title: Datheosaurus
text: Datheosaurus is een geslacht van uitgestorven caseïde synapsiden dat leefde tijdens het Laat-Carboon (Gzhelien) in het zuidwesten van Polen. Het werd in 1904 benoemd door Henry Carl Schroeder op basis van een bijna compleet skelet dat werd ontdekt in de buurt van de stad Nowa Ruda in Neder-Silezië. Het holotype en enige bekende exemplaar (MB.R.1015.1-2) vertegenwoordigt een individu van ongeveer een meter lang. Datheosaurus werd lang beschouwd als een synoniem van het geslacht Haptodus en ingedeeld bij de sphenacodontide pelycosauriërs. In 2015 onthulde een nieuwe studie dat Datheosaurus een ander dier was dan Haptodus en eerder tot de caseasauriërs dan tot de sphenacodonten behoorde. Dit werd in 2016 bevestigd door een cladistische analyse die Datheosaurus terugplaatste als een basale caseïde. Samen met het geslacht Eocasea is Datheosaurus een van de zeldzame caseïden die zijn geïdentificeerd in afzettingen uit het Carboon.
  
  Beschrijving 
  Het skelet van Datheosaurus is bijna compleet maar slecht bewaard gebleven. Het is bewaard gebleven op twee zandstenen platen die de impressie en contra-impressie van het skelet blootleggen. Deze laatste bestaat uit een bijna volledige schedel, de ribbenkast, de staart, de elementen van de schouders en het bekken, en een deel van de voor- en achterpoten. Hoewel het bijna compleet is, kan er geen autapomorf kenmerk worden geïdentificeerd bij Datheosaurus vanwege de zeer slechte staat van bewaring van het exemplaar. Het wordt eenvoudig gedefinieerd door een combinatie van kenmerken zoals een lange staart, de aanwezigheid op het opperarmbeen van een gesloten ectepicondylair foramen en een niet-gereduceerde falangeale indeling. De schedel en hand zijn verhoudingsgewijs minder robuust dan bij Callibrachion, een vergelijkbare stratigrafisch jongere basale caseïde.
  
  De slechte staat van bewaring van het skelet van Datheosaurus is het gevolg van een vroege diagenetische wijziging tijdens de fossilisatie die het botweefsel, dat nauwelijks bewaard is gebleven, sterk aantastte. Bovendien zijn de oorspronkelijke contouren van sommige botten verdoezeld door witte verf en krassen die minstens uit 1904 dateren. Er zijn dus weinig anatomische details bewaard gebleven. De schedel van Datheosaurus vertoont veel typische kenmerken van caseasauriërs. Het is breder dan lang, kort anteroposterieur, subdriehoekig van vorm in dorsaal aanzicht, en heeft een foramen van de pijnappelklier groter dan die van edaphosauriden en meer anterieur gepositioneerd dan in Sphenacodontia. De aanwezigheid van een grote ronde inkeping tussen de dorsale en voorste maxillaire uitsteeksels toont ook aan dat Datheosaurus waarschijnlijk grote afgeronde externe neusgaten had. De verhoudingen en algemene vorm van de schedel doen denken aan eothyriden. Het kaakbeen van Datheosaurus lijkt echter hoger te zijn geweest dan dat van eothyriden en lager en ronder dan dat van andere caseïden. Aan de achterkant vormt de bovenkaak een stevige tak met een enigszins concave dorsale rand die hoogstwaarschijnlijk de ventrale rand van de oogkas markeert en meer lijkt op Eothyris dan op Oedaleops en caseïden. De schedelbasis is een breed, plat oppervlak dat grotendeels wordt uitgestrekt door de oogkassen. Overhangend door een laterale uitzetting van de prefrontalia en de postfrontalia, waren de oogkassen daarom dorsolateraal georiënteerd halverwege de schedel. Het gebit is niet bewaard (of zichtbaar), behalve een klein element links van de mandibulaire symphysis, mogelijk afkomstig van de bovenkaak, en dat de enige bewaarde (onvolledige) tand van Datheosaurus zou kunnen zijn. Het heeft een slanke morfologie in de vorm van een staaf, maar waarvan de punt niet bewaard is gebleven.
  
  De wervelkolom is bijna compleet en volledig gearticuleerd, maar het behoud ervan is buitengewoon slecht. Slechts enkele anatomische details van de wervels zelf kunnen worden waargenomen. De volledige articulatie van het exemplaar maakt het echter mogelijk om het aantal presacrale wervels te specificeren, wat neerkomt op zesentwintig, door de atlas op te nemen, niet bewaard gebleven, maar gereconstrueerd door Spendler en collega's om de plesiomorfe toestand van de synapsiden en van alle amnioten weer te geven. De grootte van de bekkengordel suggereert een aantal van twee of drie sacrale wervels, maar een zekere evaluatie is niet mogelijk omdat de iliacale lamina niet behouden is. Op basis van de positie van de eerste staartribbe bestond het heiligbeen hoogstwaarschijnlijk uit slechts twee wervels. Deze aandoening, die ook wordt gezien bij Eocasea en andere basale synapsiden, staat in contrast met het hogere aantal van drie tot vier sacrale wervels van meer afgeleide caseïden. De staart is erg lang en heeft minstens vijfenzeventig staartwervels. De ribbenkast is opgebouwd uit vrij brede ribben met een constante dikte.
  
