title: Gravitholus
text: Gravitholus albertae is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorende tot de Pachycephalosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1972 doneerde de heer Malach uit Ralston een schedeldak dat hij bij Jenner Ferry in Alberta, Canada, gevonden had aan het Royal Tyrrell Museum of Paleontology.
  
  In 1979 benoemden en beschreven William Patrick Wall en Peter Malcolm Galton de typesoort Gravitholus albertae. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn gravis, "zwaar" en het Oudgriekse tholos, "koepel", een verwijzing naar het brede koepelvormige schedeldak. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Alberta.
  
  Het holotype, RTMP 72.27.1, is gevonden in een laag van de Oldmanformatie die dateert uit het Campanien. Het bestaat uit een schedeldak. Volgens Wall & Galton ging het enkel om een frontoparietale, een vergroeiing van voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen. Robert Sullivan stelde echter in 2000 dat ook elementen aan de rand van de schedel aanwezig waren, aan beide zijden zouden de prefrontalia, achterste supraorbitalia en de postorbitalia in het geheel verwerkt zijn. Dat zag hij als weerlegging van een hypothese uit 1990 door Teresa Maryańska dat de vreemde vorm een gevolg zou zijn van een ziekte.
  
  In 2006 meende Sullivan dat het taxon misschien identiek was aan de later door hem benoemde Hanssuesia maar achtte het wegens beschadigingen niet te determineren en dus een nomen dubium. Sommige andere onderzoekers zien het taxon echter als geldig. In 2023 stelde een studie dat het een jonger synoniem was van Stegoceras.
  
  Beschrijving
  De bewaarde lengte van het schedeldak is ongeveer veertien centimeter. Het stuk is iets breder dan lang, wat ongeveer een derde breder is dan het frontoparietale bij verwanten. De afdruk van de hersenholte beslaat maar 31,3% van de lengte van het frontoparietale, terwijl zo'n 45% normaal is. Volgens Sullivan zijn de afwijkende verhoudingen een illusie, het gevolg van een horizontale verbreding door de randelementen van de schedel. Dat schept echter weer een andere afwijking; bij verwanten zijn zulke elementen veel verticaler gericht als ze met het schedeldak vergroeid zijn. Ook betekent het dat de schedel als geheel wat kleiner moet zijn geweest dan de twintig centimeter lengte die in 1979 werd aangenomen, en een individu vertegenwoordigt dat zo'n anderhalve meter lang was. Het oppervlak van het dak is sterk verruwd met diepe putten maar knobbels of andere osteodermen ontbreken.
  
  Een studie uit 2013 meende dat het bij de putten om gedeeltelijk geheelde infecties gaat veroorzaakt door het met de koppen tegen elkaar rammen.
  
  Fylogenie
  In 1979 werd Gravitholus in de Pachycephalosauridae geplaatst.
  
  Latere kladistische analyses vonden soms een nauwe verwantschap met Stegoceras zoals getoond in dit kladogram.
  
  Literatuur
  W.P. Wall and P.M. Galton, 1979, "Notes on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, with comments on their status as ornithopods", Canadian Journal of Earth Sciences 16: 1176-1186
  Peterson J.E., Dischler C., Longrich N.R., 2013, "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)", PLoS ONE 8(7): e68620
  Dyer, A.D.; Powers, M.J. & Currie, P.J. 2023. "Problematic putative pachycephalosaurids: synchrotron μCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 10(1): 65–110
  
  Pachycephalosauria