title: Callibrachion
text: Callibrachion is een geslacht van uitgestorven caseïde synapsiden dat leefde tijdens het Vroeg-Perm (Asselien) in het oosten van het huidige midden-Frankrijk. 
  
  Callibrachion werd lang beschouwd als een synoniem van het geslacht Haptodus en geclassificeerd onder de sphenacodontide pelycosauriërs. In 2015 onthulde een nieuwe studie dat Callibrachion een ander dier was dan Haptodus en eerder tot de caseasauriërs dan tot sphenacodontiden behoorde. Dit werd in 2016 bevestigd door een cladistische analyse die Callibrachion terugvond als een basale caseïde. De scherpe tanden en onvergrote ribbenkast van Callibrachion geven aan dat dit dier waarschijnlijk een faunavoor was.
  
  Naamgeving
  De typesoort Callibrachion gaudryi werd in 1893 benoemd door Marcellin Boule en Philippe Glangeaud. De geslachtsnaam betekent de 'schoonarm'. De soortaanduiding eert Jean Albert Gaudry.
  
  Het holotype en enige bekende exemplaar, MNHN.F.AUT490, bestaat uit een bijna compleet postcraniaal skelet geassocieerd met schedelfragmenten ontdekt aan het einde van de negentiende eeuw in het bekken van Autun in het departement Saône-et-Loire in de regio Bourgondië-Franche-Comté. Het vertegenwoordigt een onvolwassen individu van minder dan anderhalve meter lang.
  
  Beschrijving 
  Callibrachion is bekend van een relatief compleet maar slecht bewaard gebleven skelet. Het wordt bewaard op een zwarte leisteenplaat die de buikzijde van het skelet blootlegt. Dat laatste bestaat uit een fragmentarische schedel, de ribbenkast, de voorpoten en de rechterachterpoot. De linkerachterpoot en staart ontbreken, evenals enkele delen van de schouder en het bekken. Het blootgestelde notochordale kanaal en de disarticulatie van het scapulocoracoïde en het darmbeen (waar het vaatstelsel van het bot zichtbaar is) wijzen op een onrijp ontogenetisch stadium. De goed verbeende metapodia geven daarentegen aan dat dit geen vroege juveniel is. 
  
  Hoewel het skelet bijna volledig is, kunnen er geen autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, worden geïdentificeerd bij Callibrachion vanwege de over het algemeen slechte staat van bewaring van het exemplaar en de onvolledigheid van de schedel die gewoonlijk veel onderscheidende kenmerken bevat. Callibrachion wordt gedefinieerd door een combinatie van kenmerken zoals fijne en rechte kegelvormige tanden, matig verdikte ribben, de mogelijke aanwezigheid van een gesloten ectepicondylair foramen bij het opperarmbeen, een darmbeen met de hoge dorsale lamina typisch voor caseïden, en robuuste maar niet vergrote vingerkootjes.
  
  De schedel wordt vertegenwoordigd door verschillende fragmenten waarvan alleen de maxilla (en mogelijk een deel van de premaxilla) een element is dat duidelijk herkenbaar is aan de rij marginale tanden. De onderrand is enigszins convex, bol, met enkele grote hoektanden aan het voorste uiteinde, aangegeven door de brede tandbases, in tegenstelling tot de kleinere tanden die achter die laatste zijn bewaard. Een tweede gebied met vergrote tanden is aanwezig achter de caniniforme posities en doet denken aan wat wordt waargenomen bij eothyrididen en bij de basale caseïde Martensius. Het is niet mogelijk om een exact aantal tanden of een schatting van de kaaklengte te geven omdat het profiel van het bot onzeker is. Geconserveerde tanden hebben een dunne, conische kroon met een glad oppervlak, zonder noemenswaardige kromming behalve in het voorste deel van de geconserveerde tandenrij. De onderkaak wordt vertegenwoordigde door een dunne en vrij ondiepe tak van de rechterkaak. De behouden lengte van ongeveer zeventig millimeter zou dicht bij de oorspronkelijke lengte kunnen liggen, aangezien grote en licht gebogen tanden worden gevonden in wat hoogstwaarschijnlijk het uiteinde van het dentarium is.
  
