title: Archaea
text: Archaea (enkelvoud archaeon) vormen een domein van eencellige micro-organismen. Archaea zijn prokaryote levensvormen: ze hebben geen celkern en bevatten weinig andere cellulaire structuren. De archaea werden traditioneel geclassificeerd als bacteriën en kregen daarbij de naam archaebacteriën. Deze naam is onder microbiologen echter grotendeels in onbruik geraakt. De cellen van archaea hebben een uiterst unieke moleculaire organisatie waardoor ze zich van de andere twee domeinen van het leven, de bacteriën en eukaryoten, onderscheiden.
  
  Het genetisch materiaal van archaea komt op een aantal punten sterk overeen met dat van eukaryoten, evenals de manier waarop genexpressie plaatsvindt. Desondanks beschikken archaea over stofwisselingsroutes die geheel niet voorkomen bij bacteriën of eukaryoten, zoals methanogenese. In archaea komt ook geen vetzuursynthese voor, in tegenstelling tot zowel bacteriën als eukaryoten: de membranen van archaea zijn namelijk niet opgebouwd uit fosfolipiden, maar uit etherlipiden.
  
  Archaea staan bekend om hun extremofiele levenswijze: sommige soorten kunnen in bijzonder onherbergzame omgevingen leven. De meeste archaea komen echter voor in meer gematigde habitats, zoals in oceanen en bodems. Ze vormen een belangrijke component van het microbioom in dieren en planten. Door hun morfologische diversiteit en unieke stofwisselingsvermogens spelen ze een verreikende rol in de mondiale ecologie.
  
  Ontdekkingsgeschiedenis 
  De eerst beschreven archaea waren extremofielen. Ze vielen op door hun overlevingsvermogen in barre omgevingen zoals warmwaterbronnen en zoutmeren. Verbeterde instrumenten om archaea te detecteren hebben onthuld dat ze voorkomen in bijna elk habitat op aarde, met name in bodems en moerassen. Archaea zijn bovendien bijzonder talrijk in de oceanen. De archaea die tot de plankton behoren zijn misschien wel een van de meest voorkomende groepen organismen op de planeet. Ze spelen daarbij een essentiële rol in de koolstof- en stikstofkringloop. Ze maken eveneens deel uit van de menselijke microbiota in de darmen, mond en huid.
  
  Bouw 
  Archaea zijn eencellige organismen. De grootte van archaea ligt tussen 0,1 tot meer dan 15 μm in diameter. Sommigen vormen met elkaar draden tot 200 μm lang. De archaea hebben allerlei vormen, zoals bolvormig, staafvormig, spiraalvormig, met lobben of rechthoekig. Archaea lijken op andere prokaryoten qua celstructuur en metabolisme. Ze hebben meestal een ringvormig chromosoom in een nucleoïde (celkernachtig). Hun transcriptie en vertaling van de genetische codes lijken echter niet op bacteriële processen, maar meer op die van de eukaryoten.
  
  Een aantal andere eigenschappen plaatst de archaea ook apart. Zij hebben bijvoorbeeld, in tegenstelling tot de meeste bacteriën, een enkelvoudig celmembraan. Verder hebben zowel bacteriën als eukaryoten membranen die bestaan uit glycerol-ester-lipiden, terwijl de membranen van de archaea bestaan uit glycerol-etherlipiden. Deze verschillen zouden een aanpassing van de archaea kunnen zijn vanwege hun hyperthermofilie (voorkeur voor warme omgevingen). Bij enkele archaea is het celmembraan omgeven door een celwand bestaande uit pseudopeptidoglycaan. Archaea hebben tevens een andere structuur van hun ribosomen. Ten slotte hebben ze flagellen die opmerkelijk verschillen in samenstelling en ontwikkeling van die van de flagellen van bacteriën, al is er een oppervlakkige gelijkenis.
  
