title: Animantarx
text: Animantarx ("levend fort") is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs behorend tot de Ankylosauria dat tijdens het Krijt (meer bepaald van het Turonien tot het Cenomanien, 100 tot 89 miljoen jaar geleden) leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De typesoort is Animantarx ramaljonesi. Het is de eerste dinosauriër die uitsluitend door technische hulpmiddelen gevonden werd, in dit geval door middel van lichte, ioniserende straling.
  
  Ontdekking en naamgeving
  In 1994 vond technicus Ramal Jones door middel van een zelfgebouwde stralingsdetector in de Carol Jones Quarry, genoemd naar zijn vrouw Carole, in Emery County, een regio in het oosten van Utah, een fossiel. Fossiele beenderen in deze regio zijn namelijk vaak licht radioactiever dan het omvattende gesteente. Op het moment van de ontdekking waren in het geheel geen botten te zien. De vondst werd in 1996 voor het eerst in de literatuur gemeld als een nieuwe nodosauride die leek op Pawpawsaurus. De typesoort Animantarx ramaljonesi werd in 1999 benoemd en beschreven door Kenneth Carpenter, James Kirkland, Donald Burge en John Bird.
  
  Het holotype CEUM 6228R is het tot nu toe enige gevonden specimen. De overblijfselen werden ontdekt in de Mussentuchitafzetting van de Cedar Mountain Formation in het oosten van de staat Utah in de VS die dateert uit het late Albien, vroege Cenomanien, ongeveer 99 miljoen jaar oud. De overblijfselen bestaan uit onder andere de rechteronderkaak, de achterste helft van de schedel samen met halswervels, vier ruggenwervels, ribben, de schoudergordel, een stuk borstbeen, een rechteropperarmbeen, een linkerdijbeen, een linkerdarmbeen en een linkerzitbeen. Behalve op de schedel vastgegroeide pantserplaten, is er niets van het lichaamspantser gevonden. Veel botten tonen schade door samendrukking. De fossielen maken deel uit van de collectie van het College of Eastern Utah Museum.
  
  Etymologie
  De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse animans, "bezielend" en arx "burcht". De naamgevers gingen er ten onrechte van uit dat animans "bezield" betekent. De naam verwijst mede naar een beroemde uitspraak van professor Richard Swann Lull over de gepantserde dinosauriërs: "As an animated citadel, these animals must have been practically unassailable" ("Als een bezielde citadel moeten deze dieren praktisch onaantastbaar zijn geweest"). De soortaanduiding eert Jones.
  
  Beschrijving
  
  Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken
  Animantarx was ongeveer 0,6 meter hoog en drie meter lang. In 2010 schatte Gregory S. Paul het gewicht op driehonderd kilogram. Net als alle Nodosauridae had hij vermoedelijk een zwaar bepantserde huid, die hij als trage herbivoor nodig had om zich te beschermen, en anders dan de Ankylosauridae geen knots op het einde van zijn staart. Het hoofd was met 25 centimeter lengte tamelijk klein in verhouding met de totale lichaamslengte.
  
  De beschrijvers stelden van Animantarx verschillende onderscheidende kenmerken vast. Het achterhoofd was sterk gewelfd. Hij had kleine postorbitale hoorns achter de oogkassen. Het achterhoofd was maar licht ingesnoerd ter hoogte van de onderste slaapvensters. De bedekkende kopplaatjes, caputegulae, van de bovenkant van de kop waren niet duidelijk van elkaar gescheiden. De squamosale hoorns op de achterhoeken van de schedel waren klein en afgerond. De exoccipitalia en het supraoccipitale vormden op het achterhoofd boven en bezijden van het achterhoofdsgat een duidelijke richel. De wanghoorn op het quadratojugale was klein en afgerond. De bepantsering besloeg maar de helft in plaats van driekwart van de onderkaak en was daar niet erg uitstekend. Het ravenbeksbeen was langgerekt met een lengte van 63% van die van het schouderblad. Het opperarmbeen had weliswaar de gebruikelijke slanke schacht maar de deltopectorale kam stak bovenaan ver omhoog tot het niveau van het caput humeri, verder dan bij andere nodosauriden, een mogelijke autapomorfie. Onder de trochanter minor bevond zich op het dijbeen een schuin van voren naar bezijden lopende richel.
  
