title: Stegouros
text: Stegouros is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Ankylosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Chili. De enige benoemde soort is Stegouros elengassen.
  
  Vondst en naamgeving
  In het uiterste zuiden van Chili, in de vallei van de Río de las Chinas, werd in februari 2018 door een team Texaanse onderzoekers op het land van de Estancia Cerro Guido, in de provincie Última Esperanza, in de regio Magallanes y la Antártica Chilena op de Sauropodo-vindplaats het skelet gevonden van een kleine ankylosauriër. Omdat het al laat in het seizoen was en de winter dreigde in te vallen, werd het steenblok dat de fossielen bevatte overhaast met behulp van opgetrommelde Chileense paleontologen handmatig op een slede over moeilijk terrein geborgen, waarbij verschillende medewerkers geblesseerd raakten.
  
  In 2021 werd de typesoort Stegouros elengassen benoemd en beschreven door Sergio Soto-Acuña, Alexander O. Vargas, Jonatan Kaluza, Marcelo A. Leppe, Joao F. Botelho, José Palma-Liberona, Carolina Simon-Gutstein, Roy A. Fernández, Héctor Ortiz, Verónica Milla, Bárbara Aravena, Leslie M.E. Manríquez, Jhonatan Alarcón-Muñoz, Juan Pablo Pino, Christine Trevisan, Héctor Mansilla, Luis Felipe Hinojosa, Vicente Muñoz-Walther en David Rubilar-Rogers. De geslachtsnaam is een combinatie van het Oudgrieks stegos, "dak" en oura, "staart", een verwijzing naar de dakpanachtige bedekking van de staart. De soortaanduiding elengassen is de naam van een gepantserd monster in de mythologie van de Aónik’enk, de plaatselijke inwoners van het gebied.
  
  Het holotype, CPAP-3165, is gevonden in een laag van de Doroteaformatie die dateert uit het bovenste Campanien en vermoedelijk tussen de 74,9 en 71,7 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een vrij compleet skelet met schedel. Het achterdeel van het skelet, achterpoten, de staart op acht wervels van de punt na en het bekken, lag in verband. Het voorste deel was verspreid over een kleine oppervlakte. Vermoedelijk was het achterste deel snel door sediment bedekt en is de rest door stromend water verplaatst. Het schedeldak, de achterste onderkaken, schouderbladen, het rechteropperarmbeen en de schaambeenderen ontbreken. De pantserplaten zijn gedeeltelijk bewaard. Het was het meest volledige ankylosaurische skelet dat tot 2021 in Zuid-Amerika was aangetroffen. Het betreft een volwassen individu.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Stegouros is een zeer kleine ankylosauriër, waarvan de lichaamslengte op honderdtachtig tot tweehonderd centimeter geschat werd wat wijst op een gewicht tegen de honderd kilogram.
  
  Als strikt onderscheidend werd alleen de staart beschouwd. Anders dan bij alle andere bekende Ankylosauria is de staart kort met niet meer dan zesentwintig staartwervels waarvan de laatste twaalf bedekt worden door zeven paar grote osteodermen waarvan weer de laatste vijf vergroeid zijn tot een platte gezamenlijke structuur.
  
  Stegouros verschilt van de nauwe verwant Antarctopelta door de kleinere lichaamsomvang, het relatief grotere ruggenmergkanaal, de langere dorsoacrale wervels, hogere en smallere wervellichamen van de sacrale wervels, de afwezigheid van verbeende pezen op de staart, tanden met zes vertandingen op de voorrand in plaats van zeven of acht, en cingula, verdikte tandbases, zonder verticale groeven. Stegouros verschilt van Kunbarrasaurus door een kromme in plaats van ellepijp en spaakbeen en een tak van het bovenkaaksbeen richting traanbeen die smaller is en naar achteren helt.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  Vermoedelijk is de kop vrij groot. De praemaxillae van de voorste snuit zijn tandeloos, kort, hoog en smal. Het voorste verhemelte waaraan ze bijdragen, is hoog. De bovenkaaksbeenderen lopen naadloos over in de plaatvormige traanbeenderen die naar achteren hellen. De bovenkaaksbeenderen hebben interne takken die een secundair verhemelte vormen. De tandrij begint iets vóór het traanbeen en loopt door tot onder de oogkas. De hele bovenkant van de oogkas wordt gevormd door vergroeide supraoccipitalia die een doorlopende verdikte overkapping vormen. Net als bij Kunbarrasaurus zijn de achterste delen van de schedel niet versmolten zodat de beennaden zichtbaar blijven. Deze delen zijn wel ruw met putjes zodat opliggende beenpaten of hoornplaten vermoedelijk aanwezig waren. In de zijdelingse hersenpan is het basisfenoïde kort, korter dan het basioccipitale van het onderste achterhoofd.
  
