title: Proceratosaurus
text: Proceratosaurus is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs uit de groep der Proceratosauridae binnen de Coelurosauria. Fossielen van Proceratosaurus zijn bekend van lagen uit het Jura van Europa.
  
  Vondst en naamgeving
  In het begin van de twintigste eeuw werd bij de aanleg van een reservoir bij het Engelse Minchinhampton in Gloucestershire, in lagen van de Great Oolithe een schedel gevonden. Vroeger werd gedacht dat die aardlagen uit het Laat-Bathonien stamden, tegenwoordig worden ze als jonger gezien, uit het Callovien, ongeveer 164 miljoen jaar oud. In 1910 werd het fossiel door Arthur Smith Woodward beschreven en benoemd als Megalosaurus bradleyi. De soortaanduiding eert de verzamelaar F. Lewis Bradley die het fossiel dat hijzelf geprepareerd had, holotype BMNH R4860, in 1922 aan het Britse Natural History Museum schonk. Megalosaurus werd in die tijd nog wel gebruikt als een verzamelnaam voor allerlei theropoden waarvan de verwantschap niet zeker was. Woodward meende een zekere gelijkenis met Ceratosaurus te zien: beide vormen hadden een neushoorn. Dat werd in 1923 bevestigd door de Duitse paleontoloog Friedrich von Huene die een nieuw eigen geslacht voor de soort vermelde: Proceratosaurus. De typesoort werd zo Proceratosaurus bradleyi. De geslachtsnaam betekent 'vóór Ceratosaurus' omdat von Huene dacht dat de eerder levende Engelse soort een voorloper was geweest van de Amerikaanse Ceratosaurus. Tegenwoordig weten we dat hij zich vergiste. Von Huene gaf in 1923 nog geen identificatie zodat de naam een nomen nudum bleef; dat maakte hij goed in 1926.
  
  In 1988 hernoemde Gregory S. Paul Piveteausaurus (Taquet & Welles, 1977) in een tweede soort van Proceratosaurus: Proceratosaurus divesensis (Walker, 1964) Paul, 1988. Hierin is hij door niemand gevolgd.
  
  Uiterlijke kenmerken 
  
  Proceratosaurus was een vrij slanke dinosauriër met lange poten en een lage kop. Hij was ongeveer drie meter lang; zijn gewicht is in 1988 door Gregory S. Paul geschat op honderd kilogram.
  
  In 2008 werden enkele onderscheidende kenmerken gegeven. De opgaande tak van de praemaxilla helt licht naar voren en een snuitkam overhangt naar voren toe de door de praemaxilae gevormde beenbalk tussen de neusgaten. De door de praemaxilae gevormde beenbalk tussen de neusgaten is achteraan gevorkt met een naar achteren gerichte tak en een naar boven gerichte tak. De voorrand van de uitholling rond de fenestra antorbitalis ligt een flink stuk voor en beneden de fenestra promaxillaris. De voorste dentaire tand in de onderkaak is naar voren gebogen en de twee snijranden ervan liggen op de buitenzijde en de binnenzijde.
  
