title: Fylax
text: Fylax thyrakolasus is een plantenetende ornitischische dinosauriër, behorende tot de Euornithopoda, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Spanje.
  
  Vondst en naamgeving
  In de vroege jaren negentig werd door Àngel Galobart ten noordwesten van Fontllonga in de provincie Lleida de onderkaak gevonden van een euornithopode. De vondst werd in 1999 gemeld in de wetenschappelijke literatuur.
  
  In 2021 werd de typesoort Fylax thyrakolasus benoemd en beschreven door Albert Prieto-Márquez en Miguel Ángel Carrera Farias. De geslachtsnaam is het Modern Grieks fýlax, "bewaker". De soortaanduiding is afgeleid van het Modern Grieks thýra, poort, en kólasi, "hel". De hele soortnaam betekent dus "bewaker van de poort van de hel" en is een verwijzing naar het feit dat het dier vlak voor de totale uitroeiing van de dinosauriërs door een meteorietinslag leefde, de Krijt-Paleogeengrens. Omdat de publicatie plaatsvond in een elektronisch tijdschrift waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid van de naam. Deze zijn CD63DB79-1031-4664-B6-D3-80786EF580AA voor het geslacht en 97E63552-0A0B-4208-8F25-9161CA2731EF voor de soort.
  
  Het holotype, IPS-36338, is gevonden in een laag mergel van de Figuerolaformatie die dateert uit het laatste Maastrichtien. De formatie overspant de Krijt-Paleogeengrens en het fossiel werd maar een paar meter onder die grens aangetroffen. Het heeft dus een ouderdom van zesenzestig miljoen jaar. Het bestaat uit het dentarium van de linkeronderkaak, met tanden.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Het dentarium is 276 millimeter lang en achteraan achttien centimeter hoog.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het ging om een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. De bovenzijde van de processus coronoides heeft een breedte in zijaanzicht gelijk aan 30% van de lengte in zijaanzicht van de tandbatterij. De processus coronoides mist een richel op de achterste binnenzijde en maakt een hoek van minder dan 80° met het vlak van de tandkassen. Het slijtvlak van de tandbatterij helt steil, een hoek van minder dan 45° makend met de processus coronoides, en is plat. De kronen van de dentaire tanden zijn 2,8 tot 3,3 maal hoger dan breed, missen vertandingen en hebben twee lange verticale hoofdrichels op het glazuur van de tongzijde.
  
  Skelet
  Bij de onderkaak is de tak relatief hoog, slechts 2,7 maal langer dan de verticale hoogte. De onderrand is recht, met slechts een geringe golving. Het meest opvallende kenmerk van de onderkaak is de massief gebouwde processus coronoides, het verticale uitsteeksel aan de achterzijde. Het heeft een sterk verbrede bovenzijde, wat in proportie slechts geëvenaard wordt door NMMNH P-25100, een specimen van Parasaurolophus tubicen. Meestal is de ratio in verhouding tot de lengte van de kaak 18% tot 25%. Het uitsteeksel is overigens bovenaan niet zo heel sterk verbreed ten opzichte van de minimumbreedte van zijn opgaande tak, nog geen anderhalfmaal. Dit beklemtoont dat het als geheel erg robuust is. De binnenwand van de verbreding is peddelvormig, iets hoger dan horizontaal breed. Het uitsteeksel heeft een korte punt op de achterste bovenrand. De voorrand en achterrand van de opgaande tak lopen evenwijdig. De tak maakt een hoek van 74° met de lijn van de tandkassen. Zo'n lage hoek is een afgeleid kenmerk, gedeeld met Tethyshadros en de Hadrosauridae. Een ander afgeleid kenmerk is het ontbreken van een richel op de binnenzijde. Onder het uitsteeksel is de buitenwand van het dentarium sterk verbreed, onder een hoek van 150° met de zone er schuin achter en onder. Basalere soorten tonen minder bolling en een hogere hoek. Een verdere overeenkomst met hadrosauriden is het zijwaarts geplaatst zijn van de processus coronoides ten opzichte van de lijn van de tandenbatterij. Vooraan, op 72% van de lengte van de tandbatterij, buigt de onderrand van de onderkaak naar beneden onder een hoek van 13,5°. De symfyse is niet bewaard gebleven maar direct voor de tandbatterij buigt ook de bovenrand omlaag wat wijst op een vrij korte tandeloze zone tussen batterij en ondersnavel.
  
  De tandbatterij heeft negenentwintig horizontaal aaneengesloten tandposities. Op het diepste punt zijn drie vervangingstanden per positie gestapeld. De bovenste twee daarvan zijn afgesleten en dus een functioneel deel van het kauwvlak. Dat wijkt af van van de drie functionele tanden die hadrosauriden typisch tonen. Het slijtvlak is overdwars steil, een basaal kenmerk. Alle tanden zijn ongeveer even sterk afgesleten terwijl normaliter de uiteinde meer slijtage vertonen. Omdat de voorste tanden ontbreken, is het belang hiervan lastig vast te stellen. De lijn van het kauwvlak snijdt vooraan de lijn van de kaaktak, anders dan bij hadrosauriden waar beide lijnen evenwijdig blijven lopen. Anders dan in 1999 gemeld eindigt de tandbatterij nog voor de achterrand van de processus coronoides, een tamelijk basaal kenmerk. De tanden zijn hoog en ruitvormig met het glazuur op de tongzijde. De randen zijn glad, zonder denticula. Van de twee verticale hoofdrichels op de tongzijde, is de achterste wat hoger, iets achter de middenlijn gelegen. Er lopen ook lagere kortere secundaire richels naar het spits.
  
  Fylogenie
  Fylax, in 1999 nog als Euhadrosauria indeterminata beschouwd, is in 2021 in de Hadrosauroidea geplaatst, in een basale positie als zustersoort van Tethyshadros uit Italië. Dat maakt de soort tot de jongste bekende niet-hadrosauride hadrosauroïde; tot 2021 was Telmatosaurus de jongste. Het werd door een exacte paleogeografische analyse even waarschijnlijk geacht dat Tethyshadros zich van Iberia naar het Adriatic-Dinaric Carbonate Platform verspreidde als dat Fylax uit het oosten kwam. Hun klade zou zich niet later gesplitst hebben dan het Campanien. Hun meer directe voorouder zou uit Appalachia hebben kunnen komen, deel van een verspreiding uit Laramidia. De Hadrosauroidea zouden in Azië ontstaan zijn. Fylax deelde in het laatste Maastrichtien het gebied van Iberia-Armorica met afgeleide hadrosauriden als Canardia en Pararhabdodon.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Fylax in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.
  
  Literatuur
  Casanovas, M.L., Pereda Suberbiola, X.P., Santafé, J.V., and Weishampel, D.B. 1999. "A primitive euhadrosaurian dinosaur from the uppermost Cretaceous of the Ager syncline (southern Pyrenees, Catalonia)". Geologie en Mijnbouw 78: 345–356
  Prieto-Márquez, Albert & Carrera Farias, Miguel, 2021, "A new late-surviving early diverging Ibero-Armorican duck-billed dinosaur and the role of the Late Cretaceous European Archipelago in hadrosauroid biogeography". Acta Palaeontologica Polonica. 66
  
  Euornithopoda