title: Talos (dinosauriër)
text: Talos is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Naamgeving en vondst
  De typesoort Talos sampsoni is in 2011 benoemd en beschreven door Lindsay Zanno, David Varricchio, Patrick O'Connor, Alan Titus en Michael Knell. De geslachtsnaam verwijst naar Taloos, Τάλως, de bronzen reus uit de Griekse mythologie omdat die wel als gevleugeld wordt afgebeeld, stierf aan een wond aan de enkel en de naam een woordspeling vormt met het Engelse talon, "klauw". Talos is namelijk nauw verwant aan de vogels, heeft de meeste onderscheidende kenmerken in de enkel en bezit een sikkelklauw. De soortaanduiding eert paleontoloog Scott Sampson, grondlegger van het Kaiparowits Basin Project in het kader waarvan de vondst gedaan werd.
  
  Het fossiel, holotype UMNH VP 19479, is in 2008 door Knell gevonden in The Blues, een gebied in het Grand Staircase-Escalante National Monument in Utah, in een laag van de Kaiparowitsformatie uit het bovenste Campanien waarvan de ouderdom door argondatering bepaald is op 75,95 miljoen jaar. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: delen van beide achterpoten, delen van het bekken, stukken wervel uit de rug en de staart, chevrons en de linkerellepijp. Het gaat wellicht om een nog niet geheel volgroeid dier zoals blijkt uit de mate van vergroeiing van de beennaden; botonderzoek toonde minstens drie en mogelijk vijf groeilijnen aan dus de minimale leeftijd is vier jaar. Het is de twaalfde dinosauriër die benoemd is op grond van vondsten in het natuurreservaat.
  
  De beschrijvers stellen dat verscheidene troödontide fragmentarische vondsten uit de formatie die eerder aan Troodon zijn toegewezen, zoals het gedeeltelijke skelet UCMP 149171, vermoedelijk van Talos afkomstig zijn maar ze hebben die niet formeel aan de nieuw benoemde soort toegewezen omdat de in omvang beperkte of zwaarbeschadigde fossielen daarmee geen vaststelbare diagnostische kenmerken delen.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw en grootte
  Door de beperkte resten bestaat er geen heel goed beeld van Talos. Vrij zeker gaat het om een warmbloedige bevederde tweevoeter met een verenkleed, waarvan de armen een soort vleugels vormen en die een sikkelklauw aan de voet draagt.
  
  De beschrijvers hebben de lengte van het holotype van Talos geschat op zo'n twee meter, het gewicht op achtendertig kilogram. Het dier lijk duidelijk eleganter gebouwd te zijn dan zijn verwant Troodon. De beschrijvers verwachten niet dat de volwassen grootte beduidend hoger lag dan die van het typespecimen en denken dat het groeitempo en de uiteindelijke grootte lager waren dan bij deze robuustere verwant.
  
  Onderscheidende kenmerken
  De beschrijvers hebben enkele onderscheidende kenmerken weten vast te stellen. Enkele daarvan zijn op zich unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën. De welving tussen de gewrichtsknobbels van het sprongbeen is sterk vernauwd. De bovenliggende groeve die het hoofdlichaam van het sprongbeen scheidt van zijn opgaande tak is V-vormig en van voor naar achteren breed. Het vierde middenvoetsbeen heeft aan de zijde die van het gehele lichaam afwijst een uitholling voor het gewrichtskapsel met in de onderste hoek een kleine verheffing die erboven een afgeronde verdieping schept tussen de onderste gewrichtsknobbels op het vlak voor de pees van de strekkende spier.
  
  Daarnaast toont Talos ook een unieke combinatie van eigenschappen die op zich niet uniek zijn. Het stuk zitbeen dat de bovenrand van het heupgewricht vormt, is bovenaan zeer hol. De inkeping tussen de buitenste gewrichtsknobbel van het sprongbeen en de opgaande tak is slechts zwak ontwikkeld. De gewrichtsknobbels van het sprongbeen worden aan hun voorste bovenkant niet begrensd door horizontale groeven. De gewrichtsknobbels van het sprongbeen lopen niet even ver naar boven door. De schacht van het tweede middenvoetsbeen is opvallend vernauwd met een lengte/breedte-verhouding van 38,8. Het derde middenvoetsbeen heeft onderaan een scharniergewricht. Het derde middenvoetsbeen heeft boven de buitenste gewrichtsknobbel aan de rand tussen het bovenvlak met het buitenste zijvlak een afgerond uitsteeksel.
  
