title: Montanoceratops
text: Montanoceratops is een geslacht van vrij grote uitgestorven plantenetende leptoceratopide dinosauriërs, behorend tot de groep van de Neoceratopia. De enige benoemde soort is Montanoceratops cerorynchus. Hij leefde in het Laat-Krijt in Montana, Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  Het fossiel is in 1916 opgegraven door Barnum Brown en Peter Kaisen, in opdracht van het American Museum of Natural History, bij het Buffalo Lake, op het gebied van het Blackfeet Indian Reservation, Glacier County, Montana. Lange tijd kreeg de vondst weinig aandacht totdat Brown in 1935 besloot er een fraaie skeletopstelling van te maken. Het werd als uitvloeisel daarvan in 1942 door Brown en Erich Maren Schlaikjer benoemd als een soort van Leptoceratops: Leptoceratops cerorhynchus. De soortaanduiding betekent 'hoornneus'. Het benoemende artikel was al in 1935 voorbereid maar pas in 1942 kwam het tot publicatie.
  
  In 1951 echter maakte Charles Mortram Sternberg er een eigen geslacht van. Hij vroeg aan Brown en Schlaikjer een naam voor te stellen maar die reageerden niet; Brown was al te oud en Schlaikjer werkte op dat moment in Saoedi-Arabië in de olieindustrie. C.M. Sternberg bedacht toen zelf maar de naam Montanoceratops. De geslachtsnaam verwijst naar Montana en verbindt de naam daarvan met een latinisering van het Klassiek Griekse keratops, 'hoorngezicht'. De typesoort blijft Leptoceratops cerorhynchus, de combinatio nova is Montanoceratops cerorhynchus.
  
  Het holotype AMNH 5464 is gevonden in een laag van de St. Mary River-formatie die dateert uit het vroege Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. De snuit, het grootste deel van de onderkaken, achterste deel van de staart en de voorste ledematen ontbreken en werden in de skeletopstelling aangevuld.
  
  In Noord-Amerika is nooit veel materiaal van basale ceratopïers opgegraven. Lange tijd bleef het dan ook stil om Montanoceratops. In 1986 ontdekte David Bruce Weishampel bij Little Rocky Coulee, misschien maar een paar meter van de nu niet meer precies bekende locatie van de oorspronkelijke vondst, specimen MOR 542, een schedel en skelet van een jong dier, door hem beschreven in 1998. In 1910 had Brown bij de Red Deer River in Canada uit lagen van de Horseshoe Canyon Formation al een hersenpan gevonden, specimen AMNH 5244. In 2001 werd dit door Peter Makovicky toegewezen aan Montanoceratops. Dat kon door vergelijking met MOR 542; het holotype heeft niets van de hersenpan bewaard en overlapt MOR 542 overigens alleen in het prefrontale. Ook uit Canada komt RTMP 82.11.1, een in 1982 gevonden skelet zonder schedel dat in 1998 door Philip John Currie aan Montanoceratops werd toegewezen.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  Montanoceratops is een vrij forse basale ceratopiër. De lengte is echter vaak wat te groot voorgesteld als een drie à vier meter. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op tweeënhalve meter, het gewicht op honderdzeventig kilogram.
  
  In 1998 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. In de hersenpan heeft het basisfenoïde een verkort voorste uitsteeksel. De uitsteeksels op de onderste hersenpan, de processus basipterygoidei, zijn naar achteren gekromd. De fossa antorbitalis is ovaal. De tanden in de onderkaak hebben een uitsteeksel aan de buitenzijde. De derde en vierde halswervel zijn kort. Het darmbeen heeft een naar buiten gedraaid voorblad.
  
