title: Avimimus
text: Avimimus is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptora, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.
  
  Het eerste fossiel van Avimimus werd in 1973 gevonden in de Gobiwoestijn. Het geslacht kreeg in 1981 zijn naam, die zoiets als 'vogelnabootser' betekent, toen in 1981 de typesoort Avimimus portentosus benoemd werd. In 2006 werden talrijke skeletten gevonden van een wat verschillend dier. Dat werd in 2017 benoemd als een tweede soort: Avimimus nemegtensis.
  
  Avimimus was een klein tweevoetig dier van ruim een meter lengte en met een gewicht van twaalf kilogram. Het leek erg op een moderne loopvogel maar had een lange benige staart. Het had lange poten waarmee het hard kon lopen. Al in 1981 werden aan de onderarm richels ontdekt waar veren aan vastgezeten moeten hebben. Verder had het dier een korte hoge vogelachtige kop. Daarom werd eerst wel gedacht dat het een vogel was of althans direct aan de vogels verwant was. Later bleek dat veel meer dinosauriërs veren hadden. Avimimus was geen vogel maar een vroege aftakking van de Oviraptorosauria. Vermoedelijk at het planten en kleine diertjes.
  
  Vondst en Naamgeving 
  De typesoort Avimimus portentosus werd in 1981 benoemd en beschreven door Sergej Koerzanow. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse avis, 'vogel', en mimus, 'nabootser', een verwijzing van de gelijkenis van de soort met de vogels. De soortaanduiding betekent 'belangwekkend' in het Latijn; Koerzanow vond dat vondst van groot belang was omdat ze voor de eerste keer de aanwezigheid van veren aantoonde bij een dier dat geen vogel was.
  
  Het holotype is PIN 3907/1, een fragmentarisch skelet in 1973 door een Sovjet-Mongoolse expeditie gevonden, vermoedelijk bij Jagaan Chovil in lagen van de Nemegtformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien, ongeveer 69 miljoen jaar oud. Oorspronkelijk werd aangenomen dat de vondst uit de oudere Djadochtaformatie uit het Campanien zou stammen. Het omvat een gedeeltelijke schedel, de draaier, zes halswervels, negen ruggenwervels, twee sacrale ribben, een gedeeltelijk scapulocoracoïde, het opperarmbeen, de bovenkant van de ellepijp, de bovenkant van een carpometacarpus, een gedeeltelijk darmbeen, de schaambeenderen, een gedeeltelijk zitbeen, een dijbeen, een tibiotarsus, een kuitbeen, een tarsometatarsus en een voet. Een tweede exemplaar was het paratype, PIN 3906/1, dit bestond voornamelijk uit fragmenten van een bekken.
  
  Ook in 1981 meldde Halszka Osmólska ZPAL MgD-I/85, een stuk voetwortel, dat later aan Avimimus toegewezen zou worden.
  
  Tussen 1983 en 1987 wijdde Koerzanow nog eens vier publicaties aan de soort, waarin de morfologie meer gedetailleerd werd beschreven. Daarin werden ook verschillende nieuwe vondsten gemeld: PIN 3907/2, een bekken; PIN 3907/3, een gedeeltelijke schedel met nek; PIN 3907/4, een gedeelte van de voorste wervelkolom; PIN 3907/5, een bekken en PIN 3907/6, wervels inclusief een heiligbeen.
  
  Tussen 1993 en 1997 vonden er verscheidene Japans-Mongoolse expedities plaats; in 1996 werd 960822 ShT ENK ontdekt, het meest complete bekende skelet van Avimimus, en 960822 ShT SZK, een bekken met achterpoten. Deze fossielen maakten het mogelijk de bekende gegevens aanzienlijk aan te vullen. Naast beenderen werd ook een groot aantal voetafdrukken gevonden dat aan Avimimus werd toegewezen.
  
