title: Toretocnemus
text: Toretocnemus is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs. De overblijfselen zijn gevonden in Californië, Verenigde Staten, in lagen van de Hosselkus-kalksteen uit het Trias (Carnien).
  
  Geschiedenis van onderzoek 
  Het exemplaar dat uiteindelijk zou worden gecatalogiseerd als UCMP 8100, werd gevonden langs de Pit River in Shasta County, Californië, door Annie Montague Alexander. Hoewel een groot deel van het exemplaar door erosie verloren was gegaan, waren er nog veel elementen bewaard gebleven, namelijk enkele schedelfragmenten, ongeveer dertig wervels, waaronder enkele ruggenwervels, maar meestal weergegeven door voorwaartse staartwervels, een groot aantal ribben, het bekken, de rechtervoorpoot en zowel de linker- als de rechterachterpoot. Een ander exemplaar, UCMP 8099, werd ook gevonden door Alexander in Shasta County. Deze werd blootgelegd op een boerderij en bestaat uit een gedeeltelijke schedel, verschillende onvolledige wervels, slecht bewaarde ribben, buikribben, de schoudergordel, voorpoten en een gedeeltelijke achterpoot. Beide exemplaren kwamen uit de Trachyceras-zone van de Hosselkus-kalksteen. Alexander schonk ze, naast meerdere andere fossiele reptielen, rond 1903 aan de Universiteit van Californië.
  
  Toretocnemus werd in 1903 benoemd door John Campbell Merriam. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse toretos, 'geperforeerd' en kneme, 'scheenbeen'. De typesoort is Toretocnemus californicus, waarvan het holotype UCMP 8100 is. In dezelfde publicatie benoemde Merriam een ander geslacht en soort, Leptocheirus zitteli, voor UCMP 8099. De soortaanduiding eert Karl Alfred von Zittel. De naam Leptocheirus was echter in beslag genomen, en George Albert Boulenger hernoemde het in 1904 tot Merriamia. In 1908 merkte Merriam op dat er nog meer exemplaren waren uit hetzelfde gebied als het holotype dat waarschijnlijk betrekking had op Toretocnemus californicus, hoewel deze nog moesten worden voorbereid.
  
  Gezien de vele anatomische overeenkomsten tussen Toretocnemus en Merriamia en de nabijheid van hun ontdekkingsplaatsen, maakte Ryosuke Motani de twee geslachten synoniem, waarbij de oudere naam Toretocnemus voorrang had. Bij het opnieuw bestuderen van de exemplaren ontdekte hij dat hun preservering het niet mogelijk maakte om de door Merriam voorgestelde onderscheidende kenmerken correct waar te nemen. Hij handhaafde echter voorlopig beide soorten (Toretocnemus californicus en Toretocnemus zitteli) als geldig, aangezien er weinig overlappend materiaal was tussen de exemplaren, wat vergelijkingen bemoeilijkte. In 2000 waren Michael Maisch en Andreas Matzke het eens met deze synoniemen, ook terwijl ze Toretocnemus californicus en Toretocnemus zitteli als aparte soorten hielden.
  
  In 2001 werden wervels van Toretocnemus californicus gevonden in de Antimonio-formatie nabij het mijnstadje El Antimonio in Sonora, Mexico. Hoewel wervels van ichthyosauriërs hier vrij algemeen worden gevonden, waren de meeste hiervan grotere shastasauride wervels. Deze waren veel kleiner, variërend in diameter van 1,3 tot 2,8 centimeter. Doornuitsteeksels waren niet aanwezig, maar er waren duidelijke groeven voor hun articulatie.
  
  In een proefschrift uit 2019 beschreef Katherine Anderson, samen met Patrick Druckenmiller en Jim Baichtal, twee exemplaren uit Alaska die ze toewezen aan Toretocnemus. Een daarvan, UAMES 3599, kwam uit de Nehente-formatie aan de kust van het eiland Gravina. Het werd gevonden in 1969 en geborgen in 2004. Het andere exemplaar, UAMES 34994, werd gevonden in de Hound Island Volcanicsformatie op Hound Island.
  
