title: Phantomosaurus
text: Phantomosaurus is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs, dat leefde tijdens het Laat-Anisien van het Midden-Trias. Het zou ongeveer zes meter lang zijn geweest, met een schedel van vijftig centimeter.
   
  In Zuid-Duitsland zijn fossielen gevonden van de soort Phantomosaurus neubigi in de rotsen van de Boven-Muschelkalk. Hij werd ontdekt in 1965 en in 1997 toegewezen aan een Shastasaurus sp. door Sander. In 2000 benoemden Maisch en Matzke een apart geslacht Phantomosaurus. Het holotype is een meer uitgebreide vondst, het skelet BSP 1992 I 39.
  
  In 2005 werd de hersenpan bestudeerd door Maisch en Matzke. Ze vonden het uniek onder alle bekende ichthyosauriërs in termen van hersenpanmorfologie. Ondanks zijn nauwe verwantschap met veel andere ichthyosauriërs, in het bijzonder Cymbospondylus, lijkt Phantomosaurus een zeer primitieve hersenpan te hebben die meer lijkt op andere diapsiden dan andere ichthyosauriërs.
  
  Morfologie 
  Phantomosaurus is bekend van een gedeeltelijke schedel, de onderkaak, enkele wervels en ribben en de achtervin.
  
  Achtervin 
  De achterste vin is erg lang en slank, met een langgerekt dijbeen, scheenbeen en kuitbeen. Deze kenmerken suggereren een lange maar niet bijzonder krachtige ledemaat, die een redelijke hoeveelheid opwaartse kracht zou hebben gegenereerd. Vermoedelijk genereerden de voorvinnen ook een opwaartse kracht, anders zou de ichthyosauriër permanent naar beneden zijn afgedaald.
  
  Wervels en ribben 
  Het voorste centrum van elke wervel heeft twee symmetrische uithollingen, mogelijk om het drijfvermogen te bevorderen. De wervels hebben om onbekende redenen ook ventro-laterale kielen. Elke zygapofyse is erg lang en strekt zich ver naar achteren uit - hun gewrichtsvlakken zijn bijna volledig horizontaal.
  
  Onderkaak 
  De onderkaak is ongeveer 40 centimeter lang en heeft veel conische tanden om vis te spietsen. Aan de laterale zijde bevindt zich het gewricht voor de suprangular.
  
  Schedel en hersenen 
  De schedel is meestal ontleed. De botten die werden gevonden zijn: links quadratojugale, postfrontale, supratemporale, postorbitale, basioccipitale en beide tubera basioccipitalia, het parabasisfenoïde, het otische kapsel met zowel opisthotische als prootische botten, exoccipitale, supraoccipitale en pterygoïde.
  
  Quadratojugale 
  Deze lijkt qua vorm erg op de quadratojugalen van andere grote cymbospondylide ichthyosauriërs, vandaar zijn classificatie als daarmee verwant. Het werd oorspronkelijk verward met het quadrate bot.
  
  Postfrontaal, supratemporaal en postorbitaal 
  De postfrontale en supratemporale vormen samen de grens van de bovenste temporale fenestra, maar ongebruikelijk is dat de postorbitale geen contact heeft met deze fenestra. Ook in dit opzicht lijkt hij op Cymbospondylus en niet op Shastasaurus of Mikadocephalus.
  
  Basioccipitaal 
  Zoals gebruikelijk bij basale ichthyosauriërs, kan het basioccipitalis worden verdeeld in twee secties, de condylus occipitalis en het gebied extracondylaris. De condylus occipitalis is dorsoventraal afgeplat en was waarschijnlijk concaaf, met een eerder zadelachtige vorm. In dit opzicht lijkt hij sterk op die van Cymbospondylus, en waarschijnlijk had hij een gewricht met de atlaswervel dat flexibeler was dan bij sommige ichthyosauriërs. Voor dit deel van het bot is het oppervlak zeer vlak met een lichte verzakking. Het gebied extracondylaris heeft hoge laterale randen die overgaan in goed gevormde tubera basioccipitalia. Deze zijn lateraal gehecht aan de opisthotica en strekken zich posterieur uit tot aan deze botten en anterieur ongeveer 8 millimeter voor de condylus. Elke tuber basioccipitalis is 13 millimeter lang, 10 millimeter breed en steekt op het hoogste punt minstens 8 millimeter boven het ventrale oppervlak van de basioccipitalis uit. Bij leven zouden ze gedeeltelijk bedekt zijn geweest door het pterygoïde en ook door een laag kraakbeen. Ze zouden niet vastzitten aan een groot deel van het otische kapsel.
  
