title: Brontosaurus
text: Brontosaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorend tot de Neosauropoda, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De verschillende soorten van Brontosaurus zijn vaak ondergebracht in het geslacht Apatosaurus.
  
  In 1879 benoemde Othniel Charles Marsh de typesoort van het geslacht, Brontosaurus excelsus. De geslachtsnaam betekent zoiets als "dondersauriër". Sinds 1979 werd de typesoort meestal als een soort van Apatosaurus gezien, een Apatosaurus excelsus. De meeste informatie over Brontosaurus die al voor die tijd in populair-wetenschappelijke boeken was verschenen, had al betrekking gehad op andere apatosaurussoorten. In 2015 echter concludeerde een studie dat Brontosaurus een andere tak vertegenwoordigde dan Apatosaurus en daarom beter als een apart geslacht onderscheiden kon worden. Soorten die eerder als de aparte geslachten Eobrontosaurus en Elosaurus waren benoemd, vond deze studie op de brontosaurustak liggen en werden hernoemd tot respectievelijk een Brontosaurus yahnahpin en een Brontosaurus parvus.
  
  Brontosaurus was een zwaargebouwde viervoeter die ruim twintig meter lang werd en vijftien ton woog. Hij had een vrij lange maar stevige nek met een klein hoofd. Daarmee rukte hij stukken af van naaldbomen die zonder te kauwen werden ingeslikt en in de enorme buikholte verteerd. Achter uit de romp stak een lange horizontale staart die het dier als een zweep gebruikte om zich tegen roofsauriërs als Allosaurus te verdedigen. Ondanks zijn hoge gewicht was Brontosaurus aangepast om op het land te lopen. Zijn sterke spieren werden goed van zuurstof voorzien doordat zijn ademhaling ondersteund werd door luchtzakken. Uitlopers daarvan drongen in de wervels zodat het skelet een stuk lichter was dan het reusachtige formaat zou doen vermoeden.
  
  Vondst en naamgeving
  
  Op 26 juli 1879 vonden twee medewerkers van professor Othniel Charles Marsh, William Harlow Reed en Edward Ashley, in de vindplaats van de Como Bluff in Wyoming, in Quarry N° 10 een vrij compleet skelet, YPM 1980. Dit benoemde Marsh als een nieuw geslacht en soort: Brontosaurus excelsus. De geslachtsnaam was afgeleid van het Griekse βροντή (brontè), "donder", misschien wegens het donderende geluid dat een lopend dier zou veroorzaken maar ook als verwijzing naar het feit dat het tijdens een donderstorm ontdekt was. De soortaanduiding betekent de "overtreffende" in het Latijn en was een verwijzing naar het hoogste aantal van vijf vergroeide heiligbeenwervels dat toen van een dinosauriër bekend was. In 1881 volgde een tweede soort: Brontosaurus amplus, de "wijde", specimen YPM 1981. In 1883 publiceerde Marsh wat vaak de eerste skeletreconstructie van een sauropode genoemd wordt, i.c. van Brontosaurus. In feite had Edward Drinker Cope in 1877 al een reconstructie van Camarasaurus gemaakt, zij het dat die niet de typische vorm van een sauropode weergaf. Marsh kende de schedel van het geslacht niet; daarom modelleerde hij die naar het voorbeeld van specimen YPM 1905 dat hij had toegewezen aan Apatosaurus grandis maar in feite van Camarasaurus was en dus kort en hoog. Ook was het aantal wervels in de nek en de staart veel te laag. Bij een tweede reconstructie uit 1891 gebruikte hij per abuis de schedel van Brachiosaurus. In 1898 meldde Reed een Brontosaurus giganteus maar dat zou een onbeschreven nomen nudum blijven, hoewel de publiciteit erover wel tot de ontdekking van Diplodocus carnegii zou leiden.
  
  In 1900 vond Charles Whitney Gilmore bij Sheep Creek in Albany County vier skeletten, waarvan het eerste, UWGM 15556 (eerder CMNH 563), door John Bell Hatcher aan Brontosaurus excelsus werd toegewezen en het tweede, CMNH 566, van een juveniel dier, door Gilmore tot een nieuw geslacht en soort werd gemaakt: Elosaurus parvus. De twee andere skeletten, CMNH 21785 en CMNH 33994, waren fragmentarischer. De studie door Hatcher stelde voor het eerst vast dat geavanceerde sauropoden op hun gereduceerde vingertoppen liepen; Marsh had nog gedacht dat de vingers plat gehouden werden.
  
  In 1901 stelde Elmer Samuel Riggs als eerste dat Brontosaurus en Apatosaurus als geslacht identiek waren. De al in 1877 gepubliceerde naam Apatosaurus zou dan prioriteit hebben, en Brontosaurus zou daarvan een jonger synoniem worden en Brontosaurus excelsus een Apatosaurus excelsus. Lang niet iedere paleontoloog ging daar echter in mee en de naam Brontosaurus, gebaseerd op een veel beter typespecimen, bleef gebruikt worden, vooral ook omdat dit de naam was die William Diller Matthew vermeldde in zijn populair-wetenschappelijke boek The Dinosaurs uit 1915, vrijwel het enige werk over dit onderwerp dat voor het grote publiek beschikbaar was.
  
