title: Caudipteryx
text: Caudipteryx is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de Maniraptora dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
  
  De eerste fossielen van Caudipteryx doken in 1997 op. Het geslacht kreeg 1998 zijn naam, die zoiets als "staartveer" betekent, toen de typesoort Caudipteryx zoui benoemd werd. Daarna werd nog een tweede soort benoemd, C. dongi, maar volgens sommige wetenschappers gaat het om dezelfde soort als de eerste. Misschien is er nog een derde, nog onbenoemde, soort. Van al die soorten samen is een zevental skeletten gevonden. Die zijn erg volledig bewaard gebleven, zelfs inclusief het verenkleed, zodat de onderzoekers een goed beeld kregen van de bouw van het dier.
  
  Caudipteryx werd een kleine meter lang en woog een paar kilogram. Hij had een vrij kleine kop op een lange nek. In de bek stond voorin een paar heel lange tanden, met drie paar veel kleinere tanden er vlak achter. De rest van de kaken was tandeloos. Het is onduidelijk wat voor voedsel het dier met die vreemde tanden at. De romp was kort en hoog. De staart was erg kort. De achterpoten waren lang en krachtig zodat Caudipteryx hard kon rennen om te vluchten voor roofdieren. Het lichaam was bedekt met pluimen om warm te blijven. Het uiteinde van de staart droeg aan weerszijden lange penveren. Zulke veren zaten ook vast aan de handen zodat de voorpoten een soort vleugels vormden. Die waren echter te kort om mee te vliegen. Caudipteryx was de eerste wat grotere dinosauriër uit het Krijt waarbij echte veren gevonden werden en kreeg daarvoor veel aandacht in de media.
  
  Vanwege dezelfde veren werd eerst gedacht dat Caudipteryx een nauwe verwant was van de vogels of misschien wel zelf een vogel. Later werd echter duidelijk dat het een vroege vertegenwoordiger was van de Oviraptorosauria, een groep die onafhankelijk veel vogelachtige kenmerken zou ontwikkelen.
  
  Naamgeving en soorten 
  
  In 1997 verwierf het National Geological Museum of China twee skeletten van kleine theropoden die opgegraven waren bij Sihetun nabij de stad Zhangjiakou in Liaoning. Het gebied is een befaamde Lagerstätte met uitzonderlijke conservering van het fossiele materiaal. In dit geval bleek een bevedering bewaard te zijn. De fossielen vertegenwoordigden indertijd de grootste specimina met veren die ooit gevonden waren. Het belang van de vondsten werd meteen ingezien en een team van nationale en internationale paleontologen werd verzameld om de exemplaren  te onderzoeken. Het was al meteen duidelijk dat het om een soort ging die de wetenschap nog onbekend was geweest.
  
  Het geslacht werd in 1998 benoemd en beschreven door Ji Qiang, Philip John Currie, Mark A. Norell en Ji Shuan, in het gerenommeerde blad Nature. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn voor "staart", cauda en het Klassiek Grieks voor veer, pteryx. De typesoort is Caudipteryx zoui; de soortaanduiding eert vice-premier Zou Jiahua, die het onderzoek naar de fossielen in Liaoning sterk ondersteund had. 
  
  In 2000 werd een tweede soort benoemd: Caudipteryx dongi; de soortaanduiding eert paleontoloog Dong Zhiming.
  
  Er zijn zeven skeletten bekend. Het holotype van C. zoui, NGMC 97-4-A, bestaat uit een vrijwel volledig skelet platgedrukt op een plaat, met een lengte van 89 centimeter. Het is gevonden in de Jianshangoulagen van de Yixianformatie die deel uitmaakt van de Jehol-groep en die dateren uit het Barremien-Aptien, ongeveer 125 miljoen jaar oud. Het skelet toont de omzettingsresten van veren en ook maagstenen. Een tweede, minder compleet en kleiner, skelet, specimen NGMC 97-9-A, is het paratype. Ook dit bewaart resten van het verenkleed. Aan C. zoui is in 2009 verder specimen IVPP V11819 toegewezen, een fragmentarisch skelet van een dier zo groot als het holotype.
  
