title: Issi
text: Issi saaneq is een plantenetende basale sauropodomorfe dinosauriër die tijdens de late Trias leefde in het gebied van het huidige Groenland.
  
  Vondst en naamgeving
  Op 27 juli 1991 werd door een team van Harvard University, de heren William W. Amaral, William R. Downs, Stephen M. Gatesy, Neil H. Shubin en Niels Bonde onder leiding van Farish Alston Jenkins op de oostkust van Groenland, op Jamesonland, in de Iron Cake-vindplaats op de noordelijke helling van de MacKnight Bjerg-piek van de Bjuch Berg aan de Flemingfjord, een schedel gevonden van een basale sauropodomorf. In 1994 werd dit gemeld in de wetenschappelijke literatuur en toegewezen aan Plateosaurus engelhardti. In 2018 werd betwijfeld of de toewijzing correct was. In 1995 werd een schedel van een jong dier ontdekt. In 2012 volgden drie skeletten. Na een CAT-scan door Marco Marzola, Filippo Rotatori en Alexandra Fernandes van de eerste twee vondsten, gevolgd door hun digitale deformatie die compenseert voor vervorming, kwam Victor Beccari, die door de Covid-19 pandemie de tijd had zijn scriptie over dit onderwerp te voltooien, tot de conclusie dat het om een nieuw taxon ging.
  
  In 2021 werd de typesoort Issi saaneq benoemd en beschreven door Victor Beccari Dieguez Campo, Octávio Mateus, Oliver Wings, Jesper Milàn en Lars Bjørn Clemmensen. De geslachtsnaam betekent "koud" in het Kalaallisut en de soortaanduiding "bot", een verwijzing naar het gegeven dat Issi de meest noordelijke basale sauropodomorf was die ooit gevonden was. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift waren Life Science Identifiers vereist voor de geldigheid ervan. Deze zijn 76F3ECA8‐8B98‐4735‐8354‐398B53A455EA voor het geslacht en 8DF8A871‐C8D7‐4944‐A8A9‐338BF82AB5CA voor de soort. Issi is de eerste dinosauriër die op basis van vondsten uit Groenland benoemd werd, buiten vogels.
  
  Het holotype, NHMD 164741, is gevonden in een laag van de Malmros Klint-formatie die dateert uit het middelste Norien, 214 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij complete schedel met onderkaken en tanden. Dit is het exemplaar gevonden in 1994. De rechterzijkant van de schedel en het achterste deel van de rechteronderkaak ontbreken. De schedel ligt gedeeltelijk in verband. Het betreft een groot jong of wellicht jongvolwassen dier.
  
  Het paratype is NHMD 164758, uit dezelfde laag, gevonden in 1995. Het bestaat uit een nog vollediger schedel dan het holotype, met onderkaken. Alleen de rechterachterhoek van de schedel ontbreekt. Het betreft een halfwas jong. Beide typen maken deel uit van de collectie van het Natuurhistorisch Museum van Denemarken, het Statens Naturhistoriske Museum.
  
  De drie in 2012 ontdekte en in 2013 verder opgegraven skeletten met schedels, specimina NHMD 164734 gevonden bij Lepidopteriselv, GM.V 2013‐683 en NHMD 164775, werden in 2021 toegewezen noch beschreven; van het laatste exemplaar was ook de preparatie nog niet voltooid bij het Dinosaurier-Park Münchehagen. Dat beperkte de beschrijving tot de schedel. NHMD 164734, een zeer volledig skelet, en GM.V 2013‐683 worden tentoongesteld in het Geocenter Møns Klint. In 2012 werden ook mogelijke postcraniale resten van het holotype aangetroffen.
  
  Op Groenland zijn bij de Carlsbergfjord ook triadische sporen van sauropodomorfen aangetroffen, toegewezen aan het ichnogenus Evazoum.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De schedel van het holotype van Issi heeft een lengte van ongeveer vijfentwintig centimeter; de bewaarde lengte is 243,7 millimeter. Dat wijst op een lichaamslengte van een kleine vijf meter, aan de onderzijde van de variatiebreedte van Plateosaurus. Het holotype was echter vermoedelijk nog niet volgroeid.
  
