title: Colepiocephale
text: Colepiocephale lambei is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Pachycephalosauria, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1923 vond geoloog Edward J. Whittaker van de Geological Survey of Canada bij Bow Island Ferry, aan de South Saskatchewan River in Alberta, Canada, het schedeldak van een pachycephalosauriër.
  
  In 1943 werd die vondst door Barnum Brown gemeld. In 1945 werd het door Charles Mortram Sternberg benoemd en beschreven als een soort van Stegoceras: Stegoceras lambei. De soortaanduiding eert de Canadese paleontoloog Lawrence Morris Lambe.
  
  In 2003 benoemde Robert Sullivan een apart geslacht: Colepiocephale. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn colepium, "knorzel", en het Oudgrieks kephalè, "hoofd", als verwijzing naar het knorzelige profiel van het achterste schedeldak dat op een knievormige bult lijkt die bovenaan naar achteren steekt en dan scherp naar beneden kromt. In het Engels wordt het dan tot de humoristische aanduiding knuckle head. De typesoort is de oorspronkelijke Stegoceras lambei, de combinatio nova is Colepiocephale lambei.
  
  Het holotype, NMC 8818, is gevonden in een laag van de Foremostformatie die dateert uit het middelste Campanien. Het bestaat uit een frontoparietale met aanliggende schedelelementen. Sullivan wees verschillende schedeldaken aan de soort toe. Het betreft de specimina CMN 29419: een frontoparietale; CMN 29420: een schedelbot; CMN 29421: een stuk frontoparietale; ROM 3632: een frontoparietale; TMP 70.2.1: een frontoparietale; TMP 86.146.1: een voorste frontoparietale met prefrontalia; TMP 86.146.2: een voorste frontoparietale met rechterprefrontale; TMP 92.88.1: een frontoparietale met prefrontalia; TMP 97.99.2: een frontoparietale met prefrontalia; TMP 97.99.3, een stuk frontoparietale; TMP 2000.57.1: een frontoparietale; UALVP-349: een stuk frontoparietale; en UALVP-31471: een frontoparietale. Verschillende van deze exemplaren waren in 1997 door Sven Baszio toegewezen aan Stegoceras validum. De vondsten uit de Formostformatie werden gezien als het vroegste voorkomen van Stegoceras. Sullivan wees al het pachycephalosaurische materiaal uit deze formatie aan Colepiocephale toe. Dat was toen de oudste bekende Noord-Amerikaanse pachycephalosauriër met uitzondering van specimen ROM 2962 uit de Milk River Formation van het late Santonien dat later is toegewezen aan Acrotholus.
  
  In 2009 werd het geslacht herzien door Ryan Schott. Daarbij werd bevestigd dat het om een geldig taxon gaat. Hij wees ook specimen UCMP 130048 uit Montana toe, uit de jongere Judith River Formation. De lijst van met Colepiocephale in verband te brengen exemplaren breidde Schott uit tot CMN 8818, CMN 9952, CMN 29419, CMN 29420, CMN 29421, CMN 52846, CMN 52847, ROM 3632, TMP SA 2008.01, TMP 70.2.1, TMP 82.46.1, TMP 86.0.11, TMP 86.0.12, TMP 86.146.1, TMP 86.146.2, TMP 86.146.3, TMP 86.146.4, TMP 86.146.5, TMP 86.146.6, TMP 86.146.7, TMP 87.7.1, TMP 87.7.2, TMP 87.7.3, TMP 92.88.1, TMP 97.99.2, TMP 97.99.3, TMP 99.31.1, TMP 99.31.2, TMP 2000.57, UALVP 349 en UALVP 31471.
  
  Beschrijving
  
  Onderscheidende kenmerken
  Sullivan wist in 2003 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Aan de zijkant en achterkant van de schedeldakkoepel ontbreekt een uitlopend beenplateau. De squamosa zijn beperkt tot de zijkanten van de schedel en kleiner dan bij andere pachycephalosauriden terwijl ze nauwelijks overgroeid zijn door de wandbeenderen. De wandbeenderen zijn achteraan sterk naar beneden gebogen, een steile achterrand vormend over de gehele achterste breedte van de schedel. Het achterhoofd is laag. Het frontoparietale vormt achteraan een brede en dikke beenmassa die afstaat van de middelste hoge en relatief smalle lob. De lobben op de zijkanten van de voorhoofdsbeenderen zijn achteraan ingedeukt. Van boven bezien is de schedelkoepel zijdelings ingesnoerd op het raakvlak met de postorbitalia en achterste supraorbitalia. De randelementen van het schedeldak, het postorbitale, achterste supraorbitale, voorste supraorbitale en prefrontale, zijn beperkt van omvang en liggen laag aan de rand van het frontoparietale. Het geslacht verschilt verder van Stegoceras in het ontbreken van bovenste slaapvensters; en van Prenocephale prenes in het bezit van kleine voorste supraorbitalia die niet in de schedelkoepel zijn opgenomen.
  
