Gorgonopsia
De Gorgonopsia zijn een onderorde of klade van vleesetende synapsiden binnen de orde Therapsida. Deze onderorde omvat één familie, de Gorgonopsidae. Alle bekende soorten zijn afkomstig uit het Perm.

Naamgeving
In 1894 benoemde Harry Govier Seeley een onderorde Gorgonopsia. De naam van de groep, "Gorgoongezichten", is afgeleid van het geslacht Gorgonops en daarmee indirect een verwijzing naar de Gorgonen, monsters uit de Griekse mythologie. Overigens is de afleiding taalkundig fout en had "Gorgonopia" moeten luiden.

Fylogenie 
Richard Owen bestudeerde in de negentiende eeuw de Gorgonopsia als eerste, overigens zonder ze als een aparte groep te erkennen of benoemen. Ze werden, al naargelang de neusvorm, verdeeld over de Binarialia, Mononarialia en Tectinarialia. Die groepen werden weer in de Theriodontia ondergebracht. Richard Lydekker was in 1890 de eerste die zulke vormen samenbracht, in een familie Gorgonopsidae. Dat Seeley een aparte onderorde Gorgonopsia erkende, was eigenlijk een vergissing. Hij nam ten onrechte aan dat Gorgonops zeer afwijkend was omdat hij een slaapvenster zou missen. In feite was bij sommige fossielen het achterste stuk van de schedel afgebroken en fout gerestaureerd. Robert Broom plaatste in 1913 als eerste de verwanten van Gorgonops in een ruimere Gorgonopsia.

In het midden van de twintigste eeuw werd gedacht dat de Gorgonopsia zich uit de Biarmosuchia hadden ontwikkeld. Dat was aanleiding om de Ictidorhinidae met onder meer Hipposaurus en Ictidorhinus en de Burnetiidae met onder meer Proburnetia als "primitieve" Gorgonopsia te zien. Naar huidige inzichten behoren deze groepen tot de Biarmosuchia.

De Gorgonopsia vormen binnen de moderne fylogenetische indeling van James Allen Hopson samen met de Eutheriodontia (de Therocephalia en de Cynodontia) de Theriodontia. Hierin zijn de Gorgonopsia de meest basale groep. De waarde van deze indeling hangt echter af van de feitelijke fylogenie. Ze gaat ervan uit dat de Gorgonopsia afgeleider staan dan de Anomodontia. Sommige analyses vinden de Gorgonopsia echter basaler dan de Anomodontia, soms zelfs basaler dan de Dinocephalia.

De Gorgonopsia omvatten twintig tot dertig genera, waarbij de validiteit van enkele genera en de onderlinge verwantschap een punt van discussie zijn. In het verleden werden jonge dieren ten onrechte als aparte geslachten benoemd. Veel geslachten omvatten ook meerdere soorten. Traditioneel werd een verdeling in de onderfamilies Gorgonopsinae, Inostranceviinae en Rubidgeinae gemaakt. Noodzakelijkerwijs zijn echter twee van die groepen nauwer aan elkaar verwant dan aan de derde groep zodat het inconsequent is ze alle dezelfde taxonomische rang te geven. In de moderne fylogenie laat men die rangen achterwege en probeert met exact kladistisch onderzoek de feitelijke evolutionaire stamboom vast te stellen. De Rubidgeinae lijken een echte tak te zijn.

Een mogelijke stamboom wordt getoond door het volgende kladogram.

