title: Rhoetosaurus
text: Rhoetosaurus is een geslacht van uitgestorven basale plantenetende sauropode dinosauriërs dat tijdens het Midden-Jura leefde in het gebied van het huidige Australië.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1924 begon Arthur Browne, hoofd van het Durham Downs Station nabij Roma in het midden van Queensland, bij de Eurombah Creek dinosauriërbotten op te graven. Die zond hij naar de journalist Albert Heber Longman die indertijd als natuurvorser werkte bij het Queensland Museum te Brisbane.
  
  In 1926 benoemde en beschreef Longman de typesoort Rhoetosaurus brownei. De geslachtsnaam is afgeleid van de reus Rhoetus, in het Grieks Eurytos, die door Vergilius en Horatius genoemd wordt als een van de Giganten die door de god Bacchus gedood wordt in de gedaante van een leeuw. De soortaanduiding eert Browne als ontdekker.
  
  Het holotype QM F1695 is gevonden in een laag van de Hutton Sandstoneformatie die dateert uit het Bajocien. Het bestond oorspronkelijk uit tweeëntwintig staartwervels en delen van het bekken. Brown groef daarna nog meer botten op, die Longman in 1927 beschreef. Mary Wade vond in 1976 de rechterachterpoot. Uiteindelijk raakte een veel groter deel van het skelet bekend hoewel de schedel niet gevonden werd. Het materiaal omvat twee halswervels en vijf ruggenwervels. Rhoetosaurus is nog steeds de belangrijkste sauropode vondst uit het Jura van Australië, welk continent niet bepaald rijk is aan zulke resten. Desalniettemin heeft het geslacht nooit veel aandacht gekregen.
  
  In 2012 beschreef Jay P. Nair de vondsten opnieuw, met name de achterpoot. Hij concludeerde dat althans alle botten die tot en met de jaren zeventig gemeld werden afkomstig waren van één enkele skelet dat in verband lag. Zelfs in 2012 was een groot deel van het materiaal nog niet geprepareerd, bestaande uit een honderdtal fragmenten en brokstukken.
  
  Beschrijving 
  In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte van Rhoetosaurus op vijftien meter, het gewicht op negen ton. Als sauropode had het dier een tamelijk lange hals; die kan bij Rhoetosaurus speciaal lang geweest zijn aangezien de gevonden halswervels nogal langwerpig zijn.
  
  Nair wist in 2012 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen die alle de achterpoot betroffen. Omdat de kwaliteit van de beenderen slecht is en de geopperde trekken bestaan uit subtiele richels en uithollingen die eenvoudig kunnen ontstaan zijn door beschadigingen, is de juistheid daarvan problematisch. Eén kenmerk is echter vrij zeker aanwezig: de voet heeft nog vier klauwen doordat de klauw van de vierde teen niet gereduceerd is. Dit kenmerk is ook bekend van Shunosaurus. Gezien een mogelijk met Shunosaurus overeenkomende plaats in de evolutionaire stamboom wordt Rhoetosaurus net als deze soort wel met een staartknuppeltje afgebeeld. Hier zijn echter geen directe bewijzen voor.
  
  In 2002 somde John Albert Long enige kenmerken op die een beeld geven van de algemene ontwikkelingsgraad van Rhoetosaurus. De ruggenwervels zijn opisthocoel, van voren bol en van achteren hol. Ze hebben pleurocoelen, pneumatische openingen, in de zijkanten. Die boden toegang tot de uitlopers van de luchtzakken om de wervels uit te hollen en die bevatten dan ook uitgebreide luchtholten. Hun wervelbogen zijn complex gebouwd met een systeem van ondersteunende richels. De gewrichtsuitsteeksels zijn klein met hoge facetten. Rhoetosaurus was dus al gaan afwijken van een meer oorspronkelijk type ruggenwervel met amficoele massieve wervellichamen bekroond door simpele wervelbogen. De staart is wat basaler. De voorste staartwervels zijn massief en amficoel, hol van voren en achteren. Hun wervellichamen zijn zijdelings afgeplat, wat ovale gewrichtsfacetten van de centra oplevert. Hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn verlengd met verticaal gerichte facetten. Achterste gewrichtsuitsteeksels ontbreken. De staart heeft nog een goed ontwikkeld hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. Dit duidt op een relatief stijve en korte staart. De doornuitsteeksels van de staart zijn robuust en niet verlengd. Bij de voorste staartwervels hebben ze een rechthoekig zijprofiel en bezitten aan de achterrand een middelste ovale uitholling boven de hyposfeen, het uitsteeksel dat in een holte in de voorkant van de achterliggende wervel past. De voorste staartwervels hebben ook een groot ruggenmergkanaal in de wervelboog. De voorste chevrons, de haemaalbogen die aan de onderzijde van de staart uitsteken, zijn groot en duiden op een sterke musculatuur van de retractorspieren die het dijbeen naar achteren trekken.
  
  Fylogenie
  In 1927 plaatste Longman, op gezag van Friedrich von Huene, Rhoetosaurus in de Cetiosauridae, indertijd een verzamelbak voor allerlei 'primitieve' sauropoden. Tegenwoordig is duidelijk dat Rhoetosaurus geen nauwe verwant is van Cetiosaurus die een veel basalere bouw bezit. Een analyse door Nair had tot uitkomst dat Rhoetosaurus zeker geen lid was van de Neosauropoda en zeker wel van de Gravisauria. Dat was geen verrassing: de eerste groep bestaat uit veel meer afgeleide soorten en de tweede sluit alleen zeer basale vormen uit. Meer in detail viel Rhoetosaurus uit als zustersoort van de Eusauropoda. Dat resultaat was echter slecht ondersteund omdat het taxon alleen op kenmerken van de achterpoot gecodeerd was.
  
  Het volgende kladogram laat de stamboom zien dei Nair in 2012 vond.
  
  Levenswijze 
  Rhoetosaurus voedde zich met planten, wellicht coniferen of zaadvarens. Het leefgebied kenmerkte zich door een warm en vochtig klimaat, wat een weelderige vegetatie kan hebben opgeleverd. Volgens Nair hield het behouden van de vierde klauw verband met het bezit van een nog vrij nauw bekken. De klauw zou daarom nodig geweest zijn om de stabiliteit van het dier te verzekeren.
  
  Dinosauriërs
  Sauropoda