Changmiania
Changmiania is een plantenetend geslacht van basale euornithopode dinosauriërs dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China. Changmiania liaoningensis is de enige benoemde soort.

Vondst en naamgeving
Bij het dorp Liujatun in de provincie Liaoning groeven boeren twee fossielen op van een kleine dinosauriër. Illegale fossielenhandelaren hadden de twee stukken al gedeeltelijk geprepareerd toen ze in handen kwamen van het Paleontological Museum of Liaoning in Shenyang. De staf van het museum voltooide de preparatie. Daarbij waren ze er op verdacht dat het om twee exemplaren van de verwante Jeholosaurus zou kunnen gaan die door de handelaren waren vervalst met toevoegingen om de waarde te vergroten. Ze konden echter geen spoor van een zulke vervalsing ontdekken wat tot de conclusie noopte dat de stukken authentiek waren en een nieuwe soort vertegenwoordigden.

In 2020 werd de typesoort Changmiania liaoningensis benoemd en beschreven door Yang Yuqing, Wu Wenhao, Paul-Emile Dieudonné en Pascal Godefroit. De geslachtsnaam betekent "eeuwige slaap" in het Mandarijn, een verwijzing naar de mogelijkheid dat de exemplaren in hun slaap door modder of vulkaanas werden bedolven. Het holotype heeft de hals gebogen in een slaaphouding. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Liaoning. Omdat het beschrijvende artikel gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift, waren Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid van de naam. Deze zijn AE88C0EE-9C4B-463B-B271-EB2868D7C81E voor het geslacht en 0F980B4C-1EB3-4137-93FB-2C38008EE5E2 voor de soort.

Het holotype, PMOL AD00114, is vermoedelijk afkomstig van de Liujatunlagen van de Yixianformatie die 123,2 miljoen jaar oud zijn en volgens het artikel dateren uit het late Barremien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet. Het ligt in anatomisch verband. De beenderen zijn niet platgedrukt maar driedimensionaal bewaard. Een cluster maagstenen is aanwezig. Het tweede skelet, specimen PMOL LFV022, eveneens een volledig exemplaar, dat op de rug bezien wordt, is aan de soort toegewezen. Beide exemplaren betreffen volwassen dieren.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Het holotype heeft een lengte van 117 centimeter. Het toegewezen specimen is iets kleiner.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De voorhoofdsbeenderen zijn van voor naar achteren verlengd, ruim viermaal langer dan breed. De wandbeenderen delen geen middenkam. De voorste tak van het squamosum is recht en van voor naar achter verlengd. Op de bovenste zijhoek van het squamosum bevindt op de achterkant een opvallende bult. De onderrand van het dentarium is bol maar de rand van het achterliggende angulare is sterk hol zodat de onderkaak als geheel een golvend profiel heeft in zijaanzicht. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn volledig versmolten tot een van voor naar achter verlengde doorlopende plaat. Het schouderblad is zowel bovenaan als onderaan asymmetrisch verbreed. De gepaarde darmbeenderen hellen naar boven en binnen zodat het heiligbeen in bovenaanzicht overkapt wordt. De bovenzijde van het kuitbeen is net zo robuust als de bovenzijde van het scheenbeen.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De praemaxillae zijn versmolten. Het neusbeen is zijwaarts verbreed, het bovenkaaksbeen overhangend. Het supraorbitale heeft een lange en rechte achterste tak die bijna het postorbitale raakt. Het onderste slaapvenster is driehoekig in zijaanzicht, met de punt naar beneden gericht. De neergaande tak van het postorbitale is over de volle hoogte smal in zijaanzicht. Er zijn slechts zes halswervels. Schouderblad en ravenbeksbeen zijn vergroeid tot een scapulocoracoïde. De bovenrand van het darmbeen is over de volle lengte bol in een regelmatige curve.

