title: Keresdrakon
text: Keresdrakon is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorende tot de Pterodactyloidea dat leefde tijdens het Vroeg-Krijt in het gebied van het huidige Brazilië.
  
  Vondst en naamgeving
  
  In 1971 ontdekten Alexandre Dobruski en diens zoon João Gustavo Dobruski, beiden landarbeiders, een vindplaats met pterosauriërfossielen nabij Cruzeiro do Oeste in het zuiden van Brazilië in de deelstaat Paraná. Ze namen wat botjes mee naar huis, maar pas in 2011 werden de paleontologen Paulo César Manzig en Luiz C. Weinschütz op de vondst geattendeerd. Het bleek te gaan om een waar cemitério dos pterossauros waarin zich honderden specimina van de pterosauriër Caiuajara bevonden. Enkele botten bleken echter aan een aparte soort toe te behoren. De resten werden geprepareerd door de vrijwilliger Vilson Greinert.
  
  In 2019 werd de typesoort Keresdrakon vilsoni benoemd en beschreven door Alexander Wilhelm Armin Kellner, Luiz Carlos Weinschütz, Borja Holgado, Renan Alfredo Machado Bantim en Juliana Manso Sayão. De geslachtsnaam is een combinatie van de Keres, boze geesten uit de Griekse mythologie, en het Oudgrieks drakoon, 'draak'. De soortaanduiding eert Greinert. Omdat de naamgeving plaatsvond in een elektronisch tijdschrift, waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid. Deze zijn E26A65E0-2859-4CD3-B773-B99D568D366C voor het geslacht en 8358C917-6C12-4390-AAB8-37D82723BBCD voor de soort.
  
  Het holotype CP.V 2069 is gevonden in beenderbed C, een laag zandsteen. Deze lagen werden in eerste instantie geacht te behoren tot de Rio Paraná-formatie, maar later tot de Goio-Erê-formatie. De ouderdom van deze formatie is omstreden. Er zijn aanwijzingen dat ze zo oud is als het Aptien-Albien, maar ze zou ook zo jong kunnen zijn als het Campanien. De hoge ouderdom past beter bij de aard van de pterosauriërvondsten. Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Het omvat de snuit, het quadratum, de onderkaken, twee halswervels, vier ruggenwervels, het borstbeen, buikribben, een rechterschouderblad, twee opperarmbeenderen, een stuk spaakbeen, twee dijbeenderen, een stuk scheenbeen, een linkerdarmbeen, een rechterschaambeen en een linkerzitbeen. Het skelet ligt niet in verband. De beenderen zijn voornamelijk driedimensionaal bewaard met maar lichte compressie. Het betreft een jongvolwassen individu.
  
  De paratypen zijn de specimina CP.V 2068: een snuit; CP.V 2070: de voorkant van de onderkaken; CP.V 2445: een halswervel; CP.V 2317: een halswervel, scheenbeen en rib; CP.V 2004: een rechterschouderblad;  CP.V 2075: een linkerschouderblad,  CP.V 2339: een rechterschouderblad; CP.V 2083: een linkerravenbeksbeen; CP.V 1011: een rechteropperarmbeen; CP.V 2073: een rechterellepijp;  CP.V 2074: een linkerellepijp;  CP.V2077: een rechterellepijp; CP.V 2251: een spaakbeen; CP.V 2247: een spaakbeen; en drie eerste kootjes van de vierde vinger: CP.V 2242 van een rechtervleugel, CP.V 2248 van een linkervleugel en CP.V 2373 weer van een rechtervleugel.
  
  Daarnaast zijn verschillende fossielen toegewezen. Het betreft de specimina CP.V 2254: onderkaken; CP.V 2343: onderkaken; CP.V 2071: twee stukken onderkaak; CP.V 2398: een middelste halswervel; de stukken ruggenwervel CP.V 4181, CP.V 2234 en CP.V 2316; CP.V 5797: grote vleugelelementen; CP.V 2081: een dijbeen; CP.V 2245: een dijbeen; CP.V 2246: een scheenbeen; en CP.V.
  2374: een mogelijk eerste kootje van de vleugelvinger.
  
