title: Vagaceratops
text: Vagaceratops irvinensis is een planetenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de groep van de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving 
  
  In 1958 ontdekte amateurpaleontoloog Luke Lindoe in Alberta op het land van boer William Yanke het skelet van een ceratopide. Het werd opgegraven door Harold Sherman en Harvey Champagne, onder leiding van Wann Langston jr. Afgezien van de snuit die aan het oppervlak in stukken gevallen was, werd het hele dier als één blok naar het National Museum of Natural Sciences in Ottawa vervoerd. Het werd geïdentificeerd als een exemplaar van Chasmosaurus belli, waarvan al goede fossielen bekend waren. De verpakte resten zouden daarom tientallen jaren ongeopend blijven. Vanaf de late jaren tachtig werden ze alsnog geprepareerd door Cao Qiang en Clayton Kennedy, een proces dat bijna de hele jaren negentig in beslag zou nemen omdat er alleen met tussenpozen aan gewerkt kon worden, al naargelang er tijd en geld beschikbaar was. De preparering vond plaats op initiatief van Langston en Dale Alan Russell, die hoopten dat het exemplaar het vraagstuk van de houding van de voorpoten van ceratopiden kon oplossen. Russell haalde Robert B. Holmes erbij voor de feitelijke beschrijving. Holmes liet Doug Watson een reconstructie maken van de schedel.
  
  In 2001 benoemden en beschreven Holmes, Catherine Forster, Michael J. Ryan en Kieran M. Shepherd op basis van het skelet een nieuwe soort van Chasmosaurus: Chasmosaurus irvinensis. De soortaanduiding verwijst naar Irvine, het stadje ten zuidwesten waarvan de ontdekking gedaan werd. De eigenaardige vorm van het nekschild leidde ertoe dat velen aandrongen meteen een nieuw geslacht te benoemen maar Holmes wees dat af omdat een fylogenetische analyse uitwees dat de soort de zustersoort van Chasmosaurus belli zou zijn, terwijl Chasmosaurus russelli van hun klade weer het zustertaxon vormde.
  
  In 2010 benoemden Scott Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith en Alan L. Titus na een nieuwe analyse alsnog een apart geslacht Vagaceratops. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse vagus, "zwerver", een verwijzing naar de hypothese dat de soort zich vanuit het zuiden naar het noorden verbreid zou hebben, en het Klassiek Griekse keras, "hoorn", en oops, "aangezicht"; "ceratops" is een gebruikelijk element in de namen van ceratopiërs.
  
  Het fossiel, holotype NMC 41357, bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel, opgegraven in de Dinosaur Park Formation die dateert uit het late Campanien, in een laag die duidelijk jonger is dan die waarin Chasmosaurus gevonden is. Het skelet is vrijwel compleet. Alleen delen van de linkerzijde van de schedel en de staart ontbreken. Het specimen lag grotendeels in verband, in een gehurkte positie. Het betreft een volwassen exemplaar. Twee andere schedels zijn aan de soort toegewezen: RTMP 87.451 gevonden bij Onefour, ten noordwesten van Idesleigh, bestaande uit een platgedrukte schedel zonder onderkaken en waarvan het achterste nekschild ontbreekt en RTMP 98.102.8, een fragmentarische schedel.
  
  In 2014 werden de postcrania, de delen achter de schedel, apart door Holmes beschreven. Daarvan was het prepareren pas in 2003 voltooid. Eerder in 2014, werd de soort door Nicholas Longrich weer aan Chasmosaurus toegewezen toen zijn analyse een nauwere verwantschap met Chasmosaurus belli aanwees. Het resultaat van zo'n analyse is altijd slechts voorlopig en voor het plaatsen in een geslacht bestaan geen algemeen aanvaarde criteria; Holmes bleef in 2014 van Vagaceratops spreken. In 2019 spraken ook James Alexander Campbell e.a. van een Chasmosaurus irvinensis: vondsten van twee nieuwe schedels zouden wijzen op een anagenetische reeks van C. belli uit.
  
  In 2011 werd door David Evans bij de Milk River een gedeeltelijke schedel gevonden, specimen TMP 2011.053.0046, dat in 2018 werd beschreven en toegewezen aan een Vagaceratops sp.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Vagaceratops is een middelgrote ceratopide met een lengte van vijf meter. De kop is relatief afgeplat met kleine slaapvensters. Het nekschild is matig lang en staat naar achteren schuin omhoog. De neushoorn is vrij klein.
  
  Volgens de oorspronkelijke diagnose van Holmes onderscheidde de soort zich door: een brede snuit; het ontbreken van de wenkbrauwhoorns die vervangen zijn door ruw bot dat wijst op resorptie van de beenkern van de hoorn; een ronde en vervloeiende uitholling op het squamosum op het raakvlak met het jukbeen; een rechthoekig squamosum; het bezit van tien epoccipatalia op de rechte achterrand van het nekschild waarvan er acht plat zijn, sterk naar voren gekromd en bijna naadloos vergroeid met de naastliggende uitsteeksels; het bezit van hooggelegen en zijwaarts gerichte openingen in de wandbeenderen.
  
