title: Kunbarrasaurus
text: Kunbarrasaurus ieversi is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Australië.
  
  Vondst en naamgeving
  In november 1989 vond veeboer Ian Ievers, toen hij neerzat op wat kalkrotsen, bij Marathon Station, ten zuiden van Flinders River, ten westen van Hughenden en ten oosten van Richmond een zeer compleet en in verband liggend skelet van een ankylosauriër, dat op de rug liggend gefossiliseerd werd. Het specimen werd in januari 1990 geborgen door een team geleid door Ralph Molnar en door het Queensland Museum geprepareerd door middel van een zuurbad.
  
  In 1996 werd het door Molnar, bij een voorlopige beschrijving, toegewezen aan een Minmi sp., een nog onbepaalde soort van het eerder benoemde geslacht Minmi dat op basis van veel onvollediger vondsten uit een wat oudere laag beschreven was. Molnar vond hij geen relevante verschillen met Minmi paravertebra of het moest de iets kleinere afmeting zijn en een wat andere vorm van de ribben.
  
  In 2015 echter benoemden en beschreven Lucy G. Leahey, Ralph E. Molnar, Kenneth Carpenter, Lawrence M. Witmer en Steven W. Salisbury de typesoort Kunbarrasaurus ieversi. De geslachtsnaam is afgeleid van Kunbarra, "schild" in het Mayi. De soortaanduiding eert Ievers. De beschrijving betrof alleen de schedel.
  
  Het holotype, QM F1801, is gevonden in een laag van de Allaru Mudstone, een zeeafzetting waar het dier vermoedelijk door een rivier ingespoeld is, die dateert uit het late Albien, mogelijkerwijs het vroege Cenomanien. Het exemplaar bestaat uit de schedel, de wervelkolom tot en met de staartbasis, de linkerschoudergordel, de linkervoorpoot minus hand, het bekken minus het voorblad van het rechterdarmbeen, beide dijbeenderen en het belangrijkste deel van de bepantsering in de originele positie. Daarnaast zijn resten gevonden van de maaltijd van het dier. Het is het meest volledige individuele dinosauriërspecimen dat ooit in Australië is gevonden en de meest complete ankylosauriër uit Gondwana. De conservering, in een grote kalkknol, is zo goed dat wel van een "mummie" gesproken is, hoewel van het fossilisatieproces vermoedelijk geen mummificatie deel uitmaakte.
  
  Van vijf andere specimina die ondertussen aan een Minmi sp. waren toegewezen, werd in 2015 in het midden gelaten of ze tot Kunbarrasaurus behoorden.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Kunbarrasaurus heeft een lengte van ongeveer tweeënhalve meter en een gewicht van tweehonderd kilogram. Het is daarmee een vrij kleine ankylosauriër.
  
  In 2015 werd een diagnose gegeven met typerende kenmerken van de schedel. Het schedeldak is plat op een lichte welving van het psotorbitale en het neusbeen na. De bovenkant van de randen van het schedeldak, gevormd door het prefrontale, supraorbitale en postorbitale staan haaks op de zijwanden van de schedel. Het supraorbitale omvat maar één element. Het prefrontale raakt de oogkas niet. De neusbeenderen dragen niet bij aan de zijwanden van de schedel maar zijn beperkt tot de bovenkant van de snuit en de in het midden geplaatste neusvestibule. De vestibule van de neus wordt volledig gevormd door het neusbeen is groot in vergelijking met het maxillaire deel van de snuit en ligt naar boven en bezijden volledig open. Het bovenkaaksbeen loopt naar boven door over de volle hoogte van de schedel en raakt het prefrontale op het schedeldak. De tandrij loopt door tot aan de achterrand van de oogkas. Het traanbeen is verticaal gericht. De pterygoïden raken elkaar bij de hersenpan aan hun achterkanten niet en worden volledig gescheiden door het basisfenoïde. De lange as van het quadratum is verticaal gericht. De processus coronoides is zeer uitstekend. De zijwand van de hersenpan is slecht verbeend, zodanig dat veel hersenzenuwen samen door grote vensters moeten hebben gelopen in plaats van ieder apart door een kleine opening. Het binnenoor is uitzonderlijk groot in verhouding tot de schedel als geheel en verschilt van dat van iedere andere bekende dinosauriër doordat de oorvestibule niet door een beenwand van de hersenholte is gescheiden, de bodem onder de zone van het slakkenhuis ontbreekt, en de vestibule zo groot is dat de halfcirkelvormige kanalen erg kort lijken. De huidverbeningen op de schedel zijn of plat of hebben een heel lage kiel. Hoorns of bulten op het squamosum of het quadratojugale ontbreken.
  
