Desmatosuchus
Desmatosuchus is een geslacht van uitgestorven herbivore reptielen die voorkwamen in het Laat-Trias. Momenteel worden twee soorten erkend: D. spurensis en D. smalli. Desmatosuchus chamaensis wordt beschouwd als een afzonderlijk geslacht, maar er is discussie over de vraag of de naam Heliocanthus of Rioarribasuchus moet worden gebruikt. Deze dieren leefden in de savannen van Noord-Amerika. Fossielen werden gevonden in Texas en New Mexico.

Beschrijving 
Desmatosuchus was een groot viervoetig reptiel van meer dan 4,5 tot zes meter lang en 280 kilogram zwaar. De wervelkolom heeft amphicoele centra en drie sacrale wervels. De meest onderscheidende anatomische kenmerken van deze archosauriër zijn de schouderbladen, die grote acromionuitsteeksels bezitten die gewoonlijk 'schouderpieken' worden genoemd. De voorpoten zijn veel korter dan de achterpoten, met opperarmbeenderen minder dan tweederde van de lengte van de dijbeenderen. De bekkengordel bestaat uit een lang schaambeen met een sterke symfyse in het midden, een plaatachtig zitbeen, een sterk teruggebogen darmbeen en een diepe, ongeperforeerde heupkom. De dijbeenderen zijn relatief lang en recht, de enkels crurotarsaal, met calcaneale knollen.

Zijn schedel is relatief klein, gemiddeld ongeveer zevenendertig centimeter lang, achttien centimeter breed en vijftien centimeter hoog. De hersenpan is zeer stevig versmolten met het schedeldak en verhemelte. Het heeft slanke, gevorkte premaxillae die omhoog kwamen en aan de voorkant uitzetten, waardoor een schopachtige structuur ontstond. Desmatosuchus is uniek onder aetosauriërs omdat zijn soort de enige bekende aetosauriërs zijn die geen tanden op hun premaxillae hadden. Hun premaxillae passen losjes in elkaar met hun maxillae, wat duidt op flexibiliteit bij dat gewricht. Hun bovenkaak bevat tien tot twaalf tanden. Desmatosuchus heeft ook zeer dunne ploegschaarbeenderen, die de mediale zijde van de interne neusgaten begrenzen. Deze interne neusgaten zijn relatief groot, ongeveer de helft van de lengte van het gehele verhemelte. De onderkaak draagt meestal vijf of zes tanden en heeft aan het uiteinde een tandeloze snavel. Het dentarium is ongeveer de helft van de lengte van de onderkaak, waarbij het voorste gedeelte tandeloos is en bedekt is met een hoornachtig omhulsel. Achter het dentarium is een matig grote mandibulaire fenestra.

Individuen van Desmatosuchus waren zwaar gepantserd. Het schild bestond uit twee rijen middelste schubben omgeven door nog twee rijen laterale schubben. De laterale schubben hadden goed ontwikkelde ruggengraatachtige uitsteeksels die lateraal en dorso-posterieur uitstaken. Er waren typisch vijf rijen stekels, die naar voren groter werden. De voorste ruggengraat was veel groter, ongeveer achtentwintig centimeter lang, en was teruggebogen. De vierde ruggengraat varieert in lengte bij elk exemplaar, maar blijft bij alle exemplaren korter dan de vijfde. Desmatosuchus zijn de enige aetosauriërs waarvan bekend is dat ze stekels als deze hebben gehad.

Ontdekking en classificatie 
De eerste Desmatosuchus-ontdekking vond plaats aan het einde van de 19e eeuw, toen Edward Drinker Cope het pantser van de Dockum Group in Texas classificeerde als de nieuwe soort Episcoposaurus haplocerus. Case classificeerde later een gedeeltelijk skelet, gevonden in de Tecovas-formatie als Desmatosuchus spurensis. Omdat de plaatsen van Cope en Case slechts een paar kilometer van elkaar verwijderd waren, werden de twee taxa synoniem benoemd tot Desmatosuchus haplocerus, de oorspronkelijke typesoort van het geslacht.

Een herziening van Desmatosuchus door Parker (2008) ontdekte dat het lectotype van Episcoposaurus halocerus te verwijzen is naar Desmatosuchus, maar onbepaald op soortniveau. Daarom werd Episcoposaurus halocerus beschouwd als een nomen dubium en werd Desmatosuchus spurensis als typesoort van het geslacht benoemd. Twee soorten werden als geldig geaccepteerd: Desmatosuchus spurensis en Desmatosuchus smalli, genoemd naar Brian J. Small voor zijn bijdrage aan de studie van dit geslacht. Desmatosuchus chamaensis wordt erkend als een apart geslacht, maar er is enige onenigheid over de vraag of de naam Heliocanthus of Rioarribasuchus van toepassing is.

Het volgende cladogram is vereenvoudigd, na een analyse gepresenteerd door Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra en Edio E. Kischlat (2012).