  Parabasisfenoïde 
  Dit is slechts gedeeltelijk bewaard gebleven, waarbij het cultriformale uitsteeksel bijna geheel ontbreekt. Een deel van de basis zit er nog aan, wat erop wijst dat het ongeveer 15 millimeter breed moet zijn geweest op het meest posterieure punt, en niet sterk afgetekend van de basale plaat van het parasfenoïde. Dit wordt als primitief beschouwd bij ichthyosauriërs. De basale plaat van het parabasisfenoïde is ruwweg rechthoekig en de processi basipterygoidei steken er uit. Alleen de linker kan worden waargenomen door de disarticulatie van het pterygoïde - in het leven zouden ze aan elkaar vastgezeten hebben. Het pterygoïde heeft sterke vlakken aan de bovenkant waar deze aanhechting zou hebben plaatsgevonden. De basale plaat was breder dan 27 millimeter, maar de werkelijke breedte kan niet worden gemeten omdat het rechterpterygoïde nog steeds in de natuurlijke positie is gearticuleerd. De hechting tussen parabasisfenoïde en basioccipitale was recht. Het is waarschijnlijk dat het parabasisfenoïde in contact stond met het prootisch bot, maar het zat zeker niet vast aan het opisthotisch bot. Twee kleine foramina, die lijken op gleuven, liggen onmiddellijk anterior aan de parabasisfenoïde-basioccipitale hechting. Ze strekken zich anterieur uit als kanalen in het bot en zijn waarschijnlijk de ingangen van de cerebrale halsslagaders, hoewel ze ongewoon ver posterieur gepositioneerd zijn.
  
  Opisthotische botten 
  Dit zijn de meest ongebruikelijke botten van de hersenschors en werden vroeger verkeerd geïdentificeerd als stapes. Hoewel het geen stapes zijn, is het moeilijk om zeker te weten wat het wel zijn. Zoals gezegd zijn ze vastgehecht aan de tubera basioccipitalia en konden dus niet vrij bewegen, wat betekent dat het geen botten waren voor de overdracht van geluid als zodanig. Mediaal zijn ze aan de posterodorsale randen van de tubera basioccipitalia bevestigd door een sterk getande en gedeeltelijk ingegroeide hechting. Het posterieure oppervlak hiervan vormt een steil hellende trog die van de hechting naar het distale uiteinde van de processus paraoccipitalis loopt. De ventrale rand van deze trog wordt gevormd door een smalle richel die ook het posterieure en anterieure oppervlak van het bot scheidt. Er is nog een richel die het dorsale derde deel van het bot van dit posterieure oppervlak scheidt. Het voorste oppervlak is concaaf en verbreedt zich naar het raakvlak met de prooticus. Dit contact moet nauw en sterk gehecht zijn geweest, hoewel dit niet bewaard is gebleven. Binnenin de botten zijn veel onregelmatige holten, die deel kunnen hebben uitgemaakt van het membraneuze labyrint van het binnenoor. De processus paraoccipitalis is ongewoon lang voor een ichthyosauriër, ongeveer 25 millimeter, maar de hele opisthose is slechts 38 millimeter lang. Het is ook anteroposterior gecomprimeerd, waardoor het een afgeplatte vorm heeft. Het mediale deel van de opisthoticus is ook opvallend verbeend, wat niet lijkt op veel andere ichthyosauriërs. De exoccipitale en opisthotische botten zijn nauw met elkaar verbonden, wat betekent dat het foramen metoticum in feite volledig omsloten wordt door deze twee botten. Geen enkele andere ichthyosauriër heeft dit kenmerk. Er is nog een klein foramen, waarschijnlijk het foramen nervi hypoglossi, dat via het exoccipitale uittreedt.
  