Skelet

Schedel
De schedel van Changmiania, ruim elf centimeter lang bij het holotype, is laag en langwerpig met een bol bovenprofiel, naar voren toe geleidelijk iets afhangend. De snuit is spits maar iets afgerond aan de punt. Ter hoogte van de neusgaten is de snuit wat toegeknepen, zodat die schuin omhoog gericht zijn. Vooraan bevindt zich de beenkern voor een wellicht tandeloze hoornsnavel maar vlak daarachter draagt de praemaxilla minstens nog twee lange tanden in een uitsparing op de grens met het bovenkaaksbeen. Deze tanden zijn robuust en ingesnoerd aan de basis; ze vormen geen aangesloten tandrij. Ze zijn ietwat kegelvormig met een gezwollen basis en een taps toelopende punt die iets naar achteren gekromd is. De tanden hebben geen kartelingen en hun email is glad. De trapeziumvormige achterste tak van de praemaxilla is robuust en dringt het bovenkaaksbeen van het neusgat zoals bij Jeholosaurus. Een andere overeenkomst met die soort is een een opgaande tak die maar een derde van de voorrand van het neusgat uitmaakt. Het neusgat wordt niet omringd door een duidelijke uitholling. De hoge en haakvormige opgaande tak van het bovenkaaksbeen heeft op de basis een ronde uitholling, op de grens met de praemaxilla, een mogelijke synapomorfie van de Euornithopoda. De tanddragende onderrand van het bovenkaaksbeen is langwerpig en handhaaft over de volle lengt een gelijke hoogte. De rand is ingesprongen onder een horizontale richel, een mogelijke aanwijzing voor de aanwezigheid van vlezige wangen. De fenestra antorbitalis is groot. Er zijn vijftien maxillaire tanden. Ze beginnen op één à twee tandbreedten van de premaxillaire tanden, iets in grootte toenemend tot het midden van de tandrij. De voorliggende tand overlapt de achterliggende met zijn achterrand. Deze tanden zijn even hoog als breed. Ze hebben een zwak cingulum, verbrede tandbasis en zwakke kartelingen over de helft van de kroon richting spits, uitlopend uit vrij hoge richels. Een echte hoofdrichel op de buitenzijde ontbreekt maar er is in het midden wel een verheffing. De maxillaire tanden zijn nogal beschadigd geraakt tijdens de preparatie door de handelaren.

Bij het traanbeen vormen de takken een hoek van 120° als bij Jeholosaurus. Het neusbeen overhangt met een verdikte rand het bovenkaaksbeen, zonder een rij foramina. De gepaarde neusbeenderen zijn bovenop dieper uitgehold dan bij enige directe verwant. Het prefrontale is bandvormig. Het postorbitale vertoont geen spoor van een postpalpebrale. Het voorhoofdsbeen is veel langwerpiger dan bij enige andere bekende eurornithopode, tweemaal zo lang als het wandbeen. Het maakt driekwart van de bovenrand van de oogkas uit. Het raakt het bovenste slaapvenster niet. De gepaarde wandbeenderen zijn robuust, samen vooraan bol en achteraan recht, zonder de inkepingen die Jeholosaurus kenmerken. Er is achteraan geen dwarskam. De takken van het postorbitale maken een rechter hoek met elkaar. Op hun kruispunt is het hoofdlichaam niet naar achteren verbreed. Hierdoor is het onderste slaapvenster bovenaan breed wat een driehoekig profiel oplevert, een basaal kenmerk dat contrasteert met het normale ovale profiel van alle andere bekende Cerapoda. De achterste tak is vrij kort. De buitenzijde toont geen spoor van ornamentering. Het squamosum heeft een bijzonder lange voorste tak die de achterste tak van het postorbitale overlapt. De bult op de achterzijde vormt de achterhoek van het schedeldak. Het quadratum is bovenaan naar achteren gebogen tot voorbij het punt boven het kaakgewricht. De achterste tak van het quadratojugale bereikt de neergaande tak van het squamosum niet. Een foramen quadratojugale ontbreekt. Het jukbeen is sterk naar buiten gebogen maar mist een bult of ornamentering. De achterste tak is kort, hoog en smal. Deze tak is niet gevorkt maar een een uitloper steekt tot onder het quadratojugale.

Bij beide exemplaren is het achterhoofd beschadigd en werd het verhemelte niet vrijgelegd.

Onderkaken
De gepaarde onderkaken worden vooraan verbonden door een pijlpuntvormig predentarium, de kern van de ondersnavel, dat uitloopt in een naar boven gekromde punt. Het is langwerpig met vooral aan de achterkant lange onderste takken die de onderkanten van de dentaria overgroeien.

Het dentarium is robuust maar langwerpig, 56% van de lengte van de onderkaak als geheel beslaand. De voorkant is niet naar beneden gebogen. Er is geen ornamentering van de buitenzijde. De beenwal onder de tandrij is ingesprongen. Het aantal dentaire tanden kon niet worden vastgesteld. Evenmin kon de positie van de laatste tand ten opzichte van het robuuste coronoïde uitsteeksel worden bepaald. De achterrand van het dentarium vormt een grote driehoekige spoor die tussen het surangulare en angulare steekt. Het articulare is robuust en heeft een retroarticulaire uitsteeksel, een hefboom om de muil te openen, dat een centimeter achter het kaakgewricht uitsteekt.

