title: Aquilops
text: Aquilops americanus is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ceratopia, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1997 vond paleontoloog Scott K. Madsen tijdens een expeditie gefinancierd door de National Geographic Society een stuk steen dat een schedel bleek te bevatten. Eerst het fossiel aanziend voor een exemplaar van Zephyrosaurus, bleek hem tijdens de preparering dat het een nog onbekende soort was.
  
  In 2014 benoemden en beschreven Andrew Farke, W. Desmond Maxwell, Richard L. Cifelli, en Mathew Wedel de typesoort Aquilops americanus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse aquila, "adelaar", en het Oudgrieks ὤψ, oops, "gezicht", een verwijzing naar de snaveldragende kop. De soortaanduiding verwijst naar het feit dat het in 2014 het oudste bekende lid van de Neoceratopia uit Amerika was.
  
  Het holotype, OMNH 34557, is gevonden in Carbon County, Montana, in een laag van de Cloverlyformatie die dateert uit het midden of late Albien. De lagen van dit deel van de formatie zijn vermoedelijk maximaal 105 miljoen jaar oud, hoewel een enkele meting wijst op 108,2 miljoen jaar. Het holotype bestaat uit een schedel met onderkaken. Van die laatste is alleen het predentarium en de linkeronderkaak bewaard gebleven. De schedel is tamelijk compleet, zij het aan de linkerkant sterk samengedrukt. De belangrijkste ontbrekende delen zijn het achterhoofd en bijna het hele verhemelte. Het gaat om een jongvolwassen individu.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  
  De schedel heeft een lengte van 84,2 millimeter. Hieruit kan worden afgeleid dat het individu van het holotype minder dan een halve meter lang was en minder dan een halve kilogram zwaar. Het kan zijn dat het nog niet volgroeid was; vergelijking met verwante soorten suggereert dat het minstens 60% van de volwassen lengte bereikt had, door Wedel geschat op ongeveer zestig centimeter bij een gewicht van anderhalve kilogram.
  
  De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het rostrale, bij Ceratopia het centrale ongepaarde bot dat de beenkern vormt van de bovensnavel, heeft een naar beneden gebogen punt als bij een roofvogel en bovenop een sterk gewelfde kiel met een bult. De bovenste kaakrand is vóór de tandrij geheel hol in zijaanzicht. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is tweemaal zo lang als hoog en vernauwt achteraan, onder de oogkas, tot een scherpe punt.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  De schedel van Aquilops heeft, zoals gereconstrueerd, in bovenaanzicht een driehoekige vorm. Die is wat minder extreem dan bij sommige grotere soorten maar dat kan samenhangen met een nog niet volgroeid zijn van het individu. De achterzijde is breed en de zijkanten lopen vrijwel kaarsrecht naar een zeer spitse snuitpunt. De achterzijde is licht bol en vormt de begrenzing van zeer grote driehoekige bovenste slaapvensters, slechts gescheiden door een dunne beenbalk van de achterste wandbeenderen. In zijaanzicht toont de achterrand van de schedel het behoren tot de Marginocephalia want die is, typisch voor die groep, verhoogt. Van die dwarskam uit loopt het schedeldak geleidelijk af tot aan de voorste rand van de oogkassen om daar met een plotse knik in een rechte lijn naar beneden te hellen. De snuitpunt is in zijaanzicht rond en hangt tot ver beneden de kaaklijn af in een scherpe punt die een haast knaagdierachtig profiel oplevert. Van onderen bezien is deze punt driehoekig met een bredere achterzijde waar de scherpe punt van het predentarium van de onderkaken weer bij aansluit. De bovenkaaklijn is hier scherp hol en eindigt iets naar achteren in een bolling die weer in een meer geleidelijke holle lijn uitmondt. De oogkas is erg groot met een rechte bovenkant en een meer bolle onderrand. De fenestra antorbitalis is vrij groot voor een neoceratopiër en niet sterk verkort maar desalniettemin steekt deze opening niet ver vóór de oogkas uit; de punt van de achterzijde reikt tot bijna het midden ervan.
  
  Het rostrale heeft een korte opgaande tak en ook korte zijdelingse takken. De voorzijde draagt een lage kiel. De kiel eindigt bovenaan in een kleine bult of verruwing. Dat is uniek voor de hele Ceratopia. De bult is overigens beperkt van omvang, 5,3 millimeter lang en 1,2 millimeter hoog. De kiel is sterk gewelfd aan de zijden; verwanten hebben hoogstens een geringe welving. De snavel eindigt in een krachtige haak die haaks op de kaakrand staat. Ook dit is uniek; de beschrijvers stelden na persoonlijk onderzoek van het fossiel materiaal dat illustraties van Archaeoceratops oshimai die hetzelfde kenmerk toonden, de feitelijke situatie daar overdreven. Bij nog andere Neoceratopia is de hoek veel stomper, 150° of meer.
  
