title: Struthiomimus
text: Struthiomimus is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptoriformes, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Het eerste fossiel van Struthiomimus werd in 1901 gevonden en ondergebracht bij Ornithomimus. Het geslacht kreeg in 1916 zijn naam, die 'nabootser van de struisvogel' betekent, toen de typesoort Ornithomimus altus hernoemd werd tot een Struthiomimus altus. Daarna werden er nog eens acht soorten benoemd maar van de meeste daarvan wordt tegenwoordig begrepen dat het om andere geslachten gaat. Een uitzondering is misschien Struthiomimus sedens. Van Struthiomimus altus zijn vrij volledige skeletten gevonden zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van hoe het dier eruitzag.
  
  Struthiomimus was ongeveer vier meter lang en honderdvijftig kilogram zwaar. Het was een snelle warmbloedige tweevoeter met een primitief verenkleed. Struthiomimus had een korte tandeloze kop, een lange nek, een lange staart en langgerekte voorpoten en achterpoten. Hij onderscheidde zich van andere Ornithomimidae door een elegante bouw en een hand die een groter deel uitmaakte van de armlengte. De lange geklauwde handen werkten als haken waarmee planten naar de kop werden getrokken, waarna een scherpe snavel er stukken van afbeet die heel werden ingeslikt en in de maag door maagstenen verder vermalen. Met zijn lange achterpoten kon Struthiomimus erg hard rennen en zo ontvluchten aan roofsauriërs als Gorgosaurus.
  
  Vondst en naamgeving
  
  Struthiomimus altus en de acht overige soorten
  In 1902 benoemde Lawrence Lambe een fossiel in 1901 bij de Berry Creek nabij de Red Deer River gevonden in lagen van de Dinosaur Park Formation daterend uit het Laat-Campanien van Alberta, Canada, holotype CMN 930, bestaande uit een stel achterpoten met bijbehorend bekken, als een soort van Ornithomimus: Ornithomimus altus. De soortaanduiding betekent 'de hoge' in het Latijn. Lambe bracht behalve de achterpoten allerlei ongelijksoortig materiaal bij het specimen onder waaronder botten van Dromiceiomimus samueli, Daspletosaurus en Troodon. In 1916 bracht Henry Fairfield Osborn de zaak wat op orde in een herbeschrijving en bij die gelegenheid werden de achterpoten hernoemd tot een apart tweede ornithomimidegeslacht: Struthiomimus met als nieuwe combinatie voor de typesoort Ornithomimus altus: Struthiomimus altus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse στρούθειος, stroutheios, 'van een struisvogel', en μῖμος, mimos, 'nabootser', omdat Osborn het dier op een struisvogel vond lijken. Vaak wordt een verband gelegd met het Grieks στρούθειον, stroutheion, maar dat betekent 'kweepeer'.
  
  Osborn wees nog twee andere specimina aan de soort toe: AMNH 5339 gevonden in 1914 door Barnum Brown en AMNH 5355, twee gedeeltelijke skeletten. Hij compliceerde de zaak nogal door daarbij het verreweg compleetste specimen, AMNH 5339, als genoholotype aan te wijzen en te aarzelen of Struthiomimus een vol genus was of slechts een subgenus van Ornithomimus.
  
  De hoofdreden voor Osborn om een apart (onder)geslacht te benoemen, was dat hij dacht dat Struthiomimus een vijfde middenvoetsbeen bewaarde dat Ornithomimus verloren zou zijn. In feite hebben beide vormen nog een vijfde metatarsale. Osborn hernoemde in 1916 daarom Ornithomimus tenuis Marsh 1890 tot een tweede soort van Struthiomimus: Struthiomimus tenuis. Het gaat hier echter om tyrannosauroïde resten.
  
  In 1926 benoemde William Arthur Parks een Struthiomimus brevetertius en in 1928 een Struthiomimus samueli, nog steeds met het vijfde middenvoetsbeen als criterium. In 1930 zouden die soorten ondergebracht worden bij Ornithomimus en in 1972 bij Dromiceiomimus. In 1933 benoemde Parks een Struthiomimus currellii en een Struthiomimus ingens. In een herziening van de systematiek van de ornithomimiden uit 1972 bestempelde Dale Russell beide laatste soorten als synoniemen van Dromiceiomimus brevitertius. Hij erkende echter Struthiomimus altus als een geldige soort en wees er verschillende specimina aan toe: AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 en ROM 1790, alle gedeeltelijke skeletten. Russell maakte van Struthiomimus ook eenduidig een vol geslacht in plaats van een mogelijk subgenus.
  