  In 2021 werden verschillende onderscheidende kenmerken vastgesteld. Vier daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Bij de praemaxilla wordt de binnenzijde doorboord door een klein foramen aan de basis van het hoofdlichaam. Het squamosum heeft een horizontaal lange achterste tak. Het quadratum is relatief lang in verhouding tot de hoogte van de snuit. Het articulare van de onderkaak heeft een goed ontwikkeld uitsteeksel aan de achterste bovenkant, vierkant in zijaanzicht.
  
  Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De uitholling rond het buitenste neusgat is zwak ontwikkeld. Het foramen onder het neusgat is klein. De voorrand van het neusgat ligt voor de middelste lengte van de praemaxilla. De horizontale lengte van de fenestra antorbitalis is geringer dan de lengte van de oogkas. De uitholling rond de fenestra antorbitalis eindigt voor de neergaande tak van het traanbeen. Bij het ectopterygoïde is de tak naar het jukbeen sterk gekromd.
  
  De vorm van het neusgat en de verhoudingen van de snuit zijn nogal variabel bij Plateosaurus. Ze vormen dan ook geen sterke aanwijzingen dat Issi een apart taxon is. Een sterkere indicatie is de buiging van het ectopterygoïde. Voor het geslacht Plateosaurus werden daarbij in 2021 drie synapomorfieën gevonden die dus niet gedeeld worden door Issi: de achterste zijtak van de praemaxilla en de voorste onderste tak van het neusbeen raken elkaar in een punt; op het bovenprofiel van de schedel ligt achter het neusgat een uitholling; de achterste tak van het prefrontale is even lang als de oogkas.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  De schedel is vergeleken met Plateosaurus relatief puntig doordat de achterzijde vrij hoog is. De praemaxilla draagt vijf tanden. De voorste tand ligt erg vooraan zonder hiaat met de snuitpunt, een mogelijk juveniel kenmerk. De uitholling rond het neusgat is onderaan niet diep ingesprongen en een opstaande rand als bij Plateosaurus ontbreekt. Het ronde gat in het hoofdlichaam wordt gedeeld door Pampadromaeus hoewel het daar meer schuin naar beneden en achteren ligt. Het holotype heeft vierentwintig maxillaire tanden per zijde, het paratype drieëntwintig. Er staan vier tanden in de voorste tak van het bovenkaaksbeen; bij Plateosaurus vijf. Het neusbeen is relatief korter dan typisch is voor Plateosaurus waar het meer dan de helft van de schedellengte beslaat. Dat weerspiegelt de meer puntige snuit. Bij het traanbeen is de voorste tak gevorkt, een stuk bovenkaaksbeen omsluitend, waarbij de onderste "tand" het langst is; bij Plateosaurus is de bovenste "tand" het langst. De neergaande tak van het traanbeen maakt, naar voren hellend, een hoek van 50° met de lengteas van de schedel. Bij Plateosaurus is de hoek 30°. De voorrand van het bovenste deel van de tak is bol; bij Plateosaurus hol of soms recht. Bij het postorbitale is de voorste tak langer dan de achterste; bij Plateosaurus is dit andersom. Bij het squamosum is de achterste tak een derde langer dan de voorste en beslaat meer dan de helft van de totale lengte van het element. Bij Plateosaurus is de achterste tak korter dan de voorste. Het quadratum is 57% hoger dan de snuit; bij Plateosaurus ligt dit tussen de 13 en 30%.
  
  In de hersenpan is de zijdelingse tak van het laterosfenoïde opvallend stomp en reikt tot de binnenzijde van de voorste tak van het postorbitale; bij Plateosaurus is de tak veel slanker, langer en naar voren gekromd. De tubera basilaria zijn van de achterhoofdsknobbel gescheiden door diepe zijwaartse troggen maar niet zo extreem als bij Seloosaurus. De processus basipterygoideus steekt wat schuin naar voren uit in plaats van recht naar beneden of schuin naar achteren als bij Plateosaurus; dit kan een juvenbiel kenmerk zijn. Het dolkvormig uitsteeksel mist de diepe zijgroeven van Plateosaurus.
  
