title: Jinfengopteryx
text: Jinfengopteryx is een geslacht van theropode dinosauriërs uit de groep van de Eumaniraptora dat tijdens het begin van het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
  
  Het eerste fossiel van Jinfengopteryx is in 2004 gevonden in China. Het geslacht kreeg in 2005 zijn naam, die "sierlijke gouden-feniksvleugel" betekent, toen de typesoort Jinfengopteryx elegans benoemd werd. Van Jinfengopteryx is nog maar één exemplaar beschreven maar dat is zeer compleet zodat de geleerden een goed beeld kregen van de bouw van het dier.
  
  Jinfengopteryx werd ruim een halve meter lang en woog een kleine halve kilogram. Hij had een spitse kop met een groot aantal kleine tandjes. Hij liep op zijn lange achterpoten. Bij het fossiel is een groot deel van de bevedering van het warmbloedige dier bewaardgebleven en die laat zien dat op de staart lange veren stonden.
  
  Wegens de veren werd eerst gedacht dat Jinfengopteryx een vogel was. Later bleek dat hij een lid was van de Troodontidae, een nauw aan de vogels verwante groep. Resten in de buikholte lijken aan te tonen dat Jinfengopteryx een zaadeter was.
  
  Vondst en naamgeving
  
  De typesoort Jinfengopteryx elegans is in maart 2005 benoemd en beschreven door Ji Qiang, Ji Shuan, Lü Junchang, You Hailu, Chen Wen, Liu Yongqing en Liu Yanxue. De geslachtsnaam is afgeleid van het Chinees jin, 金, "gouden" en feng, 鳳, "feniks" en het Oudgrieks πτέρυξ, pteryx, "vleugel". De "gouden feniks" is in de Chinese mythologie de koningin der vogels. De soortaanduiding elegans betekent "lichtgebouwd, elegant" of "sierlijk" in het Latijn. 
  
  Het zeer gave fossiel, holotype CAGS-IG-04-0801, is in juli 2004 gevonden bij de heuvel van Longfengshan in een laag tufsteen van de Qiaotouafzetting van de Huajiyingformatie die dateert uit het Barremien. Het betreft een vrijwel compleet skelet, platgedrukt op een enkele plaat en grotendeels in verband liggend. Het toont een klein, volgens de beschrijvers volwassen, dier, met uitgebreide resten van het verenkleed. Latere onderzoekers hebben gesteld dat het ook om een jong dier zou kunnen gaan.
  
  In 2007 werd de soort meer in detail beschreven door Ji Shuan en Ji Qiang.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De lengte van het holotype is vastgesteld op 548 millimeter, de helft daarvan staart; de staart van Jinfengopteryx is overigens relatief kort voor een theropode. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht op vierhonderd gram.
  
  De beschrijvers stelden een diagnose op maar gingen er daarbij van uit dat Jinfengopteryx tot de vogels behoorde. Huidige onderzoekers achtten het waarschijnlijker dat het dier tot de Troodontidae behoorde. Overigens zijn beide groepen nauw aan elkaar verwant. Bepaalde kenmerken zou men echter juist bij tamelijk afgeleide, vrij hoog in de stamboom staande, vogels verwachten en zijn dan afwijkend en onderscheidend als Jinfengopteryx een troödontide is. Het betreft met name het bezit van twaalf halswervels (in plaats van tien), van elf ruggenwervels (in plaats van twaalf) en het vergroeid zijn van het eerste en tweede kootje van de derde vinger.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De kop is, hoewel groot ten opzichte van het lichaam als geheel, relatief gedrongen met zeer vele kleine tanden en een forse hersenpan, hetgeen bij elkaar een zeer vogelachtige indruk maakt. De geschatte lengte is achtenzestig millimeter. De snuit is laag en tamelijk spits; de snuitpunt is echter iets afgestompt. Het bovenprofiel van de snuit is bijna recht, in zeer lichte mate hol. De fenestra antorbitalis is tamelijk klein en rechthoekig, met een lage plaatsing. De uitholling eromheen heeft meer naar voren een erg grote trapeziumvormige fenestra maxillaris. Zo'n grote opening is uniek voor de Coelurosauria maar typisch voor jinfengopteryginen. Een basaal kenmerk is dat deze opening zich ook nog eens ver vooraan bevindt; bij de meeste Paraves is zij wat naar achteren geschoven. Daar weer voor bevindt zich een kleine laag geplaatste fenestra promaxillaris. Door de grootte van de fenestra maxillaris is de richel die deze van de fenestra promaxillaris scheidt erg klein, niet meer dan een klein driehoekje. Dit kenmerk wordt gedeeld met een nog onbenoemd Mongools fossiel, specimen IGM 100/1126. Het neusgat is klein en nauw, schuin naar achter hellend en de tak van de praemaxilla naar het neusbeen is kort; beide zijn basale kenmerken. Het traanbeen is tamelijk breed in zijaanzicht. Het is T-vormig, met bovenaan een even grote voorste als achterste tak, een kenmerk dat onder troödontiden alleen bij Mei is te vinden. De oogkas is groot. Onder oogkas bevindt zich een dun jukbeen. Ook uniek jinfengopterygine kenmerk is dat dit jukbeen een voorste tak heeft, die verticaal gevorkt is, de achterste tak van het bovenkaaksbeen van boven en onderen omvattend.
  