  In 2001 werd een verwante vorm beschreven uit de Iren Debasoe-formatie. Hiervan zijn enkele tientallen losse botten gevonden. Die werden eerst gezien als van Avimimus portentosus. Later zijn die toegewezen aan een Avimimus sp, omdat de fauna van deze formatie subtiel bleek te verschillen van de Nemegtformatie, wat wijst op een andere datering of een geografische barrière.
  
  Nog onzekerder zijn twee vondsten uit Canada: RTMP 98.68.22 uit de Dinosaur Park Formation en RTMP 98.8.28 uit de Scollard Formation. Het betreft hier slechts teenkootjes, die vermoedelijk van verwanten van Avimimus afkomstig zijn.
  
  In 2008 meldde Philip Currie de ontdekking in 2006 van een heel beenderbed aan avimimusbotten van een Avimimus sp. Het zou gaan om minstens een tiental exemplaren. Het beenderbed was door illegale stropers ten dele opgegraven. In 2007 en 2016 werden nog gave delen door paleontologische expedities opgegraven. Deze vondsten zijn in 2016 ten dele beschreven. Het gaat om volwassen en jongvolwassen exemplaren maar niet om jonge dieren. De nieuwe vondsten vullen de oude vooral aan in het schedelmateriaal, inclusief de onderkaken. In 2016 was het totaal aan specimina opgelopen tot honderdzestig die minstens achttien individuen vertegenwoordigen. Het zou gaan om een groep die in één keer omkwam.
  
  In 2017 benoemde Gregory Funston een aparte soort voor Avimimus sp: Avimimus nemegtensis, met als holotype MPC-D 102/81, een gedeeltelijke schedel. De verdere specimina MPC-D 102/15 – MPC-D 102/100 werden aan de soort toegewezen. Een tweede studie eerder dat jaar beschreef in detail de schedel en onderkaken van een exemplaar van die soort, specimen MPC-D 100/125 dat nog aan Avimimus portentosus werd toegewezen.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw en grootte
  Avimimus is een vrij kleine oviraptorosauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 1,2 meter, het gewicht op twaalf kilo.
  
  Avimimus doet zijn naam zeker eer aan: de soort maakt een zeer vogelachtige indruk. De achterpoten zijn uitzonderlijk lang, vooral in het onderbeen, dat dertig procent langer is dan het dijbeen, en de voet. Relatief is de romp zeer kort. De nek is lang en draagt een erg kleine bolle kop met een snavel. Er zijn echter twee punten waarin Avimimus toch wat minder op vogels lijkt dan oorspronkelijk gedacht werd. Vroeger werd aangenomen dat de korte kop van Avimimus tandeloos zou zijn; de Japanse vondsten hebben echter de aanwezigheid van kleine tanden in de praemaxilla aangetoond, dus helemaal voor in de bek, in de bovenkaak. De staart van het holotype was niet bewaard gebleven en Koerzanow zelf dacht dat die zelfs bij het levende dier helemaal gereduceerd was en er hoogstens een rudiment van over was. Toen al achtten de meeste onderzoekers zoiets zeer onwaarschijnlijk; ook hier boden de Japanse skeletten uitkomst door te laten zien dat een redelijk lange staart wel degelijk aanwezig was.
  
  In een ander opzicht leek de soort juist weer wel op een vogel: hij was bevederd. Vermoedelijk bedekten contourveren bijna het hele lichaam, wat samenhing met het feit dat Avimimus waarschijnlijk warmbloedig was. Langere slagpennen vormden wellicht een waaier aan het staartuiteinde en stonden ook op de armen zodat hij een soort kleine vleugels had. Op achterkant van de ellepijp van de onderarm trof Koerzanow een lange smalle scherpe richel aan die als aanhechting voor de slagpennen diende. In 1987 vond hij daarop ook kleine bultjes, die ieder een lange veer verankerden. Tegenwoordig is bekend dat er heel veel van zulke gevederde dinosauriërs moeten zijn geweest en dat een lichaamsbedekking onder de kleine soorten eerder regel dan uitzondering was. In 1981 was het echter nog maar kort geleden dat John Ostrom en Robert Thomas Bakker midden jaren zeventig die hypothese opperden en Avimimus vormde ervoor het eerste concrete bewijs. Koerzanows claim baarde dan ook veel opzien en lang niet alle wetenschappers waren het ermee eens dat de kenmerken van de ellepijp echt op veren wezen. Later onderzoek bevestigde echter zijn stelling.
  