  Onderkaken
  Bij de onderkaken ie het centrale predentarium, de beenkern van de ondersnavel, kort en hoog met dunne bovenste takken die langer zijn dan de onderste takken. Het dentarium of os dentale is golvend in zijaanzicht. De tandrij is naar binnen gebogen, zodat de tandrijen van de onderkaken samen in bovenaanzicht een zandlopervorm hebben. Het dentarium draagt veertien tanden, waarvan het fossiel sommige bewaart. 
  
  De dentaire tanden zijn bladvormig en hoog. De tanden zijn asymmetrisch in buitenaanzicht. Ze hebben een bol cingulum dat naar boven uitloopt in richels met een versmald middenstuk die eindigen in vertandingen. Het cingulum is asymmetrisch: horizontaal van buiten bezien, maar een boog van binnen bezien die iets schuin staat naar de voorzijde toe.
  
  Postcrania
  
  De halswervels zijn kort, inclusief de draaier die een opvallend tandvormig uitsteeksel heeft. Hun wervellichamen zijn breder dan lang, een typisch ankylosaurisch kenmerk, maar ze hebben uitgeholde zijkanten als bij Stegosauria. Naar achteren in de wervelkolom gaan de zijuitsteeksels steiler omhoog staan, tot 60° op de achterste rug. De ruggenwervels hebben hoge wervelbogen waarbij zowel de voetstukken als de doornuitsteeksels een forse lengte bereiken. De voorste gewrichtsuitsteeksels hebben een U-vorm in bovenaanzicht. Het heiligbeen telt vier echte sacrale wervels en een voorste staaf van twee ingevangen dorsosacralen die het darmbeen met korte ribben wel raken, maar er niet mee vergroeid zijn. Achteraan ontbreken caudosacralen, een basaal kenmerk gedeeld met Antarctopelta.
  
  Van de staartbasis zijn dertien "losse" wervels bewaard. In het "staartwapen" liggen vooraan vijf wervels omsloten. Na de achttiende wervel ontbreken alle wervels: slechts de holte van het achterste staartwapen geeft een aanwijzing hoeveel er verder waren. De beschrijvers schatten het maximale aantal hiervan op acht wat zou impliceren dat er maar zesentwintig staartwervels waren; het laagste aantal in de hele Thyreophora was tot 2021 vijfendertig, bij Scelidosaurus. De wervels van de staart zijn amfiplat tot platycoel, aan beide zijden plat of aan de achterzijde iets hol. De zijuitsteeksels zijn lang, tweemaal langer dan de doornuitsteeksels, en zijn nog aanwezig tot aan het staartwapen. Bij de zevende tot en met twaalfde wervels zijn de doornuitsteeksels bovenaan wat verdikt en korter dan de wervelbogen. Achter de twaalfde wervel, hebben de onderzijden een lengtegroeve en zijn even lang als breed maar zeer laag. De binnenholte van het staartwapen is overeenkomstig afgeplat. Bij de vijftiende tot en met achttiende wervel, die in het wapen liggen, toont een CAT-scan dat de voorste gewrichtsuitsteeksels kort zijn terwijl de achterste gewrichtsuitsteeksels over de achterliggende wervel reiken, aan de binnenzijden met elkaar vergroeid tot een structuur die in bovenaanzicht een wig vormt, een overeenkomende V-vormige ruimte tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterliggende wervel vullend. Dit systeem moet de staartpunt verstijfd hebben. Daarvoor worden echter geen verbeende pezen gebruikt als bij de Ankylosauridae want die ontbreken geheel. Bij Antarctopelta zijn ook afgeplatte wervels gevonden wat suggereert dat bij die soort een gelijkend staartwapen aanwezig was.
  
  De schouderbladen zijn niet aangetroffen. De ravenbeksbeenderen zijn niet met de schouderbladen vergroeid. De borstbeenderen hebben lange zijdelingse buisvormige takken aan de achterkant. 
  
