title: Cymbospondylus
text: Cymbospondylus is een geslacht van uitgestorven basale ichthyosauriërs dat leefde in het Midden- tot Laat-Trias (240 tot 210 miljoen jaar geleden). De fossiele individuen variëren van zes tot twaalf meter.
  
  Ontdekkingsgeschiedenis
  
  Cymbospondylus piscosus
  Cymbospondylus werd in 1868 door Joseph Leidy benoemd op basis van materiaal verzameld in Nevada. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks kymbè, 'kom' en spondylos, 'wervel'. De typesoort is Cymbospondylus piscosus, de 'visrijke', gevonden in de New Pass in Lander County. De soortaanduiding verwijst naar de enorme concentratie aan visfossielen in de vindplaats. Tegelijkertijd werd een tweede soort benoemd: Cymbospondylus petrinus, 'de versteende', gevonden in de Star Canyon in Humboldt County. C. petrinus wordt als een jonger synoniem beschouwd van C. piscosus. Leidy benoemde in 1868 ook een tweede geslacht Chonespondylus met als soort Chonespondylus grandis. Dit geslacht en soort worden tegenwoordig ook als een jonger synoniem van C. piscosus beschouwd. Het zou om een toevallig groter individu gaan.
  
  De eerste complete fossielen werden pas gevonden door John Campbell Merriam na 1905, met financiële steun van amateurpaleontologe Annie Alexander, de dochter van een schatrijke suikerrietmagnaat, in lagen van het Midden-Trias in Nevada aan het begin van de twintigste eeuw eeuw. Alexander voerde ook zelf opgravingen uit en ontdekte een zeer gave schedel. Die fossielen werden toegewezen aan C. petrinus. De vondsten maakten Cymbospondylus tot de best bekende triadische ichthyosauriër. Later werd duidelijk dat het typemateriaal van C. piscosus, vijf beschadigde wervels, niet diagnostisch is en het geslacht een nomen dubium dreigt te worden. Een neotype is echter niet aangewezen. Al dit materiaal komt uit de Pridaformatie.
  
  Verdere soorten
  Merriam benoemde in 1908 een derde soort: Cymbspondylus nevadanus. Het holotype hiervan is UCMP 10620, een skelet gevonden in de New Pass in Nevada. Vaak wordt het gezien als een jonger synoniem van C. piscosus. Het zou slechts om een wat groter individu gaan. Tegelijkertijd benoemde hij een vierde soort: Cymbospondylus natans. Die werd al snel gezien als een jonger synoniem van Phalarodon. Chonespondylus grandis hernoemde hij tot Cymbospondylus grandis. Ichthyosaurus nordenskioldii Hulke, 1873 hernoemde hij tot een Cymbospondylus (?) nordenskioldii. Dit wordt tegenwoordig als een nomen dubium gezien, een verwant van Phalarodon. Ichthyosaurus polaris Hulke, 1873, hernoemde hij tot een Cymbospondylus (?) polaris. Dit werd in 1910 het aparte geslacht Pessosaurus.
  
  Fossielen uit Spitsbergen en Europa werden later uit dezelfde periode opgegraven.
  
  In 1916 benoemde Friedrich von Huene materiaal, wat wervelfragmenten en een stuk hersenpan uit de Duitse Muschelkalk, dat eerder was toegewezen aan Ichthyosaurus atavus var. major E. Fraas, 1891 als de soort Cymbospondylus germanicus. Dit wordt tegenwoordig beschouwd als een nomen dubium. Hetzelfde jaar benoemde Von Huene wervels gevonden bij Laufenburg tot de soort Cymbospondylus parvus, de 'kleine'. De syntypen zijn ETHGI Fr 214 en PIMUZ A/III 175.
  
  In 1927 werd in de mijn Cava Tre Fontane in de Monte San Giorgio in een ondersteunende steenpilaar een skelet van een ichthyosauriër ontdekt. De snuit en staart daarvan waren verloren gegaan toen de ruimten naast de pilaar verwijderd waren, maar 230 centimeter van het stuk was bewaard gebleven. De eerste preparateur die de Universiteit van Zürich ooit aanstelde, Fritz Buchser, verwijderde het fossiel uit de pilaar en prepareerde het zorgvuldig. Het stuk werd in 1944 in de wetenschappelijke literatuur gemeld maar trok daarna weinig aandacht. In 1989 benoemde Paul Martin Sander de soort Cymbospondylus buchseri. Het holotype is PIMUZ T 4351. Aan deze soort is ook een zwanger wijfje toegewezen, ontdekt in 1957.
  
  Uit het Boven-Trias komen twee schedels uit Guizhou in China, die in 2002 werden beschreven als Cymbospondylus asiaticus. Dit wordt sinds 2006 gezien als een jonger synoniem van Guizhouichthyosaurus.
  
  In 2006 werd een Cymbospondylus nichollsi benoemd door Fröbisch, Sander & Rieppel. De soortaanduiding eert Elizabeth L. Nicholls. Het holotype is FMNH PR2251, een skelet gevonden in Pershing County, Nevada. Het zou om een jong dier van een andere soort kunnen gaan. De nek toont herstelde schade van een beet.
  
  In 2020 benoemden Klein, Schmitz, Wintrich en Sander een Cymbospondylus duelferi. De soortaanduiding eert preparateur Oalf Dülfer. Het holotype is LACM DI 158109, een skelet in 2011 gevonden in de Favret Canyon, in het Augustagebergte, in Pershing County, Nevada.
  
