title: Kuru (dinosauriër)
text: Kuru kulla is een vleesetende theropode dinosauriër, behorende tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.
  
  Vondst en naamgeving
  Op 5 juli 1991, enkele uren voor de vondst van Shri, werd door een Amerikaans-Mongoolse paleontologische expeditie bij Choelsan het skelet gevonden van een kleine theropode. Deze expeditie was zeer succesvol en wist een grote hoeveelheid fossiel materiaal te bergen. Het proces van de identificatie en beschrijving van dat materiaal zou daarna echter erg rommelig verlopen, mede doordat het ter plaatse achter moest blijven. Ook in dit geval leidde dat tot het in de pers opduiken van een informele naam terwijl het onduidelijk bleef op welk specimen die precies betrekking had.
  
  De Amerikaanse onderzoekers, Mark Norell en Peter Makovicky, bereidden een voordracht voor bij de vergadering in 1992 van de Society of Vertebrate Paleontology. In een opzet voor de te publiceren abstract daarvan vermeldden ze de naam Araikoraptor voor het specimen. Het "araiko" verwees naar airak of koemis, de gegiste paardenmelk die Mongolen drinken, en verbond dit met het Latijn raptor, "rover". Ze hadden de verwachting die naam vrijwel gelijktijdig en geldig te publiceren in een wetenschappelijk artikel. Daar kwam het echter niet van en evenmin werd de naam uiteindelijk in de voordracht vermeld, hoewel het specimen daarin wel besproken werd.
  
  In 1997 en 1999 werd het exemplaar in de wetenschappelijke literatuur gemeld en aangeduid met het inventarisnummer IGM 100/981. In 2006 werd het surangulare apart beschreven in het kader van de benoeming van Tsaagan.
  
  In 1999 vermeldde de Mongoolse paleontoloog Perle de naam Araikoraptor in een tabel, kennelijk omdat hij de opzet gelezen had die in Mongolië was achtergebleven. Hoewel Norell en Makovicky vermeld werden als auteurs van het artikel, waren ze daar in feite niet in gekend. De naam was niet vergezeld van een beschrijving en dus een ongeldige nomen nudum. Op het internet zou hij regelmatig opduiken. Het artikel verwees naar het SVP-abstract, maar gaf dat de foute titel "Morphology Dromaeosaurian dinosaur-Airakoraptor from the Upper Cretaceous of Mongolia".
  
  Het specimen was niet goed geïllustreerd. Het gevaar daarvan bleek in 2007 toen Turner, nota bene in een artikel waarvan Norell en Makovicky medeauteurs waren, meende dat het identiek was aan een exemplaar dat van Zos Wasj was gemeld. In feite was dit specimen IGM 100/3503, gevonden in 1998. Dit vergrootte de verwarring nog.
  
  In 2021 werd de typesoort Kuru kulla benoemd en beschreven door James G. Napoli, Alexander Altieri Ruebenstahl, Bhart-Aanjan Singh Bhullar, Alan Hamilton Turner en Mark Allen Norell. De soortnaam als geheel is de naam van de godin Kurukullā.
  
  Het holotype, IGM 100/981, is gevonden in een laag van de Barun Goyotformatie die dateert uit het Campanien-Maastrichtien en wellicht eenenzeventig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: een rechterpraemaxilla, een rechtertraanbeen, een linkerdentarium, een linkersurangulare, veertien wervels uit de nek en rug, drie staartwervels, beide opperarmbeenderen, de linkeronderarm, een darmbeen, de uiteinden van beide schaambeenderen, beide dijbeenderen, een rechterscheenbeen en delen van beide voeten. De botten zijn vrij sterk verweerd.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Kuru is ongeveer even lang als Velociraptor, twee meter lang en vijftien kilogram zwaar.
  
  De beschrijvers stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, ten opzichte van de Dromaeosauridae als geheel. De praemaxilla heeft een diep ingekorven groeve aan de voorrand en onderrand van de uitholling rond het neusgat. Bij het traanbeen steekt een hoorntje naar achteren en bezijden uit. Het surangulare wordt doorboord door twee achterste foramina. Het surangulare is relatief hoog. De pleurocoelen op de ruggenwervels zijn voorwaarts gelegen.
  
