title: Chaohusaurus
text: Chaohusaurus is een geslacht van uitgestorven zeereptielen. Het is een basaal lid van de Ichthyopterygia (= Ichthyosauria sensu Maisch & Matzke) dat leefde tijdens het vroege Midden-Trias. Resten van het geslacht zijn gevonden in de prefecturen Chaohu en Yuan'an in China.
  
  Vondst en naamgeving
  Het geslacht is in 1972 benoemd en beschreven door Yang Zhongjian en Dong Zhiming op grond van resten uit het Spathien (Anisien), gevonden in Anhui bij de aanleg van een spoorweg. Het holotype IVPP V 4001 is opgegraven uit de Majianshan Limestone-formatie en bestaat uit een schedel en het voorste deel van een skelet. Het is zoek maar er is nog wel een afgietsel van beschikbaar. De typesoort is Chaohusaurus geishanensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Chao Hu-meer in Choaxian. De soortaanduiding verwijst naar de plaats Geishan. Motani en You (1998b) rekenen alleen de typesoort tot dit geslacht. Synoniemen zijn Anhuisaurus chaoxianensis Chen 1985, = Chensaurus chaoxianensis (Chen 1985) Mazin, Suteethora et al. 1991, = Anhuisaurus faciles Chen 1985, = Chensaurus faciles (Chen 1985) Mazin, Suteethora et al. 1991. De fossielen van Chensaurus, vernoemd naar Chen Lizhu, bleken in 1998 bij onderzoek door Ryosuke Motani een groeireeks te vormen met Chaohusaurus en resten van jongen te vertegenwoordigen; die van C. faciles, de 'soepel bewegende', zijn het kleinst. In 2000 stelden Maisch & Matzke formeel dat Chensaurus een jonger synoniem was van Chaohusaurus. Chensaurus is zelf een vervangingsnaam voor Anhuisaurus Chen 1985, welke naam al bezet bleek te zijn door de hagedis Anhuisaurus Hou 1974 en daarom in 1991 hernoemd werd door Jean-Michel Mazin et alii. Belangrijke specimina zijn AGM P45-H85-25, het holotype van Chensaurus chaoxianensis; AGM P45-H85-25, het holotype van Chensaurus faciles; en de voorvinnen IVPP V 11361 en IVPP V 11362.
  
  In 2013 rekenden Chen Xiaohong et alii ook Chaohusaurus zhangjiawanensis tot dit geslacht. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats bij het dorp Zhangjiawan. Het holotype WHGMR V26001 is gevonden in een laag uit de Jialingjangformatie die dateert uit het Spathien. Het bestaat uit een vrij volledig skelet. Een tweede skelet zonder schedel, WHGMR V26002, is toegewezen.
  
  Anno 2014 zijn er drie specimina gemeld, AGM I-1, AGM CHS-5, en AGM CH-628-22 waarvan één, AGM I-1, mede drie embryo's omvatte die met het hoofd omlaag lagen. Deze maken deel uit van een verzameling van tachtig nieuwe fossielen ontdekt door een Chinees-Italiaans project die Chaohusaurus tot de verreweg best bekende basale ichthyopterygiër maken; het oude totaal aan vondsten van deze vormen bedroeg ongeveer twintig.
  
  Beschrijving
  Chaohusaurus had een lengte van ongeveer anderhalve meter bij een gewicht van zo'n tien kilogram. De eerste gevonden exemplaren waren echter aanzienlijk kleiner en de lengte werd in de twintigste eeuw geschat op een halve meter. Hij had relatief lange zwak amficoele halswervels, de snuit was relatief kort en zijn tanden waren nogal stomp en konden gebruikt worden om schelpen en schalen te verbrijzelen. Hij had echter wel een relatief grote oogkas. Hij heeft een hagedisachtig uiterlijk maar dan met vinnen. Hij leefde in de oceaan maar had geen visachtig uiterlijk zoals de latere ichthyosauriërs. De lange vorm van het lichaam wordt niet veroorzaakt door een groter aantal wervels, waarvan er ongeveer veertig aanwezig zijn vóór het bekken, maar door een langwerpigheid van de individuele wervels, waarvan de hoogte ongeveer negentig procent bedraagt van de lengte.
  
