title: Rimasuchus
text: Rimasuchus is een geslacht van uitgestorven krokodillen uit het Mioceen van Egypte en mogelijk Libië. Slechts de enige soort Rimasuchus lloydi is momenteel bekend. Eerder werd gedacht dat het een soort Crocodylus was, maar nu wordt aangenomen dat het nauwer verwant is aan de moderne Afrikaanse dwergkrokodillen (Osteolaemus).
  
  Geschiedenis en naamgeving 
  Het eerste fossiel van Rimasuchus, een onvolledige schedel met bijbehorende onderkaak, werd in het begin van de 20e eeuw verzameld door luitenant-kolonel Arthur H. Lloyd in Wadi Moghara, Egypte. Het holotype-exemplaar, CGM 15597, werd aan het Egyptisch Geologisch Museum geschonken en in 1920 door Fourtau beschreven onder de naam Crocodylus lloydi. Ander materiaal omvat een niet-gecatalogiseerde schedel gehuisvest in het Natural History Museum, Londen (eveneens uit Wadi Moghara) en fossielen gevonden in Gebel Zelten in Libië. Uiteindelijk werden andere schedels verder naar het zuiden in Afrika toegewezen aan Crocodylus lloydi, met het oudste en meest zuidelijke materiaal afkomstig uit Namibië en de jongste fossielen uit Tanzania en Kenia in Oost-Afrika. Dit zou het taxon zowel geografisch als stratigrafisch een enorm bereik hebben gegeven, dat zich uitstrekte over grote delen van het continent van het Mioceen tot het Pleistoceen. Herzieningen van deze fossielen brachten het bereik van Crocodylus lloydi echter al snel terug naar zijn oorspronkelijke staat. In 2003 werd het Namibische materiaal Crocodylus gariepensis genoemd door Martin Pickford, die suggereerde dat het de ware voorouder was van de Nijlkrokodil. Pickford vond zijn argument gesterkt toen kort voor het uitbrengen van de publicatie Crocodylus lloydi bleek een apart geslacht te zijn, genaamd Rimasuchus. In 2010 benoemden Christopher Brochu en collega's Crocodylus anthropophagus op basis van overblijfselen uit Tanzania en twee jaar later werd Crocodylus thorbjarnarsoni uit Kenia benoemd. Met de Keniaanse exemplaren toegewezen aan hun eigen soort, waren eerdere schattingen van de grootte die erop wezen dat Rimasuchus uitgroeide tot enorme afmetingen en zelfs op mensen jaagde, achterhaald. Bovendien werd Rimasuchus met hun beschrijving effectief verwijderd uit het fossielenarchief van Oost-Afrika en het Pleistoceen.
  
  De geslachtsnaam Rimasuchus komt van de Latijnse woorden rima, wat 'scheur' betekent, wat verwijst naar de Oost-Afrikaanse kloofvallei en suchus, een latinisering van Souchos, de Griekse naam voor de Egyptische krokodillengod. Het feit dat latere studies de afwezigheid van Rimasuchus in de regio hebben aangetoond, maakt de naam echter enigszins ironisch. De soortaanduiding eert Arthur H. Lloyd, die de fossielen aanvankelijk in Egypte ontdekte.
  
  Fylogenie 
  Vroege studies over Rimasuchus dachten over het algemeen dat het een lid was van het geslacht Crocodylus binnen de Crocodylinae. Gezien zijn leeftijd werd enige tijd aangenomen dat het de directe voorouder was van de moderne Nijlkrokodil. De meeste latere studies waren het er echter over eens dat het veel nauwer verwant was aan de Osteolaeminae, waartoe beide soorten bestaande dwergkrokodillen behoren. Gezien deze plaatsing, die later werd ondersteund door het feit dat het dier als een apart geslacht werd beschouwd, is de hypothese dat het de voorouder was van de Nijlkrokodillen over het algemeen uit de gratie geraakt. Pickford begon Crocodylus gariepensis in 2003 als de ware voorouder van de Nijlkrokodillen te beschouwen, hoewel hij ook veel op Rimasuchus leek en later werd gevonden waarschijnlijk onder Osteolaeminae te vallen.
  
  Een tip-datingstudie uit 2018 door Lee & Yates waarbij gelijktijdig gebruik werd gemaakt van morfologische, moleculaire (DNA-sequencing) en stratigrafische (fossiele leeftijd) gegevens legden de onderlinge verwantschappen vast binnen Crocodylidae en in 2021, waren Hekkala et alii in staat om paleogenomica te gebruiken, waarbij DNA werd geëxtraheerd uit botten van de uitgestorven Voay, om de verwantschappen binnen Crocodylidae, inclusief de subfamilies Crocodylinae en Osteolaeminae, beter vast te stellen. Hun resultaten bevestigden de status van Rimasuchus als een osteolaemine. In hun fylogenetische boom werd Rimasuchus gevonden als de nauwste verwant aan de twee moderne dwergkrokodillensoorten en meer afgeleid dan Brochuchus.  
  
  Door de analyse te beperken tot werk op basis van alleen morfologische gegevens, wordt ook vastgesteld dat het een osteolaemine is, hoewel de interne verwantschappen van de clade enigszins verschillen. Hier neemt het een meer basale positie in, noch bijzonder dicht bij de bestaande vormen, noch bij de langsnuitige Euthecodon.
  
  Uitgestorven reptielen