  In 1997 vermeldde Donald Glut Ornithomimus lonzeensis in zijn dinosauriërencyclopedie als een Struthiomimus lonzeensis. Vermoedelijk gaat het hier om een eenvoudige vergissing.
  
  In 2001 hernoemde James Orville Farlow Ornithomimus sedens tot een Struthiomimus sedens aangezien deze soort sterk op Struthiomimus lijkt. Sommige onderzoekers hebben dit gevolgd. Het probleem is echter dat de typesoort O. velox wellicht evenzeer op Struthiomimus lijkt. Het is al gesuggereerd de soort O. sedens een apart geslacht te geven.
  
  In 2010 hernoemde Gregory S. Paul Ornithomimus edmontonicus tot een Struthiomimus edmontonicus omdat hij het aantal geslachten wilde terugbrengen en Struthiomimus een juister beschrijvend karakter vond hebben. Hij is hierin niet door andere onderzoekers gevolgd. De enige soort waarover dus alle onderzoekers het eens dat het een soort van Struthiomimus betreft, is zo de oorspronkelijke Struthiomimus altus.
  
  Sinds 1972 zijn ook enkele nieuwe exemplaren van Struthiomimus altus gevonden. Deze omvatten: UCMZ 1980.1, een gedeeltelijk skelet zonder schedel; RTMP 81.16.264, een staartuiteinde en RTMP 93.109.43, een handklauw. Bij elkaar zijn nu de meeste skeletelementen bekend, hoewel de kwaliteit van de fossielen niet altijd even goed is.
  
  Uit de Horseshoe Canyon Formation van het vroehge Maastrichtien van Alberta is een specimen bekend, AMNH 5257, een gedeeltelijk skelet zonder schedel, dat door Osborn onder voorbehoud aan S. altus was toegewezen maar dat tegenwoordig geacht wordt een aparte soort te vertegenwoordigen. Die soort is nog niet benoemd en voorlopig wordt naar het taxon verwezen als een Struthiomimus sp. Uit dezelfde formatie is later ook specimen RTMP 90.26.1 opgegraven, een gedeeltelijk skelet met schedel dat wellicht tot dezelfde soort behoort.
  
  In 2016 werd ROM 1790 benoemd als het aparte geslacht Rativates.
  
  Soortenlijst
  Het proces van naamgeving kan worden samengevat in de volgende soortenlijst:
  Struthiomimus altus (Lambe 1902) Osborn 1916: valide typesoort van het geslacht Struthiomimus, = Ornithomimus altus Lambe 1902
  Struthiomimus tenuis (Marsh 1890) Osborn 1916: nomen dubium, non Struthiomimus, = Ornithomimus tenuis Marsh 1890, non Ornithomimus
  Struthiomimus brevetertius Parks 1926: vermoedelijk non Struthiomimus, = Ornithomimus brevitertius (Parks 1926) Russell 1930, vermoedelijk non Ornithomimus, = Dromiceiomimus brevitertius (Parks 1926) Russell 1972
  Struthiomimus samueli Parks 1928: vermoedelijk non Struthiomimus, = Ornithomimus samueli (Parks 1928) Russell 1930: vermoedelijk non Ornithomimus, = Dromiceiomimus samueli (Parks 1928) Russell 1972
  Struthiomimus currellii Parks 1933: jonger synoniem van Dromiceiomimus brevitertius, = Ornithomimus currellii (Parks 1933) Russell & Chamney 1967
  Struthiomimus ingens Parks 1933: jonger synoniem van Dromiceiomimus brevitertius, = Ornithomimus ingens (Parks 1933) Russell & Chamney 1967
  Struthiomimus lonzeensis (Dollo 1903) Glut 1997: lapsus calami, non Struthiomimus, = Megalosaurus lonzeensis Dollo 1903, non Megalosaurus, = Ornithomimus lonzeensis (Dollo 1903) Kuhn 1965, non Ornithomimus
  Struthiomimus sedens (Marsh 1892) Farlow 2001: valide soort, misschien non Struthiomimus, = Ornithomimus sedens Marsh 1892
  Struthiomimus edmontonicus (Sternberg 1933) Paul 2010: valide soort, non Struthiomimus, jonger synoniem van Dromiceiomimus brevitertius, = Ornithomimus edmontonicus Sternberg 1933, = Ornithomimus edmontonensis Sternberg 1933 per Russell 1964
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw en grootte
  