  Onderscheidende kenmerken
  
  Bij de benoeming van A. nemegtensis in 2017 gaf Funton voor beide soorten onderscheidende kenmerken aan. Avimimus portentosus heeft verschillende autapomorfieën, unieke afgeleide kenmerken. De uitholling rond de fenestra antorbitalis, het grote venster in de zijwand van de snuit, dringt naar voren de praemaxilla binnen. De hersenpan is vergroeid. De ruggenwervels hebben geen pleurocoelen in de zijkanten. De polsbeenderen en middenhandsbeenderen zijn vergroeid tot een carpometacarpus. Het scheenbeen is met de bovenste enkelbeenderen vergroeid tot een tibiotarsus die ook de onderkant van het kuitbeen omvat. De vergroeiing van de onderste enkelbeenderen met de middenvoetsbeenderen tot een tarsometatarsus draagt geen eerste teen meer en het toegeknepen derde middenvoetsbeen reikt niet meer tot de enkel. Verder is er een, op zich niet uniek, verschil met A. nemegtensis: de onderkaken zijn vooraan laag en hun voorste samengroeiing heeft de vorm van een slecht ontwikkeld beenplateau.
  
  Ook A. nemegtensis toont autapomorfieën. Het exoccipitale van het achterhoofd heeft slechts een enkele opening voor de halsslagader. Het quadratojugale is naar buiten gebogen. De onderkaken zijn vooraan vergroeid tot een goed ontwikkeld beenplateau met richels aan de binnenranden. Het stuk binnenwand van het achterblad van het darmbeen dat ontbloot wordt door de uitholling in de onderrand voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis, een staartspier, heeft een golvende onderrand. A. nemegtensis heeft op zich weer niet unieke verschillen met Avimimus portentosus. Het achterhoofdsgat is kleiner. De pterygoïden van het verhemelte zijn breder. Darmbeen en zitbeen zijn in het bekken niet vergroeid. Het aanhangsel van het darmbeen voor het zitbeen mist een antitrochanter, overkappende richel boven het heupgewricht. Het darmbeen heeft een voorblad dat naar voren verhoogd is en naar onderen haakvormig uitsteekt. Het achterblad van het darmbeen heeft geen richels boven de verhoogde onderrand van de buitenwand die de uitholling in de onderrand voor de aanhechting van de M. caudofemoralis brevis ontbloot. De uitholling in de onderrand van het achterblad van het darmbeen voor de aanhechting van de M. caudofemoralis brevis is ondiep.
  