  Skelet
  De wervelkolom van Talos is slecht bekend. De best bewaarde wervel betreft een middelste ruggenwervel. Die is amficoel, met holle uiteinden, en heeft een gepneumatiseerde wervelboog die een lang doornuitsteeksel draagt. De laatste twee eigenschappen zijn kenmerkend voor afgeleide troödontiden. Het wervellichaam en de zijuitsteeksels zijn niet gepneumatiseerd. De pneumatisering van de wervelboog vindt plaats via een opening in de holte tussen de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels. De parapofysen, de facetten voor de onderste ribkoppen, steken uit ten opzichte van de wand van de wervelboog. De bewaarde sacrale wervel heeft een bolle onderkant, zonder lengtegroeve. De bewaarde achterste staartwervel is langwerpig en rechthoekig in zijaanzicht. De dwarsdoorsnede heeft het profiel van een omgekeerd trapezium. De wervelboog heeft geen doornuitsteeksel meer maar een trog in de lengterichting. De chevrons lopen uit in een cilindervormige schacht.
  
  De ellepijp is vrij recht met een driehoekige doorsnede en heeft een lengte van 93,4 millimeter. In de buurt ervan werd nog een stuk bot gevonden van een duim lang dat een deel kan zijn geweest van het spaakbeen.
  
  De meeste botten in het bekken zijn te zwaar beschadigd om nog veel informatie te verschaffen. Het onderste beenschort tussen de schaambeenderen ontspruit aan de voorranden en beslaat minder dan de helft van de hoogte ervan. Het zitbeen is aan de binnenzijde plat, aan de buitenzijde hol onder een schuin naar achteren en boven lopende richel, een afgeleide morfologie.
  
  De belangrijkste beenderen van de achterpoot zijn te onvolledig aanwezig om hun speciale kenmerken te achterhalen. Het dijbeen heeft een grote trochanter posterior, de aanhechting voor de Musculus ischiofemoralis. Het scheenbeen werd onderaan aan de voorzijde geheel bedekt door een relatief hoge, drieënzestig millimeter lange, opgaande tak van het sprongbeen. Dit uitsteeksel was iets naar het midden gericht als bij Troodon. Het kuitbeen is smal met een ovale dwarsdoorsnede. Doordat de welving tussen de gewrichtsknobbels van het sprongbeen vernauwd is, heeft de verticale trog tussen de onderkant van het sprongbeen en de opgaande tak een V-vormige doorsnede. Bovenaan heeft de trog maar een klein inkepinkje; dat is bij Troodon veel sterker ontwikkeld. Dezelfde vernauwing leidt tot een V-vormige insnoering van de trog tussen het hoofdlichaam van het sprongbeen en de opgaande tak. Die trog toont ook geen speciale inkeping ter hoogte van de buitenste knobbel. De rand van de opgaande tak is boven de binnenste gewrichtsknobbel sterk verdikt; bij Troodon is die juist smal. De onderste knobbels steken ongeveer even ver naar voren uit, anders dan bij meer afgeleide verwanten waar de binnenste knobbel in deze richting meer gezwollen is. De binnenste knobbel is lager, zoals normaal is , maar bovenop ook erg vlak in plaats van bollend. Het voorvlak van de binnenste knobbel helt zo sterk naar onderen. Naast het sprongbeen is een klein calcaneum aanwezig; dit bewijst na een overeenkomende vondst bij Sinovenator opnieuw dat het zelden aantreffen van dit element bij een gevolg is van toeval en niet veroorzaakt wordt door een totale reductie zoals Philip John Currie eerder suggereerde. Dit hielbeen is schijfvormig en overdwars afgeplat, met een holte aan de kant van het sprongbeen. Naar achteren wijst een kleine punt.
  
