title: Zuul
text: Zuul crurivastator is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  Op 16 mei 2014 was vijf kilometer ten noorden van de John Wodarz Bridge nabij Havre in Montana een compactlader bezig tien meter diep een rotswand in, de toplaag te verwijderen boven een skelet van een tyrannosauride, wellicht Gorgosaurus, toen de kleine bulldozer onverwacht stuitte op de knots van een ankylosauriër. Er bleek een uitzonderlijk compleet ankylosaurisch skelet aanwezig te zijn dat met de buik naar boven omhoog lag. Omdat het nog niet aan het oppervlak geërodeerd was, waren alle skeletdelen vrijwel gaaf. Bij de berging door het commerciële Theropoda Expeditions LLC bleken ook resten van weke delen bewaard gebleven en trof men het lichaamspantser in de oorspronkelijke positie aan. Het bedrijf voerde een eerste preparering van het skelet uit. Het specimen kreeg de codenaam "TE-72 Sherman" en werd in eerste instantie gezien als een nieuwe soort van Euoplocephalus.
  
  Het grote wetenschappelijke belang van de vondst werd onmiddellijk onderkend. Met financiële ondersteuning van de Louise Hawley Stone Charitable Trust wist het Canadese Royal Ontario Museum het stuk in juni 2016 te verwerven zodat het verder geprepareerd kon worden en bestudeerd door een van de belangrijkste experts op het gebied van de studie naar ankylosauriërs, Victoria Megan Arbour. Het specimen ligt in twee delen, de romp en staart en de nek en kop. De romp weegt al vijftien ton. Besloten werd eerst de kop en de staartknots bloot te leggen, waaraan het bedrijf al begonnen was. In 2017 verscheen een beschrijving van deze delen. Toen was ook al duidelijk dat het om een nog onbekende soort ging.
  
  In 2017 werd de typesoort Zuul crurivastator benoemd en beschreven door V.M. Arbour en David Christopher Evans. De geslachtsnaam is die van de demon en halfgod Zuul the Gatekeeper of Gozer uit de film Ghostbusters waarvan de kop een opmerkelijke gelijkenis vertoont met die van het specimen. Een verder motief was dat Zuul in 2017 in alfabetische volgorde de laatste dinosauriër zou zijn. De naam wordt uitgesproken als "Zoel". De soortaanduiding is afgeleid van het Latijn crus, "onderbeen" en vastator, "verwoester", een verwijzing naar het functioneren als een "scheenbeenkraker" van de staartknots.
  
  Het holotype, ROM 75860, is gevonden in een laag van de Judith River Formation, de middelste Coal Ridge Member die tussen de 76,2 en 75,2 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel. Het werd aangeboden als voor 99% volledig. Het is een "dinosauriërmummie" met gefossiliseerde weke delen en, in dit geval ook osteodermen. Resten van hoornschubben en hoornschachten van stekels zijn bewaard gebleven. Het is het meest complete ankylosaurische skelet dat uit de formatie bekend is, welke tot nu toe weinig resten van die diergroep had opgeleverd, en het meest complete ankylosauride skelet uit Noord-Amerika. Het ligt grotendeels in verband. Twee halswervels zijn verschoven geraakt en ook het linkerdarmbeen. Een laserscan werd van de schedel uitgevoerd waarna een computerprogramma een "retrodeformatie" uitvoerde die voor vervorming door samendrukking compenseerde zodat de vermoedelijke oorspronkelijke vorm weer bereikt werd. Hiervan werd weer een model geprint.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De lengte van Zuul kan vrij nauwkeurig worden vastgesteld op zes meter. Het bedrijf ging uit van zeven meter. Het lichaamsgewicht is geschat op tweeënhalve ton.
  
  De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, die Zuul onderscheiden van alle andere Ankylosauridae. De caputegulae, panterplaatjes op de kop, die op het achterste neusbeen, het voorhoofdsbeen en het wandbeen liggen, overlappen elkaar en hebben bovenop een punt. De hoorn op het squamosum, de achterhoek van de schedel, heeft opvallende lengtegroeven op het zijoppervlak. De zijdelingse osteodermen van de staart, de knots zelf uitgezonderd, hebben een sterk holle voorrand, terwijl hun punten achteraan geplaatst zijn. De staartknots is verticaal afgeplat met een hoogte die minder dan een vijfde bedraagt van de lengte.
  