  De driehoekige praemaxilla draagt in het achterdeel van de rechte onderrand drie tanden. De praemaxilla gaat niet met een bult in het bovenkaaksbeen over. Voorste bovenkaaksbeen, praemaxilla en onderste rostrale vormen samen een uniek hol profiel van de kaakrand vóór de maxillaire tandrij. Er is op de praemaxilla wel een kleine verheffing boven de kaakrand die vervloeit met het rostrale. Die zwelling is het hoogst bij de beenaad met het bovenkaaksbeen en loopt naar voren lager uit. Zoals normaal is voor Neoceratopia buiten de Coronosauria, loopt de achterrand van de praemaxilla verticaal en vormt een klein deel van de voorrand van de fenestra antorbitalis. Het neusgat heeft de voor basale vormen normale kleine diameter, i.c. negen millimeter. De neusopening loopt naar voren uit in een zwakke uitholling. Zoals meestal bij verwanten, ligt de premaxillaire tandrij in het verlengde de lijn van de maxillaire tanden, niet erbuiten. Dat het fossiel van Archaeoceratops yujingziensis wat anders toont, zou volgens deze studie een gevolg zijn van vervorming en geen authentiek kenmerk.
  
  De tanden van het langwerpige trapeziumvormige bovenkaaksbeen vormen een in bovenaanzicht licht golvende horizontale rij die iets onder het niveau van de praemaxilla staat. De rij is ingesprongen ten opzichte van de schedelwand, een teken voor de aanwezigheid van vlezige wangen. De fenestra antorbitalis is driehoekig en vrij laag, waarbij de hoogte 43% van de lengte bedraagt. De neusbeenderen zijn bovenop plat, zonder ornamentering of lengtetroggen. Het traanbeen heeft een neergaande tak met een V-vormig contact met het jukbeen zoals typisch voor basale Neoceratopia. Het prefrontale is plat en bijlvormig met vooraan een breed contact met de praemaxilla. De ruitvormige gepaarde voorhoofdsbeenderen zijn plat maar hebben in het midden een iets verheven gedeelde beennaad met ernaast ondiepe groeven. Verder hebben de voorhoofdbeenderen ieder in het midden zwakke adergroeven. Ze zijn bij het holotype slechts een millimeter dik. Het wandbeen is onbekend.
  
  De oogkas is vermoedelijk langer dan hoog. Deze orbita is ook erg groot vergeleken met de snuit, een verdere aanwijzing dat het een jong dier betreft. De bovenzijde van de oogkas wordt afgedekt door een gebruikelijk palpebrale dat met een breed voorste uiteinde vastzit aan het prefrontale en traanbeen. Het losse uiteinde is afgerond. De dwarsdoorsnede is driehoekig. Het langwerpige postorbitale heeft een plat bovenvlak dat haaks staat op de zijwand; een horizontale richel scheidt beide vlakken. De neergaande tak van het postorbitale wordt van het onderste slaapvenster gescheiden door een dunne beensplinter van het jukbeen. Het squamosum is driehoekig. De schacht van het quadratum heeft een D-vormige dwarsdoorsnede met de bolle kant naar achter gericht. Het jukbeen is grotendeels plat aan de buitenzijde. De voorste tak is veel dunner dan de opgaande tak; het lage blad wordt tot in de achterste tak voortgezet die eindigt in een scherpe punt. Er is geen apart epijugale. Dit is een basaal kenmerk gedeeld met basale Ceratopia buiten de Neoceratopia maar kan ook een gevolg zijn van de jeugdige leeftijd; zelfs bij Ceratopidae hebben de jongen geen aparte verbening.
  
  Van het verhemelte is alleen het rechterectopterygoïde bewaard gebleven. Het vormt de verbinding met de buitenwand en wikkelt zich daartoe om het achterste uiteinde van de tandwal van het bovenkaaksbeen.
  
  Onderkaken
  
  De onderkaken zijn vooraan verbonden door een centraal predentarium, de beenkern van de ondersnavel. Vooraan eindigt dat in een scherpe punt, zowel van bezijden als van onderen bezien. De snijrand is niet naar buiten gedraaid zoals bij sommige verwanten maar juist wat naar binnen. Zo gaat de snijrand geleidelijk in het ondiepe binnen gedeelte over. De snijrand is relatief stomp, een afgeleid kenwerk dat normaal is voor Neoceratopia. Afgeleid is ook dat de zijtakken elkaar onderaan ontmoeten in een afgeronde kiel, niet in een brede ovale dwarsdoorsnede, de basale toestand. Het centrale achterste uitsteeksel dat de binnenzijden van de dentaria omvat, is veel omvangrijker en breder dan het voorste opgaande hoofdlichaam.
  
  Van het dentarium of os dentale is de binnenzijde vooraan hol maar achteraan bol. Deze zijde toont een hoge trog van de fossa Meckeliana zoals typisch is voor Neoceratopia. Ook bij het dentarium is de tandrij flink ingesprongen. Die rij loopt vrijwel tot het predentarium door zodat daar geen diasteem of hiaat mee bestaat, anders dan bij Ceratopidae.
  
