Corythoraptor
Corythoraptor is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort is Corythoraptor jacobsi.

Vondst en naamgeving
In 2017 benoemden en beschreven Lü Junchang, Li Guoqing, Martin Kundrát, Yuong-Nam Lee, Sun Zhenyuan, Yoshitsugu Kobayashi, Shen Caizhi, Teng Fangfang en Liu Hanfeng de typesoort Corythoraptor jacobsi. De geslachtsnaam is een combinatie van het Oudgriekse κόρυς, genitief κόρυθος, korys, "gewelfde Korinthische helm", met het Latijn raptor, "rover", een verwijzing naar de hoge kam op de schedel en het behoren tot de Theropoda — Corythoraptor was vermoedelijk zelf niet primair een vleeseter. De soortaanduiding eert professor Louis Leo Jacobs, eens de mentor van Lü, Lee en Kobayashi.

Het holotype, JPM-2015-001, is bij het treinstation van Ganzhou gevonden in een laag van de Nanxiongformatie die dateert uit het Campanien-Maastrichtien. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel en onderkaken. Alleen de ravenbeksbeenderen en het staartuiteinde ontbreken geheel. Het ligt grotendeels in verband. Het betreft een jongvolwassen individu waarvan de groeiringen in het bot een leeftijd van acht jaar suggereren. Corythoraptor is al weer de zevende oviraptorosauriër in het gebied gevonden. Het fossiel werd geprepareerd door Zhang Y-Q.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Corythoraptor is ongeveer twee meter lang wat wijst op een gewicht van dertig kilogram.

De beschrijvers stelden een aantal onderscheidende kenmerken vast. Deze vormen een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. De lengte van de snijrand van de praemaxilla bedraagt 1 tot 1,4 maal de hoogte van de praemaxilla onder het neusgat. De voorste onderrand van de praemaxilla loopt schuin naar boven op als de onderrand van het jukbeen als het horizontale vlak genomen wordt. De uitholling rond de fenestra antorbitalis wordt vooraan begrensd door het bovenkaaksbeen. Het neusgat is veel langer dan hoog. Het onderste slaapvenster is verticaal langgerekt, horizontaal smal. De tak van de praemaxilla boven het neusgat bestaat uit twee uitsteeksels: een kort schuin naar boven en achteren gericht uitsteeksel dat de voorste bovenrand van het neusgat vormt en een lang uitsteeksel dat de voorste bovenrand van de praemaxilla uitmaakt. De schedel draagt een opvallende kam als de helm van een casuarius. De lengteas van het neusgat loopt evenwijdig aan de bovenrand van de fenestra antorbitalis. De voorste rand van het dentarium van de onderkaak is recht in zijaanzicht. De buitenste zijkant van het dentarium draagt een diepe groeve ten dele verbonden met pneumatoporen. De tweede, derde en vierde halswervel worden niet doorboord door pleurocoelen. De nek is tweemaal zo lang als de ruggengraat en iets langer dan de voorpoot inclusief hand. Het opperarmbeen heeft een weinig uitstekende deltopectorale kam die meer een boog vormt dan een rechthoek. De hand heeft 0,5 tot 0,65 maal de lengte van opperarmbeen en spaakbeen samen. De derde handklauw is minder gekromd dan de andere handklauwen. Op het dijbeen is de trochanter minor geheel versmolten met de trochanter major. Het tweede middenvoetsbeen heeft een recht onderste uiteinde terwijl dat van het vierde middenvoetsbeen daar zijwaarts van wegbuigt.

Skelet

Schedel en onderkaken

Het opvallendste kenmerk van de schedel is de zeer hoge kam. De bovenste punt daarvan ontbreekt maar de bijna verticale basisranden ervan doen vermoeden dat de oorspronkelijke hoogte aanzienlijk moet zijn geweest. Achteraan is nog net een buiging naar voren zichtbaar die erop wijst dat de punt recht boven de oogkassen gelegen is. Het breekvlak toont dat de kam zeer dun is, niet meer dan 3,5 millimeter overdwars en gevuld was met luchtholten tussen een draderig botweefsel, de trabeculae. De beenbalkjes hebben een dikte van tussen de 0,3 en 1,2 millimeter. De grootste luchtholte meet 6,6 bij 14,3 millimeter. Daar werd uit afgeleid dat de kam breekbaar of zelfs buigbaar was. De kam wordt doorboord door pneumatische openingen, de grootste onderaan de achterste zijkant. Achteraan loopt de kam door tot aan de dwarskam op het achterste schedeldak.