  Daarnaast is er een voor dromaeosauriden uit het late Krijt unieke combinatie van kenmerken die op zich niet uniek zijn. Het traanbeen heeft een zwak ontwikkelde bult op het hoofdlichaam. Het dentarium heeft geen secundaire rij van aderkanalen onder de primaire rij. De rij van aderkanalen op het dentarium bevindt zich achteraan in een ondiepe groeve. De dentaire taden hebben kartelingen op beide snijranden. Per wervel staan de hyposfenen ver uiteen en zijn verbonden door een beenweb. De onderste tarsalia zijn niet vergroeid met de middenvoetsbeenderen tot een tarsometatarsus. Het tweede middenvoetsbeen is overdwars smal. De tweede teen is relatief klein.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De groeven bij het neusgat zijn duidelijk dieper dan bij verwanten. De achterste tak van het traanbeen is driehoekig, verschillend van de hogere tak bij Velociraptor. De onderzijde van de tak is bedekt met vele kleine foramina. De voorste tak loopt uitzonderlijk ver onder het neusbeen door. De gebruikelijke bult op de zijkant is niet ruw, maar slechts een lage gladde zwelling.
  
  De onderkaak is recht in plaats van naar boven gebogen. Het ontbreken van secundaire aderkanalen wordt gedeeld met Dromaeosaurus. Hoewel een echte "kin" ontbreekt, loopt de voorrand vrij verticaal en gaat in een tamelijk abrupte ronding over in de onderzijde. Er zijn minstens veertien dentaire tanden. De fossa Meckeliana, de trog aan de binnenzijde, ligt laag als bij Velociraptor, maar loopt minder ver naar voren door. Een ander verschil is dat de bovenrand van de trog de onderrand overhangt. Bij de openingen in het surangulare werd het voorste homoloog gezien aan het normale enkelvoudige venster bij dromaeosauriden. Het is zeer groot, slechts kleiner dan dat van Adasaurus. De richel op de zijkant steekt net als bij Deinonychus schuin naar boven in plaats van zijwaarts. Dat beide snijranden van de tanden kartelingen hebben, wordt gedeeld met Dromaeosaurus, Atrociraptor en Saurornitholestes. De derde dentaire tand is opvallend groter, net als bij Velociraptor. Hetzelfde geldt wellicht voor de vierde tand, afgaande op de tandkas.
  
  Postcrania
  Bij de beschrijving van de postcrania was een belangrijk punt de overeenkomsten en verschillen met Shri aan te geven. Die verwant was immers in dezelfde formatie gevonden, op korte afstand, zodat bewezen moest worden dat het holotype van Kuru daar niet simpelweg een exemplaar van was. Van Shri is geen schedel bekend zodat een vergelijking van het cranium niet mogelijk is. Bij de voorste halswervels zijn de facetten van de achterste gewrichtsuitsteeksels recht naar beneden gericht als bij Shri. Anders dan bij Shri steken de epipofysen, hoewel deze richels goed ontwikkeld zijn, niet verder uit dan de achterste gewrichtsuitsteeksels. Bij meer achterste halswervels draaien de facetten meer naar achteren, anders dan bij Shri. Een ander verschil is dat het ruggenmergkanaal vooraan meer naar boven is gericht. Als bij Shri is de achterste halswervel gekield. De voorste ruggenwervels hebben doornuitsteeksels die lager zijn en horizontaal langer dan bij Shri. Een overeenkomst is dat ze een holle achterrand hebben; bij de meeste dromaeosauriden is het profiel driehoekig. Een verschil is dat ze een enkele pleurocoel op de zijden hebben, die ook nog eens uniek voorwaarts geplaatst is. De hyposfenen zijn niet tot een enkele structuur verenigd maar wel verbonden door een beenweb.
  
  In de arm zijn op de ellepijp geen papillae ulnares zichtbaar, knobbels voor de aanhechting van slagpennen, die Velociraptor wel bezit. Desalniettemin was Kuru hoogstwaarschijnlijk bevederd en warmbloedig. De knobbels werden wel in 2007 door Turner voor het specimen gemeld maar dat berustte dus op een verwarring met specimen IGM 100/3503. De hand lijkt sterk op die van andere dromaeosauriden.
  
  Bij de schaambeenderen liep het verbindende beenschort wellicht niet zover naar boven door als bij Shri.
  
  Op het dijbeen steekt de afgeronde trochanter minor minder ver naar voren dan bij Shri. Deze beenstijl loopt naar beneden uit in een richel die, hoewel een top ontbreekt, meer gezwollen is dan bij Velociraptor hoewel minder dan bij Shri. De vierde trochanter bestaat slechts in de vorm van een richel op de bovenste binnenste achterkant. Dat verschilt van de situatie bij Shri waar een uitholling aanwezig is met ruwe opstaande randen. De binnenste onderste gewrichtsknobbel is overdwars afgeplat, net als bij Velociraptor maar anders dan bij Shri. De verticale kam van de crista tibiofibularis heeft een diepe trog aan de buitenzijde lopen, verschillend van zowel Velociraptor en Shri waar kam en schacht geleidelijk in elkaar overlopen. De kam loopt naar beneden uit in een afgeronde bult die duidelijk gescheiden is van de buitenste onderste gewrichtsknobbel en zijwaarts afstaat, net als bij Shri maar verschillend van Velociraptor. De trog van de fossa poplitea is zwakker uitgehold dan bij Shri maar sterker dan bij Velociraptor.
  
