Dreadnoughtus
Dreadnoughtus schrani is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Titanosauriformes, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Vondst en naamgeving
In 2005 vond Kenneth John Lacovara bij Cerro Fortaleza, op de oostoever van de Río La Leona in de provincie Santa Cruz (Argentinië) het skelet van een sauropode.

In 2014 werd de typesoort Dreadnoughtus schrani benoemd en beschreven door Lacovara, Matthew Lamanna, Lucio Ibiricu, Jason Poole, Elena Schroeter, Paul Ullmann, Kristyn Voegele, Zachary Boles, Aja Carter, Emma Fowler, Victoria Egerton, Alison Moyer, Christopher Coughenour, Jason Schein, Jerald Harris, Rubén Dario Martínez en Fernando Emilio Novas. De geslachtsnaam is afgeleid van de HMS Dreadnought uit 1906, de "Vreesniets", het eerste moderne slagschip dat zijn naam gaf aan een heel scheepstype waarvan er ook twee voor Argentinië in de vaart waren, de ARA Rivadavia en de ARA Moreno. De naam is een verwijzing naar de gigantische omvang van het dier dat alleen al door zijn lichaamsgrootte niets van vijanden te vrezen zou hebben. De soortaanduiding eert ondernemer Adam Schran voor diens financiële ondersteuning van het onderzoek.

Het holotype, MPM-PV 1156, is gevonden in een laag van de Cerro Fortalezaformatie die dateert uit het Campanien-Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet. Het omvat: een stuk bovenkaaksbeen, een losse tand, een achterste halswervel, nekribben, verschillende ruggenwervels, ribben, het heiligbeen, tweeëndertig staartwervels waaronder een in verband liggende reeks van zeventien voorste en middelste staartwervels en hun chevrons, de linkerschoudergordel, de linkervoorpoot minus de hand, de borstbeenderen, het volledige bekken, de linkerachterpoot minus de voet, het rechterscheenbeen en van de rechtervoet het eerste en tweede middenvoetsbeen en de eerste voetklauw. Uit de botstructuur en de vergroeiing van de beenderen blijkt dat het om een jongvolwassen exemplaar gaat dat ondanks zijn reeds aanzienlijke lichaamsomvang nog niet uitgegroeid was. Het paratype is MPM-PV 3546, een gedeeltelijk skelet zonder schedel van een kleiner individu, omvattend een stuk voorste halswervel, ruggenwervels, ribben, heiligbeen, zeven staartwervels, vijf chevrons, het volledige bekken en het linkerdijbeen. In totaal zijn er van beide exemplaren samen acht wervels van de rug gevonden maar die waren zo vermengd dat het niet helemaal duidelijk is welke wervel bij welk individu hoort. De kwaliteit van de botten is goed, zonder veel vervorming. Van alle elementen is ook een laserscan gemaakt, wat een kwantitatieve analyse van het materiaal zeer vergemakkelijkt. Voor een sauropode van zijn grootte is erg veel van het skelet van Dreadnoughtus bekend, reeds als men kijkt naar het totaal van de beenderen, maar nog veel sterker als men een element bewaard acht als ook zijn tegenhanger in de andere helft van het lichaam aanwezig is. Van de typisch 256 elementen in een skelet van een titanosauriër, zijn er 116 aangetroffen. Dreadnoughtus is daarmee de meest compleet bekende titanosauriër:

De grote compleetheid heeft de vraag opgeroepen wat daarvan de oorzaak is. Een verklaring kan gevonden worden in de mogelijkheid dat beide individuen samen verrast zijn door een plotse overstroming van een rivier die zijn oeverwallen doorbrak. Hierdoor kan uiteindelijk een relatief langzame modderstroom gevormd zijn, te traag om de karkassen te beschadigen maar energierijk genoeg om ze met een dikke laag modder te bedekken. Samen met de modder werden ze door het water vrijwel rechtopstaand afgezet. De vondst van grote hoeveelheden gefossiliseerd plantenmateriaal ondersteunt deze hypothese. Delen van de kadavers zijn verstoord door aanvretende Theropoda waarvan ook wat tanden zijn teruggevonden.

