Prosaurolophus
Prosaurolophus is een geslacht van uitgestorven dinosauriërs die tijdens het Laat-Krijt leefden in het gebied van het huidige Noord-Amerika. Het is bekend van de overblijfselen van minstens vijfentwintig individuen die tot twee soorten behoren, waaronder schedels en skeletten, maar was tot 2013 slecht beschreven. Er zijn fossielen gevonden in de Dinosaur Park Formation uit het Laat-Krijt in het Laat-Campanische tijdperk in Alberta, en de ongeveer gelijktijdige Two Medicine Formation in Montana, daterend van ongeveer 75,5-74,0 miljoen jaar geleden. Het meest herkenbare kenmerk is een kleine stevige kam gevormd door de neusbeenderen, die voor de ogen uitsteekt.

De typesoort is P. maximus, beschreven door de Amerikaanse paleontoloog Barnum Brown van het American Museum of Natural History in 1916. De tweede soort P. blackfeetensis werd in 1992 beschreven door Jack Horner van het Museum of the Rockies. voornamelijk gedifferentieerd door kamgrootte en schedelverhoudingen.

Vondst en naamgeving
Het eerste fossiel van Prosaurolophus, een schedel, werd in 1915 bij de Sand Creek nabij de Red Deer River, Alberta, ontdekt door Barnum Brown van het American Museum of Natural History. De typesoort Prosaurolophus maximus werd door Brown benoemd en beschreven in 1916. De geslachtsnaam verwijst naar het feit dat Brown dacht dat het om de directe voorouder van Saurolophus ging die door hem in 1912 benoemd was. Inderdaad zijn beide geslachten zeer nauw verwant. De soortaanduiding betekent 'de zeer grote' in het Latijn.

Het holotype AMNH 5836 is gevonden in een laag van de Oldmanformatie die dateert uit het Campanien en ongeveer zevenenzeventig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een schedel en de achterkant van de onderkaken.

Brown reconstrueerde de schedel op het model van Edmontosaurus wat een te lange kop opleverde. Al snel werden er echter vollediger exemplaren bekend en kon dit gecorrigeerd worden. In 1924 beschreef William Arthur Parks een bijna volledig skelet, specimen ROM 4971.

In 1992 benoemde Jack Horner een tweede soort: Prosaurolophus blackfeetensis. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit het stamgebied van de Blackfoot in Glacier County, Montana. De vindplaats is de Landslide Butte. Het holotype is MOR 454, een skelet dat deel uitmaakte van een beenderbed met vier of vijf individuen die in 1986 zijn opgegraven. De soort is gevonden in lagen van de Two Medicine Formation die ongeveer 1,6 miljoen jaar jonger zijn dan de Oldmanformatie. Desalniettemin concludeerde in 2013 een studie dat er geen wezenlijke verschillen waren met Prosaurolophus maximus en dat P. blackfeetensis daarvan een jonger synoniem is.

Kenmerken 

Dit acht meter lang, plantenetend dier behoorde tot de platkoppige Hadrosauridae.

In 2013 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. De schedelkam is klein en massief en wordt volledig gevormd door de neusbeenderen terwijl de zijkanten uitgehold worden door de achterranden van de uithollingen rond de neusgaten, wat resulteert in een bouw met een zijdelingse overlapping die in zijaanzicht boven de voorrand van de oogkas is gelegen. De kam van P. maximus is meer naar achteren geplaatst dan die van Lophorhothon atopus, maar reikt niet over de voorhoofdsbeenderen als bij Anasazisaurus ostromi of over het achterhoofd als bij de soorten van Saurolophus.

Brown begreep de bouw van de schedels bij de Hadrosauridae slecht. Bij het holotype waren de praemaxillae losgeraakt en hij snapte niet dat die zich ver naar achteren uitstrekten. Daarom plaatste hij ze op de voorkant van de neusbeenderen zodat de snuit veel te lang werd. In feite reiken de bovenste opgaande takken van de praemaxillae, gedeeltelijk intern, tot aan de achterrand van de lange neusgaten en worden aan de zijkanten overlapt door de lange voorste takken van de neusbeenderen. De onderste opgaande takken van de praemaxillae steken nog verder naar achteren. Hij had ook niet in de gaten hoever de neusbeenderen naar achteren reikten en nam dus per abuis aan dat de achterkant van de kam door de voorhoofdsbeenderen en de prefrontalia werd gevormd.

De neusbeenderen op de schedel liepen door tot over de lage beenkam, die in een kleine knobbel op de kop eindigde. Die beenkam nam bij oudere individuen in omvang toe. Hij vormde een kleine, dikke, driehoekige kuif aan de voorkant van de ogen. Het dier had tandbatterijen met minstens zevenenveertig tandposities in elk bovenkaaksbeen met meerdere tanden per positie. Elke onderkaak heeft minstens veertig tandposities met twee of drie functionele tanden per positie. In de kop stonden dus zo'n vijfhonderd functionele tanden. Net als andere hadrosauriërs was deze soort waarschijnlijk facultatief viervoetig, dus tweevoetig bij hogere snelheden.

Bij sommige exemplaren zijn huidafdrukken zichtbaar.

Levenswijze

Voeding 
Zoals alle hadrosauriërs was Prosaurolophus een grote herbivoor die, dankzij zijn snavelachtige, uitgebreide en complexe schedel, in staat was plantendelen te versnipperen met een beweging die vergelijkbaar is met kauwen. Zijn tanden werden voortdurend vervangen en lagen in clusters van enkele honderden tanden in de kaak, waarvan slechts een fractie tegelijk werd gebruikt. Het plantmateriaal werd met zijn brede snavel tot een hoogte van ongeveer vier meter van de grond losgerukt en viel door vlezige wangen bij het kauwen niet uit de mondholte.