  Een os spleniale dat de binnezijde bedekt, is op zich niet bewaard gebleven maar uit de contactfacetten ervoor valt af te leiden dat het helemaal tot aan het predentarium doorliep. Dat betekent dat de predentaria slechts een minimaal contact met elkaar hadden; dit is normaal voor de Neoceratopia buiten de Ceratopidae. Het is wel mogelijk dat de splenialia elkaar raakten.
  
  Tanden
  
  Er zijn, per zijde, drie premaxillaire, negen maxillaire en minstens twaalf dentaire tanden. Het aantal dentaire tanden overtreft het aantal maxillaire tanden dus aanzienlijk. Bij de meeste verwanten bedraagt het verschil slechts één maar Liaoceratops heeft ook een verschil van drie of vier. De maxillaire en dentaire tanden zijn relatief breed.
  
  De drie premaxillaire tanden staan recht naar beneden gericht. De voorste tand is aanzienlijk kleiner dan de achterste twee. In zijaanzicht hebben deze tanden de vorm van een omgekeerde druppel: breed en bol aan de basis en naar onderen taps spits toelopend. De basis is ook overdwars breed. De krron heeft aan voorrand en achterrand een snijrand maar geen vertandingen, anders dan bij veel verwanten. Binnenzijde en buitenzijde zijn met glazeer bedekt. Bij de eerste tand lijkt de kroon wat afgestompt met een slijtfacet. De tweede tand toont dit niet maar kan net uitgekomen zijn.
  
  De maxillaire tanden staan zes millimeter van de premaxilaire tanden af. Ze staan dicht op elkaar. De middelste tanden zijn het grootst. De tandkronen lopen taps af naar hun uiteinde. De buitenzijde van iedere tand heeft een hoofdrichel die iets naar achteren staat in de richting van de tandrij. Aan de achterzijde daarvan loopt een lagere secundaire richel; een of twee lopen er aan de voorzijde. Dit is een afgeleid kenmerk; de basale toestand is dat de hoofdrichel centraal ligt en de secundaire richels zwak ontwikkeld zijn. De hoofdrichel loopt naar de basis over in een verdikte rand, het cingulum. In de tandrij zijn minstens drie Zahnenreih-golven zichtbaar waarin de tanden van achter naar voren vervangen werden. De vervangingstanden konden in 2014 niet goed worden bestudeerd maar ze hebben minstens drie vertandingen. Op de doorgebroken, vaak al flink versleten, tanden zijn er drie to vier, overeenkomend met de secundaire richels. Alleen de buitenzijde heeft tandglazuur zoals typisch voor afgeleide Neoceratopia; zo ontstaat daar een scherpe rand als de binnenzijde afslijt tegen de buitenzijde van de dentaire tanden. Het slijtfacet maakt een hoek van 20° tot 30° met het verticale vlak.
  
  Bij de dentaire tanden is de hoofdrichel juist wat naar voren geplaatst. De hoofdrichel is ook veel zwakker ontwikkeld dan bij de maxillaire tanden. Dit geldt mede voor de secundaire richels, waarvan er meer zijn: vier of vijf aan de voorzijde van de hoofdrichel die een hoek ermee maken, drie of vier aan de achterzijde die evenwijdig lopen met de hoofdrichel. Het cingulum is veel zwakker ontwikkeld, een situatie die ook bestaat bij Archaeoceratops oshimai. Hier heeft alleen de binnenzijde glazuur. Er lijkt een enkele rij vervangingstanden te zijn. De voorste dentaire tanden zijn kleiner dan de middelste.
  
  Fylogenie
  
  Aquilops is door de beschrijvers binnen de Ceratopia in de Neoceratopia geplaatst. Het is daarvan volgens een kladistische analyse het op een na meest basale bekende lid, de zustersoort van alle andere bekende neoceratopiërs op Liaoceratops na. Zulk een positie zou in principe het gevolg kunnen zijn van het nog niet volgroeid zijn van het exemplaar, daar jonge dieren een basalere bouw hebben, maar toen kenmerken die gevoelig zijn voor rijping achterwege werden gelaten, was het resultaat niet anders. Wel was de positie niet heel sterk ondersteund: was één kenmerk anders uitgevallen dan was de positie hoger geweest als de zustersoort van de klade Leptoceratopidae + Coronosauria.
  
  Dit kladogram toont de uitkomsten van de analyse:
  
  Aangezien basale neoceratopiërs die zich buiten de meer afgeleide Leptoceratopidae of Coronosauria bevinden verder niet uit Noord-Amerika bekend zijn maar alleen uit Azië, wijst het bestaan van Aquilops volgens de beschrijvers op een aparte vroege migratie van Azië naar Amerika, vermoedelijk over een landbrug die de Beringstraat sloot, wellicht al in het Barremien. Pas in het vroege Opper-Krijt zouden zich volgende migratiegolven hebben voorgedaan, van eerst Leptoceratopidae en dan Ceratopoidea, gevolgd door een onderbreking en in het laatste Krijt weer een golf.
  
  Literatuur
  Farke A.A., Maxwell W.D., Cifelli R.L., Wedel M.J., 2014, "A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia", PLoS ONE 9(12): e112055. doi:10.1371/journal.pone.0112055
  
  Ceratopia