Yamaceratops
Yamaceratops dorngobiensis is een herbivore dinosauriër behorend tot de groep van de Neoceratopia die in het Late Krijt leefde in het het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving
In 1991 werd door een gezamenlijke expeditie van het American Museum of Natural History en de Mongoolse Academie van Wetenschappen bij Choegenetjavchlant (in het Engels gespeld als Khugenetjavkhlant of fout als ‘Khugenslavkhant’ of ‘Khugenetslavkant’) een klein ceratopisch schedeltje geborgen. Het was gevonden door Julia Clarke. In 2002 en 2003 werden op dezelfde locatie nog eens een skelet gevonden en veel losse botten. Het fossiel materiaal werd geprepareerd door Jane Shumsky en Lisa Herzog.

Yamaceratops werd in september 2006 benoemd en beschreven door Peter Makovicky en Mark Allen Norell. De geslachtsnaam verwijst naar Jama, een dharmapala uit het Tibetaans boeddhisme. Zijn rijdier heeft ook hoorns als de meeste ceratopiërs, en dit werd als reden voor de naamgeving opgegeven hoewel Yamaceratops die juist niet bezat. De soortaanduiding verwijst naar de Dorn Gobi, de Oostelijke Gobiwoestijn, waar het fossiel opgegraven is.

Het holotype, IGM 100/1315, is gevonden in een laag van de middelste Javchlantformatie die dateert uit het Santonien, ongeveer vijfentachtig miljoen jaar oud. Oorspronkelijk werd gedacht dat de ouderdom veel hoger lag en het fossiel stamde uit het Albien, dus het Onder-Krijt. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken waaraan de snuitpunt en het predentarium ontbreekt. Het vertegenwoordigt een jongvolwassen dier. Het skelet gevonden in 2002, specimen IGM 100/1303, is aan Yamaceratops toegewezen. Het omvat het rostrale, het linkerbovenkaaksbeen, het rechterjukbeen, het rechterquadratum, het linkersurangulare, beide articularia, een paar tanden, drie gedeeltelijke wervels, het linkerdarmbeen en delen van de ledematen. Uit het fragmentarische materiaal is specimen IGM 100/1867 toegewezen, een predentarium, ondanks dat het niet met het holotype overlapt; de gelijkenis met andere predentaria van Neoceratopia werd daarvoor voldoende geacht.

In 2020 werd een in 2014 gevonden drie jaar jong exemplaar gemeld, een vrij volledig skelet, specimen MPC-D 100/553. In 2022 werd dat in detail beschreven.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
De schedel is een vijfentwintig centimeter lang en het betreft dus een vrij klein dier. De lengte van MPC-D 100/553 is ongeveer twee derden van die van het holotype en het gewicht van dit kleine exemplaar is geschat op slechts 1,2 kilogram. Het holotype zou dan een zes kilogram hebben gewogen.

In 2006 werden enkele onderscheidende, of althans typerende, kenmerken vastgesteld. Het rostrale, de beenkern van de bovensnavel, is niet bovenop gekield, anders dan bij andere neoceratopiërs. Het oppervlak van het rostrale is bedekt met richels en groeven die splitsen en dan weer in elkaar vloeien, een afgeleid kenmerk. Het achterste deel van het jukbeen is lobvormig en hoger dan het voorste deel onder de oogkas, een basaal kenmerk. Een epijugale is aanwezig, een afgeleid kenmerk. Het angulare heeft twee bultjes aan de onderrand, een uniek kenmerk. Het surangulare vormt een verticale beenwal richting onderste kaakgewricht, een afgeleid kenmerk. Alle maxillaire en dentaire tanden hebben een uitstekende asymmetrisch gelegen hoofdrichel, een afgeleid kenmerk.

In 2020 werd een aanvullende autapomorfie aangegeven. De voorste onderrand van het bovenste paddestoelvormige uitsteeksel van het traanbeen is van de rand van de fenestra antorbitalis gedrongen. Behalve de vorm van het jukbeen werden de overige kenmerken in 2022 niet als autapomorfieën gezien. Als afgeleide kenmerken werden nu gezien: een haakvormige bovensnavel, een paddestoelvormig uitsteeksel aan de voorrand van het traanbeen, een hogere achterste dan voorste tak van het jukbeen, en doornuitsteeksels van de middelste staart die minstens viermaal de hoogte hebben van het wervellichaam.

