title: Eukaryoten
text: Eukaryoten (Eukaryota) zijn een van de drie domeinen waarin de huidige biologische wetenschap het leven indeelt. De eukaryoten vormen een enorme groep van diverse levende wezens, die zich kenmerken doordat hun cellen een kern bevatten en relatief complex van bouw zijn. Alle planten, dieren, schimmels en verscheidene eencelligen zijn eukaryoten. De andere twee domeinen in de biologie zijn de bacteriën en archaea, die ter onderscheid met de eukaryoten als prokaryoot worden aangeduid.
  
  Eukaryoten vormen slechts een minderheid van het totaal aantal organismen op aarde, maar vanwege hun grotere omvang is hun gezamenlijke biomassa ongeveer gelijk aan die van prokaryoten. Eukaryoten ontwikkelden zich ruwweg 2,2 miljard jaar geleden, tijdens het Proterozoïcum. Een cruciale stap in de evolutie van de eukaryotische cel was de verwerving van mitochondriën en chloroplasten; beide zijn het resultaat van endosymbiose. De oudst bekende eukaryotische fossielen – meercellige planktonische organismen – zijn gedateerd op een ouderdom van 2,1 miljard jaar.
  
  De soortenrijkste groepen binnen de eukaryoten bestaan uit eencellige vertegenwoordigers, de zogenaamde protisten. De evolutionaire diversiteit van protisten is gigantisch. De systematiek ervan is in de loop van de geschiedenis sterk veranderd en met de komst van nieuwe genetische technieken nog steeds volop in beweging. Naast eencellige protisten behoren bijna alle meercellige levensvormen tot de eukaryoten. Eukaryoten planten zich ongeslachtelijk voort via simpele mitose, of geslachtelijk door middel van meiose en versmelting van gameten.
  
  Overzicht
  
  Eukaryoten als organismen
  Het domein van de eukaryoten omvat levende wezens die zich uitstrekken van de microscopische schaal – eencelligen van enkele millimeters – tot dieren als de blauwe vinvis of planten als de reuzensequoia, die tientallen meters groot kunnen worden. Vrijwel alle levende organismen die men met het blote oog kan zien en in het dagelijks leven tegenkomt, zoals planten, dieren, schimmels en algen, zijn eukaryoten. De meeste vertegenwoordigers zijn echter eencellig en leven in de grond of in het water. Eukaryotische cellen zijn groter en complexer dan die van prokaryoten, de bacteriën en archaea.
  
  De eukaryoten vormen een hoogdiverse taxonomische groep. Alle meercellige levensvormen – met uitsluiting van enkele uitzonderlijke bacteriën – behoren tot dit domein. Meercelligheid is minstens twintig keer onafhankelijk ontstaan binnen de eukaryoten. Complexe meercellige organismen komen voor in zes verschillende evolutielijnen: dieren, hogere schimmels, bruinwieren, roodwieren, groenwieren en landplanten. Kolonievormende slijmzwammen begeven zich op de rand van meercelligheid. Eukaryoten worden in de moderne biologie vooral gegroepeerd op basis van genetische overeenkomsten.
  
  Eukaryoten versus prokaryoten
  
  Eukaryoten hebben een andere celbouw dan prokaryoten, de organismen in de twee andere domeinen. Eukaryote cellen hebben interne celstructuren die omgeven zijn door een membraan. Voorbeelden van dergelijke structuren zijn de celkern, het golgi-apparaat en mitochondriën. De aanwezigheid van een celkern vormt de minimumvoorwaarde voor een organisme om überhaupt als eukaryoot geclassificeerd te worden.
  
  Als men de prokaryoten en de eukaryoten met elkaar vergelijkt, dan lijken de eukaryoten chimerische organismen. Evolutie heeft dan ook niet alleen langs Darwiniaanse lijnen (zoals mutaties en selectie) plaatsgevonden, maar waarschijnlijk ook langs niet-Darwiniaanse lijnen als endosymbiose en endosymbiotische genoverdracht (EGT), versmelting van cellen en horizontale genoverdracht (HGT). Door een dergelijke constructiewijze moeten bij de soortvorming de resulterende veranderingen geleid hebben tot grote evolutionaire sprongen en niet tot een geleidelijke evolutie. De grootste evolutionaire overgang/sprong is waarschijnlijk de overgang vanuit fossiele (uitgestorven) prokaryote eencelligen naar eukaryote eencelligen geweest. Parallel aan de Eukaryota is ook het domein van de Archaea uit uitgestorven prokaryote soorten geëvolueerd.
  