  Struthiomimus is de klassieke ornithomimide, de soort die het beeld dat van deze groep bestaat grotendeels gevormd heeft. Hij heeft de vogelachtige elegantie van de struisvogel waarnaar hij vernoemd is en is zelfs sierlijker gebouwd met lange nek, kleine kop en goed geproportioneerde middellange rug, voorpoten, achterpoten en staart. Eigenlijk is Struthiomimus geen heel goed voorbeeld van een ornithomimide want de meeste verwanten zijn schonkiger en lomper gebouwd met veel onevenwichtiger proporties. Wel delen allen de typische ornithomimide eigenschappen van lange voorpoten met lange handen, het lopen op lange achterpoten, smalle nek, en het bezit van een kleine langwerpige tandeloze schedel met snavel. Alle theropoden houden hun rug horizontaal; het was echter pas door de vondst van AMNH 5339 dat Osborn deze houding goed begreep: hij liet in 1916 Struthiomimus afbeelden met de staart hoog in de lucht om de romp in evenwicht te brengen, iets wat in veel latere illustraties nagebootst zou worden. Pas in de jaren zeventig zou het gebruikelijk worden ook de andere basale theropoden zo weer te geven. Struthiomimus was warmbloedig en bezat vermoedelijk een primitief verenkleed.
  
  Gregory S. Paul schatte in 2010 de volwassen lichaamslengte van Struthiomimus altus op vier meter, het gewicht op honderdvijftig kilogram. Zijn schatting van Struthiomimus sp. is exact dezelfde.
  
  Onderscheidende kenmerken
  
  Verschillende wetenschappers hebben getracht de kenmerken waarin Struthiomimus zich van zijn verwanten onderscheidt exact vast te stellen teneinde te rechtvaardigen dat de soort als een apart taxon erkend wordt. Dale Russell poogde in 1972 vooral een afscheiding ten opzichte van Ornithomimus en Dromiceiomimus te bepalen. De proportionele kenmerken van ledematen en wervelkolom die hij daarvoor aanvoerde, bleken echter na hernieuwd onderzoek grotendeels niet houdbaar te zijn. Daarbij komt nog dat alle eigenschappen die overblijven zogenaamde symplesiomorfieën zijn, dat wil zeggen dat daarin Struthiomimus weliswaar van Ornithomimus of Dromiceiomimus verschilt maar overeenkomt met meer basale ornithomimiden zodat ze niet kunnen dienen als autapomorfie, nieuwe afgeleide eigenschap. Dat geldt onder andere voor: de robuuste voorpoot, de meer gekromde handklauwen, de langere rug, de brede achterkant van de voorste staartwervels, een overgang tussen de voorste en achterste staart die achter de veertiende wervel ligt, een eerste middenhandsbeen dat korter is dan het tweede, een eerste handklauw die langer is dan de tweede, en een derde handklauw die langer is dan het derde kootje van de derde vinger. Dit zijn dus veel voorkomende kenmerken onder de ornithomimiden als geheel die ontbreken bij Ornithomimus of Dromiceiomimus maar daarmee Struthiomimus nog niet strikt typeren. Hetzelfde geldt voor een aantal eigenschappen die Nicholas Longrich in 2008 aangaf: een korte schedel, een bolle bovenkaaklijn, een kort raakvlak tussen het voorhoofdsbeen en het postorbitale, een vlakke bovenkant van de achterste staartwervels en brede voetklauwen met een langgerekt uitsteeksel op de achterste bovenkant.
  
