title: Arambourgiania
text: Arambourgiania is een geslacht van uitgestorven Pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Jordanië.
  
  Vondst en naamgeving
  Vanaf eind jaren dertig werd langs de spoorlijn naar Damascus bij Roeseifa, vijftien kilometer ten noordoosten van Amman, een fosfaatmijn ontgonnen in dagbouw. Bij werkzaamheden aan de spoorlijn kwam uit een laag uit het Maastrichtien (eerst werd nog gedacht aan het oudere Turonien) een eigenaardig twee voet lang fossiel bot aan het licht dat vanaf 1943 als curiositeit bewaard werd door de mijndirecteur Kavar. Rond 1948 bracht Kavar het onder de aandacht van de Britse archeoloog Fielding; hierdoor werd er internationale publiciteit gegeven aan de vondst en in 1953 werd het fossiel overgebracht naar het Muséum National d'Histoire Naturelle te Parijs. Paleontoloog Camille Arambourg beschreef het in 1954 waarbij hij tot de conclusie kwam dat het een middenhandsbeen van een reusachtige pterosauriër betrof en in 1959 benoemde hij dat als een nieuwe soort: Titanopteryx philadelphiae. De geslachtsnaam betekent 'titaanvleugel' in het Klassiek Grieks; de soortaanduiding verwijst naar de hellenistische naam in de klassieke oudheid van Amman: Philadelphia. Arambourg liet een gipsafgietsel van het bot maken en zond het daarna terug naar Jordanië.
  
  In de jaren tachtig werd de Russische paleontoloog Lev Nesov er door een entomoloog op gewezen dat de naam Titanopteryx al in 1934 door Günther Enderlein gegeven was aan een steekvlieg uit de Simulidae. In 1987 hernoemde hij daarom het geslacht in Arambourgiania, waarvan de naam Arambourg eert. De combinatio nova wordt hiermee Arambourgiania philadelphiae De naamsverandering drong echter maar langzaam tot het Westen door, waar geleerden tot diep in de jaren negentig 'Titanopteryx' zouden blijven gebruiken, ook omdat sommigen, zoals David Unwin, meenden dat de naam een nomen dubium was vanwege de slechte staat van het fossiel. Daarbij was men weer vergeten dat het teruggekeerd was naar Jordanië en meende dat het verloren gegaan was.
  
  In januari 1995 reisden David Martill en Eberhard Frey af naar Jordanië om na te vragen of men daar toch niet wat meer wist. In kast van het kantoor van de mijn vonden ze in februari nog wat botten van een pterosauriër, een kortere halswervel en de uiteinden van een eerste vingerkootje, maar moesten verder onverrichter zake terugkeren. De Jordaanse ingenieur Rashdie Sadaqah van de Jordan Phosphate Mines Company besloot in 1996 nog eens navraag te doen bij de Universiteit van Jordanië waar het fossiel zich in de collectie bleek te bevinden; het was door geoloog Hani Khoury in 1969 van de mijn gekocht en in 1973 aan de universiteit gedoneerd.
  
  Bij nadere bestudering bleek het Martill en Frey dat het niet om een middenhandsbeen ging maar om een halswervel, zoals Douglas Lawson al gesteld had in 1975 en Peter Wellnhofer in 1991. Ze erkenden de geldigheid van de naam Arambourgiania, verwierpen de gedachte dat het nomen dubium was, ontkenden dat de soort identiek was aan de verwante vorm Quetzalcoatlus en stelden dat Arambourgiania de grootste tot dan toe ontdekte pterosauriër was, gezien de afmetingen van de halswervel. De nieuwe vondsten wezen ze niet toe.
  
  Het holotype VF 1 bestaat uit een zeer langgerekte middelste halswervel die gevonden is in de onderste fosfaatlagen van de Balqagroep, Maastrichtien.
  
  In 2007 wees Oliver Walter Mischa Rauhut Martill erop dat er in de verzameling van de Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns – Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie zich zes specimina van een pterosauriër bevinden, SNSB-BSPG 1966 XXV 501, SNSB-BSPG 1966 XXV 503, SNSB-BSPG 1966 XXV 506, SNSB-BSPG 1966 XXV 507, SNSB-BSPG 1966 XXV 508 en SNSB-BSPG 1966 XXV 512, in 1966 overgenomen met de collectie Jean Otto Haas die Haas in 1955 in Jordanië had aangekocht. In 2017 concludeerden Martill en Markus Moser dat het materiaal vermoedelijk van dezelfde vindplaats als het holotype afkomstig is. Hoewel het niet met het holotype overlapt werd het op grond van de herkomst en overeenkomende grootte aan een cf. Arambourgiania sp. toegewezen met uitzondering van SNSB-BSPG 1966 XXV 503 dat direct als topotype aan Arambourgiania philadelphiae werd toegewezen gezien de apomorfie van een extreme rekking. SNSB-BSPG 1966 XXV 501 is een bovenste vierde middenhandsbeen, SNSB-BSPG 1966 XXV 503 is wellicht een halswervel, SNSB-BSPG 1966 XXV 506 is de bovenkant van een linkerdijbeen, SNSB-BSPG 1966 XXV 507 is wellicht het onderste uiteinde van een spaakbeen, SNSB-BSPG 1966 XXV 508 is een stuk halswervel en SNSB-BSPG 1966 XXV 512 is een stuk wervelboog. Martill & Moser achtten het mogelijk dat alle stukken van het individu van het holotype afkomstig zijn. Een alternatieve mogelijkheid is dat er veel meer fossielen in de lagen te vinden zijn. De fosfaatmijn is gesloten en het terrein wordt nu gebruikt als militaire basis.
  
