title: Trematopidae
text: De Trematopidae zijn een familie van uitgestorven dissorophoïde Temnospondyli die zich uitstrekt van het Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm. Samen met de Dissorophidae vormt de familie de clade Olsoniformes, die de middelgrote landbewonende dissorophoïden omvat. Trematopidae zijn bekend uit tal van plaatsen in Noord-Amerika, voornamelijk in New Mexico, Oklahoma, Texas en uit de Bromacker-groeve in Duitsland.
  
  Geschiedenis van het onderzoek 
  De familie Trematopidae werd voor het eerst voorgesteld in 1910 door de Amerikaanse paleontoloog S.W. Williston, hoewel het werd benoemd als de Trematopsidae door een taalkundig onjuiste afleiding van het geslacht Trematops (nu synoniem met Acheloma). De Britse paleontoloog David Meredith Seares Watson stelde in 1919 de verwante familie Achelomidae voor voor Acheloma, gebaseerd op vermeende verschillen tussen de taxa. Dit wordt nu beschouwd als een jonger synoniem van Trematopidae dat prioriteit bezit.
  
  19e eeuwse geschiedenis 
  In 1882 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope Acheloma cumminsi op basis van materiaal verzameld uit het vroege Perm van Texas. Dit is technisch gezien de eerste trematopide die wordt benoemd, hoewel het holotype van Mordex calliprepes een jaar eerder als een soort van Limnerpeton werd benoemd door de Tsjechische paleontoloog Antonin Fritsch. De status van Mordex als een trematopide bleef echter omstreden tot de herziening door Milner in 2018.
  
  20e eeuwse geschiedenis 
  In de eerste helft van de 20e eeuw benoemde de Amerikaanse paleontoloog S.W. Williston het nieuwe geslacht Trematops uit het Vrog-Perm van Texas. In die tijd beschouwden de meeste deskundigen het als slechts in de verte verwant aan Acheloma van Cope. Twee toegevoegde soorten Trematops werden in korte tijd benoemd, Trematops thomasi uit Oklahoma, benoemd door de Amerikaanse paleontoloog Maurice Mehl, en Trematops willistoni uit Texas, benoemd door de Amerikaanse paleontoloog EC Olson in 1941. Beide worden nu beschouwd als jongere synoniemen van Acheloma cumminsi. Olson benoemde ook twee soorten Acheloma: A. whitei en A. pricei. Beide worden nu beschouwd als behorend tot Phonerpeton. In hetzelfde artikel waarin hij deze taxa benoemde, gaf Olson ook de eerste revisie van de Trematopidae, waarbij al het bekende materiaal werd behandeld en nieuwe indelingen verschaft.
  
  In de tweede helft van de 20e eeuw nam het onderzoek naar trematopiden toe. In 1956 noemde Olson de nieuwe soort Trematopsis seltini van de Vale Formation van Texas. Dit wordt nu beschouwd als een jonger synoniem van de dissorophide Cacops aspidephorus. In 1969 beschreef de Amerikaanse paleontoloog Peter Vaughn de eerste trematopide Ecolsonia cutlerensis uit New Mexico, genoemd naar zijn tijdgenoot Olson en de Cutlerformatie waaruit het holotype werd verzameld. Een herbeschrijving van dit taxon op basis van substantieel nieuw materiaal werd in 1985 voltooid door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog David Berman van het Carnegie Museum of Natural History. In 1970 benoemde Olson de nieuwe soort Trematops stonei uit het Vroeg-Perm van Ohio. Dit is het enige voorkomen van Acheloma / Trematops buiten Texas en Oklahoma, maar wordt nu geaccepteerd als een jonger synoniem van Acheloma cumminsi. In 1973 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Theodore Eaton Actiobates peabodyi, de eerste en enige trematopide uit Kansas en de oudste trematopide in Noord-Amerika. Eaton betwistte ook de al lang bestaande scheiding van trematopiden en dissorophiden en rangschikte ze onder de Dissorophidae, maar dit werd niet ondersteund of gehandhaafd door latere deskundigen. Aanvullend materiaal uit de Garnett-groeve waar Actiobates werd ontdekt, toegewezen aan Hesperoherpeton garnettense, kan ook toebehoren aan Actiobates. In 1974 publiceerde de Amerikaanse paleontoloog John Bolt twee artikelen, een waarin het eerste trematopide-materiaal werd beschreven van de fossielrijke vindplaats nabij Richards Spur in Oklahoma, en een tweede waarin de functie van de langwerpige neusgaten bij trematopiden werd onderzocht. In 1985 beschreef Olson een vermeende larvaal exemplaar van een trematopide. Dit werd vervolgens betwist door de Canadese paleontoloog David Dilkes in 1991 en het exemplaar wordt nu beschouwd als een volwassen exemplaar van een amfibamiforme dissorophoïde. In 1987 werd de tweede trematopide uit New Mexico, Anconastes vesperus, benoemd naar zijn ontdekking in de El Cobre Canyon in het westen van Noord-Amerika, beschreven door hetzelfde team van Berman, Reisz en Eberth, die Ecolsonia beschreven. Ook in 1987 herbeschreven Dilkes en Robert R. Reisz van de Universiteit van Toronto de holotypes van Acheloma cumminsi en Trematops milleri en identificeerden ze als synoniemen. A. cumminsi heeft voorrang, aangezien deze als eerste is beschreven. In 1990 noemde Dilkes een nieuw taxon van trematopiden uit het Vroeg-Perm van Texas, Phonerpeton pricei. Een onderzoek naar ontwikkelingsveranderingen in de kenmerkende langwerpige neusgaten van trematopiden werd uitgevoerd met voornamelijk materiaal van Phonerpeton door Dilkes in 1993. In 1998 werd de eerste Europese trematopide Tambachia trogallas uit de Bromacker-steengroeve uit het Vroeg-Perm van Duitsland benoemd door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog Stuart Sumida van de California State University, San Bernardino.
  
