title: Panoplosaurus
text: Panoplosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ankylosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De typesoort is Panoplosaurus mirus.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1917 vond Charles Mortram Sternberg in Quarry 8, bij Little Sandhill Creek in Alberta, Canada, het gedeeltelijk skelet van een gepantserde dinosauriër. De soort werd in 1919 benoemd en beschreven door Lawrence Morris Lambe, vlak voor diens dood. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse pan, 'geheel' en hoplon, 'pantser', een verwijzing naar het geheel omgeven zijn door een bepantsering. De soortaanduiding betekent 'wonderlijk' in het Latijn.
  
  Het holotype CMN 2759 is gevonden in de middelste Dinosaur Park-formatie die dateert uit het Laat-Campanien. Het bestaat uit een volledige schedel met onderkaken, de halswervels en een paar ruggenwervels en ribben. Daarnaast zijn veel beenplaten gevonden, ten dele aan het skelet bevestigd. Later zijn nog twee gedeeltelijke skeletten opgegraven: ROM 1215 gevonden door Levi Sternberg en RTMP 83.25.2. Ook zijn verschillende fragmenten en losse tanden aan de soort toegewezen.
  
  In 1971 hernoemde Walter Coombs nog twee soorten: Panoplosaurus longiceps (Sternberg 1928) Coombs, 1971 — eerder Edmontonia longiceps — en Panoplosaurus rugosidens (Gilmore 1930) Coombs 1971 — eerder Palaeoscincus rugosidens, maar die worden tegenwoordig onder Edmontonia gerekend.
  
  In 1988 sprak Robert Thomas Bakker van een Panoplosaurus sp., dus een nog onbepaalde mogelijke soort van Panoplosaurus, voor specimen DPMWA 90-25 uit Alaska, waarover de meningen echter zeer verdeeld zijn.
  
  Beschrijving
  Panoplosaurus is een middelgrote nodosauride. Een lengte van zes meter wordt vaak gegeven. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte wat korter op vijf meter, het gewicht op anderhalve ton.  Het lichaam was kennelijk uitgebreid bepantserd met beenplaten of osteodermen, waarbij vooral de kop goed beschermd was. Het patroon van osteodermen op het lichaam kan niet precies worden vastgesteld omdat er te weinig van is bewaard gebleven en dat weinige ook nog eens is beschadigd door een brand. Voor zover kan worden waargenomen is het symmetrisch: beide zijden zijn elkaars spiegelbeeld en de beenschubben zijn dus gepaard. Het pantser vormt vermoedelijk smalle banen van ovale platen die dwars over de achterkant van romp lopen. Op de nek en schouders bevinden zich grotere ovale beenschubben met een opstaande gekromde kiel. De middelste paren zijn het grootst en bijna vijfhoekig. Ze zijn met elkaar vergroeid zodat althans een gedeeltelijke halsberg wordt gevormd. Een enkele rij kleinere ovale platen beschermde iedere voorpoot. In veel illustraties wordt Panoplosaurus afgebeeld met naar voren wijzend schouderstekels — een gevolg van het onderbrengen door Coombs van het Edmontonia-materiaal bij Panoplosaurus — maar uit de vondsten blijkt juist dat er helemaal geen stekels aanwezig waren; alleen de kiel van de schubben is op de rand van de schouders wat hoger. Het oppervlak van het pantser op de schedel is nogal gebobbeld.
  
