title: Bidentalia
text: De Bidentalia zijn een groep van dicynodonte therapsiden. Bidentalia was een van de eerste namen die werden gebruikt om dicynodonten te beschrijven; de groep werd opgericht in 1876, terwijl de naam Bidentalia teruggaat tot 1845. Met de toenemende bekendheid van de fylogenetica werd de groep in 2009 opnieuw gedefinieerd als een clade. Bidentalia wordt nu beschouwd als een op stam gebaseerd taxon dat alle taxa omvat nauwer verwant aan Aulacephalodon bainii en Dicynodon lacerticeps dan Emydops arctatus.
  
  Geschiedenis 
  In 1845 beschreef de Zuid-Afrikaanse geoloog Andrew Geddes Bain de eerste bekende dicynodonten als Bidentalia vanwege hun twee prominente slagtanden. Bidentalia was de eerste naam die ooit werd gebruikt voor een groep niet-zoogdierachtige synapsiden. De naam Dicynodontia, die vaker wordt gebruikt om naar deze dieren te verwijzen, werd in 1860 bedacht door de Engelse paleontoloog Richard Owen. Beseffend dat Bain's Bidentalia ouder waren dan zijn dicynodonten, benoemde Owen Bidentalia in 1876 als een vervangende naam voor Dicynodontia. Owen beschreef Bidentalia als reptielen met een lange, steeds groter wordende slagtand in elk bovenkaaksbeen; vergroeide premaxillae, vorming van een snavel op de gepaarde onderkaken waarschijnlijk omhuld met hoorn, een heiligbeen van meer dan twee wervels; rompwervels amficoel; ledematen ambulant ofwel rechtoplopend. Op dit moment omvatte Bidentalia drie hoofdsoorten: Dicynodon lacerticeps, Dicynodon bainii en Ptychognathus declivis. De twee Dicynodon-soorten kregen hun naam in 1845, net voordat Bain zijn Bidentalia beschreef. Ptychognathus kreeg zijn naam in 1859 en heet nu Lystrosaurus. In de daaropvolgende jaren werd Dicynodontia de voorkeursnaam voor deze reptielen en viel Bidentalia al snel in onbruik.
  
  Bidentalia werd in 2009 hersteld als een clade. Het werd gebruikt om alle Therochelonia op te nemen die nauwer verwant waren aan Dicynodon dan aan emydopoïden (een groep van meer basale dicynodonten). Als clade vormt Bidentalia een meer omvattende groep dan bij Owen. Owens Bidentalia was gelijk aan Dicynodontia, die tegenwoordig wordt gebruikt als een veel grotere groep die alle Dicynodonta omvat. Bij het huidige gebruik omvat Bidentalia twee belangrijke subgroepen, Cryptodontia en Dicynodontoidea.
  
  Beschrijving
  Twee synapomorfieën van de Bidentalia worden algemeen erkend. De onderkanten van de praemaxillae, die bijdragen aan het verhemelte, dragen gepaarde richels die naar achteren niet samenlopen. De postorbitalia lopen naar bezijden en beneden af en overlappen de wandbeenderen bijna geheel.
  
  Evolutie 
  De Bidentalia zijn ontstaan in het Guadalupien van het Perm en verspreidden zich snel over de hele wereld, met vroege soorten bekend uit zowel Brazilië als Rusland. Ze waren echter opvallend afwezig in Afrika, ondanks de bekende Perm-fauna tot het Laat-Perm. De oudste en meest basale bekende bidentaliër is Rastodon.
  
  Fylogenie 
  De Bidentalia zijn verdeeld in twee hoofdgroepen, de Cryptodontia en de Dicynodontoidea, alsmede een klein aantal basale geslachten zoals Elph en Rastodon. De Cryptodontia kunnen echter parafyletisch zijn. Hieronder is een cladogram dat de fylogenie van Bidentalia laat zien uit een recente studie, Kammerer et alii (2011):
  
  Zoogdierreptielen