  De wervelkolom wordt vertegenwoordigd door ongeveer twaalf centra van ruggenwervels, evenals onzekere overblijfselen van de nekreeks inclusief wervelbogen. De staart is niet bewaard gebleven. Twee nauwelijks zichtbare nekcentra lijken tussen de schedel en de schoudergordel te liggen. Sommige wervels zijn tijdens de preparatie beschadigd, andere zijn bedekt door de schoudergordel. Niettemin is het dankzij de articulatie van het skelet mogelijk om een schatting te geven van het presacrale aantal. Met name de ononderbroken reeks van ongeveer eenentwintig dorsale ribben duidt op een minimaal presacraal aantal van drieëntwintig wervels. De ribben zijn robuust. In het achterste dorsale gebied nemen de ribben af in lengte, maar niet in breedte.
  
  De ledematen zijn fors gebouwd. Een onderscheidend kenmerk is dat het schouderblad veel korter is dan het opperarmbeen. De twee handen zijn redelijk goed bewaard gebleven en gearticuleerd. De botten van de handen zijn sterk en goed ontwikkeld. De middenhandsbeentjes en vingerkootjes vertonen echter niet de gedrongen en vergrote morfologie van afgeleide caseïden. Hun verhoudingen zijn vrij gelijkaardig aan die waargenomen bij Eocasea, Martensius en Casea broilii. Vinger IV is de langste in de reeks. Een van de middelste vingerkootjes is ingekort en meet ongeveer zeventig procent van de lengte van aangrenzende vingerkootjes. Eindkootjes zijn sterk gebogen, met een sterke flexorknobbel en een vergroot plat dorsaal dak. De hand vertoont de plesiomorfe toestand van vroege amnioten met een falangeale formule (voor de vingerkootjes) van 2-3-4-5-3. De bewaarde elementen van de rechtervoet liggen grotendeels in verband. Het is niet mogelijk om de falangeale formule nauwkeurig te bepalen, maar de individuele elementen lijken even robuust en sterk ontwikkeld te zijn als die van de hand.
  
  Stratigrafisch bereik 
  Het holotype van Callibrachion werd in de negentiende eeuw ontdekt in de Margenne-vindplaats tijdens de mijnbouw van olieschalie die toen aan de gang was in het Autun-bekken. De paleontologische rijkdom van dit bekken maakte het destijds mogelijk om het Autunien te definiëren als een referentiestadium voor het continentale Vroeg-Perm van Europa. Volgens de moderne stratigrafie behoort de vindplaats van Margenne tot de Milleryformatie, een van de jongste formaties van het stroomgebied van Autun. Het komt overeen met het bovenste deel van het Autunien bij de oude auteurs. Gebaseerd op fossielen van planten, ongewervelde dieren en amfibieën, werd de datering van het Autunien beschouwd als gelijk aan de wereldwijde mariene stadia van het Laat-Gzhelien, Asselien, Sakmarien en Artinskien. Sinds het einde van de jaren 2010 onthulde radiometrische datering van vulkanische as tussen de sedimentaire lagen van verschillende geologische formaties die het Autunien van het Autun-bekken vormen, dat het Autunien bijna uitsluitend overeenkwam met het Asselien van de internationale geologische tijdschaal. Het lagere Autunien wordt vertegenwoordigd door de formaties van Igornay en Muse. Het middelste deel van de Igornayformatie is gedateerd op 299,9 ± 0,38 miljoen jaar en vertegenwoordigt het Laat-Gzhelien (Laat-Carboon), wat de eerste schattingen van de oudste niveaus uit het Autunien bevestigt. Het Lally-olieschaliebed in het onderste deel van de Museformatie is gedateerd op 298,91 ± 0,08 miljoen jaar, wat op ± 100.000 jaar overeenkomt met de Carboon-Perm-grens in de mariene lagen in het Oeralgebergte. Het bovenste deel van het Muse-olieschaliebed dateert tussen 298,05 ± 0,19 en 298,57 ± 0,16 miljoen jaar. 
  
