title: Stenopterygius
text: Stenopterygius is een geslacht van uitgestorven Ichthyosauria dat leefde tijdens het Vroeg-Jura. Het waren ichthyosauriërs van gemiddelde lengte, ongeveer twee tot drie meter. Net als andere leden van de groep hadden ze lange kaken en leken ze op een dolfijn. De staartpunt was iets naar beneden gericht, wat het mogelijk maakte een staartvin te krijgen. Dit kenmerk wordt ook gevonden bij de niet verwante Metriorhynchidae als Dakosaurus. Anders dan een dolfijn had Stenopterygius nog kleine achterpootjes. Het waren waarschijnlijk viseters. De tanden laten dit zien.
  
  Geschiedenis 
  Stenopterygius werd oorspronkelijk benoemd door Quenstedt in 1856 als de soort Ichthyosaurus quadriscissus. Otto Jaekel wees het in 1904 opnieuw toe aan zijn eigen geslacht Stenopterygius. De typesoort is daarom Stenopterygius quadriscissus. De geslachtsnaam is afgeleid van stenos, Grieks voor 'smal', en pteryx (πτερυξ), Grieks voor 'vin' of 'vleugel'.
  
  Beschrijving 
  Stenopterygius was een kleine ichthyosaurus, die maximaal drie tot vier meter lang was en 150-310 kilogram woog. Jonge volwassenen bereikten een lengte van minstens twee meter, zoals blijkt uit het type-exemplaar van Stenopterygius triscissus dat 2,2 meter lang was. Dit geslacht leek fysiek op de beter bekende Ichthyosaurus, maar had een kleinere schedel en smallere vinnen. In Duitsland zijn prachtig bewaarde fossielen van Stenopterygius gevonden. Zijn schedel was verlengd tot een soort snavel en was bewapend met een aantal grote tanden. De ledematen waren getransformeerd tot vinachtige structuren. De staart eindigde in een grote, halfronde, leerachtige, verticale staartvin en er was zelfs een driehoekige rugvin aanwezig. Een goed bewaard gebleven fossiel van Stenopterygius bewaart sporen van huid, waarvan werd ontdekt dat de kleur van het dier tegenschaduw had (donkerder op de rug dan de onderbuik).
  
  Stenopterygius is moeilijk te diagnosticeren door afgeleide kenmerken en het geslacht kan parafyletisch zijn. De borst- en bekkenvinnen waren van gemiddelde lengte. De borstvinnen hadden vier hoofd- en een kortere vijfde vinger, de bekkenvinnen drie vingers en een gereduceerde vierde. Oudere exemplaren waren gedeeltelijk tandeloos. De schedel achter de oogkas is erg kort, het slaapvenster is groot, het maxillaire (maxillaire bot), het palatinebot en de quadratojugale (een ander schedelbot) waren kort. Stenopterygius had vierenveertig tot zesenveertig wervels voor het heiligbeen.
  
  Gebit 
  Bij verschillende soorten van Stenopterygius gaan tijdens het leven de tanden geheel verloren. Een studie uit 2015 concludeerde dat dit het gevolg was van een kleiner worden van de tanden, een langzamer vervanging en een sneller verouderen van de tandlagen. De dieren zouden geen tanden nodig hebben gehad omdat ze voornamelijk leefden door met de achterkant van de muil de schelpen van belemnieten te kraken.
  
  Ecologie 
  Stenopterygius leefde in het Vroeg tot Midden-Jura in Europa samen met teleosauriërs als Pelagosaurus en Teleosaurus, plesiosauriërs als Plesiosaurus, pliosauriërs als Macroplata, andere ichthyosauriërs als Temnodontosaurus en vele soorten vissen en ongewervelden.
  
