title: Styxosaurus
text: Styxosaurus is een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs uit de familie Elasmosauridae. Styxosaurus leefde tijdens het Campanien van het Laat-Krijt. Er zijn twee soorten bekend: Styxosaurus snowii en Styxosaurus browni.
  
  Ontdekking 
  De eerste beschreven Styxosaurus heette aanvankelijk Cimoliasaurus snowii benoemd door Samuel Wendell Williston in 1890. Het specimen omvatte een complete schedel en meer dan twintig halswervels (KUVP 1301), die werden gevonden door rechter E.P. West.
  
  De naam werd later veranderd in Elasmosaurus snowii door Williston in 1906 en vervolgens in Styxosaurus snowii door Welles in 1943.
  
  De tweede soort Styxosaurus browni werd in 1952 door Welles benoemd op basis van holotype AMNH 5835. Hoewel het in 1999 synoniem werd met Hydralmosaurus serpentinus, is het onlangs opnieuw geldig verklaard.
  
  Het holotype-exemplaar van Styxosaurus snowii werd beschreven door S.W. Williston op basis van een complete schedel en twintig wervels.
  
  Nog een completer exemplaar, SDSMT 451, werd ontdekt in de buurt van Iona, South Dakota in 1945. Het exemplaar werd oorspronkelijk beschreven en Alzadasaurus pembertoni genoemd door Welles en Bump (1949) en dat bleef zo totdat het synoniem werd gesteld aan Styxosaurus snowii door Timmerman. De borstholte bevatte ongeveer tweehonderdvijftig gastrolieten. Hoewel het op de School of Mines is gemonteerd alsof zijn hoofd omhoog en uit het water kijkt, zou een dergelijke positie fysiek onmogelijk zijn.
  
  Styxosaurus is vernoemd naar de mythologische rivier de Styx (Στυξ), die de Griekse onderwereld scheidde van de wereld van de levenden. Het -saurus-gedeelte komt van het Griekse sauros (σαυρος), wat 'hagedis' of 'reptiel' betekent.
  
  Het type-exemplaar werd gevonden in de Hell Creek-formatie in Logan County (Kansas) en is de bron van de geslachtsnaam bedacht door Samuel Paul Welles, die het geslacht beschreef in 1943.
  
  Beschrijving 
  Styxosaurus was een grote elasmosauriër, met een lange nek van in totaal ongeveer 5,25 meter. Het bereikte een lengte van 10,5 meter en een lichaamsgewicht van 2,3 ton. Zijn scherpe tanden waren kegelvormig en waren aangepast om te doorboren en vast te houden in plaats van te snijden; net als andere plesiosauriërs slikte Styxosaurus zijn voedsel heel door.
  
  Fylogenie 
  
  Styxosaurus snowii komt uit een groep die elasmosauriërs wordt genoemd en is nauw verwant aan Elasmosaurus platyurus, die in 1867 in Kansas werd gevonden.
  
  Het volgende cladogram toont de plaatsing van Styxosaurus binnen Elasmosauridae na een analyse door Rodrigo A. Otero, 2016:
  
  Paleobiologie 
  Hoewel de meeste roofdieren gastrolieten niet gebruiken om voedsel te vermalen, bevatten bijna alle redelijk complete exemplaren van de elasmosauriërs gastrolieten. Hoewel het mogelijk is dat Styxosaurus de stenen als ballast gebruikte, bevatte een specimen van Styxosaurus dat gevonden werd in de Pierre Shale in het westen van Kansas gemalen visgraten vermengd met gastrolieten. Bovendien is het gewicht van de gastrolieten die gevonden zijn in specimens van elasmosauriërs altijd veel minder dan een procent van het geschatte gewicht van het levende dier.
  
  Hoewel krokodillen en sommige andere dieren gastrolieten tegenwoordig gebruiken als ballast, lijkt het waarschijnlijk dat elasmosauriërs ze gebruikten als maagmolen. Zie Henderson (2006) contra Wings (2004).
  
  Styxosaurus voedde zich, net als de meeste andere plesiosauriërs, waarschijnlijk met belemnieten, vissen (Gillicus, enz.) en inktvissen. Met zijn in elkaar grijpende tanden kon Styxosaurus zich vastgrijpen aan zijn glibberige prooi voordat hij hem doorslikte.
  Plesiosauria