  Het opperarmbeen heeft een slanke schacht, een basaal kenmerk. De uiteinden zijn echter krachtig overdwars verbreed, vooral in de onderste beenstijlen die naar de gewrichtsknobbels toelopen, en er is een goed ontwikkelde deltopectorale kam die naar voren uitsteekt. Aan de buitenste achterrand van het opperarmbeen loopt een opvallende richel naar beneden met een klein bultje aan het bovenste gein, in dezelfde positie waarop bij Stegosauria de bult voor de aanhechting van de musculus triceps bracchii ligt. Het spaakbeen is slank, maar de ellepijp is robuust en bovenaan verbreed met een goed ontwikkelde processus olecrani, een bovenste uitsteeksel om de elleboog te buigen. In de pols was vermoedelijk een ulnare aanwezig; daarop wijst de vondst in de linkerpols van een klein U-vormig element dat verbonden is met het bovenvlak van het vijfde middenhandsbeen. De handklauwen zijn hoefvormig, niet spits. De tweede vinger is gereduceerd tot twee kootjes zoals bij de Stegosauria. De tweede vinger eindigt in een stomp schijfvormig kootje dat stomp is en vermoedelijk helemaal geen klauw meer droeg. Meer van zulke schijfvormige kootjes zijn bij beide handen los aangetroffen wat suggereert dat hetzelfde gold voor de derde, vierde en vijfde vinger.
  
  In het bekken heeft het horizontale darmbeen een zeer lang en laag voorblad. Dat buigt sterk naar voren en bezijden uit, kennelijk om en brede buikholte te ondersteunen. De rest van het darmbeen lijkt sterk op dat van de Stegosauria. De positie en vorm van de horizontale zijrichel boven het heupgewricht, halfcirkelvormig namelijk, en de vorm van het achterblad suggereren dat dit laatste gedurende de groei naar binnen draaide. Het zitbeen is lang en mist een uitsteeksel op de voorrand. De zitbeenderen zijn aan de onderzijden niet met elkaar vergroeid. Het zitbeen loopt naar onderen taps toe met halverwege een kleine knik naar voren. Niets van de schaambeenderen is gevonden.
  
  De dijbeenderen zijn maar iets langer dan de scheenbeenderen. Daarin staat Stegouros dichter bij rennende voorouders die een duidelijk korter dijbeen hadden. Latere Ankylosauria hebben typisch erg korte onderbenen. Het dijbeen is wel recht en niet krom als bij rennende vormen. De vierde trochanter, het uitsteeksel op de achterste dijbeenschacht dat diende voor de aanhechting van de retractorspier van de staart, is klein en heeft de vorm van een verticale richel. De trochanter minor is met de beenstijl van de trochanter major vergroeid.
  
  Net als bij rennende vormen zijn de voeten vrij smal. Het derde en vierde middenvoetsbeen hebben bovenaan lange contactvlakken. Dat duidt erop dat de middenvoet niet gespreid was om het gewicht te dragen, zoals bij de meeste Ankylosauria en Stegosauria wel het geval is. Het aantal teenkootjes is niet gereduceerd. Bij de derde en vierde teen echter heeft het uiterste kootje niet de vorm van een klauw, maar is een platte schijf. Die klauwen die er wel zijn, hebben de vorm van hoeven.
  
  Osteodermen
  
  Osteodermen van de kop zijn niet aangetroffen. Het kan zijn dat die bij Stegouros niet verbeenden of dat het individu van het holotype niet oud genoeg was om een verbening voltooid te hebben.
  
  Bij de tweede halswervel, de draaier, is een platte beenplaat aangetroffen met een lengte van negentien millimeter. Verder zijn er geen grote elementen van de nek, zoals halsbergen, aangetroffen. Er zijn acht middelgrote platen aangetroffen, ovaal en gekield met een lengte van vier tot vijf centimeter. Van sommige andere Ankylosauria is bekend dat zulke osteodermen de flanken beschermden. De acht beenplaten lagen niet in duidelijke associatie met enig skeletelement behalve een die direct naast een wervelboog van een ruggenwervel lag. Het geringe aantal van zulke beenplaten is wellicht een aanwijzing dat de romp niet heel zwaar bepantserd was. Bij de linkerhand lag een opeenhoping van vier kleinere osteodermen, vijftien tot twintig millimeter in doorsnee, met spitsere kielen. Op de bovenste rechterellepijp ligt een kleine ronde beenplaat, gekield met een hol ondervlak, naast een platte driehoekige osteoderm. Aan de buitenzijde van de voeten werden gekielde osteodermen aangetroffen, drie bij de linkervoet en twee bij de rechtervoet.
  
  Tussen het darmbeen en de doornuitsteeksels van het heiligbeen ligt een doorlopende dunne laag verbeend huidpantser bedekt met adergroeven en putjes. Dit wijst op de aanwezigheid van een soort heupschild zoals bij Nodosauridae. Een verschil is dat het niet bestaat uit vergroeide ossicula.
  