Skelet

Schedel
Hoewel de omvang van de kop in absolute zin beperkt is, maakt die toch een robuuste indruk. Achteraan is de schedel breed door enorme jukbeenderen. Naar voren loopt de snuit spits toe. Het hele achterhoofd steekt door de hoge jukbeenderen schuin omhoog, eindigend in een klein nekschild. De onderkaken zijn zeer krachtig en hoog.

In de schedel is de opening van de fenestra antorbitalis driehoekig. Dit venster loopt niet ver door onder de parallellogramvormige oogkas. De onderste voorrand van de oogkas wordt gevormd door een spoor van het jukbeen. De onderrand van het onderste slaapvenster ligt op hetzelfde niveau als de onderrand van de oogkas. Dit slaapvenster heeft bovenaan een scherpe inkeping in de voorrand, in het bovenste jukbeen. Zo'n inkeping is niet van andere basale Neoceratopia bekend.

Het voorste schedelbot, het rostrale dat de beenkern vormt van de bovensnavel, is dik met een ruw oppervlak gevormd door talrijke in elkaar overvloeiende richels. In onderaanzicht heeft het een U-vormige profiel. Dat is vrij smal maar er is geen scherpe kiel op de punt. Het rostrale heeft een dunne opgaande tak die tussen de gepaarde takken van de praemaxillae steekt, die samen een beenbalkje tussen de neusbeenderen vormen. Intern loopt die tak als een dunne middenkam naar beneden over de bovenste helft van de binnenkant het rostrale die bij de meeste fossielen niet zichtbaar is. De rand van het rostrale is vrij bot maar de hoornsnavel vormde vermoedelijk een scherpe snijrand. Anders dan Peter Dodson in 2003 nog dacht, hebben alle Neoceratopia, ook basale, zijwaartse achterste takken van het rostrale.

De bovenkaaksbeenderen hebben lange interne vleugels die het voorste deel van het verhemelte vormen, de praemaxillae daar vandaan dringend zoals bij alle Marginocephalia. Het bovenkaaksbeen heeft elf of twaalf tandposities. Achteraan steekt een tak in de voorste tak van het jukbeen. De binnenwand van het bovenkaaksbeen loopt nog eens extra uit in een vingervormig uitsteeksel dat in de binnenwand van het jukbeen steekt. Het jukbeen is opvallend asymmetrisch door een puntvormige voorste tak en een hoge lobvormige achterste tak. Een symmetrisch jukbeen is wel gezien als een synapomorfie van de Ceratopia maar is dus afwezig bij Yamaceratops, alsmede Liaoceratops. Boven de trog die het contact vormt voor het vingervormig uitsteeksel van het bovenkaaksbeen bevindt zich een lage piramide die weer het contact vormt met het verhemelte. De voorwaartse inkeping in de voorrand van het onderste slaapvenster is uniek voor de Ceratopia. De inkeping past goed bij de extreme verhoging van de achterste tak maar zou toch een pathologie kunnen zijn. Dit kon in 2006 niet gecontroleerd worden. In 2022 werd gemeld dat het juveniele exemplaar ook zo'n inkeping had. Een pathologie werd daarom onwaarschijnlijk geacht maar het zou toch geen authentiek kenmerk vertegenwoordigen: beide specimina zouden door compressie vervormd zijn. De opgaande tak steekt ver naar boven, het postorbitale van de voorrand van het onderste slaapvenster dringend en net zo ver naar achteren reikend als de achterste tak van het postorbitale. De brede achterkant is ruitvormig, zijwaarts uitstekend in een schuine richel met een iets bol profiel om het epijugale te dragen. De richel vormt dus geen wanghoorn. Het oppervlak van het jukbeen is bedekt met talloze foramina die soms het hele element overdwars doorboren. Het aparte epijugale is langwerpig en halvemaanvormig. Het is vrij hoog en naar buiten gericht. De buitenkant ervan is ruw, een teken dat het bij het levende dier bedekt was met een hoornschacht. Meer basale vormen missen zo'n aparte verbening.