  De middenvoet had vermoedelijk een lengte gelijk aan 51% van het dijbeen. Die waarde ligt beduidend hoger dan de 35% bij Velociraptor en de 44% bij Shri. De voeten van Kuru behoorden daarmee tot de langste onder de dromaeosauriden. Het eerste middenvoetsbeen heeft een driehoekig raakvlak met de schacht van het tweede middenvoetsbeen, net als bij Shri maar verschillend van het rechthoekige vlak bij Velociraptor. De situatie wijkt echter van de bouw bij Shri af doordat dit vlak helemaal doorloopt tot het onderste uiteinde in plaats van een stuk schacht vrij te houden. Een ander verschil is dat het onderste uiteinde van het eerste middenvoetsbeen een put voor de aanhechting van het gewrichtskapsel heeft aan de binnenzijde en een diepere put aan de buitenzijde. Anders dan bij Shri maar overeenkomend met Velociraptor is het tweede middenvoetsbeen opvallend dunner dan het derde. Bij Shri is het dikke tweede metatarsale een apomorfie. Het tweede middenvoetsbeen heeft een scharniergewricht aan de onderzijde, geoptimaliseerd voor een verticale beweging van de tweede teen.
  
  De eerste voetklauw lijkt op die van Shri maar heeft daarvan maar driekwart van de lengte. Bij de tweede teen lijkt het tweede kootje gespecialiseerd voor een extreme strekking met een lobvormige "hiel" op de zoolzijde. Uit de bewaarde gewrichtszijde van de tweede voetklauw echter blijkt dat deze maar de helft van de lengte bezat van die van Shri. Ondanks het kennelijke vermogen de klauw geheven te houden, was deze dus niet een zeer vervaarlijke "sikkelklauw".
  
  Fylogenie
  Kuru werd in 2021 binnen de Dromaeosauridae in de Velociraptorinae geplaatst, als zustersoort van Adasaurus. Gedeelde kenmerken met Adasaurus zijn een groot voorste foramen in het surangulare, verlengde ruggenwervels en het bezit van een vierde trochanter aan het dijbeen.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Kuru in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2021.
  
  Levenswijze
  Kuru was een roofdier. De soort deelde zijn habitat met Shri, een verwant die even groot was en slechts in details verschilde. Het is onduidelijk hoe het kan dat beide soorten elkaar niet weggeconcurreerd hebben. Voor veel onderzoekers zou dat reden zijn te concluderen dat de verschillen slechts individuele variatie of wellicht seksuele dimorfie vertegenwoordigen. Napoli stelde dat als de skeletten iets minder compleet waren geweest, ze ongetwijfeld aan een enkel taxon zouden zijn toegewezen. Hij meende echter dat het toch om geldige taxa zou kunnen gaan, erop wijzend dat bijvoorbeeld leeuwen en tijgers historisch in Azië naast elkaar leefden, hoewel hun skeletten nauwelijks te onderscheiden zijn. Wellicht dat de lange voet en kortere sikkelklauw wijzen op een specialisatie als snelle achtervolgingsjager van kleinere prooien, terwijl Shri grotere en langzamere prooien doodde met zijn langere sikkelklauw.
  
  Literatuur
  Norell, M.A. Clark J.M. and A. Perle, 1992. "New dromaeosaur material from the Late Cretaceous of Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 12(3): 45A
  Norell, M.A., and P.J. Makovicky. 1997. "Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen". American Museum Novitates 3215: 1–28
  Norell, M.A., and P.J. Makovicky. 1999. "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates 3282: 1–45
  Perle, A.; Norell, M.A.; Clark, J.M. 1999. "A new maniraptoran Theropod – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia". Contribution No. 101 of the Mongolian-American Paleontological Project: 1–105
  Norell, M.A., Clark, James Matthew; Turner, Alan Hamilton; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchin & Rowe, Timothy. 2006. "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia). American Museum Novitates 3545: 1–51
  Turner, A.H., P.J. Makovicky, and M.A. Norell. 2007. "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. Science 317: 1721
  Napoli, J.G.; Ruebenstahl, A.A.; Bhullar, B.-A. S.; Turner, A.H. & Norell, M.A. 2021. "A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia". American Museum Novitates. 2021 (3982): 1–47
  
  Maniraptora