title: Futalognkosaurus
text: Futalognkosaurus is een geslacht van sauropode dinosauriërs behorend tot de groep van de Titanosauria dat tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië (Noord-Patagonië).
  
  Naamgeving 
  De typesoort Futalognkosaurus dukei is in 2007 benoemd en beschreven door Jorge Orlando Calvo, Juan Domingo Porfiri, Bernardo Javier González-Riga en Alexander Kellner. De geslachtsnaam is afkomstig uit het Mapudungun, de taal van de in het gebied inheemse Mapuche: "futa" betekent "reusachtig" en "loñko" "opperhoofd"; omdat het Latijn de ñ niet kent, is gekozen voor de transcriptie "gn". De soortaanduiding verwijst naar de Duke Energy Argentina Company die de opgraving financierde.
  
  Vondsten 
  In maart 2000 werd een staartwervel gevonden op de noordoever van het Lago Barreales toen een lage waterstand opgravingen begunstigde. Op de vindplaats bleken nog veel meer fossielen aanwezig, in 2007 geschat op een duizendtal.
  
  Er zijn vanaf 2002 door Calvo resten van minstens drie exemplaren van Futalognkosaurus opgegraven in de provincie Neuquén in de Portezueloformatie uit het Coniacien, zo'n 87 miljoen jaar geleden. Eén daarvan bevatte een groot aantal botten dat nog in verband lag. Het holotype is MUCPv 323. Het omvat een volledige nek van veertien halswervels, tien ruggenwervels, de voorste staartwervel, het heiligbeen, beide darmbeenderen, een rechterschaambeen en een rechterzitbeen. Ongeveer 70% van het skelet is nu bekend: de hele nek, alle ruggenwervels, de ribbenkast en het bekken. De soort is volgens de beschrijvers daarmee nu de best bekende grote sauropode. De schedel, de staart (op de eerste wervel na) en de poten ontbreken echter. Al meteen, nog voor de beschrijving, werd de naam "Futalognkosaurus" gebruikt, dus toen nog als nomen nudum. Het ontbreken van een officiële publicatie leidde tot de foute spelling "Futalongkosaurus", een van de gevaren van het voortijdig gebruik van namen.
  
  De groeve is klein, ongeveer 400 m² in oppervlakte, maar leverde ook resten op van Unenlagia, Megaraptor, Macrogryphosaurus en vele andere soorten dieren en planten.
  
  In 2007 werd in een vervolgstudie het skelet van Futalognkosaurus meer in detail beschreven.
  
  Beschrijving 
  
  Futalognkosaurus was een gigantische sauropode, in 2007 geschat op een lengte van tussen de 32 en 34 meter. In 2008 echter wees Calvo erop dat de afstand tussen de atlas en het eind van het heiligbeen 11,9 meter bedroeg en dat dit eerder wees op een lichaamslengte van zesentwintig meter. In de oorspronkelijke beschrijving hadden de auteurs zichzelf op een dwaalspoor gebracht door een reconstructietekening waarvan de schaal niet klopte. De nek is zeer robuust. Het gewicht wordt geschat als liggend tegen de tachtig ton; Futalognkosaurus komt in grootte overeen met Argentinosaurus en Puertasaurus die echter veel slechter bekend zijn. Het dier is niet zozeer extreem lang maar uiterst zwaargebouwd. De middelste halswervels hebben een hoogte tot 113 centimeter bij een lengte van 102 centimeter. Alle halswervels hebben een driehoekig, afgeplat en langwerpig doornuitsteeksel. Het bekken is vooraan 280 centimeter breed, gemeten over de voorbladen van de darmbeenderen.
  
  De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het doornuitsteeksel van de eerste halswervel, de atlas, is plaatvormig, rechthoekig en naar achteren gericht. Het doornuitsteeksel van de tweede halswervel, de draaier is hoog met een driehoekig profiel. Bij de middelste halswervels is de achterrand van het doornuitsteeksel hol. De middelste halswervels hebben op de voorste onderkant een uitholling, onder de positie van de onderste ribgewrichten, de parapofysen. De voorste ruggenwervels hebben vleugelvormige zijuitsteeksels die horizontaal staan. De voorste rugwervels hebben gewrichtsuitsteeksels, zowel voorste als achterste, die horizontaal gericht zijn. De eerste staartwervel heeft een verticale richel op het voorvlak van het doornuitsteeksel die zich onderaan splitst in twee kleinere richels. De eerste staartwervel heeft op het bovenvlak van het doornuitsteeksel een uitholling die begrensd wordt door de bovenkanten van de richel op het voorvlak en de richels op de zijvlakken. De tweede en derde sacrale ribben van het heiligbeen zijn vergroeid. Het zitbeen heeft een brede en goed ontwikkelde tak naar het darmbeen.
  
