title: Ichthyosaurus
text: Ichthyosaurus (Grieks voor vis-hagedis) is een geslacht van uitgestorven zeereptielen binnen de orde Ichthyosauria. Ichthyosaurus leek sterk op tegenwoordige dolfijnen. Fossielen van Ichthyosaurus zijn gevonden in het Onder-Jura (Hettangien en Sinemurien) van Engeland.
  
  De geslachtsnaam wordt vaak foutief gebruikt als synoniem voor iedere ichthyosauriër. Behalve Ichthyosaurus zijn er echter nog een vijftigtal andere ichthyosauriërgeslachten die vaak sterk in bouw afwijken. Ichthyosaurus was toevallig daarvan de eerst benoemde en heeft zijn naam aan de groep gegeven.
  
  Naamgeving
  
  Ichthyosaurus wordt benoemd
  De eerste goede vondsten van ichthyosauriërs werden begin negentiende eeuw gedaan op de zuidkust van Engeland, door Mary Anning. In 1814 werd een specimen van Anning beschreven door professor Everard Home in de eerste serieuze wetenschappelijke publicatie die aan een ichthyosauriër gewijd was. Tussen 1814 en 1819 beschreef hij verdere vondsten.
  
  Home worstelde erg met het vraagstuk tot welke diergroep het nieuwe type behoorde. In 1819 dacht hij dat het dier het midden hield tussen een salamander als Proteus en de hagedissen en benoemde het nu als Proteosaurus. Hiermee was hij echter twee jaar te laat: in 1817 was het door Karl Dietrich Eberhard Koenig al aangeduid als Ichthyosaurus, 'vissauriër' vanuit het Grieks ἰχθύς, ichthys, 'vis'. Weliswaar gebruikte Koenig deze naam informeel zodat het nomen nudum bleef — pas in 1825 zou hij haar echt publiceren — maar zij werd in 1819 overgenomen door De la Beche die in een lezing dat jaar drie ichthyosaurussoorten benoemde. De voordracht zou pas in 1822 gepubliceerd worden en toen had zijn vriend William Conybeare al een beschrijving van die soorten gepubliceerd, samen met die van een vierde soort. De typesoort daaronder was Ichthyosaurus communis, gebaseerd op een later verloren gegaan typespecimen. Conybeare vond dat Koenigs naam prioriteit had boven Proteosaurus. Volgens de huidige regels is dat niet meer zo maar Proteosaurus raakte meteen in onbruik en werd zo een nomen oblitum, een vergeten naam. Conybeares Ichthyosaurus intermedius is vermoedelijk een jonger synoniem van I. communis.
  
  Verdere soorten
  In de loop van de negentiende eeuw werden eerst alle nieuwe ichthyosauriërsoorten bij het geslacht Ichthyosaurus ondergebracht. Daarna gebeurde dit althans bij slecht materiaal dat ondanks de geringe kwaliteit een aparte soort werd toegekend. Die, vaak betreurde, gewoonte werd tot ver in de twintigste eeuw voortgezet. Het resultaat was een totaal van ruim honderdtwintig ichthyosaurussoorten, het merendeel ongeldig. Veel van deze soorten zijn latere aparte geslachten geworden.
  
  Sommige soorten worden tegenwoordig echter wel als geldig beschouwd omdat ze kennelijk nauw verwant zijn aan Ichthyosaurus communis. Er worden zelfs in de eenentwintigste eeuw op die basis nog nieuwe soorten in het geslacht benoemd. Mogelijk geldige soorten zijn Ichthyosaurus breviceps Owen 1881, Ichthyosaurus conybeari Lydekker 1888, Ichthyosaurus anningae Lomax & Massare 2015, Ichthyosaurus larkini Lomax & Massare 2017 en Ichthyosaurus somersetenesis Lomax & Massare 2017. Het gaat hierbij steeds om vormen uit de Liasgroep (Hettangien–Pliensbachien) van Dorset en Somerset.
  
