title: Riparovenator
text: Riparovenator milnerae is een vleesetende theropode, behorende tot de Spinosauroidea, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Engeland.
  
  Vondst en naamgeving
  Op het strand aan de voet van de Chilton Chine, een stuk door een beek en golfwerking ingestorte rotswand, een kilometer ten oosten van Brighstone aan de westkust van Wight, werden tussen 2013 en 2017 fossielen ontdekt van grote spinosauride theropoden. In 2013 en 2014 vonden Tim Medland, Andrew Cocks, Jon en Lou Moody, en Shaun Smith losse fossielen die ze ter beschikking stelden voor wetenschappelijk onderzoek. Opgravingen in 2017 werden, na vondsten door student Jeremy Lockwood en amateurpaleontoloog Kai Bailey, verricht door een team bestaande uit Martin Munt, Gary Blackwell en Peaker, alsmede de vrijwilligers Eleanor Foxwell, Callum Atkinson, Steve Hutt en Trudie Wilson. Gary Blackwell, Martin New, Eleanor Foxwell en Shaun Smith prepareerden de fossielen. Zulke resten werden meestal toegewezen aan Baryonyx maar deze bleken van twee nieuwe nauw verwante soorten te zijn die tegelijkertijd benoemd werden.
  
  In 2021 werd de typesoort Riparovenator milnerae benoemd en beschreven door Chris T. Barker, David William Elliot Hone, Darren Naish, Andrea Cau, Jeremy A.F. Lockwood, Brian Foster, Claire E. Clarkin, Philipp Schneider en Neil John Gostling. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn rīpārius, "van de rivieroever", en vēnātor, "jager". De soortaanduiding eert de in augustus 2021 overleden Angela Milner, een expert op het gebied van de spinosauriden. Omdat de naam in een elektronisch tijdschrift gepubliceerd werd, waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze zijn 9F4B6370-138E-443E-9650-DE6134FD9CC0 voor het geslacht en 791F5DA4-1BDB-47DC-8ABF-BC24F14722B1 voor de soort.
  
  Het holotype is in feite een reeks syntypen gevonden in 2014 in een laag van de Wessexformatie die dateert uit het Barremien en ongeveer 129 miljoen jaar oud is. Ze omvatten de gepaarde praemaxillae specimen IWCMS 2014.95.6; een uiteengevallen hersenpan verdeeld in de specimina IWCMS 2014.96.1, IWCMS 2014.96.2 en IWCMS 2014.96.1 alsmede IWCMS 2014.96.2; en verbonden stukken linkertraanbeen en prefrontale, specimen IWCMS 2014.96.3. Toegewezen werden een achterste neusbeen, specimen IWCMS 2014.95.7 gevonden in 2014 en een reeks van minstens tweeëntwintig staartwervels en achttien chevrons gevonden in 2017 op tien meter afstand van de schedelbotten, specimen IWCMS 2020.447.1-39. De drie stukken snuit zijn los gevonden maar de overige vondsten werden in situ opgegraven, in dit geval uit de horizontale rotsbodem gehakt die steeds door hoog water overspoeld werd. Tussen 2013 en 2020 is de kust op dit punt sterk geërodeerd. De erosie legde de fossielen bloot maar heeft intussen de vondstlocatie vernietigd. De fossielen maken deel uit van de collectie van de Isle of Wight County Museum Service en worden bewaard in het Dinosaur Isle Museum waarvan Munt de conservator is. In 2021 werd aangekondigd dat de staart apart beschreven zou worden.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Riparovenator is ongeveer zeven à acht meter lang.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De bovenrand van de oogkas heeft een inkeping tussen het prefrontale en de tak van het voorhoofdsbeen die naar het postorbitale loopt. De opening voor de zevende hersenzenuw is diep gelegen en van de buitenkant nauwelijks zichtbaar. De inzinking onder de achterhoofdsknobbel is diep, met een diepte die meer dan een derde bedraagt van de breedte overdwars, terwijl dat maximaal een vijfde bedraagt bij andere baryonychinen. De onderzijden van de processus basipterygoidei zijn in zijaanzicht nauwelijks zichtbaar.
  
  Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De achterrand van het neusbeen is gebogen in plaats van recht zoals bij Baryonyx. De bovenrand van het dorsum sellae, het bovenvlak van de sella turcica die de bodem van de hersenholte vormt, is recht in plaats van V-vormig als bij Baryonyx en Ceratosuchops. De delen van de exoccipitalia die bijdragen aan de achterhoofdsknobbel staan ver uiteen zoals bij Ceratosuchops en cf. Suchomimus maar anders dan bij Baryonyx. De inzinking onder de achterhoofdsknobbel wordt zijdelings begrensd door overdwars dikke kammen zoals bij Baryonyx maar anders dan bij Ceratosuchops of cf. Suchomimus. De buitenste zijranden van de processus basipterygoidei zijn hol in onderaanzicht.
  
  Belangrijk was het om vast te stellen of de twee vondsten niet simpelweg hetzelfde taxon vertegenwoordigen. Riparovenator verschilt van Ceratosuchops door veel sterker afhangende processus paroccipitales, een hoger geplaatste inzinking onder de achterhoofdsknobbel, bredere en naar beneden uitwaaierende processus basipterygoidei en het missen van verticale troggen op de voorzijde van de processus basipterygoidei.
  
