title: Foraminacephale
text: Foraminacephale brevis is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Pachycephalosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1901 groef Lawrence Morris Lambe bij de Berry Creek east-vindplaats in Alberta een aantal schedels op van pachycephalosauriërs. In 1902 werd de vondst door hem gemeld in de wetenschappelijke literatuur.
  
  In 1918 benoemde hij een van de schedels, holotype NMC 1423, als een nieuwe soort van Stegoceras: Stegoceras brevis. De soortaanduiding betekent "de korte". Het was gevonden in een laag van de Dinosaur Park Formation die dateert uit het Campanien. Het bestond uit een frontoparietale van een jong dier, een verdikt schedeldak gevormd door de voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen. Hetzelfde jaar emendeerde hij de naam naar Stegoceras breve, de soortaanduiding onzijdig makend. Lambe wees verschillende plesiotypen aan: NMC 121: een stuk frontoparietale; NMC 193: een stuk frontoparietale van een jong dier; NMC 194: een voorste frontoparietale van een jong dier; en NMC 8819: een stuk frontoparietale van een jong dier.
  
  In 1930 werd de soort door Oliver Perry Hay hernoemd tot Troodon brevis omdat Charles Whitney Gilmore ten onrechte geconcludeerd had dat Troodon prioriteit had ten opzichte van Stegoceras.
  
  In 1943 stelde Barnum Brown dat Troodon brevis het wijfje was van Troodon validus. In 1945 erkende Charles Mortram Sternberg de geldigheid van Stegoceras en stelde dat Stegoceras breve een aparte soort was, niet het vrouwtje van Stegoceras validum. Desalniettemin ontwikkelde zich in de jaren tachtig een consensus dat beide soorten identiek waren, voornamelijk omdat ze uit dezelfde lagen komen.
  
  In 2000 echter stelde Robert Sullivan dat Stegoceras breve wel degelijk te onderscheiden viel van Stegoceras validum en wel zo sterk dat hij de soort overhevelde naar het Aziatische geslacht Prenocephale, als een Prenocephale brevis. Dit bleek controversieel. Sullivan wees verschillende schedels an P. brevis toe. In 2010 hernoemde Nicholas Longrich de soort tot Sphaerotholus brevis.
  
  In 2011 concludeerde Ryan Schott in zijn proefschrift dat er een apart geslacht moest worden benoemd: Foraminacephale. De geslachtsnaam verwijst naar de doorboringen, foramina in het Latijn, van het schedeldak en combineert die met het Oudgrieks kephalè, "hoofd", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van pachycephalosauriërs. Dit bleef voorlopig een ongeldige nomen ex dissertatione.
  
  In 2016 benoemde Schott samen met David Evans geldig het geslacht Foraminacephale. De typesoort blijft Stegoceras brevis, de combinatio nova is Foraminacephale brevis.
  
  Schott wees nog eens extra materiaal toe waaronder elementen die aan het frontoparietale grenzen. Het betreft de specimina CMN 12351: een wandbeen; onder voorbehoud TMP P70.10.2: een stuk frontoparietale met eraan vast een stuk squamosum, een postorbitale en de achterste supraorbitalia; TMP 1985.043.0061: een wandbeen; TMP 1986.077.0085: een postorbitale; TMP 1987.050.0029: een frontoparietale; TMP 1992.036.1125: een postorbitale en UALVP 49440: een squamosum. Al deze specimina komen weer uit de Dinosaur Park Formation. Wel wordt er een in 2015 gevonden specimen vermeld, TMP 2015.044.0041, dat uit de onderliggende Oldmanformatie zou stammen en gevonden was in een aparte locatie bij Onefour. De bovenste lagen van de Oldmanformatie zouden daar echter dezelfde ouderdom hebben als de Dinosaur Park Foramtion. Behalve deze schedeldelen is niets van het skelet bekend.
  
  Beschrijving
  
  De meeste exemplaren van Foraminacephale vertegenwoordigen zeer kleine individuen, met schedeldaken die hoogstens een acht centimeter lang zijn. In 2016 schatte Gregory S. Paul de lengte hiervan op anderhalve meter, het gewicht op tien kilogram. Specimen TMP 87.50.29 is echter veel groter en volgens Schott een volwassen dier met een schedelkoepel die een twaalf centimeter lang is. Dat zou wijzen op een grootte gelijk aan Stegoceras validum, zo'n 2,2 meter lengte bij een gewicht van veertig kilogram.
  