  Het holotype van C. dongi is IVPP V 12344, een redelijk compleet skelet, waarvan echter de schedel en nek ontbreken, met een lengte van 896 millimeter dat gevonden is in 1998. In 2015 werd aan deze soort specimen LPM 0005 toegewezen, een skelet met schedel en veren en zo groot als het holotype. Het is de vraag of C. dongi wel een valide soort is; vaak wordt aangenomen dat hij identiek is aan C. zoui. Het onderscheid werd gemaakt op grond van een kleiner borstbeen en een langer eerste middenhandsbeen bij C. dongi maar dit kan een geval geweest zijn van individuele variatie.
  
  Twee andere skeletten met schedel, BPM 0001 en IVPP V 12340, zijn in 2000 door Zhou toegewezen aan een nog onbenoemde derde soort, een Caudipteryx sp. Ook hierbij is het onzeker of het werkelijk een aparte soort betreft. Ze komen wellicht uit iets jongere lagen dan die van het holotype.
  
  In 2010 hernoemde Gregory S. Paul Similicaudipteryx tot een formeel derde, materieel wellicht vierde, soort van Caudipteryx: Caudipteryx yixianensis. Dat heeft echter geen navolging gevonden.
  
  Beschrijving 
  Doordat alle bekende skeletten erg platgedrukt zijn, is het vaak lastig de skeletdelen te identificeren of hun vorm vast te stellen. Daarbij tonen de specimina vrij veel onderlinge variatie. Het is onduidelijk of het hier gaat om individuele verschillen, seksuele dimorfie, rijping, soortverschillen of anagenese, evolutie binnen één populatie.
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Caudipteryx was een vrij kleine soort, vaak aangegeven als vijfentachtig tot negentig centimeter lang, met lange benen en een heuphoogte van een halve meter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op vijfenzestig centimeter, het gewicht op 2,2 kilogram. 
  
  De oorspronkelijke diagnose is naar huidige inzichten nutteloos omdat ze er weliswaar ten onrechte van uitging dat Caudipteryx een directe verwant van de vogel was maar het dier niet met vogels werd vergeleken. Men wees erop dat de arm lang was en de staart kort ten opzichte van een basale theropode. Volgens Michael Mortimer zijn er enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen, uitgaande van een positie in de Oviraptorosauria. In de praemaxilla zijn de tanden beperkt tot de voorste helft. De eerste premaxillaire tand is verreweg de grootste (echter gedeeld met Incisivosaurus en Protarchaeopteryx). De fenestra maxillaris is enkelvoudig. Er zijn tweeëntwintig staartwervels. De gepaarde borstbeenderen zijn ieder ovaal. De derde vinger telt slechts twee kootjes.
  
  Skelet
  
  Schedel
  De kop is klein en gedrongen, met grote ronde oogkassen en daarin scleraalringen. De snuit maakt, licht naar beneden krommend, ongeveer de helft uit van de schedellengte en is dus nog niet zo kort. Het neusgat is groot maar niet extreem. Het heeft een druppelvorm met de scherpe punt naar achteren en boven gericht. Het loopt naar voren en beneden uit in een langwerpige uitholling; de eigenlijke naris blijft zo uit de snavelpunt. Het bovenkaaksbeen heeft maar een kleine bijdrage aan de onderrand van het neusgat. Het onderste slaapvenster is smal en hoog. Alleen de beenderen van de voorste bovenkaken, de niet vergroeide praemaxillae, dragen tanden, in een getal van vier pr zijde. De tanden zijn erg gereduceerd en afgevlakt; sommige exemplaren hebben een vooraan een paar veel grotere tanden tussen de kleinere. Die vertegenwoordigen dan tweemaal de eerste tand per zijde. De tandkronen, wat naar voren uitstekend, zijn ingesnoerd aan de basis, net als bij basale vogels. De meeste kronen zijn kort en missen kartelingen. De centrale eerste tanden zijn echter dun als naalden, met een dikkere basis, en haakvormig gekromd. De praemaxilla heeft een geleidelijk krommend bovenprofiel en een licht bolle onderrand. Die rand heeft bij specimen BPM 0001 drie inkepingen. Het bovenkaaksbeen is driehoekig en vrij klein. Het is tandeloos. Er is een ronde fenestra antorbitalis zonder een belangrijke omringen uitholling. Ervoor ligt een kleine fenestra maxillaris. Sommige exemplaren hebben een wat langere en gepneumatiseerde voorste tak. De vrij korte neusbeenderen zijn niet vergroeid en missen een middenkam of ornamentering. Het T-vormige traanbeen is gepneumatiseerd maar mist een hoorn. Het jukbeen is laag maar niet staafvormig. Het raakt bij alle exemplaren het postorbitale en de oogkas vervloeit dus niet met het onderste slaapvensters zoals bij de meeste vogels wél het geval is. Uithollingen in de onderzijde van de voorhoofdsbeenderen duiden op een groot brein. Het quadratojugale is L-vormig. Het quadratum heeft een enkelvoudige kop, is recht en mist pneumatisering.
  