  De snuit van Chaohusaurus is vrij kort, delicaat en slank gebouwd. De schedellengte bedraagt, althans bij volwassen exemplaren, ongeveer een derde van de lengte van de romp. Hoewel korter dan bij latere vormen is het deel vóór de oogkas nog altijd twee maal zo lang als het deel erachter. De neusbeenderen reiken niet verder naar achteren dan de voorrand van de oogkas. De beennaad tussen voorhoofdsbeen en neusbeen staat min of meer haaks op de lengteas van de schedel. Een richel van het prefrontale reikt naar beneden over de bovenste voorrand van de oogkas, wellicht ter bescherming van de ogen. Het voorhoofdsbeen maakt deel uit van de rand van de oogkas, een basaal kenmerk. Het mist in verband daarmee de opstaande rand aan de zijkant die latere vormen vaak tonen. Het voorhoofdsbeen is ongeveer even groot als het erachter liggende wandbeen. Het schedeldak is kort en breed zoals bij alle ichthyopterygiërs. De achterrand van het schedeldak is in bovenaanzicht ingekeept. Het parietaaloog ligt tussen de wandbeenderen. De tak van het quadratojugale richting quadratum is nauwelijks ontwikkeld. Het squamosum is een fors element, ongeveer zo groot als het quadratojugale en daarmee hecht vergroeid.
  
  De achterste onderkant van de hersenpan, het basisfenoïde, is een vrij klein element en zoals bij de ichthyopterygiërs gebruikelijk niet vergroeid met het basioccipitale, het onderste achterhoofd. Het basisfenoïde is daarbij tamelijk smal waarbij de kleinste breedte drieënzestig procent bedraagt van de lengte tussen de processus basipterygoidei en de achterkant gemeten. Vooraan de hersenpan toont het parasfenöide, een vrij ver naar achteren uitstekende beenkraag vormend onder het niveau van het basioccipitale, de typische ichthyopterygische toestand met een lang dolkvormig uitsteeksel, de processus cultriformis, dat helemaal tot aan de achterkant van de interne neusgaten reikt. Achteraan loopt de basis van het dolkvormig uitsteeksel geleidelijk over in het hoofdlichaam, zonder de vernauwing die latere vormen bezitten. Doordat het parasfenoïde zo groot is, loopt de binnenste halsslagader, de arteria carotis interna, hierdoorheen naar de hersenpan, door een grote ongepaarde opening. Een basaal kenmerk is dat er beweging mogelijk is tussen het verhemelte en het basipterygoïde, zodat de hele snuit ten opzichte van de hersenpan wat op en neer kon bewegen. Bij latere vormen zou de verbinding steeds vaster worden. In het verhemelte is de opening tussen de pterygoïden nog smal en spleetvormig, zij het dat de randen niet geheel recht zijn. De pterygoïden bedekken de achterste basis van de hersenpan niet volledig. Er zijn geen aanwijzingen voor een apart verbeend ectopterygoïde, een element dat wellicht al bij de voorouders van de Ichthyopterygia verloren is gegaan.
  
  De tanden verschillen onderling nogal van vorm. Die van het bovenkaaksbeen, die verdeeld zijn in verschillende rijen, zijn vrij stomp hoewel nog puntig; die van de achterste onderkaak zijn ook nog in zijaanzicht afgerond om voedsel te vermorzelen en overdwars breed. De onderkaak heeft achter het kaakgewricht het gebruikelijke retroarticulair uitsteeksel. Het angulare is klein.
  