  Classificatie 
  De meeste bekende exemplaren van Stenopterygius, meer dan honderd, werden in 2008 opnieuw beschreven door Michael W. Maisch. Hij ontdekte dat Stenopterygius quadriscissus (de typesoort) ook Stenopterygius eos, Stenopterygius incessus en Stenopterygius macrophasma omvat als exemplaren eerder verwezen naar Stenopterygius hauffianus en Stenopterygius megacephalus. Maisch volgde Woodward (1932) en beschouwde Ichthyosaurus triscissus als een geldige soort van Stenopterygius. De type-exemplaren van Stenopterygius longifrons, Stenopterygius megacephalus en Stenopterygius megalorhinus werden allemaal naar deze soort verwezen, aangezien de naam Ichthyosaurus triscissus voorrang heeft op hen. Sommige exemplaren die eerder naar Stenopterygius megalorhinus verwezen, evenals het holotype van Stenopterygius cuneiceps, bleken tot een eigen soort te behoren waarvoor de binomen Stenopterygius uniter kan worden gebruikt.
  
  Toen het holotype van Stenopterygius uniter in de Tweede Wereldoorlog werd vernietigd, stelde Maisch een neotype voor. Maisch ontdekte ook dat Stenopterygius promegacephalus een nomen dubium is, aangezien het gebaseerd is op een juveniel exemplaar, en dat het lectotype van Stenopterygius hauffianus kan worden bepaald als Stenopterygius cf. Stenopterygius quadriscissus op zijn best, dus deze soort moet als een nomen dubium worden beschouwd. Hij ontdekte dat de meeste exemplaren die eerder naar Stenopterygius hauffianus werden verwezen, kunnen worden verwezen naar Stenopterygius quadriscissus, terwijl de rest behoort tot een zeer onderscheidend nieuw taxon dat niet kan worden verwezen naar een geldige soort van Stenopterygius. Deze soort werd overgeplaatst naar zijn eigen geslacht Hauffiopteryx.
  
  Stenopterygius is bekend van het lectotype GPIT 43/0219-1, een gearticuleerd compleet skelet dat een zeer groot embryo bewaarde. Het dier is ongeveer 3,15 meter lang. Het werd verzameld uit de Harpoceras elegantulum-exaratum ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II3-4), de Harpoceras falcifer zone, van de beroemde Posidoniaschalie Schiefer lagerstätte van Holzmaden, daterend uit het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura, ongeveer 182 miljoen jaar geleden. Maisch verwees naar de typesoort dertig extra exemplaren, allemaal afkomstig uit Dobbertin van Mecklenburg-Vorpommern en Holzmaden, Duitsland en Dudelange, Luxemburg. Ze werden verzameld uit de subzones van Harpoceras palum tot Harpoceras falciferum ammonoïde (Lias ε I2-II11, onder-midden Vroeg-Toarcien), Harpoceras tenuicostatum-falcifer-zones, van de Posidoniaschalie. Stenopterygius triscissus is bekend van het holotype GPIT 12/0224-2, eem gearticuleerd bijna compleet skelet. Het dier is een jonge volwassene van ongeveer 2,2 meter lang. Het werd verzameld uit de Harpoceras exaratum-elegans ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II6), Harpoceras falcifer-zone, van de Posidoniaschalie in Ohmden, daterend uit het midden van het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura. Maisch verwees naar deze soort dertien extra exemplaren, allemaal afkomstig uit verschillende plaatsen in Engeland, Frankrijk, Duitsland, Luxemburg en Zwitserland. Ze werden verzameld uit de Lias ε II1-III, daterend uit het midden-late Vroeg-Toarcien.
  