  Onderkaken
  De tandeloze onderkaken zijn vooraan met een plotse knik naar beneden gebogen en droegen vermoedelijk een schuin naar boven uitstekende snijrand van hoorn. Deze symfyse is echter niet vergroeid. De onderkaak als geheel is tamelijk hoog maar mist een extreem oprijzende bolling. Er is een groot zijvenster waarvan de spitse punt vooraan door lange achterste takken van het dentarium omvat wordt. Het is de vraag of er op deze positie een functioneel zijgewricht was; dat werd door Ji in 1998 geclaimd voor het paratype. De bovenkant van de onderkaak was niet bijzonder bol, anders dan bij de Oviraptoridae. Een ander verschil met die groep vormt een lang en groot angulare aan de onderste achterzijde van de kaak. Het kaakgewricht is niet extreem bol als bij de Caenagnathoidea. Het retroarticulair uitsteeksel waarmee de muil geopend werd, is relatief lang.
  
  Bij het paratype werd een slank en taps toelopend tongbeen aangetroffen. Het betreft een van de gepaarde ceratobranchialia.
  
  Postcrania
  
  De nek is lichtgebouwd. Het aantal halswervels is onduidelijk: sommigen schatten het op tien, anderen op elf of twaalf. Het verschil van mening weerspiegelt afwijkende criteria. Als de eerste wervel met lange ribben bij de rug wordt gerekend, zijn er elf halswervels. Ze zijn amficoel, aan voorzijde en achterzijde hol. Hun nekribben zijn slank en niet vergroeid met de ribfacetten. Van de eerste halswervel, de atlas, zijn weinig gegevens bekend daar het kleine element, dat het contact met de achterhoofdsknobbel vormt, bij de meeste fossielen niet zichtbaar is. Volgens Mortimer zou een door Zhou niet te identificeren klein driehoekig bot bij specimen IVPP V 12430 een van de helften van een wervelboog van de atlas kunnen zijn. De tweede halswervel, de draaier, heeft bovenop een hoog en horizontaal verbreed doornuitsteeksel. Het doornuitsteeksel van de derde halswervel is ook hoog en daarbij rechthoekig; die van de achterliggende wervels zijn lager. De wervels bij de overgang tussen nek en rug hebben hypapofysen, verdikkingen van de onderrand van het voorste gewrichtsfacet. Dit maakte de nekbasis stevig en toch wat mobiel. Er zijn negen of tien ruggenwervels. Het verschil hangt weer samen met de vraag of men de laatste cervicodorsaal bij de nek of de rug wil tellen. De ruggenwervels zijn procoel, met een hol voorvlak. De voorste ruggenwervels hebben ondiepe pleurocoelen, pneumatische uithollingen op de zijkanten. Via die inhammen drongen uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem het binnenste van de wervels in. De ruggenwervels zijn relatief lang en hun doornuitsteeksels zijn relatief laag.
  
  Er zijn negen paar ribben waarvan het vierde paar het langste is. Bij specimen IVPP V 12430 dragen de eerste zes paar ribben processus uncinati. Dat zijn haakvormige schuin naar achteren en omhoog gerichte uitsteeksels waarmee spieren de borstkas konden samendrukken wat de lucht uit de luchtzakken dreef. Bij theropoden, waaronder de vogels, zijn de longen stijf en persen of zuigen de luchtzakken er steeds in één richting lucht doorheen. Dat de aanhechtingspunten voor die spieren ook verbenen is bij theropoden basaler dan vogels zeldzaam. Bij de andere specimina van Caudipteryx tonen minder paren ribben zulke uitsteeksels. Dat wil niet zeggen dat ze afwezig waren: waarschijnlijker is dat de verbening minder ver gevorderd was. Er zijn ook buikribben. 
  