  Toch lukte het Longrich ook echte autapomorfieën van Struthiomimus altus vast te stellen: een voorhoofdsbeen dat in bovenaanzicht een volledig bolle bovenrand van de oogkas vormt; voorhoofdsbeenderen die abrupt naar achteren verbreden waarbij de voorste zijrand een hoek van veertig graden maakt met de middenlijn; de voetklauwen hebben een afgeronde onderste zijrand. Ook een autapomorfie kan het bezit zijn van een hand die acht procent langer is dan het opperarmbeen, afhankelijk van de vraag of bij Ornithomimus sedens die dit kenmerk ook toont, deze eigenschap homoloog is — wat vrijwel zeker het geval zal zijn als dit taxon als een Struthiomimus sedens de zustersoort van Struthiomimus altus vormt, zoals sommige onderzoekers denken — want dan is het geen autapomorfie maar synapomorfie van beiden.
  
  De latere Struthiomimus sp. onderscheidt zich van Struthiomimus altus slechts in het bezit van een slankere middenhand. Het is dus vooral de afwijkende datering die reden is geweest van een aparte soort te spreken.
  
  Het skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De tandeloze schedel van Struthiomimus is langwerpig maar niet zo sterk als bij veel verwanten. Het bovenprofiel is tamelijk recht. In de bovenkaaklijn zit een duidelijke knik ter hoogte van het bovenkaaksbeen zodat de snuit wat opgeheven wordt. De praemaxilla hoeft zo vooraan maar even te krommen om de hooggelegen spitse punt van de snuit te vormen. Het bovenkaaksbeen heeft in het zijoppervlak een lichte verdieping waarin zich achteraan een kleine fenestra antorbitalis bevindt met een gebogen achterkant en een rechte naar voren hellende voorkant; daarvóór bevindt zich een nog veel kleinere schedelopening, een fenestra promaxillaris. De interne horizontale beenplaten die aan de bovenkaaksbeenderen ontspruiten, zijn doorboord door een groot aantal kleine foramina. Een delicaat traanbeen scheidt de fenestra antorbitalis van een ronde oogkas die erg groot is doordat het dunne jukbeen achteraan schuin naar onderen loopt. De doorsnede van de ogen is zo aanzienlijk dat ze bij het levende dier een afgeplatte schijf moeten hebben gevormd, een oblate sferoïde, en de oogbol dus slechts beperkt zal hebben kunnen draaien. Snelle hoofdbewegingen moeten de gele vlek op het doel gericht hebben — of misschien waren er meerdere zoals bij sommige vogels. Achter aan de schedel wordt het quadratojugale overlapt door het squamosum. Het hoge slanke quadratum met een enkelvoudige kop helt niet zo sterk doordat de oogkas zo ver naar onderen reikt. De hersenpan is relatief groot hoewel de wandbeenderen vrij kort zijn. Op de onderzijde van de hersenpan bevindt zich een zwelling ofwel bulla op het basisfenoïde. Bij het oor bevinden zich twee recessus tympanici, de bovenste en de achterste. In het verhemelte wordt het os palatinum doorboord door een foramen.
  
  De tandeloze onderkaak is, hoewel langwerpig, relatief hoog, vooral achteraan. De voorkant is ook iets hoger, buigt wat naar beneden en heeft een 'kin'. Het kaakgewricht staat een schuivende beweging van voor naar achteren toe, nuttig om de snavel plantenmateriaal te laten doorbijten. Het surangulare heeft achteraan een klein foramen. De normale zijopening in de onderkaak is vrij klein en plat.
  
  Postcrania
  De wervelkolom van Struthiomimus telt tien halswervels, dertien ruggenwervels, zes sacrale wervels en ongeveer vijfendertig staartwervels.
  
  Eén exemplaar heeft de gepaarde elementen van de allervoorste proatlas bewaard, een zeldzaamheid. De halswervels hebben lage doornuitsteeksels met aan hun voorste basis een uitholling.
  
  De ruggenwervels zijn spoelvormig met hogere doornuitsteeksels. Ze hebben pleurocoelen in hun zijkanten. De sacrale wervels hebben ook diepe zijdelingse uithollingen maar zijn niet gepneumatiseerd.
  
