title: Bacteriën
text: De bacteriën (Bacteria of Eubacteria) vormen een domein van eencellige, soms in kolonies levende micro-organismen. Een bacterie heeft geen celkern en is dus een prokaryoot: het erfelijk materiaal ligt los in het cytoplasma. Het DNA bestaat meestal uit één enkel ringvormig chromosoom, vaak vergezeld van een of meer plasmiden, die eveneens genetische informatie bevatten. Bacteriën kunnen onderling plasmiden uitwisselen (conjugatie), waardoor zij recombineren. Op deze wijze kunnen voortdurend nieuwe bacteriestammen ontstaan.
  
  Bacteriën kunnen zich snel vermeerderen door binaire deling. Bacteriën zijn over het algemeen zo klein, dat zij alleen onder een microscoop zichtbaar zijn.
  
  Behalve het taxonomische domein van de Bacteria (de "echte" bacteriën), werden vroeger ook de Archaea als "(oer)bacteriën" aangeduid. De Archaea vormen echter een zelfstandig taxonomisch domein van organismen. Bacteria en Archaea hebben, naast hun eencelligheid, gemeen dat hun cellen een celkern missen; ze vormen samen de parafyletische groep der prokaryoten. Alle (een- en meercellige) organismen waarvan de cellen wel een celkern bevatten, vormen samen het derde domein der Eukaryota (eukaryoten).
  
  Blauwalgen (blauwwieren, cyanobacteriën) behoren tot het domein van de celkernloze bacteriën en niet tot de informele groep van de eukaryote algen. Wel zijn blauwalgen, net als algen, in staat tot fotosynthese.
  
  Bacteriën worden bestudeerd in de microbiologie en de medische bacteriologie.
  
  Algemeen 
  
  Bacteriën zijn bijna overal te vinden. De meeste bacteriën zijn zo'n 1-5 µm (0,001-0,005 mm) lang. De grootte kan per soort echter nogal variëren. De parasitaire bacterie Rickettsia kan 0,1 μm (0,0001 mm) meten, terwijl de "zwavel-etende" reuzenbacterie Thiomargarita namibiensis afmetingen tot 750 micrometer (0,75 mm) kan bereiken. Bacteriën zijn de kleinste organismen die nog met een lichtmicroscoop waarneembaar zijn.
  
  De meeste bacteriën zijn niet schadelijk maar juist onmisbaar voor het leven op aarde en onontbeerlijk voor de gezondheid van plant, dier en mens. Plantenzaden hebben al een eigen zogeheten beschermend 'microbioom', soortspecifieke bacteriën die met de individuele plant (in aantal) 'meegroeien' en beschermen tegen andere, schadelijke, bacteriën, virussen en schimmels. Het microbioom in de darmen van mensen en dieren waar bacteriën en schimmels als symbionten met hun gastheer leven is de zogenaamde darmflora. De darmflora helpt bij de spijsvertering, bevordert de peristaltiek en maakt vitamine K aan. Ook houdt de darmflora schadelijke bacteriën tegen en vormt daarmee een deel van de afweer. Ook natuurlijk aanwezige bacteriën op de huid vormen een deel van de afweer.
  
  Sommige plantensoorten leven, om in hun voedingsstoffen te voorzien, in symbiose met specifieke (bodem)bacteriën, bijvoorbeeld de vlinderbloemenfamilie waartoe de peulvruchten behoren. De zogeheten 'bodemfauna' bestaat überhaupt voor het grootste deel uit (al dan niet symbiotische) bacteriën en microscopische schimmels.
  
  Zuurkool en yoghurt danken hun bestaan aan fermentatie van respectievelijk witte kool en melk door melkzuurbacteriën. In de industrie worden bacteriën gebruikt om organisch afval af te breken en om medicijnen te maken.
  