  De voorpoten zijn fragmentarisch. Over het algemeen is de schoudergordel massief geconstrueerd, hoewel niet co-verbeend. Het opperarmbeen heeft een gesloten ectepicondylair foramen. De zeugopoda zijn niet bewaard gebleven behalve een waarschijnlijk spaakbeenfragment. Een gedeeltelijke rechterhand wordt bewaard in ventraal aanzicht. Het is relatief robuust in vergelijking met de grootte van het lichaam. Alleen de distale uiteinden van middenhandsbeentjes II tot V zijn zichtbaar en er kan niets worden gezegd over hun relatieve lengte. De respectievelijke vingers tonen de kootjesformule ?-3-3+-5-1+, met vingers II en IV inclusief hun eindkootjes. Dit geeft de waarschijnlijke aanwezigheid aan van een niet-gereduceerde plesiomorfe falangeale formule van 2-3-4-5-3. Alle niet-terminale kootjes zijn matig verbreed, waarbij alleen de middelste kootje van vinger IV aanzienlijk is ingekort.
  
  Het bekken van Datheosaurus wordt alleen vertegenwoordigd door het schaambeen en het zitbeen, die beide goed verbeend zijn. Het schaambeen is korter dan het zitbeen, een plesiomorf kenmerk bij synapsiden dat contrasteert met de tegenovergestelde toestand die bij sommige caseïden wordt waargenomen.
  
  De achterpoten zijn completer dan de voorpoten. Het dijbeen heeft een minimale lengte van negenenvijftig millimeter. Het rechterdijbeen vertoont een duidelijke sigmoïde kromming, met de proximale kop zwak dorsaal gekromd en de distale kop sterk gebogen ventraal. Er is ook een duidelijke en sterke vierde trochanter, ongeveer een derde van de weg naar boven in het dijbeen, die blijkbaar doorloopt in een hoge adductorkam. Het scheenbeen is eenenveertig millimeter lang. Het is licht gebogen en vertoont goed ontwikkelde eindgewrichten. Het kuitbeen is iets dunner en sterker gebogen. Het linkerkuitbeen vertoont ossificatie die wordt beëindigd door distale articulaire facetten, wat wijst op een volwassen staat van ossificatie in dit gebied. De voeten worden weergegeven door enkele tarsale en middenvoetsbeentjes en zijn te onvolledig om hun falangeale formule te bepalen.
  
  Paleo-ecologie 
  Het Datheosaurus-holotype is bewaard gebleven in een roodbruine zandsteen uit de Ludwikowice-formatie die vierhonderd meter dik is. Deze formatie bestaat voornamelijk uit grijze of rode zandsteen en conglomeraten die zich hebben opgehoopt in alluviale en rivieromgevingen. Deze grof tot medium korrelige sedimenten gaan omhoog naar moddersteen en kleisteen, bestaande uit dunne intercalaties van bitumineuze kalksteen. Dit bovenste deel van de formatie is afgezet in lacustriene omgevingen. Door de zeldzame macrofossielen die in deze formatie zijn ontdekt (planten en tweekleppige zoetwaterdieren) kan de formatie niet precies worden gedateerd. Een tijdperk dat het einde van het Boven-Carboon en het begin van het Onder-Perm omvatte, was een vergevorderde tijd, maar palinostratigrafische gegevens suggereren een uitsluitend laat-Carboon (Gzhelien).
  
  Tafonomie 
  Het oppervlak van de rots rond de staart van Datheosaurus vertoont een gewijzigde textuur in vergelijking met de rest van het ganggesteente, wat zou kunnen overeenkomen met de sporen van de laatste bewegingen van een dier dat plotseling begraven is en mogelijk is gestikt. Deze zou zijn verrast door een plotselinge overstroming die hem onmiddellijk met zand zou hebben bedekt terwijl hij stilstond of in beweging was. Zijn overdreven loophouding suggereert dat hij probeerde te ontsnappen naar een plotselinge dood. Het exemplaar in kwestie vertegenwoordigt mogelijk een van de zeldzame gevallen waarin een ichnofossiel  wordt bewaard.
  
  Classificatie 
  Datheosaurus werd afwisselend beschouwd als dicht staand bij dieren die nu zijn geclassificeerd als Sphenacodontidae, Captorhinidae of Seymouriamorpha. Sommige auteurs dachten ook dat het geen op zichzelf staand geslacht vertegenwoordigde en dat het een van de ontogenetische stadia van het geslacht Haptodus zou kunnen vertegenwoordigen. Pas in 2015 werd het dier opnieuw bestudeerd door Spindler en collega's en geïdentificeerd als een caseasauriër op basis van zijn algehele verhoudingen en verschillende osteologische kenmerken die het uitsluiten van elke andere synapside clade. Binnen de caseasauriërs vonden Spindler en collega's dat Datheosaurus dichter bij de Eothyrididae leek dan bij de Caseidae. Een fylogenetische studie van caseasauriërs die in 2016 werd gepubliceerd, vond echter Datheosaurus als een basale caseïde die nauw verwant is aan Eocasea en Callibrachion.
  
  Hieronder vindt u de fylogenetische analyse gepubliceerd door Neil Brocklehurst en collega's in 2016.
  
  Zoogdierreptielen