title: Dissorophus
text: Dissorophus is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën') dat ongeveer 273 miljoen jaar geleden tijdens het Vroeg-Perm leefde. De fossielen zijn gevonden in Texas en in Oklahoma in Noord-Amerika. Zijn zware bepantsering en robuuste bouw geven aan dat Dissorophus actief was op het land, vergelijkbaar met andere leden van de clade Dissorophidae die bekend zijn van het Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm. Dissorphus onderscheidt zich door zijn kleine lichaamsgrootte, onevenredig grote kop en korte romp.
  
  De Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope beschreef Dissorophus voor het eerst kort in 1895, waarschijnlijk afgeleid van de geslachtsnaam van het oude Griekse δισσός/dissos 'dubbel' en ὀροφή/orophe 'dak' om te verwijzen naar de dubbele pantserlaag gevormd door horizontale doornuitsteeksels, takken aan de bovenkant van de doornuitsteeksels van de wervels die elkaar raken en een schild vormen met overliggende rijen benige osteodermen die een gepantserde dermale laag van dwarsbanden vormen die overeenkomen met het skeletachtige schild eronder, een kenmerk uitgedrukt ook in de typesoortnaam multicinctus, wat in het Latijn 'veelbandig' betekent. Cope noemde het dier een echt amfibisch gordeldier.
  
  DeMar vermeldt Boulenger's interpretatie van Dissorophus als opmerkelijk wegens een buitengewoon exo- en endo-skeletaal pantser, weerspiegeld in de naam Dissorphus multicinctus voor zijn dubbellaagse bepantsering.
  
  Ontdekking en historische informatie 
  Aanvullende exemplaren van Dissorophus werden later verzameld door het Museum of Comparative Zoology van het Harvard College en de University of Chicago, beschreven door de paleontologen Williston, Case en Romer. Williston (1914) verdeelde de Dissorophidae in de twee subfamilies Aspodosaurinae en Dissorophinae. Hij onderscheidde de Aspodosaurinae met een open incisura otica (inkeping in de achterrand van de schedel) en enkellaags pantser (één pantsersegment per wervelsegment) en Dissorophinae met een gesloten inkeping en dubbellaags pantser (twee pantsersegmenten per wervelsegment).
  
  Geologische/milieu-informatie 
  Moderne amfibieën zijn semi-aquatisch. Volgens DeMar had Dissorophus multicinctus een volledige overgang gemaakt naar het leven op het land, wat blijkt uit de aanwezigheid van een huidpantser dat hem minder afhankelijk maakte van water en beter aangepast aan het actieve leven op het land.
  
  Zijn hypothesen over terrestraliteit zijn onder meer:
  
   Op het land levende dieren leven in een medium met een lage dichtheid (lucht) en moeten dus een sterkere ondersteuning hebben in de wervelkolom en ledematen voor statische stress. Er wordt dus verwacht dat het kenmerken zou hebben die statische stress verminderen, zoals een dorsaal pantser.
   Op het land levende dieren bewegen actief op het land, dus het zou kenmerken hebben die bij de activiteit helpen.
   Op het land levende dieren zijn onderhevig aan uitdrogen, dus het zou eigenschappen hebben die uitdroging verminderen.
  
  Sommige functies van het door DeMar voorgestelde dorsale pantser omvatten;
  
   Bescherming tegen roofdieren.
   Beperking van de mobiliteit van de wervelkolom.
   Vermindering van het oppervlak dat onderhevig is aan uitdrogen.
  
  DeMar's suggesties over de terrestraliteit en functies van het huidpantser correleert rechtstreeks met de geologische locatie waar Dissorphus multicinctus-fossielen worden gevonden. Volgens zowel Williston, Schoch als informatie uit de Paleobiology-database, worden Dissorophus-fossielen gevonden in de Clear Fork Division van de Texas Red-bedden van de Arroyo-formatie die zo rood zijn wegens het uitlogen in een woestijnklimaat.
  
  Beschrijving en paleobiologie
  
  Schedel 
  
  Schoch en Sues beschrijven de schedel van Dissorophus multicinctus als kort en breed van achteren. DeMar en Williston vermelden dat de schedel twee gelijke zijden heeft en vlak is achter de oogkas, maar gebogen met verlagingen heeft van de voorkant tot de zijranden. Bovendien vertoont het schedeloppervlak diepe cirkelvormige putjes of holtes die zich op de achterste delen van de frontalia bevinden en zijn begrensd door smalle richels ertussen wat de beenaden moeilijk te onderscheiden maakt.
  
