nog jonger is. De nauwe verwantschap met Mythunga werd in 2022 bevestigd.
  
  Een alternatieve analyse had tot uitkomst dat Ferrodraco in de Ornithocheirae een "kam" of polytomie vormde met Anhanguera, Coloborhynchus en Ornithocheirus.
  
  Het volgende kladogram toont de stamboom volgens de hoofdanalyse uit 2019:
  
  In de eerste analyse zou Ferrodraco nauwer verwant zijn aan Engelse dan aan Zuid-Amerikaanse vormen, hoewel het laatste meer voor de hand ligt gezien het feit dat Australië en Zuid-Amerika samen deel uitmaakten van Gondwana. Het zou kunnen wijzen op een grote mobiliteit van zulke soorten. Het leek Pentland te vroeg het bestaan van Ferrodraco te zien als een aanvullend bewijs voor de rol van laatste toevluchtsoord voor uitstervende diergroepen die vaak aan Australië toegedicht wordt.
  
  Levenswijze
  Meestal wordt aangenomen dat Ornithocheirinae viseters waren. Dat zou ook verklaren waarom ze tijdens de massa-extinctie in het midden van het Krijt bijna uitstierven want de productiviteit van zee-habitats liep toen sterk terug. Dat roept wel de vraag op hoe de lijn van Ferrodraco het wel kon overleven. Pentland opperde als verklaring dat Ferrodraco wellicht bij meren in het binnenland viste of meer landdieren op het dieet had. Het zou dan echter merkwaardig zijn dat die lijn na de extinctie niet meteen een radiatie doormaakte, de vrijgekomen niches weer bezettend. Pentland moest toegeven dat dit een aanwijzing was dat Ferrodraco net voor de extinctie leefde. De datering van de Wintonformatie is namelijk onzeker.
  
  Pterosauriërs