title: Wulatelong
text: Wulatelong is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China. De enige benoemde soort is Wulatelong gobiensis.
  
  Vondst en naamgeving
  Tijdens een expeditie in 2009 naar Binnen-Mongolië, werd in de Bajan Mandahoe, bij de The Gate-vindplaats, het skelet gevonden van een theropode.
  
  In 2013 werd de typesoort Wulatelong gobiensis benoemd en beschreven door Xu Xing, Tan Qingwei, Wang Shuo, Corwin Sullivan, David Hone, Han Fenglu, Ma Qingyu, Tan Lin en Xiao Dong. De geslachtsnaam combineert de naam van de regio Wulate met het Chinese woord long, "draak". De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Gobiwoestijn.
  
  Het holotype, IVPP V 18409, is gevonden in een laag van de Wulansuhaiformatie die vermoedelijk dateert uit het late Campanien. Het bestaat uit een vrij volledig in verband liggend skelet met schedel en onderkaken. Bewaard zijn gebleven: het onderste deel van de rechterkant van de schedel, schedelelementen van het dak, de achterkant van de rechteronderkaak, elf ruggenwervels, zestien staartwervels, de linkerschoudergordel met linkervoorpoot, een verplaatste rechterschoudergordel, het rechterbekken en een rechterachterpoot. Het bekken bedekt vermoedelijk sacrale wervels die niet uitgeprepareerd zijn. Het gaat vermoedelijk om een volwassen dier. Het skelet is aan het aardoppervlak aangetroffen en is sterk door wind en zand geërodeerd. Daarbij zijn verschillende elementen gladgesleten wat de illusie wekt dat ze als onbeschadigd bot aanwezig zijn. Het specimen maakt deel uit van de collectie van het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology te Beijing.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Wulatelong is een vrij kleine oviraptoride, met een lichaamslengte van zo'n anderhalve meter en een geschat gewicht van negenentwintig kilogram. Het dijbeen is 255 millimeter lang.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende eigenschappen vast te stellen. De onderrand van het neusgat ligt op de onderste helft van de praemaxilla. Een bandvormige achterste tak van het bovenkaaksbeen loopt naar achteren door tot achter de oogkas en overlapt het jukbeen. In de onderkaak is de bovenste voorste tak van het surangulare in zijaanzicht onderaan vernauwd.
  
  Skelet
  
  Schedel
  De schedel heeft in zijaanzicht een bol profiel met een korte afhangende snuit die 40% van de schedellengte vertegenwoordigt. Vooraan bevindt zich een enorm, ovaal en langwerpig neusgat waarvan de lengte de doorsnede van de oogkas overtreft. Hoewel lange neusgaten bij Oviraptorosauria niet zeldzaam zijn, is een dergelijke extreme verhouding nog nooit vastgesteld. De grote lengte is vooral een gevolg van het feit dat het neusgat ver naar onderen doorloopt, tot onder de middelste hoogte van de praemaxilla. De bovenkant reikt tot aan de voorzijde van de oogkas. Tussen oogkas en praemaxilla bevindt zich een hoge driehoekige schedelopening, de fenestra antorbitalis. De oogkas is groot en rond. Het onderste slaapvenster heeft de vorm van een staande parabool, en is, hoewel aanzienlijk in oppervlakte, toch kleiner dan de oogkas, terwijl het bij de meeste oviraptoriden ongeveer even groot is.
  
  De voorkant van de snuit, de praemaxilla, is het grootste element in de schedel. De opgaande tak ervan onder het neusgat is een slanke beenband waarvan de achterrand naar voren geleidelijk overgaat in de rand van het hoofdlichaam, een afgeleid kenmerk. Naar achteren loopt de tak door tot aan de voorrand van de oogkas. De tandeloze praemaxilla vormt een afhangende beenkern voor de bovensnavel met een naar voren en beneden gerichte golvende snijrand. Van het eveneens tandeloze bovenkaaksbeen maakt de fenestra antorbitalis het grootste deel van het zijvlak uit. De onderkant steekt flink beneden de kaakrand uit en vormt een omgekeerde V met de onderkant van het jukbeen. Dit zijn alle afgeleide kenmerken die gedeeld worden met oviraptoriden. Een unieke eigenschap daarentegen is dat de achterste tak tot voorbij de voorrand van de oogkas naar achteren doorloopt en het jukbeen onderligt en overlapt; bij de meeste oviraptoriden is dit uitsteeksel staafvormig, korter en onder het jukbeen stekend. Het traanbeen is T-vormig met min of meer even lange voorste en achterste takken. Die zijn korter dan het verticale hoofdlichaam, maar toch langer dan bij basale Oviraptoria. De robuuste voorste tak is overdwars afgeplat en heeft een driehoekig zijprofiel dat ingesprongen is ten opzichte van de rest van het traanbeen, een afgeleid kenmerk. De onderkant staat haaks op de verticale tak en de bovenkant is overgroeid door de opgaande tak van de praemaxilla, een afgeleid kenmerk. De zijkant van de voorste tak van het traanbeen heeft achteraan een pneumatische uitholling die doorboord wordt door twee achter elkaar liggende pneumatische foramina. Dit kenmerk wordt slechts gedeeld met Citipati. Boven en achter deze uitholling ligt een gebruikelijker pneumatische groeve. De achterste tak van het traanbeen is overdwars erg breed — een stuk breder dan hoog — en beslaat dus een groter deel van de bovenkant van de schedel. Deze tak is binnenin geheel hol. De verticale tak toont ook afgeleide kenmerken: hij is overdwars dik, in zijaanzicht smal, de voorrand is , overigens matig, hol en het buitenste zijvlak is hol. Het neusbeen is door erosie niet goed bekend, maar lijkt een lage snuitkam te dragen, die sterk gepneumatiseerd is. De tak ervan die onder de achterzijde van het neusgat loopt, is lang en slank en overlapt de opgaande tak van de praemaxilla. De rest van de bovenkant van de schedel is slecht bekend. Een fragment van het wandbeen is bewaard, maar is te beperkt om er de kenmerken uit vast te stellen.
  