  Skelet
  
  Schedel
  In 1935 werd de schedel gerestaureerd met een flinke neushoorn. Pas in de eenentwintigste eeuw bleek dat Brown ten onrechte een jukbeenhoorn op de snuit had geplaatst. De soortaanduiding verwijst dus naar een kenmerk dat er wellicht niet was. MOR 542 is in 1998 nog gereconstrueerd met een flinke snuit die zowel lang was als hoog. Een zeer groot rond neusgat werd van voren en achteren half omvat door de takken van een stevige praemaxilla. Ook dit zijn echter kenmerken die voortvloeiden uit de foute identificatie van het jukbeen. Wel authentiek is het vlakke schedeldak dat uitloopt in een matig hoog nekschild. Aan de basis van de snuit vormt het traanbeen, net als bij Protoceratops, een halve ring boven een naar voren en beneden gerichte uitholling, de fossa antorbitalis. Het bovenkaaksbeen draagt vermoedelijk een echte tandenbatterij met maximaal twee tanden per positie, zoals blijkt uit twee horizontale rijen met ieder vijf à zes aderkanalen. Het aantal tandposities is elf. De oogkas is eivormig. Het fragmentarische postorbitale lijkt lang, zonder enige aanwijzing voor een wenkbrauwhoorn, en loopt uit in een squamosum dat een stuk verder dan het achterhoofd uitsteekt als basis van het nekschild. Het jukbeen is stomp en vrij hoog naar achteren gericht, een deel van het onderste slaapvenster in zijaanzicht afdekkend.
  
  De achterhoofdsknobbel is ovaal. De processus paroccipitalis loopt tamelijk verticaal in zijaanzicht. Sommige kenmerken van de hersenpan staan halverwege tussen die van Protoceratops en meer afgeleide ceratopiden. Zo is de groeve over het basisfenoïde matig lang maar bij Protoceratops kort. De processus basipterygoidei zijn naar achter gekromd in plaats van naar voren als bij Protoceratops. De ceratopide toestand is hier echter minder extreem want daar staan ze verticaal. Het proöticum kapt het basisfenoïde bovenaan af en omsluit de uitgang voor de zevende hersenzenuw, de nervus facialis.
  
  Onderkaken
  De onderkaak is vooraan in het dentarium lang, ondiep, robuust en met een rechte onderrand die echter niet evenwijdig loopt aan de tandenrij maar naar voren toe wat daalt. De rechte onderrand zorgt achteraan voor een forse hoogte in vergelijking met de meer tangvormige onderkaken van veel verwanten. Ondanks die hoogte is het kaakgewricht, dat half op op het articulare ligt, door diezelfde rechtheid van de onderzijde tamelijk laag geplaatst en schuin naar achter gericht. Het angulare is desalniettemin hoog in vergelijking met dat van Protoceratops en steekt ook niet taps toelopend ver naar achteren uit. Het is daarbij extra kort doordat het dentarium zich ver naar achteren uitbreidt. Aan de binnenzijde is ook het intercoronoïde kort. Het coronoïde uitsteeksel loopt vooraan bijna verticaal in plaats van meer geleidelijk te hellen. Er zijn ongeveer elf tandposities, aan de binnenkant versterkt door een uitzonderlijk robuust spleniale.
  
  De tanden hebben een unieke vorm doordat er zich niet alleen een verticale hoofdrichel bevindt aan de binnenzijde maar ook aan de buitenzijde. Die richel breekt daarbij twee à drie millimeter onder het spits abrupt af zodat het klein plateautje ontstaat. Dit moet onderscheiden worden van het verdikte cingulum van de tandbasis.
  
  Postcrania
  De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels, acht sacrale wervels en minstens vijftien maar naar schatting van Brown zo'n vijftig staartwervels. De nek is erg robuust en hoog. De eerste vier halswervels zijn vergroeid tot een syncervicale. Het intercentrum van de atlas vormt een driekwart, in plaats van een gesloten, ring. De middelste halswervels zijn erg kort en alle wervels zijn gekield. De zijuitsteeksels gaan van een iets naar beneden gerichte positie naar achteren toe schuin omhoog staan tot een hoek van vijfenveertig graden.
  