  Het best bewaard zijn bij het fossiel de langwerpige voeten. De middenvoet heeft de typische troödontide bouw, arctometatarsaal met een bovenaan sterk toegeknepen middelste derde middenvoetsbeen terwijl het veel kortere — 158,86 millimeter — tweede middenvoetsbeen juist onderaan sterk versmald is. Bij Talos is het tweede middenvoetsbeen echter extreem plat en smal — maar half zo breed als bij Troodon; het vierde, 175,88 millimeter lang, extreem plat. Bij elkaar resulteert dit in de slankste middenvoet die van enig troödontide exemplaar bekend is, jonge dieren inbegrepen. Het eerste middenvoetsbeen is minuscuul en laag op de zijkant van het eerste bevestigd. Het is overdwars afgeplat en eindigt in een driehoekige knop. Het tweede middenvoetsbeen is behalve tot haast een splinter afgeplat ook erg kort en eindigt onderaan in een afgerond gewricht. Het derde middenvoetsbeen heeft onderaan een scharniergewricht dat asymmetrisch is door een grotere binnenste gewrichtsknobbel. Het derde middenvoetsbeen heeft een halve centimeter boven de onderste gewrichtsknobbels een verbreding waardoor het bovenvlak — dus de zijde aan de voorkant van de voet als die verticaal gehouden wordt — aan de zijkant een uitstulping vormt die in een inkeping bij het vierde middenvoetsbeen past. De flens die het vierde middenvoetsbeen vormt door zich van achteren rond de rand van het derde te wikkelen, is niet erg geprononceerd; bij basale troödontiden is deze richel geheel afwezig. Op het vierde middenvoetsbeen heeft de uitholling voor het gewrichtskapsel op de buitenste knobbel een opstaande rand die de buitenste begrenzing vormt van een naar beneden en voren doorlopende groeve tussen de knobbels, net als bij Troodon; bij Talos echter heeft die rand een naar het midden uitstekend afsnijdend zijbultje waardoor de groeve een ovale verdieping wordt op de voorkant.
  
  Talos heeft een sikkelklauw aan de tweede teen van de voet; deze is met 32,66 millimeter niet zoveel langer dan de andere voetklauwen maar wel een stuk hoger. De klauw werd normaal opgetrokken gedragen en kon dienen als aanvalswapen. De klauw heeft asymmetrische "bloedgroeven", een beenlip aan de bovenste achterkant en een matig ontwikkelde bult voor de pees van de krommende spier. Het eerste kootje van de tweede teen van het specimen is volgens de beschrijvers tijdens het leven beschadigd geraakt, vermoedelijk bij een aanval op een prooi. Ze leiden dat af uit de aanwezigheid van een ovale verwonding in het bot die het gevolg zou kunnen zijn geweest van een verdedigende beet van een prooidier. De heling van het botweefsel zou de hele vorm van dit element gewijzigd hebben. Dit kootje is robuust, recht en met een rudimentaire "hiel" aan het ovale bovenvlak. Het is net onder dit gewricht toegeknepen tot een hoge richel. Van het onderste gewricht zijn de knobbels aan de zijde van de schacht afgeplat, zodanig dat in zijaanzicht naar voren gerichte punten ontstaan. Dit is vooral sterk bij de buitenste knobbel het geval. De kenmerken van dit kootje dat verder nogal asymmetrisch is, werden door de beschrijvers echter grotendeels toegeschreven aan een ziekelijke misvorming. Het tweede kootjes van de tweede teen heeft bovenaan een middenrichel en een goed ontwikkelde hiel. Het eerste kootje van de eerste teen is relatief recht. De eerste voetklauw is naar binnen gericht, dus naar de zijde van het lichaam en heeft asymmetrische "bloedgroeven" aan de zijden waarvan de buitenste hoger kromt. De kootjes van de derde teen zijn minder zwaar ontwikkeld, zonder verdiepingen op het onderste voorvlak of richels tussen de knobbels. Wel hebben ze hielen. Hun gewrichtskapsels hebben diepere putten aan de buitenste knobbels die zelf wat groter zijn omdat het gewicht van de voet meer aan de buitenkant gedragen wordt. De kootjes van de vierde teen lijken hier in bouw op maar bij deze is juiste de binnenzijde zwaarder ontwikkeld. Boven de hiel van het eerste kootjes zijn er aan de onderzijde aan beide kanten putjes; het tweede kootje heeft zo'n putje slechts aan de buitenzijde en bij het derde en vierde kootje ontbreken ze geheel. Bij de derde teen zijn op deze posities slechts ondiepe uithollingen.
  
