title: Coronosaurus
text: Coronosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ceratopia, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Coronosaurus brinkmani.
  
  Vondst en naamgeving
  Tussen 1996 en 2000 groef Philip Currie dinosauriërbeenderen op bij de Sandhill Creek in Alberta, Canada op de zogenaamde Bone Bed 138-vindplaats. In 2003 werden die gemeld en in 2005 door Michael Ryan en Anthony Russell benoemd als een nieuwe soort van Centrosaurus: Centrosaurus brinkmani. De soortaanduiding eert Donald Brinkman, hoofd onderzoek van het Royal Tyrrell Museum of Palaeontology. De reden om C. brinkmani bij Centrosaurus onder te brengen was dat deze bij analyses uitviel als de zustersoort van Centrosaurus apertus.
  
  In 2012 echter publiceerde Ryan met David Evans en Kieran Shepherd een onderzoek waarin van een directe verwantschap geen sprake meer was. Deze auteurs schiepen daarom een apart geslacht voor de soort: Coronosaurus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse corona, "kroon", een verwijzing naar het feit dat de vele uitsteeksels op het nekschild deze het aanzien van een kroon geven. De nieuwe combinatienaam voor de typesoort Centrosaurus brinkmani is hiermee Coronosaurus brinkmani.
  
  Het holotype, TMP 2002.68.1, is gevonden in een laag van de Oldmanformatie die dateert uit het late Campanien en ongeveer zesenzeventig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een stuk wandbeen. Talrijke beenderen uit de vindplaats zijn aan de soort toegewezen, voornamelijk wandbeenderen (in totaal honderdtien) en squamosa van het nekschild, van zowel jonge, jongvolwassen als volwassen dieren. Daarnaast zijn fossielen toegewezen uit een tweede vindplaats bij het plaatsje Warner, het Milk River Ridge Bone Bed.
  
  Beschrijving
  
  Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
  Coronosaurus is een middelgrote ceratopide. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op vijf meter, het gewicht op twee ton. Volgens Paul heeft Coronosaurus een matig lange en vrij rechte neushoorn, bedoeld om verticaal in de buik van roofsauriërs te steken, zoals Daspletosaurus torosus. De wenkbrauwhoorns zijn klein en steken zijwaarts uit. Het nekschild ligt min of meer horizontaal in het verlengde van de voorkant van schedel en is versierd met kleine uitsteeksels.
  
  In 2012 werd een aantal onderscheidende kenmerken van Coronosaurus bepaald. De beenkernen van de wenkbrauwhoorns van volwassen exemplaren zijn kort maar aan de basis verwijd en steken zijdelings over de oogkas uit. Bij onvolgroeide dieren hebben de wenkbrauwhoorns de vorm van een versmalde piramide waarvan de punt over de bovenste helft wat naar buiten buigt. De beenbalk gevormd door de binnenstukken van de wandbeenderen heeft bovenaan een aantal secundaire verbeningen op de rand die versmelten met het bovenvlak en het achtervlak van het nekschild. Tijdens het groeiproces beginnen deze verbeningen als korte stekels waarna ze later soms aan hun raakvlakken met elkaar vergroeien tot grotere onregelmatige structuren. Ze dragen zo bij het volwassen dier bij aan het eerste epiparietale en maken er het volledige tweede parietale uit. Het derde parietale is variabel van vorm en heeft soms het aanzien van een tongvormige haak en soms van een versmallende stekel, in beide gevallen naar boven en zijwaarts gericht.
  
