Platyhystrix
Platyhystrix (uit het Grieks: πλατύς platús, 'plat' en Grieks: ῠ̔στρῐξ hústrix, 'stekelvarken') is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') met een kenmerkend zeil langs de rug, vergelijkbaar met de niet-verwante synapsiden Dimetrodon en Edaphosaurus. Het leefde ongeveer 300 miljoen jaar geleden tijdens de grens tussen het Laat-Carboon- en Vroeg-Perm in wat nu bekend staat als de Four Corners (Texas) en Kansas.

Er is niet veel bekend over Platyhystrix, met een meerderheid van de gevonden fossielen bestaande uit de verschillende doornuitsteeksels en gebroken schedelfragmenten. Er is slechts één soort binnen het geslacht. De fylogenetische verwantschap met andere leden van de familie Dissorophoidae is de afgelopen jaren besproken vanwege de unieke schedelkenmerken en recente ontdekkingen over de oorsprong van de moderne Lissamphibia. Synoniemen en alternatieve spellingen zijn: Zatrachys apicalis, Ctenosaurus rugosus, Platyhystryx, Platyhistryx. De wetenschappelijke naam van het geslacht werd in 1911 voorgesteld door Samuel Wendell Williston toen die een nieuw geslacht creëerde voor de soort waarvan de naam een jaar eerder als Ctenosaurus rugosus was gepubliceerd door Ermine Cowles Case.

Geschiedenis van ontdekking 
Het holotype voor Platyhystrix (AMNH FARB 4785) werd voor het eerst ontdekt in de Cutlerformatie in Rio Arriba County uit het Vroeg-Perm van New Mexico in 1881 door de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope. Het holotype bestond uit een paar gefragmenteerde doornuitsteeksels en werd aanvankelijk vermeld onder de soortnaam Zatrachys apicalis. In 1910 herclassificeerde de Amerikaanse paleontoloog Ermine Cowles Case de doornuitsteeksels als behorend tot een nieuwe soort van het pelycosaurische reptiel Ctenosaurus rugosus (rugosus betekent gerimpeld, verschrompeld), aangezien ze leken op stekels uit Texas, behorend tot Ctenosaurus koeneni beschreven door Friedrich von Huene.

In Case's beschrijving van het Platyhystrix-holotype classificeerde hij het aanvankelijk als onderdeel van een nieuw reptielenexemplaar, maar hij merkte nog steeds knobbeltjes op langs de doornuitsteeksels die vergelijkbaar waren met de projecties op schedels van amfibieën. Het was Z.W. Williston die in 1911 het geslacht Platyhystrix creëerde en het binnen de orde Temnospondyli plaatste, nadat in 1916 gebroken schedelelementen werden beschreven.

Beschrijving

Schedel 
Vergeleken met andere dissorophide temnospondylen, is de schedel van Platyhystrix vrij groot (meer dan negentien centimeter lang langs de middenlijn), maar ook lang en smal bij analyse in dorsaal zicht. Er is een grote verscheidenheid aan huidversieringen die voorkomt langs de dorsale en laterale delen van de schedel. Grote richels en tuberkelachtige uitsteeksels zijn aanwezig langs de dorsale helft van de oogrand, randen van de schedeltafel en gebieden die grenzen aan de wang. Nodulaire uitsteeksels zijn het meest uitgesproken op het achterste gedeelte van het schedeldak, op de postorbitale, squamosale, supratemporale en tabulaire. Het centrale dorsale deel van de schedel wordt gekenmerkt door een netvormig putjespatroon, dat fijner wordt naarmate het zich naar de neus uitstrekt. Dit soort huidversieringen diagnosticeren Platyhystrix van andere leden van Dissorophidae. Op basis van marginale dentitie en geconserveerde delen van de premaxilla, kan Platyhystrix meer dan vijfenzestig tanden aan weerszijden van de bovenkaak hebben gehad in de vorm van eenvoudige, puntige pinnen.

Andere diagnostische kenmerken van de schedel zijn: lange en smalle neus, waarvan de lengte gelijk is aan ongeveer een derde van de lengte van de middenlijn van de schedel; naar achteren gesloten otische inkeping; pariëtale is groot en strekt zich naar voren uit voorbij de rand van de oogkas; parietalia zijn langer dan de frontalia; postfrontale lengte is groter dan tweemaal de breedte en gelijk aan de lengte van de supratemporale; wang is steil hellend en ontmoet de schedeltafel in een bijna rechte hoek.