  Schedel en onderkaken
  
  De schedel is vrij hoog en rechthoekig in zijaanzicht. Het bovenprofiel is recht; snuit en achterhoofd verheffen zich iets boven het niveau van de oogkas. Molnar restaureerde de ontbrekende voorkant van de snuit als bijzonder stomp, vrijwel verticaal afhangend naar een beenkern van de bovensnavel die iets afhangt. De overgang tussen deze stompe snuitpunt en de bovenkant van de schedel wordt gevormd door een wel authentieke ronding waarin zich zeer hoog een druppelvormig groot neusgat bevindt, met een zeer dunne bovenrand. In bovenaanzicht is de schedel driehoekig met een smalle snuitpunt en een vrij brede achterkant. De bij Archosauria normale schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis, is geheel dichtgegroeid. De oogkas is tamelijk groot, staat laag en heeft de vorm van een afgerond trapezium. Het bovenste slaapvenster is eveneens gesloten, alsmede het onderste slaapvenster.
  
  De indeling van de zijkant van de schedel is onzeker wegens vele versmeltingen en beschadigingen. Op het schedeldak lijken de beennaden tussen de verschillende elementen direct zichtbaar. De neusbeenderen vormen in bovenaanzicht een T-vormige structuur. Tussen de neusgaten hangen beenschotten vijfendertig millimeter van de neusbeenderen af naar beneden, een diepe groeve in de voorste snuit vormend die doorloopt tot op het achterste schedeldak. Molnar kon niet vaststellen of die groeve met de kamers van de neusholte verbonden was. Volgens Arbour zijn dergelijke groeven bij Minmi de grenzen van de vlakke of bovenop holle caputegulae, vergroeide osteodermen. Beide voorhoofdsbeenderen samen — of misschien de plaat die er op ligt — vormen een zeshoekige structuur. In zijaanzicht bedekt het quadratojugale het quadratum geheel. De onderkant van de schedel en de hersenpan waren in 1996 grotendeels nog niet geprepareerd. Aan de achterkant van de schedel heeft de achterhoofdsknobbel een dikke nek en steekt horizontaal naar achteren uit.
  
  In het bekende gedeelte van de praemaxillae staan geen tanden. Het bovenkaaksbeen draagt minstens eenentwintig tanden. De tandrij is in bovenaanzicht bol naar binnen toe. De tanden van Minmi zijn klein en bladvormig, de kroon zevenenhalf bij zes millimeter lang en met zeven tot negen vertandingen. Van de hoogte maakt het cingulum, de verdikte tandbasis, ongeveer de helft uit; deze basis is ook nog eens drie millimeter dik. De eigenlijke tandkroon heeft bij de voorste tanden maar een dikte van één millimeter. De meer achterste tanden zijn twee millimeter dik in het kroonblad, Ze verschillen van de voorste ook in hun langere groeven tussen de vertandingen die tot aan het cingulum naar beneden lopen. Met wortel en al zijn de tanden tot zesentwintig millimeter lang.
  
  De schedel toont enkele basale kenmerken. Hij is langer dan breed, vierentwintig centimeter bij 195 millimeter. Het traanbeen is dun en loopt verticaal. Molnar kon twee bijkomende beenstaven die aan de voorkant en achterkant van het traanbeen naar beneden liepen, niet identificeren. Het squamosum is rechthoekig. Molnar zelf twijfelde er echter aan of hij dit grote element in de achterhoek van de schedel correct als het squamosum aangeduid had; hij nam aan dat het versmelting was van meerdere elementen. Daaronder kan het postorbitale en het postfrontale zijn. Onduidelijk is of er een achterste supraorbitale was; een middelste was volgens Molnar misschien aanwezig.
  