Postcrania

Wervelkolom
De nek bestaat slechts uit zes halswervels, het laagste aantal dat van enig lid van de Ornithischia bekend is. Basale Cerapoda hebben er typisch negen. Bij de draaier is het doornuitsteeksel opvallend lang en scherp, onder een hoek van 30° de derde wervel overhangend. Het doornuitsteeksel van de derde wervel is juist erg klein, anders dan bij Jeholosaurus. De nekrib heft een dubbele kop. Van de derde tot en met zesde wervel nemen de centra geleidelijk in lengte af.

De rug is slecht bewaard en daarbij bedekt door verbeende pezen die de bouw verder verhullen. Er zijn vijftien of zestien ruggenwervels, met tamelijke lage doornuitsteeksels die achter in de reeks wellicht vergroeid zijn. De ribben zijn tamelijk robuust; de laatste heeft een enkelvoudige kop. Het aantal sacrale wervels kan niet precies worden vastgesteld: het waren er wellicht vijf of zes. Hun doornuitsteeksels zijn naadloos versmolten tot een neurale plaat, wellicht een teken van grote individuele ouderdom.

Er zijn minstens zesendertig staartwervels; wellicht ontbreken er een paar bij de staartpunt. De staart is lang, 55% van de totale lichaamslengte uitmakend, en robuust. De doornuitsteeksels, vrij lang van voor naar achter, houden op bij de achttiende wervel. De zijuitsteeksels houden op bij de twintigste wervel. Ze zijn erg lang bij de staartbasis. De uiterste staartwervels zijn vierenhalf maal langer dan hoog, wat afwijkt van Jeholosaurus waar de verhouding twee op een is. De staartpunt is verstijfd door lange gewrichtsuitsteeksels, de aanliggende wervels overlappend.

Van de tweede ruggenwervel tot de staartbasis is de wervelkolom versterkt door verbeende pezen. Deze zijn relatief robuust met een ronde dwarsdoorsnede. Ze liggen evenwijdig zonder een netwerk te vormen zoals bij veel verwanten wel het geval is. Dat komt overeen met de situatie bij Jeholosaurus maar bij Changmiania zijn de pezen korter, de voorliggende wervel niet overlappend.

Voorste ledematen
Het schouderblad is robuust met een grote richel voor de musculus deltoideus. Er is een krachtige spinus en een forse aanhechting voor de musculus triceps scapularis lateralis externus. Het blad is sterk ingesnoerd. Het achterste deel heeft een veel groter relatief oppervlak dan bij verwanten, duidend op een krachtige musculatuur. Het ravenbeksbeen is vierkant met een bolle voorkant naar beneden eindigend in een forse naar achteren gerichte haak. Een klein spleetvormig foramen coracoideum doorboort het been dicht bij het raakvlak met het schouderblad. Het ravenbeksbeen is breder dan bij Jeholosaurus.

Het opperarmbeen is met vijfentachtig millimeter relatief lang en slank, met een deltopectorale kam die slechts een derde van de schacht beslaat. De gewrichtsknobbels zijn niet sterk verbreed. De onderarm is korter dan de bovenarm en robuust gebouwd. Ellepijp en spaakbeen zijn recht. Bij de ellepijp zijn de bovenste uitsteeksels die als hefbomen dienen voor de spieren, vrij zwak gevormd. De hand is kort. Van de robuuste middenhandsbeenderen, met iets uiteenlopende uiteinden, is het derde het kleinste. De eerste vinger heeft twee kootjes en de tweede drie maar de formule als geheel is onbekend. De tweede kootjes van de tweede en derde vinger zijn opvallend kort. De duimklauw is kracht en naar de palmzijde gekromd.

Achterste ledematen
Het darmbeen heeft een bolle bovenrand, afwijkend van het rechtere profiel bij verwanten. Het voorblad beslaat 40% van de totale lengte en is langwerpig naar sterk beneden gekromd tot de hoogte van het aanhangsel voor het schaambeen. Het kortere achterblad is veel hoger. Er is geen spoor van een antitrochanter of andere kam boven het heupgewricht. Het aanhangsel voor het schaambeen, driehoekig in zijaanzicht, steekt opvallend ver uit, onder een hoek van 45°. Het aanhangsel voor het zitbeen is robuuster en steekt recht naar beneden. Het heupgewricht is diep en rond. De inkeping in de onderkant van het achterblad, voor de musculus caudofemoralis brevis, is niet zichtbaar in zijaanzicht. Bij beide exemplaren overkappen de darmbeenderen het heiligbeen door naar binnen geroteerd te zijn; bij verwanten is de stand verticaal. De zitbeen deren zijn verticaal afgeplat en raken elkaar in een symfyse waarvan de omvang echter niet vaststelbaar is.