  Achter het oog is het postorbitale een driestralig element. De onderste tak is lang en reikt tot het niveau van de onderrand van de oogkas. De achterrand van deze tak is wat golvend. De voorste tak naar het voorhoofdsbeen is robuust en sterk naar boven gebogen. De achterste tak heeft 60% van de lengte van de voorste tak. Deze tak gaat richting het squamosum waarvan alleen het onderste deel bekend is bestaande uit een grote, onderaan gevorkte, neergaande tak die een hoek van 145° maakt met de tak richting postorbitale. Het jukbeen is een slank element met een rechte in plaats van holle onderrand, een afgeleid kenmerk. De voorste tak ervan, die de onderrand van de oogkas vormt, is staafvormig en dikker overdwars dan hoog. Hij bereikt de rand van de fenestra antorbitalis. Vooraan ligt deze tak boven de achterste tak van het bovenkaaksbeen en wordt er gedeeltelijk door overlapt; het raakvlak bestaat uit een langwerpige uitholling op het jukbeen; boven de uitholling bevindt zich een scherpe richel. De achterste tak van het jukbeen, richting het quadratojugale, is lang en slank en overdwars vrij dun. Naar achteren versmalt hij tot een punt die de voorste tak van het quadratojugale overlapt. De opgaande tak van het jukbeen, richting het postorbitale, is kort en schuin naar achteren gericht, niet lang en verticaal zoals bij de meeste oviraptoriden. Hij loopt achter de neergaande tak van het postorbitale langs, versmallend tot een spitse punt. Het quadratojugale is L-vormig en nauw aansluitend bij het buitenvlak van het quadratum. Het heeft een slanke voorste tak richting het jukbeen, die de achterste onderrand vormt van het onderste slaapvenster. De opgaande tak richting squamosum staat hier haaks op en reikt ver naar boven, tot bijna het punt waar het quadratum het squamosum raakt. Een basaal kenmerk is dat het hoofdlichaam van quadratojugale naar achteren niet verder uitsteekt dan de opgaande tak hoewel de hoek van de "L" onder het niveau van de onderrand van het jukbeen daalt. Het quadratum is groot en robuust. Overdwars is het element zeer breed met een dikte die ongeveer de helft bedraagt van de hoogte, een verhouding die buiten de vogels zelden bij de Theropoda gehaald wordt. Zoals bij de meeste oviraptoriden is het foramen quadraticum, een spleet tussen het quadratum en het quadratojugale, groot. Van het achterhoofd is nauwelijks iets bekend.
  
  Van het verhemelte is het ectopterygoïde zichtbaar doordat het in een verticale oriëntatie onder de kaakrand uitsteekt. Het is tamelijk vooraan geplaatst, maar niet zo ver als bij de meeste oviraptoriden: het raakt het bovenkaaksbeen, jukbeen en traanbeen net achter de voorrand van de oogkas in plaats van precies er onder of iets ervoor. De voorste tak ervan buigt sterk naar boven toe en is overdwars verbreed, een afgeleid kenmerk.
  
  Onderkaken
  De onderkaak is middenin erg hoog en bol en heeft vooraan een groot venster. Het venster heeft zijn achterrand achter de processus coronoides. Een uitsteeksel van het surangulare steekt schuin in het venster naar beneden. Het surangulare is het grootste element van de achterkant van de onderkaak. Het is opvallend hoog. De voorste bovenste tak ervan is lang en aan de basis ingesnoerd, een kenmerk dat van andere oviraptoriden niet bekend is maar wel van Chirostenotes. Het zijoppervlak van deze tak is ingesprongen als facet voor het contact met het dentarium. Zowel boven als onder de basis van dit uitsteeksel is het zijoppervlak van het surangulare uitgehold; de onderste uitholling zet zich naar achteren voort in een grote diepe kom. Het surangulare vormt ook de processus coronoides, die een hoekige punt, iets naar binnen gericht, op de bolling van de kaakrand vormt. Achter deze punt is het surangulare eerst overdwars smal en hol van binnen; onder het kaakgewricht vormt het een zijwaarts uitstekende richel. Het angulare is een dunne band die tot achter niveau van het kaakgewricht doorloopt. Het articulare ligt duidelijk boven het niveau van de voorliggende kaakrand en draagt een groot kaakgewricht met een zowel overdwars als overlangs bol oppervlak.
  
