title: Temnodontosaurus
text: Temnodontosaurus (Grieks voor 'snijtand-hagedis' - temno, wat 'snijden' betekent, odont betekent 'tand' en sauros betekent 'hagedis') is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs uit het Boven-Jura, variërend tussen 200 en 175 miljoen jaar geleden (Hettangien - Toarcien) en bekend uit Europa (Engeland, Frankrijk, Duitsland en België) en Chili. Hij behoorde tot de Ichthyosauria en was een vrij vroeg en ook vrij groot lid. Hij was verwant aan Eurhinosaurus en Exicalibosaurus. Deze soorten hadden lange bovenkaken als een zaagvis. Temnodontosaurus had dit slechts in zeer kleine mate. Hij leefde in het Vroeg-Jura in Europa en woonde in de diepere gebieden van de open oceaan en at vis en andere zeereptielen, waaronder andere ichthyosauriërs als Stenopterygius zoals op de afbeelding te zien is. Verder leefde Temnodontosaurus samen met teleosauriërs als Pelagosaurus en Teleosaurus, plesiosauriërs als Plesiosaurus, pliosauriërs als Macroplata en vele soorten vissen en ongewervelden.
  
  Paleontoloog Jeremy Martin van de Universiteit van Bristol beschreef het geslacht Temnodontosaurus als een van de meest ecologisch ongelijksoortige geslachten van ichthyosauria. Temnodontosaurus was een van de grootste ichthyosauriërs. Schattingen van de maximale lengte van Temnodontosaurus varieerden van negen tot twaalf meter. De grootste lengte werd vergeleken met die van een andere gigantische ichthyosauriër Shonisaurus popularis, die eerder als de grootste ichthyosauriër werd beschouwd. Temnodontosaurus staat bekend om zijn ongelooflijk grote ogen, waarvan wordt aangenomen dat ze met een diameter van ongeveer twintig centimeter de grootste van alle bekende dieren zijn. Het bezat een staartbocht die kenmerkend was voor ichthyosauriërs uit het Jura en had veel kaakvullende conische tanden, die in een doorlopende groef waren geplaatst. Het aantal geldige Temnodontosaurus-soorten varieert in de loop van de jaren. Christopher McGowan geloofde in 1992 dat er ongeveer dertien soorten in het geslacht Temnodontosaurus waren. Michael Maisch vermeldde in 2000 T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis en T. eurycephalus als de geldige soort en van Temnodontosaurus.
  
  Beschrijving 
  Temnodontosaurus had een tonijnachtige lichaamsvorm. Zijn lichaam was lang, robuust en slank. De staart was even lang als het lichaam of langer. Het aantal wervels was ongeveer minder dan negentig. De as en atlas van de wervels waren aan elkaar gesmolten en dienden als stabilisatie tijdens het zwemmen. T. trigonodon bezat niet-participerende ribben in de buurt van het sacrale gebied, terwijl het ook eerder participerende ribben had. Dit hielp de flexibiliteit tijdens het zwemmen te vergroten. Temnodontosaurus had geen gastralia.
  
  De voorvinnen en achtervinnen van Temnodontosaurus waren ongeveer even lang en waren tamelijk smal en langwerpig. Dit is in tegenstelling tot andere post-triassische ichthyosauriërs zoals de thunnosauriërs, die ten minste tweemaal de lengte van hun achtervinnen hadden. De bekkengordel was ook niet verminderd, in tegenstelling tot post-triassische ichthyosauriërs. Net als andere ichthyosauriërs vertoonden de vinnen een sterke hyperfalangie. Temnodontosaurus had slechts drie primaire vingers in vergelijking met Ichthyosaurus die zes tot zeven vingers had. Het had ook een postaxiaal bijkomstige vinger. De proximale elementen van de vin vormden een mozaïekpatroon terwijl de meer distale elementen relatief rond waren. Er waren twee inkepingen op de voorste marge van de vin. De gepaarde vinnen werden gebruikt om het dier te sturen en te stabiliseren tijdens het zwemmen in plaats van peddelen of voortstuwingsinrichtingen. De bekkengordel was tripartiet. Het had een driehoekig gevormde rugvin.
  
