title: Bakonydraco
text: Bakonydraco is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Hongarije.
  
  Vondst en naamgeving
  De soort is in 2005 benoemd door David Weishampel, Atilla Össi en Jianu Coralia. De geslachtsnaam verwijst naar de Bakonybergen en verbindt de naam daarvan met draco, Latijn voor 'draak'. De soortaanduiding eert professor András Galácz, die de beschrijvers bijstond in het kader van het Iharkút-onderzoeksprogramma, waarin gedurende 2000 - 2004 tijdens het winnen van erts in dagbouw door een bauxietmijn botten uit het Krijt zijn opgegraven, waaronder fragmentarisch materiaal van pterosauriërs. Dit was de eerste keer dat pterosauriërs in Hongarije werden gevonden.
  
  Het holotype, MTM Gyn/3 (Magyar Természettudományi Múzeum), is gevonden in de Csehbányaformatie bij Iharkút, in het comitaat Veszprém, in een kleilaag die stamt uit het Santonien, ongeveer 85 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een mandibula, de samengegroeide onderkaken, en is slechts licht in elkaar gedrukt. Als paratype werd toegewezen MTM Gyn/4, 21, een stuk symfyse van de onderkaken (symphysis mandibulae). Van verschillende andere botfragmenten, voornamelijk wervels en vleugelbeenderen, kon niet worden vastgesteld of ze werkelijk aan Bakonydraco toebehoorden en die zijn dus toegeschreven aan een onbepaald lid van de ruimere Azhdarchidae. In 2011 zijn nieuwe vondsten gemeld die een groeireeks zouden vormen. Het betreft de praemaxilla MTM V 2010.80.1. en de onderkaken MTM V 2010.74.1-22. In 2014 concludeerde een onderzoek dat dit materiaal wellicht twee taxa omvat, een groter en een kleiner. De onderkaken omvatten de jongvolwassen 2007.111.1, 2007.111.1 en 2010.74.16; en de volwassen 2010.74.18.
  
  Beschrijving
  De vleugelspanwijdte van Bakonydraco is geschat op drie à vier meter. Het holotype is 29 centimeter lang. De slanke takken van de tandeloze mandibula staan achteraan vrij ver uit elkaar; vooraan zijn ze over de helft van de totale lengte samengegroeid in een symphysis mandibulae. Aan het uiteinde is die zeer spits maar verwijdt zich naar achteren tamelijk snel. Vrij abrupt echter versmalt de symphysis mandibulae weer zodat een zijprofiel als van speerpunt ontstaat. Dit wordt nog versterkt doordat ook de bovenste rand van de symphysis mandibulae naar achteren schuin omhoog gaat: eerst geleidelijk maar dan steeds schuiner totdat van de zijkant bekeken een uitsteeksel gevormd wordt, dat iets verder naar achteren ligt dan het diepste punt aan de onderkant. Van boven bekeken vormt dit uitsteeksel een dwarse richel. Die vormt de begrenzing tussen het achterste deel van de symphysis mandibulae en het voorste deel. In bovenprofiel loopt het achterste deel vrij recht en de samengroeiing heeft de ruimte tussen de onderkaken niet helemaal gevuld zodat een brede uitholling gevormd wordt. Het voorste deel toont ook van boven bezien een spitse punt die bovenop vrij glad. Wel ligt er langs de rand een rij gaatjes, foramina, die duiden op een hoornbek, en verbonden zijn met interne uithollingen van het bot en twee langere kanalen die van voor naar achteren langs de boven- en achterrand van de kaken lopen. Deze totale bouw van de onderkaken is voor zover bekend uniek voor Bakonydraco. Hoe de occlusie, de sluiting, met de bovenkaken verliep, is nog onduidelijk: of de bek kon vooraan niet helemaal gesloten worden, of de bovenkaken liepen aansluitend naar beneden.
  
  De vondsten in 2011 beschreven wijzen erop dat ook de bovenkaken, zoals verwacht, geheel tandeloos waren. De snuit is vrij glad zonder kam en lichter gebouwd dan de onderkaken. Het rostrum, de snuit, zou niet precies op de symphysis mandibulae gepast hebben. De beschrijvers maakten dit aannemelijker door erop te wijzen dat dit bij Tapejara ook het geval was. Onder het nieuwe materiaal bevindt zich ook een atlas met een aaneensluitende draaier. Deze toonden aan de zijkanten pneumatische foramina, openingen voor uitlopers van de luchtzakken, de eerste maal dat dit kenmerk bij de Azhdarchidae zo hoog in de wervelkolom werd vastgesteld. Dat zelfs zulke kleine halswervelelementen nog uitgehold waren, is een opmerkelijke bevestiging van de extreme pneumatisering die de pterosauriërs kenmerkt.
  
  Fylogenie
  Bakonydraco is in 2005 in de Azhdarchidae geplaatst. Zijn onderkaken zouden dan de beste zijn die bewaard zijn gebleven van deze groep. In 2013 stelde een studie echter dat het ging om een soort van de Tapejaridae.
  
  Levenswijze
  De beschrijvers vermoeden een levenswijze als viseter maar speculeren dat hij misschien ook vruchten at, hoewel ze toegeven dat hij te groot was om daartoe door het gebladerte heen te bewegen: ze stellen zich voor dat hij al lopende langs bomen daarvan de vruchten plukte.
  
  In 2014 stelde een onderzoek de aanwezigheid van sponsachtig medullair bot in alle symfyses van de onderkaken vast, een mogelijke aanwijzing dat zulk bot niet noodzakelijkerwijs met de eierlegging samenhangt zoals eerder gedacht.
  
  Classificatie 
  Aanvankelijk werd Bakonydraco toegewezen aan de familie Azhdarchidae, maar de paleontologen Brian Andres en Timothy Myers ontdekten in 2013 dat Bakonydraco eigenlijk tot de familie Tapejaridae behoort, in een positie die iets basaler is dan die van Tapejara en Tupandactylus. Inderdaad, het oorspronkelijke artikel waarin deze soort werd beschreven vergeleek de holotypekaak met Tapejara en Sinopterus, wat de verwantschap met deze clade impliceert (of op zijn minst een grote mate van convergentie). Als Bakonydraco een tapejaride is, vertegenwoordigt het de enige Laat-Krijt opname van Tapejaridae die tot op heden bekend is (afgezien van de iets oudere Caiuajara dobruskii). Een meer recente fylogenetische analyse versterkt deze plaatsing. Het eerste cladogram volgt de fylogenetische analyse van 2014 door Brian Andres en collega's die Bakonydraco ook binnen de familie Tapejaridae plaatste, meer specifiek binnen de stam Tapejarini. In 2020, in een fylogenetische analyse uitgevoerd door David Martill en collega's, werd Bakonydraco opnieuw gevonden binnen de Tapejaridae, dit keer bestaande uit twee lijnen: de Tapejarinae en de Sinopterinae, Bakonydraco werd teruggevonden binnen de onderfamilie Sinopterinae in de meest basale positie, in tegenstelling tot in de analyse van Andres en collega's. Hun cladogram wordt onder getoond.
  
  Topology 1: Andres et al. (2014).
  
  Topology 2: Martill et al. (2020).
  
  Pterosauriërs