title: Roodwieren
text: Roodwieren of roodalgen (wetenschappelijke naam: Rhodophyta, van Grieks: ῥόδον = roze; φυτόν = plant) zijn een belangrijke groep algen, waarvan meer dan 5000 soorten bekend zijn. De meeste roodwieren zijn meercellige organismen en leven in de zee, waaronder bepaalde groepen zeewier. Door het gebruik van het pigment r-fycoërytrine bij de fotosynthese zijn roodwieren rossig gekleurd.
  
  Roodwieren leven voornamelijk in de littorale zone van de zee, maar sommige soorten komen ook in zoet water of op vochtige plekken op het land voor. De oudste fossielen van roodwieren zijn ongeveer 1400 miljoen jaar oud, waarmee het een van de oudste groepen algen is.
  
  Eigenschappen
  
  Pigmenten en fotosynthese
  Roodwieren zijn voornamelijk autotrofe organismen, die fotosynthese voor hun energiebehoefte gebruiken. Ze bezitten fotosynthetisch actieve plastiden (in roodwieren worden dit rhodoplasten genoemd), die chorofyl-a en carotinoïde bevatten, maar geen chlorofyl-b. De thylakoïden liggen in de cellen niet in stapels maar op vergelijkbare afstanden naast elkaar geordend. Op de thylakoïden zitten 30 tot 40 nm grote, min of meer ronde structuren, die fycobilisomen genoemd worden. Deze bevatten pigmenten die bij de fotosynthese helpen licht op te vangen. Onder deze pigmenten zijn in water oplosbare fycobiliproteïnen, fycoërytrine, allofycocyanine, fycocyanine of fycocyanide. Chlorofyl-a is een groen pigment, r-fycocyanide is blauw en carotinoïde oranje. Omdat fycoërythrine overheerst hebben de meeste roodwieren een rode kleur. Fycoërythrine is echter instabiel bij hoge lichtintensiteit, zodat veel aan de oppervlakte levende soorten roodwieren er niet rood uitzien.
  
  Specifiek voor roodwieren is de productie van amylopectine en floridoside als voedselreserve. Dit wordt niet, zoals planten met zetmelen doen binnenin, maar aan het oppervlak van de plastiden (in het cytosol) opgeslagen.
  
  Celbouw
  Roodwieren hebben eukaryotische cellen met een karakteristieke opbouw van de celwanden, de thalus en de plastiden met pyrenoïde. De cellen hebben geen flagella of centriolen.
  
  De celwand is dubbel, waarbij de buitenlaag meestal van pectinezuren gemaakt is, waar agaragar of carrageen uit kan worden gewonnen. De binnenste laag bestaat voornamelijk uit cellulose.
  
  Bij roodwieren is de cytokinese, die op de mitose volgt, incompleet, zodat er een gaatje in de afscheiding tussen twee nieuwe cellen overblijft. Vlak nadat de afscheiding gevormd is, wordt het cytoplasma van de twee cellen echter gescheiden door de vorming van een "plug", die de verbinding opvult. Verbindingen tussen cellen die dezelfde oudercel hebben worden primaire verbindingen genoemd. De meeste cellen in roodwieren hebben twee primaire opgevulde verbindingen, vanwege de apische manier van groei. Er zijn ook verbindingen tussen cellen die geen gemeenschappelijke oudercel hebben, deze worden secundaire verbindingen genoemd. Ze worden gevormd wanneer bij een ongelijke celdeling een dochtercel met een eigen kern ontstaat, die vervolgens fuseert met een aanliggende cel. Dit type verbindingen vormt bij de orde Ceramiales karakteristieke patronen.
  
  Levenscyclus en voortplanting
  
  Roodwieren zijn organismen met een trigenetische levenscyclus, wat betekent dat er een afwisseling is van drie verschillende generaties. In de haplofase is er een generatie, in diplofase zijn er twee generaties.
  
  Een trigenetische levenscyclus komt, in een andere vorm, ook voor bij sommige schimmels: bij de ascomyceten en bij de basidiomyceten.
  
  De carposporen zaaien zich uit tot ongeslachtelijke tetrasporofyt individuen, die door meiose een tweede type spore produceren. Dit type sporen worden tetrasporen of meiosporen genoemd. Uit deze sporen groeien, na uitzaaiing, geslachtelijke gametofyt individuen. Tetrasporofyt individuen maken echter ook carposoren aan, die tot een kopie van de ouder uitgroeien (ongeslachtelijke voortplanting).
  
  Carposporofyt 
  De carposporofyt ontstaat na de bevruchting uit een zygote, de eerste diploïde generatie. In carposporofytfase is een roodwier onvruchtbaar en leeft, vaak ingekapseld, op de ouder. De carposporyt wordt bij veel soorten door de gametofyt-ouder beschermd met het 'cytocarp' (een omhulsel).
  
