title: Trichoderma
text: Trichoderma is de anamorfe vorm van een geslacht van schimmels dat behoort tot de orde Hypocreales van de ascomyceten. Van de meeste soorten is alleen de anamorfe vorm bekend. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea. Deze draadvormige schimmels komen bijna in alle grondsoorten, planten, rottende plantenresten en in hout voor. De teleomorfe vormen komen voornamelijk in hout voor. Vele soorten zijn opportunistische, niet ziekmakende (avirulente) plantensymbionten. 
  Verscheidene Trichoderma-soorten gaan een mutualistische, endofytische relatie met verscheidene plantensoorten aan. De genomen van verscheidene Trichoderma-soorten zijn gesequencet en gepubliceerd door de JGI. Het genoom is 30–40 Mb groot en er zijn ongeveer 12.000 genen geïdentificeerd.
  
  Door de concurrentie met andere micro-organismen worden verscheidene stammen van Trichoderma-soorten als antagonist bij de biologische bestrijding van ziekteverwekkende schimmels gebruikt. Zo worden bepaalde Trichoderma harzianum stammen gebruikt als een fungicide bij de bestrijding van Botrytis, Fusarium en Penicillium sp.. Conidiën van deze schimmel worden op de bladeren gesproeid en kunnen verder gebruikt worden ter onderdrukking van ziekteverwekkende schimmels op zaad en in de grond.
  
  Trichoderma aggressivum is daarentegen een soort die veel schade kan veroorzaken bij de teelt van champignons doordat het de groei van Agaricus bisporus remt. Ook de teelt van shiitake (Lentinula edodes) en gewone oesterzwam (Pleurotus ostreatus) ondervindt schade van deze schimmel. Trichoderma viride is de veroorzaker van rot bij ui en een stam van Trichoderma viride veroorzaakt sterfte bij zaailingen van zwarte den
  
  Beschrijving 
  Op voedingsbodem groeien deze schimmels het beste bij 25−30 °C, maar sommige soorten kunnen ook nog bij 45 °C groeien. De kolonies zijn op een voedingsbodem van bijvoorbeeld maismeel dextrose agar (CMD) in het begin transparant of wit op een rijkere voedingsbodem, zoals aardappel dextrose agar (PDA). De groene, gele of witte conidiën worden binnen een week gevormd in compacte of losse plukjes. Op PDA wordt vaak een geel pigment in de voedingsbodem afgescheiden. Sommige soorten produceren een zoete of kokosachtige geur.
  
  De conidioforen zijn sterk vertakt en worden vaak gevormd in concentrische ringen of ontstaan langs de weinig voorkomende in de lucht staande hyfen. Ze kunnen in losjes of compacte plukjes staan. Vele hoofdtakken hebben weer zijtakken. Alle vertakkingen staan onder een hoek van 90°. De vertakte conidioforen hebben vaak een piramidale vorm. Op de top van de conidioforen staan fialiden. Bij sommige soorten, zoals Trichoderma polysporum, eindigen de hoofdvertakkingen in lange verlengingen. De hoofdas kan dezelfde breedte hebben als de voet van de fialide of veel breder zijn.
  
  De fialiden zijn meestal in het midden verbreed, maar kunnen ook cilindervormig of meer of minder rond zijn. Ze kunnen dicht bij elkaar op een brede hoofdas staan, zoals bij T. polysporum en T. hamatum, of alleenstaand, zoals bij T. longibrachiatum.
  
  Op de conidioforen worden de conidia gevormd. Bij sommige soorten zitten ze in een druppel of in een groene of gele vloeistof, zoals bij T. virens en T. flavofuscum). De conidia van de meeste soorten zijn ellipsvormig, 3–5 × 2–4 µm (L/B = > 1,3); ronde conidia (L/W < 1,3) zijn zeldzaam. De conidia hebben meestal een gladde wand, maar enkele soorten hebben conidia met kleine uitgroeiingen of kleine wratten op de wand.
  
  Chlamydosporen kunnen bij alle soorten gevormd worden, maar niet alle soorten vormen binnen 10 dagen chlamydosporen op een CMD-voedingsbodem. De chlamydosporen zijn meestal eencellig, min of meer rond en worden meestal aan de toppen van de hyfen gevormd. Ze kunnen echter ook in de hyfen (intercalair) gevormd worden. Bij sommige soorten zijn ze meercellig, zoals bij T. stromaticum.
  
  Teleomorf 
  Bij de geslachtelijke fase (teleomorfe fase) worden licht- tot donkerbruine, gele of oranje, vlezige stromata gevormd. Ze zijn schijf- tot kussenvormig en kunnen bij sommige soorten grote oppervlakken bedekken. Stromata van sommige soorten zijn knuppelvormig of kegelvormig, zogenaamde podostroma. De perithecia liggen volledig ingezonken. De tweecellige, gladde ascosporen zijn doorzichtig of groen en doordat de tussenwand al snel oplost zitten er in het sporenzakje 16 ascosporecellen.
  
  Synanamorf 
  Sommige soorten zijn synanamorf, dat wil zeggen dat er naast een holomorfe vorm ook anamorfe en teleomorfe vormen bestaan. Bij deze soorten zijn de conidioforen verticaal vertakt en zit het conidium aan de top van de fialide in een groene vloeistofdruppel.
  
  Medicinaal gebruik 
  Cyclosporine A (CsA), een calcineurine remmer, wordt geproduceerd door Trichoderma polysporum
  
  Industrieel gebruik 
  Trichoderma-soorten produceren veel verschillende enzymen. Bepaalde stammen worden gekweekt in voedingsoplossingen voor de productie van bepaalde enzymen:
   Trichoderma reesei wordt gebruikt voor de productie van cellulase en hemicellulase
   Trichoderma longibrachiatum wordt gebruikt voor de productie van xylanase
   Trichoderma harzianum wordt gebruikt voor de productie van chitinase.
  
  Soorten 
  Volgens Index Fungorum bevat het geslacht 437 soorten (peildatum april 2023). De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea.
  
  Hypocreaceae
  Schimmelgeslacht