  Volgens DeMar neemt de schedelhoogte naar achteren toe en naar voren af in zijaanzicht. Hij wijst op een ander opvallend kenmerk van Dissorophus, namelijk een vergrote incisura otica (inkeping in de achterrand). De inkeping van Dissorophus, met een lengte tot 3,5 centimeter, is relatief dieper dan sommige leden van Dissorophidae die ondiepe inkepingen hebben. De aanwezigheid van een inkeping toont dat de dissorophiden basaal staan ten opzichte van Amniota waar dit kenmerk verdwijnt. DeMar voegt er ook aan toe dat de diepte van de inkeping betrekking heeft op de lengte van de schedel. In dit geval zouden korte schedels ondiepe inkepingen hebben en langere schedels zouden diepere inkepingen hebben.
  
  Carroll (1964) doet een soortgelijke observatie als DeMar bij Broiliellus brevus die, zoals verwacht, een korte schedel heeft en daarom een ondiepe inkeping. Aan de andere kant maakt Bolt een cruciale opmerking, dat de exemplaren die zowel door DeMar als door Carroll worden gebruikt om deze anatomische kenmerken te beschrijven, vooronderstellen dat het volwassen exemplaren betreft. DeMar vermeldt dat de uitwendige neusgaten vergroot zijn en tot één cm lang kunnen zijn bij grotere exemplaren. Williston voegt hieraan toe dat de uitwendige neusgaten langwerpig zijn langs de schedelranden, wat resulteert in een ovaalvormige omtrek die naar voren en bezijden gericht is.
  
  De oogkassen van Dissorophus zijn relatief groot, cirkelvormig en meer naar boven dan bezijden gericht. Zoals DeMar beschrijft, zijn de oogkassen groot genoeg om de voorhoofdsbeenderen, verhemeltebeenderen, postorbitalia, traanbeenderen en jukbeenderen te kruisen.
  
  DeMar wijst ook op een cruciaal kenmerk dat volgens hem liet zien waarom Dissorophus en Broiliellus nauwer verwant zijn aan elkaar dan welke andere soort dan ook. Deze trek ligt in het gebied waar maxillaire, quadratojugale en jukbeenderen samenkomen. In dit geval illustreert hij dat de jukbeenderen de quadratojugalia en bovenkaaksbeenderen overlappen en zich dus uitstrekken tot aan de tandenrij. Dit kenmerk werd ook waargenomen door Carroll (1964) bij Broiliellus brevis, Conjunctio en Dissorophus angustus. Deze trek geeft dus een andere verklaring voor de verwantschap tussen Dissorophus en Conjunctio, suggererend dat Dissorophus en Broiliellus nauwer aan elkaar verwant zijn omdat ze allebei een spitse snuit hebben, terwijl Conjunctio die niet heeft.
  
  Een ander onderscheidend kenmerk van Dissorophus is dat de maxillaire tanden onder het squamosum verder naar achteren doorlopen. DeMar legt uit dat deze extensie van tanden verder naar achteren correleert met de overlapping van jukbeenderen op het bovenkaaksbeen en het quadratojugale. Bovendien verduidelijkt DeMar dat het contact tussen ploegschaarbeen en pterygoïde verloren gaat, waardoor het verhemeltebeen bijdraagt aan een vergrote interpterygoïde spleet.
  
  Onderkaak 
  Willistons anatomische analyse van Dissorophus onthult dat er ongeveer vijfendertig tanden op de onderkaak zitten. Bovendien vermeldt DeMar dat de gehele onderkaak bedekt is met putjes in de huid, behalve het gebied van het coronoïde uitsteeksel. Hij vermeldt ook dat het coronoïde uitsteeksel zich naar voren uitstrekt en dient als een aanhechtingspunt voor spieren. Waarschijnlijk zou het dier een carnivoor zijn die op kleinere dieren zoals insecten en kleine gewervelden jaagde. DeMar geeft ook commentaar op een onderscheidend kenmerk dat alleen aanwezig is in Dissorophus multicinctus en niet bij andere dissorofoïden. Hij wijst op de aanwezigheid van een richel op de onderrand die het doorlopend profiel van de onderkaak breekt. Aansluitend op de richel op de onderrand bevindt zich een hoekig oppervlak met putjes dat doorgaat op de onderrand om naar binnen uit steken en een kleine beenplaat te vormen. Hij concludeert dat deze configuratie van de onderkaak niet wordt gevonden bij andere dissopofoïden, maar de hoekige projectie van de onderrand naar een flensvormige onderste plaat is ook ontwikkeld bij Briolielus.
  