Het traanbeen wordt diep uitgehold door de fossa van de fenestra antorbitalis. Het prefrontale is L-vormig. De gepaarde voorhoofdsbeenderen kepen vooraan de neusbeenderen in waardoor ze uitgebreid overlapt worden. Het bovenste slaapvenster snijdt het voorhoofdsbeen niet scherp in maar vormt slechts een geleidelijke uitholling. Het postorbitale is een driehoekige plaat met een licht holle onderrand. De voorste tak van het squamosum vormt een diepe vork. De binnenste tak vormt een beperkte beenlap. Het squamosum loopt geleidelijk in het nekschild over, afwijkend van de scherpe spleetvormige overgang bij de Coronosauria. De precieze omvang van de schedelkraag kan niet worden vestgesteld door beschadigingen van de wandbeenderen. Het quadrotojugale is overdwars breed, breder in achteraanzicht dan in zijaanzicht zoals bij alle meer afgeleide Neoceratopia. Het is halvemaanvormig met een holle voorzijde om de curve van het jukbeen te volgen. Bovenaan heeft het een korte spoor naar de zijkant van het quadratum. De schacht van het quadratum heeft op de buitenzijde een lange golvende richel die het contact met het quadratojugale aangeeft; bij meer afgeleide vormen wordt die richel korter. Een korte voorwaartse plaat steekt uit de zijkant van het quadratum onder het quadratojugale, net als bij Chaoyangsaurus. Dit basale kenmerk is een plesiomorfie.

De hersenpan is stevig met het buitenste schedeldak verbonden door een processus capitatis van het laterosfenoïde die een beenlap vormt de beennaad tussen voorhoofdbeen en postorbitale. Van het middenoor loopt een gehoorgang als een lange groeve langs de processus paroccipitalis. In de groeve moet een staafvormige stapes hebben gelegen als verbinding met een trommelvlies aan de achterste zijkant van de kop. Een middenrichel verdeelt over de hele hoogte het supraoccipitale dat een bijdrage levert aan de bovenrand van het achterhoofdsgat. De grote afhangende tubera basilaria worden gescheiden door een brede inkeping met vooraan een putje. In 2006 werd de hypothese verworpen dat hier om een centrale buis van Eustachius, zoals geopperd voor Bagaceratops, zou gaan daar er geen verbinding is met het middenoor. Krokodilachtigen hebben wel zo'n buis. De processus basipterygoidei zijn robuust en kort, schuin naar beneden en zijwaarts uitstekend, de basale toestand. Bij afgeleide vormen zijn ze langer en steken schuin naar voren uit.

Het verhemelte vormt een hoge welving. Het verhemeltebeen is een driehoekige plaat die de binnenrand van de interne vleugel van het bovenkaaksbeen overlapt in een schuine beennaad die van de achterrand van de choana, het interne neusgat, doorloopt tot het ectopterygoïde. Dwarsrichels van beide verhemeltebeenderen vormen een kruisvormige structuur die zijwaarts de onderzijden van de traanbeenderen raakt en bovenaan de scherpe punt van de welving, een afgeleid kenmerk bij de Neoceratopia. De binnenzijde van de achterkant van het verhemeltebeen vormt de voorrand van een venster tussen dit palatinum en het pterygoïde, het restant van de oude fenestra subtemporalis van de Sauropsida. Deze opening is relatief groot, een basaal kenmerk. De voorste takken van de pterygoïden zijn gescheiden door een smalle gaping zoals bij Prenoceratops. Achter het contact met de processus basipterygoideus van de hersenpan steekt een spoor omhoog die spits is in plaats van lobvormig als bij Liaoceratops. Het driestralige ectopterygoïde is groot, een basaal kenmerk. Dat geldt ook voor de trog op de onderzijde die contact maakt met het achtereind van het bovenkaaksbeen dat aldus het pterygoïde niet raakt. Het ectopterygoïde maakt ook deel uit van de rand van het venster zoals oorspronkelijk is voor de Dinosauria. Die bijdrage zou verminderen bij meer afgeleide Neoceratopia om geheel te verdwijnen bij de Ceratopidae waar het ectopterygoïde van onderen überhaupt niet zichtbaar is.