  Schedel
  
  De schedel is lichtgebouwd met zeer grote openingen, gescheiden door slechts dunne beenspanten. Wat de schedel vooral vogelachtig maakt, is het verbrede achtereind dat zich vóór de oogkassen vernauwt tot een smallere snuit, zodat het dier een bol voorhoofd heeft. Het hoogste punt van de schedel ligt daar waar het voorhoofdsbeen en het wandbeen vergroeid zijn, boven de voorste helft van de zeer grote oogkas. De achterste schedelbeenderen zijn ook sterk vergroeid en verkort, zodanig dat ook het achterhoofd wat bol is, een verschijnsel dat men bij vogels in nog veel hogere mate aantreft. De mate van vergroeiing wordt echter zelfs door geen enkele vogel geëvenaard: voorhoofdsbeenderen, wandbeenderen, postorbitalia, de hele hersenpan, de squamosa, de quadrata, de quadratojugalia en de pterygoïden van het verhemelte zijn naadloos versmolten op een vage lijn na tussen het basioccipitale en het hogere achterhoofd. Het wandbeen zelf is sterk verbreed en de hersenpan tamelijk groot; de bolling van het voorhoofd is gevuld met het cerebrum. De hersenen, waarvan de vorm bekend is door CAT-scans, lijken op die van andere Oviraptorosauria en zijn verbonden met de ruggengraat via een relatief groot rond achterhoofdsgat. Ze hebben optische lobben die sterk zijwaarts geplaatst zijn en grote flocculi die het evenwicht coördineerden, net als bij vogels. Ook vogelachtig is dat in het evenwichtsorgaan de onderkant van het achterste halfcirkelvormige kanaal duidelijk beneden het horizontale halfcirkelvormige kanaal ligt. De achterhoofdsknobbel is niervormig. Het pterygoïde is uitzonderlijk hoog geplaatst en is uitzonderlijk horizontaal gericht, ver naar voren met de hersenpan versmeltend. Het is ook uniek hol. De tubercula basilaria zijn groot en gescheiden door een ondiepe uitholling met in het midden een foramen. Een recessus basisphenoideus ontbreekt. De processus basipyterygoidei staan zijwaarts uit en lopen naadloos over in de pterygoïden, anders dan bij oviraptoriden. Het supraoccipitale van het bovenste achterhoofd heeft wel een verticale richel maar draagt geen dwarskam. De processus paroccipitales staan zijwaarts uit en zijn klein. Er lijkt maar één uitgang te zijn voor de negende tot en met twaalfde hersenzenuw gezamenlijk, een uniek kenmerk binnen de Dinosauria.
  
  De verbreding van het wandbeen dringt het bovenste slaapvenster naar buiten zodat de buitenste rand daarvan als een soort wenkbrauw het oog overschaduwt, een uniek kenmerk bij de Theropoda buiten de vogels. Bijzonder afgeleid is het kenmerk dat de tak van het jukbeen die normaal het postorbitale raakt, hier sterk gereduceerd is. Er valt zo vermoedelijk een opening in de achterrand van de oogkas die hierdoor samenvloeit met het onderste slaapvenster. Vroeger werd wel aangenomen dat dit een synapomorfie, een gedeeld nieuw kenmerk, was van de vogels. De snuit is vooral van bovenaf bezien smaller; deze vernauwing overdwars zorgt ervoor dat de oogkassen wat naar voren gericht zijn zodat het dier een mate van binoculair zicht gehad moet hebben. Van bezijden bekeken kromt de snuit in een geleidelijke bolle curve van het voorhoofd af naar de snuitpunt. De oogkas wordt van de snuit gescheiden door een dun verticaal traanbeen dat de achterrand vormt van een grote schedelopening, de fenestra antorbitalis. Deze fenestra is vooraan erg bol en neemt het grootste deel van het oppervlak van de snuit in beslag. De tandeloze maxilla, bij de meeste theropodengroepen een aanzienlijk bot, wordt zo gereduceerd tot een dunne platte rand. Vóór de maxillae liggen de praemaxillae die samen een ietwat afgeronde snuitpunt vormen. Ze zijn intern uitgehold. Ze dragen kleine tandjes maar ook een hoornsnavel met per zijde vijf schijntanden aan de rand, die in feite de bijtfunctie uitoefende; van de achterkant van die snavel maakt ook de maxilla nog voor een stukje deel uit. De schijntanden zijn uitlopers boven de echte tanden, die bij de Russische exemplaren door het kaakbeen omsloten waren en kennelijk ook bleven. De praemaxilla is zelf ook verkort en heeft een brede groeve onder het neusbeen, de fossa narialis.
  
  In de reconstructie door Koerzanow zou de verkorting de neusgaten tot helemaal boven de fenestrae antorbitales gedrongen hebben zodanig dat ze de voorhoofdsbeenderen raken. Bij geen enkele andere theropode zijn de neusgaten zo hoog geplaatst, zelfs niet bij de vogels. Hij liet zelfs neusgat en fenestra antorbitalis samenvloeien. De vondsten uit 2016 tonen echter dat de praemaxilla de gebruikelijke tak heeft tussen neusgat en fenestra antorbitalis. Het neusgat is groot maar naar voren gericht en de neusbeenderen, hoewel zeer kort, omsluiten de neusgaten van achteren die de voorhoofdsbeenderen dan ook niet bereiken. De neusbeenderen zijn vergroeid; aan hun achterkant is een uitwaaierend glad uiteinde; aan hun voorkant is een gespleten uitsteeksel dat de bovenste tak van de praemaxillae omvat. De voorste tak van de neusbeenderen is glad, zonder de ornamentering die de meeste verwanten tonen.
  
