title: Apomys
text: Apomys is een geslacht van knaagdieren dat voorkomt in de Filipijnen. Dit taxonomisch complexe geslacht komt in vrijwel de gehele oceanische delen van de Filipijnen voor en heeft het grootste aantal soorten van alle endemische Filipijnse geslachten. Haar nauwste verwanten zijn drie andere Filipijnse geslachten, Archboldomys, Chrotomys en Rhynchomys, waarmee het de Chrotomys-divisie vormt. Apomys omvat kleine, op de grond levende of klimmende muizen met een lange staart, zachte, dikke vacht, lange, smalle achtervoeten en vier mammae op de buik.
  
  Apomys is bekend van de eilanden Mindoro, Luzon, Catanduanes, Sibuyan, Negros, Panay, Biliran, Bohol, Leyte, Dinagat, Mindanao en Camiguin. In veel gevallen komen er meerdere soorten op een locatie voor.
  
  Beschrijving 
  Apomys is een geslacht van kleine muizen met een dikke, zachte vacht en relatief lange en smalle achtervoeten. De staartlengte is net zo groot als of groter dan de kop-romplengte. In een artikel over de verwantschappen tussen de Filipijnse muizen en ratten werden de volgende kenmerken als typisch voor Apomys gegeven:
   De morfologie van de snuit. Het rostrum is lang, smal en vierkant van vorm. De premaxillae lopen door tot voor de snijtanden. Op de bovenkant van het voorste gedeelte van de premaxillae zit een uitsteeksel. De nasalen zijn relatief recht.
   De foramina incisiva zijn zeer breed.
   Het palatum is dun, breed en lang; het steekt uit achter de derde kiezen. Vooral het achterste gedeelte zit vol met gaten en bobbels.
   De derde kies in de bovenkaak (M3) is zeer klein en bestaat uit een grote knobbel (waarschijnlijk de t5), met een knobbel (t1) op het buitenste gedeelte van de voorkant. In de derde kies in de onderkaak (m3) is de eerste rij knobbels aanwezig, maar de tweede bestaat uit slechts een knobbel die op de richel aan de achterkant van de m1 en m2 lijkt.
   De eerste en tweede kies in de bovenkaak (M1 en M2) bestaan uit hoefijzervormige laminae met daarachter een ovale knobbel; anders dan bij andere geslachten bestaan de laminae niet of nauwelijks uit duidelijke aparte knobbels.
   m1 bestaat uit een grote knobbel in de vorm van een omgedraaid hart vooraan, die de helft van de kies uitmaakt, een hoefijzervormig lamina en een richel aan de achterkant.
   Bij alle soorten, op A. datae (en inmiddels ook A. gracilirostris) na, lijkt de manier waarop de kop door slagaders van bloed wordt voorzien op die bij Crunomys; de morfologie verschilt wezenlijk van die bij andere geslachten.
   Er zit een gat tussen de bulla aan de ene kant en het os squamosum en het os alisphenoideum aan de andere kant.
   Er zit een inkeping, de fenestra subsquamosa, in het os squamosum boven de bulla.
   De achtervoeten zijn lang en smal.
  De laatste drie kenmerken zijn niet uniek voor het geslacht.
  
  Het karyotype is variabel binnen het geslacht. A. datae heeft 2n=44, FN=54, A. hylocetes 2n=48, FN=56, A. insignis 2n=36, FN=72, A. sp. F 2n=44, FN=88, A. musculus 2n=42, FN=52 en A. sp. A/C 2n=30, FN=50. De karyotypes van A. datae en A. musculus lijken op die van elkaar en van de verwante geslachten Rhynchomys, Chrotomys en Archboldomys en lijken waarschijnlijk op het karyotype van de voorouder van het geslacht.
  
  In onderstaande tabel zijn maten van alle beschreven en twee onbeschreven soorten van Apomys opgenomen en ter vergelijking ook maten van verwante soorten.
  
