title: Moabosaurus
text: Moabosaurus utahensis is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Eusauropoda, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  Tussen 1975 en 2005 werden zo'n 5500 beenderen opgegraven in de Dalton Wells Dinosaur Quarry ten noorden van Moab, Utah. Daaronder bevonden zich een groot aantal botten van Sauropoda. Hele skeletten of schedels werden niet aangetroffen; in een paar gevallen lag een reeks wervels in verband. Het merendeel van de beenderen moet al kort na de dood van de dieren vertrapt en gebroken zijn geworden. Een vijfde van de boten werd daarna door keverlarven doortunneld. Dat alles maakte het lastig vast te stellen om welke soort sauropoden het ging. Sommige botten leken aan Venenosaurus toe te behoren, een mogelijk lid van de Brachiosauridae dat van nabijgelegen vindplaatsen in iets jongere lagen bekend was. Paleontoloog Brooks Bradley Britt opperde in 1996 dat er daarnaast een aan Camarasaurus verwante vorm aanwezig moest zijn. In 1997 vermoedde hij ook een soort te herkennen die tot de Titanosauria zou behoren. Daarop wezen procoele staartwervels. In de loop van de eenentwintigste eeuw echter begon Britt hieraan te twijfelen. Procoele staartwervels bleken bij meer taxa voor te komen. Britt kwam uiteindelijk tot de conclusie dat de op die van Camarasaurus lijkende botten en het vermeende titanosaurische materiaal een en hetzelfde dier vertegenwoordigen, een nog onbekende soort.
  
  In 2017 benoemden en beschreven Britt, Rodney Dwayne Scheetz, Michael Frank Whiting en D. Ray Wilhite de typesoort Moabosaurus utahensis. De geslachtsnaam is afgeleid van Moab. De soortaanduiding verijst naar de herkomst uit Utah. De naam Moabosaurus was overigens al in 2006 in een brochure verschenen maar bleef een ongeldige nomen nudum tot de beschrijving in 2017.
  
  Het holotype, BYU 14387, is gevonden in de onderste Yellowcatafzetting van de Cedar Mountain Formation die dateert uit het vroege Aptien. Het bestaat uit drie voorste ruggenwervels waarvan er twee in anatomisch verband lagen en de derde op twintig centimeter afstand gevonden werd. Het betreft de vierde tot en met zesde ruggenwervel.
  
  Britt deed zijn best om gefundeerd andere elementen aan Moabosaurus toe te wijzen. Idealiter zou hij daarvoor overlappende reeksen wervel gehad hebben zodat hij van het holotype uit werkend het hele skelet had kunnen opbouwen. Inderdaad vond hij een specimen, BYU 14905A, B, dat bestond uit de derde en vierde ruggenwervel. Specimen BYU 15249B, C omvatte de tweede en derde ruggenwervel. Specimen BYU 14122 was een losse derde wervel die het bestaan van een dergelijk type bevestigde. Zo kon voor de tweede tot en met zesde ruggenwervel een bewezen reeks worden voltooid. Meer naar voren of achteren toe ontbraken overlappende reeksen echter. Wel trof Britt losse wervels aan die een geloofwaardige voortzetting leken op te leveren. Bij de rug waren dat de specimina BYU 15248, BYU 10976 en BYU 14502. Zo kon naar achteren althans denkbeeldig een sprong gemaakt worden naar specimen BYU 14771, een reeks van negen wervels die twee laatste ruggenwervels omvatte, vijf sacrale wervels en twee voorste staartwervels. Die lagen weer bijna in verband met een reeks bestaande uit de derde, vierde en vijfde staartwervel, specimen BYU 14768. Dertien losse andere staartwervels, de specimina BYU 14785, BYU 10911, BYU 11275, BYU 10883, BYU 11687, BYU 10957, BYU 10837, BYU 9449, BYU 11634, BYU 11313, BYU 11657, BYU 11657 en BYU 14386, geven verdere informatie over de basis, het midden, en het einde van de staart.
  
  Naar voren werd net zo'n conceptuele sprong gemaakt door de halswervels specimina BYU 14063A, B, BYU 14388, BYU 10794, BYU 15151, BYU 14346, BYU 14373 en BYU 14758 naar specimen BYU 9460 bestaande uit de vier voorste halswervels, een nekrib en een hersenpan. De identiteit daarvan werd bevestigd door de wervels BYU 10815, BYU 14790 en BYU 18143. Vooral de connectie met een hersenpan was erg belangrijk want uit het materiaal waren maar liefst zeventien andere hersenpannen bekend, een uiterste zeldzaamheid voor een sauropode. Het betreft de specimina BYU 15187, BYU 11614, BYU 14360, BYU 14592, BYU 14359, BYU 14114, BYU 14760, BYU 15186, BYU 14544, BYU 14877, BYU 14759, BYU 15185, BYU 11294, BYU 14322, BYU 14494, BYU 20816 en BYU 20817. Overigens toonden die een sterke variatie. Britt moest toegeven dat sommige als aparte soorten zouden zijn benoemd indien het grote aantal niet mogelijk gemaakt had ze met tussenvormen te verbinden. Achttien is ook het minimum aantal van individuen dat in het materiaal aanwezig is.
  
