title: Piatnitzkysaurus
text: Piatnitzkysaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Tetanurae, dat tijdens het Midden-Jura leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
  
  Vondst en naamgeving 
  In 1977 vond de Argentijnse paleontoloog José Fernando Bonaparte bij Cerro Cóndor in de provincie Chubut de resten van een theropode. In de jaren 1982 en 1983 verrichtte hij verdere opgravingen.
  
  In 1979 benoemde en beschreef Bonaparte op grond van de oorspronkelijke vondst de typesoort Piatnitzkysaurus floresi. De geslachtsnaam eert de Russisch-Argentijnse paleontoloog Alejandro Mateievich Piatnitzky. De soortaanduiding eert de Argentijnse geoloog Miguel Flores.
  
  Het holotype PVL 4073 is gevonden in een laag van de Cañadón Asfalto-formatie die dateert uit het Callovien. Het bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: beide bovenkaaksbeenderen, een voorhoofdsbeen, een hersenpan, een stuk voorste onderkaak, vijf halswervels, elf ruggenwervels, vier sacrale wervels, twee staartwervels, drie ribfragmenten, de schoudergordel, het rechteropperarmbeen, de rechterellepijp, beide darmbeenderen, beide schaambeenderen, een zitbeen, beide dijbeenderen, scheenbeenderen en kuitbeenderen en een derde middenvoetsbeen. Als paratype werd aangewezen specimen MACN CH 895, een fragmentarisch skelet zonder schedel van een individu dat iets groter is dan het holotype. Het bestaat uit twee achterste ruggenwervels, twee wervellichamen van ruggenwervels, vier sacrale wervels, een opperarmbeen, een schaambeen, de zitbeenderen, een scheenbeen en een middenvoet. Piatnitzkysaurus was op het moment van ontdekking de meest complete bekende Zuid-Amerikaanse theropode uit het middelste Jura.
  
  In 2004 publiceerde Oliver Walter Mischa Rauhut een studie naar de hersenpan.
  
  Beschrijving
  
  Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken
  Piatnitzkysaurus heeft volgens Bonaparte een geschatte lengte van 424 centimeter en een gewicht van 275 kilogram. Daarbij moet echter bedacht worden dat het holotype vermoedelijk nog niet volgroeid was. Hoewel een niet al te grote roofsauriër, is Piatnitzkysaurus opvallend robuust gebouwd. Hij heeft zeer krachtige poten en een zwaargebouwd bekken. De armen zijn relatief lang en stevig. Hij is vaak gereconstrueerd met een beenkam op zijn snuit maar die is speculatief. Zijn kaken bevatten vrij korte naar achteren gerichte tanden. De zware bouw voor zijn grootte duidt erop dat Piatnitzkysaurus niet gespecialiseerd was in het snel rennen maar hij kon vermoedelijk een aardige snelheid bereiken waarbij de staart de romp in evenwicht hield.
  
  De oorspronkelijke diagnose van Bonaparte is niet goed bruikbaar doordat de plaatsing in de stamboom onzeker was. Rauhut stelde in 2004 enkele onderscheidende kenmerken van de hersenpan vast. Het parasfenoïde heeft een uitholling. De beide parasfenoïde uithollingen zijn met elkaar verbonden. De uithollingen in de het basisfenoïde zijn langer dan hoog. De breedte van de raakvlakken van de basipterygoïde uitsteeksels is meer dan tweemaal hun hoogte. De afstand overdwars tussen de basipterygoïde uitsteeksels in minder dan de breedte van de tubercula basilaria. In 2012 stelde Matthew Carrano nog twee onderscheidende kenmerken vast. De basis van de opgaande tak van het bovenkaaksbeen is sterk gezwollen. De meeste sacrale wervels hebben gelijkmatig afgeronde onderkanten, behalve de derde wervel die in de lengterichting een vlakke strook in het midden heeft en de vijfde wervel die als geheel breed en vlak is aan de onderzijde.
  
  Skelet
  
  Schedel
  
  Bij de schedel is het bovenkaaksbeen vrij hoog. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, loopt naar voren op, eindigend in een afgeronde punt. De opening is vrij kort en laat vooraan een brede uitholling over. Tegen de kromme voorrand daarvan ligt een kleiner venster, de fenestra maxillaris, een min of meer driehoekige vorm met de hoogste punt schuin naar achteren en beneden stekend in een parabolische kromme. Het venster doorboort de binnenwand niet — en is dus eigenlijk een uitholling, een basaal kenmerk. De maxillaire tanden zijn nogal kort, smal en recht. Ze staan schuin naar achteren gericht. Het voorhoofdsbeen is rechthoekig en erg langwerpig.
  
  Volgens Rauhut is er wat de pneumatisering betreft bij Piatnitzkysaurus een duidelijke tegenstelling tussen de eigenlijke hersenpan en de meer omliggende schedelelementen. De hersenpan zelf is massief gebouwd, en het laterosfenoïde, het prooticum en het supraoccipitale hebben geen interne luchtkamers. Daarentegen zijn er duidelijke uithollingen bij het oor (recessus tympanici), onder de achterhoofdsknobbel (drie recessus subcondylares) en in het basipterygoïde. Dit patroon zou oorspronkelijk kunnen zijn voor de Tetanurae. De afhangende uitsteeksels van het basipterygoïde zijn overigens kort en breed, een basaal kenmerk. Het basisfenoíde heeft een opvallende haakvormige vleugel, maar dat is een kenmerk dat bij grote theropoden wel vaker voorkomt.
  