  Net als andere ichthyosauriërs had Temnodontosaurus waarschijnlijk een grote visuele capaciteit en gebruikte hij visie als primair zintuig tijdens de jacht. Temnodontosaurus had de grootste ogen van elke ichthyosaurus en van elk gematigd dier. De grootste gemeten ogen behoorden tot de soort T. platyodon. Ondanks de enorme grootte van zijn ogen, had Temnodontosaurus donkere vlekken direct boven zijn hoofd vanwege de hoek waarmee zijn ogen waren gericht. De ogen van Temnodontosaurus hadden sclerotische ringen, waarvan wordt aangenomen dat ze de ogen stijfheid hebben gegeven. De sclerotische ringen van T. platyodon hadden een diameter van ten minste vijfentwintig centimeter.
  
  Het hoofd van Temnodontosaurus had een lange robuuste snuit met een antorbitale vernauwing. Het had ook een langwerpige maxilla, een lang wanggebied en een lang postorbitaal segment. Het halsslagaderforamen in het basisfenoïde in de schedel was gepaard en werd gescheiden door het parasfenoïde. Ook had het parasfenoïde een processus cultriformis. De schedel van T. platyodon was ongeveer honderd tot honderdvijftig centimeter lang. T. eurycephalus had een kortere rostrum en een diepere schedel in vergelijking met andere soorten, misschien dienend om de prooi te verpletteren. T. platyodon had een zeer lange snuit die enigszins gebogen was aan de dorsale zijde. De snuit van T. trigadon was ook langwerpig maar ventraal gebogen. De snuit van T. acutirostris was slank met een meer puntige spits.
  
  Temnodontosaurus had veel puntige conische tanden die in doorlopende groeven waren geplaatst, in plaats van afzonderlijke doppen. Deze vorm van tandimplantatie staat bekend als aulacodonty. Zijn tanden hadden meestal twee of drie carinae, maar de soort T. nuertingensis bezat er geen. De tanden van T. eurycephalus bezaten bolvormige wortels. Temnodontosaurus had een zwakke staartbocht in een hoek van minder dan vijfendertig graden. De staartvin is op verschillende manieren beschreven als lunate of semi-lunate. De staartvin bestond uit twee lobben. De onderste lob werd skeletachtig ondersteund terwijl de bovenste lob niet werd ondersteund. De staart werd gebruikt als de belangrijkste voortstuwingskracht voor beweging. De vinnen waren niet betrokken bij de voortstuwing van het lichaam.
  
  Voedingsmechanismen en dieet 
  Temnodontosaurus was een toproofdier in de vroege Jura-zeeën. Het dieet bestond waarschijnlijk voornamelijk uit gewervelde dieren zoals vissen, plesiosauriërs en andere ichthyosauriërs en er kan ook zijn gejaagd op koppotigen. Het is het enige ichthyosauriërgeslacht uit het Jura waarvoor een dieet wordt voorgesteld dat voornamelijk uit gewervelde dieren bestond. Eén T. trigonodon-exemplaar (in het Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) toont overblijfselen van Stenopterygius, een andere ichthyosaurus, in zijn buikholte. Vanwege zijn robuustere tanden en diepere kaak, heeft T. eurycephalus waarschijnlijk grote prooien gegeten, zoals andere ichthyosauriërs, terwijl soorten zoals T. platyodon met puntige maar bescheidener tanden misschien de voorkeur gaven aan zachte prooidieren en kleinere gewervelde dieren zoals vissen. Temnodontosaurus gebruikte waarschijnlijk ramvoedingsmethoden van predatie. De bewegingen van zijn kaak waren waarschijnlijk snel en daarom gebruikte hij waarschijnlijk snapping in plaats van kauwmechanismen om zijn prooi op te eten.
  
  Zwem- en bewegingsstijl 
  Net als andere ichthyosauriërs was Temnodontosaurus een snelle zwemmer. Ichthyosauriërs uit het Jura zoals Temnodontosaurus zwommen via de laterale oscillatie van hun staartvin op een flexibele staartstam. T. trigonodon had een zeer flexibel, lang, dun lichaam met een hoge wervelgetal en bescheiden regionale differentiatie. Het gebruikte zijn grote ledematen als roeren. De stijl van zwemmen was tonijnachtig, in tegenstelling tot meer basale ichthyosauriërs waarvan het zwemmen anguilliform was. Deze eigenschap kan worden afgeleid bij Temnodontosaurus en andere Jurassische en post-Jurassische ichthyosauriërs vanwege hun semi-lunate staartvinnen en verkorte lichamen ten opzichte van de staart.
  