  Soortenlijst
  Ichthyosaurus immanis Koenig, 1820: nomen dubium 
  Ichthyosaurus communis Conybeare, 1822: typesoort
  Ichthyosaurus platyodon Conybeare, 1822: = Temnodontosaurus
  Ichthyosaurus intermedius Conybeare, 1822: wellicht geldige soort, wellicht jonger synoniem Ichthyosaurus communis
  Ichthyosaurus tenuirostris Conybeare, 1822: = Leptonectes
  Ichthyosaurus coniformis Harlan, 1824: nomen nudum
  Ichthyosaurus latifrons Koenig, 1825: nomen dubium
  Ichthyosaurus grandipes Sharpe, 1830: jonger synoniem Leptonectes
  Ichthyosaurus chiroparamekostinus Hawkins, 1834: jonger synoniem Ichthyosaurus communis
  Ichthyosaurus chiropolyostinus Hawkins, 1834: nomen dubium
  Ichthyosaurus chiroligostinus Hawkins, 1834: jonger synoniem Temnodontosaurus platyodon
  Ichthyosaurus chirostrongulostinus Hawkins, 1834: jonger synoniem Leptonectes
  Ichthyosaurus strongylostinus Hawkins, 1834: jonger synoniem Leptonectes
  Ichthyosaurus acutirostris Owen, 1840: geldige soort, apart nog onbenoemd geslacht
  Ichthyosaurus thyreospondylus Owen, 1840: nomen dubium, materiaal is verloren gegaan
  Ichthyosaurus trigonus Owen, 1840: = Macropterygius
  Ichthyosaurus lonchiodon Owen, 1840: jonger synoniem Temnodentosaurus platyodon
  Ichthyosaurus latimanus Owen, 1840: jonger synoniem Ichthyosaurus communis
  Ichthyosaurus giganteus Leach vide Owen, 1840: nomen nudum
  Ichthyosaurus trigonodon Theodori, 1843: = Temnodontosaurus trigonodon
  Ichthyosaurus campylodon Carter, 1846: = Pervushovisaurus
  Ichthyosaurus fischeri Rouillier, 1847: synoniem Pervushovisaurus
  Ichthyosaurus longirostris Mantell, 1848: = Eurhinosaurus longirostris
  Ichthyoaurus thyreospondylus Owen, 1849: nomen dubium
  Ichthyosaurus atavus Quenstedt, 1851-52 = Contectopalatus
  Ichthyosaurus longipennis Mantell, 1851
  Ichthyosaurus microdon Wagner, 1852
  Ichthyosaurus posthumus Wagner, 1852: nomen dubium
  Ichthyosaurus leptospondylus Wagner, 1853: = Aegirosaurus
  Ichthyosaurus kurskensis Eichwald, 1853: nomen dubium
  Ichthyosaurus hexagonus Theodori, 1854: nomen dubium
  Ichthyosaurus sinuatus Theodori, 1854: nomen dubium
  Ichthyosaurus ingens Theodori, 1854: nomen dubium
  Ichthyosaurus planartus Theodori, 1854: nomen dubium
  Ichthyosaurus crassicostatus Theodori, 1854: nomen dubium
  Ichthyosaurus macrophthalamus Theodori, 1854: species indertermata
  Ichthyosaurus nasimowii Fahrenkohl, 1856: nomen dubium
  Ichthyosaurus quadriscissus Quenstedt, 1858: = Stenopterygius
  Ichthyosaurus triscissus Quenstedt, 1858: jonger synoniem Stenopterygius
  Ichthyosaurus zollerianus Quenstedt, 1858: nomen dubium
  Ichthyosaurus amalthei Quenstedt, 1858: nomen dubium
  Ichthyosaurus posthumus Quenstedt, 1858: nomen dubium
  Ichthyosaurus cuvieri Valenciennes, 1861
  Ichthyosaurus normanniae Valenciennes, 1861
  Ichthyosaurus leucoptraeus Burmeister & Giebel, 1862: nomen dubium
  Ichthyosaurus strombecki Meyer, 1862: nomen dubium
  Ichthyosaurus brachyspondylus Owen, 1865: nomen dubium
  Ichthyosaurus lacunosae Quenstedt, 1867: nomen dubium
  Ichthyosaurus chalarodeirus Seeley, 1869: nomen nudum, het type is de wervel CAMSM J29777
  Ichthyosaurus hygrodeirus Seeley, 1869: nomen nudum, het type is de wervel CAMSM J29780
  Ichthyosaurus megalodeirus Seeley, 1869: nomen nudum, syntypen zijn CAMSM J65710–J65765
  Ichthyosaurus doughtyi Seeley, 1869: nomen nudum
  Ichthyosaurus platymerus Seeley, 1869: nomen nudum
  Ichthyosaurus bonneyi Seeley, 1869: nomen nudum
  Ichthyosaurus australis MCoy, 1869: = Longirostria
  Ichthyosaurus angustidens Seeley, 1869: nomen nudum
  Ichthyosaurus marchio Sandberger, 1870: nomen dubium
  Ichthyosaurus advena Phillips, 1871: nomen nudum
  Ichthyosaurus aequalis Phillips, 1871: nomen dubium
  Ichthyosaurus dilatatus Phillips, 1871: nomen dubium
  Ichthyosaurus ovalis Phillips, 1871: nomen dubium