  De ruggenwervels hebben geen hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels, een afgeleid kenmerk. Ook op een hoge positie in de stamboom wijzen de procoele wervels van de staartbasis, staartwervels met een voorwaarts geplaatste wervelboog, een heiligbeen van zes wervels en een schaambeen dat langer is dan het zitbeen. Het schaambeen is robuust, robuuster dan bij de meeste andere titanosauriërs, en heeft een lengte van 137 centimeter.
  
  Fylogenie 
  
  Een cladistische analyse toonde aan dat Futalognkosaurus nauw verwant is aan Mendozasaurus; hij werd met deze in de klade Lognkosauria ondergebracht.
  
  Geologische context 
  
  De groeve waar onder meer Futalognkosaurus gevonden werd wordt de Futalognkolocatie genoemd. De lokale sedimentaire gesteenten bestaan voornamelijk uit zandsteen en uit siltsteen en behoren tot de Turonien- en Coniacienetages (Boven-Krijt) van de Portezueloformatie van de Neuquén Groep. Het fossielhoudende niveau is een halve meter dik en vertegenwoordigt een siliciklastisch fluviatiel facies dat tijdens een periode van enkele jaren tot stand kwam. Het opgegraven gedeelte van de locatie beslaat een oppervlakte van 400 m². Alle aangetroffen fossielen werden op een veldkaart van de groeve vastgelegd. Zoals de meeste stratigrafische eenheden van de Neuquén Groep werd de Portezueloformatie volgens geologische gegevens in een vlak landschap afgezet. Sánchez et al. (2005) toonden in een grondige sedimentologische analyse aan dat tijdens het Turonien-Coniacien in het gebied waar de locatie zich bevindt een uitgebreid meanderend riviersysteem actief was met cyclische afzetting van verschillende fluviatiele facies. Deze facies geven aan dat het klimaat warm en vochtig was met seizoensgebonden kortdurende droogteperiodes. Het riviersysteem bevat volgens sedimentologisch en paleontologisch onderzoek van Calvo et al. (2007) rivierkanaalafzettingen, afzettingen van glij-oevers en meerafzettingen. De laatste zijn afkomstig van een afgesloten meander. De glij-oeverafzettingen werden eerst gevormd. Later, tijdens het droge seizoen, werden fijnkorrelige sedimenten afgezet die lithificeerden tot zandsteen dat goed gepreserveerde fossielen bevat. Tijdens het vochtige seizoen overstroomde de riviervlakte waardoor kadavers en beenderen stroomafwaarts in de rivieren gespoeld werden en afgezet in fijne conglomeraatgesteenten. De fossiele overblijfselen zijn meestal platgedrukt en vertonen sporen van erosie wat op een gematigd transport wijst.
  
  Tafonomie 
  
  Calvo et al. (2007) nemen aan dat het individu van Futalognkosaurus dukei op een overstromingsvlakte, de vlakke gedeelten gelegen tussen rivieren of stromen, vlakbij een rivieroever stierf. Mogelijk werd het kadaver door carnivore dinosauriërs zoals kleine dromaeosauriden (Unenlagia paynemili) en de veel grotere megaraptoride Megaraptor namunhuaiquii, die in dezelfde habitat leefden, gedeeltelijk verscheurd, en misschien ook door krokodilachtigen zoals peirosauriden. Kort na zijn dood werd het lichaam van de sauropode door een krachtige en grote overstroming in een rivier gespoeld. Ten gevolge van de reusachtige afmetingen fungeerde het mogelijk als een hindernis waardoor de kracht van de stroming van opeenvolgende kleinere overstromingen, die in het gebied heel algemeen waren tijdens de vochtige seizoenen, verminderde en de verzameling en afzetting van bijkomende organische resten in de rivier rond het enorme kadaver tot gevolg had. Op een gegeven moment werd er een hoefijzermeer gevormd omdat de rivier haar stroomrichting lateraal veranderde. Tussen de sauropodebeenderen werden enkele zeer kleine, volledige visskeletten aangetroffen. De enige verklaring voor hun associatie met de dinosauriërbeenderen is dat de vissen geïsoleerd geraakten toen het hoefijzermeer gevormd werd. Hetzelfde geldt voor de enkele fossiele tweekleppigen (Bivalvia) die in dezelfde fossielhoudende horizon gevonden werden. Later werden los sediment en vegetatie door wind en regen in het kleine geïsoleerde meer aangevoerd. De meeste fossiele planten aangetroffen op de Futalognkolocatie zijn gecarboniseerd, wat aantoont dat een kleiner wordend milieu in het hoefijzermeer gevormd werd en dat de oorspronkelijke verbinding met de rivier verbroken was. Ze zijn gepreserveerd in gelaagde en gegolfde siltsteen rond de dinosauriërbeenderen, wat resulteerde in deze heel ongewone en unieke combinatie van fossielen. De omstandigheden die tot deze accumulatie leidden moeten in een relatief kort tijdsbestek opgetreden zijn, anders waren de beenderen van Futalognkosaurus niet bewaard gebleven.
  