  De schedel is achteraan tamelijk breed, met het wijdste punt vlak achter de oogkassen. De snuit is nogal smal terwijl de tandenrijen links en rechts nog dichter op elkaar staan wat wijst op een specialisatie in het selecteren van hoogwaardig voedsel. De schedel van het holotype is 35,5 centimeter lang en 29,4 centimeter breed en haast eivormig. De twee andere gevonden schedels zijn langer — 40 en 44,5 centimeter bij respectievelijk ROM 1215 en RTMP 83.25.2 — maar zijn achteraan relatief minder minder verbreed: 29,8 en 33 centimeter. Deze schedels zijn ook platter. Volgens Kenneth Carpenter kan dat laatste een gevolg zijn van compressie tijdens het fossiliseren en zijn de afwijkende proporties wellicht een kwestie van rijping of seksuele dimorfie. De pantserplaten op het schedeldak omvatten grote centrale platen op de snuit en de wandbeenderen. Het onderste slaapvenster is zeer nauw. Er is een enkelvoudig ovaal bovenste kaakgewricht. Aan de onderkant van de hersenpan vormen de tubercula basilaria, de afhangende aanhechtingen voor de musculus rectus capitis anterior, de spier die de schedel naar beneden doet buigen, ruwe kammen.
  
  Er staan geen tanden in de praemaxilla en er zijn verbeende wangplaten. Uit de oriëntatie van de condylus occipitalis, schuin naar achteren en onderen gericht, blijkt dat de kop tamelijk sterk naar beneden gericht gehouden werd. De vomer in het verhemelte is achteraan verdikt en gegroefd; de onderkant heeft een kiel met een ronde doorsnede. De maxilla vormt binnenin een secundair verhemelte. De tanden zijn vrij klein en hebben een relatief hoge kroon met fijne karteling. De symfyse van de onderkaak is langgerekt.
  
  De eerste en tweede halswervels, de atlas en de draaier, zijn vergroeid. De nekrib van de atlas is vergroeid met het intercentrum. De wervelkolom onderscheidt verder zich door het bezit van vier sacrale wervels met korte sacrale ribben. De doornuitsteeksels van de wervels zijn slank en hoog, ontspruitend uit een hoge wervelboog. Van de staart zijn slechts enkele wervels bekend. Het schouderblad heeft een hendelvormig 'pseudoacromion' dat centraal geplaatst is en naar voren uitsteekt. Het ravenbeksbeen is klein, vergroeid met het schouderblad en vooraan afgerond. De borstbeenderen bestaan uit ovale elementen met achteraan een naar buiten gericht uitsteeksel. Een eigenaardigheid is dat er zich maar drie vingers aan de hand bevinden maar dit kenmerk is niet helemaal zeker: het kan ook zijn dat de vierde vinger niet teruggevonden is. Een aanwijzing daarvoor ligt in het gegeven dat anders Panoplosaurus de enige bekende viervoetige dinosauriër zou zijn die de hand tot drie vingers gereduceerd heeft. De formule van de vingerkootjes wordt aldus wel gegeven als 2-3-3-?-?. De voorpoten zijn in ieder geval robuust gebouwd en waren zeker zwaar gespierd.
  
  Carpenter beschreef in 1990 bij specimen ROM 1215 de aanwezigheid van gastrolieten of maagstenen, de eerste en enige keer dat die bij een ankylosauriër zijn gemeld. Problematisch is dat de originele veldnotities noch de eerste beschrijving uit 1940 deze maagstenen vermelden.
  
  Fylogenie
  
  Oorspronkelijk toegewezen aan de Ankylosauridae, wordt tegenwoordig aangenomen dat Panoplosaurus tot de Nodosauridae behoort binnen de Ankylosauria, als een nauwe verwant van Edmontonia. Franz Nopcsa sprak van een eigen Panoplosaurinae, maar omdat die groep alleen Panoplosaurus zou bevatten, wordt ze tegenwoordig als overbodig beschouwd.
  
  Een analyse van Richard Campbell Thompson uit 2011 vond Panoplosaurus als een zeer afgeleide nodosauride en de zustersoort van Edmontonia:
  
  Levenswijze
  
  Onderzoek wees in 2018 uit dat de luchtwegen van Panoplosaurus ingewikkelder waren dan eerder gedacht. Dat zou het mogelijk gemaakt hebben ingeademde lucht betere te bevochtigen met met zo'n achttien graden in warmte te doen toenemen. De omvang van de reuklobben wijzen op een matig reukvermogen.
  
  Ankylosauria