title: Neuquensaurus
text: Neuquensaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven herbivore sauropode dinosauriërs, behorend tot de Titanosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
  
  Het lichaam van Neuquensaurus werd beschermd door beenplaten, die bezet waren met beenknobbels. Een lange, zweepachtige staart was een gevaarlijk wapen tegen carnivoren en kon deze flink verwonden. De ruggenwervels hadden holle ruimten, waardoor het lichaamsgewicht flink gereduceerd was. Het dier bewoog zich voort op vier poten, maar om van hoge bomen van de bladeren te kunnen eten, kon het zich op twee poten oprichten, waarbij de staart als steun diende.
  
  Vondst en naamgeving
  In de late negentiende eeuw, vermoedelijk tussen 1887 en 1891, werden door F. Romero en de Zwitsers-Argentijnse geoloog Santiago Roth zes staartwervels gevonden in een ravijn dat de rechteroeverwand van de rivier de Neuquén doorsneed. In 1893 werden die door Richard Lydekker benoemd als Titanosaurus australis, 'de zuidelijke' genaamd wegens de herkomst uit het Zuidelijk Halfrond, en gezien als resten van één individu waarvan ook wat botten van de ledematen deel zouden uitmaken. In 1929 echter wees Friedrich von Huene het materiaal toe aan Laplatasaurus araukanicus. Dat jaar benoemde Von Huene ook een Titanosaurus robustus gebaseerd op zwaardergebouwde gelijkende botten uit hetzelfde gebied, gevonden door S. Roth bij Cinco Saltos.
  
  In 1986 benoemde Jaime Powell beide taxa als soorten van een nieuw geslacht Neuquensaurus, dus als een Neuquensaurus australis en een Neuquensaurus robustus. Dat deed hij echter in een dissertatie zodat de namen voorlopig ongeldige nomina ex dissertatione bleven. In 1987 werden de namen vermeld in een publicatie door José Fernando Bonaparte maar zonder voldoende beschrijving zodat ze nog steeds nomina nuda waren. In 1990 werden de soorten door John Stanton McIntosh in het al bestaande geslacht Saltasaurus geplaatst dus als een Saltasaurus australis en een Saltasaurus robustus. Toen waren het overigens nog steeds nomina nuda.
  
  Pas in 1992 werden Neuquensaurus australis en Neuquensaurus robustus geldig door Powell benoemd. Neuquensaurus australis is daarvan de typesoort. Over het algemeen werden deze taxa hierna als het aparte geslacht Neuquensaurus beschouwd en niet als soorten van Saltasaurus.
  
  Het holotype van N. australis is MLP Ly 1-7-V-28-1, gevonden in de Anacletoformatie die dateert uit het Santonien-Campanien. Het bestond in eerste instantie uit de oorspronkelijke zes wervels met inventarisnummer MLP Ly 1-6-V-28-1. Powell stelde in 2003 dat ook een verbonden heiligbeen, specimen MLP Ly 7, en twee verdere staartwervels, specimina MLP Ly 66 en 48, van het individu van het holotype afkomstig waren. In 2011 bevestigde Michael D'Emic de associatie met het heiligbeen en stelde voor het holotype voortaan met een nummer aan te duiden waarin dit sacrum begrepen was.
  
  Het lectotype van N. robustus bestaat uit de vier specimina MLP 26-250, MLP 26-252, MLP 26-254, en MLP 26-259, gevonden in een laag die oorspronkelijk aangeduid werd als de Rio Colorado-formatie van het vroege Campanien maar nu gezien wordt als deel van de Anacletoformatie. Anders dan eerder gedacht, is N. robustus dus niet van een geringere ouderdom. Het gaat om twee ellepijpen, een linkerspaakbeen en een linkerdijbeen. Deze fossielen werden in 1978 door José Fernando Bonaparte als lectotype gekozen uit de reeks syntypen waarop Von Huene de soort gebaseerd had.
  
  Aan de twee soorten is een groot aantal verdere fossielen toegewezen maar er is weinig overeenstemming welk specimen bij welke soort hoort, zeker niet wat betreft het oudere materiaal. Het gaat grotendeels om losse botten. Daaronder bevinden zich geen schedels. Er is uit Cinco Saltos één gedeeltelijk skelet bekend, specimen MCS 5, gevonden in 1998 en in 2005 door Leonardo Salgado beschreven en toegewezen. Volgens D'Emic is dit het enige exemplaar uit die vindplaats dat naast het holotype gerechtvaardigd toegewezen kan worden. Op grond van een gedeeltelijk heiligbeen gevonden in de El Brete-groeve, specimen PVL 4017−18, meende D'Emic in 2011 dat N. australis ook uit de Lechoformatie bekend was wat het bereik in de tijd van de soort met zo'n tien miljoen jaar zou verlengen. Het kan echter ook om een oud individu van Saltasaurus gaan waarbij een extra staartwervel aan het heiligbeen is vastgegroeid.
  
