title: Jianianhualong
text: Jianianhualong tengi is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
  
  Vondst en naamgeving
  Mevrouw Teng Fangfang had een fossiel van een dinosauriër in haar bezit, opgegraven bij Baicai Gou in de provincie Liaoning, en gaf het in bruikleen aan het Dalian Xinghai Museum. Daar werd het geprepareerd door Maureen Walsh. Het bleek een nog onbekende soort te zijn.
  
  In 2017 werd de typesoort Jianianhualong tengi benoemd en beschreven door Xu Xing, Philip John Currie, Michael Pittman, Xing Lida, Meng Qingjin, Lü Junchang, Hu Dongyu en Yu Congyu. De geslachtsnaam verbindt de naam van het Jianianhua-consortium dat het onderzoek financieel ondersteunde, 嘉年華, met een Chinees 龍, long, "draak". De soortaanduiding eert Teng. De publicatie was in een elektronisch tijdschrift van Nature en voor de geldigheid van de naam waren dus Life Science Identifiers nodig. De LSI voor het geslacht was 75D21EFF-2A12-45DE-85F9-7EABAF8CC6D3.
  
  Het holotype, DLXH 1218, is gevonden in een laag van de Yixianformatie die vermoedelijk dateert uit het vroege Aptien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel, platgedrukt op een enkele plaat. De staartpunt ontbreekt. Uitgebreide veerresten zijn aanwezig. Het skelet ligt in anatomisch verband en vertegenwoordigt een volwassen individu. Het is mede onderzocht door middel van laser-stimulated fluorescence imaging (LSF).
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Het holotype van Jianianhualong heeft een lengte van een meter; de oorspronkelijke lichaamslengte, inclusief staartpunt, is geschat op 112 centimeter. Het lichaamsgewicht is geschat op 2,4 kilogram wat afgeleid werd uit een dijbeenlengte van 117 millimeter.
  
  De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, afgeleide unieke eigenschappen. De voorste tak van het bovenkaaksbeen heeft een driehoekig profiel en is relatief hoog. De opgaande tak van het bovenkaaksbeen steekt schuin naar boven en achteren onder een relatief scherpe hoek van 45°. Het eerste kootje van de eerste vinger heeft een grote groeve aan de binnenzijde lopen over meer dan de helft van de bovenste lengte. Het tweede kootje van de tweede vinger is sterk verlengd tot iets meer dan de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het darmbeen heeft in zijaanzicht een licht holle bovenrand. Het vierde middenvoetsbeen heeft in de lengterichting geen uitstekende richel aan de onderzijde die het derde middenvoetsbeen overlapt.
  
  Daarnaast zijn er kenmerken die althans voor troödontiden uniek zijn. Het traanbeen heeft een lange neergaande tak die ongeveer even lang is als de voorste tak. De buitenzijde van de neergaande tak van het traanbeen heeft aan de voorzijde een opstaande richel lopen. In de onderkaak heeft het surangulare op het bovenvlak een opvallende uitholling dicht bij het achterste uiteinde van het bot. De draaier, de tweede halswervel, heeft een doornuitsteeksel met een bolle bovenrand, een overdwars verdikte voorrand en een sterk naar achteren verlengde achterste bovenhoek. Het eerste kootje van de eerste vinger is lang, maar iets korter dan het tweede middenhandsbeen, en heeft een opvallende hiel aan de bovenste onderzijde. Het zitbeen heeft een processus obturatorius met aan de bovenrand een klein richeltje aan de binnenzijde.
  
  Bij deze kenmerken moet bedacht worden dat de beschrijvende tekst de minderheidspositie inneemt dat de drie vingers aan de hand de tweede, derde en vierde zijn, in plaats van de eerste, tweede en derde. Het eerste kootje van de eerste vinger wordt aldus aangegeven als II-1 etc.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De schedel van het holotype lijkt erg kort en stomp maar dat is grotendeels een illusie. Het rechterdeel is naar boven geschoven ten opzichte van het linkerdeel zodat de schijnbare hoogte sterk vergroot is. Daarbij ontbreken de voorste snuitbeenderen, de praemaxillae. Ook indien we daarvoor compenseren, is de schedel echter niet lang, met ongeveer driekwart van de dijbeenlengte. Het zijprofiel is driehoekig.
  
  Bij het driehoekige bovenkaaksbeen is de voorste tak wat langer dan hoog terwijl dit bij andere troödontiden typisch omgekeerd is. De opgaande tak staat opvallend hoog met 45°; bij Saurornithoides is het zo laag als 6°. Op de achterste tak bevindt zich achteraan op de buitenzijde een diepe en nauwe groeve, net als bij Byronosaurus. Deze tak is ook hoog, een afgeleid kenmerk. De uitholling rond de fenestra antorbitalis is ruim, met een hoog geplaatste voorrand en ook dit is afgeleid. In de uitholling is vooraan een vrij grote fenestra maxillaris in zijaanzicht zichtbaar, in de vorm van een liggende ovaal die de randen van de fossa raakt, maar geen voorliggende fenestra promaxillaris zoals bij basale soorten. Dat laatste wil overigens niet zeggen dat hij er niet was. Het traanbeen is T-vormig met een uitzonderlijk lange neergaande tak die at naar voren helt. De tak is breder in zijaanzicht dan overdwars en heeft een lengterichel aan de voorkant. Het neusbeen is kort en breed. De interne pterygoïde vleugel van het quadratum is opvallend klein, met het meest naar voren gelegen punt erg onderaan. Bij het postorbitale is de neergaande tak relatief kort.
  