  Op de schedel is op het schedeldak een aan de zijkanten op sommige plaatsen een lichte ornamentering te zien, van vergroeide beenschubben. Op de binnenste achterhoek van het schedeldak, boven de oogkas, staan drie kleine knobbels met een grotere bult aan de buitenkant ervan en een veel langere rechthoekige plaat daar weer achter. Direct achter de oogkassen en op de achterrand van het jukbeen staan ook kleine bultjes. De hoorns op de squamosa zijn klein en afgerond, het breedste punt van de schedel vormend. De wanghoorns op de quadratojugalia zijn wat groter. Volgens Arbour gaat het in beide gevallen niet om echte hoorns; er is geen speciale vergrote osteoderm op zichtbaar. Van een bult direct boven de oogkas dacht Molnar dat het om het middelste en achterste supraorbitale kon gaan.
  
  De onderkaak is achteraan vermoedelijk vrij hoog, met een krachtig coronoïde uitsteeksel, en loopt in een geleidelijke zwakke kromming af naar het predentarium. Dit laatste ontbreekt zelf, evenals de hele onderrand van de onderkaak.
  
  Postcrania
  Bij het holotype zijn de laatste ruggenwervels versmolten tot een (pre)sacral rod; ze hebben geen trog op hun onderkant. Dat geldt ook voor de voorste sacrale wervels die daarnaast een vierkante doorsnede hebben; naar achteren toe in de reeks wordt deze zeshoekige en ontstaat een trog die verder verdiept. De staartwervels zijn licht amfycoel: met holle facetten aan beide uiteinden. Hun zijuitsteeksels zijn relatief kort. De chevrons zijn met hun staartwervels vergroeid. Er is geen teken van een verstijving van de staart door middel van verlengde voorste werveluitsteeksels als "hendel" van een mogelijke staartknots. Wel is, net als de rug, ook de staartbasis door verbeende pezen verstijfd.
  
  Het schouderblad is zo'n zevenentwintig centimeter lang. Het blad is overdwars dun en heeft een goed ontwikkeld "pseudoacromion", een uitsteeksel aan de onderste buitenkant net als bij de Nodosauridae.
  
  Het opperarmbeen is 265 millimeter lang en heeft matig verbrede uiteinden. De deltopectorale kam beslaat het bovenste derde gedeelte en gaat zeer geleidelijk naar beneden in de schacht over. Het onderste gewrichtsvlak van het opperarmbeen beschrijft van voor naar achter vrijwel een halve cirkel. De beenderen van de onderarm zijn erg slank voor een ankylosauriërs. De ellepijp heeft geen sterk ontwikkelde processus olecrani en is onderaan afgeplat. Het spaakbeen in rond in doorsnede.
  
  Osteodermen
  De nek van Kunbarrasaurus wordt beschermd door twee halsbergen. De voorste heeft in ieder geval vier grote gekielde platen, twee aan weerszijden van de middenlijn. De middelste platen zouden niet vergroeid zijn. Van een van die platen zijn de afmetingen dertien bij negen centimeter. De achterste halsberg bedekt ook de voorste borst. Duidelijk zichtbaar bij het holotype van Minmi, werd hij door Molnar bij QM F1801 niet als zodanig onderkend en aangezien voor een simpele rij grotere osteodermen die per zijde van een grootste hogere plaat, 95 bij 75 millimeter groot, in vier geleidelijk kleinere ovale platen naar beneden af zou lopen.
  
