title: Megacephalosaurus
text: Megacephalosaurus (/ˌmɛɡə'sɛfəloʊ'sɔːrəs/; 'groothoofdige hagedis') is een geslacht van uitgestorven korthalzige pliosauriërs, dat ongeveer 94 tot 93 miljoen jaar geleden leefde tijdens het Turonien van het Laat-Krijt in de westelijke binnenzee van het huidige Noord-Amerika, met daarin als enige soort Megacephalosaurus eulerti. Het is genoemd naar zijn grote kop, die de grootste was van alle plesiosauriërs op het continent en tot 1,75 meter lang is. Megacephalosaurus was een van de grootste zeereptielen van zijn tijd met een geschatte lengte van zes tot negen meter. Zijn lange snuit en tanden van constant formaat suggereren dat hij de voorkeur gaf aan een dieet van kleinere prooien.
  
  Overblijfselen die de pliosauriër vertegenwoordigen, zijn onder meer twee fossiele schedels, drie ribben en een wervelboog. De fossielen zijn gevonden in afzettingen van de Carlile Shale en Greenhorn Limestone in Kansas en elders in het middenwesten van de Verenigde Staten. Ze werden voor het eerst ontdekt in 1950 en men dacht oorspronkelijk dat het gigantische fossielen waren van een nauw verwante pliosauriër die bekend staat als Brachauchenius lucasi. Maar tegen 2013 begrepen paleontologen dat dergelijke fossielen tot een apart taxon behoorden. Megacephalosaurus was een van de laatst bekende pliosauriërs.
  
  Ontdekking en geschiedenis
  
  Eerste identificatie als Brachauchenius lucasi 
  Het eerste exemplaar van Megacephalosaurus werd ontdekt door de twee tienerbroers Frank en Robert Jennrich tijdens het verzamelen van fossiele haaientanden in de buurt van Fairport, Kansas. De schedel werd ondersteboven gevonden en volledig geplet tot een dunne laag. De broers onderkenden het belang van hun ontdekking en correspondeerden erover met paleontoloog George Fryer Sternberg. Ze leidden hem naar het fossiel in de herfst van 1950. Sternberg identificeerde de plaats als waarschijnlijk de Greenhorn-kalksteen of Graneros-schalie aan de hand van naastgelegen fossielen, waaronder dat van een Xiphactinus. De drie mannen, met de hulp van de plaatselijke koeherder Jim Rouse, hebben eind oktober van hetzelfde jaar de schedel opgegraven. Het land waarop het fossiel werd gevonden, was eigendom van Otto C. Eulert (waardoor het fossiel zijn eigendom werd), die het exemplaar vervolgens schonk aan het Sternberg Museum of Natural History. Dit exemplaar werd gecatalogiseerd als FHSM VP-321. Sternberg schreef op 2 november 1950 aan Eulert dat hij aanvankelijk dacht dat het fossiel toebehoorde aan een grote mosasauride. Hij veranderde echter al snel zijn identificatie in die van een plesiosauriër. Na overleg met Samuel Paul Welles van UC Berkeley en andere paleontologen tijdens het congres van de Society of Vertebrate Paleontology in 1950 in Albuquerque in New Mexico, identificeerde Sternberg FHSM VP-321 als de pliosauriër Brachauchenius lucasi uit het Laat-Krijt. Hoewel er tijdens de opgraving nog meer bijbehorende fossielen van het exemplaar werden teruggevonden, liet Sternberg de schedel en de linkeronderkaak in een stuk gips inbedden en stelde het tegen 1951 tentoon in de openbare tentoonstellingen van het museum.
  