  De tanden zijn talrijk en staan dicht op elkaar. Ze hebben geen kartelingen maar zijn wel naar achteren gebogen. De voorste tanden zijn kleiner en zijn nog dichter opeen geplaatst. 
  
  De onderkaak is zeer laag en recht. Dit kenmerk werd in de beschrijving echter wat overdreven doordat Ji e.a. door beschadigingen aannamen dat het coronoïde uitsteeksel aan de achterkant ontbrak, alsmede het zijvenster.
  
  Postcrania
  De nek is relatief kort maar dun, met twaalf halswervels. De nekribben zijn langer dan hun wervellichamen. Het totaal aan presacrale wervels beloopt de onder Coelurosauria meer gebruikelijke drieëntwintig; de rug is dus iets korter met elf wervels. De doornuitsteeksels van al deze wervels zijn laag; die van de rug zijn bovenaan iets verbreed. De hypapofysen van de voorste ruggenwervels zijn niet verdikt. De ribben hebben geen (verbeende) processus uncinati. Het aantal staartwervels bedraagt drieëntwintig of vierentwintig. De basis van de staart heeft heel korte chevrons. Ji e.a. dachten dat de eerste staartwervel extra lang was maar maakten de fout de eerste twee staartwervels als één geheel te zien. Al na een half dozijn wervels beginnen de uitsteeksels de naastliggende wervellichamen te overlappen en verstijft de staart. De staart heeft een bewaarde lengte van 273 millimeter. Het is de vraag of dat ook de totale lengte is en er niet wat staartwervels ontbreken; bij het fossiel is dat lastig vast te stellen.
  
  In de schoudergordel doet het schouderblad zeer vogelachtig aan doordat het kort is en vrijwel recht. Toch is het bovenste uiteinde nog iets verbreed tot wek tweemaal de minimale schachtbreedte. De processus acromialis is puntig in de zin dat de voorrand en de onderrand van het schouderblad een vrij scherpe hoek met elkaar maken maar het steekt niet speciaal uit. Het ravenbeksbeen is rechthoekig: hoog maar ook nog vrij breed. Het schouderblad en ravenbeksbeen zijn in het holotype vergroeid tot een scapulocaracoïde, wat de vraag oproept of het wel zo jong is. Er is een slank vorkbeen. Er zijn geen verbeende borstbeenderen zichtbaar.
  