  Paleo-ecologie 
  
  Calvo et al. (2007) beschouwen op basis van de beschikbare paleontologische en sedimentologische gegevens de plantaardige en dierlijke fossielen van de Futalognkolocatie als componenten van hetzelfde ecosysteem. Tijdens het Turonien-Coniacien heerste in Noord-Patagonië een warm en vochtig klimaat met droge seizoenen. Meanderende rivieren doorkruisten een woud dat voornamelijk uit angiospermen bestond. Het gebied was de habitat van kleine ornithopoden, kleine en grote theropoden zoals resp. Unenlagia paynemili (Dromaeosauridae) en Megaraptor namunhuaiquii (Megaraptora), en zeer grote sauropoden zoals Futalognkosaurus dukei en Mendozasaurus neguyelap (beide titanosauriërs). Andere taxa reptielen buiten Dinosauria waren nog grote azhdarchide vliegende reptielen, notosuchide en peirosauride krokodilachtigen en pleurodire schildpadden. De grote verscheidenheid aan specimina met zeer verschillend fossilisatiepotentieel - zoals ongewervelden, bladeren, grote dinosauriërbeenderen en delicate visskeletten - in één groeve in dezelfde fossielhoudende horizont was uit Gondwana nog onbekend. De Futalognkolocatie biedt een zeldzame kans tot gedeeltelijke reconstructie van een continentaal ecosysteem uit het Laat-Krijt.
  
  Sauropoda 
  
  De lichaamsomvang van Futalognkosaurus dukei is vergelijkbaar met die van Argentinosaurus huinculensis (een basale Titanosauriër) en Puertasaurus reuili (Lognkosauria) die als de grootste bekende sauropoden beschouwd worden, maar waarvan slechts schaarse en onvolledige fossielen bekend zijn. Futalognkosaurus dukei is de meest volledige sauropode met gigantische afmetingen die tot nog toe gevonden werd. Naast deze soort werden op de Futalognkolocatie nog twee andere in het paper van Calvo et al. (2007) nog onbeschreven taxa gevonden die niet in verband lagen en lang niet zo volledig zijn. De ontdekking in 1998 van Mendozasaurus neguyelap en in 2002 van Futalognkosaurus dukei wijzen op de aanwezigheid van een tot dan nog onbekende lijn titanosauriërs die door hun sterke en enorme nekken verschillen van de andere genera van deze groep, en waardoor de diversiteit van deze grootste landdieren aller tijden vergroot werd.
  