  Heronderzoek en herbeschrijving 
  De identificatie van de vermeende schedel FHSM VP-321 als een exemplaar van Brachauchenuis lucasi stond decennialang buiten kijf. Zelfs een studie die in 1996 op de opgestelde schedel werd uitgevoerd, identificeerde het als zodanig, aangezien de diagnostische kenmerken van de bovenkant van de schedel, de enige zichtbare delen ervan, nog steeds kenmerkend zijn voor Brachauchenuis lucasi. In november 2003 leidde Robert Jennrich medewerkers van het Sternberg Museum naar de oorspronkelijke locatie waar hij en zijn broer het specimen ontdekten. Wetenschappers ontdekten dat deze vindplaats niet van de Greenhorn-kalksteen of Ganeros-schalie was, zoals Sternberg aanvankelijk aannam, maar in plaats daarvan van de Fairport Krijtafzetting van de Carlile-schalie, gedateerd op ongeveer 92,9 miljoen jaar geleden. Paleontologen begonnen te twijfelen aan de identificatie van FHSM VP-321 toen conservator Mike Everhart van het Sternberg Museum in 2007 foto's ontdekte van de onderkant van de schedel, genomen voordat deze werd opgezet, die kenmerken onthulden die anders waren dan die gevonden bij andere schedels van Brachauchenuis lucasi. Om de waargenomen verschillen te bevestigen, werd de FHSM VP-321 van zijn houder verwijderd en werkte Everhart samen met de paleontologen Bruce A. Schumacher van de USDA Forest Service en Kenneth Carpenter van het USU Eastern Prehistoric Museum in een onderzoek van de onderkant van de schedel. De studie, die in 2013 werd gepubliceerd, ontdekte dat de schedel verschillende unieke kenmerken toonde welke hem onderscheidden van Brachauchenuis lucasi en concludeerde dat FHSM VP-321 een apart geslacht van pliosauriërs was. Het werd Megacephalosaurus eulerti genoemd, met als geslachtsnaam een samenvoeging van het Oudgriekse μέγας (mégas, 'groot') en κεφαλή (kephalḗ, 'hoofd') voorafgegaan door σαῦρος (saûros, 'hagedis') in verwijzing naar de grootte van de schedel, en de soortaanduiding eert Eulert voor zijn schenking van het fossiel.
  
  De geschiedenis van de paratype-schedel UNSM 50136 was onduidelijk toen het voor het eerst werd onderzocht door Schumacher in een onderzoek uit 2008. Toen het voor studie uit de collecties van het University of Nebraska State Museum werd gehaald, was er vreemd genoeg geen contextuele informatie of vermelding met betrekking tot het grote fossiel. De weinige betrouwbare informatie over de schedel omvatte een aantekening die eenvoudigweg verklaarde dat hij afkomstig was uit Kansas, wat ertoe leidde dat Schumacher speculeerde dat hij oorspronkelijk in de collecties van het Sternberg Museum aanwezig was geweest en werd verkregen door de Universiteit van Nebraska tijdens een fossielenruil. Er zijn geen stratigrafische gegevens geregistreerd voor USNM 50136, maar tests op een stuk matrix dat uit het fossiel is gehaald, identificeerden nannofossiele assemblages die het meest geassocieerd zijn met afzettingen van de Greenhorn-kalksteen die waarschijnlijk op zijn vroegst rond 93,9 miljoen jaar geleden dateren. Schumacher concludeerde dat USNM 50136 een soort was met affiniteiten met Brachauchenius lucasi en dat het ofwel de definitie van het taxon kon uitbreiden of van een geheel nieuwe soort kon zijn, waarbij hij de open nomenclatuur aff . Brachauchenius lucasi toekende. Toen FHSM VP-321 een apart geslacht bleek te zijn, werd USNM 50136 geïdentificeerd als zijnde daarmee verwant en werd het toegewezen als zijn paratype.
  
  Verdere fossielen die momenteel geïdentificeerd zijn als Brachauchenius lucasi, behoren mogelijk tot Megacephalosaurus. Everhart sprak bijvoorbeeld de mogelijkheid uit dat UNSM 112437, een gedeeltelijke schedel die is gevonden in de Graneros-schalie en is gelabeld als Brachauchenius lucasi, eigenlijk een andere mogelijke vertegenwoordiger is van Megacephalosaurus.
  
  Beschrijving 
  
  Twee specimina met betrekking tot Megacephalosaurus zijn bekend. Beide vertegenwoordigen fossiele schedels. Het holotype is FHSM VP-321, dat bestaat uit een bijna complete schedel, drie halsribben en een cervicale wervelboog. Het tweede specimen USNM 50136 wordt aangeduid als het paratype-exemplaar. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met delen van het bovenkaaksbeen en enkele schedelbeenderen.
  