  Soorten 
  Dit geslacht omvat de volgende beschreven soorten:
   Apomys abrae is een grote soort uit de bergen van Noord-Luzon.
   Apomys camiguinensis, vroeger bekend als Apomys sp. D, komt alleen voor op Camiguin.
   Apomys datae, een grote Apomys uit Luzon, vormt samen met A. gracilirostris een clade.
   Apomys gracilirostris is een grote soort uit Mindoro.
   Apomys hylocetes, de typesoort, komt uit de bergen van Mindanao.
   Apomys insignis, een nauwe verwant van A. hylocetes, is van Mindanao en het nabijgelegen Dinagat bekend.
   Apomys microdon is een kleine soort met een grote verspreiding op Luzon en Catanduanes.
   Apomys musculus is een andere kleine Apomys; deze soort is op Luzon, Mindoro en Dinagat is gevonden.
   Apomys sacobianus is een grote Apomys uit Midden-Luzon waar nauwelijks iets van bekend is.
  Naast deze negen soorten bestaat er nog een groot aantal onbeschreven soorten. Een aantal hiervan heeft al een informele naam gekregen (Apomys sp. A tot en met A. sp. F), andere hebben geen enkele naam. Deze soorten worden hieronder besproken.
  
  Apomys sp. A/C
  Apomys sp. A/C is bekend van Negros, Panay en Sibuyan. De populaties op Negros en Panay enerzijds en Sibuyan anderzijds werden aanvankelijk als aparte soorten gezien (respectievelijk A. sp. A en A. sp. C), maar deze bleken niet van elkaar te verschillen. Van deze soort zijn ook DNA-gegevens bekend; die wezen uit dat A. sp. A/C het nauwst verwant was aan A. sp. B, gevolgd door A. musculus en A. microdon. Het dier komt algemeen voor in bergregenwoud en moswoud van 800 tot 1600 m hoogte op Negros en Panay, maar wordt bedreigd door verlies van leefgebied. Ook op Sibuyan, waar het dier op 30 tot 325 m hoogte is gevangen in regenwoud, is vernietiging van de habitat een reële dreiging. De populatie op Negros werd aanvankelijk tot Apomys littoralis gerekend. Het karyotype bedraagt 2n=30, FN=50.
  
  Apomys sp. B
  Apomys sp. B is uitsluitend van Sibuyan bekend en is daar gevonden in regenwoud op 325 tot 1325 m hoogte. Ook deze soort komt algemeen voor, maar wordt bedreigd door vernietiging van zijn leefgebied. Zoals hierboven vermeld is de soort genetisch het nauwste verwant aan A. sp. A/C.
  
  Apomys sp. E
  Apomys sp. E komt uit Mindoro. Deze kleine soort lijkt op A. sp. A/C en A. sp. B en wordt naar verluidt bestudeerd door Andres Dans en anderen.
  
  Apomys sp. F
  
  Apomys sp. F is bekend van Biliran, Bohol en Leyte. Deze soort werd in 1960 voor het eerst gevonden door Dioscoro Rabor op Leyte. Musser identificeerde Rabors exemplaren als A. microdon, maar later werden ze in A. littoralis geplaatst. Deze laatste soort was bekend van deze eilandpopulaties en van het beschadigde holotype, een jong dier uit Mindanao. Dit holotype is waarschijnlijk echter een exemplaar van A. insignis, zodat de populatie uit Leyte nog steeds geen geldige wetenschappelijke naam heeft. De soort ("the Leyte Apomys" genoemd) werd vrij uitgebreid behandeld in de beschrijving van A. camiguinensis en is daarmee de enige onbeschreven soort waar substantiële morfologische gegevens van gepubliceerd zijn.
  
  De bovenkant van het lichaam is lichtrood, de onderkant vuilwit. De achtervoeten zijn vrij klein en smal en bevatten kleine, slanke klauwen. De staart bevat 13 tot 15 schubben per centimeter. De bovenkant van de staart is donkerbruin, de onderkant wit. Uit elke schub ontspringen drie haren. De haren op het grootste gedeelte van de staart zijn niet langer dan de schub, maar die bij de punt worden ongeveer twee keer zo groot als hun schub. Het karyotype bedraagt 2n=44, FN=88.
  
  Op Biliran is de soort op 700 tot 920 m hoogte bekend, op Leyte op 320 tot 950 m. Al deze locaties liggen in regenwoud. Het grootste deel van de dieren werd op plaatsen met een dichte vegetatie gevangen. Op de grootste hoogte komt het dier het meeste voor. Er zijn twee drachtige vrouwtjes gevangen, respectievelijk eind maart en begin april. Beide hadden twee embryo's van 2 tot 8 mm.
  