Het dijbeen is robuust, bol naar voren gebogen. De trochanter minor ligt duidelijk lager dan de trochanter major en de kloof tussen die beenstijlen is slechts zwak ontwikkeld. Er is geen echte voorste groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels. Het sprongbeen en hielbeen zijn vergroeid met het scheenbeen. Alle andere bekende basale euornithopoden missen dit kenmerk maar het werd niet als een autapomorfie gegeven omdat het een mogelijk effect zou kunnen zijn van een hoge individuele ouderdom. De aldus gevormde tibiotarsus is een vijfde langer dan het bovenbeen en eindigt in een ondervlak dat overdwars regelmatig hol gekromd is en van voor naar achter bol. Het kuitbeen is bovenaan veel robuuster dan bij verwanten, vooral door een verbreding van voor naar achter; overdwars is het meer afgeplat. Het eindigt niet in een spitse punt maar verbreedt zich weer voor het contact met het hielbeen.

In de voet is de eerste teen opvallend kort en heeft twee kootjes. Vijfde middenvoetsbeenderen of tenen konden niet worden vastgesteld. De formule voor de teenkootjes wordt zo 2-3-4-5-?. Het tweede en vierde middenvoetsbeen zijn even lang, iets korter dan het derde dat een duidelijk scharniergewricht heeft; bij de andere metatarsalia zijn de onderste gewrichtsknobbels zwak ontwikkeld. Bij de teenkootjes wordt het bovenste gewrichtsvlak door een middenrichel in twee holten verdeeld. De voetklauwen zijn langwerpig, met hoge "bloedgroeven" en spitse punten. De derde klauw is het langst.

Gastrolieten
Het holotype bewaart gastrolieten ofwel maagstenen in de vorm van een cluster van een dozijn steentjes die bij het rechterbeen zichtbaar zijn tussen het dijbeen en scheenbeen. Ze hebben een diameter van vijf tot dertien millimeter. Ze bestaan vermoedelijk uit kwarts of hoornsteen, Ze zijn vrij hoekig maar hebben een glad patina. Oorspronkelijk moeten ze zich in de buikholte hebben bevonden en kunnen gediend hebben bi het verwerken van voedsel. Ook het toegewezen exemplaar toont zo'n cluster, in de achterste buikholte.

Fylogenie
Changmiania werd in 2020 binnen de Cerapoda in de (Eu)ornithopoda geplaatst, als meest basale soort van die groep. Jeholosaurus viel in een duidelijk hogere positie uit.

Het volgende kladogram toont de positie van Chngmiania in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.

Levenswijze
De slaaphouding waarin de fossielen werden aangetroffen lijkt in bepaalde opzichten op die van Mei: het lichaam rust op de symmetrisch opgetrokken achterpoten, de voorpoten zijn naast het lichaam symmetrisch opgevouwen met de ellebogen zijwaarts uitstekend en bij het holotype is de nek naar achteren gebogen zodat het hoofd op de rechterhand rust. Een verschil is echter dat de staart niet krult maar bij beide exemplaren kaarsrecht naar achteren steekt. Dit werd verklaard door de verstijvingen van de staartwervels die een sterk buigen vrijwel uitsloten. De beschrijvers achtten het het waarschijnlijkst dat de dieren door een modderstroom van vulkaanas, een lahar, werden bedolven of, als alternatief scenario, een hol groeven in instabiele modder die net door een lahar was afgezet. Directe bedekking door gloeiend hete vulkaanas lijkt niet in overeenstemming met hun kalme slaaphouding. Dit kan echter lastig getoetst worden omdat de exacte vondstlocatie onbekend is.

Het bedolven worden is in overeenstemming met de hypothese dat de dieren zich in een hol bevonden. Een gravende levenswijze is eerder aangenomen voor Oryctodromeus en de beschrijvers zagen ook in de bouw van Changmiania verschillende aanpassingen aan het graven. In de snuit betreft dat de algehele spatelvorm en de vergroeiing van de praemaxillae. Een dwarskam van de achterste schedel ontbreekt echter. In het postcraniaal skelet gaat het om de opvallend korte nek, het korte spaakbeen, de gekielde bovenzijde van de ellepijp, de korte handen en het vergrote scapulocoracoïde met een krachtig acromion en spinus. Ook de verstevigde heup met het heiligbeen overkapt en voorzien van een supraneurale plaat kan gediend hebben zich schrap te zetten, iets waarvoor mede de robuuste startbasis gediend kan hebben. De lange achterpoten wijzen er echter op dat Chnagmiania toch in de eerste plaats een rennende vorm bleef.

Literatuur
Yang, Y.; Wu, W.; Dieudonné, P. & Godefroit, P. 2020. "A new basal ornithopod dinosaur from the Lower Cretaceous of China". PeerJ. 8: e9832

Euornithopoda