title: Tanycolagreus
text: Tanycolagreus topwilsoni is een vleesetende theropode dinosauriër behorend tot de groep van de Coelurosauria, die tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1995 groef een team van het commerciële Western Paleontological Laboratories, Inc bij de Bone Cabin Quarry West-vindplaats in Albany County, Wyoming het gedeeltelijke skelet op van een kleine roofsauriër. De vondst werd eerst aangezien voor een exemplaar van Coelurus fragilis en in 1998 als zodanig gemeld in de literatuur; het gerestaureerd skelet werd onder die naam tentoongesteld en te koop aangeboden. Nader onderzoek wees echter uit dat een nieuwe soort betrof. Op 1 mei 2001 werd bekendgemaakt dat die de naam Tanycolagreus zou krijgen, wat voorlopig een nomen nudum bleef.
  
  In 2005 echter werd de typesoort Tanycolagreus topwilsoni benoemd en beschreven door Kenneth Carpenter, Clifford Miles en Karen Cloward. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieksse τανυ~, tany~, "langgerekt"; κῶλον, koolon, "ledemaat"; en ἀγρεύς, agreus, "jager". De naam is verzonnen door Ben Creisler. De soortaanduiding eert de in 2003 overleden ex-marinier George Eugene Wilson, die de bijnaam "Top" Wilson had. Zijn kinderen steunden het paleontologisch onderzoek financieel en hadden in 2001 al de soortaanduiding geregeld. Een van hen is vermoedelijk de "anonieme weldoener" die Carpenter in het beschrijvende artikel bedankt voor het verwerven van het specimen en het ter beschikking stellen aan de wetenschap.
  
  Het holotype, TPII 2000-09-29, is gevonden in de Salt Wash-afzetting van de Morrisonformatie welke afzetting dateert uit het middelste Kimmeridgien, ongeveer 153 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: de bovenkant van de schedel, de achterkant van een onderkaak, twee voorste ruggenwervels, vier achterste ruggenwervels, een stuk sacrale wervel, zeven staartwervels, zeven chevrons, veertien ribben, buikribben, de schoudergordel, beide voorpoten, de schaambeenderen en beide achterpoten minus de linkervoet. Het skelet is niet in verband gevonden, maar als losse botten die over een vierkante meter verspreid lagen. Het exemplaar betreft een onvolwassen individu en maakt deel uit van de collectie van het Thanksgiving Point Institute, Inc in Utah; het wordt tentoongesteld in het North American Museum of Ancient Life. Het paratype AMNH 587, is een hand in dezelfde groeve gevonden die al in 1903 door Henry Fairfield Osborn aan Ornitholestes was toegewezen. Het gaat om een wat kleiner individu.
  
  Nog twee andere botten zijn door Carpenter aan Tanycolagreus toegewezen, maar de identiteit is in dit geval problematisch omdat ze uit de bovenliggende Brushy Basin-afzetting stammen die dateert uit het late Kimmeridgien. Het gaat in de eerste plaats om specimen USNM 5737, een paar onderste schaambeenderen uit Colorado dat in 1920 door Charles Whitney Gilmore aan Coelurus was toegeschreven en in 1975 door Stephan Pickering was benoemd als de soort Elaphrosaurus philtippettensis, later Elaphrosaurus philtippettorum. Aangezien die benoeming niet gedaan werd in een publicatie, gelden die namen als nomina nuda en is de geldige combinatie ook bij een correcte toewijzing dus niet "Tanycolagreus philtippettensis". Het tweede specimen is UUVP 2999, een praemaxilla van de bovenkaak gevonden in Utah die in 1974 door James Madsen was toegeschreven aan Stokesosaurus. Het gaat hier om een zeer groot individu.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw en onderscheidende kenmerken
  
