title: Axelrodichthys
text: Axelrodichthys is een geslacht van uitgestorven mawsoniide coelacanthen uit het Krijt van Afrika, Noord- en Zuid-Amerika en Europa. Er zijn verschillende soorten bekend, waarvan de overblijfselen werden ontdekt in het Vroeg-Krijt (Aptien-Albien) van Brazilië, Noord-Afrika en mogelijk Mexico, evenals in het Laat-Krijt van Marokko (Cenomanien), Madagaskar (Coniacien -Santonien) en Frankrijk (Vroeg-Campanien tot Vroeg-Maastrichtien). De Axelrodichthys-soorten uit het Vroeg-Krijt bezochten zowel brakke als kustwateren (lagune-kustomgeving), terwijl de meest recente soorten uitsluitend in zoet water leefden (meren en rivieren). De Franse exemplaren zijn de laatst bekende zoetwatercoelacanthen. De meeste soorten van dit geslacht bereikten een lengte van een tot twee meter. Axelrodichthys werd in 1986 benoemd door John G. Maisey ter ere van de Amerikaanse ichtyoloog Herbert R. Axelrod.
  
  Naamgeving 
  Er zijn verschillende soorten Axelrodichthys beschreven. De geldigheid van sommige ervan wordt betwist en andere exemplaren worden in een open nomenclatuur gelaten omdat ze worden vertegenwoordigd door specimina die te onvolledig zijn om er soorten mee te onderscheiden. Het geslacht omvat de volgende taxa:
  
  Axelrodichthys araripensis is de typesoort van het geslacht. Het is ook de bekendste soort dankzij de ontdekking van talrijke uitzonderlijk bewaard gebleven volledige exemplaren in drie dimensies in carbonaatknollen. Het holotype is AMNH 11759. Deze fossielen komen uit de Cratoformatie uit het Aptien, en vooral uit de Romualdoformatie, waarvan de leeftijd algemeen als Albien wordt beschouwd, maar die zou kunnen dateren uit de Laat-Aptien. Beide formaties bevinden zich in het Araripe-bekken in het noordoosten van Brazilië (de staten Ceará, Pernambuco en Piauí). Het is mogelijk dat deze soort ook aanwezig is in de Tlayúaformatie (Laat-Albien) in de staat Puebla in Mexico. Een in de wetenschappelijke literatuur gemeld exemplaar is echter nooit beschreven en is vervolgens helaas verloren gegaan.
  
  Axelrodichthys maiseyi komt uit de Codóformatie uit het Midden- tot Laat-Albien, gelegen in het Grajaú-bekken (staat Maranhão) in het noordoosten van Brazilië. De soort is vernoemd naar John G. Maisey, de schepper van het geslacht Axelrodichthys. De status van Axelrodichthys maiseyi wordt echter betwist door sommige auteurs die twijfelen aan de interpretatie van sommige anatomische structuren en voorstellen om deze soort te herzien.
  
  Axelrodichthys megadromos komt uit verschillende geologische formaties van het Laat--Krijt in Zuid-Frankrijk, variërend in leeftijd van het Vroeg-Campanien tot het Vroeg-Maastrichtien. De soort is vernoemd naar het Griekse megas, large, en dromos, rijbaan, en verwijst zowel naar de komst in Europa van dit taxon uit Gondwana als naar de aanleg van een nieuwe snelweg nabij de typelocatie. Axelrodichthys megadromos wordt vertegenwoordigd door een gedeeltelijke schedel en talrijke geïsoleerde schedelbeenderen van verschillende vindplaatsen in de Provence (departementen Bouches-du-Rhône en Var) en Occitanie (Aude en Hérault). De oudste exemplaren, waaronder de holotype-schedel die in Ventabren in Bouches du Rhône is ontdekt, stammen uit het Vroeg-Campanien. Het jongste exemplaar, afkomstig uit de Marnes Rouges Inférieures-formatie in Aude, is magnetostratigrafisch gedateerd in het Vroeg-Maastrichtien, 71,5 miljoen jaar geleden. Deze soort is daarom de laatst bekende vertegenwoordiger van de zoetwatermawsoniiden en een van de jongste uitgestorven coelacanthen, samen met het geslacht Megalocoelacanthus uit Noord-Amerika van vergelijkbare leeftijd (het meest recente coelacanthfossiel is een fragmentarische mawsoniide gevonden in de bovenste mariene lagen uit het Maastrichtien van Marokko). De aanwezigheid van Axelrodichthys megadromos op wat het Ibero-Armoricaanse eiland was tijdens het Laat-Krijt, is een bewijs van een verspreidingsgebeurtenis van het geslacht Axelrodichthys van westelijk Gondwana (Afrika + Zuid-Amerika) naar de Europese archipel.
  
