title: Uteodon
text: Uteodon aphanoecetes is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de groep van de Euornithopoda, die in het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1922 groef een team onder leiding van Earl Douglass aan de oostkant van de Carnegie Quarry, op het gebied van het huidige Dinosaur National Monument in Uintah County, Utah, een tamelijk gaaf skelet op van een kleine eurornithopode. Het lag naast een skelet van een allosaurus en op de ruggengraat van een apatosaurus. Het werd in 1925 beschreven door Charles Whitney Gilmore als een exemplaar van Camptosaurus dispar. Onder die benaming werd het in 1922 ook in de Dinosaur Hall van het Carnegie Museum of Natural History opgesteld waarbij het skelet maar half uit het omringende gesteente was geprepareerd door Arthur Coggeshall en James LeRoy Kay. De ontbrekende achterste helft van de staart vulde men aan met een haut-reliëf dat de echte wervels nabootste. Ook werd de plaat voorzien van een valse kop daar de echte schedel ontbrak. In 1935 werd het skelet verder uitgeprepareerd. De bij het fossiel naar achteren gekromde hals maakte men toen los om hem in een natuurlijker positie te bevestigen. De te sterk krullende valse staartpunt werd verkort en kreeg een wat realistischer vorm. Ook werd het dier nu getoond alsof het een tweevoeter was, in overeenstemming met de toen heersende opvattingen over de loophouding.
  
  In 2005 begon preparatrice Yvonne Wilson het skelet helemaal uit de rotsmatrix te bevrijden om het als vrijstaand skelet, en als viervoeter, op te kunnen stellen, in het kader van een doorlopend project om alle fossielen in het museum een anatomisch correctere houding te geven. Daarbij werd het specimen nauwkeurig bestudeerd in het licht van de ondertussen sterk toegenomen kennis van de euornithopoda, ook om bij de uitzonderlijk goed geconserveerde voorpoot de precieze bewegingvrijheid van de gewrichten te bepalen. Wilson kwam hierbij tot de conclusie dat het exemplaar niet tot Camptosaurus dispar behoorde maar een aparte soort vertegenwoordigde.
  
  In 2008 benoemden en beschreven Wilson en Kenneth Carpenter het exemplaar als een nieuwe soort van Camptosaurus: Camptosaurus aphanoecetes. De soortaanduiding was afgeleid van het Klassiek Griekse aphanoos, "niet in het oog springend", en ketes, "bewoner", een verwijzing naar het feit dat het fossiel zo lang tentoongesteld was zonder dat men in de gaten kreeg dat het een nieuw taxon betrof.
  
  In 2011 publiceerde Andrew McDonald een studie naar de interne verwantschappen van de soorten binnen het geslacht Camptosaurus. Hij concludeerde dat C. aphanoedectes niet direct aan de andere soorten verwant was en benoemde daarom een apart geslacht Uteodon met als typesoort Uteodon aphanoecetes. De geslachtsnaam is een combinatie van een verwijzing naar de Ute, de meer oorspronkelijke bewoners van Utah, met het Griekse ὀδών, odoon, "tand", wat weer naar Iguanodon verwijst, een vorm waaraan Uteodon nauwer verwant is.
  
  Het holotype, CM 11337, is opgegraven in lagen van de middelste Brushy Basin-afzetting van de Morrisonformatie, die dateren uit het vroege Tithonien, ongeveer 149 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij compleet grotendeels in verband liggend skelet waaraan echter de schedel ontbreekt. Bewaard zijn gebleven: acht halswervels, zestien ruggenwervels, vier sacrale wervels, zes nekribben, eenendertig ribben, verbeende pezen, beide schouderbladen, het linkerravenbeksbeen, de linkervoorpoot, het rechteropperambeen, het hele bekken, beide achterpoten behalve de voeten.
  
  Naast dit typespecimen zijn nog een gedeeltelijk skelet van een embryo, CM 15780 bestaande uit twee halswervels, zes ruggenwervels, vijf staartwervels, ribben, een scapulacoracoïde, een opperarmbeen, een scheenbeen, fibula, en een kuitbeen; en fragmenten van minsten zeven andere individuen in de groeve gevonden. Van sommige elementen kon niet met zekerheid vastgesteld worden of ze tot dezelfde soort behoorden. Toegewezen zijn: CM 21707, een linkerscheenbeen; CM 21723, een rechterdijbeen; CM 21724, een stuk linkerdijbeen; CM 21725, twee middenvoetsbeenderen; CM 21778, het uiteinde van een zitbeen; DINO 499, een stuk onderkaak met wat tanden; DINO 1021, een stuk rechterschaambeen; DINO 1091, een linkerdijbeen; DINO 2457, een linker derde middenvoetsbeen; DINO 2461, een linker tweede middenvoetsbeen; DINO 2558, een stuk rechtermaxilla; en uiteindelijk DINO 3831, 3832 en 3908, drie botten van een enkel individu, respectievelijk het linkerdijbeen, het linkerscheen en het rechterscheenbeen.
  
