title: Algen
text: Algen of wieren (oude wetenschappelijke naam: Algae) is een informele verzamelnaam voor een grote, diverse groep organismen. De tot de algen gerekende soorten, inclusief de soorten van de blauwalgen (wat bacteriën zijn), hebben een botanische naam, dus een formele naam volgens de International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants.
  
  Algensoorten hebben gemeenschappelijk dat ze, net als planten, hun energie halen uit zonlicht waarbij ze tegelijkertijd zuurstof produceren. Veel algen hebben een vergelijkbare morfologie, maar zijn evolutionair gezien weinig verwant. Een voorgestelde definitie stelt dat algen "het groene pigment chlorofyl bevatten voor fotosynthese, en geen steriele (niet aan de voortplanting deelnemende) laag cellen hebben die om hun gameten is gelegen". Deze definitie is niet sluitend, omdat deze de kranswieren uitsluit.
  
  De meeste algensoorten leven in waterige milieus maar ze komen ook voor op steenachtig substraat, op boomschors en in mutualistische symbiose met schimmels: de zogenaamde korstmossen. Vrijwel alle algen betrekken hun energie uit zonlicht (ze zijn fotoautotroof), maar sommige soorten vullen hun energiebehoefte aan door koolstof op te nemen uit organisch materiaal, deze soorten zijn mixotroof. Enkele eencellige wieren, veel euglenofyten en dinoflagellaten, hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn vrijwel volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn heterotroof.
  
  Algen, in het bijzonder de prokaryotische cyanobacteria (blauwalgen), behoren tot de oudste organismen op aarde. Vermoedelijk zijn de eerste planten uit zoetwateralgen geëvolueerd. Fossielen van algen uit het Vindhyagebergte zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar. Over de vraag of blauwalgen wel of niet tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.
  
  Morfologie en fysiologie 
  
  De verschillende algensoorten vertonen onderling een grote morfologische diversiteit. Ze variëren in grootte van eencellige microalgen zoals Chlorella en de diatomeeën, tot reusachtige meercellige soorten als de reuzenkelp, een zeewier dat tientallen meters lang kan worden.
  
  De grootste en meest complexe algensoorten behoren tot de zeewieren (in oceanen) en de charofyten (in zoete wateren). Algen kenmerken zich door hun relatief eenvoudige bouw, ze hebben geen structuren die de echte planten typeren (wortels, stengels en bladeren), maar meercellige algen hebben vaak een bouw die daar op lijkt. Het thallus van bijvoorbeeld bruinwieren bestaat uit op bladen en wortels gelijkende structuren.
  
  De meeste algen zijn fotoautotroof, ze gebruiken de energie van het zonlicht. De chloroplasten zijn fotosynthetische structuren die zuurstofgas produceren als bijproduct van de fotosynthese. Hierbij speelt chlorofyl (bladgroen) in de bladgroenkorrels een grote rol. Bladgroen is een biologisch pigment dat samen met andere rode en gele pigmenten algen helpt om zo veel mogelijk licht te vangen. Bij algen vinden we verschillende chlorofylvormen: chlorofyl a, chlorofyl b of chlorofyl c. Verschillende groepen wieren hebben naast of in de plaats van chlorofyl ook andere pigmenten.
  
  Levenscyclus, kernfasewisseling en generatiewisseling 
  Dat de groep algen zeer divers is, uit zich er onder meer in dat algensoorten een zeer verschillende levenscyclus kunnen hebben. Bij veel algensoorten is er sprake van generatiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijk of onderling verschillend en soms wisselen diploide en haploide kernfase elkaar af.
  
  Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan reproductieve strategieën (verschillende wijzen van voortplanting), van eenvoudige ongeslachtelijke voortplanting door middel van celdeling, tot complexe vormen van geslachtelijke voortplanting met gametofytische en verschillende sporofytische generaties. De gametangia (voortplantingsstructuren) van algen worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit in tegenstelling tot echte (land)planten, waarin men een onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, niet bij de voortplanting betrokken, steriele cellen en de daaronder gelegen fertiele (vruchtbare) cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij kranswieren hebben de gametangia (gametenvormende organen) net als bij planten een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.
  
  Evolutie 
  De algen vormen een polyfyletische groep, dat wil zeggen dat ze geen directe gemeenschappelijke voorouder hebben. Toch worden ze doorgaans op basis van diverse kenmerken als één groep gezien. 
  
  Volgens de endosymbiontentheorie hebben algensoorten in de loop van de evolutie hun plastiden op verschillende manieren door middel van endosymbiose verkregen. Bij de groenwieren en roodwieren waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van cyanobacteriën, die opgenomen zijn in de alg-voorouder door primaire endosymbiose. Bij de diatomeeën en bruinwieren daarentegen waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van roodwieren, die zijn opgenomen door secundaire endosymbiose.
  
  Het proces van endosymbiose tussen de cyanobacterie en de alg-voorouder zou miljarden jaren geleden hebben plaats gevonden. De echte evolutionaire doorbraak van algen zou pas 650 miljoen geleden zijn, na het smelten van de ijskappen van de sneeuwbalaarde. Uit studies van sporen van biomoleculen in Australië wordt vermoed dat vlak na het smelten van de ijskappen er een explosie is geweest in de hoeveelheid van algen in de oceanen. Dit zou het gevolg zijn van het vrijkomen van voedsel in de vorm van fosfaten door de gletsjererosie. De grote hoeveelheid organisch voedsel, ontstaan in de oceanen, bevorderde daarna de evolutie van dieren.
  