  De onderkaak heeft een rechte bovenrand en bolle onderrand. Het surangulare is hoog. De robuuste en naar boven gebogen voorste tak van het angulare dringt het dentarium van het buitenste zijvenster. Twee dunne tongbeenderen zijn bewaardgebleven.
  
  Het precieze aantal tanden is onbekend. Vermoedelijk stonden er vier in de ontbrekende praemaxilla. In het bovenkaaksbeen zijn er twaalf bewaard; het werkelijke aantal is geschat op eenentwintig. Negentien zijn er bewaard in het dentarium en het complete aantal is geacht op vijfentwintig voor een totaal van honderd in de kop als geheel. De tanden zijn opvallend heterodont, verschillend van vorm. De voorste staan dicht op elkaar en zijn slank en bladvormig. Dit kan duiden op een plukkende functie. Meer naar achteren zijn de tanden groter en sterk dolkvormig, geschikt voor het verwonden van een prooi. De tanden in de onderkaak zijn wat kleiner. De kartelingen bij de voorste dentaire tanden ontbreken en zijn erg klein bij de meer achterste dentaire tanden.
  
  Postcrania
  
  De precieze indeling van de wervelkolom is onbekend. De nek is zestien centimeter lang, de rug zeventien centimeter en de staart vierenvijftig centimeter. Bij de draaier heeft het doornuitsteeksel het profiel van een wiegemes. De laatste twee halswervels hebben diepe pleurocoelen, onderverdeeld door een richel. Zulke pneumatische uithollingen op de zijden ontbreken echter bij de ruggenwervels. De staart heeft drieëntwintig wervels bewaard; het totale aantal is geschat op eenendertig.
  
  Het schouderblad maakt zoals bewaard een hoek van 40° met de wervelkolom. Dat werd gezien als een terugkeer naar de toestand van meer basale theropoden nadat meer langarmige troödontiden ter verbetering van het vermogen om met de vleugel te klappen schouderbladen hadden gehad die vrijwel evenwijdig liepen met de ruggengraat. Beneden de geleidelijk naar voren krommende processus acromialis bevindt zich een diepe inkeping in de voorrand. Het bovenste uiteinde van het blad is 30% breder in zijaanzicht dan het nauwste punt van de schacht. Het haakvormige achterste uitsteeksel van her ravenbeksbeen onder het schoudergewricht is matig lang. Het vorkbeen is robuust, afgeplat en U-vormig.
  
  Het opperarmbeen heeft 70% van de lengte van het dijbeen en is relatief slank, een afgeleid kenmerk. Het bovendeel ervan kromt sterk naar binnen en achteren. De binnenhoek is hoog maar de driehoekige deltopectorale kam aan de voorzijde kort, slechts 20% van de schacht beslaand, een basaal kenmerk. De ellepijp heeft 88% van de lengte van het opperarmbeen en is licht gebogen. Bij de meeste troödontiden is de ellepijp recht. Het spaakbeen heeft ongeveer driekwart van de breedte van de ellepijp. Het is bovenaan naar achteren gebogen, terwijl het bij de meeste theropoden bovenaan recht is.
  
  De hand heeft met 112 millimeter 140% van de lengte van het opperarmbeen en 95% van de lengte van het dijbeen. In de pols bevinden zich drie beentjes, een halvemaanvormig beentje, een onderste vierde carpale en wellicht een radiale. De handklauwen zijn robuust waarbij de basis een diepte heeft die meer dan de helft van de lengte van de klauw bedraagt.
  
  In het bekken is het darmbeen relatief kort met maar 60% van de lengte van het dijbeen. Het bovenprofiel is hol. Bij de schaambeenderen loopt de onderaan verbindende beeschort naar achter uit in een lengterichel, net als bij Sinovenator. Het zitbeen heeft 48% van de lengte van het schaambeen. De achterrand heeft bovenaan een klein uitsteeksel. Na een holle curve volgt later een wat groter uitsteeksel. Het uitsteeksel op de voorrand, de processus obturatorius loopt naar boven uit in een smalle beenplaat, net als bij Sinornithosaurus en Buitreraptor.
  
  Het dijbeen is bol naar voren gekromd en onderaan relatief robuust. Het grootste deel van de onderbenen toont door beschadigingen weinig detail. Het eerste middenvoetsbeen ligt op de binnenzijde van het tweede middenvoetsbeen, op drie vijfden van de schachtlengte. Het tweede middenvoetsbeen heft 88% van de lengte van het derde. Het heeft onderaan een afgerond gewrichtsvlak, geen scharniergewricht. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuuste, een typisch troödontide kenmerk. Het slanke vijfde middenvoetsbeen heeft 40% van de lengte van het derde. De eerste teen is relatief lang, met 31% van de lengte van het derde middenvoetsbeen. De teen steekt beneden het ondereind van dat middenvoetsbeen uit. Het eerste kootje is lang en het tweede, de klauw, robuust. De tweede teen draagt een sikkelklauw die langer is dan het eerste kootje van die teen, een afgeleid kenmerk.
  