  Skelet
  
  De schedel was vermoedelijk in bovenaanzicht vrij spits. De grootste breedte ligt tussen de achterste oogkassen met 204 millimeter. In zijaanzicht kromde de snuit vermoedelijk naar beneden toe. Daarachter bereikte de schedel de grootste welving net vóór de oogkassen. Op de achterkant van het schedeldak is vaag een centrale platte pantserplaat zichtbaar. Tussen oogkas en de bovenkant van het onderste slaapvenster bevindt zich maar een klein ruimte. Het bovenste slaapvenster is geheel gesloten, niet slechts door osteodermen maar door het schedeldak zelf.
  
  De rechteronderkaak is in zijn geheel bewaard en laag en lang. De achterkant heeft een relatief lage en smalle processus coronoides die hol naar de lagere tandrij kromt. Naast dit uitsteeksel bevindt zich de groeve voor de sluitspier die tamelijk smal is maar wel achteraan helemaal open ligt. De bol naar binnen gekromde tandrij telt ongeveer negentien tanden die op zich allemaal verdwenen zijn; op verschillende posities zijn echter nog vervangingstanden zichtbaar. De best bewaarde daarvan, tand zestien, heeft een basislengte van 5,25 millimeter; er staan vier of vijf vertandingen op de voorrand en drie op de achterrand. De tandeloze symfyse aan de voorkant heeft een bijna verticale voorrand, een hoek van 80° makend terwijl dat bij verwanten tussen de 30° en 50° ligt. Het onderste kaakgewricht ligt op een lijn met de lengteas van de onderkaak, een basaal kenmerk: bij Sauropelta ligt het meer naar binnen. De normale voorste interne lengtegroeve van de fossa Meckeliana ontbreekt.
  
  De halswervels zijn aan de onderkant uitgehold wat zeldzaam is bij nodosauriden: Texasetes heeft het kenmerk ook, zij het sterker. De doornuitsteeksels van de halswervels zijn laag en dik, net als bij Struthiosaurus. Bij de ruggenwervels staan de zijuitsteeksels relatief scherp omhoog onder een hoek van 60°. Dat wijst op een brede borstkas omdat het de vastgegroeide ribben zijwaarts dringt. De maximale breedte van borstkas tussen de ribuiteinden gemeten is 63 centimeter.
  
  Het relatief korte schouderblad, met een lengte van vierentwintig centimeter, kromt zich sterk om de borstkas en heeft een versmald bovenste uiteinde. Het typisch nodosauride "pseudoacromion" vormt een langwerpig knopvormig uitsteeksel aan de buitenkant, laag boven de achterkant van het schoudergewricht. Daarboven bevindt zich een insnoering. Dit vormt meteen een buigpunt waarin de onderkant van de scapula 38° naar binnen gekromd is ten opzichte van het blad. Het ravenbeksbeen is met 155 millimeter langwerpig. Het is doorboord door een groot foramen coracoideum net boven de voorkant van het schoudergewricht. De onderkant ervan is overdwars opvallend dun.
  
  Fylogenie
  Animantarx werd in 1999 in de Nodosauridae geplaatst. Twee verschillende studies hebben vastgesteld dat Animantarx waarschijnlijk een zustertaxon is van Edmontonia en Panoplosaurus.
  
  Een analyse van Richard Stephen Thompson uit 2011 vond Animantarx als vrij afgeleide nodosauride, iets basaler dan Edmontonia en Panoplosaurus:
  
  Levenswijze
  Animantarx leefde in een habitat met een kort nat seizoen. Het klimaat was verder vrij droog en warm. Een landschap met halfopen wouden was doortrokken van kleine rivieren aan de oevers waarvan varens en rivierbossen groeiden. Animantarx deelde zijn leefgebied met de euornithopode Eolambia, ook al door Jones gevonden.
  
  Ankylosauria