title: Cryodrakon
text: Cryodrakon is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Canada.
  
  Vondst en naamgeving
  Sinds 1965 worden in Alberta met enige regelmaat vondsten gedaan van botten van grote Azhdarchidae; het waren de eerste pterosauriërvondsten uit Canada. Die werden soms toegewezen aan een Quetzalcoatlus sp. Nader onderzoek door Michael Habib wees uit dat ze wegens verschillen in bouw en geologische leeftijd een apart taxon moesten vertegenwoordigen.
  
  In 2019 werd de typesoort Cryodrakon boreas benoemd en beschreven door David William Elliott Hone, Michael Habib en François Therrien. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse κρύος, kryos, 'ijzige koude', een verwijzing naar de koude die Canada nog kenmerkt, en δράκων, drakoon, 'draak'. De soortaanduiding Boreas is de noordenwind, opnieuw een verwijzing naar de noordelijke herkomst. Overigens dachten de naamgevers dat kryos een bijvoeglijk naamwoord was zodat ze de hele soortnaam lazen als 'koude draak van het noorden'. Habib had ook overwogen de soortaanduiding viserion te maken, naar een van de draken uit de Game of Thrones die veranderd wordt in een ijsdraak.
  
  Het holotype TMP 1992.83 is gevonden in een laag van de Dinosaur Park Formation die dateert uit het late Campanien. De laag is tussen de 76,7 en 74,3 miljoen jaar oud. De vindplaats lag daarbij vrij diep en moet tegen de zesenzeventig miljoen jaar gedateerd worden. Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat een vierde halswervel, een rib, een opperarmbeen, een pteroïde, een vierde middenhandsbeen, een scheenbeen en een middenvoetsbeen. Het skelet werd in 1992 opgegraven in Quarry Q207 en in 1995 voorlopig beschreven. De botten lagen niet in verband maar wel vlak naast elkaar. Het betreft een onvolgroeid dier. Het is het enige hele pterosauriërskelet dat in Canada gevonden is.
  
  Daarnaast zijn verschillende losse botten aan de soort toegewezen. Het betreft de halswervels TMP 1996.12.369, TMP 1981.16.107, TMP  1980.16.1367, TMP 1989.36.254 en TMP 1993.40.11; de halve schoudergordel TMP 1981.16.182; de ellepijp TMP 1965.14.398; de vierde middenhandsbeenderen TMP 1979.14.24, TMP 1987.36.16 en TMP 2005.12.156; de kootjes van de vleugelvinger TMP 1972.1.1, TMP 1982.19.295 en TMP 1992.36.936; en het dijbeen TMP 1988.36.92. Het gaat om al het azhdarchide materiaal uit de Dinosaur Park Formation. De botten vertegenwoordigen dieren van verschillende leeftijden. Er zit een jong dier tussen en een grote halswervel wijst op een oud exemplaar. De meeste botten zijn van dieren van middelbare grootte. In 2019 werden alleen de halswervels in detail beschreven; het andere materiaal was al in 2005 in een boek behandeld en geïllustreerd.
  
  Van een in 1987 gevonden pijpbeen uit de eveneens zesenzeventig miljoen jaar oude Canadese Oldmanformatie, specimen TMP 1987.77.128, achtten de beschrijvers het waarschijnlijk dat het in feite tot Cryodrakon behoort maar de vondst vonden ze te beperkt om formeel toe te wijzen.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  De grootte van Cryodrakon kan slechts onvolkomen worden bepaald omdat er geen volledige skeletten van volgroeide dieren gevonden zijn. Specimen TMP 1996.12.369 is een vijfde halswervel met een lengte van slechts 10,6 millimeter. Het jonge dier waar het van afkomstig is, had een spanwijdte van ongeveer twee meter. De meeste resten, waaronder het holotype, stammen van dieren die even groot zijn als de fossielen van Quetzalcoatlus sp., dus met een vlucht van vijf à zes meter. De grote vijfde halswervel TMP 1980.16.1367 met een geschatte oorspronkelijke lengte van vijftig centimeter wijst op een dier dat even groot is als het holotype van Quetzalcoatlus waarvan de spanwijdte op een tien meter geschat wordt; het element was in 1982 aangezien voor een dijbeen van een pterosauriër met een vlucht van dertien meter. De botten zijn wel wat robuuster dan die van Quetzalcoatlus. Cryodrakon zal dus vermoedelijk ook wat zwaarder geweest zijn maar de beschrijvers dachten dat het verschil niet heel hoog zou zijn. Een dieper probleem is daarbij dat het gewicht van Quetzalcoatlus zelf zeer omstreden is. Schattingen variëren van zeventig tot tweehonderdvijftig kilogram. Uitgaande van een hoge schatting zou het gewicht van Cryodrakon tegen de driehonderd kilogram kunnen liggen.
  