  Schedel
  
  De schedel van Coronosaurus is slechts fragmentarisch bekend. Het nekschild is breed en hartvormig met zeer grote en bijna ronde openingen, parietaalvensters, in de wandbeenderen. Per zijde heeft het schild op het wandbeen zeven groeikernen, epiparietalia, voor uitsteeksels, die in feite vastgegroeide huidverbeningen, osteodermen, zijn. Nummers vier tot en met zeven (P 4-7) vormen vrij stompe driehoeken met een brede en iets ingesnoerde basis; ze zijn geplaatst op de ronde zijkant van het schild. Nummers een en twee staan naast de middenlijn van het schild in elkaars verlengde in plaats van dat de tweede kern meer naar de zijkant gelegen is zoals bij verwanten. De eerste groeikern (P1) is vrij recht en kort en steekt naar beneden in het parietaalvenster uit; de punt is recht afgesneden. Op de bovenste basis van de eerste groeikern ontspruit de tweede groeikern (P2) als een bosje grassprieten in de vorm van een groot aantal één tot zeven centimeter lange uitsteeksels die naar boven gericht zijn; in feite zou het dus gaan om een meervoudig stelsel van groeikernen die de schildrand van voren en achteren overlappen en pas later versmelten. In bovenaanzicht lijkt het geheel van de tweede en eerste groeikern op een driehoek met de punt naar beneden en iets zijwaarts gericht. De kleine groeikernen zijn soms hol vanbinnen en vaak maar zwak vergroeid met het wandbeen. Een dergelijke structuur is uniek. In 2005 werd nog gedacht dat de kleinere stekels groeikern P2 slechts overgroeiden; later werd duidelijk dat ze daarvan de hele beenmassa uitmaken. De derde groeikern staat op de bovenste bolling van de schildhelft en vormt een lang gekromd uitsteeksel dat de contour van de schildrand vormt en haast de vierde groeikern raakt. Op de basis van de derde groeikern zitten richting de middenlijn ook nog wat korte extra uitsteeksels. Die basis staat door een verdikking duidelijk af van de botwand van de rest van het wandbeen.
  
  De hoorn op de neus is matig hoog met een meestal iets naar achteren gerichte punt. De hoorn wordt gevormd door een vergroeiing van de neusbeenderen; daarnaast is er een extra opliggende beenlaag van het neusbeen die over het onderste derde deel de voorkant en aflopend de zijkant van de neushoorn overgroeit en bovenaan plots ophoudt. De resulterende richel zou de basis kunnen zijn geweest van de hoornschacht. Bij Centrosaurus apertus komt eenzelfde structuur voor, maar deze is lager en is alleen te zien bij oude exemplaren; bij Triceratops bevindt zich op dezelfde positie als richel een groeve voor een aderkanaal dat bij die soort kennelijk de hoornschacht voedde. De neusbeenderen overlappen aan de voorkant de praemaxillae iets wat resulteert in een tweede verhoging vóór de neushoorn.
  
  Boven de oogkassen vormen de voorhoofdsbeenderen een secundair schedeldak dat op de middenlijn echter een fontanel heeft die alleen bij zeer oude dieren sluit. Bij onvolwassen dieren zijn de wenkbrauwhoorns van Coronosaurus langer en stomper dan die van Centrosaurus apertus met een hoogte die tweemaal of meer de basislengte bedraagt; hun spitsen steken zijwaarts en iets naar voren. Op de onderkant van het zijvlak bevindt zich een lichte uitholling. Bij oudere dieren is de bovenkant en onderkant van de wenkbrauwhoorn opgezwollen, maar niet in de zin dat er pneumatisering optreedt: het bot wordt dikker. Tegelijkertijd begint het oppervlak van die kanten diepe naar de punt lopende groeven te tonen. In een volgende fase vallen er putten in het oppervlak en uiteindelijk lijkt de hoorn bijna geheel te eroderen of geabsorbeerd te worden. De groeven en putten zijn een aanwijzing dat niet zozeer de hele hoorn verdween, maar alleen de beenkern die door veel dikkere en plattere hoornlagen werd vervangen, wellicht om te dienen als zijdelings stootwapen bij gevechten binnen de soort. Een aanwijzing hiervoor is dat bij oudere exemplaren de verticale groeven op het bovenvlak op ongeveer een kwart van de hoogte boven het schedeldak beginnen samen te vloeien in een horizontale groeve die verdiept naarmate het exemplaar ouder wordt. Precies op dit punt begint bij oudere exemplaren de bovenkant van de wenkbrauwhoorn meer naar buiten te draaien, een teken dat daar een hoornschacht begon.
  
  Fylogenie
  Coronosaurus is door de benoemende auteurs binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae geplaatst als de zustersoort van Styracosaurus.
  
  Het volgende cladogram geeft de positie van Coronosaurus in de stamboom weer:
  
  Ceratopia