  Sampson gaf de volgende kenmerken als unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën: de ondiepe deuk bij het jukbeen; de rechte achterrand van het nekschild; de korte omgebogen en bladvormige epoccipitalia; een predentarium, het snaveldragend bot op de voorkant van de onderkaak, dat half zo lang is als het dentarium, het tanddragend bot van de onderkaak.
  
  Al deze kenmerken betreffen de kop. Hoewel de postcrania van het holotype van Vagaceratops tot de best bewaarde onder de ceratopiden behoren, viel het Holmes moeilijk in de romp en ledematen duidelijk onderscheidende kenmerken te vinden. De groep is in deze elementen opvallend conservatief. Wel had dit individu allerlei afwijkingen, een vermoedelijk gevolg van een hoge leeftijd. Toch waren er wel wat eigenaardigheden of soms juist voor de groep uitgesproken typische eigenschappen die in combinatie van Vagaceratops desalniettemin een uniek dier hadden gemaakt, ook al hadden we de kop niet gekend.
  
  Skelet
  
  Schedel
  De schedel van het holotype is 141 centimeter lang. De snuit is lang en laag. De praemaxilla heeft een uitsteeksel omhoog in het neusgat. Er is een korte neushoorn die recht boven het neusgat is geplaatst. De hoorn is overdwars breder dan bij Chasmosaurus. Er is geen teken van een apart epinasale. Een ruwe zwelling bevindt zich vóór de hoorn, ervan gescheiden door een insnoering. De snuit is in bovenaanzicht spits, met zijden die geleidelijk naar elkaar krommen. Die kromming zorgt er achter de neushoorn voor dat de snuit vrij wijd wordt, breder dan bij Chasmosaurus. De praemaxillae kepen de neusbeenderen in. Het bovenkaaksbeen heeft minstens vijfentwintig tandposities, vermoedelijk achtentwintig.
  
  De wenkbrauwhoorns zijn laag en bij het holotype alweer geabsorbeerd zodat alleen een resorptieput overblijft. Tussen de voorhoofdsbeenderen bevindt zich een uitzonderlijk grote fontanel met een zandloperprofiel. De opening geeft toegang tot een holte die naar voren toe tot twintig centimeter verbreedt maar niet zijwaarts naar de wenkbrauwhoorns loopt. Het is onduidelijk of het jukbeen het squamosum raakt. Het onderste slaapvenster is groot. Het jukbeen draagt een epijugale.
  
  Het nekschild steekt onder een hoek van 45 tot 50° omhoog, veel schuiner dan de 20 tot 25° bij Chasmosaurus. Het loopt naar achteren zeer breed uit tot tweeënhalf maal de basisbreedte zodat een achterrand ontstaat die 105 centimeter breed is. Het squamosum, de zijrand, is zeer plat en ligt in het vlak van het schild, zonder omlaag gekrulde rand. Hierdoor is de inkeping tussen schild en jukbeen, de jugal notch, zeer ondiep en geleidelijk. De buitenrand van het squamosum is in bovenaanzicht licht bol. Het squamosum is vijfentachtig centimeter lang. Achteraan eindigt het squamosum tamelijk breed, meer als een rechthoek dan de scherpe punt bij Chasmosaurus. De achterrand heeft geen inkeping. De beenbalk tussen achterrand en parietaalvensters is een dunne plaat, maar vijf millimeter dik, waarvan de rand achteraan omgekruld is. De balk is in bovenaanzicht smal, twaalf tot veertien centimeter. De interparietaalbalk tussen de parietaalvensters is erg plat, niet boven de schildzijden uitstekend, zodat het schild overdwars hol gekromd is in plaats van bol zoals bij alle andere ceratopiden. De parietaalvensters zijn korter dan overdwars breed. Er zijn zeven of acht driehoekige episquamosalia. Het aantal epiparietalia beloopt per zijde vijf, dus tien voor de hele achterrand. Het buitenste epiparietale steekt als een kleine driehoek naar achteren. Het parietale daarnaast is wat naar binnen gebogen en de drie verdere steken helemaal naar voren. Deze hebben een uitzonderlijke vorm met twee bovenliggende dunne platen. De onderste plaat is vrij kort maar door een groeve van het wandbeen gescheiden. De bovenste plaat steekt verder uit als een scherpe punt, iets zijdelings gericht, tot boven de achterrand van het parietaalvenster. Een verdere eigenaardigheid is dat de epiparietalia aan hun bases versmolten zijn. Bij andere ceratopiden bleven het te onderscheiden elementen. Het omkrullen naar voren toe van de achterrand van het schild begint al bij de naad tussen squamosum en wandbeen en daaraan is ook specimen TMP 2011.053.0046 als dat van Vagaceratops herkend.
  
  De onderkaak is nogal laag en het predentarium, de kern van de ondersnavel, is uitzonderlijk lang, 45% van de lengte vormend.
  