  De schedel van het holotype heeft een lengte van 269 millimeter. Hij is laag met een rechthoekig profiel. Hoewel het bovendeel ontbreekt, is het een van de gaafste theropodenschedels die uit het Jura van Europa zijn gevonden. Het specimen betreft een volwassen dier. Op de snuit zit een opvallend uitsteeksel dat lijkt op een kleine hoorn. Waar deze voor diende is niet duidelijk. Het kan zijn dat dit de aanzet van een grotere kam was, net als bij Ceratosaurus, maar dit is niet zeker. Het gebit geeft duidelijk aan dat het eetpatroon uit vlees bestond. De vier voorste tanden, in de relatief ook zeer kleine praemaxilla, waren met ruim vijf millimeter kroonlengte kleiner dan de tweeëntwintig in de maxilla en D-vormig in doorsnede. In de onderkaak stonden twintig tanden, waarvan de voorste iets naar voren gebogen is; ze hebben door lage groeven in de lengte een 8-vormige doorsnede aan hun basis. Een opvallend kenmerk is dat de tandenrij in de onderkaak veel korter is dan in de bovenkaak, iets wat bij theropoden verder alleen bij Ornitholestes voorkomt. In de ogen zaten scleraalringen om de buitenzijde van het oog te versterken en de neusgaten zaten voor op de snuit. De neusholten waren groot, zeven centimeter lang, waaruit men af kan leiden dat Proceratosaurus een goede reukzin had. Dit kan er op wijzen dat het een aaseter was. Veel beenderen waren sterk gepneumatiseerd: doortrokken van luchtholten. Het is niet bekend of Proceratosaurus veren heeft gehad en/of warmbloedig was maar dat is gezien zijn positie in de evolutionaire stamboom wel waarschijnlijk.
  
  Levenswijze 
  Het is niet bekend of Proceratosaurus een groepsdier was of alleen leefde. Ook over het nestelgedrag is weinig bekend, maar als we naar andere coelurosauriërs kijken dan zien we dat zij goed voor hun jongen zorgden. Waarschijnlijk deed Proceratosaurus dit ook. Het kan zijn dat bij mannetjes de kleine hoorn op de neus diende om indruk te maken op de vrouwtjes. Als het zo is dat er een kam aan de hoorn vast zat wordt de theorie over de paring bevestigd.
  
  Fylogenie 
  
  Von Huene meende in 1923 dat Proceratosaurus tot de Coelurosauria behoorde — maar dat dacht hij ook van Ceratosaurus. Beide vormen plaatste hij in 1926 in de Ceratosauridae. Toen later bleek dat Ceratosaurus geen coelurosauriër was, nam Paul voor Proceratosaurus een verwantschap met Ornitholestes aan. In exacte kladistische analyses viel Proceratosaurus meestal onder in de stamboom van de coelurosauriërs uit, in wisselende posities.
  
  In 2010 lukte het echter Oliver Rauhut zijn positie nader te bepalen:
  hoewel Proceratosaurus veel kleiner was dan Tyrannosaurus was Proceratosaurus een basaal lid van de Tyrannosauroidea. Hij benoemde voor Proceratosaurus een klade Proceratosauridae, die zeer basaal in de Tyrannosauroidea stond. Zij leken niet veel op latere tyrannosauriërs omdat zij in vergelijking bijvoorbeeld slank en klein waren en een lage kop hadden. Dit zou Proceratosaurus tot de oudste bekende tyrannosauroïde maken. Hoewel Proceratosaurus en zijn verwant Guanlong, ook een lid van de Proceratosauridae, aan de basis van de Tyrannosauroidea stonden, hadden ze echter al de rondere voorste tanden van typische tyrannosauriërs. De armen waren nog lang, wat laat zien dat ze basaler waren dan Raptorex en verwanten. Proceratosaurus, Guanlong en de rest van de Proceratosauridae zijn binnen de Tyrannosauroidea mogelijk het nauwst verwant aan vormen als Stokesosaurus.
  
  Het volgende kladogram geeft een mogelijke positie van Proceratosaurus in de evolutionaire stamboom:
  
  Ecologie 
  
  Proceratosaurus leefde in het Midden-Jura in Europa samen met vele andere soorten dinosauriërs. Onder hen waren vooral planteneters van zowel de Ornithischia, als de basale iguanodontide Callovosaurus, en Saurischia als de sauropoden Cetiosauriscus en Cetiosaurus. Proceratosaurus was echter niet de enige vleesetende dinosauriër in het Jurassische Europa. Naast hem leefden ook basalere soorten als Megalosaurus en Eustreptospondylus. Verder zijn er in de buurt ook nog fossielen van rhamphorhynchoide pterosauriërs en de krokodilachtige Steneosaurus gevonden.
  
  Tyrannosauroidea