  Het aantal wervels in de nek bedraagt ongeveer een half dozijn, in de rug ruim dertig. De ribben hebben één kop. De staart is ongeveer zo lang als de rest van het lichaam. De voorste staartwervels zijn relatief langwerpig, minstens zo lang als ze hoog zijn. Bij de middelste staartwervels hellen de doornuitsteeksels naar voren. De doornuitsteeksels van de staart zijn relatief kort voor een basale vorm maar langer dan die van latere soorten. Er is wel een piek in het profiel van de rij van doornuitsteeksels maar die ligt vrij vooraan zodat een staartvin tamelijk horizontaal georiënteerd moet zijn geweest.
  
  De sleutelbeenderen zijn tamelijk krachtig gevormd met een brede gezamenlijke middensectie, een basaal kenmerk. Het schouderblad is kort, breder dan lang. Het opperarmbeen heeft in de verder bolle voorrand een kleine inkeping. Het heeft nog een duidelijk te onderscheiden kop. De voorrand toont een niet gereduceerde richel. Het opperarmbeen heeft nog geen trochanter dorsalis, een extra beenstijl bovenop voor een verbeterde spieraanhechting. Aan de onderkant van het opperarmbeen is het facet voor het spaakbeen groter dan dat voor de ellepijp, een basaal kenmerk. Het spaakbeen steekt aan de voorste bovenkant opvallend naar voren uit. De ellepijp is bovenaan duidelijk smaller dan onderaan; bij de meeste latere vormen zijn ze gelijk in breedte. De onderarm, middenhandsbeenderen en vingerkootjes zijn relatief langgerekt en hebben niet de vorm van schijfjes. De botten van de onderarm hebben nog een duidelijke schacht net als bij landdieren. Onder de handwortelbeentjes is het pisiforme ongeveer even groot als de ellepijp, niet veel kleiner of verdwenen. De tweede en derde onderste carpalia zijn nog veel kleiner dan het vierde onderste carpale. Het derde en vierde middenhandsbeen zijn al ongeveer even lang met wel een duidelijke schacht. Het vijfde middenhandsbeen heeft nog een bolle achterrand en is ook nog langer dan het vierde onderste carpale. Er zijn nog vijf vingers, zonder reductie van de eerste vinger. Er is geen hyperfalangie in de vorm van een extra aantal vingerkootjes. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-4-2. Er is ook nog geen polydactylie, een extra aantal vingers. De bovenste vingerkootjes zijn langgerekt, langer dan breed. De onderste vingerkootjes tonen nog een verbening onder het perichondrium van het kraakbeen en hebben nog inkepingen.
  
  In het bekken wordt het schaambeen geperforeerd door een foramen obturatum dat naar achteren gesloten is en zich op een duidelijke afstand bevindt van de achterrand. De achtervin is ongeveer even groot als de voorvin. In het dijbeen is de voorste of binnenste onderste gewrichtsknobbel, of facet, die contact maakt met het scheenbeen nog groter dan de achterste die contact maakt met het kuitbeen en reikt even ver naar beneden, een basaal kenmerk. Het kuitbeen buigt nog weg van het scheenbeen, een tussenruimte of spatium interosseum vormend; bij latere vormen zou het meestal schijfvormig aansluiten. Beide beenderen zijn, hoewel afgeplat, nog langwerpig met een duidelijke schacht. De middenvoetsbeenderen zijn nog langwerpig en cilindervormig met een duidelijke schacht. Het vijfde middenvoetsbeen is al sterk verkort en het eerste middenvoetsbeen is nog iets korter, beide afgeleide kenmerken. Evenzo is de vijfde teen al minder ontwikkeld dan de eerste. Er zijn nog vijf tenen. De teenkootjes zijn relatief langgerekt en zandlopervormig.
  
  De tweede soort, Chaohusaurus zhangjiawanensis, heeft een platte schedel en goed ontwikkelde zijuitsteeksels op de rompwervels. Het prefrontale raakt het postfrontale en dringt daarmee het voorhoofdsbeen van de bovenrand van de oogkas, een afgeleid kenmerk. Deze kenmerken werden echter niet aangevoerd om een onderscheid te maken met de typesoort C. geishanensis. C. zhangjiawanensis onderscheidt zich daarvan volgens de beschrijvers door een grotere omvang — althans als men de holotypen vergelijkt — met een lengte van vijfenzestig centimeter, een parietaaloog dat zich tussen de wandbeenderen bevindt, een groter hielbeen en een verbreed uiteinde van de eerste sacrale rib; de tweede sacrale rib heeft een versmald uiteinde. Overigens bevindt zich ook bij C. geishanensis het parietaaloog vrij achteraan, niet op of bij de voorhoofdsbeenderen.
  