  Stenopterygius uniter is bekend van het holotype SMNS 14216, een gearticuleerd compleet skelet dat in de Tweede Wereldoorlog werd verwoest. Het dier is een volwassene van ongeveer 3,35 meter lang. Het voorgestelde neotype is GPIT 1491/10, gearticuleerd bijna volledig skelet. Het dier is een jonge volwassene van ongeveer 2,34 meter lang. Het werd verzameld uit de Harpoceras falcifer ammonoïde subzones (meer specifiek Lias ε II10), de Harpoceras falcifer-zone, van de Posidoniaschalie in Holzmaden, daterend uit het midden van het Vroeg-Toarcien van het Vroeg-Jura. Maisch verwees naar deze soort tien extra exemplaren, allemaal afkomstig uit Holzmaden. Ze werden verzameld uit de Harpoceras exaratum tot Harpoceras falciferum ammonoïde subzones (Lias ε II6-II11, midden Vroeg-Toarcien), Harpoceras falcifer zones van de Posidoniaschalie.
  
  Aanvullende materialen werden beschreven door Hannah Caine en Michael J. Benton in 2011, van de Beacon Limestone uit het Vroeg-Toarcien van Strawberry Bank, Ilminster in Engeland. De exemplaren zijn allemaal juvenielen of baby's, die meestal werden bewaard door bijna complete skeletten en enkele schedels. Ze omvatten BRLSI M1405, BRLSI M1407, BRLSI M1408, BRLSI M1409. Caine en Benton verwezen deze exemplaren naar Stenopterygius triscissus.
  
  De nieuwe soort Stenopterygius aaleniensis uit het Midden-Jura uit het zuidwesten van Duitsland werd in 2012 beschreven.
  
  Maisch en Matzke (2000) en Maisch (2010) beschouwden Chacaicosaurus en Hauffiopteryx als stenopterygiiden. Ze hebben echter geen cladistische analyses uitgevoerd om deze beweringen te bevestigen. Fischer et al. (2011) voerde een cladistische analyse uit waaruit bleek dat Chacaicosaurus een basale thunnosauriër is die buiten zowel Stenopterygiidae als Ophthalmosauridae is geplaatst. Zowel Maisch (2008) als Caine en Benton (2011) voerden cladistische analyses uit waaruit bleek dat Hauffiopteryx ofwel een basaal lid was van Eurhinosauria of een basaal lid van Thunnosauria (wat een gelijkwaardige positie is als een bijna basaal lid van Stenopterygiidae sensu Maisch (2008) met uitsluiting van Ichthyosaurus). Deze resultaten betekenen dat de Stenopterygiidae een monotypische familie zijn die alleen het typegeslacht Stenopterygius omvat.
  
  Het onderstaande cladogram volgt de topologie van een analyse uit 2010 door Patrick S. Druckenmiller en Erin E. Maxwell.
  
  Paleobiologie 
  De gewoonten van Stenopterygius spp. waren vergelijkbaar met die van de huidige dolfijnen. Ze brachten het grootste deel van hun leven door in de open zee, waar ze op vissen, koppotigen en andere dieren jaagden. De buikholten van skeletten van deze ichthyosauriërs bevatten vaak de overblijfselen van dergelijk voedsel.
  
  Een beroemd fossiel is dat van een moeder en baby die stierven tijdens de bevalling (ichthyosauriërs waren levendbarend). Dit bewees dat ichthyosaurus-baby's met de staart eerst werden geboren, net als walvisachtigen, om te voorkomen dat ze verdronken voordat ze het geboortekanaal volledig hadden vrijgemaakt.
  
  Stenopterygius was een zeer snelle zwemmer, met een kruissnelheid vergelijkbaar met die van tonijn, die tot de snelste van alle levende vissen behoort.
  
  Soorten 
   Stenopterygius quadriscissus (Quenstedt, 1856) Jaekel, 1904 (Typusart)
   Stenopterygius longifrons (Owen, 1881)
   Stenopterygius hauffianus von Huene, 1922 (waarschijnlijk identiek met Stenopterygius quadriscissus)
   Stenopterygius uniter von Huene, 1931 (synoniem Stenopterygius megalorhinus von Huene, 1922)
   Stenopterygius aaleniensis Maxwell et al., 2012
  
  Ichthyosauria