  Ledematen 
  Williston legt uit dat het opperarmbeen en het dijbeen van Dissorophus stevig gebouwd en forser zijn. opperarmbeen heeft diepe laterale krommingen en brede richels boven de gewrichtsknobbels, terwijl het dijbeen een stuk sterker gebouwd is in vergelijking tot het opperarmbeen. Hij vermeldt ook dat het gewrichtsvlak van het dijbeen van Dissorophus afgevlakt is met scherpe randen op de van voor naar achter lopende bolling. Hij voegt eraan toe dat zowel het dijbeen als het opperarmbeen verbreed zijn aan de uiteinden en smal in het midden.
  
  Carapax en wervels 
  Het pantser is een ander onderscheidend kenmerk van Dissorophus. Williston beschrijft dit kenmerk als een zware benige bedekking die niet noodzakelijk breed is, maar lang en zwaar. Het bovenvlak is vol groeven en het ondervlak vrij glad. Bovendien laten de bevindingen van Dilkes zien dat de reeks osteodermen is samengesteld uit een intern gedeelte en een extern gedeelte die zijdelings zijn verbreed. Zijn onderscheid tussen een interne en externe sectie is zodanig dat de interne sectie verbonden is aan een richel. De richels zijn diep gekerfd en de randen van deze inkepingen dienen als bevestigingspunten voor de doornuitsteeksels van de wervels. De bovenste reeks ligt per element vóór de onderste reeks. Hij voegt er ook aan toe dat beide series waarschijnlijk vergroeid zijn door interosteodermale ligamenten. Dit osteoderme kenmerk dat Dilkes aangeeft, correleert rechtstreeks met Bolts interpretaties dat Dissorophus een dubbellaags osteoderm heeft dat zowel de onderste reeks als de bovenste reeks omvat. In feite zou het dan geen echt 'dubbellaags' pantser betreffen: de bovenwand en onderwand van de osteodermen zijn los verbonden zonder tussenliggende verbening, wat de illusie schept van twee lagen.
  
  Aangaande de voortbeweging vermeldt Dilkes dat Dissorphus in vergelijking met Cacops waarschijnlijk flexibeler was wat betreft de zijwaartse buiging en wringing om de lengteas van de wervelkolom. De bouw van de osteodermen vormt de belangrijkste beperking van de beweeglijkheid. Dilkes beklemtoonde dat beperkingen in de zijwaartse buiging en de rotatie van de wervelkolom elkaar versterken. In het geval van Cacops stelde Dilkes dat hellingshoek van twintig graden van de gewrichtsuitsteeksels (zygapofysen) van de wervels deze versterking nog vergroten. Bij Dissorophus is er een geringere overlap in de lengterichting van de interne en externe reeksen pantser. In het geval van Dissorophus stelt Dilkes dat er een grotere hellingshoek is van de zygapofysen, wat aangeeft dat er een grotere vrijheid is in de gekoppelde wringing en zijwaartse buiging ondanks insertie van de richels in de doornuitsteeksels van de wervelkolom.
  
  Zowel DeMar als Dilkes geven aan dat groei van de osteodermen begon door de eerste secties van de voorste wervelkolom te bedekken en zich daarna naar achteren voortzette. Dit betekent dat ook de vermindering van flexibiliteit vooraan begint en naar achteren doorgaat, dus het is waarschijnlijk dat juvenielen bij zowel Cacops als Dissorophus een grotere wervelflexibiliteit hadden.
  
  Fylogenie 
  Hieronder is een cladogram van Schoch (2010). Schoch ontwikkelde zijn cladogram op basis van een analyse van anatomische kenmerken van dissorofiden. Hij ontdekte dat Dissorophus, Broiliellus texensis, Broiliellus brevis en Broiliellus olson als gemeenschappelijk kenmerk allemaal een spitse snuit hebben.
  
  Uitgestorven amfibieën