title: Maxakalisaurus
text: Maxakalisaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs behorende tot de Titanosauria dat tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Brazilië.
  
  Vondst en naamgeving
  De typesoort Maxakalisaurus topai is op 11 augustus 2006 benoemd en beschreven door Alexander Kellner, Diogenes de Almeida Campos, Sergio Alex Kugland de Azevedo, Marcelo Trotta, Deise Dias Rêgo Henriques, Maureen Craik en Helder de Paula-Silva. De geslachtsnaam verwijst naar de indiaanse stam van de Maxakali, Topa is hun godheid.
  
  Het fossiel bestaat uit een fragmentarisch skelet, holotype MN 5013-V, en is door het Museu Nacional opgegraven in de jaren 1998, 2000, 2001 en 2002, vijfenveertig kilometer ten westen van de stad Prata in de deelstaat Minas Gerais, na een eerste vondst bij de aanleg van een verkeersweg. De laag waar het gevonden is, de Adamantinaformatie, ligt in de Serra de Boa Vista en dateert van zo'n 85 miljoen jaar geleden (Turonien-Santonien). Van het skelet zijn aangetroffen: een stukje van de bovenkaak, twaalf halswervels, nekribben, delen van zeven ruggenwervels uit de voorkant van de thorax, een wervellichaam uit het heiligbeen, zes staartwervels, ribben, beide borstbeenderen, stukken van beide schouderbladen, beide bovenarmen, het tweede en vierde middenhandsbeentje van de rechterhand, een stuk van het rechterkuitbeen en wat fragmenten van een zitbeen. Daarnaast is er één osteoderm aangetroffen die al in 1998 beschreven werd. Het was het meest complete sauropode skelet dat in Brazilië was gevonden. Dit wekte in Brazilië een tot dan toe ongekende belangstelling voor een paleontologisch onderwerp op; in het Nationaal Congres werd zelfs een motie van goedkeuring aangenomen. In het Museu Nacional werd een skeletreconstructie opgesteld, de eerste van een Braziliaanse sauropode. De botten, die in fossiele toestand een totaalgewicht hadden van zes ton, lagen grotendeels niet in anatomisch verband en toonden veel knaagsporen van aaseters. De vindplaats bevatte veel tanden van Theropoda en krokodilachtigen. De botten zijn ook gebarsten met scherpe breuken, wat geweten werd aan een periode van blootstelling aan de zon kort na de dood van het individu. Vermoedelijk betreft het een jong dier. Het is echter ook overwogen of het niet om twee individuen zou kunnen gaan maar het materiaal bevat geen dubbele elementen.
  
  Naast het holotype zijn er in de omgeving nog wat beenderen gevonden die tot dezelfde soort zouden kunnen behoren. De specimina MN7048-V, de bovenkant van een rechterschouderblad, en MN7049-V en MN7050-V, borstbeenderen, zijn in 2006 aan de soort toegewezen. Specimen MN7051-V, een staartwervel, werd onder voorbehoud toegewezen.
  
  In 2011 werd een staartwervel, specimen UFRJ-DG 270-R, die eerst aan een Aeolosaurus sp. was toegewezen, aan Maxakalisaurus topai toegewezen.
  
  In 2016 werden door França Marco een rechteronderkaak en een partij tanden gemeld, de specimina MBC-42-PV en MBC-38-PV, die aan de soort werden toegewezen.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Maxakalisaurus werd zo'n dertien meter lang. Het lijkt dus een vrij kleine soort die volgens een schatting van Gregory S. Paul uit 2010 vijf ton woog en volgens Kellner zelf negen ton; maar misschien is het skelet van een nog onvolgroeid dier. Kellner dacht in 2006 dat een volwassen exemplaar twintig meter lang kon worden en dat het het grootste uit Brazilië bekende landdier was. Dat record moest later in ieder geval worden afgestaan aan Austroposeidon.
  