  Sommige kenmerken zijn niet uniek maar onderscheiden Zuul van zijn bepaalde nauwere verwanten in de Ankylosaurinae. De caputegulae op het prefrontale, het frontoparietale en het middelste supraorbitale zijn piramidevormig in tegenstelling tot de kegelvormige caputegulae bij Nodocephalosaurus en Talarurus. De hoorn op het squamosum steekt naar achteren tot voorbij de achterrand van het schedeldak, net als bij Scolosaurus maar anders dan bij Anodontosaurus, Euoplocephalus of Ziapelta. De caputegulae achter de oogkas zijn klein en slechts her en der aanwezig, opnieuw net als bij Scolosaurus maar anders dan bij Anodontosaurus, Euoplocephalus of Ziapelta. De osteodermen die op de staarthendel van de staartknots staan, zijn relatief groter en scherper gepunt dan bij Aziatische ankylosaurinen van de Nemegtformatie van Mongolië.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  De schedel is opvallend laag en plat maar dat kan ten dele het gevolg zijn van samendrukking. In bovenaanzicht is de schedel trapeziumvormig, met een recht afgesneden snuitpunt. De schedel is met een lengte van een halve meter relatief groot en wordt onder de ankylosauriërs van Laramidia slechts in omvang overtroffen door de drie bekende schedels van Ankylosaurus, de specimina AMNH 5214, AMNH 5895 en CMN 8880.
  
  De praemaxilla vormen de beenkern van een tandeloze bovensnavel. De neusgaten zijn naar voren gericht en hebben de vorm van liggende ovalen. Slechts één neusopening is hierin zichtbaar, wellicht overeenkomend met "Opening A" bij verwanten. De neusgaten worden bovenop begrensd door smalle nasale beenplaatjes die opvallend zijdelings uitsteken. Daarachter strekken zich caputegulae uit tot over de voorhoofdsbeenderen. Deze plaatjes overlappen elkaar waarbij de achterrand dikker is. Deze verdikking wordt sterker naar de achterzijde van het schedeldak. Achter twee paar bredere plaatjes ligt een kleine centrale zeshoekige caputegula op de snuit. Nog meer naar achteren verandert het profiel van plaatsje van rechthoekig naar vierkant en zeshoekig. Op het achterste schedeldak lijken osteodermen geheel te ontbreken en zijn er diepe rimpels overdwars waarin de plaatsjes verdwijnen; Arbour verklaarde dit als het gevolg van vervorming van het fossiel. Op de achterrand liggen vier bredere caputegulae, overlapt door vier kleinere plaatjes van de wandbeenderen. De hoeken van de schedel worden bekroond door squamosale hoorns. Deze zijn robuust en hoog, ver naar achteren krommend. Bovenop hebben ze een kiel en aan de zijkanten diepe groeven die schuin omhoog en naar achteren lopen.
  
  Op de zijkant van de snuit liggen twee grote rechthoekige platen, de voorste van het bovenkaaksbeen, de achterste van het traanbeen. Boven de oogkas liggen twee overkappende supraorbitalia, een voorste en een groter achterste, die samen een scherpe bovenrand vormen. Een middelste supraorbitale osteoderm is niet identificeerbaar. De eigenlijke oogkas heeft nog een verdikking langs de hele rand. Zeer opmerkelijk is dat ovale platen met een ruw oppervlak in iedere oogkas zijn aangetroffen. Volgens de beschrijvers zaten die los en bevestigt dit de oude hypothese van Walter Preston Coombs dat ankylosauriden verbeende oogleden bezaten. De platen zijn zeer diep in de oogkassen aangetroffen en hebben een hoogte gelijk aan de oogkas. Als dit inderdaad verbeende oogleden zijn in plaats van opvullende matrix of verbeende kraakbeenschotten achter de ogen, moeten de ogen zelf nog dieper hebben gelegen zodat het dier een extreme "tunnelvisie" bezat en moet er een of ander mechanisme aanwezig geweest zijn om de leden naar achteren te roteren in de platte schedel. Resultaten van een CAT-scan zullen dit vraagstuk moeten oplossen. Achter de oogkas liggen nog wat plaatjes, de grootse bij de benedenhoek. Het jukbeen is bedekt met verruwingen. De hoorns onderaan de wangen zien de beschrijvers als uitgroeisel van het quadratojugale met erop vastgegroeid een grote osteoderm. Ze zijn groot en de punten zijn schuin naar achteren en onderen gericht, in vooraanzicht schuin naar bezijden en onderen. De voorrand is bol gekromd, de achterrand is recht. De hoorn rust vooraan op het jukbeen.
  
