title: Shanag
text: Shanag ashile is een theropode dinosauriër behorende tot de groep van de Dromaeosauridae die in het Vroege Krijt leefde in het huidige Mongolië.
  
  Naamgeving en vondst
  De soort werd in 2007 benoemd en beschreven door Alan Turner, Sunny Hai-Ching Hwang en Mark Norell. De geslachtsnaam verwijst naar de shanag, de zwartgehoede dansers op het boeddhistische Tsamfeest; de soortaanduiding naar de Ashile-formatie, de naam die Henry Fairfield Osborn nog voor de aardlagen gebruikte.
  
  Het fossiel, holotype IGM 100/1119, is in 1999 gevonden in lagen van de Ööshformatie waarvan de datering onzeker is en ergens ligt in het Berriasien-Barremien, 140 tot 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een stuk rechterbovenkaak van de schedel, namelijk de maxilla en een tegenoverliggend stuk rechteronderkaak: het dentarium en het spleniale. Zowel in het stuk bovenkaak als het onderkaakfragment bevinden zich nog tanden.
  
  Beschrijving
  Shanag was een klein dier. Gregory S. Paul schatte in 2010 de volwassen lengte op anderhalve meter, het gewicht op vijf kilogram. Het hele specimen is ongeveer zes centimeter lang.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende eigenschappen vast te stellen. De maxilla is driehoekig met een toegeknepen voorste tak. De opgaande tak van de maxilla richting neusbeen heeft een zijrichel die gereduceerd is tot een kleine driehoekige verhoging. Een fenestra promaxillaris ontbreekt. Tussen de tandkassen bevinden zich pneumatische uithollingen. De achterste buitenste zijkant van het dentarium toont het begin van een lengtegroeve.
  
  In algemene vorm komt de bovenkaak het meest overeen met die van de deinonychosauriërs Sinornithosaurus, Microraptor en de basale vogel Archaeopteryx.
  
  De maxilla maakt bovenaan deel uit van de rand van het neusgat. Vooraan is er een wigvormige verbinding met de praemaxilla. De fossa antorbitalis is groot met een opstaande bovenrand en reikt vooraan tot boven de derde maxillaire tand en tot onder het neusgat. Ervoor ligt een driehoekige richel onder het neusgat. De relatief grote ovale fenestra maxillaris, een kleine schedelopening, ligt hoog op de opgaande tak van de maxilla in een eigen in de lengterichting lopende fossa; er geen spoor van een voorliggend fenestra promaxillaris. De onderrand van de fossa antorbitalis ligt niet lager dan de schedelopening van deze uitholling, de grote fenestra antorbitalis. De laatste twee kenmerken komen ook bij sommige Troodontidae voor maar niet bij andere bekende Dromaeosauridae.
  
  Tussen de tandkassen bevinden zich volledig afgesloten uithollingen die kennelijk niet in verbinding stonden met de luchtzakken. Er staan minstens negen tanden in de maxilla op onregelmatige tussenafstanden. Ze zijn vrij lang, gebogen en afgeplat; hun gekartelde snijranden bevinden zich meer aan de buitenkant. De tandwortels van de middelste drie maxillaire tanden zijn ongewoon lang, met 70% van de totale tandlengte, en zo dik dat de maxilla zichtbaar uitpuilt. De tandbasis is niet ingesnoerd.
  
  De onderkaak is lang en laag; de hoogte van het dentarium, het tanddragend bot, is naar schatting slechts een achtste van de lengte. Overdwars gemeten is het echter vrij dik. De bovenrand en de onderrand lopen min of meer parallel. Aan de buitenkant van de onderkaak lopen in de lengterichting twee rijen kleine openingen, foramina mentalia, die niet in een groeve liggen maar bij de bovenste rij verlengen de openingen achteraan wel zodat ze zelf een groeve gaan vormen, net als bij Archaeopteryx. Aan de binnenkant van de onderkaak is er een diepe fossa Meckeliana. De onderkaak draagt minstens vijftien tanden die ook weer onregelmatig geplaatst zijn, zij het met kleinere onderbrekingen. Ze zijn een derde korter en de voorste hebben geen kartelingen terwijl de achterste alleen kartelingen hebben op de achterste snijrand. Van het spleniale is alleen het voorste stuk aanwezig dat begint bij de dertiende tand. Het is dun, lang en driehoekig in doorsnede. Een deuk achteraan vloeit samen met de fossa Meckeliana.
  
  Fylogenie
  Een kladistische analyse door Norell plaatste Shanag in de Dromaeosauridae en meer bepaaldelijk in een basale positie maar hoger dan de Unenlagiinae (Buitreraptor, Unenlagia en Rahonavis). Sommige latere analyses gaven juist een plaatsing in de Unenlagiinae, of in de Microraptoria dan wel Microraptorinae. Als het een microraptorine is, is het de grootste bekende en specialiseerde de soort zich kennelijk in grotere prooien.
  
  Dit kladogram toont een mogelijke positie van Shanag in de stamboom.
  
  Literatuur 
  Turner, A.H., S.H. Hwang & M.A. Norell, 2007, "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia", American Museum Novitates 3557: 1–27
  
  Maniraptora