  Door de ouder wordt de stof spermine aangemaakt, die de aanmaak van carposporen stimuleert. De carposporen zijn de eveneens diploïde  mitosporen, omdat ze gevormd worden door normale mitotische celdelingen.
  
  Tetrasporofyt 
  Uit de uitgezaaide carposporen groeit de diploïde tetrasporofytgeneratie. De tetrasporofytgeneratie is de best ontwikkelde generatie, waarin door meiose (tetra-)sporen gemaakt worden, die zich ook uitzaaien.
  
  Gametofyt 
  De tetraspore-uitzaaiingen zijn geslachtelijk (gametofytgeneratie) en produceren zaad- of eicellen.
  
  In de gametofytgeneratie worden (haploïde) gameten (zaadcellen) geproduceerd en vindt seksuele voortplanting plaats.
  
  Het vrouwelijk geslachtsorgaan van roodwieren in de gametofyt fase is een langgerekte cel die carpogonium genoemd wordt, vergelijkbaar met een gametangium bij planten. Het carpogonium heeft een langgerekt ontvangstorgaan, dat trichogyn genoemd wordt.
  
  Roodwieren hebben geen beweeglijke gameten, zodat de verplaatsing van sporen en zaadcellen door de stroming van het water moet gebeuren. De bevruchting vindt plaats als een zaadcel het trichogyn bereikt. Een trygogyn blijft groeien tot het met een zaadcel in aanraking komt. Na de bevruchting zal de celwand aan de basis van het trichogyn dikker groeien zodat het van de rest van het carpogonium wordt afgescheiden en geen verdere zaadcellen meer kunnen worden toegelaten.
  
  Wanneer een zaadcel het trichogyn bereikt, zal een opening ontstaan waardoor de inhoud van de zaadcel in het carpogonium kan stromen en de eicel bevrucht kan worden. De mannelijke celkern splitst zich, waarop een van de twee helften met de kern van het carpogonium versmelt.
  
  Ecologie 
  Bepaalde soorten roodwieren verzamelen calciumcarbonaat en zorgen voor de opeenhoping van kalkkorsten in de zee. Ze zijn daarmee belangrijke rifbouwers. In ondiep zeewater kunnen bepaalde soorten roodwieren in kelpwouden een belangrijke ecologische rol spelen als voedsel en schuilplek voor veel soorten vissen en ongewervelden.
  
  Sommige soorten leven in zoet water (ze zijn limnisch). Zo kunnen kikkerdrilwier (Batrachospermum moniliforme) en Rhodochorton in beken, sloten of meren aangetroffen worden. Het kunnen ook ongewenste bewoners van aquaria zijn. Sommige eencellige soorten komen op vochtige plekken op het land voor.
  
  Sommige soorten roodwieren gedijen in extreme omstandigheden, ze zijn extremofiel. Zo is voor de kust van de Bahama's een kalkkorsten-bouwende roodwier gevonden die op 268 m diepte overleeft. De lichtintensiteit is op die diepte nog maar 0,001% van de intensiteit aan de oppervlakte, maar dankzij het rode pigment fycoërythrine kunnen roodwieren licht met extreem lange golflengten opnemen, dat op zulke grote diepte nog doordringt. Een ander voorbeeld is Galdieria sulphuraria, een roodwier die in vulkanische zwavelbronnen leeft, bij extreem lage pH, hoge temperatuur en de aanwezigheid van diverse giftige metalen. Deze soort is heterotroof en leeft binnenin gesteente (endoliet). Met behulp van eiwitten in de celwand sluist deze soort suikers de cel binnen, die voor de energiewinning gebruikt worden.
  
  Classificatie
  
  Taxonomie en cladistiek
  De roodwieren vallen in de taxonomie in de supergroep van de Archaeplastida, een grote groep waarin ook de Glaucophyta (een groep zoetwateralgen) en de Viridiplantae (een clade die de landplanten en groenalgen bevat) vallen. Sommige taxonomen beschouwen alle Archaeplastida als planten, zodat volgens hen de roodwieren ook tot het plantenrijk behoren. Onderstaand cladogram geeft de verwantschappen tussen de verschillende groepen aan:
  
  Traditioneel worden de roodwieren in twee onderklassen verdeeld: de Florideophycidae en de Bangiophycidae. Door het moleculair-genetisch onderzoek is inmiddels duidelijk geworden dat de complexere Florideophycidae een monofyletische groep zijn binnen de Bangiophycidae, met als zustergroep de Bangiales. Sommige taxonomen gaan sindsdien uit van een enkele klasse Rhodophyceae (in feite een nieuwe naam voor de Bangiophycidae), in andere indelingen is sprake van tot zeven verschillende klassen. Over de precieze indeling binnen de Archaeplastida is duidelijk nog geen overeenstemming voor taxa hoger dan orden.
  
