title: Hughmilleria
text: Hughmilleria is een geslacht van uitgestorven eurypterida, een uitgestorven groep aquatische geleedpotigen, dat leefde van het Ordovicium tot het Perm. Fossielen van Hughmilleria zijn ontdekt in afzettingen van het Siluur in China en de Verenigde Staten. Ingedeeld als onderdeel van de basale familie Hughmilleriidae, bevat het geslacht de drie soorten H. shawangunk uit het oosten van de Verenigde Staten, H. socialis uit Pittsford, New York en H. wangi uit Hunan in China. Het geslacht is genoemd ter ere van de Schotse geoloog Hugh Miller.
  
  H. socialis is de typesoort van Hughmilleriidae, een eurypteride familie ingedeeld in de superfamilie Pterygotioidea, die zich onderscheiden door hun gestroomlijnde lichamen, de vergroting van hun middelgrote chelicerae en de aanwezigheid van gepaarde stekels op de lopende aanhangsels. Met het grootste exemplaar van twintig centimeter lang, wordt Hughmilleria als een kleine eurypteride beschouwd.
  
  Beschrijving 
  Hughmilleria is het meest basale (primitieve) bekende lid van de Pterygotioidea. Het was een kleine eurypteride, met het grootste exemplaar van twintig centimeter, overtroffen door andere leden van zijn superfamilie, zoals Slimonia acuminata, die een meter lang was en Pterygotus grandidentatus, die 1,75 meter kon bereiken. Het telson (het meest posterieure deel van het lichaam), dat lancetvormig en stijlvormig was, is duidelijk een Eurypterus-achtige functie. De marginale samengestelde ogen, de relatief grote chelae en het hartvormige metastoma (een grote plaat die deel uitmaakt van de buik) vertonen een grote gelijkenis met Pterygotus. Het schild was parabolisch of subquadraat met ovale marginale ogen, de chelicerae konden zich voorbij de schaal van het schild uitstrekken en de aanhangsels II-V waren spinifeer. Het geslacht is op verschillende manieren vergelijkbaar met de meer afgeleide eurypteriden van zijn superfamilie, de Pterygotioidea, maar het ontbrak aan het uitgebreide en afgeplatte telson dat de pterygotiden en Slimonia hadden. Dit suggereert dat Hughmilleria het telson niet als roer hoefde te gebruiken om te zwemmen. Hughmilleria onderscheidt zich van andere leden van Pterygotioidea door zijn gestroomlijnde lichaam, zijn subquadraat prosoma (hoofd), zijn middelgrote chelicerae, zijn kleine totale omvang en de verschillende kenmerken die hij deelt met Eurypterus.
  
  Leefwijze 
  Dit dier was een krachtige zwemmer en leefde in brak water, waar het zich voedde met kleine evertebraten.
  
  Onderzoeksgeschiedenis 
  Het geslacht Hughmilleria werd in 1903 opgericht door de Amerikaanse geoloog Clifton J. Sarle om de soort H. socialis te bevatten, die voor het eerst werd teruggevonden in het Pittsford Shale Member van de Vernon Formation in New York. Deze soort is de meest voorkomende soort pterygotioïde in het gebied met ongeveer vierhonderdvijftig gevonden exemplaren. De geslachtsnaam is afgeleid van Hugh Miller, een Schotse geoloog en schrijver die fossielen van eurypteriden van het Siluur vond, waaronder Hughmilleria. Een verscheidenheid aan H. socialis werd ook beschreven, Hughmilleria socialis var. robusta, maar momenteel wordt het beschouwd als een synoniem van de genoemde soort.
  
  Vier jaar later werd een tweede soort ontdekt tussen de fauna van het Shawangunk-gruis in Otisville (New York). Het werd beschreven als Hughmilleria shawangunk en was kleiner dan H. socialis. Het tijdsbereik van H. shawangunk is geplaatst tussen het tijdperk van Llandovery en Ludlow. De grootste exemplaren hebben een lengte van twaalf centimeter en verschillen van de typesoort door het bredere schild en de samengestelde ogen, die groter en prominenter waren dan de ogen van H. socialis onder andere aspecten.
  
  De familie Pterygotidae werd in 1912 opgericht door John Mason Clarke en Rudolf Ruedemann om een groep te vormen voor de geslachten Pterygotus, Slimonia, Hastimima en Hughmilleria. Erik N. Kjellesvig-Waering verbeterde de familie echter in 1951, toen de geslachten Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus en Slimonia werden verwezen naar hun eigen familie, de Hughmilleriidae, die Pterygotus verliet als het enige geslacht binnen de Pterygotidae. In 1961 splitste Erik N. Kjellesvig-Waering Hughmilleria in twee subgenera, Hughmilleria (Hughmilleria) en Hughmilleria (Nanahughmilleria), hoewel Nanahughmilleria later naar het geslachtsniveau zou worden verhoogd.
  
