title: Titanokorys
text: Titanokorys is een geslacht van uitgestorven hurdiide radiodonten (een groep basale stengelgeleedpotigen die leefden tijdens het Vroeg-Paleozoïcum) dat leefde tijdens het midden van het Cambrium. Het is het grootste lid van zijn familie uit het Cambrium, met een lichaamslengte van vijftig centimeter, waardoor het een van de grootste dieren van die tijd is. Het lijkt op het verwante geslacht Cambroraster. Fossielen van Titanokorys gainesi werden voor het eerst gevonden in de Marble Canyon in 2018. De fossielen kregen pas in 2021 een naam omdat werd aangenomen dat het gigantische exemplaren van Cambroraster waren.
  
  Het wezen was een van de vele geslachten van radiodonten die bekend waren uit de Burgess Shale. Enkele van de andere waren Cambroraster, Anomalocaris, Peytoia en Hurdia. Titanokorys onderscheidt zich van andere radiodonten uit de Burgess Shale door zijn grote voorste scleriet (hoofdbedekkende schaal) en een paar stekels aan de anteroventrale zijden. Op basis van de vorm van zijn aanhangsels wordt aangenomen dat Titanokorys ze heeft gebruikt om door het zand te ziften op zoek naar een prooi. Aangenomen wordt dat het zich heeft gevoed door zijn voorste scleriet te gebruiken om organismen van de zeebodem op te scheppen. Dan zou het zijn frontale aanhangsels (lange grijpstructuren die alle radiodonten bezaten) gebruiken om de prooi te vangen, zodat het deze kon gaan consumeren. Vanwege zijn grootte was Titanokorys een van de dominante roofdieren van de Burgess Shale en een van de grootste dieren in zijn ecosysteem.
  
  Etymologie en geschiedenis van onderzoek 
  De geslachtsnaam verwijst naar de Titanen uit de Griekse mythologie in combinatie met het oude Griekse κόρυς (korys = 'helm') en is geïnspireerd door de ongewone grootte van het centrale schildelement. De soortaanduiding 'gainesi' eert de Amerikaanse geoloog Robert R. Gaines, die een belangrijke rol speelde bij de ontdekking van nieuwe fossiele afzettingen in de Burgess Shale in 2012.
  
  De eerste beschrijving van het geslacht en de typesoort werd in 2021 gepubliceerd door Jean-Bernard Caron en Joseph Moysiuk. Deze studie was gebaseerd op twaalf exemplaren die afkomstig waren uit het Marble Canyon-gebied van Tokumm Creek in het noordelijke deel van Kootenay National Park in British Columbia. Alle eerder bekende exemplaren worden bewaard in het Royal Ontario Museum (ROM) in het Department of Invertebrate Paleontology (ROMIP). Voordat het dier een naam kreeg, noemden onderzoekers het vaak het 'moederschip' of 'ruimteschip', verwijzend naar zijn enorme kop die eruitzag als een ruimteschip.
  
  Het holotype is ROMIP 65415, vermoedelijk bestaand uit delen van een afgeworpen huid. Als paratypen zijn de specimina ROMIP 65168, ROMIP 65741, ROMIP 65748 en ROMIP 65749 aangewezen.
  
  Beschrijving 
  
  Fossielen van Titanokorys zijn bekend uit de Burgess Shale, een beroemde Lagerstätte uit British Columbia die dateert van ongeveer 508 miljoen jaar geleden. Er werden alleen niet-gearticuleerde kop-sklerieten, frontale aanhangsels en orale kegel (radiodont mondstuk dat enigszins leek op een camera-opening) ontdekt. Vanwege de beperkte vondsten is er weinig bekend over de orale kegel van Titanokorys, maar de tandplaten hebben gladde oppervlakken zoals bij de meeste andere hurdiiden. Gebaseerd op de grootste skleriet (gemeten ongeveer zevenentwintig centimeter) en met de verhouding afgeleid van de nauw verwante Cambroraster, werd het complete dier geschat op ongeveer vijftig centimeter lang. Titanokorys is gemakkelijk te onderscheiden van andere radiodonten door het voorste scleriet (H-element) met drievoudig gevorkt voorste gebied en laterale scleriet. De frontale aanhangsels zijn bijna niet te onderscheiden van die van Cambroraster. Die korte podomeren hebben met vijf lange endieten, elk geassocieerd met een rij lange, dicht opeengepakte hulpstekels. Deze aanhangsels suggereren een gespecialiseerd 'veegvoeding'-gedrag waardoor de radiodont zowel microscopisch als macroscopisch voedsel kan vangen en eten. Titanokorys leefde naast andere radiodonten uit de Burgess Shale, zoals Anomalocaris, Hurdia en Peytoia. Het feit dat er zoveel grote roofzuchtige radiodonten samenleefden, suggereert dat gemeenschappen uit het Cambrium in die tijd zeer divers waren en veel grote macro-roofdieren konden bevatten.
  