  Beschrijving
  
  Schedel
  
  Toretocnemus behoort tot de Ichthyosauria, een groep zeereptielen die goed zijn aangepast aan het leven onder water. De ogen van ichthyosauriërs waren groot en hun schedels hebben over het algemeen langwerpige snuiten. Hun lichamen waren gestroomlijnd en hadden een gladde huid, ofwel met zeer kleine schubben of helemaal zonder schubben. De ledematen van ichthyosauriërs zijn sterk veranderd in stijve vinnen. Bovendien is bekend dat ichthyosauriërs zowel rugvinnen als staartvinnen hebben, ondersteund door een neerwaartse buiging in de staart. Toretocnemus woog waarschijnlijk ongeveer vijfendertig kilogram en werd niet langer dan twee meter met sommige lengteschattingen, waardoor beide soorten op slechts ongeveer een meter kwamen, waardoor het een kleinere lid van de groep was. In 2019 schatten Anderson en collega's een totale lengte van minder dan anderhalve meter voor het exemplaar UAMES 3599 uit Alaska.
  
  De oogkassen van Toretocnemus zijn erg groot, waarbij de jukbeenderen (een paar botten die de onderkant van elke oogkas vormen) smal zijn. De benige platen die de scleraalring vormen, een structuur die zich in de oogkas bevindt, zijn erg groot. De blootstelling van de angularia (onderste achterste uitwendige onderkaakbot) aan de buitenkant van de onderkaak is zeer beperkt in grootte bij Toretocnemus, waarbij het grootste deel van het buitenoppervlak van het achterste deel wordt ingenomen door de surangulare. Zowel de splenialia (een paar binnenste mandibulaire botten) als de articularia (mandibulaire botten die betrokken zijn bij het kaakgewricht) zijn vergroot bij Toretocnemus, vooral in het laatste geval. De tanden van Toretocnemus hebben allemaal dezelfde vorm en staan in een groeve.
  
  Wervels en ribben 
  
  De achterste ruggenwervels van Toretocnemus californicus hebben doornuitsteeksels die naar achteren buigen en inkepingen op de locatie van de zygapophysen (twee paar naar voren of naar achteren gerichte projecties). De dunne wervelbogen van Toretocnemus californicus dragen dunne randen aan hun zijkanten. Terwijl de dorsale centra vergelijkbare lengtes en hoogten hebben bij Toretocnemus zitteli, heeft Toretocnemus californicus centra die veel minder langwerpig zijn. De dorsale centra zijn langer dan breed, en zowel hun voor- als achterkant zijn concaaf (amphicoel). De parapophysen en diapophysen op de ruggenwervels, uitsteeksels die articuleren met de ribben, zijn klein en gescheiden bij Toretocnemus californicus met een aanzienlijke ruimte ertussen; een karakteristiek kenmerk van het geslacht. Zowel de voor- als achterkant van de dorsale ribben van Toretocnemus dragen groeven over een groot deel van hun lengte, waardoor hun onderste uiteinden worden geblokkeerd. De enige goed bewaarde dorsale ribkop van Toretocnemus zitteli is niet gevorkt; omgekeerd zijn de dorsale ribkoppen van Toretocnemus californicus sterk gevorkt in het middelste tot achterste deel van de romp. De ribkoppen die verder naar voren op de wervelkolom van Toretocnemus californicus zijn geplaatst, zijn prominenter gevorkt. Toretocnemus zitteli heeft vijf sets gastralia.
  