  Eukaryotische celbouw 
  Eukaryotische cellen zijn veel groter en complexer dan prokaryotische cellen. Ze hebben, in tegenstelling tot de laatsten, verschillende interne membranen en structuren, zogenaamde organellen. Organellen zijn gespecialiseerde structuren die bepaalde functies vervullen en samen aan de basis liggen van alle cellulaire activiteit. Ze zijn ingebed in het cytosol, de grondvloeistof van de cel. Het cytoskelet, dat is opgebouwd uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, bepaalt de interne organisatie en vorm van de cel.
  
  Interne membranen en vesikels 
  
  De celkern is omgeven door een dubbel membraan met kernporiën waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Binnen de celkern is het genetisch materiaal (DNA) opgeslagen, verdeeld over een aantal chromosomen. Het kernmembraan wordt omgeven door een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen, samen het endoplasmatisch reticulum. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt ribosomen, kleine complexen die eiwitten synthetiseren. Nieuw gevormde eiwitten worden in het endoplasmatisch reticulum verwerkt en getransporteerd.
  
  In het golgicomplex worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, om dan later naar andere bestemmingen getransporteerd te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden dictyosomen genoemd.
  
  Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het endomembraansysteem genoemd worden. Door afsnoeringen van de membranen kunnen soms blaasjes ontstaan, die vesikels of vacuolen genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat endocytose genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst ten slotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt. Vesikels kunnen verschillende functies binnenin de cel hebben, zoals:
   lysosomen bevatten bijvoorbeeld enzymen die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken,
   peroxisomen dienen voor de afbraak van giftig peroxide,
   veel protozoën hebben vesikels in hun cellen om overvloedig water te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die predators afleiden of een prooi kunnen lokken,
   in meercellige organismen dienen sommige vesikels om hormonen te produceren.
  
  Bij planten wordt het grootste deel van het volume van uitgegroeide cellen opgenomen door de vacuole dat dient om de turgordruk op peil te houden.
  
  Mitochondriën en plastiden 
  Bijna alle eukaryoten hebben mitochondriën voor hun energievoorziening, die vrij in het cytoplasma liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbele membraan van fosfolipiden. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar respiratie plaatsvindt, deze worden cristae genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (het mtDNA) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt af van de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals hydrogenosomen of mitosomen.
  
  Bij de planten en verschillende groepen algen komen daarnaast organellen voor die plastiden genoemd worden. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA, het plastoom. Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn chloroplasten. Chloroplasten bevatten het biopigment chlorofyl, waarmee ze licht opvangen, waardoor ze voor fotosynthese zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Andere soorten plastiden worden gebruikt om voedsel op te slaan in de vorm van bijvoorbeeld zetmeel.
  
  Cytoskelet en extern membraan 
  Het cytoskelet bestaat uit verschillende soorten polymeren van eiwitten in de cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het cytoskelet bestaat uit drie typen filamenten, namelijk microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten.
  
  Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de cel structuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere flagel of zweepstaartjes, cilia of lamellipodia.
  
  Flagellen zijn lange staartvormige structuren, ciliën zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit tubuline en kunnen gebruikt worden bij de voortbeweging, bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagellen van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagellen worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een centriool komen. Flagellen kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die mastigonemen genoemd worden, of schalen die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagel is verbonden met het cytoplasma van de cel.
  
  Centriolen komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de celdeling. Flagellen en ciliën kunnen reageren op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bij chemotaxis of chemokinese.
  
  Sommige protisten, zoals Wortelpotigen, Stralendiertjes of Zonnediertjes, hebben lang uitgerekte structuren in het cytoskelet, die pseudopodia of schijnvoetjes genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen. Haptophyta hebben een uniek organel, een haptonema, dat lijkt op een flagel maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.
  
  Voortplanting 
  In tegenstelling tot prokaryoten komt bij eukaryoten naast ongeslachtelijke voortplanting ook geslachtelijke voortplanting voor. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een levenscyclus, soms met generatiewisseling.
  
  De deling van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat mitose genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door binaire deling en worden geërfd via de eicel.
  
  In eukaryotische diploïde cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Bij geslachtelijke voortplanting worden haploïde geslachtscellen (gameten) aangemaakt door een proces dat meiose wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de bevruchting fuseren twee haploïde cellen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.
  
  Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak en daarom een tragere stofwisseling. Ook zit er daarom meer tijd tussen twee celdelingen.
  