  Er zijn vijf onvergroeide bekkenwervels. De staart telt tweeëntwintig wervels; die zijn, hoewel naar het eind toe snel in grootte afnemend, onvergroeid en hebben geen lange uitsteeksels om de staart te verstijven. Een echt pygostyle ontbreekt dus. Wel zijn de voorste gewrichtsuitsteeksels van de laatste zeven wervels wat verlengd. Na de vijftiende staartwervel houden de zijuitsteeksels op. De staartwervels hebben geen pleurocoelen. De staart van Caudipteryx was kort ten opzichte van het lichaam en droeg aan beide kanten van het uiteinde een waaier van veren. Bij de achttiende wervel houden de chevrons op. De voorste chevron heeft een spits uiteinde. Van de tweede chevron af, de langste, is het uiteinde verbreed. De zevende tot en met elfde chevron zijn zo kort dat ze geen echte schachten meer hebben. De laatste zeven chevrons zijn niet meer dan beenplaatjes. Ook de chevrons hebben dus geen verstijvende verlengingen 
  
  Het schouderblad ligt vrij horizontaal. Het schoudergewricht wijst naar achteren en beneden. Het vorkbeen is breed. Het borstbeen bestaat uit twee onvergroeide helften en draagt geen kiel. De armen zijn slank gebouwd en relatief kort. De derde vinger is gereduceerd en erg slank. Het schaambeen steekt schuin naar voren en is tamelijk lang. De dijbeenderen zijn kort maar stevig gebouwd. De onderbenen zijn lang. Het kuitbeen reikt tot de enkel en er zijn geen vergroeiingen tussen het sprongbeen, het hielbeen en het scheenbeen. De middenvoetsbeenderen, erg lang, zijn niet vergroeid en het middelste reikt tot aan de enkel. Er is geen sikkelklauw aan de tweede teen en die is ook niet vergroot. De grote teen was meestal naar achteren gedraaid.
  
  Verenkleed
  Het lichaam was bedekt met kleine pluimachtige veren. De handen dragen minstens veertien slagpennen die naar binnen toe in grootte toenemen: bij het holotype van C. zoui van 30 tot 95 millimeter, bij dat van C. dongi tot 182 millimeter. De staart draagt aan iedere zijde zes veren. Ze zijn verbonden aan zes staartwervels. Alle lange veren zijn symmetrisch en tonen dus geen aanpassing aan het vliegen. Ze hebben een schacht en baarden maar geen barbulae. Als een van de bekendste gevederde dinosauriërs is hij door illustratoren vaak afgebeeld in de meest bonte kleuren; behalve signaalkleuren op de vleugels en staartveren zijn opvallende kleuren echter niet waarschijnlijk. Sommige exemplaren tonen ook huidafdrukken; die laten zien dat de vingers tweemaal zo breed zijn als hun botten.
  
  Kraakbeen en DNA
  In 2021 meldde een studie naar het kraakbeen van het dijbeen van specimen STM4-3 dat het oorspronkelijke weefsel nog aanwezig was. De celstructuur was waarneembaar en zelfs de celkernen. Daaruit was nog chromatine te isoleren.
  
  Maagstenen
  
  Alle specimina tonen gastrolieten ofwel maagstenen met een doorsnee van een paar millimeter.
  
  Taxonomie 
  
  De bekendmaking van de vondst van Caudipteryx, gecombineerd met die van de ook al bevederde dinosauriërs Sinornithosaurus en Protarchaeopteryx, ging met veel media-aandacht gepaard waarbij vooral een sterk verband gelegd werd tussen deze vormen en vogels.
  
  Ji plaatste Caudipteryx in 1998 basaal in de Avialae, de stamlijn die direct naar de vogels leidt, op grond van een kladistische analyse. Deze was echter strikt beperkt tot de Eumaniraptora; ruimere analyses, waarvan de eerste in 1999 uitgevoerd werd door Paul Sereno, hadden meestal als uitkomst dat Caudipteryx een basale positie heeft in de Oviraptorosauria, iets hoger dan de basaalste bekende soorten Protarchaeopteryx en Incisivosaurus, of soms in de Paraves. Tegenwoordig wordt de soort bijna altijd als een oviraptorosauriër aangeduid. De soort wordt wel geplaatst in een eigen Caudipterygidae of Caudipteridae.
  