  Beschrijving
  Van de wervel die het holotype vormt, is voornamelijk een interne sedimentopvulling bewaard gebleven; de buitenste zeer dunne beenwand ontbreekt op veel plaatsen. Het interne bot is sterk gepneumatiseerd en sponsachtig van structuur. De wervel is op dit moment in verschillende stukken gebroken, ook omdat hij kennelijk door Arambourg in drie stukken gezaagd was en met een metalen staafje weer verbonden, en het midden ontbreekt. Martill gaat ervan uit dat hij eerst gaaf was, zoals getoond door het Franse gipsafgietsel, en een lengte had van 62 centimeter. Echter ook het achterste uiteinde was beschadigd; de totale lengte zou 78 centimeter bedragen hebben en de neklengte drie meter. De wervel zou de vijfde, langste, halswervel zijn. Als we van het grootste bekende specimen van Quetzalcoatlus waarvan halswervels bewaard zijn gebleven, TMM 41961-1, de vijfde halswervel nemen en de lengte daarvan extrapoleren door een vergelijking te maken met het allergrootste van Quetzalcoatlus bekende exemplaar, het holotype TMM 41450-3 dat alleen uit een vleugel bestaat, dan komen we uit op 66 centimeter. Arambourgiania zou dus 18% langer geweest zijn en zijn vleugelspanwijdte zou, opnieuw extrapolerend ten opzichte van het holotype van Quetzalcoatlus, die van zijn verwant met twee meter hebben overtroffen in een ontzagwekkende twaalf tot dertien meter.
  
  Deze interpretatie werd tegenwoordig echter niet meer simpelweg aanvaard omdat er vele onzekerheden zijn. Om te beginnen is het niet duidelijk of het specimen niet al in 1953 gebroken was en het gipsafgietsel daardoor onbetrouwbare informatie geeft. Verder is de lengte van 78 centimeter berekend door een vergelijking met de bouw van de halswervel van Quetzalcoatlus — waarvan de absolute dimensies ook weer slechts geschat zijn. Daarbij is alleen gelet op de relatieve positie van de grootste versmalling van het bot. Die zou bij Arambourgiania echter zeer wel op een ander punt kunnen hebben gelegen, temeer daar de algehele proporties van de wervel met een minimumdoorsnede van maar 44 millimeter heel anders zijn: die van Quetzalcoatlus is in absolute zin veel breder en ook relatief veel platter. Dat laatste is ook een sterke aanwijzing dat Arambougiania alleen een uitzonderlijk lange nek had maar verder niet de robuuste bouw die nodig was om met zes meter lange vleugels te klappen. Als men de breedtedimensie gekozen had voor de extrapolatie zou dat de afmetingen gehalveerd hebben. De laatste schattingen gaan daarom meestal uit van een veel voorzichtiger negen à tien meter, juist iets kleiner dan Quetzalcoatlus; sommigen gaan zelfs zo laag als zeven meter.
  
  Fylogenie
  De soort werd door Nesov in 1984 in de Azhdarchinae geplaatst als onderverdeling van de Pteranodontidae. Hetzelfde jaar schiep Kevin Padian een Titanopterygidae met ongeveer dezelfde inhoud; aangezien Titanopteryx een ongeldige naam was, wordt dit begrip niet meer gebruikt maar ook Azhdarchinae wordt als overbodig gezien nu dergelijke vormen onder de Azhdarchidae worden geschaard.
  
  Een mogelijke positie van Arambourgiania in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:
  
  Levenswijze
  
  Martill meende dat Arambourgiania een grote viseter was die zijn prooi verschalkte door over het zeeoppervlak vliegend met zijn kop de vissen uit het water te plukken. Hij verwierp een levenswijze als eter van ongewervelden in de modder. Tegenwoordig is het 'superooievaar'-model populair volgens welke reusachtige azhdarchiden opportunistisch prooien op de grond zouden hebben gezocht.
  
  Pterosauriërs