  Net als A. sp. A/C en A. sp. B is deze soort genetisch bestudeerd, op basis van twee exemplaren uit Leyte en Biliran, die nauwelijks van elkaar bleken te verschillen. A. sp. F is het nauwste verwant aan A. hylocetes en A. insignis uit Mindanao, die genetisch vrijwel identiek zijn. De scheiding tussen de voorouders van A. sp. F en A. hylocetes met A. insignis heeft volgens een moleculaire klok ruim een miljoen jaar geleden plaatsgevonden en was waarschijnlijk een gevolg van allopatrische soortvorming.
  
  Soorten binnen Apomys musculus
  Apomys musculus is bekend van Luzon, Mindoro en Dinagat, maar volgens ongepubliceerde gegevens van Lawrence Heaney bestaan er drie soorten binnen A. musculus: A. musculus zelf in Noord-Luzon, een onbeschreven soort in Zuid-Luzon en een tweede onbeschreven soort op Mindoro. Wat de status van de populatie op Dinagat hierbij is, is niet duidelijk.
  
  Apomys "datae" uit de Sierra Madre
  In het begin van de jaren 90 van de 20e eeuw werd er gerapporteerd dat A. datae op voorkomt in de Sierra Madre. Deze populaties vertegenwoordigen waarschijnlijk echter een nieuwe soort en worden bestudeerd door Heaney e.a. Deze soort is bekend van 44 exemplaren, die op 760 tot 1650 m hoogte gevangen werden in bergregenwoud en moswoud op de locaties Mount Dipalayang, Los Dos Cuernos en Mount Cetaceo. Dit dier leeft op de grond en werd gevangen in vallen met regenwormen als aas.
  
  Soorten binnen Apomys sacobianus
  Van de vier exemplaren die tot A. sacobianus gerekend zijn, is het exemplaar uit de provincie Ifugao het grootste, en waarschijnlijk vertegenwoordigt het een aparte soort. De schedellengte bedraagt 40 mm (tegen 38 mm bij A. sacobianus) en de lengte van de kiezen 8,0 mm (tegen 7,1 mm bij het dier uit Pampanga). Dit dier, USNM 557717, is gevangen op 1200 m hoogte in de gemeente Kiangan. Ook de identiteit van twee van de drie andere exemplaren, die uit de provincies Isabela en Zambales, stammen, is onzeker (het derde exemplaar is het holotype uit Pampanga).
  
  Soorten uit Mount Banahaw en Mount Tapulao
  In de beschrijving van Rhynchomys banahao werden de overige knaagdieren op Mount Banahaw genoemd. Daaronder waren Apomys cf. microdon (dat wil zeggen A. microdon of een gelijkende soort), Apomys cf. musculus en twee ongeïdentificeerde grote Apomys-soorten. Ook op Mount Tapulao, de typelocatie van Rhynchomys tapulao, werd Apomys gevonden. Naast A. cf. microdon en A. cf. musculus kwam daar een waarschijnlijk onbeschreven grote Apomys voor.
  
  Taxonomische geschiedenis 
  De eerste soort van het geslacht die ontdekt werd was A. datae uit Luzon, die in 1899 van de Duitse bioloog Meyer de naam Mus datae kreeg. Zes jaar later werd het geslacht als zodanig voor het eerst beschreven door de Amerikaanse onderzoeker Edgar Mearns, die drie soorten uit Mindanao beschreef. Hij leidde de naam af van Mount Apo, gecombineerd met het Griekse woord μῦς (mys) "muis". In de jaren daarna werden verschillende andere soorten van het geslacht beschreven uit Luzon. Apomys werd lange tijd als een apart geslacht gezien, maar aan het eind van de jaren 40 plaatste de Britse zoöloog John Ellerman de muizen uit de Filipijnen in het geslacht Rattus, in die tijd een enorm, onduidelijk gedefinieerd geslacht met honderden soorten. Ellerman plaatste de Filipijnse soorten in een groep met dieren die later in Maxomys en Srilankamys zouden worden geplaatst. In 1962 werd Apomys weer als een apart geslacht erkend, maar "[t]hroughout this period, the morphological boundaries of the group remained vague, the diagnosis nonexistent, and the contents nebulous," zoals Guy Musser in een artikel uit 1982 schreef. Ook de redenen hiervoor werden door Musser uit de doeken gedaan:
  
  The problem of identifying Apomys really began when Mearn's [sic] report was published. So general was his description and undistinguished his characterization that the morphological boundaries of the genus were vague from the start and the diagnostic traits obscure. Subsequent attempts between 1905 and now to either recognize Apomys or merge it with Rattus were always based on a few characters, primarily those associated with occlusal patterns of the molars. Ellerman (1947-1948) used the molar patterns to unite Apomys with Rattus; Johnson (1962) and Misonne (1969) used those same traits to dissociate the genus from Rattus. What is Apomys?
  