  Nog lastiger was het skeletdelen buiten de wervelkolom met enige mate van zekerheid toe te wijzen. Britt nam aan dat er slechts twee sauropode taxa in het materiaal aanwezig waren, Moabosaurus en de brachiosauride die wellicht Venenosaurus was. Botten die niet sterk brachiosauride van vorm waren, zoals slanke opperarmbeenderen, werden als die van Moabosaurus gezien. Dit omvatte echter een veel kleiner aantal beenderen. Toegewezen werden de specimina BYU 11241: een linkerborstbeen; BYU 10798: een linkeropperarmbeen; BYU 14777: een rechterellepijp; en BYU 14783L: een linkerdijbeen.
  
  Over het algemeen vertonen de elementen een opmerkelijke onderlinge variatie, zo sterk dat als alleen de extreme gevallen zouden worden vergeleken ze, volgens Britt, geoordeeld zouden worden tot verschillende soorten te behoren.
  
  Uit (afgietsels van) elementen werd een composietskelet samengesteld en tentoongesteld in het Museum of Paleontology van de Brigham Young University. Dit werd uitgerust met de schedel van Camarasaurus.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Moabosaurus is een relatief kleine sauropode. Het composietskelet, met een dijbeen dat 130 centimeter lang is, heeft een lengte van 975 centimeter. Een gedeelte van het materiaal moet veel kleinere individuen vertegenwoordigen. Gemiddeld zijn de ruggenwervels van het composietskelet tweeëntwintig centimeter lang. Er is echter ook een ruggenwervel gevonden, specimen BYU
  20250, met een lengte van slechts zeven centimeter. Die was kennelijk afkomstig van een dier dat slechts een drie meter lang was, vermoedelijk een jong. Daarentegen is ook een dijbeen gevonden met een lengte van anderhalve meter. Dat wijst op exemplaren van tegen de twaalf meter lang. Die zullen, gezien de vrij robuuste algemene bouw, tegen de tien ton hebben gewogen.
  
  De beschrijvers gaven een lijst van typerende kenmerken. Het gaat hier echter niet noodzakelijkerwijs om autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het doel was slechts aan te tonen dat de vondsten niet Venenosaurus vertegenwoordigen.
  
  De voorrand van de verbonden voorhoofdsbeenderen is in bovenaanzicht bol. Ieder voorhoofdsbeen op zich is relatief langgerekt, met de lengte van voor naar achter bijna even groot als de breedte overdwars. Het onderste deel van het achterhoofd, het basioccipitale, is dun in zijaanzicht, onderaan een beenschort vormend tussen de uitsteeksels van de tubera basilaria en hun zwak ontwikkelde verticale zuilen. De tubera basilaria zijn kort waarbij hun achterzijden horizontaal naar achteren gerichte wiggen vormen, niet verder uitstekend dan de achterhoofdknobbel. De middelste halswervels, achter de draaier, hebben gevorkte doornuitsteeksels met een ondiepe inkeping en lage vorktanden waarbij de inkeping op de derde halswervel niet meer is dan een kleine spleet maar zich verder in de reeks verbreedt tot een trog met een vlakke bodem die bijna tweemaal breder is dan lang, om zich bij de meer achterste halswervels weer te versmallen. De allerachterste halswervels alsmede de eerste drie of vier ruggenwervels hebben doornuitsteeksels die bestaan uit een lage brede beenlip tussen of zelfs op de richels die normaliter van het doornuitsteeksel naar de achterste gewrichtsuitsteeksels lopen. De middelste en achterste halswervels hebben gevorkte nekribben. De eerste ruggenwervel waarvan het doornuitsteeksel in bovenaanzicht een X-patroon vormt, is de vierde of vijfde. In de staart zijn de wervels van de staartbasis en het staartuiteinde procoel maar de middelste staarwervels veranderen geleidelijk van amfiplat naar licht procoel.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  
  Bij de beschrijving beperkten de onderzoekers zich niet tot het formeel toegewezen materiaal maar besteden ruime aandacht aan allerlei mogelijke elementen. Dat maakte het hun mogelijk ook een goed beeld te scheppen van de schedel. Die zou vrij kort en robuust geweest zijn. Robuust is ook een gevonden voorste snuitbeen, een rechterpraemaxilla, specimen BYU 14055. Die draagt minstens vier tanden. Twee gevonden bovenkaaksbeenderen hebben minstens negen tanden. Die overlappen elkaar, een basaal kenmerk. Het postorbitale is robuust en T-vormig. De structuur van de zijkant van de hersenpan wordt gedomineerd door twee opvallende verticale richels. De achterste, de crista tuberalis, begint bovenaan achter het foramen metoticum en vloeit lager tegen de voorste richel aan, de crista prootica. Lager gaan de richels weer uiteen waarbij de crista tuberalis naar het tuber basilare kromt en de crista prootica in een ruimere bocht naar achteren tot de processus basipterygoideus reikt. Het dunne basioccipitale heeft Moabosaurus gemeen met Turiasaurus.
  
