title: Antetonitrus
text: Antetonitrus is een geslacht van basale plantenetende sauropode dinosauriërs dat tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Zuid-Afrika. De enige benoemde soort is Antetonitrus ingenipes.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1981 vond James William Kitching tussen de boerderijen Welbedacht 611 en Edelweiss 698, in het district Ladybrand in Vrijstaat, beenderen van een dinosauriër. Die werden door hem eerst toegewezen aan Euskelosaurus en toegevoegd aan de collectie van het Bernard Price Institute for Palaeontological Research, van de Universiteit van de Witwatersrand, te Johannesburg. Later concludeerde Adam Yates dat Euskelosaurus een nomen dubium was en Kitchings vondst daarom apart benoemd moest worden.
  
  In 2003 benoemden en beschreven Yates en Kitching de typesoort Antetonitrus ingenipes. De geslachtsnaam is een samenvoeging van het Latijnse ante, "voor", en tonitrus, "donder", een verwijzing naar het feit dat het gaat om een vroege voorloper van vormen als Brontosaurus, de "donderhagedis". De soortaanduiding is een samenvoeging van het Latijnse ingens, "ontzaglijk", en pes, "voet" en verwijst naar de robuuste handen en voeten.
  
  Het holotype, BP/1/4952, is gevonden in een laag van de Lower Elliot Formation die dateert uit het vroege Norien, ongeveer 215 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel van een onvolwassen individu. Bewaard zijn gebleven: een halswervelcentrum, vier ruggenwervels, een sacrale wervel, staartwervels, ribben, chevrons, de schouderbladen, het rechteropperarmbeen, beide ellepijpen, het linkerspaakbeen, het linker eerste middenhandsbeen, beide tweede middenhandsbeenderen, het eerste kootje van de duim van de linkerhand, twee vermoedelijke handklauwen, het linkerschaambeen, vrijwel de volledige linkerachterpoot op het vierde middenvoetsbeen en de tenen na, twee teenkootjes, de rechter eerste voetklauw en de vermoedelijke rechter derde voetklauw. De botten lagen niet in verband maar behoren vermoedelijk wel tot een enkel individu aangezien er geen duplicatie voorkomt. Er is echter een tweede specimen, BP/1/4952b in dezelfde vindplaats opgegraven, aan de soort toegewezen. Dit bestaat uit een rechterschouderblad, een rechteropperarmbeen, een linkerellepijp, een linkerkuitbeen en een rechter tweede middenvoetsbeen. Deze elementen hebben ongeveer 80% van de omvang bij het holotype en zijn in één specimen samengevoegd vanuit de hypothese dat het hier om een tweede, kleiner, individu zou gaan
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Antetonitrus is een vrij forse basale sauropode, met een geschatte lichaamslengte van acht tot tien meter en een heuphoogte van tegen de twee meter. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht op anderhalve ton.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn bovenaan extreem zijdelings verbreed. De ruggenwervels zijn breed en hun achterste secundaire gewrichten, de hyposfenen, zijn in achteraanzicht driehoekig. De hyposfenen van de achterste ruggenwervels hebben een richel op de onderzijde. De deltopectorale kam op het opperarmbeen heeft een diepe trog naast zijn onderste zijrand. Het eerste middenhandsbeen is extreem kort en breed.
  
  Skelet
  
  De wervelkolom is niet gepneumatiseerd en geen van de wervels heeft pleurocoelen, zijdelingse uithollingen. De gevonden halswervel is amfiplat, met vlakke uiteinden. De ruggenwervels hebben vrij lange doornuitsteeksels, die 2 tot 2,4 keer de hoogte hebben van hun wervellichamen. Bij de middelste ruggenwervels loopt er geen richel tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels en de diapofysen, de bovenste ribgewrichten. Bij de achterste ruggenwervels zijn de richels tussen het doornuitsteeksel en de achterste gewrichtsuitsteeksels opvallend dun. De hyposfenen zijn erg robuust en zo breed als het ruggenmergkanaal.
  