Genera 
Aelurognathus
Aelurosaurus
Aloposaurus
Arctognathus
Arctops
Broomicephalus
Broomisaurus
Cephalicustriodus
Cerdorhinus
Clelandina
Cyanosaurus
Dinogorgon
Eoarctops
Galesuchus
Gorgonops
Inostrancevia
Leontocephalus
Lycaenops
Niuksenitia
Pravoslavleria
Paragalerhinus
Prorubidgea
Rubidgea
Sauroctonus
Scylacognathus
Scylacops
Sycosaurus
Viatkogorgon

Evolutie van de Gorgonopsia 

De afstamming van de Gorgonopsia is onduidelijk. Watongia uit de Chickashaformatie van Oklahoma (Midden-Perm: Guadalupien) werd aanvankelijk beschreven als een basale gorgonopiër. Een herziening leidde uiteindelijk echter tot de conclusie dat dit dier een grote vertegenwoordiger van de Varanopidae is. De oudste bekende zekere gorgonopiër is Eoarctops vanderbyli uit het Midden-Perm (Capitanien, 265,8-260,4 miljoen jaar oud) van Zuid-Afrika. Deze soort was tevens de kleinste gorgonopiër met een lengte van ongeveer vijftig centimeter.

Na het sterk verminderen van de basale eupelycosauriërs, de dominante carnivoren en herbivoren van het Vroeg-Perm met onder meer Dimetrodon, Sphenacodon, Edaphosaurus en Casea, werden de therapsiden in het Midden-Perm de overheersende dierengroep met de basale herbivore Dinocephalia als Estemmenosuchus en de carnivoren Eotitanosuchus en Biarmosuchus uit de Biarmosuchia. In de loop van het Midden-Perm werden de biarmosuchiërs vervangen door carnivore dinocephaliërs zoals Titanophoneus, Titanosuchus en Anteosaurus als de apexpredatoren. Daarnaast werd Estemmenosuchus door meer ontwikkelde herbivore Dinocephalia als Ulemosaurus en Moschops vervangen. In deze periode hadden de zich ontwikkelende Gorgonopsia nog het formaat van een hond en werden overschaduwd door de grotere vleesetende Dinocephalia. Door hun mobiele kaken met slagtanden en hun slankere bouw wisten de Gorgonopsia echter al snel de Dinocephalia te verdrijven uit de positie van toproofdier, terwijl de herbivore dinocephaliërs plaatsmaakten voor de pareiasauriërs. De Gorgonopsia waren de dominerende landroofdieren van het Laat-Perm (Wuchiapingien 260,4-253,8 miljoen jaar geleden; Changhsingien 253,8-251,0 miljoen jaar geleden). Uitgestrekte woestijnen domineerden in deze periode de continenten. Vooral de grote Rubidgeinae waren in deze fase belangrijk. Op het eind van het Perm stierven alle Gorgonopsia uit, samen met een groot aantal andere dieren, door de extreme klimaatsveranderingen die optraden tijdens de Perm-Trias-massa-extinctie.

Vindplaatsen van fossielen 

Het merendeel van de Gorgonopsia is gevonden in de Beaufortgroep in de Zuid-Afrikaanse Karoo. Daar kwamen in de negentiende eeuw ook de eerste ontdekte fossielen vandaan, zoals van Gorgonops en Aelurosaurus. De geologisch oudste vondsten van Gorgonopsia zijn gedaan in de Eodicynodon Assemblage Zone, maar dit materiaal is fragmentarisch en bovendien slecht bewaard gebleven en daardoor zonder taxonomische waarde. De Tapinocephalus Assemblage Zone levert met Eoarctops vanderbyli de oudste bekende zekere gorgonopiër. Op basis van fragmentarisch materiaal uit deze Assemblage Zone zijn ook Galesuchus gracilis en Broomisaurus planiceps beschreven, die echter als dubieus gelden. De grootste diversiteit aan Gorgonopsia komt uit de Cistecephalus Assemblage Zone. In het laatste deel van het Perm, de Dicynodon Assemblage Zone, was er al sprake van een afname van diversiteit onder de Gorgonopsia, vooruitlopend om de Perm-Trias-massa-extinctie. Alleen Cyonosaurus, Prorubidgea en Rubidgea zijn bekend uit de Dicynodon Assemblage Zone.

