title: Dsungaripterus
text: Dsungaripterus is een monotypisch geslacht van uitgestorven pterosauriërs behorend tot de Pterodactyloidea dat tijdens het Vroeg-Krijt leefde in het gebied van het huidige China. De typesoort is Dsungaripterus weii.
  
  Naamgeving en fossielen
  Het geslacht en de soort werden in 1964 benoemd en beschreven door Yang Zhongjian. De geslachtsnaam verbindt de naam van het Junggar-bassin (Dzjoengarije) met de gelatiniseerde vorm van het Klassiek Griekse pteron, 'vleugel'. De soortaanduiding eert Wei C.M., een paleontoloog van het wetenschapsinstituut van het petroleumbureau in Sinkiang die de fossielen in 1963 vond, als eerste pterosauriërresten in China.
  
  Het fossiele holotype IVPP No. V-2776, locatienummer 960, bestaat uit het voorste deel van de schedel en onderkaken en een groot deel van het overige skelet, dat niet platgedrukt is en dus meer driedimensionaal bewaard gebleven: twee halswervels, dertien aansluitende ruggenwervels, drie achterste ruggenwervels, zeven sacrale wervels, zeven aaneensluitende staartwervels, twee losse achterste staartwervels, de kop van een linkeropperarmbeen, een linkerellepijp, de uiteinden van beide vierde middenhandsbeenderen, beide eerste vleugelvingerkootjes, de drie uiterste kootjes van de linkervleugelvinger, vrijwel het hele bekken, beide dijbeenderen en de bovenkant van een linkerscheenbeen. Als paratype werd IVPP V. 2777 toegewezen, een op dezelfde locatie gevonden tweede skelet, bestaande uit fragmenten van de vleugel en de achterste ledematen.
  
  Het fossiel is gevonden in de Tugulu-groep in Sinkiang bij Wuerho aan de monding van de Chiangmuho. In 1973 werd nog meer materiaal opgegraven waaronder vrijwel volledige schedels en delen van het bekken. De afzettingen zijn niet marien maar ontstaan door sedimentatie in meren die ook toen al diep in het binnenland lagen. De soort is de enige bekende pterosauriër uit de formatie.
  
  In 2020 werd het verhemelte meer in detail beschreven aan de hand van nieuwe exemplaren.
  
  Beschrijving
  Yang, die geen ervaring had met het onderzoeken van pterosauriërs, leed bij de beschrijving onder het grote nadeel niet over een goed recent standaardwerk over deze groep te kunnen beschikken. Hij riep de hulp in van de Duitse paleontoloog Oskar Kuhn maar die had behalve wat specialistische artikelen niet meer te bieden dan het totaal verouderde traktaat van Gustav von Arthaber uit 1922, Ueber Entwicklung, Ausbildung und Absterben der Flugsaurier. Yang beperkte zich daarom opzettelijk zo veel mogelijk tot een puur descriptieve osteologie, een noteren van de skeletkenmerken.
  
  Dsungaripterus was een middelgrote pterosauriër: het holotype had een vleugelspanwijdte van drie à drieënhalve meter. Mark Paul Witton heeft in 2008 het gewicht bij een vlucht van 251 centimeter geschat op 9,01 kilo wat voor exemplaren met een spanwijdte van drieënhalve meter 24 kilogram zou opleveren.
  
  Schedel
  De schedel, tussen de 41,2 tot 49,5 centimeter lang, had een zeer kenmerkende bouw. De achterzijde was vrij hoog en achteraan stak er een klein stomp schedelkammetje uit. De oogkassen waren erg klein en hooggelegen. De bovenkant liep vrij steil naar beneden in een lichte bolling tot aan de spitse snuit. Daarvan was het uiteinde sterk versmallend, dertien centimeter lang, tandeloos en als een tang naar boven gebogen. Midden op de schedel liep de achterste punt uit in een grotere schedelkam die naar voren toe hoger werd om bij de snuit aangekomen plots te eindigen, bij het holotype 45 millimeter verder dan de voorste rand van de grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis. Wellicht was de kam naar boven toe verlengd met een hoornschacht of bindweefsel. In de schedel zijn praemaxilla en maxilla, de beenderen van de bovenkaak, niet naadloos vergroeid.
  