  Onderkaken
  
  Gezien de zadelvormige gewrichtsknobbel van het quadratum kon de onderkaak ook van voor naar achter bewegen. De tandeloze onderkaken zijn vrij plat en recht, zonder de extreme bolling midden op de bovenrand die meer afgeleide oviraptorosauriërs kenmerkt. In de zijkant van de onderkaak bevindt zich achteraan een grote langwerpige enkelvoudige opening. De tak van het dentarium boven dit zijvenster is niet gevorkt, een teken dat er geen zijgewricht meer aanwezig was. De onderkaak is vooraan in zijaanzicht tamelijk hoog. De gezamenlijke voorkant van de onderkaken vormt een schepvormige structuur die vooraan iets naar beneden buigt. Vooraan zijn de onderkaken vergroeid, hoewel er aan de onderkant een opstaande beennaad zichtbaar blijft. Dit gedeelte droeg een ondersnavel. Aan de binnenzijden van de 'schep' zijn er twee fossae Meckelianae zichtbaar die op de middenlijn gescheiden worden door een grote driehoekige verhoging waarvan de punt naar beneden wijst. De onderkaken zijn niet gepneumatiseerd. De binnenzijden van de onderkaken dragen enkele groeven en richels.
  
  Postcrania
  De nek is lang met twaalf tamelijk langwerpige halswervels, die vergroeid zijn met hun nekribben. Een basaal kenmerk dat weer toont dat Avimimus niet simpelweg een vogelnabootser is, bestaat uit het ontbreken van pneumatiseringen bij de ruggenwervels; bij de vogels zijn die extreem uitgehold. Er zijn zeven sacrale wervels. De staart is matig lang en normaal gepunt aan het uiteinde, zonder pygostyle, een vergroeiing van de uiterste wervels; de staartwervels zijn in het algemeen eerder wat verlengd dan verkort.
  
  Het vrij slanke en horizontaal georiënteerde schouderblad heeft onderaan een uitsteeksel, de processus acromialis, dat wat naar buiten gedraaid is. Het ermee vergroeide ravenbeksbeen is relatief groot. De armen zijn vrij kort, met een derde van de lengte van de, op zich erg lange, achterpoot. Het opperarmbeen heeft bij het holotype een lengte van 95 millimeter. Het spaakbeen is zeer smal en staafvormig. De drie middenhandsbeenderen zijn vergroeid met elkaar en de onderste polsbeenderen, weer een vogelachtig kenmerk. De armen konden opgevouwen worden tegen het lichaam om de vleugeltjes te beschermen.
  
  Het darmbeen is middenin sterk naar het sacrum gedraaid. Het voorblad is afgevlakt en veel korter dan het achterblad dat sterk naar achteren en opzij steekt, wat Koerzanow op de foute gedachte bracht dat dit laatste stuk de functie van de staart had overgenomen, als bevestiging voor de retractorspieren van het dijbeen. In feite schept de draaiing van de darmbeen juist de ruimte voor verzwaarde staartspieren. Het schaambeen is tamelijk lang en matig naar voren gericht zodat een vrij diepe buikholte ontstaat. Het dijbeen van het holotype is 188 millimeter lang. De elegante bouw van het lange onderbeen, 257 millimeter bij het typespecimen, wordt nog verlicht door een reductie van het kuitbeen, dat niet meer tot aan de enkel reikt. De voet is 153 millimeter lang en sterk arctometatarsaal: het tweede en vierde middenvoetsbeen raken elkaar bovenaan en dringen zo het derde middenvoetsbeen van de enkel, met de botten waarvan ze zelf vergroeid zijn tot een tarsometatarsus. De binnenste achterrand van het vierde tarsale van de enkel is iets naar boven gedraaid. De derde teen, de middelste van de drie dragende tenen in de voet, is sterk verlengd ten opzichte van de twee andere.
  
