title: Erratus
text: Erratus is een geslacht van uitgestorven mariene geleedpotigen uit het Cambrium van China. Het type en enige soort is Erratus sperare. Erratus is waarschijnlijk een van de meest basale bekende geleedpotigen, en zijn ontdekking heeft wetenschappers geholpen de vroege evolutie van geleedpotige rompaanhangsels te begrijpen. Sommige stamgeleedpotigen, zoals radiodonten, hadden geen poten, maar flapachtige aanhangsels die ze hielpen bij het zwemmen. Erratus had daarentegen niet alleen flappen maar ook een stel primitieve pootjes. Het ondersteunde ook de theorie dat de kieuwen van in het water levende geleedpotigen waarschijnlijk later in het Paleozoïcum evolueerden tot de vleugels en longen van terrestrische geleedpotigen.
  
  Fossielen van Erratus zijn gevonden in de Chengjiang lagerstätte van China, daterend van ongeveer 520 miljoen jaar geleden. Erratus was een klein, nektonisch organisme met een tweekleppig schild, dat zich waarschijnlijk voedde door middel van voeding uit sediment of filtervoeding.
  
  Studiegeschiedenis 
  Het holotype bestaat uit de specimina XDBZ101 en XDBZ102. Het paratype-exemplaar NWUS92-310 was eerder toegewezen aan Isoxys auritus. Beide specimina werden gevonden in de Helinpu-formatie in Yunnan, China. Erratus sperare werd in 2022 door Fu en collega's benoemd. De geslachtsnaam is Latijn voor 'zwerver', verwijzend naar de afgeleide nektonische gewoonte van het organisme, en de soortaanduiding is Latijn voor 'hopen'. De holotype-specimina bestaan uit een plaat en tegenplaat van een individu en een los schild. Het paratype bestaat uit een schild met een voorste stekel, evenals zeven voorste lichaamsfragmenten.
  
  Betekenis voor het begrijpen van de evolutie van geleedpotigen 
  De relatie tussen de componenten van de birameuze ledemaat van veel euarthropode groepen, die bestaat uit een exopode en een endopode (aanhangsels), en de lopopoden (stompe benen) en flappen van lobopodiërs en radiodonten, is al lang controversieel. Erratus lijkt een van de vroegste stappen in de evolutie van de endopode te laten zien, met een niet-gesclerotiseerde endopode die is verbonden met een flap die aan de lichaamswand is bevestigd, in plaats van een tak van het aanhangsel te zijn zoals een exopode. Fu et alii (2022) beschrijven de soort als hebbend unieke rompaanhangsels, gevormd uit laterale anomalocaridide-achtige flappen en ventrale subconische endopoden. De fossielen geven aan dat de soort een tussenstadium van de evolutie van gesplitste ledematen vertegenwoordigt.
  
  Beschrijving 
  
  Bekende exemplaren van Erratus zijn zevenendertig tot tweeënzeventig lang. De geleedpotige had een tweekleppig schild met een voorste stekel dat de bovenkant bedekte. Een paar laterale ogen bevonden zich nabij de voorste stekel van het schild. De ogen lijken geen lenzen te hebben en de oogstelen lijken even lang te zijn als de ogen zelf. Op de onderzijde van de geleedpotige bevonden zich elf paar brede lichaamsflappen met kieuwachtige rimpels. De flappen werden kleiner naar de onderkant van de geleedpotige toe. Net als bij lobopoden met kieuwen en radiodonten waren de flappen verbonden met de lichaamswand. De voorste zeven paren lichaamsflappen hebben elk een mediaal geplaatste endopode (binnentak). Elke endopode was een eenvoudige poot met zeven segmenten, zonder enig bewijs van endieten (interne projecties) en klauwen. De achterste vier paar lichaamsflappen hebben geen endopoden, maar de rimpels zijn prominenter aanwezig. Ventrale kopstructuren tussen de ogen en lichaamsflappen moeten nog worden ontdekt, het is ook onzeker of het rompuiteinde een telson heeft.
  
  Fylogenie 
  
  Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Fu et alii 2022 ontdekte dat Erratus een basale geleedpotige was, afgesplitst vóór de isoxyiden (Isoxys en Surusicaris) en andere euarthropoden (hymenocarinen, fuxianhuiiden, Megacheira, trilobieten enzovoort), maar meer afgeleid dan andere stamgeleedpotigen zoals de kieuwlobopodiërs (Pambdelurion en Kerygmachela), Opabinia en radiodonten (Anomalocaris, Hurdia enzovoort).
  
  De fylogenetische positie van Erratus binnen de geleedpotige stamgroep, naar Fu et alii 2022:
  
  Paleo-ecologie 
  Erratus was een lid van de Chengjiang Biota, die dateert uit het Cambrium, 520 miljoen jaar geleden. Gedurende deze tijd was het gebied een tropisch gebied met veranderingen in de zeespiegel en tektonische activiteit. Het grootste deel van de fauna bestond voornamelijk uit bodemdieren en werd waarschijnlijk begraven door troebelingsstromen. Brachiopoden, ctenophoren, phoroniden, lobopodiërs, wormen, primitieve chordaten en andere geleedpotigen zijn vertegenwoordigd in de biota. De vindplaats staat bekend om zijn ongelooflijk goede preservering van fossielen vergelijkbaar met die van de jongere Burgess Shale.
  
  Uitgestorven geleedpotigen