  In het verhemelte heeft het ectopterygoïde een haakvormige tak naar het jukbeen in plaats van de T-vormige punt bij Plateosaurus. Het verhemeltebeen vormt onder het contact met het pterygoïde een verbreding met een binnenste richel en een naar achteren gericht bultje. Dat heeft niet de penvorm als bij Plateosaurus. Het ploegschaarbeen heeft een kwart van de lengte van de schedel. Bij Plateosaurus is dat 18%.
  
  Onderkaken
  Het dentarium heeft minstens achttien en waarschijnlijk twintig tanden, het aantal bij volwassen exemplaren van Plateosaurus. De tanden wijken niet af van die van nauwe verwanten. Het aantal aderkanalen is maar drie of vier; Plateosaurus heeft er negen tot twaalf. Er bevindt zich een extra horizontale trog onder de fossa Meckeliana, net als bij Unaysaurus maar anders dan bij Plateosaurus. Bij het spleniale is een foramen mylohyoideum in binenaanzicht zichtbaar op het onderste deel van de achterkant, op een derde deel van de lengte; bij Plateosaurus is deze opening niet van buitenaf zichtbaar. De binnenzijde van de bovenkant van het dentarium draagt een apart slank intercoronoïde.
  
  Bij de bijdrage van het surangulare aan het onderste kaakgewricht is de groeve overdwars niet zo diep en opvallend als bij Plateosaurus. Het articulare heeft achter het kaakgewricht een naar achteren gericht bovenste uitsteeksel dat even lang is als hoog. Dit vierkante profiel verschilt van het lange uitsteeksel met bolle bovenkant van Macrocollum of het zeer korte uitsteeksel bij Plateosaurus.
  
  Fylogenie
  Issi werd in 2021 in de Plateosauridae geplaatst, als zustersoort van Plateosaurus.
  
  Het volgende kladogram toont de positie van Issi in de evolutionaire stamboom volgens de analyse uit 2021.
  
  Issi bezit kenmerken die typisch zijn voor plateosauriden zoals het bezit van vijf tanden in de praemaxilla; het bezit van een fenestra promaxillaris; een beenplaat van het traanbeen die de achterste bovenhoek van de fenestra antorbitalis bedekt; en een tweede trog onder de fossa Meckeliana.
  
  Levenswijze
  Issi leefde in een gebied dat in het late Trias zo noordelijk nog niet lag, op ongeveer 43° Noorderbreedte. Het lag in een tussenzone tussen het droge binnenland van Pangea en de meer vochtige kust. Het klimaat was vrij warm en kende een droog seizoen. De fossielen zijn afgezet in een meer of strandmeer. Issi moet volgroeid een van de grotere herbivoren zijn geweest van zijn habitat, hoewel er ook sporen zijn aangetroffen die toegewezen zijn aan basale Sauropoda die nog groter kunnen zijn geweest.
  
  Literatuur 
   Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Chatterjee, S. & Kutty, T.S. 1994, "Late Triassic Continental Vertebrates and Depositional Environments of the Fleming Fjord Formation, Jameson Land, East. Greenland"; In: Jenkins, F.A., Shubin, N.H., Amaral, W.W., Gatesy, S.M., Schaff, C.R., Clemmensen, L.B., Downs, W.R., Davidson, A.R., Bonde, N., Osbaeck, F., Eds.; Meddelelser om Grønland Geoscience Brenderup, Denmark, 1994; ISBN 978‐87‐601‐4573‐5
  Lallensack, J.N., Klein, H., Milán, J., Wings, O., Mateus, O. & Clemmensen, L. 2017. "Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods". Acta Palaeontologica Polonica, 62(4): 833–843
   Marzola, M.; Mateus, O.; Milàn, J. & Clemmensen, L.B. 2018. "A review of Palaeozoic and Mesozoic Tetrapods from Greenland". Bulletin of the Geological Society of Denmark. 66: 21–46
   Campo, Victor Beccari Dieguez, 2021, The sauropodomorph dinosaurs from the Late Triassic (Norian) of Jameson Land, East Greenland, Master's Thesis NOVA School of Science and Technology
   Beccari, V.; Mateus, O.; Wings, O.; Milàn, J. & Clemmensen, L.B. 2021. "Issi saaneq gen. et sp. nov.—A New Sauropodomorph Dinosaur from the Late Triassic (Norian) of Jameson Land, Central East Greenland". Diversity. 13(11): 561, 59 pp
  
  Sauropodomorpha