Het angulare dat de onderste achterhoek van de kaak vormt, overlapt met de voorste onderzijde het dentarium net als bij Liaoceratops. Bij sommige verwanten is de overlapping hoger of omgekeerd of wordt de verbinding gevormd door een penvormig uitsteeksel. Ook het angulare heeft geen beenplaat aan de onderzijde. Er staan twee bultjes op de achterkant, een op de onderrand en een kleinere bij de beennaad met het articulare. Liaoceratops heeft drie bultjes.

Onderkaken
Het centrale predentarium, de beenkern van de ondersnavel is alleen bekend van het toegewezen specimen IGM 100/1867. Het heeft vrij rechte in plaats van holle zijkanten en de ondersnavel had dus niet de schepvorm van latere afgeleide soorten. Het is stevig van bouw met vooraan een scherpe punt, die vermoedelijk omhoog wees bij het levende dier. De snijranden zijn afgeschuind, zoals typisch is voor basale Neoceratopia, en niet scherp of gegroefd als bij de Ceratopidae.

Bij het dentarium of os dentale is de onderrand licht bol gebogen maar mist een naar buiten staande beenplaat die bij Liaoceratops en Psittacosaurus wel voorkomt. De tandrij is diep ingesprongen wat een opvallende buitenste richel schept tussen symfyse, de voorste samengroeiing met de tegenhangende kaak, en processus coronoides. De symfyse is breed en voorzien van een groeve om het predentarium te bergen maar mist de diepe verankerende put die de Leptoceratopidae kenmerkt. Er is nauwelijks een diasteem of hiaat tussen snavel en tandrij. De processus coronoides, het opstaande uitsteeksel dat als hefboom dient bij het sluiten van de muil, wordt door een brede trog gescheiden van de tandrij, een afgeleid kenmerk.

Een voor Ceratopia typisch hoog os spleniale bedekt de binnenzijde van het dentarium. De bovenrand loopt af naar het predentarium. Daar is het bot ook naar binnen verbreed zodat het een symfyse vormt met het spleniale van de andere kaak. De binnenzijde van de processus coronoides wordt gevormd door een os coronoideum dat lobvormig is als bij andere Neoceratopia. Het heeft onderaan een slank uitsteeksel dat rond de bovenste achterzijde van de trog kromt die aan de sluitspieren toegang biedt aan het binnenste van de kaak. Die tak is overigens robuuster dan bij Protoceratops. Een apart os intercoronoideum is niet zichtbaar, dat wel gemeld is van Liaoceratops, Protoceratops en sommige ceratopide exemplaren.

De buitenzijde van de processus coronoides wordt achteraan gevormd door een driehoekig surangulare, dat daar een holle binnenzijde heeft met een foramen ervoor. Het surangulare heeft een lange puntige voorste tak die in het gedeelte van de voorste processus coronoides steekt dat door het dentarium geleverd wordt. De top van processus coronoides heeft vooraan een scherpe kiel die tussen de binnenwand van het dentarium en de lob van het os coronoideum steekt. De achterrand is afgerond verdikt, overlopend in de dikke buitenste beenwal van het kaakgewricht, welke alle Neoceratopia typeert die afgeleider zijn dan Liaoceratops. Het surangulare heeft op de buitenzijde een opvallende horizontale richel zoals typisch voor basale Neoceratopia. Achteraan is er een dun plaatvormig uitsteeksel dat zich om het achtereind van het articulare wikkelt. Het articulare rust op een dunne kam die zich voorzet in het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom waarmee de muil geopend wordt.

