title: Mussaurus
text: Mussaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven herbivore basale sauropodomorfe dinosauriërs uit het Laat-Trias (circa 215 miljoen jaar geleden) van Argentinië. De typesoort is Mussaurus patagonicus.
  
  Vondst en naamgeving
  De eerste fossielen van Mussaurus werden in de jaren zeventig op de Estancia Cañadón Largo gevonden in de Laguna Coloradaformatie uit de El Tranquilogroep in Patagonië, die dateert uit het Norien, tijdens een expeditie die geleid werd door José Fernando Bonaparte. De vondsten bestonden uit gefossiliseerde eieren en kuikens die kennelijk deel uitmaakten van een broedkolonie, de enige die van dinosauriërs uit het Trias bekend is. De naam en beschrijving werden in 1979 door de paleontologen Bonaparte en Martín Vince gepubliceerd. De typesoort is Mussaurus patagonicus. De geslachtsnaam is afgeleid van mus, Latijn voor 'muis', een verwijzing naar de geringe grootte van het holotype. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Patagonië.
  
  Mussaurus is het bekendst vanwege het skelet van een jong dier van circa vijftien centimeter lang. Dit is ook het holotype, specimen PVL 4068. Het is een van de meest intacte fossielen van jonge dinosauriërs die er bekend zijn, en tevens een van de kleinste bekende dinosauriërskeletten. Wel mist het de staart. Van 2002 tot 2003 was dit befaamde skelet van de baby-Mussaurus tentoongesteld in de tentoonstelling Dino Argentino van het museum Naturalis in Leiden. Er zijn verdere exemplaren gevonden, zowel van jonge dieren als volwassenen. Al in 1979 werd een aantal fossielen aan de soort toegewezen. De specimina PVL 4208, PVL 4209, PVL 4210 en PVL 4211 zijn skeletten met schedels. Specimina PVL 4212 en PVL 4213 betreffen skeletten zonder schedel. Onder nummers PVL 4214 en PVL 4215 zijn twee opperarmbeenderen geïnventariseerd. Het gaat hierbij in alle gevallen om jonge dieren. Daarnaast waren er nog twee eieren gevonden. In 2007 werden er aanvullende exemplaren gemeld. PVL 4587 is een fossiel waarin twee skeletten zonder schedel in elkaar zijn verstrengeld. PVL 5865 is een zeer compleet skelet met schedel van een zeer jong dier, net uit het ei. MPM-PV 1813/1 is een schedel met nek. MPM-PV 1813/2 is alleen een schedel. MPM-PV 1813/4 is de voorste helft van een skelet, inclusief de schedel. In 2013 werd nog eens twee fossielen vermeld. MPM-PV 1814 is de rechterhand van een volwassen dier. MACN-SC 3379 is het skelet van een volwassen dier, zonder hoofd of staart. Bij die gelegenheid werd ook fossiel materiaal van ongeveer drie skeletten van volwassen dieren toegewezen die in 1980 als een Plateosaurus sp. waren beschreven. Die kwamen van dezelfde vindplaats. No 61-III-20-22 en No 61-II-20-23 betreffen twee achterkanten van skeletten. No 61-II-27-1 is een skelet zonder schedel; No 61-II-28-1 is misschien die schedel.
  
  In 2021 werd nog een tachtigtal specimina gemeld, een hele ontwikkelingsreeks vertegenwoordigend. Daarnaast werden er nesten met een honderdtal eieren gevonden. De datering werd daarbij aanzienlijk verlaat, tot niet ouder dan het Sinemurien.
  
  Beschrijving
  
  De jonge dieren hebben een lengte tot vijfentwintig à dertig centimeter. De volwassen dieren die in 1980 werden beschreven, waren zo'n drie tot misschien wel vijf meter lang. Mussaurus was een vrij doorsnee, kleine tot middelgrote sauropodomorf met scherpe klauwen aan zijn handen ter verdediging. De jonge dieren liepen op vier poten, zoals blijkt uit de proporties van hun ledematen, met relatief lange armen. Volwassen dieren konden hoogstwaarschijnlijk ook op hun achterpoten alleen rennen.
  
  Modern onderzoek heeft enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld die door de jonge dieren en de volwassenen gedeeld worden. De snuitpunt loopt schuin naar achteren, onder een hoek van vijfenveertig graden ten opzichte van de kaakrand. De hele neergaande tak van het traanbeen draagt een verticale richel. Op de voorste punt van het dentarium, het tanddragend bot van de onderkaak, steekt een cilindervormig uitsteeksel omhoog. De voorste samengroeiing van beide onderkaken is hoog. De hand is zwaargebouwd en erg breed in vergelijking met de Europese verwant Plateosaurus. Vergeleken met andere Zuid-Amerikaanse basale sauropodomorfen is het onderste gewrichtsvlak van het scheenbeen opvallend overdwars verbreed.
  
  Een studie uit 2017 concludeerde dat een volwassen exemplaar van Mussaurus, ondanks de afgeleide fylogenetische positie dicht bij de Sauropoda, niet in staat was tot een echte pronatie van de hand, hoewel er wellicht wat rotatie in het ellebooggewricht mogelijk was om de handpalm meer naar binnen te draaien. Een viervoetige gang zou dus niet gebruikelijk zijn geweest en de vorm van het schoudergewricht zou een grote voorwaartse strekking van de voorpoot ook hebben uitgesloten.
  
  Fylogenie
  Mussaurus is binnen de Sauropodomorpha in de Anchisauria geplaatst en daarbinnen in de Sauropodiformes. Dit is op basis van het volwassen materiaal. Zou men zich tot de jongen beperken dan zouden die basaler in de stamboom uitvallen. Jonge dieren tonen vaak meer oorspronkelijke kenmerken.
  
  Een mogelijke positie van Mussaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram.
  
  Levenswijze
  Volgens de studie uit 2021 leefde Mussaurus in kudden. Eieren werden gelegd in broedkolonies, in twee of drie lagen in een langwerpig uitgegraven nest. Jonge dieren vormden aparte jeugdgroepen. Mussaurus vertegenwoordigt het oudste bewijs voor zulk gedrag onder de Dinosauria.
  
  In 2022 stelde een studie die het skelet van de jonge dieren beschreef dat tijdens de rijping de wervelkolom het eerst volwassen, afgeleide, kenmerken begon te vertonen en de ledematen het laatst. De jongen bleven dus vrij lang op vier poten lopen. Een vervolgstudie concludeerde dat de groeisnelheid tussen individuen opmerkelijk varieerde. Geslachtsrijpheid zou zijn bereikt tussen de drieëntwintig en eenendertig jaar en de maximale grootte veertien jaar later. Dat zou veel trager zijn dan bij andere basale sauropodomorfen maar meer vergelijkbaar met de situatie bij grote sauropoden.
  
  Sauropodomorpha
  Trias