  Van CM 15780 werd eerst ook gedacht een hersenpan uit te maken, die vele van Camptosaurus dispar afwijkende kenmerken toonde, maar die bleek later aan Dryosaurus te behoren. Volgens Carpenter kan Uteodon daarom beter toch Camptosaurus aphanoecetes heten.
  
  Beschrijving
  
  Uteodon is wellicht een vrij kleine soort. Het holotype zal bij leven een lengte gehad hebben van ongeveer drie meter. Het is echter verondersteld dat het niet van een volwassen exemplaar was en dat volgroeide dier een lengte kon bereiken tot acht meter; Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht in dat geval op twee ton. Carpenter stelde vast dat de normale bewegingswijze op vier voeten was, waarbij de ellebogen licht uiteen stonden maar de hand tamelijk ver naar buiten werd gedraaid. Het dier kan zich echter ook op de achterpoten verheffen om te lopen of zich te verdedigen. De duim was voorzien van een grote klauw en vrij onbeweeglijk, een voorloper van de duimstekel van Iguanodon. Verbeende pezen verstijfden de staartbasis zodat het onmogelijk was een erg opgerichte houding aan te nemen.
  
  Carpenter wist ten opzichte van Camptosaurus dispar enkele onderscheidende eigenschappen vast te stellen. De onderkaken zijn vooraan slecht over een korte lengte vergroeid en vooraan tamelijk recht. De processus coronoides op de onderkaak, een uitsteeksel dat als hefboom diende om de kaak te sluiten, is hoger. In de hals heeft de draaier achterste werveluitsteeksels die ver boven het achtereind van het wervellichaam uitsteken; het doornuitsteeksel is op dat punt zijdelings samengedrukt, niet verbreed om een diepe uitholling te vormen. De halswervels, vooral de middelste, zijn korter dan hoog. De middelste en achterste halswervels zijn aan beide zijden afgevlakt of hebben achteraan een lichte uitholling; ze zijn dus niet opisthocoel: van voren bol en van achteren hol. De zevende halswervel heeft van de zijkant bekeken heeft wigvormig wervellichaam. De doornuitsteeksels van de achterste halswervels zijn erg hoog. De voorste ruggenwervels zijn korter dan hoog. De wervellichamen van voorste staartwervels hellen niet naar voren. De middelste staartwervels hebben onderaan maar een klein facet ter aanhechting van de chevrons; hun achterste werveluitsteeksels bevinden zich hoog op de achterzijde van het doornuitsteeksel. Het schouderblad is gekromd, niet recht; bovenaan buigt het weer naar buiten en is sterk verbreed. Op het opperarmbeen is de deltopectorale kam een lage driehoek, niet bijzonder uitstekend. Het darmbeen heeft een verticaler aanhangsel voor het schaambeen, de bovenrand is gebogen. De processus praepubicus is langer, de postpubis lager met een afgerond uiteinde. Het schaambeen vormt met het naar achteren uitstekende aanhangsel voor het zitbeen een groot foramen obturatorium. Het zitbeen heeft een kleine processus lateralis ossis ischii, een voetvormig uiteinde.
  
  De enige voorgestelde autapomorfie echter, het verder naar beneden uitsteken dan de achterhoofdsknobbel van de tubera basilaria, was gebaseerd geweest op de fout geïdentificeerde hersenpan.
  
  Fylogenie
  McDonald plaatste Uteodon basaal in de Iguanodontia, als een vermoedelijk basaal lid van de Styracosterna. Het vermoeden van Carpenter dat de soort een directe nakomeling zou zijn van Camptosaurus dispar, wordt dan zeer onwaarschijnlijk.
  
  De positie van Uteodon volgens McDonald wordt getoond in dit kladogram:
  
  Literatuur
  Gilmore. C.W., 1925, "Osteology of ornithpodous dinosaurs from Dinosaur National Monument, Utah", Memoirs of the Carnegie Museum, 10: 385-410
  Carpenter, K. and Wilson Y., 2008, "A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah and a biomechanical analysis of its forelimbs", Annals of Carnegie Museum, 76(4): 227-263
  Andrew T. McDonald, 2011, "The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda)", Zootaxa 2783: 52–68
  Kenneth Carpenter and Matthew C. Lamanna, 2015, "The Braincase Assigned to the Ornithopod Dinosaur Uteodon McDonald, 2011, Reassigned to Dryosaurus Marsh, 1894: Implications for Iguanodontian Morphology and Taxonomy", Annals of the Carnegie Museum 83(2): 149-165
  
  Euornithopoda