In 2020 werd in twee studies het spierstelsel van de voorste en achterste ledematen beschreven. In 2022 werd het kraakbeen van de elleboog beschreven.

Beschrijving

Grootte

De lengte van Dreadnoughtus is geschat op zesentwintig meter met een schofthoogte van zes meter en een heuphoogte van 5,1 meter. Van de lichaamslengte maken kop en nek ongeveer twaalf meter uit, de staart acht meter. Het gewicht is omstreden. De beschrijvers maakten een schatting door gebruik te maken van de methode van Nicolás Campione waarbij geëxtrapoleerd wordt vanuit de minimumomtrek van het opperarmbeen en het dijbeen, respectievelijk 785 en 910 millimeter. Dit resulteerde in een gewicht van 59.291 kilogram wat Dreadnoughtus het zwaarste bekende landdier zou maken waarvoor een enigszins exacte schatting kan worden gegeven. Vandaar de geslachtsnaam. Gregory S. Paul heeft hiertegen ingebracht dat juist vanwege de compleetheid van het skelet het goed mogelijk is een volumemeting uit te voeren van een plausibel model. In het licht van de algemene omvang van het dier voorspelde hij dat die uit zou komen op niet meer dan zo'n achtentwintig ton. Hij wees er ook op dat het dijbeen met 191 centimeter vrij kort was maar uitzonderlijk dik wat tot een overschatting van het gewicht leidt bij toepassing van de methode Campione. Ook het opperarmbeen is robuust. Gezien de beperkte absolute afmetingen van het skelet, zouden romp, nekbasis, staartbasis, bovenarmen en dijen bedekt moeten zijn geweest met ruim een voet aan extra weefsellagen om op een gewicht van tegen de zestig ton uit te komen.

De volgende tabel laat een vergelijking zien met andere sauropoden volgens de methode Campione gemeten:

In 2015 werd een volumetrisch onderzoek inderdaad gepubliceerd door Karl Bates. Daarbij werd vastgesteld dat het skelet van Dreadnoughtus omgeven kon worden door een volume van 26,910 m³. Uit vergelijkende studies was eerder bepaald dat het werkelijke volume van dieren gemiddeld 21% boven het minimale volume lag. Dat zou in dit geval dus een volume van 32,534 m³ opleveren. Bates bepaalde ook een bovengrens van de omvang die Dreadnoughtus redelijkerwijs kon bezitten door het rompvolume met 50% te vergroten en dat van alle andere lichaamsdelen, de nek, staart en poten, met 100% — het volume daarvan is immers meer onzeker omdat hun botten, anders dan een borstkas, geen groot deel van de massa omvatten. Dit bracht de maximale omvang op 43,016 m³. Het volume is echter niet simpelweg gelijk aan het gewicht. Doordat hun lichaam veel luchtzakken bevatte en die weer de botten binnendrongen en pneumatiseerden moet hun soortelijk gewicht lager gelegen hebben dan water. Uitgaande van een vergelijkbare situatie bij de vogels schatte Bates het gewicht op 80% van een massa water van hetzelfde volume. De uiteindelijke schattingen kwamen zo uit op 22.117 kilogram minimaal, 27.741 kilogram normaal en 38.225 kilogram maximaal. Paul had dus bijna exact de gewichtsschatting op volumetrische basis voorspeld, welke ruim de helft lag onder de oorspronkelijke schatting.

De volgende tabel laat de maximale afmetingen zien volgens de methode die Bates toepaste.

Lacovara aanvaardde de nieuwe resultaten niet en wierp tegen dat, afgezien van een hoog gewicht, er geen reden was voor Dreadnoughtus om zo'n zware poten te hebben. Bates had er echter op gewezen dat het bij een jongvolwassen dier natuurlijk mogelijk is dat bepaalde skeletelementen in sommige van hun dimensies eerder hun maximale grootte bereiken dan in andere. Een dreadnoughtus van drieëndertig meter lengte zou wel een zestig ton kunnen hebben gewogen en misschien hadden dijbeen en opperarmbeen zich al op dat toekomstige gewicht voorbereid.