  In 1936 bevestigde Gilmore bij een grondige revisie van het materiaal de identiteit van Apatosaurus en Brontosaurus. In de jaren daarna werd er weinig onderzoek verricht naar dinosauriërs in het algemeen en Brontosaurus in het bijzonder. Het standaardwerk Vertebrate Paleontology van Alfred Romer zag in 1966 Apatosaurus en Brontosaurus als twee verschillende taxa. Rodney Steels Deel 14 van het Handbuch der Paläoherpetologie uit 1970 zag dat weer anders maar meende ook dat Atlantosaurus montanus identiek was. Als eerder benoemd geslacht zou deze naam dan prioriteit hebben en Steel hernoemde dan ook zes soorten naar dat geslacht.
  
  In 1979 stelde John Stanton McIntosh opnieuw dat Apatosaurus en Brontosaurus identiek waren. Deze keer werd dat algemeen gevolgd, met uitzondering van Robert Thomas Bakker. Standaard werd nu in populair-wetenschappelijke boeken aangegeven dat Brontosaurus "niet bestond". In 2015 werd door Emanuel Tschopp, Octávio Mateus en Roger Benson een grote studie gepubliceerd naar de verwantschappen binnen de Diplodocidae. Daarin bleek dat Brontosaurus excelsus niet heel nauw verwant was aan de typesoort van Apatosaurus, Apatosaurus ajax. Daarbij formuleerde men voor het eerst een fylogenetische operationele definitie van het begrip "geslacht". Men gaf dus exact aan bij hoeveel tussen soorten afwijkende kenmerken men van een apart geslacht wilde spreken; eerder was dat een zaak geweest van subjectieve voorkeuren en willekeur. Ook volgens dat nieuwe criterium was Brontosaurus een apart geslacht. Men deed dus als het ware de geslachtsnaam Brontosaurus "herleven". Daarbij benoemden ze ook een Brontosaurus yahnahpin en een Brontosaurus parvus.
  
  Fossielen die volgens de studie uit 2015 aan Brontosaurus excelsus toebehoren, zijn alle gevonden in Albany County, Wyoming in lagen van de middelste tot bovenste Morrisonformatie die dateren uit het Kimmeridgien tot wellicht het vroege Tithonien. Overigens geldt dat maar voor twee exemplaren met zekerheid: het holotype YPM 1980 en het typespecimen van B. amplus, YPM 1981. Die laatste soort zou dus een jonger synoniem van Brontosaurus excelsus zijn.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Brontosaurus is een zwaargebouwde sauropode. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lengte op tweeëntwintig meter, het gewicht op vijftien ton. In de herbeschrijving uit 2015 ging men uit van een veel hoger gewicht van wel 30,5 ton. De nek is zeer hoog doch matig breed.
  
  In 2015 werd een diagnose gegeven van het geslacht Brontosaurus, dat wil zeggen een opsomming van de synapomorfieën, de nieuw ontwikkelde kenmerken die Brontosaurus excelsus, Brontosaurus yahnahpin en Brontosaurus parvus gemeen hebben. De doornuitsteeksels van de achterste ruggenwervels hebben doornuitsteeksels waarvan in bovenaanzicht de basis langer is dan breed. Bij het schouderblad is achter de voorrand de buitenste zijde hol gewelfd. Op het schouderblad eindigt het uitsteeksel aan de onderste voorkant, de processus acromialis, bovenaan in een afgeronde hoek. In de enkel bedraagt de hoogte van het sprongbeen 55% of meer van de breedte overdwars.
  
  Daarnaast werden er autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, gegeven voor de typesoort Brontosaurus excelsus op zich. Bij de achterste halswervel en de voorste ruggenwervel bevindt zich tussen de gevorkte doornuitsteeksels geen middelste spoor. Bij de middelste ruggenwervels ligt het bovenste uitsteeksel van de rib, het tuberculum, recht in het verlengde van de ribschacht. Bij de middelste en achterste staartwervels ligt de punt van het doornuitsteeksel min of meer recht boven de achterste gewrichtsuitsteeksels. De hoogte van het voorblad van het darmbeen, gemeten boven het aanhangsel voor het schaambeen, bedraagt 40% of meer van de lengte in zijaanzicht. Het hoogste punt van de bovenrand van het darmbeen ligt vóór de basis van dit aanhangsel. Er bevindt zich een grote aderopening op de middelste hoogte van de voorkant van de dijbeenschacht. Het sprongbeen heeft onderaan geen beenplateau aan de buitenzijde, onder het uiteinde van het kuitbeen.
  