Van de belangrijkste schedelopeningen is de oogkas groot en cirkelvormig; ook het oog zelf zal groot geweest zijn. Daarvoor ligt een fenestra antorbitalis in de vorm van een rechthoekige driehoek met de langste punt naar voren gericht en de onderrand horizontaal evenwijdig aan de kaakrand. Het neusgat is zeer langwerpig en ligt evenwijdig aan de lange zijde van de fenestra antorbitalis. Achter en schuin onder de oogkas ligt een rechthoekig langwerpig onderste slaapvenster met de lengteas schuin naar boven gericht. Het eveneens langwerpige bovenste slaapvenster staat daar weer haaks op, schuin naar voren en boven gericht.

De versmolten praemaxillae vormen de in zijaanzicht vrij spitse tandeloze beenkern van de bovensnavel met onderaan een scherpe golvende bijtrand. De tak onder het neusgat steekt ver naar achteren onder een hoek van 40°. De precieze vorm van de tak boven het neusgat is lastig waarneembaar doordat hier de linkerrand de schedel afschermt. In bovenaanzicht zijn de praemaxillae samen U-vormig. Op de onderzijde van hun interne vleugels liggen drie lengterichels waarvan de middelste de hoogste is. Achteraan de vleugels bevindt zich een uitholling waar de bovenkaaksbeenderen geraakt worden. Het korte bovenkaaksbeen omvat de voorrand van de fenestra antorbitalis. Schuin daarvoor en onder wordt het doorboord door drie kleine openingen: de fenestra maxillaris en twee pneumatoporen zoals typisch bij afgeleide oviraptoriden. De gladde buitenste onderkant buigt naar beneden, eindigend in het tandvormig uitsteeksel van het verhemelte. Het traanbeen is gepneumatiseerd. Het T-vormige postorbitale is een krachtige hoek schuin boven en achter de oogkas.

De tandeloze U-vormige onderkaken hebben vrij grote buitenste zijvensters. Hun samengroeiing, de symfyse, heeft een naar achteren gerichte punt zodat de onderkaken als geheel meer een W-vormig profiel hebben. De inkepingen naast die punt zouden gediend hebben ter verankering van de ossa splenialia.

Postcrania
Er zijn twaalf halswervels. Ze zijn van voren hol en van achteren bol. De zesde en elfde zijn de langste. Van de vijfde af hebben de halswervels pleurocoelen op het midden van de zijkant. Deze pneumatische openingen zijn op de vijfde wervel rond, van de zesde af in de vorm van een liggende ovaal. De pleurocoelen hebben vrij scherpe randen, vooral onderaan. Breuken laten zien dat de wervelbogen sterk gepneumatiseerd zijn. De richel tussen het wervellichaam en het zijuitsteeksel is bij de middelste halswervels goed ontwikkeld. Deze lamina centrodiapophysalis begrenst de onderkant van een diepe uitholling waarvan de bovenrand de lamina postzygodiapophysalis is die van het zijuitsteeksel naar het achterste gewrichtsuitsteeksel loopt.

Het aantal ruggenwervels is onbekend omdat alleen de eerste zes zichtbaar zijn. De voorste ruggenwervels hebben opvallende hypofysen in de vorm van plaatvormige uitsteeksels aan hun voorste onderrand waarvan de verdikte basis geleidelijk naar achteren uitloopt, tot bijna aan het achterfacet. De pleurocoelen van de ruggenwervels zijn groter dan die van de halswervels. Althans de achterste twee sacrale wervels, de enige die zichtbaar zijn, hebben ook pleurocoelen in de vorm van kleine uithollingen in een verder gladde en afgeronde zijkant. Glad is ook hun onderkant, zonder lengte trog of kiel. De vijf bewaarde voorste staartwervels zijn amfiplat. Ze hebben spleetvormige pleurocoelen.

Het schouderblad is bandvormig. De gepaarde en vergroeide borstbeenderen zijn dun.

Het opperarmbeen maakt 27% van de lengte van de totale voorpoot uit en is iets korter dan de onderarm zonder hand. De deltopectorale kam is kort en beslaat slechts 31% van de schachtlengte. Het uiteinde richting onderarm is sterk verbreed met krachtige gewrichtsknobbels. De ellepijp is iets korter dan het opperarmbeen en sterk gebogen. De processus olecrani is zwak ontwikkeld. Het spaakbeen is recht, staafvormig en veel dunner dan de ellepijp.