Dorsale bladen 
Het meest opvallende kenmerk van Platyhystrix zijn de langwerpige doornuitsteeksels. Aanvankelijk werd gedacht dat deze stekels een verlengstuk waren van de wervelboog boven het transversale uitsteeksel. De hertoewijzing van Platyhystrix aan de gepantserde clade Dissorophidae en de uitgebreide versiering van het blad brachten Vaughn in 1971 ertoe dit kenmerk te herinterpreteren als een osteoderm dat in plaats daarvan was versmolten met de ware wervelkolom. Deze herclassificatie suggereerde een oppervlakkige convergentie met de doornuitsteeksels die aanwezig zijn bij synapsiden. Histologische analyse onthulde dat de dorsale bladen van Platyhystrix inderdaad histologische kenmerken delen en waarschijnlijk homoloog waren met de interne osteodermreeks die aanwezig is bij andere dissorophiden. Dit bewijs wijst erop dat de bladen van dermale oorsprong zijn en een nieuw voorbeeld zijn van dermale endochondrale co-ossificatie bij een tetrapode uit het Paleozoïcum.

Geschat wordt dat het opmerkelijke zeil bestond uit een reeks van elf tot vijftien zijdelings samengedrukte en distaal uitgezette bladen. Het grootste deel van de distale lengte van deze dorsale bladen is bedekt met richels en puisten, vergelijkbaar met de dermale versieringen op de schedel. Net als bij Edaphosaurus kunnen een paar laterale knobbeltjes proximaal op het blad worden gevonden, en hoewel sommige stekels naar voren buigen, vertoont de rest een ernstige kromming naar het bekken toe.

Het doel van de bladen is nog steeds onbekend, hoewel er in de loop der jaren veel theorieën zijn gepostuleerd. Het gebruik van het zeil voor thermoregulatie, seksuele dimorfie en soortidentificatie zijn allemaal hypothesen die zijn toegepast op andere zeildragende taxa. Een speculatie die meer specifiek verband houdt met Platyhystrix is dat deze doornuitsteeksels hadden kunnen dienen om de wervelkolom te verstijven om zich aan te passen aan een meer landbewonende levensstijl.

Paleobiologie 
Platyhystrix werd mogelijk belaagd door grotere temnospondylen als Eryops, of door grotere vleesetende reptielen, die steeds gewoner en diverser werden in het drogere klimaat van het Perm. De schedel was groot en sterk gebouwd, met een kikkerachtig aangezicht. Platyhystrix had een compact lichaam en bereikte een lengte van een meter inclusief de staart, en zijn korte, stevige poten duiden op een voornamelijk landbewonend leven.

Platyhystrix zag er nogal ongewoon uit: de ruggenwervels waren buitengewoon lang en tijdens het leven vormden ze waarschijnlijk een met huid bedekt zeil. Deze structuur was mogelijk voor thermische regulatie, zoals bij andere dieren met een vergelijkbaar uiterlijk, zoals de pelycosauriërs Dimetrodon en Edaphosaurus. De rug van Platyhystrix was ook bedekt met dikke harde platen, vergelijkbaar met die van zijn naaste verwant Cacops.

Stratigrafisch en geografisch bereik 
Platyhystrix is vooral bekend van Vroeg-Perm formaties uit het zuidwesten van de Verenigde Staten. Ze zijn de meest voorkomende rhachitome fossielen van amfibieën die zijn gevonden in formaties uit het Wolfcampien (~ 295-280 miljoen jaar geleden), met als uitzondering El Cobre Canyon in noord-centraal New Mexico, waarvan wordt gedebatteerd dat het gedateerd is rond het Vroeg-Perm of Laat-Pennsylvanien (Laat-Carboon).

De beste profilering van doornuitsteeksels komt uit de Cutlerformatie in het zuidwesten van Colorado. Het deel van de formatie waarin de exemplaren werden verzameld, werd met vertrouwen geïdentificeerd als behorend tot het Wolfcampien van het Vroeg-Perm, waarbij de samenstelling van het sediment de aanwezigheid van een oud meer of een oude rivier aanduidde.

Er zijn extra doornuitsteeksels gevonden op locaties verspreid over New Mexico, het zuidoosten van Utah en het zuidwesten van Colorado. Vaughn beschrijft tijdens zijn veldwerk daar in 1962 verder een van de meest productieve regio's van de Cutlerformatie uit het Vroeg-Perm als de 'Platyhystrix-pocket', vanwege de diversiteit en het aantal goed bewaarde exemplaren die in de rode zandsteen zijn gevonden. Hoewel deze vindplaats is vernoemd naar het fossiel, werden slechts enkele doornuitsteeksels en een ribbot ontdekt.