  Tanycolagreus is vrij groot voor een basale coelurosauriër. Carpenter bepaalde lichaamslengte van het holotype op 3,3 meter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de volwassen lichaamslengte op vier meter, het gewicht op honderdtwintig kilogram. Mocht specimen UUVP 2999 ondanks de late datering toch tot de soort behoren dan ligt de maximumgrootte fors hoger want er kan een lengte van vier tot zes meter uit geëxtrapoleerd worden.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De praemaxilla is kort en hoog met een foramen aan de basis van de voorste opgaande tak. Het postorbitale heeft een uitsteeksel aan de rand van de oogkas. Het quadratojugale is T-vormig. De ruggenwervels hebben een richel lopen tussen het wervellichaam en de diapofyse, het gewrichtsfacet voor de bovenste ribkop.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De schedel is langwerpig, maar heeft een stompe snuitpunt zodat het schedelprofiel nogal rechthoekig is. De rechte snuit hangt samen met een korte praemaxilla die vier tanden draagt. Het nogal grote neusgat ligt in een uitholling die over de praemaxilla doorloopt en daar doorboord is door een foramen. De opgaande tak van de praemaxilla is dun. De tak onder het neusgat is klein en driehoekig. Het neusbeen is recht, zonder ornamentering bovenop. Het traanbeen is in het midden verdund en vrij recht; het vormt de achterrand van wat een tamelijk grote fenestra antorbitalis geweest moet zijn. Het draagt geen hoorntje. Het postorbitale vormt het grootste deel van de rechte bovenrand van de hoge oogkas. Boven het midden van de neergaande tak die de achterrand van de oogkas vormt, heeft het een naar voren gericht uitsteeksel dat de oogkas iets insnoert; het is de vraag of deze structuur homoloog is aan soortgelijke uitsteeksels bij grote theropoden die dienen om een in de bovenste helft van de oogkas geplaatst oog te ondersteunen — daar lijkt het te hoog voor te staan. Het squamosum is van boven bezien V-vormig. Het quadratojugale is L-vormig en niet met het quadratum versmolten, wel er hecht mee verbonden. De voorste tak naar het jukbeen toe is dun; het raakvlak met het squamosum is breed. Er is een vrij groot en rechtopstaand onderste slaapvenster dat min of meer zandlopervormig is. Het quadratum is niet gepneumatiseerd. Er is een vrij grote opening tussen het quadratum en de overspannende bovenste tak van het quadratojugale.
  
  In de praemaxilla is één tand bewaard gebleven die vrij lang, recht en dun is. Enkele losse tanden uit het bovenkaaksbeen zijn vrij groot en dolkvormig. De dentaire tanden zijn onbekend.
  
  Van de onderkaken is weinig bekend. Het retroarticulair uitsteeksel helemaal achteraan is vrij kort en wellicht hoog geplaatst.
  
  Postcrania
  De ruggenwervels zijn amficoel: aan beide zijden uitgehold. De wervellichamen zijn sterk ingesnoerd zodat de doorsnede de vorm heeft ven een zandloper. De zijkanten hebben geen echte pleurocoelen, uithollingen met een verbinding met de binnenste luchtkamers, maar wel pleurofossae: uithollingen zonder een dergelijke ingang voor de luchtzakken. De achterste ruggenwervels hebben lange doornuitsteeksels waarvan de lengte meer dan driekwart van de hoogte van het wervellichaam bedraagt. Ze zijn van voor naar achteren gemeten ook vrij breed en overspannen naar achteren toe schuin het wervellichaam. De staartwervels hebben relatief lange voorste gewrichtsuitsteeksels die de voorliggende wervel voor een derde overlappen, wat Carpenter zag als een basaal kenmerk. De zijkant van de staartwervels is glad.
  