  Die vraag beantwoordde Musser zelf. In zijn The Definition of Apomys, dat de basis vormt voor de huidige taxonomie van het geslacht, gaf hij voor het eerst de onderscheidende kenmerken van het geslacht en herzag de taxonomie van alle soorten. Hij erkende acht soorten, die in twee groepen werden onderverdeeld, de datae-groep met alleen A. datae en de abrae-hylocetes-groep met alle andere soorten. Deze twee groepen verschillen in de structuur van de slagaders in de schedel.
  
  In een artikel uit 1992 gaven Musser en Lawrence Heaney de definiërende kenmerken van het geslacht nog eens en bespraken de verschillende mogelijke verwanten van het geslacht. De meest waarschijnlijke hypothese achtten ze een verwantschap met de "spitsmuisratten" (Chrotomys, Rhynchomys, Crunomys en Archboldomys). In 2003 zijn de verwantschappen binnen het geslacht onderzocht op basis van genetische gegevens, waarbij het bestaan van Mussers datae- en abrae-hylocetes-groepen werd bevestigd. In de jaren daarna werden verschillende genetische onderzoeken naar de verwanten van Apomys gepubliceerd; in sommige gevallen werd Apomys zelf ook onderzocht. De hypothese van Musser en Heaney werd grotendeels bevestigd, maar Crunomys bleek niet nauw verwant te zijn aan deze groep. In 2005 hadden Musser en Michael Carleton in de derde editie van het standaardwerk Mammal Species of the World al de "Chrotomys-divisie" voorgesteld voor de Apomys-Archboldomys-Chrotomys-Rhynchomys-groep.
  
  Hoewel er sinds Musser het geslacht definieerde alweer twee nieuwe soorten zijn beschreven (A. gracilirostris Ruedas, 1995 uit Mindoro en A. camiguinensis Heaney & Tabaranza, 2006 uit Camiguin), ligt het werkelijke aantal soorten waarschijnlijk nog een stuk hoger dan de huidige negen. Als de verschillende onbeschreven soorten (zie boven) worden meegerekend, bedraagt het aantal soorten in het geslacht minstens 18, en een hoger aantal is volstrekt niet onwaarschijnlijk. Hoewel de identiteit van Apomys als apart geslacht nu algemeen geaccepteerd wordt, is de taxonomie binnen het geslacht nog altijd slecht bekend, en hoeveel soorten er zijn en in welke gebieden deze voorkomen kan alleen de toekomst leren.
  
  Verwantschappen en biogeografie 
  Apomys behoort binnen de onderfamilie der muizen en ratten van de Oude Wereld (Murinae), een diverse groep met zo'n 600 soorten in Afrika, Eurazië en Australië, tot de Chrotomys-divisie. Deze groep, die ruim twintig soorten omvat, komt uitsluitend in de Filipijnen voor. Haar monofylie wordt vooral door genetische kenmerken ondersteund, maar er zijn ook morfologische overeenkomsten tussen de leden. Wat de naaste verwanten van de Chrotomys-divisie zijn, is niet helemaal duidelijk; mogelijke kandidaten zijn een clade van de Mus-divisie met een aantal Afrikaanse divisies en een clade van een aantal Australië en Nieuw-Guinese divisies. In het eerste onderzoek werden deze Australische en Nieuw-Guinese dieren overigens niet onderzocht, maar in het tweede werd de Chrotomys-divisie zeer nauw met de Australiërs geassocieerd. Binnen de Chrotomys-divisie geven alle studies hetzelfde beeld: Apomys is de zustergroep van een clade dat de drie andere geslachten omvat.
  