  De doornuitsteeksels (opwaartse uitsteeksels op de wervels) van de staartwervels zijn zeer langwerpig bij Toretocnemus. Bij Toretocnemus californicus hebben de staartwervels rechtere doornuitsteeksels en langere zygapophysen dan de ruggenwervels; deze staartwervels hebben ook zeer hoge diapophysen. Alle caudale centra van deze soort zijn amficoel. De staartribben van Toretocnemus californicus hebben, in tegenstelling tot de dorsale ribben, geen vertakte koppen. Toretocnemus zitteli heeft lange staartwervels. Het enige bekende caudale centrum van Toretocnemus zitteli in goede staat is vanaf het voorste deel van de staart, breder dan hoog, en amficoel. De zijkanten van het centrum zijn niet naar buiten gebogen en het wervellichaam heeft een zeszijdige doorsnede. De neerwaartse buiging in de staart van Toretocnemus is zwak en wordt gevormd door caudale centra met langere toppen dan bodems, waardoor ze een wigachtige vorm krijgen. In 2019 ontdekten Anderson en collega's dat de hoek van de bocht minstens 6,45 graden zou zijn geweest. De diapophysen strekken zich ver naar de zijkanten uit en de facetten voor de chevrons zijn goed afgebakend. De langwerpige chevrons van Toretocnemus californicus hebben de vorm van de letter Y.
  
  Appendiculair skelet 
  
  De afgeronde coracoïden van Toretocnemus zitteli zijn twee keer zo lang als breed en hebben geen holtes langs hun randen. Hun binnenzijden zijn robuuster dan hun buitenzijden. Een haakachtig uitsteeksel is aanwezig aan de voorranden van de korte schouderbladen. De oppervlakken op de schouderbladen waarmee de coracoïden en opperarmbeenderen articuleren, zijn gescheiden. De onderste uiteinden van de schouderbladen zijn verbreed. De sleutelbeenderen, die met elkaar in contact komen, zijn ook vrij breed. Merriam identificeerde voorlopig een driehoekig bot als de interclavicula van Toretocnemus zitteli. De vermeende interclavicula is klein en de achterwaartse projectie is erg kort. Het lange bovenste bekkenbeen, het darmbeen, is vrij smal bij Toretocnemus californicus. De schaambeenderen en zitbeenderen (onderste heupbeenderen) van Toretocnemus californicus zijn plat en elk paar maakt uitgebreid contact langs de middenlijn. De brede schaambeenderen (voorste onderste bekkenbeenderen) van Toretocnemus californicus zijn elk geperforeerd door een klein gaatje dat bekend staat als een foramen obturatum, vergelijkbaar met Cymbospondylus. De zitbeenderen zijn niet zo breed als die van Shastasaurus.
  
  De twee soorten Toretocnemus hebben vergelijkbare ledematen. In 1903 verklaarde Merriam dat de voorpoten van Toretocnemus zitteli langer zijn dan zijn achterpoten, terwijl de achterpoten van Toretocnemus californicus minstens zo lang zijn als zijn voorpoten, zo niet zelfs langer. In 1999 wees Motani er echter op dat, aangezien beide exemplaren niet in verband liggen en onvolledig zijn, niet kan worden bevestigd dat de ledematen die aan elk exemplaar zijn toegewezen, allemaal van hetzelfde individu kwamen, daarom is dit verschil van twijfelachtig nut. De botten van de bovenste en onderste ledematen van beide soorten zijn erg langwerpig. Toretocnemus heeft een smal opperarmbeen met een breed ondereinde; dit bot is twee keer zo lang als het spaakbeen. Het bovenste uiteinde van het opperarmbeen ligt ongeveer gelijk met de voorkant van het bot, terwijl de achterkant van het opperarmbeen diagonaal is. Er is een goed gedefinieerde inkeping halverwege de voorrand van het opperarmbeen, een inkeping is ook aanwezig op de achterrand van het bot, maar is niet zo sterk afgebakend. De oppervlakken van de facetten voor de onderarmbeenderen zijn naar binnen gebogen. Het bovenste uiteinde van het opperarmbeen bij Toretocnemus zitteli draagt een richel die half zo lang is als het opperarmbeen aan zowel de bovenzijde als de onderkant, hoewel die aan de onderkant groter is. Een ander verhoogd gebied van het opperarmbeen wordt aangevuld met een vergelijkbare structuur op de ellepijp.
  