  Bouw 
  
  Het inwendige van een bacterie bestaat uit cytoplasma met daarin onder andere het DNA. Het cytoplasma wordt omgeven door een celmembraan. Bij de meeste bacteriesoorten zit hier omheen een celwand op basis van peptidoglycaan. Veel bacteriën kunnen om de celwand nog een kapsel, een slijmlaag of een celenvelop hebben. Bacteriën kunnen verder uitsteeksels hebben aan de buitenkant in de vorm van flagellen en/of pili.
  
  Variatie 
  Bacteriën kunnen op verschillende manieren praktisch van elkaar worden onderscheiden. Bacteriën worden onderverdeeld op basis van drie kenmerkgroepen:
   de vorm en de ligging van bacteriën ten opzichte van elkaar;
   de aard van de celwand;
   voedsel en het onderscheid aeroob/anaeroob (wel of geen zuurstof nodig).
  
  Vorm 
  
  De vorm van de bacteriën wordt gebruikt voor de systematische indeling, zonder dat daardoor tegelijk ook relaties in verwantschap worden aangegeven. Op basis van vorm en ligging kan men al veel bacteriën van elkaar onderscheiden. Zo onderscheidt men kokken, die bolvormig zijn, staven, die een grote variatie in lengte, doorsnede en vorm kunnen hebben en spiraalvormige micro-organismen, die een kurkentrekkerstructuur of kommavorm hebben. De manier waarop de cellen ten opzichte van elkaar liggen kan ook verschillen, doordat na de deling de dochtercellen (de nieuw gevormde bacteriën) vaak op karakteristieke wijze bij elkaar blijven liggen.
  
  Te onderscheiden zijn:
   kokken (bolvormige bacteriën), rond van vorm, al of niet losliggend. Voorbeelden Streptococcus, Sarcina.
   streptokokken, liggen in ketens of in paren
   stafylokokken, liggen in groepjes (druiventrosvorm, van Gr. σταφυλή staphulé, druiventros)
   bacillen (staafvormig), bijvoorbeeld nitraatbacterie, pestbacterie
   vibrionen (kommabacillen), gebogen staafjes in de vorm van een deel van een spiraal. Voorbeeld Vibrio cholerae.
   spirillen (spiraalbacteriën), spiraalvormige gewonden staafjes.
   straalzwammen (Actinobacteria), schimmelachtige vormen bestaande uit staafvormige onbeweeglijke cellen. Meestal met straalvormige vertakkingen van zeer dunne lange draden.
  
  Celwand 
  De celwand van bacteriën bestaat uit peptidoglycaan (mureïne). Door middel van een gramkleuring kan zichtbaar worden gemaakt of deze laag dik of dun is. De celwand omsluit de celmembraan van de bacterie-cel.
  
   Bacteriën met een dikke wand van peptidoglycaan zijn de grampositieve bacteriën. Grampositieve bacteriën hebben meestal geen extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel, maar een aantal soorten heeft wel een extra omhullend laagje. Mycobacteria zijn wel grampositief, maar hebben aan de buitenkant een hydrofoob wasachtig laagje. Daarom zijn zij alleen goed kleurbaar met een speciale kleurtechniek, zoals de Ziehl-Neelsen-kleuring.Bacteriën van het phylum Deinococcus-Thermus zijn grampositief, maar hebben wél een extra membraan aan de buitenkant.
   Bacteriën met een dunne wand van peptidoglycaan. Dit zijn de gramnegatieve bacteriën, die gewoonlijk een extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel hebben. Het buitenmembraan maakt deze bacteriën vaak ziekteverwekkend.
   Bacteriën zonder celwand. Er zijn bacteriën die van nature geen celwand bezitten, zoals de leden van de klasse Mollicutes, waartoe ook de Mycoplasma’s behoren. Dit zijn parasitair levende bacteriën die binnen de cellen van hun gastheer leven. Daarnaast zijn er celwandloze bacteriën die zich ontwikkeld hebben uit bacteriën mét een celwand, onder invloed van antibiotica of een andere chemische stof. Deze worden L-vormen genoemd.
  