  21e eeuwse geschiedenis 
  De 21e eeuw kende een hernieuwde opwelling van onderzoek naar trematopiden. In 2010 beschreef een team onder leiding van Berman het nieuwe taxon Fedexia striegeli uit het Laat-Carboon van Pennsylvania, genoemd naar de FedEx Corporation op wiens land het holotype werd gevonden, en naar de ontdekker Adam Striegel. In 2011 beschreef een ander team onder leiding van Berman het nieuwe taxon Rotaryus gothae uit de Bromacker-groeve, genoemd naar de bijdragen van de Rotary Club van Gotha aan de opgraving van de locatie. Ook in 2011 noemden de Canadese paleontologen Brendan Polley en Reisz de nieuwe soort Acheloma dunni uit de Richards Spur-locatie uit het Vroeg-Perm in Oklahoma, genoemd naar Brent Dunn, een van de verzamelaars op die locatie. Een studie naar de ontwikkelingsveranderingen bij deze soort werd vorig jaar gepubliceerd door de Canadese paleontologen Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson en Reisz, hoewel de soortnaam op het moment van die publicatie nog niet formeel was benoemd. In hun recensie uit 2014 van de eerdere temnospondyli, hebben Schoch & Milner een tweede soort van Phonerpeton, P. whitei, doen herleven volgens Olson's oorspronkelijke onderscheidingen van de soort. Gegevens van Acheloma cumminsi werden opgenomen in een breder onderzoek van de carpus en tarsus in Temnospondyli door Dilkes in 2015. In 2018 heeft de Britse paleontoloog Andrew R. Milner de Nýřany-trematopiden herzien, de gecompliceerde geschiedenis van Mordex calliprepes verduidelijkt en het nieuwe taxon Mattauschia laticeps opgericht. In 2019 publiceerde een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog Bryan M. Gee de eerste beschrijving van computertomografische gegevens (CT) van een trematopide in de vorm van een klein exemplaar uit de Richards Spur-locatie dat ze toewezen aan een cf. Acheloma.
  
  Anatomie 
  Trematopiden worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een merkbaar vergrote neusholte die vaak is onderverdeeld bij vormen uit het Perm zoals Acheloma. Ze behoren ook tot de grootste van de dissorofoïden, met sommige exemplaren van Acheloma die meer dan achttien centimeter in schedellengte hebben en dus alleen worden geëvenaard door dissorofoïden uit het Midden-Perm zoals Anakamacops. Schoch & Milner (2014) diagnosticeerden trematopiden aan de hand van bepaalde kenmerken.
  
  Milner (2018) heeft dit verder verfijnd op basis van zijn heronderzoek van Mordex, waarbij hij opmerkt dat sommige typische trematopide kenmerken ofwel niet bekend zijn of niet aanwezig zijn bij de basale Mattauschia en Mordex.
  
  De functie van de neusholte blijft grotendeels onopgelost. Olson (1941) suggereerde dat de voorste helft de typische functie van geurdetectie vervulde en dat de achterste helft een soort klier herbergde. Bolt (1974) vermoedde dat de goed ontwikkelde neusrand waarschijnlijk diende voor de verdeling van spanningen door de schedel en een kenmerk zou kunnen zijn van landbewonende dissorofoïden. Hij suggereerde toen dat er een klier zou kunnen zijn die verband houdt met zoutuitscheiding (de glandula nasalis externa) die de vergroting van de neusholte zou veroorzaken. Dilkes (1993) negeerde deze hypothese niet, maar suggereerde alternatieven, namelijk dat de neusrand en de verwijde neusholte mogelijk een andere fysiologische functie hebben gehad, zoals het verbeteren van de ademhalingsefficiëntie en het condenseren van water bij het uitademen, een nuttige eigenschap voor een landbewonende amfibie. Al deze hypothesen blijven echter speculatief gezien de weinig complexe botstructuur rond de neusgaten en de relatief vage gegevens over de ecologie van de trematopiden. Zo is het niet heel duidelijk waaruit hun voeding eigenlijk bestond.
  
  Fylogenie 
  De plaatsing van de trematopiden binnen Dissorophoidea is al lang geaccepteerd, evenals hun nauwe verwantschap met de dissorophiden, hoewel de klade Olsoniformes pas in 2007 werd gedefinieerd. Ecolsonia en Mordex hadden historisch een meer wisselende positie, maar beide worden nu geaccepteerd als ondubbelzinnige trematopiden. De twee meest recente fylogenetische analyses van de Trematopidae zijn die van Berman et al. (2011) en Polley & Reisz (2011).
  
  Topologie van Berman et al. (2011)
  
  Topologie van Polley & Reisz (2011)
  
  Uitgestorven amfibieën