Protoichthyosaurus
Protoichthyosaurus is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs uit het Vroeg-Jura van Zuid-Engeland. Er zijn twee soorten bekend, de typesoort Protoichthyosaurus prostaxalis, benoemd door Appleby in 1979 - en Protoichthyosaurus applebyi. De derde soort Protoichthyosaurus prosostealis werd benoemd door Appleby, maar werd in 2017 uit het geslacht verwijderd vanwege de gelijkenis met Ichthyosaurus. Het geslacht Protoichthyosaurus werd synoniem gemaakt met Ichthyosaurus door Maisch en Hungerbuhler in 1997, en opnieuw door Maisch en Matzke in 2000. Het werd echter in 2017 onderscheiden door Dean Lomax en collega's, die het scheidden van Ichthyosaurus vanwege verschillen in de opstelling en vorm van de carpale ossificaties, evenals de afwezigheid van de vijfde vinger. De soort leefde hoogstwaarschijnlijk tijdens het Hettangien, maar leefde mogelijk al in het Rhaetien en zelfs in het Sinemurien.

Soorten die tot het geslacht behoorden waren middelgroot, met Protoichthyosaurus prostaxalis niet meer dan tweehonderdvijftig centimeter lang en Protoichthyosaurus applebyi maximaal twee meter. Protoichthyosaurus prostaxalis kan worden onderscheiden van Protoichthyosaurus applebyi en van andere ichthyosauriërs door de grote, lange en driehoekige maxilla die aan de voorkant voorbij de neusbeenderen reikt; een verticaal kort maar dik postorbitaal bot; en een traanbeen met een opgaande tak langer is dan zijn voorste tak. Ondertussen kan Protoichthyosaurus applebyi worden onderscheiden door het smalle, halvemaanvormige postorbitale; het lage bovenkaaksbeen; het neusbeen reikt tot aan de voorkant van het bovenkaaksbeen; het traanbeen heeft een voorwaartse tak van dezelfde lengte als of langer dan de opgaande tak; en de aanwezigheid van een plaatachtig opwaarts uitsteeksel op het opperarmbeen.

Geschiedenis van onderzoek 
In 1979 merkte Robert M. Appleby op dat sommige voorvinnen van Ichthyosaurus unieke botconfiguraties vertoonden, en benoemde het nieuwe geslacht Protoichthyosaurus, de 'voorloper van Ichthyosaurus, voor deze exemplaren. Hij beschouwde de bekende overblijfselen als vertegenwoordigers van twee soorten; de typesoort Protoichthyosaurus prostaxalis en de aanvullende soort Protoichthyosaurus prosostalis. Hij gaf geen etymologie voor de soortaanduidingen. Appleby koos BRLSI M3553''' (destijds onder het specimennummer B. 1963'5/OS), het voorste deel van een skelet uit Street (Somerset) als holotype van Protoichthyosaurus prostaxalis. Appleby heeft vier extra exemplaren aan deze soort toegewezen: de gedeeltelijke skeletten BRLSI M3555 en BRLSI M3563, het bijna volledige skelet OUMNH J.13799 en de losse flipper LEICT G454.1951/164. Appleby nam slechts één exemplaar op in Protoichthyosaurus prosostealis, het goed bewaarde skelet BRLSI M3572 (voorheen B. 1963'24/OS).

In 1997 synoniemiseerden Michael W. Maisch en Axel Hungerbühler echter Protoichthyosaurus met Ichthyosaurus, een standpunt dat later dat jaar door Maisch werd herhaald en ondersteund door Christopher McGowan en Ryosuke Motani in 2003. In 2000 werkten Maisch en Andreas Matzke deze synoniemen uit, waarbij ze opmerkten dat de voorvinnen van Ichthyosaurus zeer variabel zijn en dat hoewel die van Protoichthyosaurus ongebruikelijk waren, ze niet voldoende verschilden om de status van laatstgenoemde als een seoaraat geslacht te ondersteunen. Ze merkten ook op dat de eigenschappen die Appleby gebruikte om Protoichthyosaurus te onderscheiden alleen betrekking hadden op de anatomie van de voorvin en de voorouderlijke toestand van Ichthyosaurus vertegenwoordigden in plaats van nieuw ontwikkelde kenmerken te zijn. Maisch en Matzke merkten echter op dat Protoichthyosaurus prostaxalis en Protoichthyosaurus prosostealis mogelijk geldige soorten van Ichthyosaurus kunnen vertegenwoordigen.