Het articulare is langwerpig met een driehoekige dwarsdoorsnede. Een korte stompe voorste tak rust tegen de holte van de binnenzijde van de surangulaire top van de processus coronoides. Het ovale ruwe onderkaakgewricht wordt van achteren door een golvend richeltje gescheiden van een kleine ronde uitholling aan de binnenzijde van het retroarticulair uitsteeksel. Aan de binnenzijde van de holte bevindt zich weer een klein bultje dat geleidelijk in het uitsteeksel overloopt. Holte en bult dienden vermoedelijk voor de aanhechting van sluitspieren aan de buitenzijde van de kaak. De top van het bultje is ruw voor een peesverbinding en daar direct onder wordt de structuur doorboord door een buitenste foramen dat wellicht in verbinding staat met een binnenste opening die overloopt in een groeve die weer gediend kan hebben voor de aanhechting van een kapsel aan het achtereind van de fossa Meckeliana.

Tanden
Het toegewezen specimen bewaart een stuk praemaxilla met daarin een tand. Die tand heeft voorste en achterste snijranden als bij Liaoceratops, afwijkend van de kegelvorm bij meer afgeleide Neoceeratopia. De snijranden hebben zeer kleine onregelmatige kartelingen zoals de premaxillaire tanden van Liaoceratops ook soms tonen. Binnenzijde en buitenzijde zijn bedekt door glazuur. De buitenzijde is zeer bol maar de binnenzijde minder met een klein slijtfacet bij het spits. Dat kan veroorzaakt zijn door contact met de hoornen ondersnavel. De tandwortel is zuilvormig, bijna even breed als de kroon. Het is onbekend of er nog meer premaxillaire tanden waren.

De maxillaire tanden van het bovenkaaksbeen nemen naar achteren in grootte toe zodat de voorste tand maar half zo lang is als de achterste. De tanden zijn asymmetrisch waarbij het gedeelte voor de hoofdrichel op de buitenzijde breder is dan het stuk erachter. Secundaire richels lopen uit in kleine vertandingen, vijf of ze voor de hoofdrichel, drie erachter. De hoofdrichels zijn bij de voorste tanden laag maar worden hoger en meer afstaand bij de achterste. Het profiel in zijaanzicht van de kronen is eirond waarbij voorrand en achterrand vrijwel evenwijdig lopen. De voorrand heeft aan de basis een ondiepe groeve waar het afgeronde bovendeel van de wortel van de voorgaande tand in past. De tanden staan dicht op elkaar. Ze werden in sterke regelmaat in twee Zahnenreih-golven vervangen. De wortels hebben een ovale dwarsdoorsnede, met de grootste breedte overdwars. Ze zijn duidelijk smaller dan de kronen. De kronen hebben enklevoudige slijtfacetten aan de binnenzijde, die een hoek maken van 30° met de lengteas van de tand. Het glazuur is beperkt tot de buitenzijde van de tand.

Dat geldt ook voor de, wellicht elf, dentaire tanden van de onderkaak. Deze zijn kleiner dan de maxillaire tanden maar relatief breder en van binnen bezien meer afgerond. Ook deze tanden hebben een hoofdrichel, nu aan de binnenzijde, waaraan de secundaire richels erachter evenwijdig lopen terwijl de richels ervoor er schuin op staan. Het achterste stuk heeft vier of vijf vertandingen, het stuk voor de primaire richel drie of vier.

Postcrania
De drie gevonden stukken wervel, vermoedelijk een vierde halswervel, een wervel uit het midden van de rug en een wervelboog uit de middenstaart, tonen weinig bijzonderheden. MPC-D 100/553 heeft zeven sacrale wervels. Hun doornuitsteeksels zijn laag en horizontaal breed. Langs drie sacrale wervels liggen verbeende pezen. De staart moet een hoge kam gedragen hebben zoals bij veel basale Neoceratopia. Bij MPC-D 100/553 is dat heel duidelijk. De voorste staartwervels hebben doornuitsteeksels die maar weinig langer zijn dan die van de rug maar bij de dertiende wervel wordt het uitsteeksel abrupt hoger om bij de zeventiende wervel een hoogte te bereiken van vijmaal de centrumhoogte. Hoever de kam zich naar achteren uitstrekt is onduidelijk omdat het uiteinde van de staart in 2022 nog niet vrijgelegd was. De overeenkomende chevrons zijn nog niet half zo lang en aan het onderste uiteinde licht verbreed.