  In 2021 werd een volgende soort benoemd: Cymbospondylus youngorum. De soortaanduiding eert Tom and Bonda Young die opgravingen financieel ondersteunden. De soort is gebaseerd op holotype LACM DI 15787, een enorme twee meter lange schedel uit Nevada gevonden in 1998, die eerder bekend stond als 'Jim 2'.
  
  In 2022 stelde Gregory S. Paul dat als C. piscosus een nomen dubium is (door het uitblijven van een neotype), de andere soorten niet bij Cymbospondylus moeten worden ondergebracht, waarvoor überhaupt weinig reden zou zijn gezien de aanzienlijke anatomische verschillen, vooral in de schoudergordel.
  
  Beschrijving
  
  Cymbospondylus was een grote ichthyosauriër. Vaak wordt de lengte van Cymbospondylus piscosus aangegeven als negen of tien meter. G.S. Paul schatte de lengte op 9,6 meter en het gewicht op 2,8 ton. Hij stipte aan dat er een gedeeltelijke schedel gevonden was die wees op een lengte van veertien meter. C. buchseri zou een lengte van acht meter hebben gehad bij een gewicht van anderhalve ton. C. duelferi schatte hij op vijf meter met een gewicht van vierhonderd kilogram. C. youngorum was volgens hem het zwaarste taxon met een lengte van veertien meter en een gewicht van negen ton. Het zou het oudste bekende gigantische zeereptiel zijn geweest maar de schattingen van een lengte van ruim zeventien meter en een gewicht van vijfenveertig ton in het beschrijvende artikel achtte hij schromelijk overdreven.
  
  Anders dan latere ichthyosauriërs had hij wellicht geen rugvin. Zijn voedsel bestond uit kleine tot middelgrote vissen, ammonieten, inktvissen en belemnieten. Dit leidt men af uit de zeer kleine tanden van Cymbospondylus. C. piscosus heeft er dertig tot vijfendertig per zijde. Deze zouden ongeschikt zijn om grotere vissen, mariene amfibieën of mariene reptielen mee vast te houden. De tanden staan voor in de snuit, niet verder naar achteren dan het neusgat. De ovale oogkassen zijn in absolute zin niet klein maar toch relatief veel kleiner dan die van latere ichthyosauriërs. Dat laat ruimte voor een groot kaal gedeelte vóór de oogkas, in de snuitbasis. Het schedeldak heeft een middenkam.
  
  De romp was zeer langgerekt. De platte staart van Cymbospondylus nam ongeveer de helft van zijn lichaamslengte in beslag. De staart toont meer achteraan een zekere afschuining van de wervels. Het kan zijn dat hier een lichte knik lag die een lage staartvin droeg. Cymbospondylus behoort tot de zogenaamde 'longipinnate' soorten die lange flippers hadden. Ondanks die lengte is het waarschijnlijk dat de staart de voornaamste voortstuwing leverde. Dat blijkt uit de hoge doornuitsteeksels op de achterste rug, het bekken en de staartbasis. Die droegen krachtige epaxiale spieren die de staart heen en weer konden bewegen.
  
  Fylogenie
  Vroeger geassocieerd met de Shastasauria, wordt Cymbospondylus nu beschouwd als een zeer basale ichthyosauriër, onder de Shastasauridae en Mixosauridae in de stamboom geplaatst.
  
  Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens het artikel dat in 2021 C. youngorum beschreef.
  
  Levenswijze
  Cymbospondylus deelde zijn leefgebied met zeven andere ichthyosauriërgeslachten. Dat heeft de vraag opgeroepen hoe de nicheverdeling was. Massare stelde dat Cymbospondylus met zijn lange lichaam kronkelend efficiënt met matige snelheid grotere afstanden aflegde maar zijn krachtige staart inzette voor een snelle spurt om uit een hinderlaag een prooi te overvallen. Dat hoefde geen groot prooidier te zijn geweest maar kon ook een school vissen of inktvissen zijn.
  
  Opvallend is dat de grote omvang van Cymbospondylus al vroeg in de evolutie van de Ichthyosauria bereikt is, na zo'n acht miljoen jaar, terwijl dat later bij walvissen in het Tertiair veel langer duurde. In 2021 werd dat verklaard door het snelle herstel van inktvissen en Conodonta na het grote uitsterven op het einde van het Perm, de Perm-Trias-massa-extinctie. Zo zou een rijke voedselbron geschapen zijn die een groot dier kon uitbuiten. Bij walvissen bleef de grootte lang toenemen, terwijl ichthyosauriërs tegen de Jura juist kleiner werden. Ze gingen prooien zoeken in dieper water, die ze niet met een groot lichaam maar met grote ogen wisten te onderscheppen.
  
  Hoewel volwassen individuen van Cymbospondylus normaal in de zee leefden, is gespeculeerd dat Cymbospondylus zijn jongen baarde in zoet water zoals meren of mangrovegebied omdat zich daar minder predatoren die het voorzien hadden op de jongen bevonden. Deze hypothese wordt echter niet onderbouwd door fossiel bewijs. Wel denkt men dat Cymbospondylus levendbarend was, aangezien hij niet meer in staat was geweest het land op te kruipen, een kuil te graven, daar de eieren in te leggen en vervolgens terug te kruipen. Deze hypothese wordt ondersteund door fossielen van latere ichthyosauriërs als Stenopterygius die laten zien dat er jongen in de buikholte van het fossiel zitten. Er zijn zelfs fossielen bekend van individuen van Stenopterygius die tijdens het baren zijn gefossiliseerd. Naar aanleiding van deze fossielen dacht men dat dat bij Cymbospondylus ook het geval was. Dat wordt bevestigd door de vondst van embryo's bij C. duelferi.
  
  Ichthyosauria