  Op de basis van de staart zijn twee paar kleine kegelvormige osteodermen aanwezig met spitse kielen en holle ondervlakken. Zeer afwijkend is het zogenaamde "staartwapen". Ankylosauriden hebben typisch een staartknots, maar het wapen van Stegouros heeft een heel aparte bouw, een type vertegenwoordigend dat nog niet van Ankylosauria bekend was. Het werd door de beschrijvers vergeleken met de maquahuitl, de strijdknots van de Azteken. Het wapen bestaat uit zeven paar afgeplatte osteodermen die een langwerpige structuur vormen die het uiteinde van de staart bedekt. Het eerste paar heeft scherpe kielen waarvan de punten naar achteren en bezijden gericht zijn. Hun bovenvlakken zijn afgezien daarvan meer afgevlakt terwijl de onderkanten meer kegelvormig gekromd zijn. De binnenzijden, naar de staartwervel gericht, zijn sterk uitgehold. Op hun onderzijden zijn twee paar kleinere kegelvormige osteodermen vergroeid, lijkend op die van de staartbasis, waarvan een paar schuin naar achteren wijst en het andere schuin naar bezijden en beneden. Het volgende paar is groter en bedekt twee hele wervels. Het is platter en mist de beenplaten aan de onderkant. Bij de volgende vijf paar is de bouw gelijkend doch deze zijn met hun voorranden en achterranden aan elkaar vergroeid tot één geheel. Ze zijn nog wel apart herkenbaar als vijfhoekige platen met spitse punten. Helemaal op het eind bedekt deze structuur ook de onderzijde van de wervels. Het vijfde, zesde en zevende paar nemen geleidelijk in grootte af. Op de uiterste staartpunt bevindt zich nog een achtste paar van kleine knopvormige osteodermen.
  
  Rond alle skeletelementen werden talrijke ossicula aangetroffen in de vorm van ronde schijfjes van vier tot vijf millimeter doorsnede. Ze zijn afgeplat tot een oblate sferoïde met een haast vierkant profiel. De buitenzijden zijn bedekt met talrijke putjes, wat wijst op een dikke hoornlaag. Op de onderzijden liggen haaks kruisende inkervingen voor de aanhechting van vezels die de plaatjes vermoedelijk aan de huid verbonden. Die inkervingen zijn typisch voor Parankylosauria. Zo werd een soepel pantser gevormd.
  
  Fylogenie
  
  Stegouros werd in 2021 in de Ankylosauria geplaatst, in een basale positie in een klade Parankylosauria met Kunbarrasaurus en Antarctopelta. Stegouros is basaal van vorm met zijn slanke ledematen en heeft maar een klein aantal synapomorfieën van de Ankylosauria: de tandrijen van de onderkaken zijn naar binnen gebogen, de tandrijen van de bovenkaken zijn sterk ingesprongen, het bovenkaaksbeen heeft een interne vleugel en de halswervels zijn kort. Daarbij zijn er veel overeenkomsten met de Stegosauria. Desalniettemin viel hij in vijf uitgevoerde analyses niet in die groep uit, maar in de Ankylosauria.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Stegouros in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2021.
  
  Levenswijze
  
  Stegouros at vermoedelijk bodemplanten die met de kleine tanden verknipt werden en in de brede buikholte verder verteerd.
  
  Het pantser diende als passieve bescherming tegen roofsauriërs. Met zijn slanke ledematen kon Stegouros vermoedelijk er aardig de vaart inzetten om te vluchten. Voor een actieve verdediging diende de macuahuitl. Anders dan de strijdknots van ankylosauriden was dit staartwapen niet in staat botten te verbrijzelen. Stegouros zou überhaupt te klein geweest zijn om daarvoor de nodige bewegingsenergie op te wekken. De platte vorm met punten, naar de staartpunt taps toelopend, was geoptimaliseerd om aanvallers lange snijwonden toe te brengen als met een zwaard. De punten lagen precies op een rij en waren wat naar achteren gericht zodat een snijrand benaderd werd en er weinig gevaar was dat het wapen in de vijand bleef haken. Zo'n orgaan kon ook gebruikt worden om te dreigen of imponeren. Daartoe kan het ook een felle kleur of opvallend patroon gehad hebben.
  
  Literatuur
  Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo; Botelho, Joao; Palma-Liberona, José; Gutstein, Carolina; Fernández, Roy; Ortiz, Hector; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara e.a., 2021, "Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile". Nature
  
  Ankylosauria