title: Graciliraptor
text: Graciliraptor is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
  
  Naamgeving en vondst
  De typesoort Graciliraptor lujiatunensis werd in 2004 benoemd en beschreven door Xu Xing en Wang Xiaoling. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse gracilis, "lichtgebouwd" en raptor, "rover", een verwijzing naar de zeer lichte bouw van het roofdier. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats: het dorpje Lujiatun in het westen van de provincie Liaoning.
  
  Het fossiel, holotype IVPP V 13474, is gevonden in een laag van de onderste Yixianformatie, Jehol-groep: de Lujiatunafzetting die volgens de beschrijvers dateerde uit het Hauterivien, maar volgens andere bronnen ook uit het vroege Aptien kan stammen. Het bestaat uit een stuk bovenkaak, de maxilla, met tanden, tien staartwervels, de bijna volledige voorpoten en de gedeeltelijke achterpoten. De resten komen van een volwassen individu. Het holotype toont geen omzettingsresten van veren; het is driedimensionaal bewaard gebleven, zonder veel samendrukking.
  
  In 2010 hernoemde Gregory S. Paul de soort tot Sinornithosaurus lujiatunensis maar dat heeft geen navolging gevonden.
  
  Beschrijving
  Graciliraptor is een zeer lichtgebouwde roofsauriër: in 2004 was het meest graciele bekende theropode buiten de vogels. Zijn lichaamslengte is niet meer dan een meter. Het dijbeen is dertien centimeter lang. De graciliteit komt echter niet simpelweg voort uit de geringe absolute grootte. Ook in de interne proporties zijn botten lichtgebouwd. De middelste staartwervels zijn 8,6 keer zo lang als breed, in 2004 als een uniek hoge waarde binnen de Dinosauria gezien. In het twintig centimeter lange onderbeen is de tibiotarsus 28 maal zo lang als breed. Het lichaamsgewicht, nog relatief verminderd door holle botten en luchtzakken, zal wellicht niet hoger gelegen hebben dan enkele honderden gram; Paul schatte het in 2010 op anderhalve kilogram.
  
  De beschrijvers hebben enkele andere onderscheidende kenmerken vastgesteld. De achterste werveluitsteeksels, de postzygapofysen, zijn verbonden door een dunne beenplaat die zich naar achteren uitstrekt over een lengte van een achtste van het wervellichaam van de achterliggende wervel. Hierdoor wordt de staart, al verstijfd door de lange prezygoapofysen, vrijwel onbeweeglijk gemaakt. De eerste handklauw is veel kleiner dan de tweede. Het uiteinde van het derde middenhandsbeen is sterk verdikt. Het scheenbeen heeft bovenaan een rechthoekige doorsnede. De middelste knobbel van het sprongbeen is naar achteren verbreed. Het tweede middenvoetsbeen is onderaan anderhalf keer breder dan het derde. Het eerste teenkootje van de derde teen is lang en slank. De ellepijp is lang, met 105% van de opperarmbeenlengte.
  
  In 2012 gaf Mark Norell een herziene diagnose. Volgens deze was er één autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap: de middelste knobbel van de tibiotarsus is naar achteren verbreed. Dit komt overeen met de verbreding van het sprongbeen genoemd in de oorspronkelijke beschrijving. Verder was er een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. De middelste staartwervels zijn zeer lang — dit kenmerk wordt bij nader inzien gedeeld met Microraptor. De tibiotarsus is zeer slank. Het tweede middenvoetsbeen is onderaan veel breder dan de overige middenvoetsbeenderen.
  
  Fylogenie
  De beschrijvers plaatsten Graciliraptor in de Dromaeosauridae, als een verwant van Microraptor. Latere analyses hadden overeenkomstig als uitkomst dat hij tot de engere Microraptorinae behoorde. De soort toont echter ook enkele detailkenmerken van de Troodontidae en de vogels. Volgens Xu was deze mozaïekevolutie een teken dat de splitsing van deze drie groepen Eumaniraptora zich niet ver voor het einde van het Jura kon hebben voorgedaan. Latere vondsten zouden hem echter op dit punt van mening doen veranderen. Graciliraptor is een van de oudste dromaeosauriden waarvan we goede resten hebben.
  
  Dit kladogram toont een mogelijke positie van Graciliraptor in de stamboom.
  
  Levenswijze
  Graciliraptor heeft vrij lange voorpoten. Aangezien de soort hoogstwaarschijnlijk warmbloedig en bevederd was en voor de verwante vorm Microraptor wel een vliegende levenswijze is verondersteld, is ook van de kleine en lichte Graciliraptor de mate van het vermogen tot vliegen onderzocht. Het bleek dat de vrij ongelijke hand-onderarm-verhouding, 54 millimeter voor het derde middenhandsbeen tegenover 128 millimeter voor de ellepijp, niet wees op een vermogen tot slagvlucht. Hoogstens kunnen mogelijke lange slagpennen het dier tot een korte glijvlucht in staat gesteld hebben, de stabiliteit waarvan de extra stijve staart dan verhoogde.
  
  Ondanks de kleine afmetingen was Graciliraptor kennelijk geen insecteneter. Zijn tanden zijn niet kort en kegelvormig maar lang, afgeplat en gekromd om door vlees te snijden. Hij joeg vermoedelijk op kleine zoogdieren of hagedissen.
  
  Maniraptora