  Ichthyosaurus enthekiodon Hulke, 1871: = Nannopterygius
  Ichthyosaurus gaudensis Hulke, 1871: = Nannopterygius gaudensis
  Ichthyosaurus nordenskioldii Hulke, 1873: nomen dubium
  Ichthyosaurus polaris Hulke, 1873: = Pessosaurus
  Ichthyosaurus australis Hector, 1874: = Eosaurus australis
  Ichthyosaurus rheticus Sauvage, 1876: nomen dubium
  Ichthyosaurus crassimanus Tate & Blake, 1876: = Temnodontosaurus crassimanus
  Ichthyosaurus longipes Wurstemberger, 1876: jonger synoniem Stenopterygius
  Ichthyosaurus ascissus Wurstemberger, 1876: nomen dubium
  Ichthyosaurus biscissus Wurstemberger, 1876: nomen dubium
  Ichthyosaurus indicus Lydekker, 1879: nomen dubium
  Ichthyosaurus zetlandicus Seeley, 1880: = Temnodontosaurus zetlandicus
  Ichthyosaurus breviceps Owen, 1881: geldige soort
  Ichthyosaurus latifrons Owen, 1881: jonger synoniem van Stenopterygius triscissus
  Ichthyosaurus longifrons Owen, 1881: jonger synoniem van Stenopterygius triscissus
  Ichthyosaurus campylodon Kipriyanov, 1881 non Carter 1846
  Ichthyosaurus playtodon Seemann, 1882: nomen dubium
  Ichthyosaurus polyptychodon Koken, 1883: nomen dubium
  Ichthyosaurus hildesiensis Koken, 1883: nomen dubium
  Ichthyosaurus fortimanus Owen, 1884: = Protoichthyosaurus fortimanus
  Ichthyosaurus longimanus Owen, 1884: nomen dubium
  Ichthyosaurus aduncus Quenstedt, 1885: nomen dubium
  Ichthyosaurus pottsi Hector, 1886
  Ichthyosaurus cornalianus Bassani, 1886: = Mixosaurus
  Ichthyosaurus conybeari Lydekker, 1888: geldige soort
  Ichthyosaurus ceramensis Martin, 1888: nomen dubium
  ?Ichthyosaurus marathonensis Etheridge, 1888: synoniem van Longirostria
  Ichthyosaurus latifrons Koenig, 1889: jonger synoniem Eurhinosaurus
  Ichthyosaurus quenstedti Zittel, 1890: nomen dubium
  Ichthyosaurus torulosi Quenstedt, 1891: nomen dubium
  Ichthyosaurus atavus Fraas, 1891, partim: nomen dubium
  Ichthyosaurus ingens Fraas, 1891: nomen dubium
  Ichthyosaurus arietis Fraas, 1891: nomen dubium
  Ichthyosaurus psilonoti Fraas, 1891: nomen dubium
  Ichthyosaurus numismalis Fraas, 1892: nomen dubium
  Ichthyosaurus burgundiae Gaudry, 1892: = Temnodontosaurus burgundiae
  Ichthyosaurus bodenbenderi Dames, 1893: nomen dubium
  Ichthyosaurus immanis Philippi, 1895: nomen dubium
  Ichthyosauurus bambergensis Bauer, 1901: nomen dubium
  Ichthyosaurus extremus Boulenger, 1904: = Brachypterygius
  Ichthyosaurus platydactylus Broili, 1907: = Platypterygius 
  Ichthyosaurus kokeni Broili, 1908: nomen dubium
  Ichthyosaurus steleodon Bogolobov, 1909
  Ichthyosaurus brunsvicensis Broili, 1909: nomen dubium
  Ichthyosaurus acutirostris Fraas, 1913 non Owen, 1840: nomen dubium
  Ichthyosaurus megacephalus Drevermann, 1914: jonger synoniem Stenopterygius
  Ichthyosaurus crassicostatus Drevermann, 1922: jonger synoniem Stenopterygius
  Ichthyosaurus californicus Camp, 1942: nomen dubium
  Ichthyosaurus franciscanus Camp, 1942: nomen dubium
  Ichthyosaurus (Platypterygius) hercynicus Kuhn, 1946: non Platypterygius Huene 1922
  Ichthyosaurus (Platypterygius) kiprijanoffi Kuhn, 1946: non Platypterygius Huene 1922
  Ichthyosaurus inexpectatus Rusconi, 1948: nomen dubium
  Ichthyosaurus saladensis Rusconi, 1948: nomen dubium
  Ichthyosaurus sanjuanensis Rusconi, 1948: nomen dubium
  Ichthyosaurus incessus Huene, 1949: jonger synoniem Stenopterygius
  Ichthyosaurus janiceps McGowan, 1996: = Macgowania
  Ichthyosaurus prostaxalis (Appleby, 1979) Maisch & Hungerbuhler, 1997: = Protoichthyosaurus prostaxalis Appleby, 1979
  Ichthyosaurus prosostealis (Appleby, 1979) Maisch & Hungerbuhler, 1997: = Protoichthyosaurus prosostealis Appleby, 1979
  Ichthyosaurus anningae Lomax & Massare, 2015: geldige soort
  Ichthyosaurus larkini Lomax & Massare, 2017: geldige soort
  Ichthyosaurus somersetenesis Lomax & Massare, 2017: geldige soort
  