Naast Zuid-Afrika zijn ook in Tanzania (Ruhuhu Valley), Zambia (Luangwa Valley), Malawi (Chiweta), Europees Rusland (meerdere locaties) en China (Shangshihezi Formation) fossielen van Gorgonopsia gevonden. In Tanzania, waar Ernst en Maria Nowack in de jaren dertig voor het eerst naar zulke vormen onderzoek deden, en waar Friedrich von Huene en Lieuwe Dirk Boonstra in de jaren vijftig over publiceerden, leefden Cephalicustriodus kingoriensis, Leontocephalus, Sauroctonus parringtoni, Sycosaurus kingoriensis en Sycosaurus terror. In Zambia zijn fossielen van Aelurognathus quadrata gevonden. Aelurognathus nyassaensis, Aelurognathus quadrata, Gorgonops dixeyi en Lycaenops quadrata zijn bekend uit Malawi. In Europees Rusland leefden Inostrancevia, Niuksenitia sukbonensis, Pravoslavleria parva, Sauroctonus progressus, Suchogorgon golubevi en Viatkogorgon ivachnenkoi. Deze vormen zijn opgegraven sinds 1899. Op basis van fragmentarische vondsten uit China is Wangwusaurus tayuensis beschreven.

Het totaal aantal vondsten is niet heel groot — enkele honderden skeletten uit Zuid-Afrika vormen het belangrijkste deel ervan — wellicht een gevolg van een verhoogde stofwisseling die leidt tot een kleiner aantal roofdieren in een bepaalde habitat. In het algemeen is het onderzoek naar de groep wat verwaarloosd, wat een van de oorzaken is van de nog slecht begrepen verwantschappen.

Kenmerken 

De Gorgonopsia varieerden in grootte met Eoarctops (een halve meter lang) en Inostrancevia alexandri (meer dan drie meter lang) als uitersten. De meeste Gorgonopsia hadden het formaat van een hedendaagse wolf (circa een meter lang), zoals Aelurognathus, Arctognathus, Broomicephalus, Lycaenops en Viatkogorgon, of een hedendaagse tijger (twee tot drie meter lang), zoals Arctops, Dinogorgon, Gorgonops, Rubidgea, Sauroctonus en Sycosaurus.

Afgeleide kenmerken van de Gorgonopsia, die ook bij de moderne zoogdieren voorkomen of hun toestand benaderen, zijn een heterodont gebit, verticale hoektanden, een grote mandibula, een dentarium dat achteraan eindigt in een processus coronoides, een praemaxilla die de bovenkant van de snuit niet bereikt, een verkort traanbeen, een sterker ontwikkeld slaapvenster op dezelfde hoogte als — en groter dan — de oogkas, de rechte stand van de achterpoten en een beginnende verandering van de achterste onderkaakbeenderen naar gehoorbeentjes. De Gorgonopsia hebben verder nog diverse basale, "primitieve", kenmerken, zoals een nog niet volledig gespecialiseerd gebit, een onderkaak die uit meerdere botten bestaat, de afwezigheid van een benig secundair gehemelte, langwerpige kleine hersenen, en enkelvoudige in plaats van dubbele condyli occipitales, achterhoofdsknobbels.

De Gorgonopsia bezaten ook nieuwe kenmerken die uniek waren voor de groep, hun synapomorfieën. Verschillende daarvan zijn geopperd. Typerend is vooral het verhemelte. Het ploegschaarbeen is ongepaard en enkelvoudig, van voren breed maar naar achteren taps toelopend. Het ploegschaarbeen heeft drie lengterichels op de onderzijde, een lage middelste richel en twee hogere die langs de randen van de choanae lopen, de interne neusgaten. De verhemeltebeenderen zijn hecht vergroeid en dringen het ploegschaarbeen van de pterygoíden. Ook de schedel heeft unieke kenmerken. Het preparietale is ruitvormig en ligt tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen, het pariëtaaloog niet rakend. Het jukbeen heeft geen opgaande tak achter de oogkas, naar het postorbitale. In de onderkaak heeft de teruggebogen plaat van het angulare een vastgegroeide bovenrand en bezit richels op de buitenzijde waaronder een voorste verticale richel aan de voorzijde van een diepe uitholling. De onderkaken hebben vooraan een hoge symfyse.