  Het achterhoofd heeft de typische ankylosauride vorm. Het is laag en voorzien van een niervormige achterhoofdsknobbel die in bovenaanzicht wegvalt onder de rand van het schedeldak. De tubera basilaria zijn niet meer dan verruwingen aan de onderzijde van de hersenpan maar meer naar voren zijn de processus basipterygoidei langwerpig en duidelijk gescheiden, tot aan de pterygoïden reikend.
  
  Het verhemelte is sterk gesloten en vergroeid. Er bevinden zich geen vensters in de pterygoïden. Een beennaad met het ectopterygoïde is niet zichtbaar. De interne vleugels van de praemaxillae vormen vooraan een secundair verhemelte. De tandrijen die samen een zandlopervormig profiel hebben, zijn ongeveer dertien centimeter lang. Het bovenkaaksbeen draagt naar schattingen een achttien tot twintig tanden.
  
  Onderkaken
  De onderkaak is lang en laag. Aan de achterste zijkant bevindt zich een plaatvormige verruwing die door de beschrijvers gezien wordt als het een uitgroei van het bot, niet als een osteoderm. Aan de achterste bovenkant is de opening waardoor de sluitspieren in de kaak kunnen dringen relatief klein en ondiep. Het lage dentarium buigt vooraan haaks naar binnen. Ze wordt een profiel gevormd dat past bij de brede snuit. Het dentarium draagt achtentwintig tanden en de tandrij is zestien centimeter lang.
  
  Aan de onderrand van de rechteronderkaak zijn talrijke kleinere beenschubben te zien. De grootste, met een lengte van zes tot veertien millimeter en een hoogte van twaalf tot veertien millimeter, liggen tegen de grote plaat van de achterste zijkant aan. Ze hebben een rechthoekig profiel. Daaronder liggen rijen kleinere beenschubben van minder dan zes millimeter en met een zeshoekig of ruitvormig profiel. Ze zijn gegroepeerd in rozetten.
  
  Tanden
  De tanden hebben de gebruikelijke vorm met een bladvormige kroon die overdwars is afgeplat. Hun wortels zijn lang en recht. De voorste dentaire tanden van de onderkaak hebben een basisbreedte van 6.1 millimeter en een hoogte van zeven millimeter. Ze dragen twaalf tot veertien ruitvormige vertandingen waarbij de vertanding die het spits vormt iets naar achteren verplaatst is. Rond de hals van de kroon ligt een verdikt cingulum.
  
  Postcrania
  
  Van de delen achter de schedel, de postcrania, werd in 2017 alleen de staart beschreven. Het vrijgelegde gedeelte dat tot het heiligbeen reikte, heeft een lengte van 278 centimeter. Daarvan nemen de "hendel", de verstijfde staartwervels, en de eigenlijke knots 210 centimeter voor hun rekening, een record voor een Amerikaanse ankylosauride. De hendel omvat dertien staartwervels. In de knots zitten er vermoedelijk nog drie. De verstijving wordt bewerkstelligd doordat de voorste gewrichtsuitsteeksels sterk verlengd zijn. Ze lopen tot over de helft van de voorliggende wervel door, een hoek van 20° of minder met elkaar makend, en hun gewrichtsfacetten zijn naar boven gedraaid, het doornuitsteeksel van die wervel omvattend. Dat doornuitsteeksel is naar achteren gebogen zodat een wig ontstaat, met een vlakke bovenkant, die precies tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterliggende wervel past. Dit schept een reeks van in elkaar passende V-vormige structuren die de hele bovenkant van de hendel bedekt. Deze wordt verder verstijfd door lange bundels van verbeende pezen die strak tegen de zijkanten aangedrukt zijn. Deze pezen lopen evenwijdig en hebben een lengte van ongeveer een halve meter en een dikte van vijf tot acht millimeter. Ze hebben taps toelopende afgeplatte uiteinden. De verstijving heeft het voordeel dat bij een inslag van de knots op een doelwit de kans kleiner wordt dat de reactiekracht de knots doet wegspringen met een elastische vervorming tot resultaat in plaats van een verwoestende plastische vervorming.
  