  Deze data tonen aan dat het Vroeg-Autunien overeenkomt met het Laat-Gzhelien en het Vroeg-Asselien, en daarom het einde van het Laat-Carboon en het begin van het Vroeg-Perm omvat. Twee andere niveaus van vulkanische as, aanwezig op de top van de Museformatie (onderste-bovenste Autuniaanse grens) en in het bovenste deel van de Milleryformatie, gaven een leeftijd van 298,39 ± 0,09 miljoen jaar en 297,7 ± 0,08 miljoen jaar; de laatste geeft een vroeg tot midden-Asseliaanse leeftijd aan. Deze data geven aan dat het boven-Autunien (vertegenwoordigd door de Surmoulin-, Millery- en Curgy-formaties) waarschijnlijk een Asseliaanse leeftijd niet heeft overschreden. Deze data bewijzen dus dat de vijf geologische formaties van het Autunbekken die het Autunien bepaalden een geologische duur van minder dan 2,5 miljoen jaar vertegenwoordigen en de Carboon-Perm-grens omvatten. Deze duur is aanzienlijk korter dan de eerder geschatte afzettingen van tien miljoen jaar. Zo blijkt het geslacht Callibrachion uit de Millery-formatie, waarvan de leeftijd achtereenvolgens als Sakmarien of Artinskien werd beschouwd, ouder te zijn met een vroege of midden-Asseliaanse leeftijd. Het is dus de oudst bekende caseïde uit het Perm, alleen in leeftijd overtroffen door de Carboon-taxa Eocasea en Datheosaurus.
  
  Paleo-ecologie 
  De Millery-formatie is tweehonderdvijftig meter dik en bestaat uit donkergrijze olieschalie die is afgezet in een lacustriene omgeving. De vulkanische as, bewaard in deze afzettingen, is gekoppeld aan een explosief vulkanisme vanuit de lucht. De exacte oorsprong van deze vulkanische as is onzeker, maar de dichtstbijzijnde actieve vulkanen bij het Autun-bekken tijdens de Carboon-Perm-grens bevonden zich in het noorden van het Massif Central (Blismes en Montreuillon-gebieden) en in het Zwarte Woud en de Vogezen. De zeldzame amnioten gevonden in deze lacustriene lagen, zoals Callibrachion, de kleine sphenacodontide Haptodus en het taxon van onzekere affiniteit Belebey augustodinensis (beide bekend van een andere vindplaats in dezelfde formatie) zijn uitheems. De temnospondyle Onchiodon, een kleiner familielid van het geslacht Eryops uit Noord-Amerika, is ook aanwezig.
  
  Paleobiologie 
  De conische, dunne en licht gebogen tanden van Callibrachion verschillen aanzienlijk van de spatelvormige of bladvormige tanden met knobbels van latere herbivore caseïden. Ze lijken meer op die van de Eothyrididae en de basale caseïde Martensius. De eerste waren kleine roofdieren, de laatste was insectenetend in het jeugdstadium en omnivoor op volwassen leeftijd. Callibrachion miste de vergrote ribbenkast van afgeleide herbivore caseïden die een omvangrijke darm hadden die nodig was voor de vertering van vezelrijke vegetatie. De afwezigheid van dit kenmerk bij Callibrachion en zijn specifieke gebit geven aan dat het een faunavoor was en zich waarschijnlijk voedde met insecten en kleine gewervelde dieren.
  
  Fylogenie 
  
  Vanaf de beschrijving in 1893 tot het einde van de jaren zeventig geloofden de meeste paleontologen die Callibrachion bestudeerden dat het in de buurt lag van soorten die nu zijn geclassificeerd als Sphenacodontidae. Sommige auteurs beschouwen het ook als een jonger synoniem van het geslacht Haptodus. In de jaren negentig begon Michel Laurent te twijfelen aan de synapside aard van Callibrachion (toen geclassificeerd als Haptodus gaudryi) en beschouwde hij het als een nomen dubium. Pas in 2015 werd het dier opnieuw bestudeerd door Spindler en collega's en geïdentificeerd als een caseasauriër op basis van zijn algehele verhoudingen en dentale en osteologische kenmerken die het uitsluiten van andere synapside claden. In 2016 heeft een fylogenetische studie van caseasauriërs Callibrachion gevonden als een basale caseïde die nauw verwant is aan Eocasea en Datheosaurus.
  
  Hieronder vindt u de fylogenetische analyse gepubliceerd door Neil Brocklehurst en collega's in 2016.
  
  Zoogdierreptielen