  Skelet
  
  Schedel
  De premaxilla draagt zeven tanden. Samen vormen de praemaxillae een rozet met de typische spinosauride inkeping van de kaakrand. Het oppervlak is bezet met vele foramina, vermoedelijk voor sensorische organen. De eerste tand is een stuk kleiner dan de tweede.  De tanden hebben snijranden met vijf tot acht vertandingen per strekkende millimeter. De tanden zijn kegelvormig met slechts een geringe afplatting overdwars. Er zijn cannelures op de binnenzijde en buitenzijde. Het glazuur van de spitsen van de vervangingstanden toont een subtiele adering.
  
  De neusbeenderen dragen een lage snuitkam die naar achteren uitloopt in een knop. De ornamentering van de snuit is zo in bovenaanzicht kruisvormig. De achterste zijtak van het neusbeen is driehoekig en steekt horizontaal uit. De achterste tak is fors met een kromme beennaad met het voorhoofdsbeen. Het prefrontale draagt een bultig hoorntje. De voorste en neergaande tak maken een scherpe hoek met elkaar. De voorhoofdsbeenderen zijn bovenop hol met een lage middenkam. De uitholling rond het bovenste slaapvenster keept het voorhoofdsbeen scherp in. De achterste tak raakt het prefrontale niet en levert wellicht een bijdrage aan de rand van de oogkas. De naad tussen voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen is golvend met het middendeel meer voorwaarts gelegen. De wandbeenderen hebben samen een zandlopervorm waarbij de bovenste slaapvensters elkaar bijna raken. Er is een lage middenkam. De nekkam overdwars is afgeplat.
  
  In de hersenpan heeft het laterosfenoïde een zwakke afgeronde crista antiotica met erachter een lage welving. De voorrand van het foramen voor de nervus trigeminus wordt gevormd door het prooticum dat de uitgang voor de nervus facialis geheel omvat, waarvan het foramen dus niet zichtbaar is. De achterkant van het prooticum overhangt de recessus columellaris. De twee openingen voor de nervus abducens hebben hun uitgang in de fossa hypophysealis en zijn gescheiden door een diepe kegelvormige inzinking die naar achteren gericht is. De exoccipitalia worden aan de bovenrand van het achterhoofdsgat slechts gescheiden door een dunne tak van het supraoccipitale. Ze worden zijdelings van het gat ieder doorboord door drie foramina. De processus praoccipitales vormen sterk ontwikkelde uitsteeksels met een holle voorste rand aan het uiteinde. De achterhoofdsknobbel is rond met een korte nek. Van de nek uit loopt een diepe inzinking naar beneden, zijdelings begrensd door forse kammen. Het afhangende beenschort eindigt in korte tubera basilaria die de bovenrand vormen van een lange driehoekige recessus basisphenoideus. De processus basipterygoidei lopen naar voren taps toe. Het voorste dolkvormig uitsteeksel is overdwars dun en buigt naar beneden.
  
  Postcrania
  
  In de staart zijn er minstens dertien wervels voor het overgangspunt naar de middenstaart waar de zijuitsteeksels ontbreken. Van de staart werd vast aangegeven dat de doornuitsteeksels tamelijk lang zijn en wijzen op een kam. Ze zijn hoger dan hun holle wervellichamen. Ze zijn overdwars dun en bovenaan iets van voor naar achter verbreed. Bij de voorste staartwervels hebben de voorranden van de doornuitsteeksels naar voren gerichte sporen. De zijuitsteeksels zijn schuin naar bezijden en achteren gericht maar nauwelijks naar boven. De voorste staartwervels hebben een diep ingekerfde groeve langs de richel die tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel loopt.
  
  Fylogenie
  Riparovenator werd in 2021 binnen de Spinosauridae in de Baryonychinae geplaatst, in een nieuw benoemde klade Ceratosuchopini, als zustersoort van de gelijktijdig benoemde Ceratosuchops. Opvallend is dat hij nauwer verwant is aan Suchomimus dan aan Baryonyx hoewel die twee volgens sommige onderzoekers identiek zijn.
  
  Het volgende kladogram toont de stamboom volgens de studie uit 2021.
  
  Levenswijze
  Riparovenator heet "oeverjager" omdat hij vermoed werd net als een reiger op de oever van een rivier staand met zijn lange snuit op vissen te jagen. De beschrijvers verwerpen het "zwemmende" model voor spinosauriden. 
  
  Mochten Riparovenator en Ceratosuchops gelijktijdig geleefd hebben, roept dit de vraag op hoe twee sterk gelijkende soorten elkaar niet kunnen hebben verdrongen. Het onderzoeksteam wees er in de eerste plaats op dat de soorten wellicht geen tijdgenoten waren. Ceratosuchops werd in stukken rots gevonden die op het strand gevallen waren en kon niet nauwkeurig gedateerd worden. De Wessexformatie besloeg zo'n vier miljoen jaar dus er was tijdruimte genoeg voor beide vormen om elkaar mis te lopen. Deelden ze toch een habitat dan was het mogelijk dat er subtiele verschillen waren in de geprefereerde prooi. De al even subtiele verschillen in het achterhoofd zouden kunnen wijzen op een andere spieraanhechting en daarmee kopbeweging en zo op specialisaties in het vangen van bepaalde groepen vissen.
  
  Natuurlijk zouden anatomische verschillen in beginsel het gevolg kunnen zijn van individuele variatie, verschillen in rijping of seksuele dimorfie. Voor een individuele variatie werden ze te groot geacht. Beide vondsten leken volgroeide dieren te vertegenwoordigen. Seksuele dimorfie kan ieder verschil verklaren maar is lastig te toetsen zodat deze mogelijkheid wel werd onderkend maar niet als een dwingende reden gezien er geen aparte soorten te benoemen zijn.
  
  Literatuur
  T. Barker, C.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P. & Gostling, N. 2021. "New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae". Scientifc Reports 11: 19340
  
  Spinosauroidea