  Het schouderblad is langgerekt met een zeer grote processus acromialis op de onderste bovenrand en een licht verbreed bovenste uiteinde. Het ravenbeksbeen is vrij groot en hoog. Het opperarmbeen is vrij lang en recht met robuuste uiteinden onderaan en bovenaan hoewel de eigenlijke humeruskop niet goed ontwikkeld is. De deltopectorale kam is krachtig, maar eindigt vrij hoog en abrupt zodat een markant puntig uitsteeksel op de voorrand van de humerusschacht gevormd wordt. Aan de binnenkant van de schacht, hoog aan de zijde van het lichaam, bevindt zich een opvallende verheffing die een scherpe hoek vormt maar door een buiging naar beneden niet verder uitsteekt dan de humeruskop. De binnenste onderste gewrichtsknobbel is welgevormd. Ook de onderarm is lang met een sterk gebogen ellepijp die bovenaan een korte ronde processus olecrani draagt. Ook het spaakbeen is gebogen, de andere kant op. In de pols is het os radiale bootvormig, enigszins het profiel van een halve maan benaderend. De onderste handwortelbeentjes zijn versmolten tot een enkel blok. De hand is tamelijk langwerpig, vooral door een verlenging van de tweede vinger. Overeenkomstig is het tweede middenhandsbeen het langst en het dikst. Het eerste middenhandsbeen is veel korter en draagt een afstaande eerste vinger die eindigt in een enorme en gekromde duimklauw. Bij strekking wordt deze klauw sterk zijwaarts gericht want het eerste middenhandsbeen is bovenaan ten opzichte van het tweede 80° geroteerd en dit wordt maar ten dele tenietgedaan doordat het opzichte van de eigen lengteas naar onderen toe 35° naar voren draait. De andere klauwen zijn kleiner maar krommer. Het derde middenhandsbeen is korter dan het tweede en veel dunner.
  
  Het schaambeen buigt onderaan naar voren toe en eindigt in een "voet" met een erg kort voorste uiteinde en een veel langer achterste uitsteeksel. De onderkant van de "voet" is recht. De achterpoot is nogal lang, wat vooral veroorzaakt wordt door een verlenging van onderbeen en voet. Het dijbeen is vrij recht, vooral in vooraanzicht. Bovenaan ligt de trochanter major op dezelfde hoogte als het bovenvlak van de dijbeenkop die dus niet schuin naar beneden wijst. Het scheenbeen is lang en recht. Het is bovenaan en onderaan niet bijzonder verwijd. De crista cnemialis voor bovenaan is tamelijk kort. Wel steekt de buitenste onderste gewrichtsknobbel schuin naar voren toe uit. Het smalle kuitbeen is bovenaan wel verbreed, maar onderaan niet. Het sprongbeen is van voor naar achteren vrij smal en niet vergroeid met het kleine calcaneum. De middenvoet is erg lang met 60% van de lengte van het dijbeen. Het derde middenvoetsbeen is het langst en bovenaan niet toegeknepen. De middenvoet is dus niet arctometatarsaal. Het tweede en vierde middenvoetsbeen zijn iets korter dan het derde. Het eerste middenvoetsbeen is verkort en bevindt zich vrij hoog op de schacht van het tweede. Het vijfde middenvoetsbeen is rudimentair. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De tweede teen kon iets geheven worden, maar draagt geen vergrote sikkelklauw. De voetklauwen zijn vrij kort, zijdelings afgeplat en driehoekig in doorsnede.
  
  Fylogenie
  
  De beschrijvers plaatsten Tanycolagreus in de Coeluridae. Moderne cladistische analyses hebben als uitkomst dat het dier zich zeer basaal in de Coelurosauria bevindt of basaal in de coelurosaurische Tyrannosauroidea.
  
  Een mogelijke stamboom met Tanycolagreus als tyrannosauroïde toont het volgende kladogram:
  
  Literatuur
  Miles, C.A., Carpenter K. and Cloward, K.C., 1998, "A new skeleton of Coelurus fragilis from the Morrison Formation of Wyoming", Journal of Vertebrate Paleontology 18(3): 64A
  K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming", In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs''. Indiana University Press, Bloomington pp. 23–48
  
  Coelurosauria