  Fysiologie
  Archaea hebben qua vorm en grootte redelijk veel gemeen met bacteriën. Desondanks beschikken de archaea over genen en stofwisselingsroutes die nauwer verwant lijken aan die van eukaryoten, met name genen die coderen voor enzymen betrokken bij transcriptie en translatie. Veel andere aspecten van archaeële levensprocessen, zoals hun afhankelijkheid van etherlipiden in hun celmembranen, komen bij geen enkele andere groep organismen voor. Archaea halen energie uit een verscheidenheid aan externe bronnen: organische verbindingen zoals suikers, maar ook ammoniak, koolmonoxide, gereduceerde metaalionen of uit waterstofgas. Halofiele archaea (de Haloarchaea) gebruiken zonlicht als energiebron en andere groepen archaea kunnen koolstof vastleggen. In tegenstelling tot planten en cyanobacteriën, doet geen van de tot nu toe ontdekte soorten archaea dit echter allebei. Archaea planten zich ongeslachtelijk voort door middel van binaire deling, fragmentatie en knopvorming. In tegenstelling tot bacteriën en eukaryoten vormen archaea geen sporen.
  
  Levenswijze 
  Sommige archaea (Archaeoglobus sp.) leven bij zeer hoge temperaturen, vaak hoger dan 100 °C, zoals in geisers en in black smokers op de zeebodem (zie: extremofielen). Andere worden juist gevonden in een zeer koude omgeving, in omgevingen met veel zout, zuur, of alkalisch water. Archaea worden echter ook gevonden in moerasland, rioolwater en in de bodem. Ongeveer 2% van de micro-organismen in de bodem zijn archaea. In zee is dat percentage 20−30 %.
  
  Andere archaea produceren methaan en worden aangetroffen in de darmstelsels van herkauwers, knaagdieren, termieten en ook van mensen. Archaea zijn over het algemeen onschadelijk voor andere organismen. Van geen enkele is bekend dat ze ziekten veroorzaken.
  
  Taxonomie 
  De Archaea worden in de volgende groepen ingedeeld:
  