  De beschrijvers wisten twee onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het gaat om autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, in dit geval ten opzichte van de Azhdarchidae als geheel. Op de halswervels liggen de zijdelingse pneumatische openingen, de pneumatoporen, op een tamelijk lage positie waarbij hun onderranden op hetzelfde niveau, of zelfs onder de onderranden, liggen van de voorste en achterste opening van het ruggenmergkanaal. Bij dit kenmerk zijn er twee problemen. Om te beginnen tonen niet alle specimina dit in gelijke mate hoewel bij geen ervan de bovenranden van de foramina dicht bij de bovenrand van het ruggenmergkanaal liggen, zoals bij andere azhdarchiden. Op de tweede plaats wordt het kenmerk wellicht gedeeld met Eurazhdarcho en de halswervels van een nog onbenoemde azhdarchide. Bij de halswervels zijn de facetten van de postexapofysen, uitsteeksels aan weerszijden van de cotyle van het achterste gewrichtsfacet, naar beneden gericht op korte voetstukjes en duidelijk van de cotyle gescheiden.
  
  Skelet
  De halswervels zijn verticaal afgeplat. Ze zijn niet extreem verlengd. De vijfde halswervel is de langste. Op de halswervels zijn de exapofysen opvallend lang; sommige verwanten hebben veel kortere. Ze zijn ook vrij breed. De pneumatoporen zijn niet extreem vergroot. Jongere dieren hebben zelfs opvallend kleine pneumatische openingen aan weerszijden van de voorste opening van het ruggenmergkanaal maar het is de vraag of dat ook voor volwassen dieren geldt. Er ligt, althans bij de vierde wervel, een pneumatopoor boven de voorste ingang van het ruggenmergkanaal. De cotyle heeft een deuk in de bovenkant zodat in achteraanzicht de ingang tot het ruggenmergkanaal zichtbaar wordt. Het voorste deel van het doornuitsteeksel beslaat minder dan een kwart van de wervelboog. Het achterste deel is veel kleiner en er duidelijk van gescheiden. De voorste gewrichtsuitsteeksels staan vrij ver uit elkaar.
  
  Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam iets om de schacht gewrongen. De kam toont bij de overgang naar de schacht een duidelijke trede. De deltopectorale kam en de gewrichtsknobbels zijn niet extreem verbreed. De buitenste zijde van het opperarmbeen is recht in vooraanzicht en achteraanzicht. De schacht is relatief slank. De kop van het opperarmbeen is echter in bovenaanzicht tamelijk robuust, een duidelijke bult vormend. Het gewrichtsvlak van de kop van het opperarmbeen is zadelvormig. Het pteroïde heeft een vrij groot pneumatisch foramen.
  
  Fylogenie
  Cryodrakon werd in 2019 in de Azhdarchidae geplaatst. Er werd echter geen exacte cladistische analyse uitgevoerd. Er kan dus niets gezegd worden over de nauwere verwantschappen met andere azhdarchiden.
  
  De plaatsing zou betekenen dat Cryodrakon een van de oudste Noord-Amerikaanse azhdarchiden is.
  
  Levenswijze
  De vondst van een zwaardere verwant van Qutezalcoatlus op een grote landmassa is een weerlegging van de hypothese dat de grootste azhdarchiden 'looppterosauriërs' waren die alleen op eilanden hun reusachtige omvang konden bereiken. Waarvan Cryodrakon op dat continent dan precies leefde is onduidelijk. Voorgestelde levenswijzen voor zulke azhdarchiden zijn die van zwevende aaseter, zwevende viseter en opportunistische lopende alleseter die met een afzet van zijn vleugels snel het luchtruim kon kiezen om aan roofdieren te ontsnappen.
  
  Het holotype werd in 1995 beschreven omdat er een bijzondere vondst mee verbonden was: een tand van Saurornitholestes langstoni was in het bot van het scheenbeen blijven steken. Vermoed werd dat de veel kleinere roofsauriër als aaseter fungeerde, niet als jager. Naast de tand was ook nog een bijtspoor zichtbaar, een uitzonderlijke combinatie. Dat de tand was afgebroken werd gezien als een aanwijzing dat het bot, hoewel zeer dun, bijzonder taai moest zijn.
  
  Pterosauriërs