  Alle specimina bij elkaar behoren toe aan minstens drie individuen, vermoedelijk aanzienlijk meer omdat ze uit drie beenderbedden afkomstig zijn. Ze zijn slechts ten dele losgemaakt uit de omringende matrix. Sommige botten werden histologisch onderzocht en bleken steeds van jong tot zeer jonge dieren te zijn.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De grootste gevonden vleugelelementen wijzen op een spanwijdte van zo'n twee meter.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het gaat ten dele om autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Bij de onderkaak heeft het voorste stuk van het dentarium op de bovenkant een korte stompe richel. Het eerste kootje van de vierde vinger heeft op de onderzijde van de voorste helft van het bovenste gewrichtsvlak een doorboorde opening, een foramen. De buitenste zijkant van het zitbeen wordt doorboord door een foramen.
  
  Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken waarin Keresdrakon zich onderscheidt van alle andere bekende leden van de Azhdarchoidea. Boven de fenestra nasoantorbitalis is het bovenprofiel van de praemaxillae afgerond. Boven de fenestra nasoantorbitalis hebben de praemaxillae bovenop een middengroeve. Aan de binnenzijde van het spleniale bevindt zich een richel. De onderrand van de  fenestra nasoantorbitalis is dik. De middelste halswervels hebben een grote pneumatische opening op de zijkant. Het ravenbeksbeen heeft een sterk asymmetrische verbinding met het borstbeen.
  
  Skelet
  
  Schedel
  De schedel is langwerpig en veel lager dan die van Tapejaridae. De snuit eindigt vooraan in een scherpe punt. Er is geen complete schedel bewaard, maar de totale lengte lag ruim boven de twintig centimeter, de lengte van de gevonden snuitpunten en bedroeg vermoedelijk een halve meter. Het bovenprofiel van snuit is licht golvend, een uniek kenmerk binnen de Pterodactyloidea. De snuit is naar beneden gebogen, maar niet extreem. Bij sluiting van de tandeloze kaken is er geen gaping met de onderkaken. De snuit wordt niet doorboord door grote foramina. De voorste hoek van de grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, is opvallend scherp. Het werd vermoed dat de opening niet extreem groot of hoog was. De beenbalk eronder is opvallend dik. Er is geen spoor van een snuitkam en er zijn ook geen aanwijzingen voor een verbeende schedelkam. Het verhemelte heeft geen kiel of speciale verbreding. Het quadratum is lang en staafvormig.
  
  Onderkaken
  
  De lange onderkaken eindigen vooraan in een puntige symfyse. Het dentarium wordt bovenop doorboord door een matig aantal foramina. Er bevindt zich een lage kam op de onderzijde van de symfyse van onderkaken. Ter hoogte van het achterste punt van die kam begint bovenop een middenrichel die vier centimeter naar achteren doorloopt, een uniek kenmerk voor de hele Pterosauria. 
  
  De lengte van de onderkaken is geschat op zevenenveertig centimeter bij het holotype; de voorste vergroeiing van de symfyse is tweeëntwintig centimeter lang. Een beenplateau erachter lijkt niet aanwezig en evenmin is er een tredevormig bovenprofiel. Het os spleniale aan de binnenzijde is zeer dun en heeft een lengterichel die zich niet naar voren doorzet.
  
  Postcrania
  De halswervels zijn matig langgerekt, langer dan breed, maar niet extreem. De achterste postexapofysen, gepaarde uitstulpingen van de achterste facetranden van de wervellichamen, zijn goed ontwikkeld, maar de voorste preëxapofysen zijn maar klein. Het wervellichaam wordt per zijde doorboord door een groot pneumatisch foramen. Intern is het bot hol met ondersteunende beenbalkjes. Het doornuitsteeksel is hoog en plaatvormig.
  
  Het borstbeen is rechthoekig met een platte en langwerpige voorste punt, de cristospina. Aan het achterste uiteinde daarvan bevindt zich bovenop een groot foramen. Het schouderblad is recht en langwerpig met een lang en recht raakvlak met het ravenbeksbeen, een grote bult aan de buitenste achterzijde en een grote uitholling boven het schoudergewricht. Het ravenbeksbeen loopt niet uit in een duidelijke beenplaat, maar heeft wel een brede bult op de onderste achterrand net als Caupedactylus. Het raakvlak met het borstbeen is plat en hol, zonder een achterste uitbreiding. Het achterdeel is sterker verbreed dan het voorste deel, wat uniek is voor de Pterosauria.
  