  Classificatie 
  De eerste ichthyosauriër-schedel die ooit werd ontdekt, was die van Temnodontosaurus platyodon. Het exemplaar (BMNH 2149) werd gevonden in de Lias van Lyme Regis door Joseph Anning in 1811. De rest van het skelet werd in 1812 teruggevonden door zijn zus, Mary Anning, maar is sindsdien verloren. De ichthyosauriër werd vervolgens beschreven door de anatoom Sir Everard Home, in wat de eerste wetenschappelijke beschrijving van een ichthyosauriër was. T. platyodon is de typesoort Temnodontosaurus en de meest voorkomende soort. Het type schedel bevindt zich momenteel in het Natural History Museum in Londen. Het exemplaar heette oorspronkelijk Ichthyosaurus platyodon maar werd vervolgens omgedoopt tot Temnodontosaurus. Het geslacht Temnodontosaurus werd in 1889 benoemd door Richard Lydekker.
  
  Temnodontosaurus is het enige geslacht in de familie Temnodontosauridae. De familie Temnodontosauridae werd beschreven door C. McGowan en is van het Onder-Liassien. Temnodontosauridae maakt deel uit van de monofletische groep Neoichthyosauria, een clade genoemd door Martin Sander in 2000 die de families Temnodontosauridae, Leptonectidae en Suevoleviathanidae omvat. Temnodontosaurus is een van de meest basale ichthyosauriërs uit het Trias.
  
  De soort Temnodontosaurus platyodon werd in 1822 door William Conybeare benoemd naar het exemplaar BMNH 2003 van de Lyme Regis. Dit exemplaar bevindt zich in het British Museum of Natural History. T. platyodon komt uit de Boven-Hettangien-Onder-Sinemurien. Het is het typesoort voor Temnodontosaurus. T. platyodon-exemplaren zijn gevonden in Engeland, Duitsland en België. Dit omvat de Lyme Regis in Engeland, Dlikofen in Duitsland en Aarlen in België. Er is slechts één compleet skelet van T. platyodon bekend (BMNH 2003) en er is ook een goed bewaarde schedel (BMNH R1158).
  
  In 1995 legde Christopher McGowan uit dat de eerder genoemde T. risor-specimen echt juveniele versies van T. platyodon zijn. Het exemplaar dat hij gebruikte om zijn argument te staven, was een exemplaar dat in 1987 door David Sole was verzameld uit Black Ven (ten oosten van Lyme Regis). De eerder bekende T. risor-specimen (drie schedels) werden eerder gezien als verschillend van de T. platyodon-soorten, omdat ze grotere oogkassen, kleinere maxillae en gebogen snuiten hadden. McGowan beschreef ze echter als juvenielen vanwege de kleine omvang van het voorbeen ten opzichte van de schedel. Er wordt gedacht dat de T. risor schedels van juvenielen zijn omdat de schedel relatief lang is in vergelijking met het postcraniale skelet. De soort T. acutirostris werd aanvankelijk genoemd door Richard Owen in 1840. Dit holotype (BMNH 14553) was van de Alum Shaleformatie uit het Vroeg-Toarcien van Whitby, Yorkshire. Michael Maisch, in 2000, beschreef het als behorend tot het geslacht Temnodontosaurus. In 2010 publiceerde Maisch echter een artikel waarin stond dat het exemplaar niet in Temnodontosaurus thuishoorde, zoals hij eerder had gedacht, en waarschijnlijk in plaats daarvan aan Ichthyosaurus zou moeten worden toegewezen.
  
  T. trigonodon werd genoemd door von Theodori in 1843. Het type exemplaar voor T. trigonodon is een bijna volledig skelet uit de Boven-Liassien van Banz, Duitsland van het Onder-Toarcien. Het exemplaar is ongeveer 9,8 m lang met een schedel van 1,8 m lang. Andere exemplaren zijn gevonden in Duitsland en ook Frankrijk uit het Onder-Toarcien van Saint Colombe, Yonne. Een T. trigonodon-exemplaar van het Boven-Toarcien, Aalen, Baden-Württemberg bevindt zich in het Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.
  