  In 2016 stelden de beschrijvers twee onderscheidende kenmerken vast, autapomorfieën. De beenbalk gevormd door het squamosum is hoog en glad en draagt een hoofdrij van zes knobbels met één enkele kleine hoekknobbel daar juist onder. Het frontoparietale en aanliggende elementen zijn bedekt met kleine diepe putjes, haaks op het oppervlak staand en samen een sterk geornamenteerd beeld vormend. Foraminacephale verschilt van Stegoceras validum, Hanssuesia en Colepiocephale door een naar beneden helende achterste binnentak van het wandbeen. Van Sphaerotholus en Prenocephale verschilt Foraminacephale in twee kenmerken: opvallende groeven in het voorhoofdsbeen tussen de lob van de supraorbitalia en de bult op de basis van het neusbeen en het nog zichtbaar zijn van het bovenste slaapvenster als een spleetvormige uitholling in de onderkant van het wandbeen.
  
  De verschillen met Stegoceras validum zijn subtiel, wat verklaart waarom andere onderzoekers de soorten als identiek zien. Stegoceras validum heeft ook een kam met zes omhoogstekende knobbels maar daar is het onderliggende squamosum verruwd door een labyrint van groefjes. Bij Sphaerotholus buchholtzae is het squamosum weliswaar glad maar lager en bevindt de hoekknobbel zich meer naar beneden en buiten. Vaak wordt aangenomen dat al dergelijke structuren, die verband houden met het vastgroeien van huidverbeningen, zo variabel zijn dat er geen soorten mee onderscheiden kunnen worden. Hetzelfde geldt voor de putjes die de aanhechting moeten hebben gevormd voor een dikke hoornlaag. Dat laat de helling van het achterste wandbeen als enig duidelijke onderscheid.
  
  Fylogenie
  Ondanks het subtiele verschil met Stegoceras validum deed een kladistische analyse Foraminacephale een stuk hoger in de stamboom uitvallen, tussen Tylocephale en Amtocephale.
  
  Levenswijze
  Foraminacephale leefde in een gebied met een warm vochtig klimaat, begroeid met wouden. Het dier was een snelle tweevoetige planteneter. In de lagen van de Belly River Group waren al drie pachycephalosauriërs gevonden: Stegoceras, Hanssuesia en Colepiocephale. Onduidelijk is welke verschillende niches deze vulden dat ze naast elkaar konden bestaan.
  
  Dat Foraminacephale werkelijk een ander dier was dan Stegoceras wordt volgens de Schott ook bewezen door de afwijkende rijping van beide taxa. Verschillende zeer kleine schedeltjes zijn gevonden, van dieren die minder dan een meter lang moeten zijn geweest, die hij aan Foraminacephale toewees. Deze toonden volgens hem dat anders dan bij Stegoceras de schedelkoepel al op zeer jonge leeftijd gevormd werd en zich niet van voren naar achteren uitbreidde van de voorhoofdsbeenderen uit, maar juist van achteren naar voren, beginnend uit de wandbeenderen. Ook zou het schedeldak van Foraminacephale poreuzer zijn geweest. Een ander verschil zag hij in het eerder en volledig sluiten van de bovenste slaapvensters die al bij de kleinste exemplaren spleetvormig zijn in plaats van rond. Bij oudere individuen werd de schedelkoepel hoger en massiever, een verschijnsel dat al van andere soorten pachycephalosauriërs bekend was.
  
  Literatuur
  L.M. Lambe, 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3(2): 25-81
  L.M. Lambe, 1918, "The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria", Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada, series 3 12: 23-36
  R.M. Sullivan, 2000, "Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America", New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17: 177-190
  Schott, R.K., 2011, "'Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (M.Sc.). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. 173 pp
  Schott, R.K.; Evans, D.C., 2016, "Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada", Zoological Journal of the Linnaean Society'' doi:10.1111/zoj.12465
  
  Pachycephalosauria