  Voedsel 
  
  Tussen de bacteriën zijn heterotrofe en autotrofe bacteriën te vinden:
   Heterotrofe bacteriën moeten organische voedingsstoffen opnemen om te leven. Binnen de groep heterotrofe bacteriën kan onderscheid gemaakt worden tussen parasieten en saprofyten.
   Heterotrofe bacteriën die, tot schade van deze organismen, hun voedingsstoffen uit levende wezens betrekken worden pathogenen (ziekteverwekkers), of parasieten genoemd.
   Roofbacteriën die andere bacteriën opeten. Sommige dringen de bacteriën binnen en vermenigvuldigen zich aldaar. Anderen zuigen de bacteriën leeg.
   Bacteriën die hun voedingsstoffen uit dood materiaal halen, heten in de biologie saprofyten (sapros = verrot). Deze bacteriën zijn de oorzaak van het rotten van voedingsmiddelen.
   Autotrofe bacteriën zijn in staat om hun eigen organische stoffen te produceren. Ze zijn in te delen naar hun energiebron:
   Fotoautotrofe bacteriën halen middels fotosynthese hun energie uit zonlicht. De autotrofe cyanobacteriën of blauwalgen bezitten de kleurstof fycocyanine waarmee ze fotosynthese bedrijven. Blauwalgen komen voor als losse cellen, of in kolonies van draadvormige celgroepen, waarin de afzonderlijke bacteriën door een schede worden samengehouden, bijvoorbeeld ijzerbacteriën.
   Chemoautotrofe bacteriën halen hun energie uit stoffen uit hun omgeving.
  
  Omgevingsfactoren 
  
  Bacteriën gedijen beter of slechter afhankelijk van de volgende omgevingsfactoren:
   Zuurstofgehalte: aerobe bacteriën hebben een zuurstofrijk milieu nodig, anders stoppen ze met groeien en delen; anaerobe bacteriën hebben juist een zuurstofarm milieu nodig.
   Vochtigheid: de beschikbaarheid van water is voor bacteriën essentieel, met minder water kunnen ze zich minder snel voortplanten.
   Temperatuur: beneden 0° Celsius vormen bacteriën endosporen; tussen 30 °C en 40 °C delen ze het snelst, bij verhitting boven 70 °C gaan ze dood.
   Zuurgraad: de meeste bacteriën gedijen optimaal bij een neutrale pH, maar er zijn uitzonderingen, bijvoorbeeld de melkzuurbacterie.
   Voedingsstoffen: bacteriën komen voor op alle mogelijke voedingsbodems. De meeste bacteriën zijn heterotroof, sommige bacteriën zijn echter zelfvoorzienend (autotroof) via fotosynthese.
   Ultraviolette straling: na blootstelling aan ultraviolette straling gaan bacteriën direct dood.
  
  Bacteriën kunnen verschillende eisen stellen aan het milieu om er te kunnen groeien. Voldoet de omgeving hier niet aan, dan zullen bepaalde bacteriën zich niet vestigen of niet groeien. Omgekeerd kunnen gunstige milieufactoren de groei en vermenigvuldiging weer stimuleren. Volgens de Baas Becking-hypothese geldt voor bacteriën: "Alles is overal, maar het milieu selecteert".
  
  Temperatuur 
  Naar gevoeligheid voor temperatuur worden er drie groepen bacteriën onderscheiden:
   psychrofiele bacteriën met een temperatuurbereik van 5° tot 30° Celsius. Bacteriën die problemen geven bij opslag van voedsel in de koelkast behoren tot deze groep. Ze kunnen bij deze relatief lage temperaturen nog groeien.
   mesofiele bacteriën groeien optimaal tussen 15° en 50° Celsius. De meeste bacteriën behoren tot deze groep en zo ook de meeste voor de mens pathogene bacteriën die een optimumtemperatuur van 35° tot 40° Celsius hebben.
   thermofiele bacteriën waarvan de optimale temperatuur tussen de 50 en 60° Celsius ligt. In hete bronnen worden bacteriën gevonden die kunnen groeien bij temperaturen tot 90°C.
  