  Postcrania
  De tweede halswervel, de draaier, is niet gepneumatiseerd, zonder pleurocoelen, een basaal kenmerk. De volgende, vermoedelijk acht, halswervels hebben daarentegen pneumatische openingen, waardoor de uitlopers van de luchtzak aan de nekbasis het bot konden binnendringen. De halswervels hebben korte zijuitsteeksels maar grote vlakke epipofysen die de aan hun buitenste basis gelegen achterste gewrichtsuitsteeksels helemaal overvleugelen. De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn vlak en steken ver naar voren uit. Het geheel levert een constructie op die, hoewel zijwaarts goed beweeglijk, toch vooral ingericht is om een krachtige beweging op en neer uit te voeren. De nek is opvallend robuust en hetzelfde geldt voor de rug, waar de wervels vooraan tamelijk korte en in zijaanzicht smalle doornuitsteeksels hebben maar achteraan hogere. Hoewel hij niet beschikte over een volledige reeks, nam Bonaparte aan dat er veertien ruggenwervels waren. Tegenwoordig wordt voor basale Tetanurae meestal een totaal van dertien verondersteld. Er zijn vijf sacrale wervels die van voor naar achter verkort zijn en samen een heiligbeen vormen met middenin een neerwaartse kromming. De staart is grotendeels onbekend maar de staartbasis lijkt robuust.
  
  In de schoudergordel is het schouderblad recht en relatief kort en breed. Vooral de uiteinden zijn duidelijk verbreed. Onderaan eindigt de voorste hoek in een vrij spitse en lange processus acromialis. Het ravenbeksbeen vormt een min of meer rechthoekige plaat, met de lange zijde aan de onderkant van het schouderblad verbonden, en middenin doorboord door een groot foramen.
  
  Het opperarmbeen is tamelijk lang, met vijftig procent van de lengte van het dijbeen. Het is zeer robuust met een sterke S-vormige kromme in zijaanzicht, een gevolg van het naar voren buigen van de onderkant. De deltopectorale kam beslaat bijna de helft van de schacht en vormt een hoge structuur. Dit zijn aanwijzingen voor een zware musculatuur, wat bevestigd wordt door de bouw van de ellepijp die bovenaan sterk verbreed is met een krachtige afgeronde processus olecrani. De ellepijp heeft zevenenzeventig procent van de lengte van het opperarmbeen. Hoewel de armen dus bepaald niet gedegenereerd zijn, is het onbekend of ze zeer grote duimklauwen droegen zoals bekend van andere basale Tetanurae.
  
  Het darmbeen heeft een aanhangsel voor het schaambeen dat van voor naar achter gemeten tamelijk breed, een afgeleid kenmerk. Het blad van het darmbeen is vrij hoog en heeft vooraan een afhangende punt; achteraan is het recht afgesneden. Het aanhechtingsvlak in de onderkant van het achterblad voor de Musculus caudofemoralis brevis is van de buitenste zijkant slechts als een klein hoekje tussen het blad en het aanhangsel voor het zitbeen zichtbaar. Basaal is dat de opening in het lichaam van het schaambeen, het foramen obturatum, van onderen ten dele gesloten is. Afgeleid is dan weer het hoge raakvlak tussen het schaambeen en het zitbeen. De 'voet' van het schaambeen is tamelijk klein. Het zitbeen heeft een relatief robuuste schacht die in zijaanzicht naar onderen driehoekig uitloopt in een verbrede voet.
  
  Het dijbeen is robuust, met een overdwars verbrede kop. De trochanter minor is vleugelvormig en steekt naar boven uit. Het scheenbeen heeft boven vooraan een uitstekende crista cnemialis en aan de buitenste zijkant een duidelijke richel, de crista fibularis, die van het buitenste achteruitsteeksel van het bovenvlak gescheiden is door een inkeping, een typisch tetanuur kenmerk. De onderkant van het scheenbeen is van voor naar achter verkort en heeft vooraan een vrij lang raakvlak met de opgaande tak van het sprongbeen, opnieuw een tetanure eigenschap. Basaler daarentegen is de vrij lange middenvoet met een lengte van vierenvijftig procent van het scheenbeen.
  
  Fylogenie
  Piatnitzkysaurus werd oorspronkelijk door Bonaparte in de Megalosauridae geplaatst. In 1986 veranderde hij dat in de Allosauridae. In 1994 suggereerde Philip John Currie zelfs een plaatsing in de Abelisauridae. In 1995 vond Thomas Holtz een zeer basale positie in de Tetanurae; in 2004 toch weer een hogere positie in de Megalosauridae en wel in de Eustreptospondylinae. In 2012 benoemde Carrano een eigen Piatnitzkysauridae, een klade basaal in de Megalosauroidea.
  
  Een analyse van Roger Benson vond in 2010 de volgende positie van Piatnitzkysaurus in de evolutionaire 'stamboom.
  
  Levenswijze 
  Piatnitzkysaurus leefde in dicht beboste gebieden. Het klimaat was warm en matig vochtig. Er was een duidelijk droog en nat seizoen. De bossen bestonden overwegend uit Cheirolepidiaceae en in mindere mate uit Araucariaceae.
  
  Het dichtbeboste terrein had gevolgen voor de jachttechniek. Meestal werden prooien uit een hinderlaag aangevallen. De robuuste bouw en sterke musculatuur wijst op een specialisatie in het uitvoeren van een korte sprint.
  
  Tetanurae
  Jura (tijdperk)