  In 2007 werd een nieuwe soort Hughmilleria uit Hunan, China, beschreven als H. wangi op basis van een bijna volledig exemplaar (CNU-E-HLT2006001). De specifieke naam is ter ere van Junqing Wang, die het fossiel van de soort in 1992 vond. Deze soort werd teruggevonden in de Xiaoxiyu-formatie van Hunan, in afzettingen die suggereren dat hij in het Telychische tijdperk van het Siluur leefde, waardoor hij de oudste eurypteride ontdekt in China werd. H. wangi verschilt van de Noord-Amerikaanse soort door de aanwezigheid van epimera (laterale 'uitbreidingen' van het segment) op de gehele post-buik en een iets breder schild dan bij de andere soort. H. wangi is 6 cm lang en is de kleinste bekende soort van Hughmilleria en van de superfamilie Pterygotioidea.
  
  Bovendien, als de problematische H. lanceolata echt tot het geslacht behoorde, zou het het bereik van Hughmilleria uitbreiden tot het Siluur van Schotland. Het werd oorspronkelijk beschreven als een nieuwe soort van het nieuwe geslacht Himantopterus door de Engelse geoloog en paleontoloog John William Salter. Het lichaam van deze soort was langwerpig en achter verzwakt. Zijn telson was bladvormig en zijn zwemmende benen waren smal. Deze soort is ook in verband gebracht met Nanahughmilleria, maar recente studies suggereren dat H. lanceolata waarschijnlijk dichter bij Eurypteroidea was. Het gebrek aan ogen op elk exemplaar van H. lanceolata belemmert echter de resolutie van zijn fylogenetische positie.
  
  Paleoecologie 
  Fossielen van Hughmilleria zijn gevonden in Silurische afzettingen uit de tijdperken Llandovery en Ludlow. Samen met zijn naaste familieleden domineerde Hughmilleria de gemeenschappen in brak en zoet water, terwijl Pterygotus en Eurypterus mariene omgevingen domineerden. De Silurische afzettingen van het Pittsford Shale Member, waarin fossielen van H. socialis zijn gevonden, boden onderdak aan verschillende fauna's van eurypteriden, waaronder Mixopterus multispinosus, Erettoperus osiliensis, Eurypterus pittsfordensis en Carcinosoma spiniferus. Fossielen van andere organismen werden ook gevonden, zoals de prosomapode Borchgrevinkium en de ostracode Leperditia. Geologische kenmerken van de formatie, zoals de brokkelige en kalkhoudende moddersteen, het argillaceuze dolomiet en de lithologie en bijbehorende biota suggereert dat de omgeving marginaal marien, zeer ondiep en waarschijnlijk brak was.
  
  Classificatie 
  Hughmilleria is ingedeeld in de familie Hughmilleriidae in de superfamilie Pterygotioidea. Historisch gezien werd Hughmilleria eerst beschouwd als een lid van de Pterygotidae totdat het werd toegewezen aan zijn eigen familie naast andere geslachten die later opnieuw zouden worden geclassificeerd.
  
  Hughmilleria en Herefordopterus deelden een sub-driehoekige schaal met de pterygotiden en het brede telson en genitale aanhangsels van alle drie de taxa waren vergelijkbaar, hoewel de genitale aanhangsels van Hughmilleria en Herefordopterus meer op die van Slimonia leken door de verdeling van deze in drie segmenten, in contrast met de onverdeelde morfologie in de pterygotiden. Toch verschilden Hughmilleria en Herefordopterus van pterygotiden en slimoniden door de aanwezigheid van gepaarde stekels op de lopende aanhangsels, die, samen met de kenmerken die Slimonia en Ciurcopterus delen, suggereren dat de hughmilleriiden verder van de pterygotiden verwijderd waren dan Slimonia. Binnen Hughmilleriidae hadden beide geslachten een marginale rand die veel breder anterieur dan posterieur was en aanhangsels spiniferous van het Hughmilleria-type, maar Hughmilleria had achttien tot twintig gnathobasic (van de gnathobase, een lager aanhangsel gebruikt in de voeding) in bijlage VI, in tegenstelling tot Herefordopterus en de pterygotiden, die 12-13 hadden. Daarom vertegenwoordigt Hughmilleria de meest basale vorm van Pterygotioidea.
  
  Volgens Clifton J. Sarle leek Hughmilleria erg op Eurypterus en kon worden verward met een soort van dit geslacht als het niet om de aanwezigheid van de marginale positie van de ogen en de relatief grote chelae was. Door zijn hartvormige metastoma, de intramarginale tot marginale positie van de samengestelde ogen, de iets langere preorale aanhangsels, minder ontwikkelde zwembenen en het operculaire aanhangsel, leek Hughmilleria meer op Pterygotus.
  
  Fylogenie 
  Het hieronder gepresenteerde cladogram, afgeleid van een onderzoek uit 2007 door onderzoeker O. Erik Tetlie, toont de onderlinge verwantschappen tussen de pterygotioïde eurypteriden.
  
  Zeeschorpioenen