  Vergelijking met Cambroraster 
  
  Naast Titanokorys leefde de gelijkaardige hordiide radiodont Cambroraster. Dit nauw verwante geslacht lijkt zo op Titanokorys dat oorspronkelijk werd aangenomen dat de laatste daar een gigantisch exemplaar van was en geen apart geslacht. Het belangrijkste verschil is de grootte, waarbij Cambroraster een lengte van dertig centimeter bereikte, terwijl Titanokorys een lengte bereikte van ongeveer vijftig centimeter. Een ander verschil is de vorm van de skleriet, waarbij Cambroraster een hoefijzervormige skleriet heeft die achttien centimeter breed was bij het grootste exemplaar. Aan de andere kant had Titanokorys een meer spitse, grotere kopskleriet die zevenentwintig centimeter lang was. De grijpaanhangsels van de twee geslachten zijn bijna identiek, hoewel de secundaire stekels op de aanhangsels van Titanokorys langer zijn dan, en mogelijk niet aan het uiteinde gehaakt, zoals die in Cambroraster.
  
  Fylogenie 
  Titanokorys is een radiodont die behoort tot de familie Hurdiidae. Hurdiiden kunnen worden onderscheiden van andere radiodonten door de harkachtige frontale aanhangsels die elk een enkele rij langwerpige endieten droegen met alleen voorste hulpstekels, naast de combinatie van vergrote kopsclerieten en tetraradiale monddelen (orale kegel). Titanokorys bleek een afgeleide clade te vormen met Cordaticaris, Cambroraster en mogelijk ook Zhenghecaris, terwijl Stanleycaris en Schinderhannes werden gevonden als de meest basale hurdiiden.
  
  Fylogenetische positie van Titanokorys na Moysiuk & Caron 2022:
  
  Ecologie 
  
  Net als veel andere hurdiide radiodonten was Titanokorys hoogstwaarschijnlijk een nektobenthisch dier dat langzaam boven de zeebodem zwom en door sedimenten zifte. Aangenomen wordt dat het dier het sediment met zijn enorme uitstekende schild heeft opgegraven en de prooi met de voorste aanhangsels in zijn bek heeft geleid om een kooiachtige structuur te vormen. Aangezien fossielen samen met die van Cambroraster kunnen worden bewaard, wordt aangenomen dat Titanokorys in dezelfde gebieden leefde als Cambroraster. Titanokorys is een relatief zeldzame vondst in de Marble Canyon, daarom wordt aangenomen dat deze fossiele vindplaats zich mogelijk aan de rand van de habitat van de soort lag.
  
  Gezien het verschil in grootte vermeed Titanokorys waarschijnlijk concurrentie met Cambroraster door op grotere prooien te jagen en zo andere ecologische niches te exploiteren. Afgezien van Cambroraster leefden er andere dieren naast Titanokorys gainesi. De fauna in de regio omvatte hymenocarine pancrustaceeën als Tokummia en Balhuticaris, de basale chordate Metaspriggina en de isoxide geleedpotige Surusicaris. Zoals alle geleedpotigen van de stam en de totale groep, moest Titanokorys zijn buitenste huid afwerpen om groter te worden. Dit wordt bewezen door het holotype-exemplaar (ROMIP 65415) dat waarschijnlijk een verzameling vervelde overblijfselen vertegenwoordigt. Soms worden fossielen van deze exuvia gevonden naast talrijke exemplaren van het agnostide trilobietengeslacht Peronopsis in de directe omgeving of direct op de exuvia. Waarom de trilobieten zich op de exuvia bevonden, is onduidelijk, maar ze kunnen hebben gegeten van de vervellingsresten of hebben gegraasd op een mogelijke biofilm die erop groeide.
  
  Uitgestorven geleedpotigen