  Skelet
  
  De schedel van Brontosaurus is onbekend. Marsh heeft het skelet in de negentiende eeuw aangevuld met de schedels van Camarasaurus en Brachiosaurus wat de beruchte fout opleverde dat het dier met een veel te korte kop afgebeeld werd. Apatosaurus heeft een lange kop, zoals McIntosh in 1978 aantoonde. Het "herleven" van Brontosaurus leidt ertoe dat de kop opnieuw ontbreekt maar er zijn geen aanwijzingen dat deze wezenlijk van het diplodocide type zou verschillen. Hij was dus vermoedelijk langgerekt met een lange, lage, en brede snuit die wat afhing en hooggeplaatste neusgaten bezat. De tanden zullen stiftvormig zijn geweest.
  
  Bij Brontosaurus excelsus hebben de halswervels ver naar beneden afhangende zijuitsteeksels. Die eindigen in korte nekribben met een kort voorste uitsteeksel en een iets langer achterste uitsteeksel. Dit betekende dat de nek hoog was maar redelijk flexibel. De doornuitsteeksels van de achterste nek en de voorste rug zijn gevorkt. Ertussen lag wellicht een lange verbindende pees in de lengterichting van het lichaam. De ruggenwervels hebben hoge wervelbogen. Het heiligbeen bestaat uit vijf sacrale wervels. Hiervan zijn de middelste doornuitsteeksels vergroeid. De staartbasis steekt wat schuin omhoog en draagt vrij lange naar achteren gekromde doornuitsteeksels. Het geheel maakt de indruk van een laag zeil op de achterste rug, de heup en de voorste staart. De voorste staartwervels hebben pleurocoelen, pneumatische openingen waardoorheen uitlopers van de luchtzakken het bot binnendrongen. Dat wervels zo ver in de reeks nog gepneumatiseerd zijn, is uitzonderlijk. De hoofdfunctie van de luchtzakken was het ondersteunen van de ademhaling: ze persten continu verse lucht door de stijve longen wat de zuurstofopneming sterk verbetert.
  
  De schoudergordel van Brontosaurus excelsus heeft een schouderblad dat aan de basis nogal ingesnoerd is en aan het uiteinde verwijdt om te eindigen in een afgeronde punt. De processus acromialis is goed ontwikkeld en vormt een duidelijk afgetekende rechthoek. Aan het uiteinde daarvan ligt een min of meer rechthoekig ravenbeksbeen. Er zijn verbeende borstbeenderen, verbonden aan sternale ribben. De voorpoot is niet heel robuust. Het opperarmbeen heeft een vrij korte deltopectorale kam. De onderarm is relatief lang.
  
  In het bekken heeft het darmbeen een voorblad met een vrij spitse, naar voren uitstekende, punt. Het profiel van het voorblad is in zijaanzicht ietwat driehoekig want de bovenrand welft niet zeer geleidelijk naar achter maar tamelijk abrupt zodat een hoogste punt ontstaat dat vrij ver naar voren gelegen is. Het achterblad is kort. Het aanhangsel voor het schaambeen is lang zodanig dat dit wat schuin naar achter staat. Het schaambeen is daarbij lang en vrij recht, zij het met een duidelijke insnoering. Het zitbeen daarentegen is kort, hangt onder een hoek van 45° af en heeft een verbreed gelijkmatig afgerond uiteinde. De achterpoot is niet erg zwaargebouwd.
  
  Huidresten
  In de Mygatt-Moore Quarry werd nabij resten die aan B. excelsus waren toegewezen, specimen MWC 6718 gevonden, een dunne koolstoffilm met daarin zichtbaar zeven zeshoekige schubben.
  
  Fylogenie
  De plaatsing van Brontosaurus zou lang onzeker blijven. Marsh sprak van een Atlantosauridae. In 1927 schiep Friedrich von Huene daarom een familie Apatosauridae. Dit werd niet algemeen aanvaard maar men had geen duidelijk inzicht in de echte positie in de stamboom. Romer plaatste in 1966 Apatosaurus en Brontosaurus in twee aparte families: de eerste in de Brachiosauridae, de tweede in de Titanosauridae. Pas in 1978 erkende McIntosh de relatie met Diplodocus door een plaatsing van Apatosaurus in de Diplodocidae.
  
  De studie uit 2015 bevestigt een positie in de Diplodocidae. De relatie tussen de verschillende soorten wordt getoond door het volgende kladogram:
  
  De studie uit 2015 gaf ook een stamboom voor de specimina afzonderlijk:
  
  Specimen FMNH P25112, in het begin van de twintigste eeuw gevonden voor het Field Museum en daar opgesteld in 1909, bevindt zich op de brontosaurustak maar werd in 2015 niet benoemd als een aparte soort omdat niet het minimum van zes afwijkende kenmerken aanwezig was dat men als criterium aanhield.
  
  Literatuur
   Marsh, O.C., 1879, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II", American Journal of Science, Series 3 17: 86-92
   Foster J.R., Hunt-Foster R.K., 2011, "New occurrences of dinosaur skin of two types (Sauropoda? and Dinosauria indet.) from the Late Jurassic of North America (Mygatt-Moore quarry, Morrison formation)", Jornal of Vertebrate Paleontology 31(3): 717–721
   Tschopp E., Mateus O., Benson R.B.J., 2015, "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ 3: e857. 
  
  Sauropoda