title: Viatkogorgon
text: Viatkogorgon is een geslacht van Therapsida of zoogdierachtige reptielen. Fossielen zijn gevonden in Rusland in lagen die dateren uit het Laat-Perm.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1999 beschreef Leonid P. Tatarinow de typesoort Viatkogorgon ivachnenkoi. Het holotype PIN 2212/61 werd op de oever van de Wjatka gevonden bij Kotelnitsj in de oblast Kirow in een laag van de Urpalovformatie die dateert uit het late Perm, ruwweg 260 miljoen jaar oud.
  
  De geslachtsnaam combineert de naam van de rivier Viatkogorgon met de gorgonen uit de Griekse mythologie. De soortaanduiding eert Michail F. Iwachnenko. Het was het eerste lid van de Gorgonopsia dat sinds 1974 voor een Russische vondst benoemd werd. Het bestaat uit een schedel, onderkaken en een opvallend volledig postcraniaal skelet.
  
  Tatarinow beschreef in 1999 alleen de schedel; in 2004 het verdere skelet.  In 2018 beschreven Christian F. Kammerer en Wladimir Masyutin de schedel opnieuw; de postcrania bleken uitgeleend aan een reizende tentoonstelling. In 2002 meldde Ivatsjnenko een groter exemplaar, specimen PIN 4678/5 dat echter minder goed bewaard is gebleven.
  
  Uiterlijke kenmerken 
  De sterke, hoge schedel en de enorme hoektanden laten zien dat het een lid van de infraorde Gorgonopsia was. Door deze kenmerken had Viatkogorgon een extreem krachtige beet en kon zonder veel moeite een flinke wond veroorzaken. Hier hielpen ook de hoektanden bij. Viatkogorgon, andere gorgonopsiërs en verwanten als Eotitanosuchus en Biarmosuchus, waren de eerste dieren in de aardse geschiedenis die sabeltanden hadden. De afstammelingen van Viatkogorgon en verwanten zijn de zoogdieren. Hoektanden van verschillende soorten zoogdieren vormden zich ook tot sabeltanden. Een voorbeeld is de Smilodon of sabeltandkat. De sabeltanden van dit dier waren echter groter dan die van Viatkogorgon of enig ander bekend dier uit het Perm. Net als de meeste andere dieren met sabeltanden was het een carnivoor of vleeseter. Anders dan bij carnivore reptielen zoals theropode dinosauriërs kon men bij Viatkogorgon duidelijke snijtanden en hoektanden zien. De kiezen waren echter nog in ontwikkeling. De schedel was zeer stevig gebouwd en aan de kaken zaten vermoedelijk grote kaakspieren vast. Niet alleen de schedel, maar ook de rest van het lichaam was erg robuust. Hij had een vrij korte staart en de poten stonden recht onder het lichaam. Dit was een teken van snelheid. Het is mogelijk dat Viatkogorgon warmbloedig was en haar had, maar hier zijn geen bewijzen voor gevonden. 
  
  Erg groot was Viatkogorgon niet voor een gorgonopsiër als je naar de vier meter lange Inostrancevia, uit hetzelfde gebied en dezelfde tijd, kijkt. Viatkogorgon werd ongeveer één meter lang, dat is ongeveer even groot als een herdershond. Het holotype was zo'n tachtig centimeter lang maar vertegenwoordigde wellicht een onvolgroeid dier.
  
  De praemaxilla staat voor in de snuit. Het bovenkaaksbeen is vrij kort en hoog. Een tak ervan steekt schuin tussen het neusbeen en het traanbeen. De achterste tak is kort. Er is een vrij breed diasteem tussen de vijf voortanden per zijde en de in vergelijking met verwanten nog tamelijk kleine hoektand. De vier kortere tanden achter de hoektand zijn naar achteren gekromd. De oogkas is relatief groot met een extra grote scleraalring die vijftien plaatjes telt. Het postorbitale dat de achterkant van de oogkas vormt, heeft onderaan een recht staafvormig uiteinde, niet de verbreding als contact met het jukbeen dat verwanten tonen. Het squamosum toont achteraan een zeer grote trog. Bij het pterygoïde in het verhemelte draagt het zijwaartse uitsteeksel slechts één rij tanden.
  
  De onderkaak is relatief hoog. Het coronoïde uitsteeksel helt vrij sterk naar achteren.
  