  Verenkleed
  
  Resten van veren zijn bewaardgebleven langs de hele wervelkolom, de voorpoten en de achterpoten. De kwaliteit van deze restanten is echter slecht en alleen de zone langs de start toont details. De veren onder de hals hebben een lengte van drie centimeter. Die boven de rug en heupen zijn zo'n vijfenzeventig millimeter lang. Langs de hele bovenzijde en onderzijde van de staart lopen lange penveren. Samen vormen ze een grote staartwaaier. De veren aan de staartbasis zijn naar buiten gebogen zodat hun buitenrand hol wordt. Die aan het staartuiteinde zijn juist naar binnen gebogen zodat hun randen bol zijn. Die tegenstelling was van andere soorten troödontiden, dromaeosauriden of basale vogels nog niet bekend. Veel van de staartveren zijn niet geheel bewaard zodat hun lengte onbekend is. In het midden van de staart zijn wat complete pennen zichtbaar en die hebben een lengte van twaalf centimeter en een breedte van één centimeter. Minstens één middelste staartveer is sterk asymmetrisch waarbij de achterste vaan tweemaal breder is dan de voorste. De baardjes staan dan ook onder een andere hoek, 10° bij de achterste vaan en 15° bij de voorste. Deze veer heeft een stomp uiteinde dat breder is dan de basis. De veren van het staartuiteinde tonen deze asymmetrie niet. Bij het midden van het scheenbeen liggen zeven centimeter lange slagpennen. Of de armveren asymmetrisch zijn, kan niet worden vastgesteld.
  
  Jianianhualong is de eerste troödontide waarbij asymmetrische veren daadwerkelijk zijn aangetroffen. Buiten de vogels waren die tot dan toe alleen van de Microraptorinae bekend die zulke veren hebben in hun vleugels. Asymmetrische slagpennen worden meestal gezien als een aanpassing aan een vliegende levenswijze. Daar de vleugels van Jianianhualong te kort zijn om te vliegen, zou dat kunnen wijzen op een afstamming van een vliegende voorouder. De meest simpele verklaring van dit patroon is dat asymmetrie oorspronkelijk is voor de Paraves. Die zou volgens de beschrijvers niet alleen gebruikt kunnen zijn om mee te vliegen maar wellicht ook om krachtiger te rennen of een helling te beklimmen. De stijfheid van de veer zou versterkt kunnen zijn door de hoek van de baardjes hoewel die lager is dan bij moderne veren. De staartwaaier heeft een driehoekig profiel en hiaten in de rand; beide kenmerken zouden tijdens een vlucht de luchtweerstand hebben verminderd. De beschrijvers wijzen erop dat Jianenhualong ook als aanwijzing gezien kan worden dat asymmetrisch veren het eerst in het midden van de staart verschenen. Jianianhualong is overigens ook de eerste zekere, want meer afgeleide, troödontide waarbij überhaupt veren zijn aangetroffen. Vormen als Anchiornis en Jinfengopteryx worden namelijk ook wel als liggend op de vogeltak gezien.
  
  Fylogenie
  Jianianhualong is in de Troodontidae geplaatst in een vrij afgeleide positie, boven Sinovenator in de stamboom maar onder een klade die Troodon, Zanabazar en Saurornithoides bevat. Deze positie suggereert dat alle troödontiden afstammen van een vliegende voorouder en latere grotere vormen het vermogen tot vliegen verloren. Dit wordt ook ondersteund doordat in de cladistische analyse de "oervogel" Archaeopteryx in de Deinonychosauria uitvalt en buiten de Avialae.
  
  De stamboom volgens het artikel toont het volgende kladogram.
  
  De beschrijvers wijzen erop dat Jianianhualong een voorbeeld lijkt te zijn van mozaïekevolutie of modulaire evolutie. Bekken en voorpoten zijn basaal maar schedel en achterpoten meer afgeleid. Dat zou een gevolg kunnen zijn van de inwerking van hoxgenen, genen die de ontwikkeling van hele sectoren van het lichaam reguleren. Een mutatie in zo'n hoxgen zou dus in principe zowel bekken als schedel hebben kunnen veranderen. Ook Sinusonasus toont dit patroon. Deze elegante verklaring wordt echter ondergraven door het feit dat andere troödontiden weer verschillende patronen volgen en het gegeven dat in bijvoorbeeld de schedel van Jianianhualong zelf weliswaar sommige kenmerken afgeleid zijn maar andere basaal.
  
  Literatuur
  Xing Xu, Philip Currie, Michael Pittman, Lida Xing, Qingjin Meng, Junchang Lü, Dongyu Hu & Congyu Yu, 2017, "Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features", Nature Communications 8, Article number: 14972 doi:10.1038/ncomms14972
  
  Maniraptora