  De soort T. eurycephalus heeft slechts één exemplaar, een holotype. Het exemplaar (R 1157) is een schedel en werd in 1974 door McGowan benoemd. Het komt uit de Onder-Sinemurien, Bucklandi Zone en werd gevonden in Lyme Regis, Dorset in een kalkstenen bedding genaamd Broad Ledge. Het T. eurycephalus-exemplaar (R 1157) bevindt zich momenteel in het Natural History Museum in Londen. De geldigheid van de soort T. burgundiae is betwist. In 1995 stelde McGowan voor om Leptopterygius burgundiae in Temnodontosaurus te plaatsen. De paleontoloog Michael Maisch ziet T. burgundiae niet als behorend tot Temnodontosaurus. In 1998 identificeerde Maisch deze naam als een jonger synoniem van T. trigonodon. Andere specialisten erkennen T. burgundiae als een soort, waaronder Martin Sander, die in 2000 exemplaren van het Toarcien van het Holzmaden-gebied van Duitsland en uit Frankrijk als Temnodontosaurus burgundiae beschreef.
  
  De soort T. azerguensis werd in 2012 beschreven door Jeremy Martin van de Universiteit van Bristol. De soort is beschreven vanuit een holotype dat bijna een volledig skelet is uit de Bifrons ammonietzone, Midden-Toarcien. Het werd in 1984 gevonden door M. Dejob en mevrouw Laurent uit de Lafarge Quarry in Belmont d'Azergues, Rhône, Frankrijk. De specifieke naam is afgeleid van de naam van de rivier en de vallei in de buurt van de Belmont-steengroeve waar het werd gevonden, ‘Azergues’. Het is momenteel gevestigd in het Musee des Amis de la Mine in Saint-Pierre-la-Palud, departement Rhône, Frankrijk.
  
  T. azerguensis had een vergelijkbare grootte en postcraniale anatomie als andere Temnodontosaurus-soorten, maar de schedelmorfologie verschilde. De rostrum was langwerpiger en dun en had een gereduceerde quadrate. Omdat T. azerguensis ofwel zeer kleine tanden of helemaal geen tanden had, is voorgesteld dat het waarschijnlijk niet effectief was in het eten van harde schaal of benige prooi en in plaats daarvan een dieet van kleinere en zachtere prooi had in vergelijking met de andere Temnodontosaurus-soorten. T. azerguensis is jonger dan andere ichthyosauriërs, afkomstig uit de bifrons amniote zone van de middelste Toarcien.
  
  Fylogenie 
  Cladogram hieronder gebaseerd op Maisch en Matzke (2000) [18] en Maisch en Matzke (2003) [19] met clade-namen na Maisch (2010):
  
  Paleo-ecologie 
  Het leefgebied van Temnodontosaurus was in de open oceaan, weg van de kustlijn. Het leefde in de pelagische zone van de waterkolom en associeerde niet met de zeebodem. Fossielen van Temnodontosaurus zijn gevonden in Engeland, Duitsland en Frankrijk uit rotsen, geassocieerd met mariene omgevingen. Specimens zijn vooral gevonden in de Lias van de Lyme Regis in Dorset, Engeland. De Lias bestaat uit afwisselende eenheden van kalksteen en moddersteen en bevat veel ammonieten. De nieuw beschreven soort T. azerguensis werd gevonden in een belemnietrijk mergelbed in de Bifrons ammonietenzone, Midden-Toarcien, in Belmont d'Azergues, Rhone, Frankrijk. Temnodontosaurus-fossielen zijn gevonden in de schalie Posidonia bij Holzmaden, Duitsland. De Posidonia-schalie bestaat uit zwarte bitumineuze schalie met geïntercaleerde bitumineuze kalksteen. Het is bekend dat de omgeving marien is geweest omdat fossielen van zeedieren zoals plesiosauriërs, crocodylia en vooral ammonieten daar in overvloed zijn gevonden.
  
  Ichthyosauria