  Postcrania
  De ruggenwervels zijn kort en vooral de middelste zijn erg hoog. Alle ruggenwervels hebben pleurocoelen op hun zijden; die van de achterste zijn relatief groter. Hun doornuitsteeksels zijn hoog; die van de middelste rugwervels tweemaal zo hoog als hun basis lang is. De voorste ruggenwervels hebben duidelijke hypapofysen in de vorm van verdikte onderkanten van het voorste vlak van het wervellichaam. De voorste sacrale wervel heeft een pleurocoel en een overdwars ronde onderzijde. De staart is kort. Zelfs de achterste staartwervels hebben goed ontwikkelde zijuitsteeksels en doornuitsteeksels; hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn kort en sterk schuin naar boven gericht.
  
  De borstbeenderen zijn vermoedelijk breed en tonen in hun voorste zijranden groeven voor de articulatie met de ravenbeksbeenderen. Het ravenbeksbeen is rechthoekig en groot en met het schouderblad verbonden tot een in zijaanzicht L-vormige structuur. Het schouderblad is kort en smal, een basaal kenmerk.
  
  Van de voorpoot is vooral de hand goed bekend, die groot is en robuust gebouwd, een afgeleid kenmerk. Het eerste middenhandsbeen heeft ongeveer de helft van de lengte van het tweede middenhandsbeen dat zelf 30% van de lengte heeft van het dijbeen. Het derde middenhandsbeen is het slankst en is licht naar buiten uitgebogen. De handklauwen zijn sterk gekromd en hebben grote bulten voor aanhechting van de pees van de strekkende spier. Aan de bovenkant van hun gewrichtsvlak hebben ze geen opstaande rand.
  
  In het bekken is het darmbeen matig hoog met een bol bovenprofiel. Het voorblad is hoog met een duidelijk afhangende haak aan het voorste uiteinde; het achterblad is laag en eindigt in een punt. Het aanhangsel voor het schaambeen is van voor naar achteren gemeten veel langer dan dat voor het zitbeen, en steekt verder naar beneden, beiden basale kenmerken. Het schaambeen heeft een rechte schacht met holle voorrand en is bijna verticaal naar beneden gericht. De "voet" heeft een lang voorste maat zeer kort achterste uitsteeksel, een afgeleid kenmerk. Het zitbeen is kort met 45% van de lengte van het schaambeen, een afgeleid kenmerk. Ter hoogte van het midden van de schacht lijkt aan de voorkant een plaatvormige processus obturatorius aanwezig te zijn.
  
  Het dijbeen is licht naar voren gebogen. De trochanter major heeft de gebruikelijke verbreding van voor naar achter gemeten. Een walvormige richel op de buitenste zijkant is afwezig. Het scheenbeen is relatief kort voor een oviraptorosauriër, met 110% van de lengte van het dijbeen. Het kuitbeen is onderaan zeer dun maar reikt tot aan de enkel. De middenvoet is vrij kort met minder dan de helft van de lengte van het scheenbeen, een afgeleid kenmerk. Een basaal kenmerk is juist dat het derde middenvoetsbeen bovenaan toegeknepen is, hoewel het niet echt arctometatarsaal genoemd kan worden omdat het niet helemaal van het voorste oppervlak is weggedrongen. Het tweede middenvoetsbeen is slanker dan het vierde, welke het breedst is. Het vijfde middenvoetsbeen is een kort staafvormig element aan de buitenste achterzijde van het vierde. Bij de tenen is het eerste kootje van de derde teen lang en de klauw van de tweede teen erg groot, beide basale kenmerken.
  
  Fylogenie
  Wulatelong is door de beschrijvers in de Oviraptoridae geplaatst. Een exacte cladistische analyse hebben ze niet uitgevoerd, maar ze meenden dat het om een vrij basale soort ging, misschien samenhangend met een oudere datering voor de formatie dan meestal wordt aangenomen. Volgens de beschrijvers vertegenwoordigt 'Wulatelong een tussenfase in de evolutie van de oviraptoriden, gekenmerkt door een verminderd vermogen tot rennen, zoals blijkt uit de combinatie van een nog toegeknepen derde middenvoetsbeen en een reeds verkort onderbeen en voet.
  
  Het volgende kladogram geeft de positie van Wulatelong in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
  
  Maniraptora