  Langs de hendel lopen vijf paar osteodermen. Het is de eerste keer dat die bij een Amerikaans exemplaar zijn aangetroffen; hun aanwezigheid werd tot nu toe alleen vermoed. Nog eens drie paar bevinden zich op de "vrije" wervels van de staartbasis. Tussen de grote osteodermen liggen kleinere beenschubben. De osteodermen van de zijkanten hebben een driehoekig profiel met een scherpe punt en zijn afgeplat. De voorste osteodermen hebben een spitsere omtrek, waarbij de lengte tot de punt hoger ligt dan de breedte van de basis. Ze hebben bijna de vorm van een gelijkzijdige driehoek met rechte voorranden en achterranden. Naar achteren toe worden de osteodermen lager en breder. Van het vijfde paar af wordt de voorrand sterk hol en langer dan de achterrand wat het spits naar achteren verplaatst. De punt blijft echter wat naar achteren wijzen. Het laatste paar vóór de knots is sterk afgerond.
  
  De eerste drie osteodermen zijn bedekt door een film van zwart materiaal, die het restant zou kunnen zijn van hun hoornschachten. In dat geval voegden die weinig aan de lengte toe, tussen de één en twee centimeter. Op de schachten zijn richting de punt duidelijke groeven en richels zichtbaar. Bij de linkerosteoderm van het derde paar is aan de basis een gelaagde structuur zichtbaar. Dat lijkt op de situatie bij de hoorns van runderen. Bij de meer achterste osteodermen is de bedekking onvolledig en dat laat zien dat de oppervlaktestructuur van de hoornschacht niet overeenkomt met die van het bot want dat is veel gladder.
  
  De knots is relatief groot met een lengte van 525 millimeter, een breedte van 368 millimeter en een verticale dikte van acht centimeter. De hoofdmassa van de knots wordt gevormd door twee gepaarde osteodermen aan de zijkanten. Daarvan is de linker duidelijk langer wat de knots nogal asymmetrisch maakt. Het langere stuk overlapt aan die zijde de laatste osteoderm van de hendel. De osteodermen van de knots zijn bovenaan dichter naar elkaar toegegroeid; onderaan is er een hiaat op de middenlijn. Punten of kielen ontbreken zodat ze bij elkaar een ovaal profiel bezitten. Helemaal achteraan de staartknots ligt een cluster van kleine osteodermen. De buitenhoeken van die cluster worden gevormd door een paar trapeziumvormige beenschubben. Op de middenlijn ligt een osteoderm op de uiterste achterkant. Daarbovenop ligt een driehoekige osteoderm. Tezamen geven deze kleinere beenschubben de knots een recht achterprofiel. Het been van de knots heeft een sponsachtige textuur met vele putjes. Daarvan wordt meestal aangenomen dat het duidt op dikke hoornlagen maar die zijn niet bewaard.
  
  Behalve de beenschubben zijn op de staart ook hoornschubben bewaardgebleven, dus niet-verbeende hoornstructuren van de huid. Het gaat niet om huidafdrukken maar kennelijk om omzettingsresten van de keratine. Bij dinosauriërs zijn dergelijke resten, afgezien van veren, een uiterste zeldzaamheid. Tussen het derde paar van de staartosteodermen ligt een rij overdwars van vijf grote schubben. Twee schubben meer zijn te zien in een daarachter gelegen rij die meer naar onderen doorloopt. De schubben hebben een forse omvang met een diameter van vijftig tot vijfenzestig millimeter. In dwarsdoorsnede zijn het afgeplatte kegels met afgeronde naar achteren gerichte punten. Losse hoornschubben zijn aanwezig aan de basis van het vierde paar osteodermen en aan de voorste basis van het vijfde paar.
  
  Kleine osteodermen zijn verder aanwezig aan de rechternekbasis en de linkerschouder.
  
  Fylogenie
  Zuul is binnen de Ankylosauridae in de Ankylosaurinae geplaatst en daar weer binnen in de Ankylosaurini in een klade met Ankylosaurus, Anadontosaurus, Dyoplosaurus en Scolosaurus, van welke laatste soorten de precieze onderlinge verwantschap lastig kon worden vastgesteld; wellicht is Zuul de zustersoort van Dyoplosaurus.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Zuul in de evolutionaire stamboom.
  
  Literatuur
  Victoria M. Arbour & David C. Evans, 2017, "A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation", Royal Society Open Science 2017 4 161086 DOI: 10.1098/rsos.161086
  
  Ankylosauria