Paleobiologie 
Botten en pantserstukken van Desmatosuchus zijn overvloedig aanwezig in de Dockum-formatie, Chinle-formatie en Post-steengroeve, wat aangeeft dat ze wijdverspreid en overvloedig waren tijdens het Laat-Trias. Het is mogelijk dat Desmatosuchus in kuddes of familieverband reisde. Dit blijkt uit verschillende vondsten van meerdere Desmatosuchus-skeletten in relatief kleine gebieden.

Desmatosuchus had stompe, bolvormige, licht teruggebogen tanden. Bovendien wordt aangenomen dat ze een homodont gebit hebben gehad. Dit, in combinatie met zijn schopachtige snuit, geeft aan dat Desmatosuchus zich voedde door zachte vegetatie op te graven. Deze voedingsmethode wordt verder bewezen door zijn tandeloze premaxilla en dentaire uiteinde, die bedekt waren met hoornachtige omhulsels. Deze omhulsels beschermden de botten en konden worden gebruikt om voorwerpen door te snijden of vast te houden. Er wordt aangenomen dat Desmatosuchus naar voedsel groef in de zachte modder nabij watermassa's vanwege de overvloed aan meren en rivieren in het Dockum-gebied en het feit dat schubben van Desmatosuchus vaak worden aangetroffen tussen delen van andere reptielen waarvan bekend is dat ze zich langs waterwegen hebben gevoed. Het is niet bekend of Desmatosuchus de tanden heeft vervangen en, zo ja, hoe. Het lage aantal Desmatosuchus-tanden dat is ontdekt, geeft aan dat ze alleen op hun plaats werden gehouden door verbindingen met zacht weefsel. Het scharnierpunt van de kaak bevindt zich onder de tandenlijn, waarbij de bovenste en onderste tandenrijen parallel worden gehouden terwijl ze beten op een manier die doet denken aan ornithische dinosauriërs.

Het pantser en de stekels van Desmatosuchus waren de enige manieren om zichzelf te verdedigen tegen roofdieren. De rijen met laterale stekels vertoonden variatie in grootte tussen individuen, vooral de op een na meest voorste stekel. Deze stekel was altijd korter dan die ervoor, maar in welke mate varieerde drastisch. Deze variatie kan duiden op seksueel dimorfisme. Er wordt ook verondersteld dat het een vorm van seksueel vertoon was. Afgezien van dit pantser was Desmatosuchus weerloos tegen aanvallen van carnivoren. Verschillende Desmatosuchus-botten zijn gevonden tussen skeletten van Postosuchus, wat wijst op predatie door Postosuchus. De kudde-aard van Desmatosuchus deed blijkbaar weinig om roofdieren te ontmoedigen, aangezien Postosuchus samen met verschillende andere carnivoren uit het Laat-Trias ook in groepen reisde.

De meeste thecodonten van het Laat-Trias misten bepaalde bekkenkenmerken die de voortbeweging bevorderden, zoals een diepe heupkom of een kam over de heupkom. Dit maakte ze, ondanks hun rechtopstaande houding, slechts iets mobieler dan uitgestrekte reptielen. Desmatosuchus bezat beide kenmerken, samen met zijn lange dijbeen en langwerpige schaambeen, waardoor hij mobieler was dan de meeste thecodonten van zijn tijd. Deze mobiliteit, samen met zijn grootte, overvloed en gespecialiseerde snavel maakte het de belangrijkste herbivoor in het Dockum-gebied.

Er is ook gesuggereerd dat Desmatosuchus een omnivoor of zelfs een insecteneter zou kunnen zijn. Dit komt door verschillende overeenkomsten tussen Desmatosuchus en gordeldieren. Zo zijn beide groepen gepantserd. Ze hebben lange snuiten zonder tanden aan het uiteinde. Er zijn ook aanwijzingen voor bijen, wespen en termieten in het Laat-Trias, wat betekent dat Desmatosuchus toegang had tot insecten waarop gordeldieren jagen. Hun tanden lijken qua vorm enigszins op elkaar, hoewel gordeldieren meer pinachtige tanden hebben. Zowel Desmatosuchus als gordeldieren dragen typisch ongeveer zes tanden op hun dentarium. Zowel gordeldieren als Desmatosuchus hebben gehypertrofieerde uitsteeksels op hun ledemaatbotten, wat duidt op grote ledemaatspieren. Dit verband is echter zwakker, aangezien Desmatosuchus een kam over hun achterpoten hebben maar er geen hebben op hun voorpoten, wat betekent dat ze waarschijnlijk niet het spierstelsel hadden om met hun voorpoten te graven zoals gordeldieren dat doen. Ondanks deze parallellen is de algemene consensus nog steeds dat Desmatosuchus hoogstwaarschijnlijk herbivoor was.
Uitgestorven reptielen