  Van de onderkaak is een stuk linkerdentarium gevonden, specimen BYU 14055, Het draagt minstens acht tanden. Het heeft een hoge "kin" met lange voorste tanden erin.
  
  Het honderdtal tanden dat is gevonden lijkt sterk op die van Camarasaurus. Ze zijn lepelvormig en missen kartelingen. Ze zijn 1,7 tot 1,9 maal zo lang als breed, wat ze relatief kort maakt, een basaal kenmerk. De binnenkant van de tand heeft een lage centrale verticale richel. De kroon is matig naar binnen gekromd. De tanden in het bovenkaaksbeen hebben rechte wortels.
  
  Postcrania
  De precieze indeling van de wervelkolom is onbekend. Alle bekende halswervels zijn camerate, dus met grote enkelvoudige gepaarde luchtkamers, middenin gescheiden door een tussenschot. De externe botwanden zijn dik. Deze vorm van pneumatisering is basaal. De zijwanden van de halswervels hebben pleurocoelen die de luchtzakken toegang boden tot de luchtkamers. Die pleurocoelen zijn in tweeën gedeeld door verticale richels. De wervelbogen zijn laag met korte doornuitsteeksels. Die laatste raken naar achteren toe gevorkt. In het midden van de nek is de centrale trog zes centimeter breed geworden, begrensd door metapofysen, de "tanden" van de vork, die slechts drie centimeter hoog zijn. Soms heeft die trog een middenbultje dat wel gezien wordt als verankering van een grote pees. Naar achteren in de reeks wordt het doornuitsteeksel steeds lager, korter in zijaanzicht en breder in bovenaanzicht. De achterste gewrichtsuitsteeksels hebben op hun bases epipofysen en die hebben weer "pre-epipofysen", soms in de vorm van evenwijdige richels. Dat kenmerk wordt gedeeld door Turiasaurus evenals de lage doornuitsteeksels.
  
  De nekribben hebben lange gevorkte achterste uiteinden. Dit had een echte autapomorfie kunnen zijn maar werd ook aangetoond bij Turiasaurus. De beschrijvers onderschrijven de hypothese dat de nekribben niets anders zijn dan verbeende pezen, in dit geval van de Musculus longus colli ventralis en de Musculus flexor colli lateralis, spieren die de nek naar beneden en zijwaarts trekken. De combinatie van twee spiergroepen zou dan verklaren waarom de ribben gevorkt zijn. Problematisch is dat sommige gevonden ribben niet gevorkt zijn. Wellicht hadden die een andere positie. Ook werd niet uitgelegd waarom de meeste andere sauropoden, die ongetwijfeld dezelfde spieren bezaten, geen gevorkte ribben hebben.
  
  Fylogenie
  Moabosaurus werd bij de beschrijving in 2017 basaal in de Titanosauriformes geplaatst. De precieze positie bleek lastig te bepalen. Het invoeren van de kenmerken van Moabosaurus in de gegevensverzameling die Paul Upchurch in 2002 gebruikte, heeft als uitkomst dat Moabosaurus basaal in de Somphospondyli staat. Die data set geldt echter als wat verouderd. Het inpassen in nieuwere analyses leidde tot polytomieën, "kammen" waarin de onderlinge verwantschappen niet vast te stellen zijn. Tegen een positie in de Titanosauriformes spreekt het basale kenmerk van het bezit van wervels met dikke beenwanden en grote luchtkamers.
  
  Nog hetzelfde jaar werd bij de beschrijving van Mierasaurus een geheel andere positie gevonden: Moabosaurus zou buiten de Neosauropoda staan, een lid zijn van de Turiasauria en de zustersoort van Mierasaurus. In de gegevensverzamelingen die het eerste artikel gebruikte, was Turiasaurus in het geheel niet meegenomen.
  
  Het onderstaande kladogram toont de positie van Moabosaurus in de evolutionaire stamboom volgens het tweede artikel uit 2017:
  
  Literatuur
  Anoniem, 2006, The Gigantic Dinosaur Expo 2006 Official Guidebook, Makuhari Messe International Convention Complex
  Brooks B. Britt, Rodney D. Scheetz, Michael F. Whiting, and D. Ray Wilhite, 2017, "Moabosaurus utahensis, n. gen., n. sp., a new sauropod from the Early Cretaceous (Aptian) of North America", Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 32(11): 189–243
  
  Sauropoda