  De schedel van Megacephalosaurus is de grootste die tot nu toe bekend is voor een plesiosauriër uit Noord-Amerika. FHSM VP-321 meet honderdvijftig centimeter lang over de middenlijn van de schedel gemeten en de onderkaak meet honderdeenenzeventig centimeter lang. UNSM 50136, hoewel onvolledig, is veel groter dan FHSM VP-321 en heeft naar schatting honderdvijfenzeventig centimeter gemeten toen het compleet was. Op basis van inzichten die fossielen van andere pliosauriërs verschaffen, had de schedel waarschijnlijk ongeveer een vijfde tot een vierde van de totale lichaamslengte. Dit zou een bereik van zes tot negen meter totale lichaamslengte opleveren voor Megacephalosaurus.
  
  De snuit is erg langwerpig en beslaat ongeveer tweederde van de totale schedellengte. Hij loopt taps toe naar een punt met een klein rostrum van drie centimeter lang, gelegen voor de eerste tanden. Het dentarium, dat de ondertanden huisvest, neemt ook ongeveer tweederde van de totale lengte van de onderkaak in beslag. De bovenkaak heeft tweeëntwintig functionele tanden aan de rechterkant en drieëntwintig tanden aan de linkerkant; vier van de voorste paren bevinden zich op de premaxilla, terwijl de rest zich op de maxilla bevindt. Anders dan bij pliosauriërs als Liopleurodon of Pliosaurus, worden de bovenkaaktanden bij Megacephalosaurus niet kleiner in de richting van de schedelbasis en zijn ze allemaal consistent groot. Een paar kleine putjes van minder dan een centimeter lang is aanwezig net voor het voorste paar functionele tanden. Er wordt aangenomen dat de putjes rudimentaire tandkassen vertegenwoordigden die ooit een extra paar tanden vasthielden bij voorouderlijke soorten, maar degenereerden bij Megacephalosaurus. Bijna alle pliosauriërs hebben normaal gesproken vijf paar premaxillaire tanden en dit kenmerk van reductie tot vier paar is vrij uniek onder pliosauriërs. Het is alleen elders gedocumenteerd bij Kronosaurus, Brachauchenius, Acostasaurus en Sachicasaurus, wat aangeeft dat de reductie tot vier paar premaxillaire tanden een nieuwe aanpassing kan zijn die is geïntroduceerd door pliosauriërs uit het Krijt. De onderkaken dragen drieëntwintig paar functionele tanden. Alleen de vijf voorste paren zijn relatief groot, alle volgende tanden worden geleidelijk kleiner, naarmate ze in een vloeiende overgang naar de achterkant van het dentarium lopen. De zesde tot vijftiende onderkaaktanden worden als middelgroot beschouwd, en alle tanden daarachter worden als klein beschouwd.
  
  De tanden zijn conisch, eindigend in een spitse punt, en zijn licht gebogen naar de tong toe en weg van de middenlijn van de kaak. De tanden zijn vrij groot en de grootste tanden die bekend zijn bij Megacephalosaurus meten tot ongeveer 4,5 centimeter in kroonhoogte. Het glazuur heeft patronen van verticale lange, dunne en convexe ribbels, ook wel apicobasale ribbels genoemd, die uit de kroonbasis naar de punt lopen. Ongeveer de helft van deze richels, met een dichtheid van dertien tot zestien per centimeter kroonomtrek, bereikt de volledige lengte van de kroon. Er is geopperd dat de functie van apicobasale richels in de tanden bestaat in een verbetering van het grijpen en doorboren van prooien.
  
  De ribben zijn qua algemene vorm vergelijkbaar met die van typische pliosauriërs uit het Jura. Ribben van Megacephalosaurus zijn echter tweekoppig, wat betekent dat de kop van de rib is gestructureerd voor bevestiging op twee punten van een wervel. Dit is een uniek kenmerk voor pliosauriërs uit het Krijt, waarvan alle behalve Megacephalosaurus dit kenmerk missen. Bij sommige pliosauriërs uit het Jura zijn tweekoppige ribben aanwezig en eerder werd gedacht dat dit kenmerk verdween met hun uitsterven.
  