  De schoudergordel en de voorpoot van Struthiomimus zijn de enige onderdelen van het skelet waarvan een uitgebreide moderne beschrijving bestaat, gegeven in een artikel van Elizabeth Nicholls en Anthony Russell uit 1985. Het schouderblad is niet zeer lang omdat de borstkas bij de ornithomimiden vooraan nogal ondiep is. Vermoedelijk rustte een vorkbeen met zijn uiteinden op de hoge uitsteeksels, processus acromiales, van de schouderbladen maar dat element is nooit teruggevonden. Het kan zijn dat het nooit verbeende, zoals ook het borstbeen bij Struthiomimus niet in verbeende toestand is teruggevonden en de omvang ervan slechts vaststelbaar is door een hiaat tussen de schoudergordel en de vijftien paar buikribben. Wel heeft een exemplaar één sternale rib of wellicht middenuitsteeksel van het borstbeen bewaard. Er is een diep zadelvormig schoudergewricht, aan de bovenzijde begrensd door een opvallende opstaande rand. Daar weer boven bevindt zich een ovale verlaging, de aanhechting voor de triceps. Het ravenbeksbeen is ongeveer drie maal zo lang als hoog. Daarop bevindt zich een ovale verheffing, nu onder het schoudergewricht, die de aanhechting vormt van de biceps. Schuin daar boven en voren is er een opening in het blad, het foramen coracoideum. Achter de verheffing ligt een verruwing, de aanhechting van de Musculus coracobrachialis longus. Het achterblad van het ravenbeksbeen is vrij plat en lang. Op de brede bovenrand heeft dit een driehoekige verlaging, de aanhechting van de Musculus coracobrachialis brevis. Een vijfde spier was bevestigd aan een uitgebreide ovale verdieping vóór het schoudergewricht die de naad tussen schouderblad en ravenbeksbeen overspande, de Musculus supracoracoideus.
  
  Het opperarmbeen is slank en heeft bovenaan een lage deltopectorale kam die zijn hoogste punt op een vijfde van de schachtlengte heeft. Het blad van de kam maakt een hoek van veertig graden met de kop van het opperarmbeen. Van de onderste gewrichtsknobbels, die gescheiden zijn door een diepe trog, is alleen de achterste sterk ontwikkeld. De boven deze condylen liggende fossa olecranea is ondiep. De ellepijp is driehoekig in doorsnede en licht gebogen met de bolle kant aan de zijde van het spaakbeen. De processus olecrani is hoog en duidelijk gescheiden van de schacht zodat een volledige strekking van de onderarm ten opzichte van de bovenarm mogelijk is. Ellepijp en spaakbeen waren onderaan en bovenaan kennelijk hecht verbonden in een syndesmose zodat ze nauwelijks rond elkaar konden draaien. Pronatie van de hand was daarmee vrijwel uitgesloten: de handpalmen waren steeds naar elkaar gericht. Aan de achterrand van de achterste gewrichtsknobbel van de ellepijp bevindt zich een apart schilvormig botje, geïnterpreteerd als het os pisiforme dat rond het kraakbeenkapsel van de condyle kon draaien en zo het contact met het derde middenhandsbeen handhaven. Het spaakbeen is recht en rond in doorsnede; onderaan steekt het een centimeter minder uit dan de ellepijp om ruimte te maken voor nog eens vier handwortelbeentjes die alle tamelijk plat en klein zijn.
  
  De hand van Struthiomimus is relatief lang, langer dan het opperarmbeen — hoewel dat ook komt doordat dit laatste niet zo groot is. Die lengte zit hem vooral in de vingers; de middenhand is niet extreem gerekt zoals bij Dromiceiomimus. De vingers zijn alle drie via afgeronde gewrichten verbonden met de middenhand. Dat staat een grote strekking en zijdelingse beweging toe maar beperkt de buiging. De hand kon zich zo slechts krommen door de buiging van de interne vingergewrichten die scharniervormig zijn. Het eerste middenhandsbeen is iets korter dan de andere twee. Het is om zijn lengteas gedraaid waarbij het onderste derde deel zich van het tweede middenhandsbeen losmaakt en naar buiten draait. Een groeve aan de bovenkant doet zo de eerste vinger zich bij strekking naar buiten en boven van de hand wegdraaien. De formule van de vingerkootjes is de gebruikelijke 2-3-4-0-0. De handklauwen zijn erg lang en recht, achteraan breed en moeten inclusief hoornschacht een derde van de handlengte uitgemaakt hebben. De aanhechtingen voor de pezen van de buigende spieren bevinden zich op een kwart van de klauwlengte van de bovenkant af wat de hefboomwerking vergroot moet hebben. De klauwen kunnen ongeveer een hoek van zeventig graden maken met het voorlaatste vingerkootje waaraan ze bevestigd zijn. De klauwen zijn iets meer gebogen dan bij Dromiceiomimus; de duimklauw is het kromst en kortst.
  
