title: Kotasaurus
text: Kotasaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven basale herbivore sauropode dinosauriërs dat tijdens het Vroeg-Jura leefde in het gebied van het huidige India.
  
  Vondst en naamgeving
  Midden jaren zeventig werden er vijf kilometer ten westen van het dorp Yamanpally of Jamanpalli, in het district Adilabad, in de vallei van de Pranhita-Godavari, indertijd in de deelstaat Andhra Pradesh, opgravingen verricht waarbij de beenderen van minstens twaalf skeletten werden gevonden op een oppervlakte van 2400 vierkante meter. De vondst werd in 1980 gemeld in de wetenschappelijke literatuur.
  
  In 1986 vermeldde de geoloog P.M. Yadagiri de naam Kotasaurus yamanpalliensis in een publicatie maar zonder beschrijving zodat het voorlopig een nomen nudum bleef. In 1988 benoemde hij de typesoort Kotasaurus yamanpalliensis. De geslachtsnaam verwijst naar de Kotaformatie. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij Yamanpally.
  
  Het holotype 21/SR/PAL is gevonden in een laag van de onderste Kotaformatie die wellicht dateert uit het Sinemurien. Het bestaat uit een darmbeen. Daarnaast werden er in 1988 wat losse botten aan de soort toegewezen. Het betreft de specimina 1-12/S1Y/76: twaalf losse halswervels; 13-25/S1Y/76: een partij ruggenwervels; 26/S1Y/76: een heiligbeen; 29-81/S1Y/76: een partij Staartwervels; 82-89/S1Y/76: chevrons; 100/S1Y/76: een schouderblad; 101/S1Y/76: een ravenbeksbeen; 102/S1Y/76: een opperarmbeen; 106/S1Y/76: een spaakbeen; 107/S1Y/76: een ellepijp; 108/S1Y/76: een darmbeen; 109/S1Y/76: een zitbeen; 110/S1Y/76: een schaambeen; 111/S1Y/76: een dijbeen; 113/S1Y/76: een kuitbeen; 115/S1Y/76: een scheenbeen; en 116/S1Y/76: een sprongbeen. Deze botten behoorden niet toe aan één enkel skelet maar waren gekozen uit het totaal van het materiaal, dat zo'n 840 botten omvat, ter illustratie van de bouw. Uit losse botten werd ook een skeletopstelling samengesteld, tentoongesteld in het B.M. Birla Science Centre te Hyderabad. De fossielen maken deel uit van de collectie van de Geological Survey of India.
  
  In 2001 beschreef Yadagiri de resten meer in detail. Daarbij werd ook de vondst gemeld van een gedeeltelijk in verband liggend skelet bij Kristapoer dat van Kotasaurus zou kunnen zijn.
  
  In de twintig jaar na de beschrijving ontstond er een steeds grotere twijfel over de geldigheid van de soort. Yadagiri kreeg een slechte reputatie wegens zijn aantoonbaar foute identificatie van de resten van Dravidosaurus en Bruhathkayosaurus. In de lagen van de vindplaats komt ook de sauropode Barapasaurus voor. Het vermoeden rees dat losse botten van die soort gecombineerd waren met resten van andere dieren zodat Kotasaurus een chimaera zou zijn. In 2010 werd in het kader van een herbeschrijving van Barapasaurus de skeletopstelling van Kotasaurus aan een inspectie onderworpen. Daarbij werden botten aangetroffen die wel althans sauropodomorf leken maar kennelijk niet van Barapasaurus waren. Dat lijkt erop te wijzen dat er wel degelijk een tweede sauropode in de formatie aanwezig is. Niet kon worden uitgesloten dat andere botten wel van Barapasaurus zijn.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  In 2010 schatte Gregory S. Paul de lengte van Kotasaurus op negen meter, het gewicht op tweeënhalve ton. Het langste gevonden en toegewezen dijbeen heeft een lengte van 139 centimeter. Als dat inderdaad van Kotasaurus is en niet van Barapasaurus, wijst dat eerder op een lengte van twaalf meter.
  
  Yadagiri gaf in 2001 een diagnose met kenmerken waarin Kotasaurus zich van alle andere sauropoden zou onderscheiden. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn eenvoudig gebouwd, zonder richels. Een pneumatocoel op de basis van de wervelboog, dus een pneumatische opening die toegang biedt tot het ruggenmergkanaal, ontbreekt. Het blad van het darmbeen is laag. De basis van het schouderblad is smal. De ledematen zijn relatief slank. Het dijbeen bezit nog de trochanter minor. De chevrons zijn V-vormig met goed ontwikkelde contactfacetten met de wervels op de achterste buitenhoeken. Deze eigenschappen zijn geen unieke autapomorfieën maar symplesiomorfieën, kenmerken die gedeeld worden met meer basale Sauropodomorpha. Yadagiri wilde dus vooral aantonen dat Kotasaurus een unieke overgangsvorm was tussen de traditionele sauropoden en meer 'primitieve' vormen.
  