  Axelrodichthys lavocati?, genoemd naar de Franse paleontoloog René Lavocat, is gevonden in sedimenten uit het late Vroeg-Krijt (Albien) en/of het vroege Boven-Krijt (Cenomanien) uit Marokko en Algerije. Deze soort, die alleen bekend is van losse botten, werd eerst toegeschreven aan het geslacht Mawsonia voordat hij in 2019 werd toegewezen aan het geslacht Axelrodichthys. De status van deze soort blijft echter onzeker, aangezien het materiaal gegroepeerd onder de naam lavocati in feite zou kunnen behoren tot zowel de geslachten Mawsonia als Axelrodichthys.
  
  Gottfried en collega's hebben aan een onbepaalde soort van Axelrodichthys twee geïsoleerde botten toegewezen, gevonden in de Ankazomihaboka-formatie (89,8 tot 83,6 miljoen jaar) uit het Coniacien-Santonien van Madagaskar. Aangenomen wordt dat het geslacht ook aanwezig is in het Aptien van Niger.
  
  Beschrijving 
  Net als zijn naaste verwant Mawsonia is Axelrodichthys een coelacanth met een langwerpige, lage en brede schedel, waarvan het schedeldak en de jukbeenderen worden gekenmerkt door sterke versiering. Het verschilt van Mawsonia voornamelijk door het meer langwerpige pariëtonasale schild, de ontwikkeling van het dalende uitsteeksel van het supratemporale en door de vorm en opstelling van de wang- en onderkaakbeenderen. Bij de laatste zijn de twee achterste takken van de dentaria qua lengte vergelijkbaar bij Axelrodichthys, terwijl de onderste tak van de vertakking veel langer is dan de bovenste bij Mawsonia. Het contactgebied met het angulare is ook uitgebreider bij Axelrodichthys.
  
  Paleo-ecologie 
  Axelrodichthys leefde in verschillende omgevingen, afhankelijk van de soort en de tijd. Tijdens het Vroeg-Krijt bewoonde de soort Axelrodichthys araripensis zowel de brakke als de kustwateren van westelijk Gondwana. Inderdaad, de Romualdo-formatie, waar deze soort voornamelijk vandaan komt, werd afgezet in een kustlagune die werd beïnvloed door cycli van stijgende en dalende zeespiegels en een variabele toevoer van zoet water. Aan het einde van het Laat-Krijt leefde de soort Axelrodichthys megadromos uitsluitend in zoet water (meren en rivieren), op het Ibero-Armoricaanse eiland, een insulaire landmassa die een groot deel van Frankrijk en het Iberisch schiereiland omvatte. Alle vindplaatsen die deze soort hebben opgeleverd, vertonen geen mariene invloed. Exemplaren uit het Vroeg-Campanien zijn afkomstig van lacustriene afzettingen, en exemplaren uit het Laat-Campanien- en Vroeg-Maastrichtien werden gevonden in sedimenten van rivieren en overstromingsvlakten. De overblijfselen van Axelrodichthys uit het Laat-Krijt van Marokko en Madagaskar zijn ook afkomstig uit zoetwatersedimenten. De komst van het geslacht Axelrodichthys in de continentale ecosystemen van Zuidwest-Europa vond waarschijnlijk plaats als gevolg van landverbindingen die voor fluviale verbindingen tussen Europa en Gondwana zorgden.
  
  Er is weinig bekend over het dieet van mawsoniiden. Hoewel er kleine tanden aanwezig zijn in het verhemelte en het binnenste deel van de onderkaak, zijn de muilen van deze vissen meestal tandeloos. Als gevolg hiervan hebben sommige auteurs gespeculeerd dat ze hun prooien met zuigkracht hebben ingeslikt, zoals de huidige Latimeria. Andere wetenschappers hebben gesuggereerd dat het filtervoeders kunnen zijn. De beschrijving in 2018 van een gearticuleerd exemplaar van Axelrodichthys araripensis dat een hele vis heeft ingeslikt, lijkt de zuigtechniek te bevestigen.
  
  Fylogenie 
  Een fylogenetische analyse van de mawsoniiden, gepubliceerd in 2020, vond een polytomie die de Krijt-geslachten Lualabaea, Axelrodichthys en Mawsonia omvatte, evenals het Jura-mariene geslacht Trachymetopon. Het geslacht Lualabaea zou verwant kunnen zijn aan Axelrodichthys.
  
  Uitgestorven vissen
  Coelacanthiformes