Sociaal gedrag 
Het feit dat de fossiele vondsten werden gevonden in beenderlagen met meerdere skeletten, impliceert dat deze dieren ten minste gedeeltelijk in groepen leefden. Er zijn nog meer indicaties vanuit het schedelskelet over het sociale gedrag: de benige voorhoofdkam zou een functie hebben gehad als visueel communicatiemiddel en door het bestaan van zakvormige en vliezige diverticula in de neuskam wordt aangenomen, dat die naast reuk ook communicatie door geluiden hadden kunnen dienen.

Paleoecologie 

De Dinosaur Park-formatie waarin P. maximus werd gevonden, wordt beschouwd als een indertijd vlak landschap van rivieren en overstromingsvlakten dat geleidelijk moerassig werd als gevolg van de westelijke uitbreiding van de Western Interior Seaway. Het klimaat was warmer dan het huidige Alberta en zonder vorst, maar tegelijkertijd natter met droge perioden. De vegetatie bestond voornamelijk uit naaldbomen met een ondergroei van varens, boomvarens en zaadplanten. Binnen deze goed bestudeerde fossielenafzetting konden overblijfselen van Prosaurolophus alleen worden gevonden in de bovenste laag, die meer door de zee werd beïnvloed dan de lagere lagen. Binnen deze laag, die is gedateerd tussen de 76 en 74 miljoen jaar oud, vertegenwoordigt het de meest voorkomende hadrosauriër. Naast Prosaurolophus zijn vele andere dinosauriërskeletten gevonden, waaronder de ceratopiden Centrosaurus, Styracosaurus en Chasmosaurus, de tyrannosauride Gorgosaurus, de ankylosauride Edmontonia en Euoplocephalus, en een aantal andere hadrosauriërs als Gryposaurus, Corythosaurus, Lambeosaurus en Parasaurolophus.

De Two Medicine Formation, geclassificeerd in ongeveer dezelfde tijd waarin P. blackfeetensis werd ontdekt, is vooral bekend vanwege de fossiele vondsten van dinosauriërnesten, eieren en jonge dieren van de hadrosauriërs Hypacrosaurus stebingeri en Maiasaura en de troodontide Troodon. Daarnaast werden er skeletresten gevonden van de tyrannosauride Daspletosaurus, de caenagnathide Chirostenotes, de dromaeosauriden Bambiraptor en Saurornitholestes, de ankylosauriden Edmontonia en Euoplocephalus, de hypsilophodontide Orodromeus en de ceratopiden Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus en Styracosaurus ovatus. De locatie was verder verwijderd van de Western Interior Seaway, hoger gelegen en droger dan de Dinosaur Park Formation.

Fylogenie 
Naar huidige inzichten wordt Prosaurolophus geplaatst in de Hadrosaurinae en dus in de nauwere verwantschap vmet de geslachten Brachylophosaurus, Edmontosaurus, Gryposaurus en Maiasaura. Leden van deze groep onderscheiden zich door de afwezigheid van een volledige schedelkam, die wel aanwezig is bij Saurolophus.

De eerste cladistische analyse die de onderlinge relaties van Hadrosauridae omvatte, werd uitgevoerd door Weishampel en Horner (1990). Ze vonden Saurolophinae synoniem aan Hadrosaurinae, maar verdeelden de onderfamilie alleen in twee groepen. De eerste groep omvatte Gryposaurus, Aralosaurus, Maiasaura en Brachylophosaurus. De andere bevatte Edmontosaurus, Saurolophus, Prosaurolophus, Lophorhothon en Shantungosaurus.

Een gedetailleerd cladogram van hadrosauride relaties werd in 2013 gepubliceerd in de Acta Palaeontologica Polonica. De studie werd geleid door Alberto Prieto-Márquez, en vond Prosaurolophus in een vergelijkbare positie als door Brown in 1916 werd gesuggereerd. Het onderstaande cladogram was de uitkomst van  hun analyse:

In 2001 werd Prosaurolophus bestudeerd met andere hadrosauriden door Wagner. Het geslacht, samen met Corythosaurus en Maiasaura, werd door Wagner beschouwd als synoniem aan respectievelijk Saurolophus, Hypacrosaurus en Brachylophosaurus. Prosaurolophus maximus werd opnieuw toegewezen aan Saurolophus als S. maximus. In hetzelfde jaar bleek Prosaurolophus echter te verschillen van Saurolophus, in een analyse van Hu et alii. Hun analyse was uniek in die tijd en ze vonden Prosaurolophus in de Saurolophinae, met Saurolophus, Lophorhothon, Tsintaosaurus, Jaxartosaurus en Kritosaurus. Geen enkele andere analyse heeft deze groep dinosauriërs teruggevonden.

Horner et alii (2004) hebben ook een andere fylogenie van de Saurolophinae gevonden. Prosaurolophus werd voor het eerst apart van Saurolophus teruggevonden, in feite niet eens nauw verwant. Prosaurolophus werd gevonden in een groep met Brachylophosaurus, Maiasaura, Gryposaurus en Edmontosaurus, terwijl Saurolophus werd gegroepeerd met Naashoibitosaurus (=Kritosaurus) en Kritosaurus australis.

De Prosaurolophus-Saurolophus-clade is een problematische groepering geweest bij de ineterne systematiek van de  hadrosaurinae. Veel schedelkenmerken zijn vergelijkbaar met Edmontosaurus, terwijl andere dichter bij Gryposaurus liggen, dus de groep is geclassificeerd als dicht bij beide. De clade kan echter dichter bij Edmontosaurus liggen, omdat meer kenmerken ze verenigen.

Literatuur 
 David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 1st paperback edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 1992, ISBN 0-520-06726-6.

Euornithopoda