  Op de romp lopen minstens vijf rijen middelgrote gekielde osteodermen, die precies op de ruimten tussen de ribposities liggen, minstens tien achter elkaar. Hier zijn de buitenste osteodermen juist groter. Deze huidverbeningen zijn omringd door een continue bedekking van kleine beenschubben, vier tot zes millimeter in doorsnee, en deze bedekken ook de buik, nek en ledematen. Het is uitzonderlijk dat een buikpantser gepreserveerd is; Molnar dacht dat de buik bij andere ankylosauriërs simpelweg niet beschermd was maar meestal wordt aangenomen dat bij de meeste fossielen of de buik geërodeerd is, of de kleine plaatjes er afgevallen zijn. De kleine beenschubben zijn vierkant of trapeziumvormig in omtrek. De binnenzijden van deze ossicula zijn bol met concentrische ringen, de buitenzijden hebben stervormige richels. Een versmolten heupschild ontbreekt. Het pantser omvat verder grote platen op de ledematen, drie grote (95 bij 70 millimeter) druppelvormige platen met kleine naar achteren gerichte stekels op en achter de heup, grote gladde driehoekige platen langs de zijden van de staartbasis en twee rijen kleinere rechthoekige gekielde platen bovenop, of wellicht onderop, de staart. Bij de ledematen is er een ronde gekielde osteoderm halverwege het opperarmbeen aangetroffen en een lage ronde osteoderm op de zijkant van de elleboog, bij de ellepijp. De achterpoot draagt een grote gekielde osteoderm op de achterkant van de kuit.
  
  Meestal wordt gesteld dat het holotype van Kunbarrasaurus een staartknots mist maar de staartpunt is in het geheel niet bekend, hoewel gezien de basale positie in de stamboom en de geringe omvang van het dier een zware knots inderdaad niet waarschijnlijk is.
  
  Fylogenie
  Kunbarrasaurus werd in de Ankylosauria geplaatst, buiten de Ankylosauridae.
  
  In 2021 toonde een analyse Kunbarrasaurus als een lid van de Parankylosauria.
  
  Levenswijze
  Bij het holotype is ook een deel van de maaltijd van het dier gefossiliseerd, links van de wervelkolom in de buikholte ter hoogte van de zevende wervel, mogelijk in de dikke darm. Het was de eerste keer dat zo'n zogenaamde cololiet bij een ankylosauriër was aangetroffen. De plantenresten werden oorspronkelijk geïdentificeerd in een zone van dertig bij drieënveertig millimeter. Na preparering werd materiaal over een gebied van elf bij zeventien centimeter blootgelegd richting het rechterdarmbeen, met een dikte van een halve centimeter. Geschat werd dat de oorspronkelijke omvang twintig bij vierentwintig centimeter was, met een dikte van twee centimeter, een volume van 960 cm³ opleverend.
  
  De maaltijd bleek te bestaan uit zaden, vruchtweefsel, en varens, grotendeels het vaatweefsel van die laatste, dus de vaatbundels bevattend, maar wellicht ook hun sporangia. De bolvormige zaden hebben een doorsnede tot een halve millimeter en zijn niet van varens afkomstig daar die geen zaden hebben. Ze tonen een zaadmantel. Zaden van twee soorten planten zijn aanwezig. De kleinste zaden zaten aan vertakte stengels in stukken weefsel tot een halve centimeter doorsnede die Molnar interpreteerde als delen van een vrucht. De smalle snuit wees er al op dat selectief vrij hoogwaardig voedsel gegeten werd en dat wordt bevestigd door de vondst van de energierijke zaden. Het voedsel was in kleine stukken gebeten zodanig dat de vaatbundels een lengte hadden tussen de 0,2 en 2,7 millimeter, een teken dat Minmi wangen had. Maagstenen ofwel gastrolieten zijn niet aangetroffen.
  
  Bij eerdere vondsten van cololieten in dinosauriërskeletten was altijd de tegenwerping geweest dat het ook om plantenmateriaal zou kunnen gaan dat na een beschadiging van het karkas toevallig in de buikholte belandde. Bij QM F1801 is dit scenario echter onwaarschijnlijk daar het om landplanten gaat en het exemplaar ver in zee afgezet moet zijn. Molnar achtte het mogelijk dat QM F1801 eerst helemaal uitgedroogd en gemummificeerd was voordat het in zee spoelde. Dit zou de gaafheid van het specimen verklaren dat vermoedelijk een honderd kilometer van de dichtstbijzijnde kustlijn afzonk. Dat zou dan op een droger klimaat en een kleiner aantal aaseters wijzen dan men uit het beboste landschap zou afleiden.
  
  Literatuur
  Lucy G. Leahey, Ralph E. Molnar, Kenneth Carpenter, Lawrence M. Witmer & Steven W. Salisbury, 2015, "Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia", PeerJ 3: e1475
  
  Ankylosauria