  Zuurgraad 
  Wat de gevoeligheid voor de zuurgraad van de omgeving betreft kunnen bacteriën ingedeeld worden als
   acidogeen is een micro-organisme dat uit voedselbronnen zuren kan vormen, wat de pH dan doet dalen.
   acidofiel is een micro-organisme dat nog goed kan groeien bij een lage pH.
   alkalifiel is een micro-organisme dat goed kan groeien bij een hoge pH (9-11).
  De meeste bacteriën groeien bij een pH van 7 en kunnen over het algemeen een pH bereik van 5 tot 8 tolereren.
  
  Opgeloste stoffen 
  De osmotische waarde wordt bepaald door de concentratie opgeloste stof in de omgeving.
  
  Zuurstof 
  Naar hun gevoeligheid voor zuurstofspanning worden bacteriën in vier groepen onderverdeeld:
   aeroob - kan uitsluitend gedijen onder aanwezigheid van zuurstof
   facultatief anaeroob - kan leven zowel mét als zonder zuurstof
   micro-aerofiel - hebben wel zuurstof nodig, maar wel in kleine hoeveelheden
   anaeroob - kunnen leven zonder zuurstof (aerotolarant) of kunnen uitsluitend zonder zuurstof overleven (obligaat anaeroob)
  
  Voorkomen 
  Bacteriën komen op zeer veel plaatsen voor, maar 90% huist diep onder de grond, voornamelijk onder zee. Ook bekend is dat sommige bacteriën die normaal op planten leven, tijdelijk kunnen overleven in een extreme omgeving als donderwolken.
  
  Voortplanting 
  Bacteriën planten zich voort door binaire deling. De bacterie deelt zich in twee cellen zodanig dat de celinhoud van elke nieuwe cel of dochtercel dezelfde is als de moedercel. Er zijn bacteriesoorten die zich onder gunstige omstandigheden elke 20 minuten kunnen delen.
  
  Overleven 
  Verschillende bacteriesoorten hebben verschillende strategieën om te overleven in ongunstige omstandigheden. Sommige bacteriesoorten vormen endosporen: een inwendig (binnen de celwand gevormd) kapsel rond een deel van de celinhoud, waarmee ze, zelfs na tientallen jaren invriezen, of een uur koken, kunnen overleven. Onder gunstigere omstandigheden kiemt uit de endospore vervolgens een nieuwe bacterie. Veel ziekteverwekkende bacteriën kunnen dit niet. Bij andere soorten kapselt de hele bacterie zich in, in een cyste. Zo kan de bacterie een kritieke periode overbruggen, doordat hij zich tijdelijk in een rusttoestand bevindt, met een stilgelegde stofwisseling.
  
  Bacteriën die diep in de aardkorst leven hebben een beperkt voedselaanbod. Er zijn bacteriën bekend die in een sediment leven dat al 66 miljoen jaar begraven is. De hoeveelheid beschikbaar voedsel is er zo gering, en daardoor de stofwisseling van de bacteriën zo traag, dat de bacteriën zich slechts eens in de duizend jaar delen. Het zijn hiermee de traagste organismen op aarde.
  
  Er zijn bacteriën in het tropische deel van de Grote Oceaan die zuurstof consumeren, maar verwacht wordt dat meeste van deze bacteriën van sulfaat of ijzer leven.
  
  Belang van bacteriën
  
  In de natuur 
   Saprofyten spelen een belangrijke rol bij het omzetten van dood organisch materiaal naar eenvoudige verbindingen.
   Bacteriën spelen een belangrijke rol in de stikstofkringloop.
  
  In het lichaam 
   De darmflora bevat enkele bacteriepopulaties die een rol spelen in de spijsvertering.
   Sommige bacteriën bemoeilijken het overleven en de voortplanting van pathogene bacteriën.
   De Veillonella-bacterie heeft een gunstig effect op het uithoudingsvermogen.
  