   Stam Euryarchaeota Woese, Kandler & Wheelis, 1990
   Geslacht Aciduliprofundum Reysenbach et al. 2006
   Klasse Archaeoglobi Garrity and Holt 2002
    Orde Archaeoglobales Stetter 1989
    Familie Archaeoglobaceae Huber and Stetter 2002
   Geslacht Archaeoglobus Stetter 1988
   A. lithotrophicus Stetter et al. 1993
   A. profundus Burggraf et al. 1990
   A. fulgidus Stetter 1988 (typesoort)
   A. veneficus Huber et al. 1998
   A. infectus Mori et al. 2008
    A. sulfaticallidus Steinsbu et al. 2010
   Geslacht Ferroglobus Hafenbradl et al. 1997
    F. placidus Hafenbradl et al. 1997
    Geslacht Geoglobus Kashefi et al. 2002
   G. acetivorans Slobodkina et al. 2009
    G. ahangari Kashefi et al. 2002 (typesoort)
   Klasse Halobacteria 
    Orde Halobacteriales Grant & Larsen, 1989
    Familie Halobacteriaceae Gibbons 1974
   Geslacht Haladaptatus Savage et al. 2007 emend. Roh et al. 2010
   Geslacht Halalkalicoccus Xue et al. 2005
   Geslacht Halarchaeum Minegishi et al. 2010
   Geslacht Haloalcalophilium Lizama et al. 2000
   Geslacht Haloarcula Torreblanca et al. 1986 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halobacterium Elazari-Volcani 1957 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halobaculum Oren et al. 1995
   Geslacht Halobellus Cui et al. 2011
   Geslacht Halobiforma Hezayen et al. 2002 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halococcus Schoop 1935 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Haloferax Torreblanca et al. 1986 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halogeometricum Montalvo-Rodríguez et al. 1998 emend. Cui et al. 2010
   Geslacht Halogranum Cui et al. 2010 emend. Cui et al. 2011
   Geslacht Halolamina Cui et al. 2011
   Geslacht Halomarina Inoue et al. 2011
   Geslacht Halomicrobium Oren et al. 2002
   Geslacht Halonotius Burns et al. 2010
   Geslacht Halopelagius Cui et al. 2010
   Geslacht Halopiger Gutiérrez et al. 2007
   Geslacht Haloplanus Bardavid et al. 2007 emend. Cui et al. 2010
   Geslacht Haloquadratum Burns et al. 2007
   Geslacht Halorhabdus Wainø et al. 2000 emend. Antunes et al. 2008
   Geslacht Halorientalis Cui et al. 2011
   Geslacht Halorubrum McGenity and Grant 1996 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halorussus Cui et al. 2010
   Geslacht Halosarcina Savage et al. 2008 emend. Cui et al. 2010
   Geslacht Halosimplex Vreeland et al. 2003
   Geslacht Halostagnicola Castillo et al. 2006
   Geslacht Haloterrigena Ventosa et al. 1999 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Halovivax Castillo et al. 2006
   Geslacht Natrialba Kamekura and Dyall-Smith 1996 emend. Oren et al. 2009
   Geslacht Natrinema McGenity et al. 1998 emend. Xin et al. 2000
   Geslacht Natronoarchaeum Shimane et al. 2010
   Geslacht Natronobacterium Tindall et al. 1984
   Geslacht Natronococcus Tindall et al. 1984
   Geslacht Natronolimnobius Itoh et al. 2005
   N. baerhuensis Itoh et al. 2005
    N. innermongolicus 
   Geslacht Natronomonas Kamekura et al. 1997 emend. Burns et al. 2010
   N. moolapensis Burns et al. 2010
    N. pharaonis (Soliman and Trüper 1983) Kamekura et al. 1997 (typesoort)
   Geslacht Natronorubrum Xu et al. 1999 emend. Oren et al. 2009
   N. aibiense Cui et al. 2006
   N. bangense 
   N. sediminis Gutierrez et al. 2011
   N. sulfidifaciens 
    N. tibetense 
    Geslacht Salarchaeum Shimane et al. 2011
    S. japonicum Shimane et al. 2011
   Klasse Methanobacteria 
    Orde Methanobacteriales 
   Familie Methanobacteriaceae 
   Geslacht Methanobacterium 
   Geslacht Methanobrevibacter 
   Geslacht Methanosphaera 
    Geslacht Methanothermobacter 
    Familie Methanothermaceae 
    Geslacht Methanothermus 
   Klasse Methanococci 
    Orde Methanococcales 
   Familie Methanocaldococcaceae 
   Geslacht Methanocaldococcus 
    Geslacht Methanotorris 
    Familie Methanococcaceae 
   Geslacht Methanococcus 