  Huidige indeling 
  
  Het domein Eukaryoten wordt tegenwoordig onderverdeeld in vijf (of soms zes) supergroepen:
  
  Taxonomie en cladistiek 
  
  De Franse bioloog Édouard Chatton (1883–1947) was in 1937 de eerste bioloog die cellen in twee typen verdeelde: eukaryoten en prokaryoten. In 1990 werd door Carl Woese en collega's het drie domeinensysteem ingevoerd, dat de oudere verdeling in vijf rijken verving. De Eukaryota vormen een van de drie domeinen van de moderne taxonomie, hoewel de vijf rijken soms nog op de middelbare scholen en andere niet-wetenschappelijke instellingen worden gebruikt. De verdeling in drie domeinen is gebaseerd op moleculair-genetisch onderzoek, waarin door vergelijkingen tussen DNA en RNA de evolutionaire verwantschappen tussen organismen worden bepaald.
  
  Het DNA in de eukaryotische celkern bevat meer overeenkomsten met de Archaea dan met de Bacteria, zodat eukaryoten en Archaea weleens samen in een bovenliggend clade Neomura geplaatst worden. In andere opzichten, zoals het celmembraan, lijken eukaryoten echter weer sterker op de bacteriën.
  
  De Eukaryoten werden in het reeds verlaten vijf-rijkensysteem onderverdeeld in vier rijken:
   Dieren (Animalia)
   Planten (Plantae)
   Schimmels (Fungi)
   Protisten (Protista)
  
  De protisten bleken later een parafyletische groep te zijn. In de moderne indeling worden de eukaryoten in zes supergroepen verdeeld (tussen het niveau van de Rijken en Domeinen):
  
   
   Unikonta, met:
   Supergroep Opisthokonta: dieren, schimmels, choanoflagellaten en andere
    Supergroep Amoebozoa: de meeste amoebes en slijmzwammen
    Bikonta met:
   Supergroep Excavata: Veel flagellaten
   Supergroep Chromalveolata: Heterokonta (onder andere bruinwieren), Haptophyten, Cryptomonaden en Alveolaten.
   Supergroep Rhizaria: Foraminifera, Radiolaria en veel andere amoeboïde protozoa, tegenwoordig opgenomen in de supergroep Chromalveolata
    Supergroep Archaeplastida (of Primoplantae): landplanten (mossen, varens en zaadplanten), groenwieren, roodwieren en glaucophyten.
  
  De eerste twee supergroepen vallen samen in de clade Unikonta, terwijl de overige groepen in de clade Bikonta vallen. De eerste groep heeft cellen die slechts een enkele flagel hebben, de tweede groep heeft twee of meer flagellen. De verdere onderverdeling wordt voortdurend aangepast aan nieuwe inzichten, zo zijn voor de Archaeplastida en Chromalveolata aanwijzingen gevonden dat het geen monofyletische groepen zijn.
  
  Hieronder staan twee van de mogelijke cladogrammen met de positie van het domein van de Eukarya, van de zustergroepen en de afstammende supergroepen.
  
  Een alternatieve indeling is:
  
  Evolutie 
  Onder de oudste fossielen van eukaryoten bevinden zich 1650 miljoen jaar oude Acritarcha. Nog ouder (2100 miljoen jaar) zijn fossielen van Grypania, een organisme waarvan vanwege zijn grootte wordt vermoed dat het een (eukaryotische) soort alg was. De oudste fossiele eukaryoten die aan een modern taxon kunnen worden toegeschreven zijn van de roodalg Bangiomorpha pubescens. Er zijn zelfs chemische stoffen in 2,7 miljard jaar oud gesteente gevonden die typisch zijn voor activiteit van eukaryotisch leven, maar wanneer de eerste eukaryoten ook verschenen, de fossielen laten duidelijk zien dat ze pas rond 1,2 miljard jaar geleden begonnen te diversificeren.
  
  De eerste eukaryoten moeten uit prokaryotische voorouders ontstaan zijn, dankzij een proces dat endosymbiose genoemd wordt. De mitochondriën in eukaryotische cellen stammen volgens deze hypothese af van aerobe bacteriën die een andere, grotere cel binnendrongen en binnenin een beschermde omgeving vonden. De gastcel profiteerde op zijn beurt van de extra energiebron. De bacteriën verloren vervolgens overbodige delen van hun DNA en werden volledig afhankelijk van de gastheer, die op deze wijze een eukaryoot was geworden. Op vergelijkbare manier wordt verondersteld dat de eerste plastiden fotosynthetiserende blauwalgen waren, die een eukaryotische cel binnendrongen.
  
  Zie ook 
   Cladistiek
   Classificatie en evolutie
   Synapomorfie
   Taxonomie
  
  Celbiologie
  Taxonomie