  Ook de verwantschappen binnen het geslacht zijn genetisch bestudeerd. Een in 2003 gepubliceerd artikel bevestigde de twee groepen die Musser in 1982 had voorgesteld, waarbij de datae-groep werd aangevuld met de in 1995 beschreven A. gracilirostris. Binnen de grotere abrae-hylocetes-groep werden twee subgroepen gevonden in respectievelijk het noorden en het zuiden van de archipel. De noordelijke groep omvatte A. microdon, A. musculus, A. sp. A/C en A. sp. B, de zuidelijke A. hylocetes, A. insignis, A. camiguinensis (toen nog A. sp. D) en A. sp. F. De onderzoekers concludeerden uit deze gegevens dat Apomys op Luzon was ontstaan en zich in het Plioceen over de archipel had verspreid en dat veel soorten in het Pleistoceen waren ontstaan ten gevolge van fluctuerende klimatologische omstandigheden. Apomys is op Luzon ontstaan en daar is het ook dat veel van de soorten zich ontwikkeld hebben.
  
  De verwantschappen van Apomys zijn als volgt samen te vatten:
  
  Literatuur 
  
   Balete, D.S., Rickart, E.A., Rosell-Ambal, R.G.B., Jansa, S. & Heaney, L.R. 2007. Descriptions of two new species of Rhynchomys Thomas (Rodentia: Muridae: Murinae) from Luzon Island, Philippines. Journal of Mammalogy 88(2):287-301.
   Danielsen, E, Balete, D.S., Christensen, T.D., Heegaard, M., Jakobsen, O.F., Jensen, A., Lund, T. & Poulsen, M.K. 1994. Conservation of biological diversity in the Sierra Madre Mountains of Isabela and southern Cagayan Province, the Philippines. BirdLife International, Manila en Copenhagen, 146 pp.
   Heaney, L.R. & Tabaranza, B.R., Jr. 2006. A new species of forest mouse, genus Apomys (Mammalia: Rodentia: Muridae), from Camiguin Island, Philippines. Fieldiana Zoology 106:14-27.
   Heaney, L.R., Balete, D.S., Dolar, M.L., Alcala, A.C., Dans, A.T.L., Gonzales, P.C., Ingle, N.R., Lepiten, M.V., Oliver, W.L.R., Ong, P.S., Rickart, E.A., Tabaranza, B.R., Jr., & Utzurrum, R.C.B. 1998. A synopsis of the mammalian fauna of the Philippine Islands. Fieldiana Zoology (n.s.) 88:1-61.
   Jansa, S.A., Barker, K.F. & Heaney, L.R. 2006. The pattern and timing of diversification of Philippine endemic rodents: Evidence from mitochondrial and nuclear gene sequences. Systematic Biology 55(1):73-88.
   Musser, G.G. 1982. Results of the Archbold Expeditions. No. 108. The definition of Apomys, a native rat of the Philippine islands. American Museum Novitates 2746:1-43.
   Musser, G.G. & Heaney, L.R. 1992. Philippine rodents: definitions of Tarsomys and Limnomys plus a preliminary assessment of phylogenetic patterns among native Philippine murines (Murinae, Muridae). Bulletin of the American Museum of Natural History 211:1-138.
   
   Rickart, E.A., Heaney, L.R., Goodman, S.M. & Jansa, S. 2005. Review of the Philippine genera Chrotomys and Celaenomys (Murinae) and description of a new species. Journal of Mammalogy 86(2):415-428.
   Rickart, E.A., Heaney, L.R., Heideman, P.D. & Utzurrum, R.C.B. 1993. The distribution and ecology of mammals on Leyte, Biliran, and Maripipi islands, Philippines. Fieldiana Zoology 72:1-62.
   Ruedas, L.A. 1995. Description of a new large-bodied species of Apomys Mearns, 1905 (Mammalia: Rodentia: Muridae) from Mindoro Island, Philippines. Proceedings of the Biological Society of Washington 108(2):302-318.
   Steppan, S.J., Zawadzki, C. & Heaney, L.R. 2003. Molecular phylogeny of the endemic Philippine rodent Apomys (Muridae) and the dynamics of diversification in an oceanic archipelago. Biological Journal of the Linnean Society 80:699-715.
   Steppan, S.J., Adkins, R.M., Spinks, P.Q. & Hale, C. 2005. Multigene phylogeny of the Old World mice, Murinae, reveals distinct geographic lineages and the declining utility of mitochondrial genes compared to nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 37:370–388.
  
  Noten 
  
  Chrotomys-divisie
  Endemisch dier uit de Filipijnen