  Beschrijving
  
  Ichthyosaurussoorten waren anderhalf tot drie meter lang, met een gewicht rond de vijftig kilogram. Ze hadden een lange, scherpe snuit. Ze waren gebouwd om snel te kunnen zwemmen, net als de hedendaagse tonijn zich voortstuwend met alleen de staart.
  
  I. communis leek sterk op de verwant Ophthalmosaurus. Een verschil is dat in het verhemelte vooraan de ploegschaarbeenderen van de snuitpunt gedrongen worden doorat de interne vleugels van de praemaxillae elkaar raken.
  
  Fylogenie 
  Ichthyosaurus was een basale vertegenwoordiger van de Thunnosauria, een subgroep van ichthyosauriërs. Stenopterygius en de Ophthalmosauridae, waaronder Ophthalmosaurus en Platypterygius, worden beschouwd als naaste familieleden. Het volgende is een voorbeeldcladogram volgens Patrick S. Druckermiller en Erin E. Maxwell (2010):
  
  Levenswijze 
  Net als de hedendaagse walvissen, ademde Ichthyosaurus lucht en was levendbarend. Hoewel het een reptiel was dat afstamde van dieren die eieren legden, is viviparie niet zo vreemd. Alle lucht ademende waterdieren moeten ofwel aan land komen om eieren te leggen (zoals schildpadden en zeeslangen) of anders bevallen van een jong in het water (zoals walvissen en dolfijnen). Gezien hun gestroomlijnd lichaam, dat helemaal is aangepast om snel te kunnen zwemmen, zou het voor Ichthyosaurus vrijwel onmogelijk zijn geweest om aan land te komen.
  
  De oorbotten van Ichthyosaurus waren stevig gebouwd, waarschijnlijk gebruikt om trillingen van het water naar het binnenoor over te brengen. Naast horen was zicht ook belangrijk om te kunnen jagen. De oogbol werd daarom beschermd door een opliggende scleraalring van verbeende platen. Ichthyosaurus-coprolieten bewijzen dat hij zich voedde met vis en inktvis.
  
  Afbeeldingen
  
  Ichthyosauria