  Prootische botten 
  Deze zijn erg slecht bewaard gebleven en er is niet veel meer van over dan een dichte sponsachtige botmassa. Er kunnen echter twee conclusies worden getrokken - ze waren stevig gehecht aan de opisthotische botten en ze waren ongewoon goed verbeend. In een gelede schedel zouden ze bedekt zijn geweest door het pterygoïde.
  
  Exoccipitale botten 
  Zoals gezegd waren deze botten zonder hechting vergroeid met de opisthotische en vormden de achterste rand van het foramen metoticum. Afgezien daarvan waren ze vrij normaal voor een ichthyosauriër, en vormden ze twee botpilaren tussen het basioccipitale en het supraoccipitale rond het foramen occipitale magnum. De hechtingen tussen deze twee botten waren recht en er was weinig coossificatie, wat aangeeft waarom het supraoccipital los staat.
  
  Supraoccipitaal 
  Het voorste oppervlak van dit bot is concaaf zowel transversaal als dorsoventraal. Het heeft twee goed ontwikkelde foramina endolymphatica, één aan elk dorsolateraal uiteinde van het concave anterieure oppervlak. De dorsale rand is verdikt en verbreed. Het contact met de pariëtalen was waarschijnlijk niet sterk, vandaar het onafgewerkte uiterlijk van het dorsale oppervlak. Het meest ongewone was dat het dorsale oppervlak ook twee dikke ossificaties had, met gladde oppervlakken en brede bases, die geen deel kunnen uitmaken van het pariëtale bot. Dit toont het bestaan aan van gepaarde ossificaties tussen de supraoccipitale en de pariëtale botten, die alleen homoloog kunnen zijn aan de postpariëtale botten van basale amnioten. Mogelijk is er iets soortgelijks bij sommige soorten Cymbospondylus.
  
  Pterygoïde 
  Dit maakt geen deel uit van de hersenkas, maar was er nauw mee verbonden door verschillende kenmerken. De linker is beter bewaard gebleven, maar gescheiden van de hersenen, in tegenstelling tot de rechter die nog aan de hersenen vastzit. De palatale ramus is een dunne maar brede botplaat, met een richel die de mediale rand versterkt. Het vormt ook de laterale rand van een klein interpterygoïde fenestra. Het basicraniale facet is concaaf en elliptisch van vorm, anteroposterior verlengd. Posteromediaal hiervan bevindt zich een klein en puntig uitsteeksel van slechts 5 millimeter lengte. Dit staat in direct contrast met Cymbospondylus, die een zeer prominente en goed ontwikkelde postomediale processus had. De quadrate ramus had een concaaf mediaal oppervlak, maar is verder niet goed bewaard gebleven. In gearticuleerde toestand bedekte het pterygoïde de gehele laterale marge van het parabasisfenoïde en ten minste een deel van de tuber basioccipitale.
  
  Vergelijking met verwante soorten 
   De condylus occipitalis was hol. Dit is vergelijkbaar met Cymbospondylus, maar verschilt sterk van de meeste andere ichthyosauriërs uit het Trias en Jura.
   Het grote gebied extracondylaris lijkt een plesiomorfie te zijn met andere hedendaagse ichthyosauriërs, aangezien latere ichthyosauriërs die van hen afstammen dit kenmerk niet hebben.
   Het otische kapsel wijkt af van wat bekend is bij andere ichthyosauriërs, maar slechts weinigen kunnen adequaat beschreven worden vanwege de slechte conservering.
   Een processus paraoccipitalis is slechts aanwezig bij de andere ichthyosauriër Shonisaurus, maar ze zijn anders gevormd.
   Postpariëtale uitsteeksels zijn niet aanwezig bij andere bekende ichthyosauriërs, wat erop wijst dat dit een plesiomorfie is.
  
  In het algemeen lijken de hersenpan, otische capsules en andere delen van de schedel meer op basale diapsiden zoals Youngina dan op andere ichthyosauriërs, vooral latere en meer afgeleide vormen zoals Ichthyosaurus en Ophthalmosaurus. Deze plesiomorfieën suggereren dat het classificeren van ichthyosauriërs op basis van de structuur van de hersenpan niet accuraat is. Er zijn echter maar weinig andere complete hersenpannen gevonden van basale ichthyosauriërs en dus is het moeilijk om dat te zeggen.
  
  Ichthyosauria