In 2017 ontdekten Dean Lomax, Judy Massare en Rashmiden Mistry in plaats daarvan dat Protoichthyosaurus verschilde van Ichthyosaurus, gebaseerd op kenmerken van de schedel en schoudergordel, naast die van de voorvin. Specimens uit Dorset, Somerset, Nottinghamshire, Leicestershire en Warwickshire in Engeland, evenals Glamorgan in Wales, werden beschouwd als toe te schrijven aan Protoichthyosaurus, waardoor het een van de meest voorkomende ichthyosauriërs uit het Vroeg-Jura van Groot-Brittannië is. De auteurs merkten op dat de variabiliteit van de voorvinanatomie bij Ichthyosaurus eerder was overschat. Een deel van deze vermeende variabiliteit is te wijten aan pathologieën, zoals bij het enige exemplaar van Protoichthyosaurus prosostealis. Afgezien van een extra vinbot, lijkt dit exemplaar erg op Ichthyosaurus en is daarom waarschijnlijk een afwijkend individu van dat geslacht, in plaats van een aparte soort. Bovendien beïnvloeden ze de schijnbare variabiliteit van Ichthyosaurus; veel skeletten uit historische collecties vertegenwoordigen eigenlijk composieten van meerdere individuen, en bevatten soms gereconstrueerde onderdelen of werden gedemonteerd en vervolgens verkeerd weer in elkaar gezet. Veel van de oorspronkelijke exemplaren van Protoichthyosaurus komen uit de Charles Moore-collectie, waarin zich meerdere composieten bevinden.

In hun bespreking van het geslacht ontdekten Lomax en collega's dat Protoichthyosaurus prostaxalis een geldige soort was, en dat het type-exemplaar en het toegewezen exemplaar BRLSI M3555 elk uit slechts de overblijfselen van een enkel individu bestonden. Andere exemplaren, waaronder het gedeeltelijke skelet AGC 12 en de schedels BU 5323 en WARMS G347, bleken ook toe te schrijven te zijn aan Protoichthyosaurus prostaxalis. De onderzoekers ontdekten echter dat de BRLSI M3563 één voorflipper van Protoichthyosaurus had, geassocieerd met een schouderblad en ribben, en een andere voorflipper van Ichthyosaurus, terwijl de rest van de affiniteit van het skelet onduidelijk was. LEICT G454.1951/164 bleek verloren te zijn gegaan en is mogelijk een achterflipper van Ichthyosaurus. (Lomax 2017) Het exemplaar UNM.G.2017.1, een grotendeels authentiek skelet behalve waarschijnlijk een groot deel van zijn staart, werd door Lomax en collega's toegewezen aan Protoichthyosaurus. Ze merkten echter op dat er verschillen waren tussen de schedel en het opperarmbeen en die van Protoichthyosaurus prostaxalis, dus plaatsten ze het in de nieuwe soort Protoichthyosaurus applebyi, benoemd ter ere van Appleby en zijn werk aan ichthyosauriërs.

De nominale soort Ichthyosaurus fortimanus (Owen, 1849-1884) gebaseerd op het holotype, voorvin, NHMUK R.1063 en door McGowan (1974) synoniem gemaakt met Ichthyosaurus communis, werd in 2018 door Lomax en Massare verwezen naar Protoichthyosaurus, als Protoichthyosaurus fortimanus, gebaseerd op vergelijkingen met bekende soorten Ichthyosaurus en Protoichthyosaurus. Omdat deze voorflipper echter niet de diagnostische kenmerken van de andere twee Protoichthyosaurus-soorten behoudt, merkten de onderzoekers op dat het mogelijk synoniem zou kunnen zijn met een van ze. In dezelfde publicatie beschreven ze ook andere exemplaren, waaronder een schedel toegewezen aan Protoichthyosaurus applebyi, het tweede bekende exemplaar van die soort. In 2019 ontdekten Lomax, Laura Porro en Nigel Larkin dat BMT 1955.G35.1, een gedeeltelijk skelet dat aanvankelijk werd geïdentificeerd als behorend tot Ichthyosaurus communis, in plaats daarvan betrekking had op Protoichthyosaurus prostaxalis. Dit exemplaar was aanzienlijk groter dan eerdere exemplaren van Protoichthyosaurus prostaxalis, en dankzij de goede bewaring kon een driedimensionale reconstructie van de schedel van het dier worden gemaakt. In 2020 hebben Lomax, Massare en Mark Evans twee gedeeltelijke schedels toegewezen aan Protoichthyosaurus prostaxalis die verdere gegevens over het schedeldak onthulden. Ze identificeerden ook twee gedeeltelijke voorpoten als behorend tot het geslacht, maar konden ze niet met vertrouwen aan een van beide soorten toewijzen.