  Er is een opening aanwezig tussen de botten van de onderste ledematen (epipodialia) van beide soorten. Zowel de binnen- als de buitenrand van het spaakbeen zijn concaaf, maar alleen de binnenrand van de ellepijp is gekerfd. Hoewel slecht bekend, lijken de voorpoten van Toretocnemus californicus op die van Toretocnemus zitteli, hoewel het spaakbeen van Toretocnemus californicus matig breder is dan dat van Toretocnemus zitteli en de inkepingen op de voorpoten van de eerste meer uitgesproken zijn. De pols- en enkelbeenderen van Toretocnemus zitteli zijn in twee rijen van drie geplaatst. Slechts één carpale is verbonden met de onderste rand van het midden van de bovenste pols, het intermedium. Het intermedium maakt meer contact met de ellepijp dan met het spaakbeen, aangezien het radiale breder is dan het ulnare (respectievelijk de voorste en achterste bovenste polsbeenderen). De vingerbeenderen van Toretocnemus die de buitenranden van de vinnen vormen, hebben allemaal inkepingen op ten minste hun naar buiten gerichte randen. Zowel de voor- als achterkant van het middenhandsbeentje van de voorste vinger zijn voorzien van inkepingen.
  
  Elke ledemaat van Toretocnemus heeft drie hoofdvingers en een extra zeer kleine vierde. De buitenste twee hoofdvingers van de voorpoten van Toretocnemus zitteli bestaan elk uit zeven vingerkootjes, terwijl de middelste er acht heeft. Vanwege de zeer delicate aard van de vingerkootjes aan de uiteinden van de vingers achtte Merriam het onwaarschijnlijk dat er meer dan twee ontbraken. Beide zijden van alle vingerkootjes in de voorste vinger van de voorpoten bij Toretocnemus californicus zijn gekerfd, net als alle vingerkootjes in de vinger er direct achter, behalve de bovenste vingerkootjes. Van de vingerkootjes van Toretocnemus zitteli hebben alleen de eerste van de middelste vingerkootjes en enkele van de eindkootjes geen inkepingen. Alle ingekeepte vingerkootjes in de middelste vinger in de voorvin van Toretocnemus zitelli hebben uitsluitend naar achteren gerichte inkepingen. Sommige vingerkootjes in de buitenste primaire vingers zijn dubbel ingekeept en ze hebben allemaal inkepingen op hun naar buiten gerichte randen. Er zijn slechts twee zeer verkleinde vingerkootjes bekend in de extra vinger in de voorpoten van Toretocnemus zitteli, hoewel er mogelijk meer aanwezig waren. Deze vingerkootjes bevinden zich in de buurt van de bovenste delen van de andere vingers.
  
  Het langwerpige gedeelte van het dijbeen van Toretocnemus is smal, maar het onderste uiteinde van het bot is erg breed. Het middelste deel van het dijbeen is gedraaid en de lengte van het bot is ongeveer twee keer zo lang als die van het scheenbeen en kuitbeen. Het bovenste uiteinde van het dijbeen draagt een grote, uitstekend beenplateau aan de bovenzijde, terwijl het onderste uiteinde van het dijbeen naar binnen is gebogen waar het articuleert met de scheenbeenderen. Het voorste scheenbeen is breder dan het kuitbeen, en het kuitbeen is niet naar achteren gekanteld voorbij het dijbeen. De achterrand van het kuitbeen is recht, in tegenstelling tot de concave randen van het scheenbeen en de voorkant van het kuitbeen. De scheen- en kuitbeenderen van Toretocnemus zitteli dragen inkepingen aan zowel de voor- als achterkant; de eerste van deze botten is breder. Net als de carpalia zijn de pols- en enkelbeenderen van Toretocnemus zitteli in twee rijen van drie geplaatst. Veel van de tarsalia van Toretocnemus californicus zijn vierhoekig van opzet, hoewel het middelste bovenste tarsale vijfhoekig is. De tarsalia boven het voorste vinger zijn gekerfd aan de voorkant. Die boven vinger III zijn echter niet ingekeept, en het middenvoetsbeentje ook niet. De achterrand van het tarsale onder het kuitbeen is zeer zwak ingekeept. Het middelste onderste tarsale van Toretocnemus zitteli heeft convexe randen, terwijl het tarsale er direct achter een grote inkeping aan de achterkant heeft. De middenhandsbeentjes eronder hebben dezelfde vorm, hoewel de achterste naast een naar achteren gerichte inkeping ook een naar voren gerichte inkeping heeft. Het fibulare van Toretocnemus californicus, naast het tarsale eronder, heeft oppervlakken voor de bevestiging van een hulpvinger. De digitale configuratie van de achterpoten bij Toretocnemus zitteli is vergelijkbaar met die van de voorpoten. De extra vingers in de achterpoten van Toretocnemus zitteli zijn beter ontwikkeld dan die van de voorpoten, omdat ze elk uit vier botten bestaan en hun oorsprong vinden achter de tarsus.
  