  Het opperarmbeen is over de volle lengte wat hol naar binnen gebogen. De kop ervan is niet speciaal gewelfd. De deltopectorale kam is laag en lang. In de onderarm is het spaakbeen tamelijk dun. De hand is relatief klein maar de eerste digitus is tamelijk robuust met een vrij lang eerste middenhandsbeen dat over een belangrijk deel van de breedte het halvemaanvormige carpale in de pols raakt. De eerste handklauw is stevig. De arm als geheel is niet zeer lang. Gemeten over de grootste lengte van opperarmbeenkop tot aan het uiteinde van de tweede vinger bedragen de maten 49,22 millimeter (opperarmbeen); 43,31 millimeter (ellepijp); 21,37 millimeter (tweede middenhandsbeen); 15,26 millimeter (eerste kootje tweede vinger); 21,07 millimeter (tweede kootje); 17,32 millimeter (derde kootje ofwel tweede handklauw) voor een totaal van 167,55 millimeter.
  
  In het bekken is het darmbeen erg kort, vermoedelijk een gevolg van het kleine formaat van het exemplaar waardoor de relatieve spierkracht minder kan zijn. Het achterblad vormt een lage punt; het voorblad is afgeschuind tot een naar voren hellende punt die niet afhangt. Het schaambeen staat bijna verticaal. De schaambeenderen zijn over het onderste derde deel verbonden door een beenschort. Het zitbeen is wellicht kort met een kleine processus obturatorius laag op de voorrand en een klein uitsteeksel laag op de achterrand. Het kan echter ook zijn dat dit het gevolg is van een breuk en dat het in feite uitzonderlijk lang is voor een troödontide met twee derden van de lengte van het schaambeen.
  
  Het dijbeen is met zeven centimeter kort en recht met een lage vierde trochanter hoog op de achterrand. Het scheenbeen is met tien centimeter lang en stevig, het kuitbeen lang en dun. De middenvoet is matig lang met een nog vrij dik rudimentair vijfde middenvoetsbeen. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is niet alleen bovenaan toegeknepen door het tweede en vierde maar steekt helemaal aan de "zoolzijde" van de middenvoet naar achteren uit, net als bij meer afgeleide vogels. Het eerste middenvoetsbeen staat laag en draagt een kleine teen. De tweede teen is nogal kort en draagt geen speciaal vergrote klauw hoewel die vermoedelijk wel opgetrokken kon worden. De overige voetklauwen zijn gekromd en vrij klein.
  
  Verenkleed
  
  Uitgebreide resten van veren zijn zichtbaar langs de bovenkant en onderkant van de nek, de rug, heup, dijen, de voorste romp en de staartbasis. Vermoedelijk zijn het korte contourveren, de eerste die van een troödontide ontdekt zijn. Hun precieze structuur is echter onduidelijk: in 2005 werd die aangegeven als enkelvoudig en haarachtig. Hetzelfde zou gelden voor veren die bij de handen waren gevonden. Doordat de armen ingeklapt zijn, is het echter lastig de structuren hier te interpreteren. Bij onderbenen, inclusief middenvoeten, zijn geen veren zichtbaar maar dat kan een gevolg zijn van de preservering en preparering van het fossiel.
  
  De staart draagt meer naar achter lange gebandeerde pennen die schuin naar achteren uitsteken. De penveren hebben een schacht en baarden. Ze zijn niet alleen lang aan het uiteinde maar ook in het midden van de staart. Het uiteinde vormt dus kennelijk geen speciale waaier. De staartveren voegden vermoedelijk ongeveer vijftien centimeter toe aan de lengte. De bandering is breed: achteraan is een brede donkere zone te zien, daarna volgt een veel smallere lichte zone, gevolgd door weer een brede donkere band. Tussen deze band en de donkere staartbasis zijn nog twee donkere zones te zien die echter smaller zijn en minder afgetekend. De penveren van de staart zijn symmetrisch wat niet wijst op een functie bij een mogelijke glijvlucht.
  
  Fylogenie
  Jinfengopteryx heeft in het algemeen de grote armen die typerend zijn voor de Eumaniraptora. De veren bij de armen zijn echter slecht bewaard gebleven. De hele groep Eumaniraptora beschikte typisch over echte veren. Als die op de armen lang waren, had een soort dus vleugels. Hoe kleiner een soort is, hoe kleiner ook de minimale dragende oppervlakte nodig om te kunnen vliegen. Bij Jinfengopteryx nu zijn de armen groter dan die kritieke grens, mits de slagpennen de handlengte verdrievoudigden zoals bij sommige verwanten wat een spanwijdte van een kleine zeventig centimeter zou opleveren bij een romplengte van vijftien centimeter. Dit bracht Ji ertoe van een vogel te spreken die hij in de Archaeopterygidae plaatste. 
  