  Theropoda 
  
  De Futalognkovindplaats leverde een nieuwe soort van het relatief kleine theropodegeslacht Unenlagia op, nl. Unenlagia paynemili, die lichter gebouwd was dan Unenlagia comahuensis, voor het eerst beschreven uit sedimenten van de Portezueloformatie (Sierra del Portezuelo), ongeveer 80 km zuidelijk van de Futalognkovindplaats. Novas en Puerta (1997) beschouwden het als de zustergroep van de klade Avialae (bestaande uit Archaeopteryx en alle moderne vogels), terwijl bv. Norell et al. (2001) aangeven dat het meer een basale dromaeosauride is. De vondst van Unenlagia paynemili wijst erop dat de enigmatische maniraptoride Unenlagiinae algemener voorkwamen dan aanvankelijk gedacht. Bijkomende afzonderlijke beenderen en meer dan tweehonderdvijftig tanden van verschillende morfotypen geven aan dat de carnivore fauna vertegenwoordigd op de Futalognkolocatie eerder divers was. De meeste van deze tanden vertonen veel gelijkenis met tanden van dromaeosauriden, maar sommige hebben gerimpeld glazuur dicht tegen de tandrand, wat typisch is voor carcharodontosauride theropoden. Ook Megaraptor namunhuaiquii werd eerder al beschreven uit de Portezueloformatie van Sierra del Portezuelo (provincie Neuquén). De fossielen afkomstig van de Futalognkolocatie bestaan uit een volledige arm in anatomisch verband. Novas wees deze beenderen initieel toe aan een voet terwijl het in werkelijkheid de hand is. Het armskelet toont aan dat Megaraptor niet tot de klade Coelurosauria behoort, maar dat het een basaal geslacht van de klade Tetanurae is dat een unieke verlengde hand met zeer grote sikkelvormige klauwen ontwikkelde, zelfs groter dan de klauwen bij spinosauride theropoden.
  
  Ornithopoda 
  
  Beenderen van ornithischische dinosauriërs gevonden op de locatie bestaan uit enkele losse elementen (een dijbeen, een heupbeen en een ruggenwervel) die toegewezen worden aan in Zuid-Amerika zeldzame ornithopoden, op basis van de gescheiden distale condyli van het dijbeen meer bepaald aan Iguanodontia.
  
  Niet-dinosaurische reptielen 
  
  Andere fossielen van reptielen zijn tanden van krokodil-achtigen, toewijsbaar aan Peirosauridae. Deze tanden komen voor in de Neuquén Groep van Argentinië, Brazilië en Marokko. Een onderkaak van een zeer klein dier werd toegewezen aan een nieuwe soort krokodil-achtige dat nauw verwant is aan Comahuesuchus (Notosuchia). Deze nieuwe soort heeft een grote achteraan gelegen tand met ruwe kartelingen zoals bij theropoden en vergroot de groep krokodil-achtigen met 'theropode-achtige' tanden. Bij de pterosauriërbeenderen die op de Futalognkovindplaats aangetroffen werden bevindt zich een azhdarchoide ellepijp (sensu Kellner, 2003) van een dier dat een geschatte vleugelspanwijdte van ongeveer zes meter had. Dunne secties van deze ellepijp tonen intensief dooraderd fibrolamellair been, wat aantoont dat het dier nog in de groei was toen het stierf. Het kan beschouwd worden als het grootst bekende vliegende reptiel van het toenmalige Gondwanasupercontinent. Resten van pelomeduside schildpadden en niet-gedetermineerde eieren van reptielen maken ook deel uit van de thanatocoenose van de Futalognkopaleosite.
  
  Vissen 
  
  De Futalognkolocatie leverde de eerste fossielen van vissen uit de Neuquén Groep. Er werden zes delicate specimina in anatomisch verband aangetroffen, behorend tot haringachtigen (Clupeomorpha) en Euteleostei. Clupeomorphen zijn straalvinnige vissen, Euteleostei zijn beenvissen (Teleostei). Ganoïde schubben van Semionotiformes, ook straalvinige vissen, werden eveneens aangetroffen.
  
  Weekdieren 
  
  Weekdieren (Mollusca) zijn vertegenwoordigd door zoetwatertweekleppigen (Bivalvia).
  
  Planten 
  
  Er werden om en bij de tweehonderdveertig fossielen van planten aangetroffen. Bladeren zijn goed gepreserveerd. De meerderheid is afkomstig van tweezaadlobbige bedektzadigen (klasse Dicotyledones, phylum Angiospermae) die veel in het gebied van de vindplaats voorkwamen. Fructificaties, bladeren van Gymnospermae en resten van naaldbomen werden ook gevonden. In deze diverse en complexe gemeenschap lijken angiospermen het voornaamste element van de paleoflora in dit gebied uit te maken en het is de eerste vaststelling van de aanwezigheid van deze afgeleide planten in het Boven-Krijt van het Neuquén Bekken. Angiospermen maakten waarschijnlijk deel uit van het voedsel van Futalognkosaurus dukei.
  
  Bronnen, noten en/of referenties 
  
  Sauropoda
  Krijt