title: Kayentachelys
text: Kayentachelys is een geslacht van uitgestorven schildpadden dat alleen bekend is van de Kayenta-formatie in het Onder-Jura in het noordoosten van Arizona op het land van de Navajo Nation.
  
  Diagnose en beschrijving 
  Kayentachelys is bekend van enkele tientallen exemplaren die elementen van zowel het craniale als het postcraniale skelet bevatten.
  
  Zoals oorspronkelijk gediagnosticeerd, bezit Kayentachelys pterygoïde tanden en een naar beneden geopend proöticum, wat beide voorouderlijke kenmerken zijn van de Amniota en dus ongeschikt om een taxon te onderscheiden. Voorouderlijke schildpadkenmerken van het schild omvatten negen ribbenplaten en een epiplastron met bovenste uitsteeksel. Afgeleide kenmerken die werden gedeeld met vroege schildpadden zoals Proterochersis en Cryptodira omvatten een antrum postoticum van het squamosum, vergroeide verbindingen van het  basipterygoïde en elf perifere osteodermen. Gaffney et al. verenigde Kayentachelys met Cryptodira-taxa op basis van kenmerken van het verhemelte en de hersenpan.
  
  Sterli en Joyce (2007) verbeterden de diagnose van Kayentachelys door gebruik te maken van een unieke combinatie van voorouderlijke en afgeleide craniale kenmerken, inclusief prefrontalia die niet met elkaar in contact komen op de middenlijn, de afwezigheid van traanbeenderen, frontalia die bijdragen aan de oogkas, een ongepaard ploegschaarbeen, pterygoïde tanden, de afwezigheid van palatinale tanden en een retro-articulair uitsteeksel aan de achterste onderkaak, naast vele andere kenmerken.
  
  Geschiedenis van ontdekking en betekenis 
  De vroegste vermelding van schildpadden uit de Kayenta-formatie in de literatuur was deel van de beschrijving van de dinosauriër Scutellosaurus door Colbert (1981). Deze eerste exemplaren werden in de jaren 1970 en begin jaren 1980 verzameld door veldexpedities van het Museum of Northern Arizona (MNA) en het Museum of Comparative Zoology (MCZ) aan de Harvard University. Exemplaren van deze veldexpedities werden gebruikt om het taxon Kayentachelys in 1987 op te baseren, en het is een MNA-exemplaar (MNA V1558) dat werd aangewezen als het holotype van het taxon. in het begin van de jaren 1980 werden extra schildpadspecimina uit de Kayenta-formatie verzameld door veldexpedities van het University of California Museum of Paleontology (UCMP), die werden gemeld door Clark & Fastovsky (1986) voorafgaand aan de naamgeving van Kayentachelys. Veel extra exemplaren van Kayentachelys werden tussen 1997 en 2000 verzameld door het Texas Memorial Museum (TMM; nu de Texas Vertebrate Paleontology Collections) aan de University of Texas in Austin. Dat werk van de TMM blijft het meest recente grootschalige verzamelen van fossielen van gewervelde dieren uit de Kayenta-formatie in Arizona.
  
  Kayentachelys is belangrijk omdat het de eerste echt overvloedige schildpad in het fossielenbestand is, en zijn unieke fylogenetische positie documenteert de overgang van vroege schildpadden naar hun gemeenschappelijke voorouder. Bovendien is Kayentachelys vanaf 2018 het van de meeste specimina bekende taxon van gewervelde dieren uit de Kayenta-formatie.
  