  Het opperarmbeen heeft een lange en rechthoekige hoog geplaatste deltopectorale kam die door een foramen doorboord wordt aan de onderste basis. De ellepijp is langwerpig en licht om de lengteas gewrongen. Bij alle bekende exemplaren is het bovendeel met het gewrichtsvlak niet met de schacht vergroeid wat wijst op een jonge leeftijd. Hetzelfde geldt voor de gevonden eerste kootjes van de vleugelvinger. Deze iets bol naar voren gebogen kootjes hebben naast de gebruikelijke pneumatische opening aan de onderkant van het bovendeel aan de achterste zijde, een tweede opening meer naar de voorzijde. Dit is uniek voor de hele Pterosauria.
  
  In het bekken is het darmbeen langwerpig met een goed ontwikkeld achterblad en een speciaal verbreed voorblad, zoals bij sommige tapejariden. Het schaambeen heeft en hoog hoofdlichaam dat bovenaan robuust is voor het contact met het darmbeen maar naar onder uitloopt in een dunne beenplaat die naar binnen kromt. Het voorste deel van die plaat kromt weer naar buiten als toegang voor het bekkenkanaal. De onderrand van het schaambeen is hol en de achterrand die contact maakt met het zitbeen is bol. Het raakvlak wordt doorboord door een opvallend groot ovaal foramen obturatum, in omvang dat van sommige tapejarinen benaderend; daarboven is de rand overdwars verdikt. Het zitbeen is een driehoekige plaat die geleidelijk naar binnen buigt. Het heeft een rechte voorrand en achterrand; de onderrand is iets hol. De achterrand buigt bovenaan iets naar binnen. De zijkant wordt doorboord door een klein foramen dat uniek is voor de Pterosauria.
  
  Het dijbeen is naar voren gebogen. De kop staat duidelijk af van de schacht met een ingesnoerde nek die er een hoek van 135° mee maakt. De kop heeft aan de binnenzijde een ovaal profiel. Het gewricht is bol afgerond, zonder inkeping. Tussen de kop en de driehoekige trochanter major bevindt zich een pneumatisch foramen. Het scheenbeen is lang en dun. Er zijn geen scheenbeenderen gevonden die vergroeid zijn met een kuitbeen, welk laatste element onbekend is.
  
  Fylogenie
  Keresdrakon is binnen de Azhdarchoidea in de Tapejaromorpha geplaatst, in een basale positie, buiten de Tapejaridae. Dat is een verder aanwijzing dat zijn fossielen niet van Caiuajara zijn want bevindt zich in een veel afgeleidere positie, in de Tapejarini. Het past ook beter bij een hoge ouderdom.
  
  De positie in de Tapejaromorpha is gebaseerd op twee kenmerken: een kiel op de onderzijde van de onderkaken en een bult aan de onderste achterrand van het ravenbeksbeen. Het ontbreken van een snuitkam drong Keresdrakon uit de Tapejaridae.
  
  Levenswijze
  Bij pterosauriërs is zelden sympatrie aangetoond, het bewonen door twee direct verwante soorten van eenzelfde gebied. Dat komt doordat pterosauriërfossielen uiterst zeldzaam zijn. Zelfs als een Lagerstätte meerdere soorten omvat, is het niet zeker of die echt dezelfde habitat deelden aangezien het goed mogelijk is dat de steenlagen door duizenden jaren in de tijd gescheiden worden. Alleen bij beenderlagen is het direct aantoonbaar dat twee soorten echt tijdgenoten waren. Zulke bonebeds zijn voor pterosauriërs nog zeldzamer dan hun botten in het algemeen. Dat de beenderen van Keresdrakon met die van Caiuajara gemengd zijn, vormt dus een uitzonderlijke aanwijzing dat beide taxa sympatrisch naast elkaar bestonden.
  
  Pterosauriërs