  De tanden in het midden van de kaken, twaalf paar boven en elf paar onder, zijn heel anders gebouwd dan bij andere pterosauriërs: ze zijn tweepuntig, erg plat, breed, glad van oppervlak, ovaal van doorsnede, iets naar achteren gebogen en staan gelijkmatig uit elkaar. Naar achteren nemen ze in grootte toe; zowel boven als onder is het achtste paar van voren het grootste. Tussen de grootste tanden bevinden zich zijdelings lopende groeven. De tandkassen hebben een sterke opstaande rand, tussen de drie en zes millimeter hoog. De hele tandenrij in de bovenkaak is 153 millimeter lang, in de onderkaak 138 millimeter. De vijf achterste tanden in de bovenkaken, die nauw tegen elkaar aansluiten, hebben geen tegenoverliggende tanden in de onderkaken. De vorm is zo afwijkend dat een lange tijd gedacht werd dat het geen tanden waren maar dat de soort tandeloos als nieuwvorming tandachtige uitgroeisels op de kaken had ontwikkeld. 
  
  De onderkaken zijn vooraan vergroeid tot een tandeloze symfyse van 187 millimeter lengte die ook omhoog buigt, zelfs iets sterker dan de snuit, versmallend tot een spitse punt. De onderkaken hebben een maximale hoogte van 36 millimeter waar ze onder het zesde tanden paar een lage punt vormen, wellicht de aanhechting van een keelzak.
  
  Deze kenmerken zijn geduid als een aanpassing aan een 'durofage' levenswijze: het eten van schelpdieren: de schelpen zouden door de platte tanden vermorzeld zijn en de tangvormige bek, nog verlengd tot een hoornsnavel, zou dienen om ze desnoods open te wrikken. Dit zou ook verklaren waarom de schedel achteraan zo hoog is: dat kon dienen als vergroot aanhechtingsvlak voor de sterke kaakspieren die nodig waren om het pantser van de weekdieren te kraken. De kleine oogkassen zouden door een versteviging van de krachtlijnen tot een nog grotere bijtkracht hebben geleid. Hierop wijzen ook de vrij dikke beenwanden. Dat verklaart waarom de achterste tanden het dikst zijn: achter in de kaken zijn de bijtkrachten het grootst. De schedel is met een CAT-scan onderzocht waarbij deze eigenschappen duidelijk werden. Het bizarre uiterlijk maakt Dsungaripterus tot een van de meest afgebeelde pterosauriërs.
  
  De studie naar het verhemelte uit 2020 stelde enkele onderscheidende kenmerken vast. Het hersenpan heeft onderaan een processus pterygoideus met twee takken. De voorste is een dunne parabolische boog die de fenestrae subtemporales, het hoofdvenster en het bijkomstige, scheidt. De tweede tak is verticaal afgeplat met op de bovenzijde enkele openingen die tot in de fenestrae subtemporales doorlopen. De fenestrae interpterygoides hebben samen een ovale vorm met achteraan twee symmetrische inkepingen. De studie geeft het afwijkende aantal van veertien of vijftien tanden in de bovenkaak, waarvan de laatste vijf gelegen zijn op een speciale verbreding van het bovenkaaksbeen. De groeven op de buitenzijden van de bovenkaaksbeenderen en onderkaken zouden de grenzen van de hoornsnavel kunnen weerspiegelen.
  
  Postcrania
  De rest van het skelet is minder afwijkend, zij het net als de schedel tamelijk zwaargebouwd. De meeste wervels zijn, zoals typisch bij pterosauriërs, procoel: hol van voren en bol van achteren. De twee bewaarde halswervels zijn de derde of vierde en de zesde of zevende. De beenwanden ervan zijn maar een millimeter dik. De vermoedelijk negen halswervels zijn verlengd maar niet heel sterk en de nek was relatief kort. Dsungaripterus heeft een notarium, vergroeiing van de voorste ruggenwervels en een synsacrum van zeven vergroeide bekkenwervels. Dit is weer verklaard als een soort versterkt landingsgestel om de extra krachten tijdens het neerkomen op te vangen, veroorzaakt door de zware kop. De staart is vrij kort met opisthocoele wervels: bol van voren en hol van achteren.
  
