title: Tylocephale
text: Tylocephale is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Pachycephalosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1970 en 1971 werden door de Pools-Mongoolse Paleontologische Expeditie opgravingen verricht bij Choelsan. Daarbij werden schedels gevonden van pachycephalosauriërs. Eén schedel lag met onderkaken aan het oppervlak van een droge rivierbedding.
  
  In 1974 benoemden en beschreven Teresa Maryańska en Halszka Osmólska op grond hiervan de typesoort Tylocephale gilmorei. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse τύλη, tylè, 'zwelling', en κεφαλή, kephalè, 'hoofd', een verwijzing naar het gezwollen schedeldak. De soortaanduiding eert Charles Whitney Gilmore die als eerste een pachycephalosauride beschreef.
  
  Het holotype Z. Pal. No. MgD-I/105 is gevonden in een laag van de Barun Goyot-formatie die dateert uit het Campanien. Het bestaat uit een schedel zonder hersenpan, verhemelte of voorste snuit en de achterkant van beide onderkaken zonder articulare of prearticulare.
  
  In 2010 hernoemde Gregory S. Paul de soort in Stegoceras gilmorei maar dat heeft geen navolging gevonden.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Tylocephale is een middelgrote pachycephalosauriër. In 2010 schatte Paul de lengte op twee meter, het gewicht op veertig kilogram. Tylocephale had op zijn kop een langwerpige, koepelvormige verhoging zoals typerend is voor afgeleide pachycephalosauriërs. Omdat het eigenlijke schedeldak ontbreekt, is onbekend wat het precieze profiel was. Zijn achterhoofd was met kleine osteodermen en hoorntjes versierd.
  
  Maryańska & Osmólska gingen ervan uit, de curve van de zijranden doortrekkend, dat de dikke welving zeer hoog was en het hoogste punt tamelijk achterwaarts lag. Het postorbitale en de supraorbitalia zouden in de welving zijn opgenomen. De oogkas is langwerpig en schuin naar achteren gericht. Het onderste slaapvenster vormt een nauwe verticale spleet. Ook het quadratum staat verticaal en daarmee het achterhoofd. Het achterhoofd is smal en maar weinig ingesprongen ten opzichte van de quadrata. De tandenrij in het bovenkaaksbeen loopt recht. De maxillaire en dentaire tanden zijn groot. Het buitenvlak van de schedel is sterk geornamenteerd en de welving is verruwd. Het jukbeen en het quadratojugale zijn echter glad.
  
  Skelet
  
  In het bovenkaaksbeen staan minstens negen tanden en in de onderkaak minstens zeven. Het totale aantal lag vermoedelijk eens tuk hoger. De tanden zijn hol gebogen aan de buitenzijde. Iedere zijde heeft een verticale hoofdrichel in het midden en vier lagere richels ervoor en drie lagere richels erachter, uitlopend in de vertandingen. De richels zijn hoger aan de binnenzijde van de tand.
  
  Opvallend is de verticale oriëntatie van het achterhoofd. Tylocephale is de enige pachycephalosauriër waarbij de welving van het schedeldak zichtbaar is als men de schedel recht op het achterhoofd beziet.
  
  De supraorbitalia en het postorbitale zijn bedekt matig grote knobbeltjes. Grotere knobbels liggen op het jukbeen. Het squamosum vormt een duidelijk plateau op de achterrand van het schedeldak. Beide plateaus zijn gescheiden door een dunne centrale uitloper van de wandbeenderen. Op de bovenrand van ieder squamosale plateau liggen acht grote knobbels. Lager ligt een grotere hoekknobbel. De bovenste rij knobbels zet zich naar voren voort over de zijrand van het squamosum en vervloeit in een scherpe rand op het postorbitale achter en een rand boven de oogkas. De zijkant van de onderkaak heeft geen ornamentering.
  
  De zone van de 'wang', gevormd door het jukbeen, het quadratojugale en het onderste quadratum steekt opvallend overdwars breed uit ten opzichte van het centrale deel van de schedel.
  
  Fylogenie
  Maryańska & Osmólska plaatsten Tylocephale, binnen de bij deze gelegenheid benoemde Pachycephalosauria, in de Pachycephalosauridae.
  
  Volgens sommige moderne analyse maakt Tylosaurus deel uit van een klade met andere Aziatische vormen, zoals getoond in het volgende kladogram:
  
  Levenswijze 
  
  Tylocephale leefde bij oases in woestijngebieden, waar het zich voedde met planten.
  
  Aanvallen weerde Tylocephale af door op de aanvaller af te stormen met gebogen kop, met de intentie om deze dan met een kopstoot te verwonden. Waarschijnlijk nam het ook wel de vlucht, samen met de kudde. Zijn loopsnelheid wordt aan de hand van de analyse van beenbotten geschat op 26 km/uur.
  
  Pachycephalosauria