title: Micropholis
text: Micropholis is een geslacht van uitgestorven dissorofoïde temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën'). Fossielen zijn gevonden in de Lystrosaurus Assemblage Zone van het Karoo-bekken in Zuid-Afrika en zijn gedateerd in het Indien (Vroeg-Trias). Er zijn ook fossielen gevonden in de lagere Fremouw-formatie van Antarctica. Micropholis is de enige bekende dissorofoïde die na het Perm leefde en de enige dissorofoïde in wat nu het zuidelijk halfrond is en wat Gondwana zou zijn genoemd tijdens de samensmelting van Pangea.
  
  Beschrijving 
  Vrijwel het hele skelet van Micropholis is nu bekend. Er zijn veel exemplaren gevonden, waarvan een aantal op blokken die gedeeltelijke tot volledige skeletten van meerdere individuen in nauw verband bewaren, en twee verschillende morfotypen zijn duidelijk, die verschillen in schedelbreedte en palataal gebit.
  
  De 'slankkoppige' morf wordt gedefinieerd door overeenkomstige vernauwing van vele trekken en schedelelementen, verschillen in gebit op het ploegschaarbeen en mogelijk door kleinere en meer talrijke maxillaire tanden in vergelijking met de 'breedkoppige' morf. Bovendien is er een breed scala aan individuen bekend, variërend van schedellengtes van ongeveer twintig millimeter tot meer dan veertig millimeter. Er blijft enige onzekerheid bestaan over de vraag of de slanke kopvorm een gevorderd rijpingsstadium is, aangezien de grootste individuen allemaal deze schedelmorfologie vertonen. Schoch & Milner (2014) stelden tien kenmerken vast bij de diagnose van Micropholis:
  
   Dermaal ornament, met onregelmatig uit elkaar geplaatste verheffingen
   Accessoire verlengde tanden op het ploegschaarbeen
   Ongepaarde voorste fenestra palatina (soms ook een 'fontanelle')
   Het verhemelte en het ectopterygoïde zijn gereduceerd tot stutten langs de binnenrand van het bovenkaaksbeen
   Korte basipterygoïde tak van het pterygoïde
   Basale plaat met naar achteren en bezijden ver uitstekende hoorns
   Een goed verbeend hyobranchiaal skelet
   Korte staart
   Verlengd achterste schedeldak (een plesiomorfie)
   Het postpariëtale is veel langer dan het tabulare (plesiomorfie).
  
  Onderzoeksgeschiedenis 
  Micropholis was een van de eerste dissorofoïden die in 1859 door de Engelse paleontoloog Thomas Huxley werd benoemd op basis van een gedeeltelijke schedel, het holotype BMNH R.4382. De typesoort Micropholis stowi (ook wel gespeld as Micropholis stowii) is genoemd naar George William Stow, de Zuid-Afrikaanse geoloog en etnoloog die bij Middelburg het exemplaar ontdekte en die veronderstelde dat het een uitgestorven amfibie vertegenwoordigde. De Engelse paleontoloog Richard Owen benoemde later het nieuwe geslacht/soort Petrophryne granulata voor een betere schedel, specimen BMNH R510, ook uit het Karoo-bekken, waarvan hij suggereerde dat dit hetzelfde dier zou kunnen zijn als Micropholis stowi, welk synoniem uiteindelijk werd aanvaard door andere deskundigen. 
  
  Een aanvullende beschrijving werd in 1937 geleverd door de Duitse paleontologen Ferdinand Broili en Joachim Schröder. Het taxon is later herzien door de Duitse paleontoloog Jürgen Boy in 1985 en opnieuw in 2005 door de Duitse paleontoloog Rainer Schoch en de Zuid-Afrikaanse paleontoloog Bruce Rubidge. Micropholis is herhaaldelijk opgenomen in fylogenetische analyses van temnospondylen en dissorofoïden. In 2015 publiceerde de Amerikaanse paleontologe Julia McHugh een beschrijving van histologische patronen bij Micropholis.
  
  Fylogenetische verwantschappen 
  Toen het voor het eerst werd beschreven, werd Micropholis erkend als een labyrinthodont, een verouderde term die werd gebruikt om te verwijzen naar uitgestorven amfibieën in brede zin. Huxley merkte echter op dat het geen nauwe verwantschap vertoonde met een van de bekende labyrintodonten uit het Trias. De onzekere affiniteiten bleven de paleontologen verwarren, die opmerkten dat er geen vormen waren gevonden die er echt nauw mee verwant zijn. Als gevolg hiervan werd het binnen zijn eigen familie Micropholidae geplaatst en soms binnen zijn eigen superfamilie Micropholoidea. Hoewel in de jaren 1930 werd gesuggereerd dat Micropholis verwant zou kunnen zijn met dissorofoïden door een vergelijking met de dissorofoïde Broiliellus, werd deze opvatting pas in de jaren 1960 algemeen aanvaard. De daaropvolgende ontdekking van amfibamiformen, ofwel verwezen naar monotaxische families zoals Doleserpetontidae of naar Dissorophidae, heeft de plaatsing van Micropholis in de dissorofoïden verder versterkt, die sindsdien is gehandhaafd door computerondersteunde fylogenetische analyses. Micropholis behoort nu tot de onlangs weer erkende familie Micropholidae, die is opgenomen in wat historisch de Amphibamidae werden genoemd (nu Amphibamiformes). De plaatsing ervan was echter lang raadselachtig omdat het talrijke plesiomorfieën behoudt en meestal wordt teruggevonden als een van de eerdere afsplitsende amfibamiformen, ondanks dat het tientallen miljoenen jaren jonger is dan alle andere dissorofoïden.
  
  Hieronder is een fylogenie van Schoch (2018) die de positie van Micropholis laat zien.
  
  Uitgestorven amfibieën