  Fylogenie
  Chaohusaurus zelf is een basale ichthyopterygiër. Naast Chaohusaurus zijn er nog drie andere basale Ichthyopterygia bekend. Chaohusaurus is wellicht de zustersoort van Grippia in de Grippidia. In 1972 werd het geslacht ingedeeld bij de Omphalosauridae. Moderne onderzoekers onthouden zich van een indeling bij een familie of plaatsen het geslacht in de Grippiidae.
  
  De precieze plaatsing van Chaohusaurus hangt af van de gekozen terminologie. Volgens het systeem van Motani is het een basale ichthyopterygiër maar geen ichthyosauriër:
  
  Volgens de definities en analyses van Maisch & Matzke echter gaat het om een basale ichthyosauriër:
  
  Bij de beschrijving van Chaohusaurus zhangjiawanensis werd een kladistische analyse uitgevoerd waarin deze soort in een polytomie buiten een klade bestaande uit Grippia en Chaohusaurus geishanensis bleek te liggen. Wegens de overeenkomst in bouw en de geografische nabijheid van de vindplaatsen is de soort toch maar bij Chaohusaurus ingedeeld hoewel dit dus het genus parafyletisch maakt. Meestal wordt tegenwoordig in zo'n geval een apart geslacht benoemd.
  
  Voortplanting 
  
  Chaohusaurus was al levendbarend net als de latere ichthyosauriërs. Het hoofd van het jong komt echter wel als eerste uit het geboortekanaal. Latere ichthyosauriërs laten dit meestal ook zien maar daar werd het vaak verklaard als een foute bevalling die de dood van moeder en jong ten gevolge had; men dacht dat dit met de staart eerst gebaard moest worden om niet te stikken. Omdat specimen AGM I-1 drie jongen laat zien met het hoofd naar achteren gericht zou dit een aanwijzing kunnen zijn dat dit toch de gebruikelijke methode was. De beschrijvers speculeerden dat dit weleens zou hebben kunnen geleid tot een hogere geboortesterfte en dat dit de dood van alle jongen bij dit speciale specimen. Bij sommige moderne levendbarende amniote gewervelden, zoals de samengedrukte zeeslang en de beloega, komt het wel voor dat jongen succesvol met de kop naar voren gebaard worden. Omdat Chaohusaurus zo'n basale vorm was, concludeerde men dat de vroegste landbewonende voorouders van de ichthyosauriërs al levendbarend waren. AGM I-1 was in 2014 het oudste bekende fossiel dat direct bewijs vormde voor levendbarendheid. Het embryo heeft ongeveer achttien procent van de lengte van de moeder. Dit is wat kort voor een ichthyopterygiër maar een normale verhouding voor landbewonende Sauria.
  
  Uit de groeireeks blijkt dat de voorste vinnen van Chaohusaurus tijdens de groei in relatieve lengte toenamen. De halvemaanvormige botelementen in de basis van de eerste en vijfde vinger hebben bij jonge dieren eerst een ingesnoerde vorm met holle voor- en achterranden. Jonge dieren hebben naar schatting veertig tot vijfenveertig tanden in de bovenkaak; bij volwassen dieren ligt dit een tiental hoger. Jonge dieren missen ook de afronding van de achterste onderkaaktanden; die zijn puntiger zoals de tanden van de bovenkaak. Daarbij zijn hun schedels relatief groter. Uniek voor ichthyopterygiërs verbenen bij Chaohusaurus de middenhanden en middenvoeten eerder dan de polsbeenderen en enkelbeenderen.
  
  Ichthyosauria