De Rubidgeinae onderscheiden zich weer door een verdikte beenbalk achter het oog, een extra brede achterkant van de schedel, een dikkere bovenrand van de oogkas en een zeer diepe jukbeenboog waarvan de onderrand tot onder het kaakgewricht reikt.

Bij veel afgeleide Gorgonopsia steken de oogkassen wat uit zodat de schedel ervoor en erachter iets ingesnoerd is. De oogkassen zijn wel zijwaarts gericht, niet schuin opwaarts. Zulke vormen kunnen ook een insnoering hebben van de snuit, ter hoogte van de hoektanden. Behalve bij basale soorten liggen de neusgaten vrij hoog.

Levenswijze
Gorgonopsia waren middelgrote tot grote roofdieren. Mogelijk joegen de kleinere soorten in groepen, terwijl de grotere soorten solitair leefden.

De achterpoten konden volledig verticaal gehouden worden, de voorpoten half-opgericht. Dat past meer bij het jagen uit een hinderlaag dan bij de achtervolgingsjacht. De maximumsnelheid kan desalniettemin vrij hoog hebben gelegen, het dier in staat stellend zijn prooi in een snelle sprint te verrassen.

Veel aandacht is besteed aan de werking van het kaakgewricht bij de Gorgonopsia. Het quadratum of vierkantsbeen, dat bij de Gorgonopsia nog de bovenzijde van het kaakgewricht vormde, was niet vergroeid met het squamosum. De kaken konden wellicht tot een hoek van negentig graden opengesperd worden. Daarbij werd het articulare, dat het onderste kaakgewricht vormde, naar buiten gedrongen. Volgens sommige onderzoekers leidde dit tot een uitzonderlijk vermogen de muil te openen. Dat zou een mechanisme kunnen zijn om de bijtkracht te vergroten, als compensatie voor de lange en vrij lage schedels die juist een lage bijtkracht suggereren. De belangrijkste wapens waren kennelijk de grote hoektanden. Die staan vooraan terwijl de bijtkracht in beginsel het grootst was in de achterzijde van de muil. Door de bek heel ver te openen konden de hoektanden bij sluiting over een grote afstand versneld worden waardoor ze toch nog een redelijk vermogen tot penetreren kregen. Hierdoor zouden de Gorgonopsia in staat zijn geweest door de dikke pantsers van pareiasauriërs zoals Bradysaurus en Pareiasaurus te bijten en zo deze grote planteneters te doden. Andere onderzoekers echter betwijfelen dit omdat het quadratum hecht verbonden was aan het epipterygoïde en daarbij het gevaar liep het belangrijkste gehoorbeen, de stapes, van de hersenpan te wringen bij een te grote beweeglijkheid. De bijtkracht zou ook zonder die aanpassing wel aanzienlijk geweest zijn doordat bij afgeleide soorten de schedel achteraan sterk verbreed was en de oogkas vrij vooraan lag wat ruimte maakte voor een vergroot slaapvenster en overeenkomstig dikke sluitspieren. Die konden weer aangehecht worden op de vergrote teruggebogen plaat van het angulare van de achterste onderkaak. De evenwichtsorganen wijzen erop dat de snuit in een neutrale houding wat naar beneden hing.

Het gebit van Gorgonopsia was te weinig gespecialiseerd om een grote rol te hebben kunnen gespeeld bij de verwerking van het voedsel. De afgeplatte voortanden en hoektanden waren uitgerust met gekartelde snijranden om de prooi te verwonden. Was die eenmaal doodgebloed dan werden grote hompen vlees uit het karkas gescheurd en heel ingeslikt. Typisch zijn er vijf voortanden per zijde. De maxillaire tanden achter de hoektanden zijn kleiner in omvang dan de voortanden en soms is ook hun aantal minder. Daarnaast staan er kleinere tanden in de achterkant van het verhemelte.

 
Perm