De hand is krachtig gebouwd. Het eerste middenhandsbeen heeft 41% van de lengte van het tweede dat weer ongeveer even lang is als het derde middenhandsbeen, hoewel het veel dikker is. De eerste vinger is robuust, met het eerste kootje het langste van de hand en de eerste handklauw de grootste, smal en zwak gekromd. De tweede handklauw is kleiner en rechter, de derde nog iets kleiner en rechter.

In het bekken hebben de darmbeenderen een bol bovenprofiel en zijn nogal hoog. Het voorblad is ongeveer even lang als het achterblad en heft een scherp afhangende punt. Het schaambeen heeft een holle voorrand en een scherp naar voren uitstekende "voet". Bij het zitbeen, waarvan veel details slecht waarneembaar zijn, ligt de processus obturatorius ongeveer halverwege de schacht.

Het dijbeen is erg recht. Het beslaat 30% van de lengte van de achterpoot. Een trochanter minor is in het geheel niet zichtbaar. De vierde trochanter is gereduceerd tot een verruwing, zo'n elf centimeter onder de trochanter major, van eenenveertig millimeter lang en vijftien breed. Het scheenbeen is 19% langer dan het dijbeen. De crista cnemialis beslaat het bovenste zevende deel ervan en eindigt onderaan niet in een bult, boven de crista fibularis ophoudend. De onderzijde van die kam ligt weer naast een opvallend aderkanaal.

De voet maakt 29% uit van de lengte van de achterpoot. De twee onderste tarsalia zijn apart vergroeid met de middenvoetsbeenderen. De middenvoet is niet arctometatarsaal, met het derde middenvoetsbeen een vrijwel constante dikte behoudend. De onderste trochleae, cilindervormige verdikkingen, zijn naar binnen gedraaid. Het vijfde middenvoetsbeen is gereduceerd tot een botsplinter. De vierde teen is langer dan de tweede. De voetklauwen zijn matig gekromd.

Fylogenie
Corythoraptor is in de Oviraptoridae geplaatst, als zustersoort van Huanansaurus.

Het volgende kladogram geeft de positie in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2017.

Levenswijze

De kam was vermoedelijk een teken van seksuele rijping. Dat het holotype wel over een kam beschikte maar nog niet volgroeid was, zou dus een aanwijzing zijn dat Corythoraptor al voor het bereiken van de maximale grootte geslachtsrijp werd. Dat werd overigens al voor veel meer dinosauriërs aangenomen.

Er zijn zekere overeenkomsten in bouw tussen de kam van Casuarius en die van Corythoraptor. Bij beiden zijn er interne luchtholten, hoewel die bij de moderne vogel wel kleiner zijn. Beide kammen hebben een externe wand van ruim twee millimeter dik. Vermoedelijk was ook de kam van Corythoraptor, net als bij zijn huidige tegenhanger, bedekt met een hoornschacht. Het casuariusmodel werd dus informatief geacht. Het werd echter niet systematisch uitgewerkt. De kam werd geacht drie mogelijke functies te vervullen. Allereerst zou de structuur hebben kunnen dienen voor de temperatuurregeling. De luchtholten zouden gebruikt kunnen zijn om overtollige warmte uit te stralen. Een tweede mogelijkheid was dat het als een resonator van geluiden fungeerde. Het zou dan een versterker zijn van trillingen van een lage frequentie, om prooien te zoeken of om te waarschuwen voor roofdieren. In de laatste plaats zou de kam socioseksueel hebben kunnen gewerkt. Dat zou de tweede functie kunnen overlappen als communicatie tussen de seksen, zoals een lokroep, erdoor was versterkt. Het probleem bij deze hypothese is echter dat Casuarius zulke geluiden in de keel voortbrengt via een gespecialiseerd strottenhoofd waarvoor bij oviraptoriden geen aanwijzingen bestaan. Daarom concludeerde men toch maar tot de gebruikelijke functie als pronkorgaan, als teken van de fitheid van een partner in spe. Door de terugkoppelingsmechanismen bij seksuele selectie kan die fitheid overigens ook simpelweg bestaan uit een grotere kam. De beschrijvers suggereerden dat er wat de kam betreft sprake zou kunnen zijn van seksuele dimorfie maar gaven toe dat die juist bij Casuarius ontbreekt. Zulke verschillen in bouw tussen de geslachten zijn trouwens ook van oviraptoriden onbekend.

Literatuur
Junchang Lü, Guoqing Li, Martin Kundrát, Yuong-Nam Lee, Zhenyuan Sun, Yoshitsugu Kobayashi, Caizhi Shen, Fangfang Teng & Hanfeng Liu, 2017, "High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new “cassowary-like” crested species", Scientific Reports 7, Article number: 6393 (2017)

Maniraptora