  Postcrania
  
  De wervelkolom telt negen halswervels, twaalf ruggenwervels en negen sacrale wervels. De staart is onbekend; het bewaarde stuk heeft een lengte van 1455 millimeter. Van de halswervels zijn de voorste drie vergroeid tot een syncervicale; als afwijking zijn ook nog de vijfde tot en met achtste halswervel met elkaar vergroeid. Het heiligbeen bestaat uit twee dorsosacrale wervels die uit de rug zijn "ingevangen", vier "normale" sacrale wervels en drie caudosacrale wervels die van de staart afkomstig zijn. Dit patroon wordt bevestigd door chasmosaurusspecimen ROM 843, het enige chasmosaurine exemplaar dat deze reeks ook compleet heeft. De eerste dorsosacrale wervel heeft nog een echte rib die weliswaar met het zijuitsteeksel versmolten is, maar een rechthoekige vorm heeft en het darmbeen niet raakt. Bij andere ceratopiden, met uitzondering van ROM 843, is er een doorlopende spatelvormige verbinding tussen wervel en darmbeen; bij ROM 843 is trouwens ook de rib van de twaalfde ruggenwervel aan het zijuitsteeksel vergroeid.
  
  Het borstbeen is uitzonderlijk breed. Het opperarmbeen heeft onderaan een opening waarin de musculus latissimus dorsi uitliep. De bovenrand van het opperarmbeen heeft een opvallende inkeping en de onderzijde is breed; beide zijn typisch chasmosaurine kenmerken. De onderarm is erg kort voor een ceratopide, met maar 54% van de lengte van de bovenarm die eenenzestig centimeter bedraagt. Dit wijst op een krachtige afzet van de voorpoot of is een speciale aanpassing om het gewicht van het voorste lichaam te dragen. Bij de ellepijp zijn de verschillende uitsteeksels en groeven sterk geprononceerd, typisch chasmosaurine. Bij de hand is het opvallend dat de vierde en vijfde vinger goed ontwikkeld zijn. Hun laatste kootjes, respectievelijk het derde en het tweede, zijn niet gedegenereerd tot stompjes zoals bij andere Ceratopia maar hebben onderaan functionele gewrichtsfacetten. Dat suggereert dat ze eigenlijk de voorlaatste kootje waren en er nog klauwen volgden maar die zijn niet gevonden. De eerste vinger staat scheef op het eerste middenhandsbeen. Dat kan een pathologie zijn als gevolg van het steeds opvangen van het gewicht door de voorpoot waardoor het element uiteindelijk naar de richting van de andere vingers sloeg. Het is echter ook verklaard als de normale toestand bij de ceratopiden die dan het eerste middenhandsbeen meer naar het lichaam geroteerd hadden staan, waarbij de "duim" naar voren stak. Op het dijbeen is de vierde trochanter, de aanhechting voor de retractorspier van de staartbasis, vrij hoog geplaatst, duidelijk boven het midden van de schacht. Dit wijst op een hoge loopsnelheid. Dit is in tegenspraak met de lage passnelheid die de voorpoot lijkt te hebben. Holmes verklaarde dit met een hypothese die hij al eerder had geuit: dat ceratopiden met vrij gespreide voorpoten liepen. Aangezien ze dus toch niet in fase bewogen met de rechte achterpoten, zou dit de laatste hebben toegestaan wat sneller te bewegen. Dat laat het probleem onverlet hoe de korte voorpoten met hun kleine uitslagen dan de achterpoten konden bijhouden. Overigens zijn ook in de achterpoot de epipodialia, in dit geval de botten van het onderbeen, kort ten opzichte van het bovenbeen. Het scheenbeen heeft 68% van de lengte van het dijbeen, welke zesenzeventig centimeter bedraagt.
  
  Fylogenie 
  
  Vagaceratops is door de beschrijvers binnen de ruimere Ceratopidae in de Chasmosaurinae geplaatst.
  
  Volgens een exacte cladistische analyse die Sampson uitvoerde, is Vagaceratops niet direct aan Chasmosaurus verwant maar een wat later levende zustersoort van Kosmoceratops, een zuidelijker soort. Dit was de hoofdreden een apart geslacht te benoemen. De tak die naar Vagaceratops leidde zou zich later naar het noorden verbreid en Chasmosaurus verdrongen hebben en verwanten van Kosmoceratops en Vagaceratops zouden zich daarna ontwikkeld hebben tot de meer afgeleide chasmosaurinen. De hele stamboom heeft deze vorm:
  
  Literatuur 
   Holmes R.B., Forster C.A., Ryan M.J., Shepherd K.M., 2001, "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta", Canadian Journal of the Earth Sciences 38: 1423–1428
   Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan L. Titus, 2010, "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism", PLoS ONE 5(9): e12292
   Robert B. Holmes, 2014, "The postcranial skeleton of Vagaceratops irvinensis (Dinosauria, Ceratopsidae)", Vertebrate Anatomy, Morphology, Palaeontology 1: 1-21
   , 2018, "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194; DOI 10.7717/peerj.5194
  James Alexander Campbell; Michael J. Ryan; Claudia J. Schroder-Adams; Robert B. Holmes & David C. Evans, 2019, "Temporal range extension and evolution of the chasmosaurine ceratopsid "Vagaceratops" irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) in the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Alberta", Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 7: 83–100
  
  Ceratopia