  Osteodermen die door Von Huene zijn benoemd als Loricosaurus scutatus, de bij Cinco Saltos gevonden specimina MLP.Cs.1210, MLP.Cs.1213-1215, MLP.Cs.1218-1221, MLP.Cs.1226, MLP.Cs.1228-1232, MLP.Cs.1235, MLP.Cs.1237, MLP.Cs.1470-1477, MLP.Cs.2006, en MLP.Cs.2010 zijn later aan Neuquensaurus australis toegewezen.
  
  Het kan zijn dat Microcoelus patagonicus Lydekker 1893, een nomen dubium, in feite een wervel van Neuquensaurus is.
  
  Alejandro Otero beschreef in 2010 het postcraniaal skelet van N. australis in meer detail.
  
  Beschrijving 
  
  De beide soorten van Neuquensaurus behoren tot de kleinste bekende Sauropoda. Powell meende dat ze hoogstens zes meter lang werden. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte van N. australis op zevenenhalve meter en het gewicht op 1,8 ton. N. robustus was volgens hem trouw aan zijn naam en wat langer en zwaarder met acht meter en twee ton.
  
  Een verschil tussen Neuquensaurus en Saltasaurus is volgens Otero het bezit van een bultvormige zwelling op de buitenzijde van het kuitbeen. Verdere mogelijke onderscheidende kenmerken heeft Powell in 2003 vastgesteld. Het kuitbeen heeft een gebogen schacht. Er zijn zeven sacrale wervels in het heiligbeen. De derde, vierde en vijfde sacrale wervels zijn overdwars smal. De middelste en meer achterste staartwervels hebben een lengtetrog op de onderzijde die niet in tweeën gedeeld wordt door een kiel maar wel begrensd door beenwanden die aan de buitenzijden afgerond zijn en uitlopen in raakvlakken voor de chevrons. Van onderen bezien zijn de zijwanden van de staartwervels nauwelijks zichtbaar.
  
  In 2011 stelde D'Emic op basis van specimen MCS 5 nog enkele aanvullende onderscheidende kenmerken vast. Bij de middelste staartwervels hebben de voorste gewrichtsuitsteeksels zelf een voorste uitsteeksel dat geen deel uitmaakt van het gewrichtsfacet. De middelste staartwervels hebben een lengterichel lopen over de basis van de onderkant van het zijuitsteeksel. De middelste staartwervels hebben een langwerpige richel tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en de diapofyse, welke vrijwel evenwijdig loopt aan zowel de richel tussen het doornuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel als de richel tussen het doornuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel. Het kuitbeen is over de lengteas gewrongen zodanig dat de buitenste trochanter lateralis van voren zichtbaar wordt.
  
  Otero kon in 2010 geen systematische verschillen tussen N. australis en N. robustus ontdekken maar beklemtoonde dat hij maar een deel van het materiaal had onderzocht en dat er wel duidelijk sprake was van twee morfotypen, het een lichtgebouwd, het andere zwaargebouwd.
  
  De halswervels zijn opvallend verticaal afgeplat en verbreed. Het doornuitsteeksel eindigt bovenaan in een bolle top. De ruggenwervels tonen grote lensvormige pleurocoelen die vrij hoog zijn. Bij de achterste ruggenwervels bevindt zich een extra richel tussen de diapofyse en de voorkant van de wervelboog.
  
  De gedachte dat Neuquensaurus gepantserd zou zijn geweest, was gebaseerd op een analogie met Saltasaurus bij welke soort de pantserplaten in direct verband met het skelet zijn aangetroffen. Bij Neuquensaurus was dat niet zo maar de osteodermen die in dezelfde formatie als de botten zijn gevonden, leken op die van Saltasaurus en daarom werd aangenomen dat Neuquensaurus, als nauwe verwant van Saltasaurus, er wel de bron van zou zijn. Bij MCS 5 zijn echter wel twee pantserplaten, een grote en een kleine, in anatomisch verband aangetroffen, wat de hypothese bevestigde.
  
  Fylogenie
  Neuquensaurus is naar huidige inzichten een lid van de Saltasaurinae.
  
  Een mogelijke positie van Neuquensaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram naar een studie van Calvo uit 2007:
  
  Levenswijze 
  Neuquensaurus was een planteneter. Gezien de grootte moeten dat voornamelijk bodemplanten zijn geweest.
  
  Powell heeft gesuggereerd dat de twee morfotypen, de een graciel, de andere robuust, niet twee soorten vertegenwoordigden, zelfs niet in een evolutionaire ontwikkeling of anagenese gezien het feit dat ze even oud zijn, maar een geval waren van seksuele dimorfie.
  
  Sauropoda
  Krijt