 Beschrijving Protoichthyosaurus behoort tot de groep Ichthyosauria, mariene reptielen met dolfijnvormige lichamen. Net als andere leden van deze groep, waren zijn ledematen veranderd in vinnen en had hij een lange staartvin voor voortstuwing. Protoichthyosaurus prostaxilis is een middelgrote ichthyosauriër, met een totale lengte van het grootste exemplaar waarschijnlijk ergens tussen de 3,2 en vier meter, terwijl die van andere bekende exemplaren waarschijnlijk kleiner is dan 2,5 meter en met een gewicht van honderd kilogram. Protoichthyosaurus applebyi is kleiner, waarschijnlijk niet meer dan twee meter in totale lengte en weegt vijftig kilogram.

 Schedel 
De externe neusgaten van Protoichthyosaurus zijn groot en ongeveer driehoekig van vorm. Bij sommige exemplaren wordt geen van hun randen gevormd door de maxillae (de achterliggende tanddragende botten), aangezien ze worden afgesneden door de premaxillae (voorste botten die de bovenste tanden dragen) en de traanbeenspieren (gepaarde botten voor het oog). De maxilla draagt langwerpige, slanke voorste delen die niet symmetrisch zijn. De maxillae van Protoichthyosaurus prostaxilis zijn uniek van vorm; ze zijn groot, lang en driehoekig met minstens de helft van de lengte van hun naar voren uitstekende uitsteeksels voor de uitwendige neusgaten; deze botten strekken zich verder naar voren uit dan de neusbeenderen (een paar schedeldakbotten die zich aan de voorkant van de schedel bevinden). Terwijl de maxillae zich ook uitstrekken voor de uitwendige neusgaten bij Protoichthyosaurus applebyi, zijn bij deze soort de maxillae laag en strekken de neusbeenderen zich verder naar voren uit dan zijwaarts. De tanden van Protoichthyosaurus hebben grote groeven die de basis van de kronen bereiken en stevig geworteld zijn.

De neusbeenderen hebben brede achtereinden. Er is een opening tussen de neusgaten aan hun achtereinde die bij sommige exemplaren behoorlijk lang en uitgesproken kan zijn. De traanbeenderen van Protoichthyosaurus zijn drieledig. De bovenste tak is veel langer dan de voorste tak bij Protoichthyosaurus prostaxilis, een morfologie die uniek is voor deze soort. Bij Protoichthyosaurus applebyi is de naar voren geprojecteerde tak minstens even lang, zo niet langer, dan de bovenste. De voorwaartse projecties van een paar schedeldakbotten, bekend als de prefrontalia (een paar schedeldakbotten), dringt de bovenste takken van de traanbeenderen van de oogkasrand, vergelijkbaar met sommige soorten Ichthyosaurus. De postorbitalia (gepaarde botten achter de oogkassen) van Protoichthyosaurus prostaxalis zijn uniek van vorm, zijn kort verticaal maar breed van voren naar achteren en ongeveer rechthoekig. Net als Ichthyosaurus communis vormen ze bij deze soort minder dan de helft van de achterste randen van de oogkassen. Bij Protoichthyosaurus applebyi zijn de postorbitalen in plaats daarvan dun en halvemaanvormig, lang maar smal van voren naar achteren. Bovendien vormen, zoals veel soorten Ichthyosaurus, de postorbitalen van Protoichthyosaurus applebyi aanzienlijk meer dan de helft van de achterste randen van de oogkassen.

Gemeten van hun bovenkant tot hun onderkant, hebben de prefrontalia brede vooreinden maar smalle achtereinden bij Protoichthyosaurus prostaxalis, zoals bij sommige Ichthyosaurus-soorten. Het foramen pineale (een kleine opening aan de bovenkant van de schedel) bevindt zich tussen twee paar dakbotten van de schedel, de frontale en pariëtale botten, zoals te zien is bij veel andere ichthyosauriërs uit het Vroeg-Jura, met de achterrand van het foramen gevormd door de pariëtalen. De squamosa (gepaarde botten nabij de achterkant van de schedel) van Protoichthyosaurus prostaxalis hebben de vorm van rechthoeken en hebben elk een naar beneden wijzende, driehoekige projectie op hun achterste onderhoeken, een morfologie die ook wordt gezien bij Ichthyosaurus somersetensis.