  Fylogenie 
  In 1903 wist Merriam niet zeker hoe hij Toretocnemus moest classificeren. Hij beschouwde Toretocnemus zitteli (toen Leptocheirus) als vrij gelijkvormig aan Mixosaurus, maar aanzienlijk verschillend in dentaire en appendiculaire anatomie; en merkte op dat Toretocnemus californicus overeenkomsten vertoonde met Toretocnemus zitteli, Shastasaurus en Ichthyosaurus. In 1904 gelooft Boulenger dat er drie hoofdlijnen van ichthyosauriërs zijn; een leidt naar de ichthyosauriërsoorten met brede vinnen, een andere tot ichthyosauriërs met smalle vinnen (proteosauriérs genoemd) en een derde tot Ophthalmosaurus. Toretocnemus en Merriamia (Toretocnemus zitteli) werden beschouwd als behorend tot de tweede lijn. In 1908 stelde Merriam een voorlopig classificatieschema voor ichthyosauriërs voor. Hij was van mening dat de soorten uit het Trias allemaal behoren tot Mixosauridae, die was verdeeld in de onderfamilies Mixosaurinae en Shastasaurinae, met Merriamia in de laatste groep. Toretocnemus californicus werd ook geclassificeerd als shastasaurine omdat zijn ledematen vergelijkbaar waren met die van Merriamia, hoewel Merriam voorzichtiger was met deze soort omdat zijn tweekoppige ribben een dergelijke plaatsing leken tegen te spreken.
  
  In 1923 classificeerde Friedrich von Huene ichthyosauriërs echter op een andere manier, door ze op te splitsen in de longipinnaten en latipinnaten op basis van het aantal vingers dat ze bezaten, waarbij de longipinnaten er minder hadden. Van beide geslachten werd aangenomen dat ze in het Trias uiteenliepen en tot in het Krijt bleven bestaan. Von Huene beschouwde Toretocnemus als behorend tot de longipinnaten, op de lijn die leidt naar Stenopterygius, Platypterygius en Nannopterygius.
  
  In 1999 herstelde Motani Toretocnemus in Euichthyosauria, samen met Californosaurus en Parvipelvia, in plaats van onder de shastasauriden waar het traditioneel werd geplaatst. In 2000 benoemden Maisch en Matzke de nieuwe familie Toretocnemidae, om Toretocnemus en Qianichthyosaurus te verenigen. Ze ontdekten dat deze groep de eerste was die uiteenliep binnen Longipinnati, een grotere groep met onder andere Cymbospondylus en parvipelviden. In 2002 beschreven Elizabeth Nicholls en collega's een bijna compleet skelet van Qianichthyosaurus en vonden veel overeenkomsten met Torteocnemus. Ze waren het erover eens dat de twee zustertaxa waren binnen Toretocnemidae. Een analyse uit 2016 door Cheng Ji en collega's wees uit dat Torteocnemus en Qianichthyosaurus verenigd waren binnen Toretocnemidae, hoewel ze ontdekten dat deze groep zich binnen Euichthyosauria bevond. In 2017 voerde Benjamin Moon meerdere uitgebreide analyses uit van ichthyosauriërverwantschappen. Toretocnemus bleek herhaaldelijk een goed ondersteunde clade te zijn (natuurlijke groep inclusief alle afstammelingen van een voorouder), maar hoewel het vaak werd aangetroffen bij Euichthyosauria, werd het niet teruggevonden als het zustertaxon van Qianichthyosaurus. Een van zijn resultaten vond echter Toretocnemus in een clade met Qianichthyosaurus, Californosaurus, Wimanius en Phalarodon major, hoewel deze groepering niet veel steun had.
  