  De roodwieren kunnen als volgt worden ingedeeld:
  
   Stam Rhodophyta 
   Onderstam Rhodellophytina
    Klasse Rhodellophyceae
   
   Orde Rhodelliales (Porphyridiales 1 in Saunders and Hommersand 2004.)
   Orde Stylonematales (Porphyridiales 2 in Saunders and Hommersand 2004.)
    Orde Porphyridiales (Porphyridiales 3 in Saunders and Hommersand 2004.)
   Onderstam Metarhodophytina
    Klasse Comspopogonophyceae
   
   Orde Compsopogonales
   Orde Erthropeltidales
    Orde Rhodochaetales
    Onderstam Eurhophytina
   Klasse Bangiophyceae
   
    Orde Bangiales
    Klasse Florideophyceae
   Onderklasse Hildenbrandiophycidae
    Orde Hildenbrandiales
   Onderklasse Nemaliophycidae
   Orde Nemaliales
   Orde Acrochaetiales
   Orde Balbianiales
   Orde Balliales
   Orde Batrachospermales
   Orde Colaconematales
   Orde Corallinales
   Orde Palmeriales
   Orde Rhodogorgonales
    Orde Thoreales
   Onderklasse Ahnfeldtophycidae
   Orde Ahnfeltiales
    Orde Pihiellales
    Onderklasse Rhodymeniophycidae
   Orde Rhodymeniale
   Orde Bonnemaisoniales
   Orde Ceramiales
   Orde Gelidiales
   Orde Gigartinales
   Orde Gracilariales
   Orde Halymeniales
   Orde Nemastomatales
   Orde Plocamiales
    Orde Rhodymeniales
  
  Evolutie
  Volgens de endosymbiontentheorie stammen alle Archaeplastida af van een endosymbiose tussen een eukaryoot en een blauwalg, die ongeveer 1600 miljoen jaar geleden moet hebben plaatsgevonden. De blauwalg bleef binnenin de eukaryoot voor fotosynthese zorgen en vormde zodoende de eerste chloroplast.
  
  De oudste fossiele roodwieren zijn 1200 miljoen jaar oude fossielen van de meercellige soort Bangiomorpha pubescens. Deze fossielen werden gevonden in het noordoosten van Canada en zijn tegelijkertijd de oudste fossielen van eukaryoten die aan een modern taxon toegeschreven kunnen worden: ze lijken sterk op het moderne geslacht Bangia.
  
  De oudste zekere rifbouwende roodwieren, de solenoporen, komen uit het Cambrium. Daarnaast zijn fossielen van mogelijk rifbouwende roodwieren ontdekt uit het Neoproterozoïcum. Andere groepen rifbouwende roodwieren nemen deze rol later over maar vanaf het Paleozoïcum is de groep prominent vertegenwoordigd in het fossielarchief.
  
  Menselijk gebruik 
  
  Roodwieren zijn gemakkelijk te kweken en zijn rijk aan vitaminen en eiwitten. Een groot aantal soorten roodwieren wordt dan ook gegeten, zoals bijvoorbeeld dulse (Palmaria palmata) of purperwier of nori (Porphyra umbilicalis). Dulse wordt in Rusland zelfs gebruikt om een alcoholische drank van te maken. In Azië, met name in Japan, worden roodwieren geconsumeerd als voedsel, door ze bijvoorbeeld als nori in soep mee te koken, of om sushi heen te wikkelen, of verwerkt tot kanten-gelei (Gigartina, Gracilaria) en gebruikt in wagashi (Japanse zoetwaren). Iers mos (Chondrus crispus) wordt in pudding en hoesttabletten gebruikt. De alg Dilsea carnosa wordt gebruikt als vleesvervanger.
  
  Roodwieren worden daarnaast gekweekt als grondstof voor natuurlijke pigmenten, voor agaragar en voor carrageen. Agaragar en carrageen worden in voedingsmiddelen en cosmetica gebruikt. Voor de winning van agaragar wordt meestal de soort Gelidium amansii gebruikt, maar ook wel Iers mos.
  
  Gemineraliseerde afzettingen worden in gemalen vorm als algenkalk in de tuinbouw gebruikt. Algenkalk kan ook als voedingsstof gebruikt worden, voornamelijk om voedsel te verrijken in calcium en magnesium.
  
  Zie ook
   bruinalgen
   groenalgen
   blauwalgen, dit zijn bacteriën, dus prokaryoten, die in staat zijn tot fotosynthese