Het beste schedelexemplaar werd gevonden in 1881 door David Baldwin in de buurt van Rio Puerco, New Mexico. De aanwezigheid van een gefragmenteerde ruggengraat op het ventrale oppervlak van de schedel gaf aan dat het inderdaad tot een exemplaar van Platyhystrix behoorde. Hoewel gevonden in de 19e eeuw, zou het nog 100 jaar duren voordat het exemplaar in 1981 door David Berman zou worden beschreven.

Paleo-ecologie 
New Mexico en andere staten in de Rocky Mountains-regio's bevonden zich ongeveer tien graden ten noorden van de evenaar, aan de westelijke rand van Pangea tijdens het Vroeg-Perm. Tijdens de Wolfcampien-fase bestond het grootste deel van Noord- en Midden-New Mexico uit rivieren die uitmondden in een ondiepe zee. De rivieren die de Abo-formatie afzetten, bestonden uit fijne slibbedden en waren tot acht meter diep en vijftig meter breed, en weerspiegelden de halfdroge en halfvochtige omstandigheden, gesuggereerd door paleosolen die op aangrenzende overstromingsvlakten worden gevonden. Deze schattingen van de rivierafmetingen leiden tot een jaarlijkse neerslagsnelheid tussen dertig en honderd centimeter per jaar.

De samenstelling van gewervelde dieren en plantenfossielen uit deze gebieden geeft ook inzicht in het relatieve paleoklimaat dat deze gemeenschappen ondersteunde. De zeldzame paleoflora (coniferen, zaadvarens en Walchia) die in deze gebieden worden aangetroffen, zijn allemaal soorten waarvan bekend is dat ze zijn aangepast aan xerofytische (droge) omstandigheden. Er wordt ook aangenomen dat dit soort planten het Amerikaanse zuidwesten begonnen te domineren toen het vroege Perm-klimaat neigde naar drogere en meer seizoensgebonden omstandigheden. Gewervelde fossielen die op deze locaties uit het Wolfcampien zijn gevonden, bestaan uit vissen, amfibieën en reptielen, waaronder charismatische pelycosauriërreptielen zoals Edaphosaurus. De aanwezigheid van grote ectothermen, ervan uitgaande dat deze bestaande reptielen vergelijkbaar zijn met moderne soorten, wijst op een temperatuurbereik overdag tussen 25-41 graden Celsius en niet onder de vijf graden Celsius in het winterseizoen.

Fylogenie 
De verwantschap van Platyhystrix binnen en tussen de familie Dissorophidae is zeer omstreden sinds de ontdekking en beschrijving ervan. Carroll en DeMar brachten de jaren zestig door met het proberen de verwantschappen tussen de grote verscheidenheid aan geslachten binnen de familie te verklaren, en hoewel hun fylogenieën verschillende conclusies vertoonden, hadden ze een algemene consensus bereikt als het ging om de basale versus geavanceerde groeperingen. Terwijl de door Berman in 1981 beschreven schedel in staat was om een betere context te bieden, plaatste de logica van DeMar Platyhystrix als structureel geavanceerder dan andere dissorophiden uit het Wolfcampien. Carroll's logica (gebaseerd op de evolutie van het wervelpantser) plaatste Platyhystrix rugosus op een meer basale positie onder dissorophiden uit het Perm, met de naaste zustertaxa Aspidosaurus uit het Laat-Pennsylvanien.

In 2012 produceerde Schoch de meest uitgebreide dissorophide temnospondyle fylogenie tot nu toe, waarbij hij in totaal vijfentwintig taxa en zeventig kenmerken analyseerde. Het resultaat van deze analyse plaatste Platyhystrix en Aspidosaurus als opeenvolgende zustertaxa van alle andere dissorophiden. Platyhystrix werd gescheiden van Aspidosaurus met behulp van twee osteoderme kenmerken, en deze plaatsing komt bovendien overeen met de stratigrafie van fossiele ontdekking.

Meer recentelijk zijn er nieuwe fylogenetische analyses gemaakt om de evolutie van de moderne Lissamphibia beter te begrijpen, vanwege de toenemende consensus dat hun monofyletische groep is afgeleid van Temnospondyli. In 2019 gebruikten Atkins, Reisz en Maddin knmerken met betrekking tot de vereenvoudiging van de hersenpan in de loop van de tijd om een nieuwe fylogenie van lissamphibische oorsprong te construeren. Op basis van de kenmerken die werden gebruikt in spaarzaamheidsanalyse, werd opgemerkt dat Platyhystrix een veel basalere positie had ten opzichte van de bevindingen van Schoch, als een zustertaxon van de clade Olsoniformes.

Cladogram geproduceerd door Schoch (2012):

Uitgestorven amfibieën