Onderscheidende kenmerken
De beschrijvers wisten acht onderscheidende kenmerken vast te stellen, autapomorfieën. De eerste staartwervel heeft aan de onderzijde een kiel in de lengterichting. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels hebben pneumatocoelen, pneumatische uithollingen, die zelf weer uitgebreid in kleinere uithollingen zijn onderverdeeld, tussen de richel naar het voorste gewrichtsuitsteeksel toe en de richel naar het achterste gewrichtsuitsteeksel toe. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels hebben sterk ontwikkelde richels aan de voorzijde en achterzijde. De doornuitsteeksels van de middelste staartwervels hebben een schuin naar voren en boven gericht uitsteeksel dat aanzienlijk verder reikt dan de voorkant van het wervellichaam. De chevrons van de voorste staartwervels zijn aan hun onderkant peddelvormig verbreed. Aan de onderkant van het binnenvlak van het schouderblad loopt een richel van boven en achteren naar beneden en voren. Van boven bezien is de achterste binnenkant van het spaakbeen hol. Het ondervlak van het spaakbeen is vrijwel vierkant, even lang van voren naar achteren als van binnen naar buiten gemeten. Het tweede tot en met vijfde kenmerk is ook aanwezig bij het paratype, een bewijs dat dit inderdaad tot Dreadnoughtus behoort.

Skelet
De schedellengte is geschat op achtentachtig centimeter, niet door een reconstructie van het enige stuk bewaarde schedel uit maar door een extrapolatie vanuit de lengte van het spaakbeen.

Fylogenie
Draednoughtus werd in de Titanosauria geplaatst, als zustersoort van de Lithostrotia.

Het volgende kladogram toont de positie van Dreadnoughtus in de evolutionaire stamboom:

Literatuur
Kenneth J. Lacovara, Matthew C. Lamanna, Lucio M. Ibiricu, Jason C. Poole, Elena R. Schroeter, Paul V. Ullmann, Kristyn K. Voegele, Zachary M. Boles, Aja M. Carter, Emma K. Fowler, Victoria M. Egerton, Alison E. Moyer, Christopher L. Coughenour, Jason P. Schein, Jerald D. Harris, Rubén D. Martínez & Fernando E. Novas, 2014, "A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina", Scientific Reports 4, Article number: 6196, 
Bates K.T., Falkingham P.L.,.Macaulay S., Brassey C., Maidment S.C.R., 2015, "Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass", Biology Letters 11: 20150215
Kristyn K. Voegele, Matthew C. Lamanna, and Kenneth J. Lacovara, 2017, "Osteology of the dorsal vertebrae of the giant titanosaurian sauropod dinosaur Dreadnoughtus schrani from the Late Cretaceous of Argentina", Acta Palaeontologica Polonica
Kristyn K. Voegele; Paul V. Ullmann; Matthew C. Lamanna & Kenneth J. Lacovara, 2020, "Appendicular myological reconstruction of the forelimb of the giant titanosaurian sauropod dinosaur Dreadnoughtus schrani", Journal of Anatomy 237(1): 133–154
Kristyn K. Voegele; Paul V. Ullmann; Matthew C. Lamanna & Kenneth J. Lacovara, 2020, "Myological reconstruction of the pelvic girdle and hind limb of the giant titanosaurian sauropod dinosaur Dreadnoughtus schrani", Journal of Anatomy
Voegele K.K., Bonnan M.F., Siegler S., Langel C.R. & Lacovara K.J. 2022. "Constraining Morphologies of Soft Tissues in Extinct Vertebrates Using Multibody Dynamic Simulations: A Case Study on Articular Cartilage of the Sauropod Dreadnoughtus". Frontiers in Earth Science. 10: 786247

Noten

Sauropoda