  Ziekteverwekkers bij mens en dieren 
  Vele soorten bacteriën zijn altijd en overal aanwezig. Veel soorten zijn nooit problematisch, sommige zijn nuttig, andere kunnen bij ernstige verzwakking of andere speciale omstandigheden tot ziekteverschijnselen leiden (pathogeen), weer andere doen dat geregeld. Bij de celstofwisseling van bacteriën kunnen voor de mens schadelijke toxines ontstaan, met als gevolg ziektes als cholera, pest, tetanus. Er zijn veel bacteriën die normaal niet in of op de mens voorkomen en bij contact tot ziekteverschijnselen leiden. Ook kunnen bacteriën zich ongemerkt verspreiden via bacillendragers die zelf geen last ondervinden, maar wel de bacterie overdragen via ontlasting, urine, bloed en speeksel.
  
  Tegen door bacteriën veroorzaakte ziekten worden meestal antibiotica gebruikt. De medische microbiologie is de vakwetenschap die zich met pathogene bacteriën bezighoudt.
  
  Voorbeelden van pathogene bacteriën en door bacteriën veroorzaakte ziekten zijn:
   blauwalg
   Clostridium botulinum en botulisme
   Legionella pneumophila en legionellose (veteranenziekte)
  
  Tabel met enkele medisch van belang zijnde bacteriën
  
  Bestrijding van ziekteverwekkende bacteriën
  
  In voedsel 
  Omdat bacteriën voedsel doen rotten, waarbij toxines vrijkomen, worden ze bestreden met verschillende conserveertechnieken.
   Steriliseren: het doden van micro-organismen door verhitting met vuur of stoom, of gebruik van ultraviolet licht (bacteriën sterven onmiddellijk na blootstelling aan uv-straling), of chemische middelen.
   Invriezen: bacteriën vermenigvuldigen zich minder snel bij minder optimale omgevingsfactoren. Door in te vriezen op -18 °C kan voedsel maanden goed blijven, omdat de bacteriën zich minder snel vermenigvuldigen, dan wel in een sporentoestand gaan.
   Bestralen: gammastraling of röntgenstraling worden toegepast als andere, eenvoudige manieren van conserveren niet aangewezen zijn.
   Konfijten: het toevoegen van suiker.
   Pekelen: het toevoegen van zout.
   Toevoegen van conserveermiddelen of bewaarstoffen: stoffen die de houdbaarheid van levensmiddelen vergroten door ze te beschermen tegen micro-organismen.
  
  In het menselijk lichaam
  
  Natuurlijke bestrijding 
  De eerste linie van verdediging is het vermijden van een bacteriële infectie door inachtneming van een goede hygiëne. Ieder mens loopt de kans ooit een bacteriële infectie oplopen. 
  
  De tweede linie van verdediging is de algemene weerstand: huid en slijmvliezen vormen een barrière tegen micro-organismen, zoutzuur in de maag doodt micro-organismen, en fagocyten nemen lichaamsvreemde deeltjes op, en doden ze vervolgens door fagocytose. 
  
  Als de tweede linie de infectie niet onder controle krijgt, wordt de specifieke weerstand door het lichaam ingezet (de derde linie). Specifieke weerstand houdt in dat B-lymfocyten (cellen van het immuunsysteem) antilichamen aanmaken tegen het specifieke soort bacterie, als reactie op de infectie. Deze antilichamen binden op de onbekende bacterie of met delen ervan, waardoor deze geneutraliseerd worden en moeilijker kunnen voortbewegen, waarna het afweersysteem ze kan uitschakelen. De gevormde antilichamen blijven in het lichaam aanwezig. De besmette persoon is dan immuun geworden tegen de specifieke bacteriesoort, echter niet per se levenslang.
  
  Kunstmatige bestrijding 
  Bacteriën kunnen bestreden worden met antibiotica, de "vierde linie van verdediging". Als het immuunsysteem de bacterie niet onder controle krijgt, kan toegediende antibiotica de bacterie doden of ten minste verdere bacteriële groei verhinderen. Bacteriesoorten kunnen echter resistent worden tegen antibiotica. 
  