  Fylogenie 
  Megacephalosaurus is een lid van de onderfamilie Brachaucheninae, die bestaat uit pliosauriërs die momenteel alleen bekend zijn van het Krijt. Fylogenetische analyses van alle bekende pliosauriërs uit het Krijt hebben ze consequent aangetroffen in de onderfamilie, wat leidde tot de hypothese dat het de enige tak van pliosauriërs was die de grens tussen het Jura en het Krijt overschreed. Deze patronen kunnen echter te wijten zijn aan grote hiaten in het fossielenbestand, met name de afwezigheid van pliosauriërfossielen tijdens vele stadia van het Vroeg-Krijt. Recente ontdekkingen van pliosauriërtanden uit het Vroeg-Krijt die verschillende tandkenmerken vertonen, dagen nu de hypothese uit en suggereren als alternatief dat ten minste nog één afstammingslijn de Jura-Krijt-scheiding heeft overschreden.
  
  Leden van de Brachaucheninae zijn variabel van bouw en er is slechts één verenigende eigenschap, synapomorfie, tussen alle bekend; het bezit van enigszins cirkelvormige tanden in doorsnede in plaats van de volledig of enigszins drievlakkige tanden die bij sommige pliosauriërs uit het Jura worden gezien. Enkele kenmerken die door de meeste brachauchenines als Megacephalosaurus worden gedeeld, zijn onder meer schedelkenmerken (zoals een langwerpige snuit, tenger rostrum en tanden van consistente grootte) die beter zijn aangepast aan een algemene evolutionaire trend naar het vangen van kleinere prooien. Er zijn echter opmerkelijke uitzonderingen, zoals Kronosaurus, die tanden heeft die elk een andere vorm hebben. Een studie uit 2018 door Daniel Madzia van de Poolse Academie van Wetenschappen, Sven Sachs van het Natural History Museum in Bielefeld, en Johan Lindgren van de Universiteit van Lund veronderstelden dat de aanwezigheid van deze inconsistenties aangeeft dat de eigenschap van tanden van consistente grootte drie keer onafhankelijk evolueerde binnen de Brachaucheninae: bij Luskhan, Stenorhynchosaurus en in een clade die Megacephalosaurus en Brachauchenius omvat, in een proces van parallelle evolutie.
  
  Een vroege fylogenetische poging om een specimen van Megacephalosaurus in de analyse mee te nemen, werd uitgevoerd in een studie uit 2012 onder leiding van Roger Benson van de Universiteit van Oxford. Het vond FHSM VP-321 in een clade waarin het basaal staat onder een andere clade die Brachauchenius en Kronosaurus omvat. In 2013 deed Benson een tweede poging, profiterend van een betere beschrijving van FHSM VP-321, gemaakt door Schumacher et alii (2013). Deze keer vond de studie FHSM VP-321 in een polytomie of 'kam' met Brachauchenius en een specimen van een pliosauriër gecatalogiseerd als DORK/G/1-2 maar twijfelachtig gelabeld als Polyptychodon interruptus. De outgroup bestond uit Kronosaurus. Alleen relaties in een strikte consensus werden weergegeven, die dus in alle gevonden meest waarschijnlijke afstammingsbomen aanwezig waren. Dit heeft meestal tot gevolg dat een kam ontstaat. In een alternatieve strikte consensusanalyse vond de studie FHSM VP-321 in een polytomie met Pliosaurus en Gallardosaurus. Een andere studie die in 2015 werd gepubliceerd door Andrea Caua en Federico Fanti van de Universiteit van Bologna leverde vergelijkbare fylogenetische resultaten op in een strikte consensusmethode. Madzia et ali (2018) probeerden meerdere fylogenetische analyses uit te voeren met verschillende consensusmethoden. Alle strikte consensusmethoden vonden Megacephalosaurus in een polytomie met alleen Brachauchenius, Kronosaurus en DORK/G/1-2, terwijl sommige meerderheidsregel-consensusmethoden (die relaties weergeven die in de meerderheid van de gevonden bomen aanwezig zijn) Megacephalosaurus zagen vallen in een polytomie met DORK/G/1-2 maar afgeleid staand ten opzichte van een clade met Kronosaurus en basaal ten opzichte van een clade die Brachauchenius omvat.
  