  Het schouderblad is breed, 30% van de lengte en met een verbreed bovenste uiteinde; de processus acromialis aan de onderste voorkant vormt echter slechts een klein uitsteeksel, een basaal kenmerk. Het opperarmbeen heeft met 717 millimeter 90% van de lengte van het dijbeen, een teken dat Antetonitrus een volledige viervoeter was, die niet meer op alleen zijn achterpoten liep. De deltopectorale kam is robuust maar reikt niet meer zeer diep naar beneden, een afgeleid kenmerk. Ook de onderarm is aan het lopen aangepast: de 419 millimeter lange ellepijp heeft aan de voorste buitenkant een diepe groeve om het spaakbeen in positie te houden en bovenop een krachtige voorste cotyle en een goed ontwikkelde processus olecrani achteraan, die dienden als hefbomen bij de afzet; volgens Yates duiden ze echter ook op een behoud van een zekere grijpende functie. Het 376 millimeter lange spaakbeen is recht met een in doorsnede eironde onderkant. Het eerste middenhandsbeen is erg gedrongen, met een hoogte, 92 millimeter, van maar 85% van de breedte, en sterk asymmetrische onderste gewrichtsknobbels. De bovenste buitenkant ervan steekt in het polsgewricht, een basaal kenmerk. Het eerste kootje van de duim is 40° naar buiten om zijn lengteas gedraaid; ook dit zou volgens Yates op een grijpfunctie duiden.
  
  Het schaambeen is lichtgebouwd en de schaambeenderen liggen bovenaan plat op elkaar, een beenschort vormend. Het uiteinde van het schaambeen is iets van voor naar achter verbreed. Het dijbeen heeft een elliptische doorsnede. In zijaanzicht is het S-vormig en het heeft bovenaan een kamvormige trochanter minor met een hoogte die groter is dan de basisbreedte. Beide zijn basale kenmerken, die tonen dat de achterpoot nog niet geheel is aangepast aan een dragende in plaats van rennende functie. De hoge vierde trochanter, met een rechthoekig profiel voorzien van een scherpe onderhoek, ligt halverwege de achterkant van de dijbeenschacht. De onderzijde van het scheenbeen heeft een driehoekige doorsnede. Op dit punt heeft het scheenbeen aan de binnenkant van de voorste buitenste hoek een richel die naar beneden en voren loopt en lager is dan bij meer basale Sauropodomorpha. Het eerste middenvoetsbeen is korter dan het tweede tot en met vierde maar heeft wel een grote doorsnede, die overigens elliptisch is. Het vijfde middenvoetsbeen is een gereduceerd element met slechts 65% van de doorsnede van het derde middenvoetsbeen; het had vermoedelijk geen belangrijke dragende functie meer. De eerste voetklauw is langer dan het eerste middenvoetsbeen. De klauw is wel asymmetrisch maar heeft nog niet de afgeplatte sikkelvorm van latere sauropoden.
  
  Fylogenie
  Antetonitrus werd door de beschrijvers basaal in de Sauropoda geplaatst, boven Melanorosaurus maar onder Isanosaurus in de stamboom. In 2003 was het de oudste bekende sauropode.
  
  Het volgende kladogram toont de fylogenie van Antetronitus:
  
  Volgens Yates liet Antetonitrus de vrij snelle overgang in het late Trias zien tussen vormen die tweevoetig waren en de zuiver viervoetige latere sauropoden. Aanpassingen aan een viervoetige en meer stappende levenswijze omvatten een langer opperarmbeen, een elliptische doorsnede van het dijbeen, een verkorte voet, een verbreed eerste middenvoetsbeen met verlengde eerste teen en een driepuntige bovenkant van de ellepijp die samenhangt met een meer naar het midden geplaatst spaakbeen wat een pronatie van de onderarm mogelijk maakt, welke draaiing de hand in staat stelt zich naar achteren af te zetten. Wel is het spaakbeen bovenaan nog ovaal in doorsnede, wat supinatie vergemakkelijkt; bij latere sauropoden is er een vlakke voorkant die de hand in een geproneerde positie fixeert zodat de palm steeds naar achteren gericht was. Een zekere grijpende functie zou bij Antetonitrus dus behouden zijn. Evenmin was de reductie van de derde en vierde digiti in de voet extreem en de buitenzijde van de voet bleef dus een belangrijk deel van het gewicht dragen. Yates vond het opvallend dat de ingewikkelde richels op de doornuitsteeksels al bij Antetonitrus te zien zijn; eerder werd aangenomen dat dit een latere ontwikkeling was.
  
  In 2018 vonden analyses Antetonitrus in de Lessemsauridae.
  
  Sauropoda