  De wervelkolom telt zeven halswervels, vijftien of zestien borstwervels, vijf lendenwervels, drie sacrale wervels en minstens twintig staartwervels. De vijf voorste staartwervels hebben ribben. De staartwervels hebben grote hypapofysen, voorste uitsteeksels van de onderzijde. Er is een korf van dertien paar buikribben waarvan de linkerribben de rechterribben ten dele bedekken.
  
  In de schoudergordel opent het foramen coracoideum intern een insnede tussen het procoracoïde en het schouderblad, een uniek kenmerk. 
  
  Het opperarmbeen is uitzonderlijk robuust met een zeldzaam S-profiel. De pols telt twee extra centralia, in plaats van een zoals bij verwanten. De vijfde vinger staat wat af.
  
  Bij het dijbeen loopt van de trochanter major een extra achterste kam naar beneden. Het scheenbeen is opvallend ruw maar heeft ook unieke gladde afplattingen. Het kuitbeen is uitzonderlijk robuust met een grote ruwe middenkam die naar onderen snel taps toeloopt. De bovenste tarsalia omvatten slechts het sprongbeen en het fibulare, een afgeleid kenmerk. Er is een extra centrale. De enkelbeenderen lopen uitzonderlijk ver door over de gewrichtsvlakken met het scheenbeen en kuitbeen. De tenen zijn kort, met vergroeiingen tussen vele kootjes. De vijfde voetklauw is haakvormig.
  
  Fylogenie
  Tatarinov plaatste Viatkogorgon in 1999 binnen de Gorgonopsidae in de Sycosaurinae. In 2018 vond een analyse hem basaal in de Gorgonopsia:
  
  Levenswijze 
  Ondanks zijn geringe omvang lijkt Viatkakorgon de apexpredator van zijn leefgebied te zijn geweest. De verticale achterpoten wijzen op een goed vermogen tot lopen. De hele zool raakte de grond wat een efficiënte afzet mogelijk maakte, zij het geen zeer snelle. Viatkogorgon was waarschijnlijk toch snel genoeg om niet vanuit een hinderlaag aan te hoeven vallen. Bovendien waren de meeste prooidieren van Viatkogorgon niet erg vlug. Naast rennen kon Viatkogorgon ook goed zwemmen en zelfs in bomen klimmen. Het is niet bekend of Viatkogorgon een solitair dier was of in groepen leefde. Het kan zijn dat het varieerde en dat, wanneer Viatkogorgon alleen joeg, hij achter kleinere prooien als anomodonten aan zat en dat hij in een groep op grotere prooien als dicynodonten en pareiasauriërs joeg. Omdat sommige zoogdieren die minder basaal of "primitief" zijn dan Viatkogorgon eieren leggen, is het zeer waarschijnlijk dat Viatkogorgon ook eieren legde. Het is niet bekend hoe Viatkogorgon zijn jongen opvoedde, laat staan of hij zijn jongen zoogde.
  
  De grote oogkassen en scleraalringen wijzen op grote ogen met extra grote pupillen en daarmee op een levenswijze als nachtdier.
  
  Tatarinow meende in 2004 dat de buikribben, de vergroeide korte vingers, de verticale beweeglijkheid van de onderrug en de hypapofysen van de staart wezen op een goed vermogen te zwemmen. Wellicht had het dier zwemvliezen. De afstaande duim en de haakvormige vijfde voetklauw konden gebruikt zijn om de vacht te kammen, een teken dat die inderdaad aanwezig was.
  
  Ecologie 
  Viatkogorgon leefde ongeveer tegelijkertijd met andere gorgonopsiërs als Inostrancevia en Sauroctonus, cynodonten als Dvinia, dicynodonten als Dicynodon en Diictodon en pareiasauriërs als Scutosaurus. In zijn precieze habitat leefden anomodonten als Suminia, de pareiasauriër Deltavjata, de gorgonopsiër Nochnitsa, en de Therocephalia Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes en Viatkosuchus. Vooral Deltavjatia was talrijk alsmede het parareptiel Emeroleter. 
  
  Aan het einde van het Perm stierven Viatkogorgon, alle andere gorgonopsiërs en andere dieren als pareiasauriërs en anomodonten uit: de Perm-Trias-massa-extinctie. Die werd wellicht veroorzaakt door de kooldioxide-uitstoot van de Siberische Trappen. Alleen de cynodonten en de dicynodonten overleefden. Na de grote uitsterving werd de rol van toproofdier, die in het Perm aan Viatkogorgon en andere gorgonopsiërs toebehoorde, ingenomen door de cynodonten en later ook door de eerste dinosauriërs.
  
  Gorgonopsia
  Perm