  Voorkomen en geologisch perspectief 
  Kayentachelys is alleen bekend van de 'silty facies' van de Kayenta-formatie in het noordoosten van Arizona. De Kayenta-formatie is een stratigrafische eenheid binnen de Glen Canyon Group uit het Trias-Jura, die zich uitstrekt over het Colorado-plateau. Ondanks uitgebreide ontsluiting van de Kayenta-formatie in Utah, Colorado en Noord-Arizona, zijn fossielen van gewervelde dieren zeldzaam in deze regio's. Gewervelde fossielen uit de 'silty facies' van de Kayenta-formatie zijn het meest bekend van Ward Terrace langs de Adeii Eechii Cliffs ten zuidoosten van Tuba City, Arizona op het land van de Navajo Nation. In het bijzonder zijn exemplaren van Kayentachelys teruggevonden in de buurt van het vondstgebied Gold Spring, dat onlangs is gedateerd in het Pliensbachien-Toarcien van de vroege Jura-periode op basis van uranium-loodmetingen die zijn verkregen met behulp van laserablatie inductief gekoppelde plasmamassaspectrometrie.
  
  Paleoecologie 
  Kayentachelys werd aanvankelijk geïnterpreteerd als een waterschildpad, gebaseerd op de scherpe taps toelopende randen van ht lage koepelvormige schild en het ontbreken van zowel bescherming voor ledematen als versieringen op het schild.
  
  Kayentachelys is een onderdeel van een diverse verzameling gewervelde taxa die zijn geconserveerd in de Kayenta-formatie. Kayentachelys leefde naast hybodontoïde kraakbeenvissen; de vroege kikker Prosalirus; de wormsalamander Eocaecilia; sphenodontide diapsiden; verschillende soorten crocodylomorfen, waaronder Kayentasuchus, Eopneumatosuchus, Protosuchus en de stekelhuidige Calsoyasuchus; de pterosauriër Rhamphinion; de sauropode dinosauriër Sarahsaurus; de theropode dinosauriërs Dilophosaurus en Syntarsus kayentakatae; de dinosauriër Scutellosaurus; de tritylodontide synapsiden Oligokyphus, Dinnebitodon en Kayentatherium; de zoogdierachtige synapside Dinetherium en verschillende andere nog niet nader genoemde taxa.
  
  De paleo-omgeving van de Kayenta-formatie waarin Kayentachelys leefde, is gereconstrueerd als een overstromingsgebied dat wordt afgevoerd door laagenergetische, sedimentrijke stromen. De aanwezigheid van aquatische en vochtafhankelijke taxa, waaronder Kayentachelys, Prosalirus en Eocaecilia, geeft aan dat er waarschijnlijk veel water was. Deze overvloed aan water wordt ook ondersteund door de aanwezigheid van modderstenen in 'silty facies' van de Kayenta-formatie op Ward Terrace. Versteend hout komt veel voor in de Kayenta-formatie op Ward Terrace, wat wijst op een overvloedig plantenleven van naaktzadigen.
  
  Systematiek 
  Het geslacht Kayentachelys is monotypisch en omvat slechts één soort. De typesoort Kayentachelys aprix werd gedefinieerd op basis van het holotype (type-exemplaar) MNA V1558 en de toegewezen exemplaren MNA V1559-V1570 en MCZ 8914-8917.
  
  Toen Kayentachelys voor het eerst werd beschreven door Gaffney et al. (1987), werd het geclassificeerd als de oudste en vroegst afgetakte halsbergerschildpad en het enige taxon binnen de nieuwe clade Kayentachelyidae. Kayentachelys bezat een unieke combinatie van afgeleide kenmerken die het verenigde met alle halsbergerschildpadden en voorouderlijke kenmerken die het uitsloten van een clade die alle andere halsberger-taxa omvatte die de auteurs Selmacryptodira noemden. Hieronder staat een cladogram dat de oorspronkelijke classificatie van Kayentachelys in Cryptodira door Gaffney et al. weergeeft (1987):
  
  In 2007 ontstond een rivaliserende hypothese met betrekking tot de fylogenie van Kayentachelys. Sterli en Joyce (2007) voerden aan dat Kayentachelys geen lid was van Cryptodira en in plaats daarvan een vroeg lid van de Testudinata buiten Testudines vertegenwoordigde. De plaatsing van Kayentachelys buiten Cryptodira is bevestigd door de meeste latere fylogenetische analyses van vroege schildpadden.
  
  Hieronder is een cladogram met de fylogenetische hypothese van Sterli en Joyce (2007):
  
  Uitgestorven schildpadden