    Geslacht Methanothermococcus 
   Klasse Methanomicrobia 
   Orde Methanomicrobiales 
   Geslacht Methanocalculus Ollivier et al. 1998
   Familie Methanocorpusculaceae 
    Geslacht Methanocorpusculum Zellner et al. 1988 emend. Xun et al. 1989
   M. bavaricum Zellner et al. 1989
   M. labreanum 
   M. parvum Zellner et al. 1988
    M. sinense Zellner et al. 1988
    Familie Methanomicrobiaceae 
   Geslacht Methanoculleus Maestrojuán et al. 1990
   Geslacht Methanofollis Zellner et al. 1999
   Geslacht Methanogenium Romesser et al. 1981 emend. Spring et al. 2005
   Geslacht Methanolacinia 
   Geslacht Methanomicrobium 
    Geslacht Methanoplanus Wildgruber et al. 1984
   Familie Methanoregulaceae
   Geslacht Methanolinea 
    Methanolinea tarda Imachi et al. 2008
   Geslacht Methanoregula Bräuer et al. 2011
    Methanoregula Bräuer et al. 2011
   Geslacht Methanosphaerula Cadillo-Quiroz et al. 2009
    Methanosphaerula palustris Cadillo-Quiroz et al. 2009
    Familie Methanospirillaceae 
    Geslacht Methanospirillum Ferry et al. 1974 emend. Iino et al. 2010
    Orde Methanosarcinales 
   Familie Methanosaetaceae 
    Geslacht Methanosaeta 
    Familie Methanosarcinaceae 
   Geslacht Methanimicrococcus 
   Geslacht Methanococcoides 
   Geslacht Methanohalobium 
   Geslacht Methanohalophilus 
   Geslacht Methanolobus 
   Geslacht Methanomethylovorans 
   Geslacht Methanosalsum 
    Geslacht Methanosarcina 
   Klasse Methanopyri 
    Orde Methanopyrales 
    Familie Methanopyraceae 
    Geslacht Methanopyrus 
   Klasse Thermococci 
    Orde Thermococcales 
    Familie Thermococcaceae 
   Geslacht Palaeococcus 
   Geslacht Pyrococcus 
    Geslacht Thermococcus 
    Klasse Thermoplasmata 
    Orde Thermoplasmatales 
   GeslachtThermogymnomonas Itoh et al. 2007
    Thermogymnomonas acidicola Itoh et al. 2007
   Familie Ferroplasmaceae 
   Geslacht Acidiplasma 
   A. aeolicum Golyshina et al. 2009 (typesoort)
    A. cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009
    Geslacht Ferroplasma Golyshina et al. 2000
   F. acidarmanus Dopson et al. 2004
   F. thermophilum Zhou et al. 2008
    F. acidiphilum Golyshina et al. 2000 (typesoort)
   Familie Picrophilaceae 
    Geslacht Picrophilus 
   P. oshimae Schleper et al. 1996 (typesoort)
    P. torridus Zillig et al. 1996
    Familie Thermoplasmataceae 
    Geslacht Thermoplasma 
   T. acidophilum Darland et al. 1970 (typesoort)
    T. volcanium Segerer et al. 1988
   Stam Crenarchaeota Woese et al. 1990
    Klasse Thermoprotei 
   Orde Caldisphaerales 
    Familie Caldisphaeraceae 
    Geslacht Caldisphaera 
   Orde Cenarchaeales 
    Familie Cenarchaeaceae 
    Geslacht Cenarchaeum 
   Orde Desulfurococcales 
   Geslacht Caldococcus 
   Geslacht Ignisphaera 
   Familie Desulfurococcaceae 
   Geslacht Acidilobus 
   Geslacht Acidococcus 
   Geslacht Aeropyrum 
   Geslacht Desulfurococcus 
   Geslacht Ignicoccus 
   Geslacht Staphylothermus 
   Geslacht Stetteria 
   Geslacht Sulfophobococcus 
   Geslacht Thermodiscus 
    Geslacht Thermosphaera 
    Familie Pyrodictiaceae 
   Geslacht Geogemma 
   Geslacht Hyperthermus 
   Geslacht Pyrodictium 
    Geslacht Pyrolobus 
   Orde Nitrosopumilales 
    Familie Nitrosopumilaceae 
    Geslacht Nitrosopumilus 
   Orde Sulfolobales 
    Familie Sulfolobaceae 
   Geslacht Acidianus 
   Geslacht Metallosphaera 
   Geslacht Stygiolobus 
   Geslacht Sulfolobus 
    Geslacht Sulfurisphaera 
    Orde Thermoproteales 
   Familie Thermofilaceae 
    Geslacht Thermofilum 
    Familie Thermoproteaceae 
   Geslacht Caldivirga 
   Geslacht Pyrobaculum 
   Geslacht Thermocladium 
   Geslacht Thermoproteus 
    Geslacht Vulcanisaeta 
   Stam Korarchaeota Barns et al. 1996
    Stam Nanoarchaeota Huber et al. 2002, met zover als enige soort Nanoarchaeum equitans.
  
  Overzicht indelingen van de levende wezens
  
  Zie ook 
   Diepzee
   Plankton
   Protisten