  Indeling op grond van chlorofyl 
  De aard van de chloroplasten en het type chlorofyl bepalen mede de indeling van de algen. Er is een onderscheid tussen de verschillende chlorofylvormen in groenwieren (ondiepe wateren), bruinwieren (diepere wateren) en roodwieren (diepste wateren). Als vuistregel geldt dat hoe dieper algen in water leven, hoe roder hun thallus moet zijn om nog resterend licht te vangen. Groene fotosynthesepigmenten omvatten de chlorofyllen en rode pigmenten de fycobilisomen.
  
  Er zijn enkele stammen algen, die chloroplasten hebben met chlorofyl a en b. Bij deze groepen zijn de chloroplasten omgeven door twee membranen. Deze horen tot de Archaeplastida (samen met de Embryophyta):
  
  Twee andere stammen algen hebben chloroplasten die chlorofyl b bevatten. De chloroplasten zijn respectievelijk omgeven door drie of vier membranen. Deze behoren tot de supergroepen Excavata en Rhizaria:
  
  De andere algen hebben allemaal chloroplasten die chlorofyl a en c bevatten. De chloroplasten van deze groepen hebben vier membranen, afgezien van die van de dinoflagellaten die drie membranen hebben. Deze algen behoren tot de Chromalveolata en omvatten de volgende groepen:
  
  Van de Picobiliphyta is hun bestaan en plaats in de taxonomie van eukaryoten nog onzeker. Verder zijn er algen en afstammelingen daarvan die hun energie niet via fotosynthese verkrijgen en geen chloroplasten hebben.
  
  Classificatie 
  Organismen, ook de algen, worden ingedeeld op grond van hun afstamming: de fylogenetische indeling. Andere indelingen, zoals op grond van fysiologische eigenschappen, zijn ook mogelijk.
  
  In onderstaande gedeeltelijke fylogenetische stamboom staan de verschillende algengroepen aangegeven om hun onderlinge verwantschappen toe te lichten. Groepen, waartoe geen algen worden gerekend zijn in dit schema weggelaten.
  
  Algen en symbiose 
  Sommige soorten algen vormen mutualistisch symbiotische relaties met andere organismen. In deze symbiose geven de algen organische stoffen die geproduceerd worden in fotosynthese aan een gastheer in ruil voor bescherming. De gastheer verbruikt deze stoffen als zijn partiële of hoofdbron van energie. Enkele voorbeelden zijn:
   Korstmos - een schimmel is de gastheer, meestal met een groenalg of een cyanobacterie (zelden beide) als symbiont. De alg die in de korstmos gevonden wordt kan in veel gevallen onafhankelijk van de schimmel leven. Het omgekeerde is onder de natuurlijke omstandigheden zelden het geval.
   Koraal - algen zoals de zoöxanthellen zijn symbionten van het koraal.
   Sponsdieren - groenalgen leven dicht bij sommige sponsdieren. De alg wordt hierdoor beschermd en het sponsdiertje krijgt zuurstof en suikers toegevoerd, wat voor sommige sponsdiertjes 50 tot 80% van de groei kan bepalen.
  
  Milieu 
  Geschat wordt dat algen, middels fotosynthese, ruim 50 procent van de (voor het aardse leven onmisbare) zuurstof in de aardatmosfeer produceren. Daarbij wordt koolstofdioxide biochemisch gebonden in organische verbindingen, die het celmateriaal van de algen vormen. Algensoorten staan aan de basis van verschillende voedselketens, zowel in zout, als in zoet water.
  
  Bij een hoge concentratie van nutriënten in het water (eutrofiëring), kunnen met name blauwalgen zich exponentieel vermenigvuldigen, zogenoemde algenbloei. Doordat de consumenten die zich met de blauwalgen voeden de grote hoeveelheid algen niet kunnen wegwerken, raakt het natuurlijk evenwicht verstoord. Ondergedoken waterplanten sterven door een gebrek aan licht, waardoor de hoeveelheid dood organisch materiaal (detritus) in het water sterk toeneemt. De reducenten, die zuurstof verbruiken bij het verwerken daarvan, nemen toe in dichtheid, wat leidt tot zuurstoftekort of hypoxie. Dit zuurstofgebrek maakt het leven voor andere aerobe organismen onmogelijk. Het kan jaren duren voordat het aangetaste ecosysteem is hersteld.
  
  Gebruik door de mens 
  Vooral in het Verre Oosten dienen algen, met name zeewieren, als voedselbron en worden met dat oogmerk ook gekweekt. In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en in sushi verwerkt.
  
  Sommige algen worden als medicijn gebruikt.
  
  Het gebruik van algen voor energieopwekking, zogenaamde algendiesel, staat nog in de kinderschoenen.
  
  Zie ook 
   Blauwalgen
   Zeewier
   Fytoplankton
   Microalgen
   Biobrandstof uit algen