  In 2016 werd een herziene lijst van onderscheidende kenmerken gegeven. Bij de onderkaak loopt de fossa Meckeliana, een horizontale groeve aan de binnenzijde, niet door tot aan de symfyse van de onderkaken. De tandrijen van de onderkaken vormen samen een U-vorm. De tanden hebben een ovale doorsnede en bezitten slijtvlakken die in een scherpe hoek liggen. Er zijn twee vervangingstanden per positie. De onderzijden van de sacrale wervels zijn gekield. De voorste en middelste staartwervels zijn verticaal afgeplat. De achterste middelste staartwervels hebben sterk uitgeholde zijkanten zodat het wervellichaam spoelvormig wordt. Minstens een van deze wervels is biconvex, dus met een bolle voorkant en achterkant. Dezelfde wervels hebben een doornuitsteeksel waarvan de bovenrand naar voren helt. Het vierde middenhandsbeen is 12% korter dan het tweede middenhandsbeen.
  
  Skelet
  De schedel is wellicht kort met een lengte van het dentarium van de onderkaak van tweeëntachtig millimeter. Kellner echter reconstrueerde de kop in 2008 als langer en afhangend. In ieder geval zijn de onderkaken vooraan breed afgerond. Ook de vorm van de bovenkaaksbeenderen wijst op een afgeronde snuit. De onderkaak draagt wellicht slechts tien tanden. De tanden zijn stiftvormig. Ze hebben snijranden maar geen kartelingen. Hun email is dik en gerimpeld. De twee vervangingstanden hebben in de lange tandkassen ten opzichte van de uitgebroken tanden een zeer variabele positie.
  
  De nek is matig lang. De aldus matig langwerpige halswervels zijn opisthocoel: met een bolle voorkant en holle achterkant. Ze missen pleurocoelen. Hun doornuitsteeksels, in de vorm van een lage driehoek, hebben een stompe en overdwars verdikte top. De voorste staartwervels zijn verticaal afgeplat. De meeste staartwervels zijn sterk procoel met een holle voorkant en bolle achterkant. De biconvexe wervel werd echter vermoedelijk voorafgegaan door een biconcave wervel met twee holle uiteinden. Dergelijke eigenaardige wisselingen in bouw in de achterste middenstaart komen ook voor bij Rinconsaurus. De biconvexe wervel liet een wat sterker doorzakken van het staartuiteinde toe wat wellicht gebruikt werd om een extra snelle zwiep te geven om aanvallers af te weren, wellicht versterkt door een klein staartknotsje. De chevrons hebben een vrij korte haemaalboog en een vrij lang en wat naar achteren gebogen onderste uitsteeksel.
  
  Het opperarmbeen is slank en langwerpig, wat duidt op relatief lange voorpoten en een naar voren oplopende rug. Dit is binnen de Titanosauria een basaal kenmerk.
  
  Osteodermen
  Net als Saltasaurus had het dier beenplaatjes, osteodermen, in de huid die kennelijk een soort pantser vormden; daarvan is er één gevonden, met een lengte van tien centimeter en een dikte van zes centimeter. De omtrek is min of meer ovaal. Bovenop bevindt zich een lage, vermoedelijk naar achteren gerichte, stekel. De osteoderm is de eerste die bij een Braziliaanse titanosauriër is gevonden.
  
  Fylogenie
  Maxakalisaurus hoort tot de groep van de Titanosauria. Het was de vijfde titanosauriër die in Brazilië was gevonden. Hij vormde volgens de beschrijvers meer in het bijzonder vermoedelijk de zusterklade van de Saltasaurinae maar buiten de Opisthocoelicaudiinae, hoewel dat per definitie onmogelijk is volgens alle gepubliceerde definities van de Saltasaurinae. Maxakalisaurus wordt daarom meestal maar aangeduid als behorend tot de Saltasauridae, zonder verder aan te geven tot welke onderverdeling. In 2016 werd de soort in de Aeolosaurini geplaatst. Het is wel verondersteld dat al het in Brazilië gevonden aeolosaurine materiaal in feite aan Maxakalisaurus toebehoort.
  
  Later werd een nog wat basalere positie gevonden zoals getoond in dit kladogram:
  
  Sauropoda