  In 2009 werden de onderscheidende kenmerken herzien. Hierbij werd gesteld dat Sullivan de schedel fout interpreteerde. Dat het squamosale beenplateau bij alle exemplaren ontbreekt, zou niet 
  komen doordat dit kenmerk afwezig is maar door een breuk bij al deze fossielen, zoals bewezen zou worden door de aanwezigheid van de voorste begrenzingen van de bovenste slaapvensters, die dus wel degelijk geopend zouden zijn. Daarbij zouden de randelementen wel een omringend plateau vormen; Sullivan had net gedaan alsof ze samenvielen met hun facetten. De autapomorfieën worden dan: de koepel van het het schedeldak bereikt zijn grootste breedte bij de achterrand van de beennaad met het postorbitale; de gezwollen wandbeenderen overhangen de voorranden van de bovenste slaapvensters; het raakvlak met het postorbitale is sterk gewelfd zodat er een hiaat ontstaat met het raakvlak met het achterste supraorbitale; dit hiaat zou gepaard gaan met een inkeping in de zijwand van de schedelwelving; er bevindt zich een nauwe en hoge bult op de voorkant van de welving, achteraan geflankeerd door supraorbitale lobben; deze lobben staan duidelijk af en zijn kolomvormig. De soort zou verschillen van Stegoceras validum en Hanssuesia sternbergi door het uitsteken van de supraorbitale lobben en het gezwollen zijn van de bovenste achterkant van het wandbeen. Een verschil met Prenocephale, Tylocephale en Pachycephalosaurus bestaat in het niet gesloten zijn van de bovenste slaapvensters en een sterke zwelling van de bult aan de voorkant.
  
  Schedel
  Behalve de hoge bult die de wandbeenderen vormen, bezit het schedeldak Colepiocephale ook een forse en vooruitstekende voorste bult vooraan op de voorhoofdsbeenderen. Deze is veel smaller en hoger dan bij Stegoceras validum. Aan de rand van de schedelkoepel en ermee verbonden door hoge raakvlakken liggen de hierdoor tamelijk verticaal georiënteerde veel smallere randelementen. Deze zijn dus niet met het frontoparietale versmolten. Tussen het postorbitale en het voorliggende achterste supraorbitale bevindt zich een inkeping. De wandbeenderen overgroeiden achteraan de squamosa. Bij het kleinere specimen TMP 92.88.1 zijn de squamosa nog duidelijk te onderscheiden en is te zien dat ze ieder een afgeplatte kleine bult dragen. Sullivan vermoedde dat die bulten bij volwassen dieren verdwenen. Ook zouden de squamosa geheel gereduceerd worden. Op dit laatste punt had Schott veel kritiek. Een zulke reductie komt verder alleen bij sommige hagedissen voor. Zonder squamosa had het dier geen verankering voor de quadrata waarmee de onderkaken articuleren. Sullivan had niet verder uitgewerkt hoe hij zich dit eigenlijk voorstelde. Volgens Schott was het veel waarschijnlijker dat de schedel zich gewoon op de wijze van Stegoceras naar achteren voortzette.
  
  Fylogenie
  C.M. Sternberg plaatste de soort in de Pachycephalosauridae die bij deze gelegenheid werden benoemd. Baszio zag het materiaal, die hij toen overigens niet als dat van Stegoceras lambei herkende, als een tussenvorm tussen de Noord-Amerikaanse soorten en de Aziatische Prenocephale prenes. Aanwijzingen daarvoor zag hij in de versmelting van de randelementen van de schedel, het ontbreken van de beenplateaus aan de rand en het sluiten van de bovenste slaapvensters. Sullivan verwierp die interpretatie echter. De randelementen zijn in feite niet versmolten en de beenplateaus zijn nogal variabel tussen de soorten. Hij achtte het ook waarschijnlijk dat het behouden van de bovenste slaapvensters zich bij verschillende ontwikkelingslijnen kan hebben voorgedaan. In Sullivans analyse viel Colepiocephale afgeleider uit dan Stegoceras.
  
  In latere analyses valt Colepiocephale echter meestal uit als een verwant van Stegoceras, basaal in de Pachycephalosauridae, zoals getoond in dit kladogram.
  
  Literatuur
  B. Brown and E.M. Schlaikjer, 1943, "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species", Bulletin of the American Museum of Natural History 82(5): 115-150
  C.M. Sternberg, 1945, "Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described", Journal of Paleontology 19(5): 534-538
  Baszio, S., 1997, "Oldest occurrence of the genus Stegoceras (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from the Foremost Formation (Campanian) of south Alberta, Canada", Palaeontologische Zeitschrift 71: 129-133
  R.M. Sullivan, 2003, "Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)", Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 181-207
  Ryan K. Schott, David C. Evans, Thomas E. Williamson, Thomas D. Carr and Mark B. Goodwin, 2009, "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)", Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 771-786
  
  Pachycephalosauria