  Bij sterk verzwakte patiënten kan als laatste serumtherapie, "vijfde linie van verdediging", worden ingezet om (noodzakelijke) tijd te winnen; dit zorgt echter niet voor immuniteit tegen de bacterie.
  
  Bacteriële infecties kunnen ook preventief behandeld worden, onder andere met vaccinaties: een sterk verzwakte bacterie wordt in het lichaam geïnjecteerd, wat een reactie van het immuunsysteem oplevert, met immuniteit tegen de betreffende bacteriesoort als resultaat; de immuniteit is echter niet altijd levenslang. 
  
  Uit oogpunt van preventie van bacteriële infectie kan een schaafwond worden gereinigd met zeep en koud stromend water, en vervolgens afgedekt worden met een pleister.
  
  Een speciale vorm van kunstmatige bestrijding is de faagtherapie: bacteriofagen zijn virussen die bacteriën specifiek kunnen uitschakelen. Faagtherapie is beter dan therapie met antibiotica, omdat bacteriën daartegen resistent kunnen worden; echter niet tegen virussen. Bacteriofagen schakelen alleen bepaalde pathogene (ziekteverwekkende) bacteriën uit, antibiotica alle bacteriën. Het enige nadeel van faagtherapie is de kostprijs, voor iedere bacteriesoort moet een aparte faagtherapie ontwikkeld en getest worden.
  
  Plantenziekten 
  Bacteriën kunnen ook plantenziekten veroorzaken. Bestrijding is eigenlijk niet mogelijk omdat antibiotica niet voorhanden zijn. De ziekten zijn vrij besmettelijk. Hygiënisch werken is de manier om verspreiding te voorkomen. Voorbeelden zijn:
   bacterievuur (door Erwinia amylovora) vooral bij peer en meidoorn
   watermerkziekte (door Brenneria salicis, synoniem: Erwinia salicis) bij wilgensoorten
   vetvlekkenziekte (door Pseudomonas syringae subsp. savastanoi) bij bonen
   bacteriekanker (door Pseudomonas syringae) bij pruim, perzik en kers
   geelziek (door Xanthomonas hyacinthi) bij hyacint
  
  Taxonomie 
  Bacteriën worden onderscheiden naar vorm (morfologie), voedingswijze (metabolisme), en in de moderne taxonomie vooral naar de samenstelling van hun DNA. In de loop van de taxonomische wetenschapsgeschiedenis zijn de bacteriën op verschillende wijzen ingedeeld. In grote lijnen komen de indelingen echter overeen.
  
  De bacteriën worden ingedeeld naar fylum, klasse, subklasse, orde, suborde, familie, tribus (geslachtengroep), geslacht en soort. In de Bacteriological Code komen verder de rangen onderfamilie en subtribus voor, maar deze worden niet gebruikt. 
  
  Soorten worden nog verder onderverdeeld in ondersoorten. Ondersoorten worden aangeduid met een toevoeging aan de tweedelige soortnaam, bijvoorbeeld Campylobacter pylori subsp. mustelae. Zo ontstaat een ternaire naam.
  
  De term (bacterie)stam verwijst naar een zuivere "cultuur", in een microbiologisch laboratorium, van genetisch identieke bacteriën van één bacterie-soort. Een "cultuur" van identieke bacteriën wordt verkregen door een reincultuur.
  
  Bij een stam wordt aan de soortnaam van de oorspronkelijke soort een naam of letter-cijfercombinatie toegevoegd, bijvoorbeeld Lactobacillus casei Shirota of Bifidobacterium longum BB536.
  
  Nomenclatuur 
  De naamgeving is internationaal geregeld in de International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code). Alle erkende soorten die voldoen aan deze nomenclatuur worden na goedkeuring gepubliceerd in de International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) en opgenomen in de Approved Lists of Bacterial Names (Skerman et al., 1980).
  
  De namen van rangen komen tot stand door aan de naam van het geslacht een suffix toe te voegen:
  
  Zie ook
  Bacteriëmie