 Postcraniaal skelet 
De schouderbladen van Protoichthyosaurus zijn langwerpig. Hoewel de voorranden van elk schouderblad enigszins zijn verbreed, missen ze prominente verhevenheden die bekend staan als acromionuitsteeksels. De coracoïden (gepaarde schouderbeenderen die onder de scapulae zijn geplaatst) hebben brede inkepingen aan zowel de voor- als achterkant. Beide uiteinden van elk opperarmbeen zijn ongeveer even breed, hoewel het midden van het bot enigszins is ingesnoerd, zoals ook te zien is bij Ichthyosaurus. De opperarmbeenderen van Protoichthyosaurus prostaxalis zijn robuust. Bij deze soort bevindt zich een klein uitsteeksel dat bekend staat als het dorsale uitsteeksel op elk opperarmbeen langs de middellijn van het bot en reikt niet erg ver over de lengte, vergelijkbaar met de aandoening bij Ichthyosaurus somersetensis. De dorsale uitsteeksels van Protoichthyosaurus applebyi bevinden zich ook langs de middenlijnen van de opperarmbeenderen, hoewel ze bij deze soort vaag plaatachtig zijn en aanwezig zijn als dunne richels, vergelijkbaar met de toestand bij Ichthyosaurus larkini.

Uniek bij Protoichthyosaurus articuleert distale carpale drie met het ulnare (het carpale onder de ellepijp). Het intermedium (middelste bovenste polsbeen) raakt distale carpale vier niet, een ander kenmerk dat uniek is voor Protoichthyosaurus. In feite is distale carpale drie de enige van de distale carpalen die uitgebreid contact heeft met het intermedium. Er zijn drie distale (onderste) carpalen bij Protoichthyosaurus, maar vanwege de vertakking van de tweede vinger zijn er vier middenhandsbeentjes, een configuratie die alleen bekend is bij Protoichthyosaurus. Deze vertakking dringt bijna volledig tussen de distale carpalen twee en drie en scheidt ze, een eigenschap die uniek is voor Protoichthyosaurus. Er zijn in totaal drie primaire vingers (vingers die afkomstig zijn van de pols) bij Protoichthyosaurus, hoewel vinger V afwezig is. Vinger II vertakt zich weer verder naar beneden bij de flipper, vergelijkbaar met Ichthyosaurus. De twee vertakkingen leveren dus in totaal vijf vingers per voorflipper op. De individuele botten waaruit deze vingers bestaan, de vingerkootjes, zijn ongeveer rechthoekig van vorm in het bovenste deel van de flipper, hoewel de punt er verder naar toe afgerond is. De vingerkootjes zijn stevig op elkaar gepakt. Het bovenste uiteinde van elk dijbeen is robuust bij Protoichthyosaurus prostaxalis, terwijl het middelste gedeelte dunner is en het onderste uiteinde breder is dan het bovenste. Er zijn drie botten in de distale tarsale rij, de derde rij botten onder het dijbeen, in elke achterflipper van Protoichthyosaurus prostaxalis.

 Fylogenie 
Ooit werd gedacht dat ichthyosauriërs uit twee hoofdlijnen bestonden, de latipinnates en longipinnates, die in het Trias uiteenliepen en beide tot in het Krijt voortduurden. Deze groepen waren voornamelijk gedifferentieerd op basis van de polsstructuur, hoewel ze ook verschilden in andere kenmerken van de voorpoot en de schedel. In 1979 merkte Appleby echter op dat Protoichthyosaurus, evenals Leptonectes, beide voorvinmorfologieën hadden die tussen de latipinnate en longipinnate condities in lagen, ondanks het feit dat ze in het Vroeg-Jura leefden. Appleby bestudeerde de mixosauriden, waarvan werd aangenomen dat ze de voorouders waren van latere latipinnaten, opnieuw en vond dat ze te verschillend waren voor deze positie. In plaats daarvan beschouwde hij mixosauriden als behorend tot een eigen groep, terwijl de latere latipinnates afstammen van de longipinnates. Hij creëerde de nieuwe groep Heteropinnatoidea voor Leptonectes en Protoichthyosaurus, waarbij de laatste in de nieuwe familie Protoichthyosauridae werd geplaatst en meer op de latipinnates leek.

Het onderscheid tussen latipinnate en longipinnate bij ichthyosauriërs werd verlaten als classificatiemethode, aangezien studies zoals die van Appleby onthulden dat de morfologie van de voorvin alleen niet altijd de trends volgde die elders in het skelet werden getoond. In hun herziening van Protoichthyosaurus uit 2017 plaatsten Lomax en collega's het binnen de familie Ichthyosauridae vanwege de overeenkomsten tussen het en Ichthyosaurus'' en de resultaten van hun fylogenetische analyse, waaruit bleek dat de twee geslachten zustertaxa waren. Ichthyosauridae werden op hun beurt ingedeeld in de grotere groep Parvipelvia. Vergelijkbare resultaten werden teruggevonden door Erin E. Maxwell en Dirley Cortés in 2020.

Het volgende cladogram volgt op een onderzoek uit 2017 door Lomax en collega's.

Ichthyosauria