  Het opperarmbeen is vrij kort. De middenhandsbeenderen zijn lang, met ongeveer dezelfde lengte als de onderarm. De vleugels zijn langgerekt met de spanwijdte bijna viermaal de lichaamslengte. De vingerkootjes van de vleugelvinger hebben een aflopende lengte van 377/374, 265, ongeveer 202 en ongeveer 150 millimeter; samen dus bijna een meter. Ze zijn erg recht.
  
  De achterpoten zijn vrij lang wat vooral veroorzaakt wordt door het relatief lange dijbeen met een lengte van 221 millimeter dat echter korter blijft dan het scheenbeen met een geschatte lengte van 270 millimeter. Het dijbeen is vrij sterk gekromd. Dat zou een aanpassing kunnen zijn aan het landen op een harde ondergrond. De achterpoten zijn ongeveer even lang als de arm zonder vleugelvinger. Dat zou een aanpassing kunnen zijn aan een viervoetige gang, weer een aanwijzing dat het dier geen kustbewoner was.
  
  Fylogenie
  Dsungaripterus behoort duidelijk tot de Pterodactyloidea. Omdat hij echter te veel afweek van de vijf pterodactyloïde families die toentertijd door Kuhn erkend werden: de Pterodactylidae, Ctenochasmatidae, Belonochasmatidae, Ornithodesmidae en Ornithocheiridae werd hij door Yang in een eigen familie Dsungaripteridae geplaatst, wat tot nu toe de gebruikelijke interpretatie is gebleven. In sommige kladistische analyses is Dsungaripterus het zustertaxon van Lonchognathosaurus. In 2014 publiceerde Brian Andres aan analyse waarin Dsungaripterus tot een Dsungaripterinae behoorde, de zustergroep van de Noripterinae, als zustersoort van Domeykodactylus.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Dungaripterus in de evolutionaire stamboom volgens een analyse van Andres uit 2013:
  
  Yang dacht dat Dsungaripterus direct afstamde van Germanodactylus, welk geslacht, eerder Pterodactylus kochi, hij speciaal hiervoor benoemde. Deze directe afstammingsrelatie wordt tegenwoordig verworpen maar een vrij nauwe verwantschap is inderdaad de uitkomst van sommige moderne analyses. Omdat hij, misleid door de volstrekt incorrecte reconstructie door Von Arthaber van de schedel van Criorhynchus, dacht dat Anurognathus daarvan de voorouder was en een pterodactyloïde, stelde Yang voor om alle vormen uit het Krijt te verenigen in de Dsungaripteroidea. De overwegingen die tot het scheppen van deze term leidde, worden door niemand meer gedeeld, maar het begrip zelf bleek zeer bruikbaar te zijn. Zijn voorstel de naam Pterodactyloidea te beperken tot de vormen uit het Jura heeft echter geen navolging gekregen.
  
  Andere soorten
  Peter Malcolm Galton hernoemde in 1980 Pterodactylus brancai (Reck 1931), vier scheenbeenderen, uit het Jura van Afrika tot een D. brancai maar de identificatie wordt tegenwoordig algemeen afgewezen; Galton zelf twijfelde er al aan.
  
  In 1982 benoemde Natasja Bachoerina een Dsungaripterus parvus op grond van een kleiner skelet uit Mongolië; dat werd later 'Phobetor' (een achteraf al bezet gebleken naam) die volgens een studie uit 2009 identiek was aan de verwante soort Noripterus.
  
  In 2002 werd een vingerkootje, type 1001, uit Korea als een Dsungaripterus sp.[ecies] aangeduid.
  
  Pterosauriërs