  In het bekken is het darmbeen langgerekt met een wat bolle bovenrand en een kort voorblad. Het schaambeen is recht maar niet al te lang, eindigend in een matig ontwikkelde 'voet'. Het zitbeen is matig lang en hol naar voren gekromd met een vrij recht uiteinde. De achterpoot is lang maar elegant gebouwd met vrij korte tenen.
  
  Fylogenie
  Struthiomimus werd door Osborn in de Ornithomimidae geplaatst. Moderne kladistische analyses hebben berekeningen van de exacte plaats in de stamboom opgeleverd. Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram:
  
  De precieze relatie met de ornithomimussoorten en Dromiceiomimus is nog onzeker. Het is onduidelijk of deze nauwer verwant zijn aan elkaar of aan Struthiomimus dan wel verschillende Aziatische vormen. Struthiomimus altus is wel verondersteld de directe voorouder van Struthiomimus sp. te zijn geweest alsmede van Dromiceiomimus: de populatie zou zich dan in het late Campanien gesplitst hebben. Zo'n verband is echter moeilijk te bewijzen.
  
  Levenswijze
  Struthiomimus leefde in dicht beboste kustvlakten vol moerassen. In de zomer was het tamelijk warm maar 's winters kon het nogal koel worden. Struthiomimus werd waarschijnlijk bejaagd door Gorgosaurus of jonge exemplaren van de grotere Daspletosaurus; volwassen daspletosauri waren vermoedelijk te langzaam om de snelle ornithomimide in te halen waarvan de maximumsnelheid tussen de zestig en zeventig kilometer per uur kan hebben gelegen. De latere Struthiomimus sp. en Dromiceiomimus deelden hun habitat maar het is onduidelijk welke afwijkende niches ze innamen. Beiden waren een mogelijke prooi van Albertosaurus.
  
  Struthiomimus was vermoedelijk vooral een planteneter waarbij meestal wordt aangenomen dat de lange armen takken naar beneden trokken. Nicholls en A.P. Russell voerden in 1985 echter een analyse uit naar de beweeglijkheid van de voorpoten waarbij ze concludeerden dat de bovenarm niet sterk boven het horizontale vlak geheven kon worden gezien de positie van de Musculus coracobrachialis. Ook kon de bovenarm niet met kracht naar beneden bewogen worden. Daarentegen zou een voorwaartse beweging met buiging van de elleboog juist eenvoudig zijn geweest; dit zou de hand iets boven de schouder gebracht hebben. Ze worstelden met de vraag wat de functie kon zijn van deze aanpassing. Doordat pronatie van de hand onmogelijk was en die zelfs geen grijpbeweging kon maken doordat de duim niet opponeerbaar was en de vingers ook bij maximale buiging met de klauwen de middenhand niet konden bereiken, had het grote voorwaartse bereik niet ten doel een prooi te grijpen. Bij het toeknijpen van de hand bogen de vingers daarbij naar elkaar toe zodat het gebruik als hark om bodemmateriaal te verwijderen op zoek naar kleine dieren, zoals Dale Russell gesuggereerd had, niet waarschijnlijk leek; daarbij was ook daarvoor weer pronatie nodig en het werd zelfs mogelijk geacht dat de tweede en derde vinger in een enkele huidflap met elkaar verbonden waren wat spreiding uitsloot. De hand kon echter wel functioneren als een haak en een klem. Ze namen aan dat daarmee varens en cycaden ter hoogte van de romp werden omvat en naar de bek gebracht.
  
  Ornithomimosauria