  De ruggenwervels hebben vrij hoge doornuitsteeksels die naar achteren toe in de reeks ook iets breder worden in zijaanzicht. De zijuitsteeksels verheffen zich bij MOR 542 tot de vijfde wervel toe geleidelijk tot een hoek van zestig graden om daarna weer te zakken; bij het holotype draagt de eerste ruggenwervel de meest verticale uitsteeksels. De sacrale wervels zijn gekield; een lichte kiel is ook aanwezig op de onderzijden van de voorste staartwervels. De staart was ongewoon hoog. Dit kwam door de hoge doornuitsteeksels die op de staartwervels zaten en die zich naar achteren toe zelfs verlengden. Brown en Schlaikjer konden dat proces tot de vijftiende wervel volgen en reconstrueerden de rest van de staart alsof die wervel de punt was van een kam, net als bij Protoceratops. Deze reconstructie is dus speculatief; hoewel allicht de processus spinosi ergens in de reeks weer lager zullen zijn geworden is het profiel van de kam onbekend. Wellicht was de staartkam felgekleurd als seksuele signaalfunctie of als een herkenningspunt voor zijn soortgenoten.
  
  Het schouderblad buigt iets hol naar voren. Er zijn S-vormige sleutelbeenderen gevonden. De borstbeenderen zijn niervormig met een kleine scherpe voorste buitenhoek en een brede achterrand.
  
  Bij MOR 542 is de rechterhand gevonden met als formule voor de vingerkootjes 2-3-4-3-?. De handklauwen zijn spits.
  
  In het bekken is het darmbeen lang en recht. Het voorblad is een kwartslag om de lengteas geroteerd zodat de normale buitenzijde nu omlaag gericht is. Het achterblad is schuin afgesneden zodat de onderste hoek een scherpe punt vormt. Het aanhangsel voor het zitbeen is groot. Het schaambeen is erg lang en dun. Brown & Schlaikjer dachten nog dat het erg kort was maar ROM 542 toont dat dit het gevolg is van een beschadiging. De processus praepubicus is overdwars erg afgeplat en loopt naar voren taps toe, licht naar boven krommend. Het zitbeen is tamelijk robuust voor een basale ceratopiër. Het is overdwars afgeplat, in zijaanzicht tamelijk breed en kromt geleidelijk naar beneden.
  
  Bij het dijbeen staat de kop schuin omhoog en is de trochanter major laag. Het scheenbeen is aan de uiteinden relatief sterk verbreed. Het kuitbeen is smal en recht. De voet is ongeveer driemaal zo lang als de hand. De middenvoetsbeenderen zijn slank en de voetklauwen spits en gekromd. De formule voor de teenkootjes is 2-3-4-5-0.
  
  Fylogenie
  In 1942 werd Montanoceratops in de Protoceratopidae geplaatst. In 1998 had een analyse door Chinnery als uitkomst dat Montanoceratops de meest afgeleide basale ceratopiër was, de zustersoort van de Ceratopia. In 2001 had een studie door Makovicky echter een geheel andere uitkomst: Montanoceratops zou een lid zijn van een aparte tak, de Leptoceratopidae.
  
  Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom is dan de volgende:
  
  In dat geval moeten verschillende afgeleide eigenschappen waarin Montanoceratops op de ceratopiden of protoceratopiden lijkt, zoals de zware kop, de vergroeide nek, de kam op de staart en het robuuste bekken zich ontwikkeld hebben in een proces van parallelle evolutie.
  
  Levenswijze
  Montanoceratops was een herbivoor die misschien met zijn scherpe snuit takken met bladeren en naalden afbeet. Hij leefde in een beboste omgeving die warm was en nat maar in het begin van het Maastrichtien geleidelijk droger en kouder werd. Hij deelde de St. Mary River Formation met de ceratopiërs Anchiceratops and Pachyrhinosaurus canadensis, de ankylosauriër Edmontonia longiceps, de hadrosauride Edmontosaurus regalis en de Theropoda Saurornithoides, Saurornitholestes, Troodon en Albertosaurus. Deze laatste tyrannosauride was vermoedelijk de apexpredator.
  
  Ceratopia