  Fylogenie
  Talos is door de beschrijvers in de Troodontidae geplaatst. Een exacte kladistische analyse leverde geen heel stabiele positie op in de zin dat Talos zich zowel net boven of net onder Byronosaurus in de stamboom zou kunnen bevinden. Hij zou in ieder geval deel uitmaken van een afgeleide klade met Byronosaurus, Saurornithoides, Zanabazar en Troodon.
  
  Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Talos in de evolutionaire stamboom:
  
  Talos is de eerste troodontide die naast Troodon uit het Opper-Krijt van Noord-Amerika benoemd werd. De beschrijvers stelden dat vermoedelijk een groot aantal vondsten die aan Troodon zijn toegeschreven en die afkomstig zijn uit een zeer breed tijdsinterval van twintig miljoen jaar en gebieden die tot vierduizend kilometer uit elkaar liggen, in feite aparte soorten vertegenwoordigen die alleen niet als zodanig herkend zijn door de schamelheid van het materiaal. Dit lijkt ook gesuggereerd te worden door de grote verscheidenheid aan soorten en het voorkomen van in gebied meer beperkte faunae bij die dinosauriërgroepen waarvan beter materiaal uit het Campanien van Noord-Amerika beschikbaar is, ook bij grote theropoden waarbij men eerder een ruimer bereik zou verwachten.
  
  Levenswijze
  
  Talos was een kleine vleeseter of alleseter. De precieze rol die hij speelde in zijn ecosysteem is nog onduidelijk.
  
  In een histologisch onderzoek werden de schachten van het dijbeen en het kuitbeen doorgezaagd om de botstructuur vast te stellen. Daarbij werden drie Lines of Arrested Growth vastgesteld die, als zij jaarlijkse groeivertragingen vertegenwoordigen, suggereren dat het holotype minstens vier jaar oud was. Een doorsnede van de bovenkant van het kuitbeen toonde extra banden die als ze niet het gevolg zijn van een aanpassing van het botweefsel aan de groei, zouden kunnen wijzen op een leeftijd van zes jaar. De buitenwand was duidelijk nog niet klaar met zich te verdikken en het individu was dus nog niet volwassen. Dat blijkt ook uit de geringe mate van vergroeiing van het skelet: bij niet alle wervels is het centrum met de wervelboog versmolten en de sprongbeenderen zijn niet verbonden met de hielbeenderen. Specimina van Troodon van dezelfde omvang hebben vaak maar twee groeilijnen. Dat suggereert dat Talos een geringere maximumgrootte had.
  
  Het eerste kootje van de tweede teen van de linkervoet toont aan de linkerzijde een aanzienlijk trauma, wellicht het gevolg van een breuk of verbrijzeling, gevolgd door een chronische infectie. Er deden zich woekeringen voor van de botwand en er zijn vermoedelijk puskanalen zichtbaar die van het holle binnenste van het bot naar buiten liepen. Een dergelijke aantasting kan de hele functie van de linkerachterpoot nadelig beïnvloed hebben. In de andere elementen van de achterpoot is daarvan echter geen spoor te vinden met uitzondering van wat verdikkingen in het bovenste gewrichtsvlak van het tweede kootje. Het dier moet minstens weken en misschien vele maanden met de infectie hebben rondgelopen. Volgens de beschrijvers bevestigt dit de vaststelling dat de tweede teen bij de Deinonychosauria geen belangrijk gewichtdragend element meer was, door de aanpassing om de sikkelklauw te heffen. Dat juist deze teen verwond raakte, is naar hun mening geen toeval: de enorme krachten die bij een aanval met de sikkelklauw werden uitgeoefend, maakte deze kootjes bij uitstek kwetsbaar.
  
  Maniraptora