  Ook voerde Ji een cladistische analyse van 205 eigenschappen uit die aantoonde dat Jinfengopteryx basaler was dan Archaeopteryx en de zustergroep van haar klade. Dit leidde tot persberichten als: "'s-werelds oudste vogel ontdekt!". Deze voorstelling van zaken is echter zeer problematisch. Iedere cladistische analyse is voorlopig; dat is geen reden er een af te wijzen totdat zij weerlegd is, maar omdat 205 eigenschappen voor een uitstekend fossiel bij deze zeer goed onderzochte groep tegenwoordig wat weinig is, moet de kans op weerlegging zeer reëel worden geacht. Wellicht behoort Jinfengopteryx "gewoon" tot de Deinonychosauria net als de mogelijk vliegende vorm Microraptor. Er werd onmiddellijk na de beschrijving al door anderen gesuggereerd dat Jinfengopteryx een basale troödontide zou zijn, nauw verwant aan Sinovenator. Een nieuwe analyse van Turner uit 2007 gaf inderdaad als uitkomst dat Jinfengopteryx tot de Troodontidae behoorde. 
  
  Een tweede probleem is het feit dat juist een plaatsing basaler dan Archaeopteryx uitsluit dat Jinfengopteryx een vogel is: de Aves zijn immers meestal verankerd op Archaeopteryx zodat een basalere soort per definitie niet tot de vogels behoort — tenzij men daarvoor de definitie omgooit. De soort zou dus een basaal lid van de Avialae zijn. Een derde probleem is dat juist het cruciale verenkleed op de armen ontbreekt. Of het draagvermogen werkelijk voldoende was, is dus nog zeer onzeker. Wel is duidelijk dat de achterpoten relatief lang zijn, maar zonder lange slagpennen, zoals Microraptor; iets wat meer op een lopende dan vliegende levenswijze duidt. In ieder geval is het fossiel op zich niet letterlijk ouder dan Archaeopteryx.
  
  Als de analyse van Ji echter juist mocht blijken te zijn, is de vondst een enorme doorbraak in het onderzoek naar de oorsprong van de vogels: een vliegende vorm die nauwer aan Archaeopteryx dan aan de Deinonychosauria verwant is, geeft ons aanwijzingen over een nog onbekende fase in de evolutie van het vliegen.
  
  Alle analyses na 2007 wezen op een positie in de Troodontidae, soms samen met nog onbenoemde Mongoolse exemplaren binnen een eigen Jinfengopteryginae die een vrij basale positie in de troödontiden innemen. Een voorbeeld geeft dit kladogram naar een studie van Alan Turner uit 2012:
  
  Levenswijze
  In de buikholte van Jinfengopteryx zijn verschillende kleine ronde voorwerpen aangetroffen. Ji speculeert dat het misschien eieren zijn of zaden dan wel noten. Andere onderzoekers hebben het ook mogelijk geacht dat het om gastrolieten gaat, maagstenen. Troödontiden hebben vrij langwerpige eieren, wat het onwaarschijnlijk maakt dat het daarom zou gaan.
  
  Volgens Paul joeg Jinfengopteryx op kleine gewervelde prooidieren of insecten. De combinatie met de zaden zou dan een levenswijze als alleseter impliceren. Inderdaad wordt ook van andere troödontiden vermoed dat het omnivoren waren.
  
  Zelfs als de vleugels van Jingfengopteryx door lange slagpennen voldoende uitgebreid waren om een relevant aerodynamisch effect te hebben, zal de soort vermoedelijk niet in staat zijn geweest tot een energieke klappende vlucht: de lage deltopectorale kam op het opperarmbeen bewijst dat de musculatuur daarvoor onvoldoende zal zijn geweest. Maar het dier zal in dat geval waarschijnlijk wel in staat zijn geweest tot een glijvlucht.
  
   
  
  Maniraptora