  Tegenstanders van de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn beweerden na de vondst eerst dat Caudipteryx zoveel op vogels leek omdat het zelf een vogel was, behorend tot de Sauriurae. Later herzagen ze hun opvatting en aanvaarden dat de soort een oviraptorosauriër is maar stelden dat oviraptorosauriërs zelf geen dinosauriërs zijn. Een sterke variant van deze hypothese is dat alle oviraptorosauriërs vogels zijn. De basale positie van Caudipteryx in de groep maken hem een belangrijke bron van informatie voor deze kwestie. Gregory Scott Paul heeft gesuggereerd dat de soort, ook indien geen vogel, weleens van een vliegende voorouder zou kunnen afstammen.
  
  Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Caudipteryx in de evolutionaire stamboom, met de twee soorten als zustergroep van Similicaudipteryx.
  
  Levenswijze 
  
  Ondanks zijn vleugels kon Caudipteryx niet vliegen, daar waren ze veel te klein voor. Volgens Zhou bewijzen de korte armen in combinatie met de gastrolieten dat het dier geen roofsauriër was. Met zijn lange benen moet het echter een goede loper geweest zijn; wegrennen was een aannemelijke verdediging tegen predatoren. In 2019 werd geconcludeerd dat de maximumsnelheid zo'n dertig kilometer per uur zou hebben bedragen. Ondanks de naar achteren gedraaide grote teen neemt men geen goed vermogen tot klimmen aan.
  
  Wellicht was Caudipteryx een planteneter en waren zijn tanden zo klein en gering in aantal omdat ze hun functie verloren hadden: meer afgeleide oviraptorosauriërs zouden ze helemaal verliezen. Dat verklaart echter niet de vreemde vorm van de voorste tanden die niet simpelweg gereduceerd zijn maar een specialisering moet vormen om een bepaald soort voedsel te bemachtigen. Misschien dat wortels of zaden waarvan de bouw niet meer duidelijk is, op die manier losgetrokken konden worden. Het kan echter ook zijn dat Caudipteryx van ongewervelden leefde en met de tanden wormen of larven gespietst werden. De gevonden maagstenen ofwel gastrolieten zijn met beide hypothesen verenigbaar: ze kunnen zaden vermalen hebben maar ook de harde chitinepantsers van geleedpotigen. In ieder geval moet een klein warmbloedig dier als Caudipteryx — het verenkleed diende mede om warm te blijven — energierijk voedsel verorberd hebben om niet van de honger om te komen.
  
  De handveren zijn zo kort dat men ze meestal gezien heeft als pronkorganen, bijvoorbeeld om indruk te maken op een partner. Diezelfde functie kunnen de gevorkte staartwaaiers gehad hebben. In illustraties wordt het dier dan ook vaak baltsend afgebeeld, allerlei pasjes makend en met armen en staart opvallende houdingen aannemend. Een probleem daarbij is dat de balts bij vogels vaak alleen door de mannetjes wordt uitgevoerd. De penveren lijken echter bij alle exemplaren aanwezig zodat er geen bewijs is voor seksuele dimorfie.
  
  Opvallend is dat de penveren bij de kleinere C. dongi veel langer zijn en wellicht tot aan de elleboog doorliepen. Als dit in feite een jongvolwassen exemplaar is zoals vermoed wordt, zou het een aanwijzing kunnen zijn dat halfwas jongen relatief nog veel langere veren hadden. Met een vleugelspanwijdte groter dan de lichaamslengte en een gewicht van ongeveer een halve kilogram hadden die veilig zweefvluchten hebben kunnen uitgevoerd van een tak af als ze voor roofdieren de bomen in waren gevlucht. 
  
  In 2019 concludeerde een studie dat het lichaam van Caudipteryx, dat men had gesimuleerd door er een robot van te bouwen, zo geconstrueerd was dat een rennende beweging van de achterpoten automatisch de vleugels deed klapwieken. Dit zag men als ondersteuning voor de hypothese dat het vermogen tot vliegen bij vogels zich geleidelijk ontwikkeld had bij op de grond, in plaats van in de bomen, levende voorouders.
  
  Maniraptora