  Topologie A 
  Consensusboom van Bindellini et alii (2021)
  
  Topologie B 
  Geprefereerde topologie van Sander et alii (2021)
  
  Paleobiologie 
  Als gevolg van het feit dat hun skeletten veel van hun ondersteunende structuur verloren, zouden ichthyosauriërs niet in staat zijn geweest om zich op het land te verplaatsen, maar in plaats daarvan hun hele leven in het water doorgebracht hebben. Het waren echter nog steeds luchtademende soorten, hoewel de neusgaten, in tegenstelling tot walvisachtigen, niet hoog op het hoofd waren geplaatst bij ichthyosauriërs, wat suggereert dat ze waarschijnlijk zijwaarts naar boven kwamen om te ademen. In tegenstelling tot moderne, koudbloedige reptielen, hadden ichthyosauriërs een hoog metabolisme en waren ze homeothermen, in staat om een constante lichaamstemperatuur te handhaven. Omdat ichthyosauriërs niet aan land konden gaan om eieren te leggen (reptieleneieren zullen onder water verdrinken), baarden ze levende jongen onder water.
  
  In 1908 meende Merriam dat ichthyosauriërs uit het Trias, zoals Toretocnemus, naast hun staart ook hun ledematen gebruikten voor voortstuwing tijdens het zwemmen. Nader onderzoek en vergelijkingen met vissen hebben echter twijfel doen rijzen over het gebruik van ledematen van ichthyosauriërs als peddels. In plaats daarvan dienden ze waarschijnlijk om het dier rechtop te houden en bochten te maken, waarbij elke voortstuwingsfunctie beperkt was tot langzaam zwemmen. Ichthyosauriërs zouden zichzelf naar voren hebben voortbewogen door hun staart heen en weer te slaan, een efficiëntere methode om langdurig te zwemmen. De voorkant van het ledemaat van Toretocnemus zitteli zou iets meer spierkracht hebben dan de achterkant, dankzij de plaatsing van het bovenste uiteinde van het opperarmbeen ten opzichte van het onderste uiteinde.
  
  Omdat ichthyosauriërs in mariene omgevingen leefden en zoutrijke prooien aten, zouden ze zoutklieren hebben gehad om overtollig zout uit hun lichaam te verwijderen. Ichthyosauriërs uit het Trias waren mogelijk hinderlaagroofdieren omdat ze niet zo efficiënte zwemmers waren als hun latere familieleden. De grote ogen van ichthyosauriërs geven aan dat zicht een belangrijk zintuig was, en omdat hun neusgaten naar hun mond leidden in plaats van naar de longen, konden ze prooien en andere dieren onder water ruiken. Ichthyosauriërs misten echter de specialisaties die nodig zijn om onder water te horen en zouden niet in staat zijn geweest om te echoloceren.
  
  Paleo-omgeving 
  Hoewel hij ooit werd voorgesteld om endemisch te zijn in Nevada, bracht de ontdekking van Toretocnemus in de Mexicaanse Antimonio-formatie Lucas ertoe in 2002 te beweren dat de Antimonio Terrane in plaats daarvan ooit was verbonden met de East Klamath Terrane, een stuk tektonische plaat waarop de Hosselkuskalksteen werd afgezet. Lucas merkte op dat Toretocnemus, in tegenstelling tot het merendeel van de fauna van de Antimonio-formatie, een zeer beperkte verspreiding had, anders dan bij andere soorten uit Nevada. Waarom Toretocnemus alleen bekend was uit zo'n klein geografisch gebied, ondanks dat het een mobiel wezen was, speculeerde Lucas dat het vanwege zijn kleine formaat misschien geen erg sterke open-oceaanzwemmer was. Lucas merkte echter op dat als Qianichthyosaurus synoniem was met Toretocnemus, deze veronderstelde paleobiologische link veel zwakker zou zijn.
  
  Ichthyosauria