  Het onderstaande cladogram is gewijzigd naar Madzia et alii (2018).
  
  Paleo-ecologie 
  
  Megacephalosaurus was een van de laatste pliosauriërs. Hij bewoonde de Western Interior Seaway die het midden van Noord-Amerika overspande en het in tweeën sneed tijdens het Turonien van het Laat-Krijt. De pliosauriër was aanwezig tijdens het grensgebeuren in het Cenomanien-Turonien, een periode gekenmerkt door aanzienlijke wereldwijde faunawisselingen en uitstervingen veroorzaakt door een abnormaal intense toename van vulkanisme onder water, die een wereldwijd anoxische gebeuren inluidde die de oceanen verzuurde, de mondiale temperaturen verhoogde en een massale uitsterving die leidde tot het verdwijnen van zesentwintig procent van de gehele mariene fauna. Desondanks bleven de gewervelde assemblages in de Western Interior Seaway tijdens de beproeving stabiel, aangezien veel van de taxa ook bekend zijn van afzettingen voor en na de grens.
  
  De fossiele verzamelingen van de Fairport Chalk en Greenhorn Shale daterend uit het Turonien worden als klein beschouwd in termen van het aantal aanwezige soorten, maar omvatten niettemin een grote ecologische diversiteit. Haaien vormden de meerderheid van de diversiteit van gewervelde dieren, waarvan Cretoxyrhina en Squalicorax de meest voorkomende waren. Andere soorten haaien die aanwezig waren, waren de makreelhaaien Cretalamna, Cardabiodon, Cretodus, Archaeolamna en Dallasiella, de durofage Ptychodus en de zandhaai Johnlongia. Er zijn ook verschillende beenvissen bekend. Veel van hun fossielen zijn te fragmentarisch om goed te kunnen worden geïdentificeerd, maar bekende taxa uit het Turonien omvatten, maar zijn niet beperkt tot, Enchodus, Pachyrhizodus en de ichthyodectiden Ichthyodectes en Xiphactinus. Hoewel consistent in zijn samenstelling, is de overvloed aan visfossielen van de oude Fairport Chalk en Greenhorn Shale uit het Turonien aanzienlijk lager dan die van oudere afzettingen zoals een eerdere afzetting van de Greenhorn Shale onder de grens van het Cenomanien-Turonien, die honderden tot duizenden visfossielen heeft opgeleverd. Van de mariene reptielen, plesiosauriërs - inclusief de polycotylide Trinacromerum, pliosauriërs zoals Brachauchenius en Megacephalosaurus zelf, en onbepaalde elasmosauriden - zijn zeeschildpadden, de crocodylomorf Terminonaris, de mariene squamaat Coniasaurus en plioplatecarpine mosasauriden gevonden in de Fairport Chalk en/of Greenhorn Shale uit het Turonien. Het Turonien markeerde ook het begin van de spreiding van mosasauriden, die samenviel met het temporele bereik van Megacephalosaurus, die dergelijke mariene reptielen zou zijn tegengekomen.
  
  Het temporele bereik van Megacephalosaurus strekt zich uit voorbij de grens van het Cenomanien-Turonien en na de zuurstofloze gebeurtenis. Op dat moment waren er nog maar drie bekende pliosauriërtaxa over: Megacephalosaurus, Brachauchenius en Polyptychodon. Alle drie de pliosauriërs verdwenen tijdens de voortgang van het Turonien, wat het uitsterven van de pliosauriërs inhield. Er wordt verondersteld dat deze definitieve ondergang mogelijk verband houdt met de opkomst van polycotyliden, die rond dezelfde tijd snel diversifieerden.
  
  Plesiosauria