MPC-D 100/553 bewaart een rechterarm. Het opperarmbeen is lichtgebouwd met een ovale dwarsdoorsnede. De deltepectorale kam steekt weinig uit. Van de ellepijp is alleen de overdwars smalle onderzijde bekend. Het spaakbeen heeft een driehoekige dwarsdoorsnede met een rechte binnenrand.

In het bekken heeft het darmbeen een aanhangsel voor het schaambeen met een relatief afgeronde buitenzijde. Het robuuste aanhangsel voor het zitbeen draagt een antitrochanter die niet uitgehold is door een trog. Boven het heupgewricht loopt het blad van het darmbeen verticaal uit maar niet ver, eindigend in een laag bovenprofiel, wat nog lager is bij MPC-D 100/553. Het achterblad is opvallend lang, schuin naar boven stekend. Het zitbeen is lang en overdwars afgeplat, zij het met een lichte bolling naar buiten.

Het stuk dijbeen is weinig onderscheidend. Het is recht in zijaanzicht, ook bij MPC-D 100/553. Het scheenbeen is onderaan niet naar binnen afgeschuind, net als bij Auroraceratops, Ischioceratops en de Ceratopidae. Het kuitbeen heeft onderaan een ovale dwarsdoorsnede. Bij de tweede teen is het eerste kootje langer dan het tweede, zoals bij veel verwanten. Het tweede kootje van de derde teen is ongeveer even lang als het derde kootje. De voetklauw is puntig met "bloedgroeven" maar niet zeer langwerpig. De vorm van een hoef wordt volgens de beschrijving uit 2022 enigszins benaderd.

Fylogenie
Het gaat om een soort die basaal in de Neoceratopia geplaatst is, volgens de analyse tussen Liaoceratops en Archaeoceratops in. In bepaalde opzichten is hij echter vrij geavanceerd, iets wat zou duiden op een complexe evolutie van de groep.

Volgens een studie uit 2014 toont dit kladogram de positie van Yamaceratops in de stamboom:

In 2022 werd Yamaceratops meer afgeleid gevonden, als zustertaxon van de Euceratopia.

Levenswijze
In 2008 werd een mogelijk ei met embryo van Yamaceratops gemeld, specimen IGM 100/2010 dat gezien werd als het eerste ei dat van de Neoceratopia bekend was, waaruit verstrekkende conclusies werden getrokken over de eierschaal van Ornithischia. In 2015 bleek echter dat het embryo van een vogel was, een vermoedelijk lid van de Enantiornithes. De vergissing zou veroorzaakt zijn doordat voorpoten en achterpoten verwisseld waren, men delen fout gerestaureerd had en men bepaalde botten, met typische vogelkenmerken, helemaal niet had onderzocht.

Literatuur
Makovicky, P.J. & M.A. Norell, 2006, "Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia", American Museum Novitates 3530: 1-42
Balanoff A.M., Norell M.A., Grellet-Tinner G., Lewin M.R., 2008, "Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural of ornithischian eggshells", Naturwissenschaften 95: 493–500
Varricchio D.J., Balanoff A.M., Norell M.A., 2015, "Reidentification of Avian Embryonic Remains from the Cretaceous of Mongolia", PLoS ONE 10(6): e0128458
Son, M.; Lee, Y.-N.; Zorit, B.; Park, J.-Y.; Lee, S.; Kim, S.-H. & Lee, K.-Y. 2020. "A juvenile Yamaceratops dorngobiensis (Ornithischia, Ceratopsia) from the Upper Cretaceous Javkhlant Formation of Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts: 311
Son M., Lee Y., Zorigt B., Kobayashi Y., Park J., Lee S., Kim S. & Lee K.Y. 2022. "A new juvenile Yamaceratops (Dinosauria, Ceratopsia) from the Javkhlant Formation (Upper Cretaceous) of Mongolia". PeerJ. 10: e13176

Ceratopia