  Fylogenie 
  
  Koerzanow meende dat Avimimus deel uitmaakte van een groep theropoden die direct aan de vogels verwant was, meer nog dan de Deinonychosauria. Daarom deelde de soort in bij een eigen Avimimidae. In 1984 dacht Richard Thulborn dat Avimimus zelf tot de vogels zou behoren, dus als een geïsoleerde zijtak hoger in de stamboom stond dan Archaeopteryx in een positie als de zustergroep van de meer afgeleide vogels, maar dat is een gedachte die door niemand meer wordt aangehangen met uitzondering van Sankar Chatterjee die hem in de Avimimiformes plaatste, een begrip dat door anderen niet wordt gebruikt. De naam Avimimidae raakte in onbruik toen bleek dat die nauwe verwantschap in feite niet bestond maar Avimimus deel uitmaakte van een ruimere groep van vogelverwanten, de Maniraptora, waarvan het bestaan pas in 1986 begrepen werd.
  
  Tot welke maniraptore groep Avimimus dan behoorde bleef lange tijd onduidelijk en is nog steeds niet helemaal zeker; sommige analyses geven het dier in een basale positie in de Maniraptora. In 1994 plaatste Thomas Holtz hem wegens de metatarsale voet in de Arctometatarsalia maar dat bleek een kenmerk te zijn dat zich meermalen bij verschillende groepen had ontwikkeld. Pas in 2002 kwam Teresa Marýanska met een positie in de Oviraptorosauria. Ook binnen die groep weer is de positie onzeker. Sommige analyses geven hem als een basale soort, wat goed zou passen bij het nog hebben van tanden in de bovenkaak. Dit is tegenwoordig een vrij gangbare opvatting. Andere studies hadden als uitkomst dat hij zich in de Caenagnathidae of de Oviraptoridae zou bevinden. De zaak wordt nog gecompliceerder door de hypothese dat de oviraptorosauriërs als geheel tot de vogels zouden behoren.
  
  Het volgende kladogram geeft het resultaat van een studie waarin Avimimus basaal uitvalt.
  
  Levenswijze 
  Vermoedelijk was Avimimus een planteneter maar zijn tandeloze bek had een snavel die ook gebruikt zou kunnen worden voor een meer omnivore levenswijze waarin ook insecten en kleine gewervelden op het dieet stonden. Met zijn lange nek en benen en korte schedel, staart en romp maakt Avimimus een heel vogelachtige indruk. Waarschijnlijk had Avimimus veren, maar hier is geen direct bewijs voor gevonden. Wel zijn er op zijn vrij korte voorpoten ribbels aangetroffen waar mogelijk volledig ontwikkelde veren aan bevestigd zouden kunnen zijn. Aangezien basale leden van de meer omvattende groep van de Coelurosauria protoveren hadden, is de meest waarschijnlijke interpretatie dat ook Avimimus een soort verenkleed had. De vleugels van Avimimus waren te kort om te vliegen zoals Koerzanow dacht of zelfs maar een sprong te verlengen; vermoedelijk dienden ze als pronkveren. De veren zouden dan een felle kleur kunnen hebben gehad, bijvoorbeeld ter communicatie of om roofdieren af te schrikken. Met zijn lange poten kon Avimimus een aanzienlijke snelheid bereiken om zich voor roofdieren in veiligheid te stellen.
  
  De in 2016 beschreven beenderlaag wijst sterk op een leven in groepen. Dat de groep geen jonge dieren omvatte, kan verklaard worden door aan te nemen dat de jongen in één jaar de volwassen grootte bereikten en de groep toevallig omkwam toen geen enkel dier in de juveniele fase was.
  
  Maniraptora