title: Tyrannotitan
text: Tyrannotitan chubutensis is een theropode dinosauriër uit de groep van de Carnosauria die 120 miljoen jaar geleden tijdens het vroege Krijt leefde in het huidige Patagonië.
  
  Vondst en naamgeving
  De soort is in april 2005 benoemd en beschreven door Fernando Emilio Nóvas, Silvina de Valais, Pat Vickers-Rich en Tom Rich. De geslachtsnaam verbindt de Klassiek Griekse woorden voor tiran en titaan; de soortaanduiding verwijst naar de Argentijnse provincie Chubut.
  
  De vondst uit 2000, gedaan bij de boerderij La Juanita, 28 km ten noordoosten van Paso de Indios in de provincie Chubut, in lagen van de Cerro Barcin-formatie (Aptien) bestaat uit fragmentarisch materiaal — van twee 800 meter van elkaar gevonden exemplaren waaronder het holotype MPEF-PV 1156 — uit alle delen van het skelet dat tezamen toch een aardig beeld geeft van hoe deze vorm er moet hebben uitgezien. Er moet echter het voorbehoud gemaakt worden dat achteraf kan blijken dat men twee verschillende soorten vermengd heeft: een zogenaamde chimaera. Het holotype bestaat uit delen van de onderkaken, losse tanden, ribben, tien ruggenwervels, de voorste staartwervels, heupbeenderen, het grootste deel van het linkerbeen, een linkerschouderblad en een rechterarm. Het paratype, MPEF-PV 1157, bestaat uit een jukbeen, een quadratojugale, een dentarium, tanden, acht ruggenwervels, een staartwervel, een rechterdijbeen en een linkervoet. Het is ongeveer 7% groter dan het holotype.
  
  In 2015 werd een nieuwe beschrijving gepubliceerd. Daarbij werd specimen MPEF-PV 10821 toegewezen, een partij van negentien losse tanden. Bij de herbeschrijving bleek dat verschillende elementen in 2005 fout waren geïdentificeerd. Zo was het zeer robuust espaakbeen voor de ellepijp aangezien.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Tyrannotitan was een reusachtige rover, met een lengte van 12,2 meter net iets kleiner dan de iets later levende Giganotosaurus, een nauwe verwant binnen de groep van de Carcharodontosauridae uit hetzelfde gebied. De nieuwe soort was dus ongeveer even groot als Tyrannosaurus rex en iets groter dan Carcharodontosaurus en Mapusaurus. De vier genoemde soorten worden in grootte slechts overtroffen door de gigant Spinosaurus die echter geheel andere aanpassingen had. Het begint er dus steeds meer op te lijken dat deze vormen de maximumgrootte voor een "normale" theropode carnivoor vertegenwoordigen. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lengte op dertien meter bij een gewicht van zeven ton. Het dijbeen van het paratype heeft een lengte van 140 centimeter.
  
  In 2005 werden enkele onderscheidende kenmerken aangegeven maar de meeste daarvan bleken in 2015 ook bij verwanten voor te komen. Een correct kenmerk uit 2005 was het bezit van dubbellobbige vertandingen op de voorste snijrand van de tanden. In 2015 werden echter aanvullende kenmerken vastgesteld. Bij het dentarium van de onderkaak loopt het voorste raakvlak met de tegenhanger van de andere zijde in zijaanzicht van voren en beneden naar boven en achteren. Bij de tweede en derde ruggenwervel loopt tussen de voorste en de achterste richel die op de onderkant van het zijuitsteeksel naar het wervellichaam loopt een goed ontwikkelde extra verbindende richel. Op de schacht van het dijbeen loopt de fossa fibularis door over de bovenzijde van de crista tibiofibularis. Over de bovenste binnenkant van het kuitbeen loopt een groeve waarvan de voorrand naar achteren uitsteekt.
  
  Skelet
  
  Uit de bewaarde resten van het jukbeen en de onderkaken valt op te maken dat de schedel vrij langgerekt moet zijn geweest. De lengte ervan is geschat op anderhalve meter. De onderrand van het jukbeen is licht bol. Het jukbeen heeft vooraan de grote pneumatische uitholling. Meer achteraan is er een forse horizontale richel voor de aanhechting van de musculus pterygoideus ventralis. Onder de onderrand van de oogkas is er een rond pneumatisch foramen. De opgaande tak is onderaan breed in zijaanzicht. De achterste tak is gevorkt; een derde interne tak ontbreekt. Bij het quadratojugale is de hoogte van de voorste tak groter dan de breedte in zijaanzicht van de opgaande tak; bij Allosaurus en Acrocanthosaurus is de verhouding omgekeerd.
  
  Het dentarium, het voorste bot van de onderkaak, heeft een opvallende kin. De onderrand van de onderkaak is sterk verruwd. Anders dan bij alle andere bekende theropoden, steekt de onderrand verder naar voren uit, zodat de kin "scherp" wordt. In het dentarium staan vijftien tanden. De tanden hebben vertandingen die in zijaanzicht recht afgesneden zijn, met een groefje in het midden zodat ze op kleine kiesjes lijken. Door het groefje ontstaan de twee lobben. De armen zijn kort en robuust.
  
  Fylogenie
  
  Volgens een cladistische analyse had Tyrannotitan een basale positie binnen de Carcharodontosauridae.
  
  Een mogelijke positie van Tyrannotitan in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
  
  Hoewel hij de oudste bekende carcharodontosaurine is, heeft Tyrannotitan toch een vrij afgeleide positie.
  
  Literatuur
  Rich, T.H., P. Vickers-Rich, F.E. Novas, R. Cúneo, P. Puerta, and R. Vacca. 2000. "Theropods from the “Middle” Cretaceous Chubut Group of the San Jorge sedimentary basin, central Patagonia. A preliminary note". Gaia 15: 111–115
  Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. and Rich, T., 2005, "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids", Naturwissenschaften 92 (5): 226-230
  Canale, J.I.; Novas, F.E. & Pol, D., 2015, "Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina", Historical Biology 27: 1-32
  
  Carnosauria