  Skelet
  Materiaal van de schedel is niet gevonden; dat is bij sauropoden altijd schaars. Wel zijn op de vindplaats twee lepelvormige sauropode tanden aangetroffen. De tanden zijn relatief kort, vijftien millimeter hoog en een centimeter breed aan de basis. De snijranden tonen geen kartelingen. De punt is spits en gebogen. 
  
  De precieze indeling van de wervelkolom is onbekend. De wervels zijn niet uitgehold. De atlas, de eerste halswervel, is afgerond en heeft een sterk ontwikkelde wervelboog. De draaier heeft een kort en breed doornuitsteeksel met een bolle voorrand en een holle achterrand. De halswervels zijn verder sterk opisthocoel, bol van voren en hol van achteren. Ze hebben geen pleurocoelen. De bases van de gewrichtsuitsteeksels zijn verbonden door dwarsrichels. De doornuitsteeksels zijn ongevorkt, matig hoog en gezwollen aan het bovenste uiteinde. Het ruggenmergkanaal heeft een ronde dwarsdoorsnede. 
  
  Ook de voorste ruggenwervels zijn opisthocoel, de meer achterste platycoel, met een platte voorkant. Hoewel er geen echte pleurocoelen zijn, bezitten de zijkanten wel diepe uithollingen. Wervelboog en doornuitsteeksel samen zijn opvallend hoog, twee derden van de totale hoogte van de wervel uitmakend. Evenzeer zijn de zijuitsteeksels lang. Terwijl de doornuitsteeksels glad zijn, bezitten de zijuitsteeksels de gebruikelijke hoofdrichels: twee aan de onderzijde en een naar het voorste gewrichtsuitsteeksel lopend. Tussen deze richels bevinden zich diepe uithollingen. De zijuitsteeksels steken schuin omhoog. Er is een goed ontwikkeld hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. Bij de sacrale wervels vormen de ribben een sacraal juk.
  
  De staartwervels zijn amficoel, aan beide zijden hol en ingesnoerd. Bij de achterste wervels neemt de insnoering toe en deze zijn niet speciaal verlengd. De staartwervels zijn korter dan hoog. De voorste staartwervels hebben een hyposfeen-hypantrum-complex. De gewrichtsuitsteeksels zijn staafvormig met spatelvormige facetten. De voorste doornuitsteeksels zijn smal en staan recht. De achterste doornuitsteeksels hellen sterk naar achteren. Bij de chevrons zijn de haemaalbogen groot en bovenaan overbrugd. Hoewel de chevrons V-vormig worden genoemd, zijn ze eigenlijk Y-vormig met een naar beneden gerichte en naar achteren gebogen punt.
  
  Het schouderblad is lang en slank. Het ravenbeksbeen is rechthoekig.
  
  De voorpoot moet tamelijk lang geweest zijn. Het langste gevonden opperarmbeen heeft een lengte van vijfentachtig centimeter. De onderarmbeenderen zijn ongeveer even lang. Met de hand erbij moet de armlengte tegen de twee meter bedragen hebben. Dit gegeven maakt de bouw van Kotasaurus uniek: het is de enige bekende sauropode die een basale morfologie van bekken en doornuitsteeksels paart aan zo lange armen dat de romp hoog boven de grond horizontaal gehouden wordt. Het opperarmbeen heeft een wat basale bouw in de zin dat het nogal robuust is met grote verbredingen aan bovenzijde en onderzijde. De bovenkant heeft een breedte gelijk aan ongeveer veertig procent van de totale lengte. Het opperarmbeen bezit een forse deltopectorale kam die de bovenste helft beslaat. De ellepijp is robuust. De processus acromialis bovenaan heeft echter slechts de vorm van een richel. Dat duidt erop dat de arm bij het dragen van het gewicht vrijwel verticaal gehouden werd. Het spaakbeen is lang en dun met een ovaal bovenvlak en een overdwars afgeplatte onderkant. Dit stond vermoedelijk pronatie van de arm toe. De vorm van de hand is onbekend.
  
  Het darmbeen heeft in bepaalde opzichten een zeer basale vorm en wijkt sterk af van de darmbeenderen van meer afgeleide Sauropoda die typisch kort zijn, hoog en afgerond. Het wijkt echter ook af van het prosauropode type door een lang voorblad zodat het haast dat van een theropode lijkt. Specimen 108/S1Y/76 is echter in directe associatie met andere beenderen gevonden en er kan weinig twijfel bestaan dat het van Kotasaurus is. Het darmbeen van Kotasaurus is langwerpig en laag met een rechte bovenrand. Het achterblad is puntig en waaiert uit. De onderrand ervan ligt op een lager niveau dan de basis van het zeer korte aanhangsel voor het zitbeen dat een driehoekig ondervlak heeft en een richel aan de voorzijde, het heupgewricht in. Het voorblad is laag en lang, vermoedelijk ook puntig en steekt wat schuin omhoog. Het aanhangsel voor het schaambeen is duidelijk langer dan dat voor het zitbeen. Het heeft een driehoekig ondervlak en een gladde achterkant als bijdrage aan het heupgewricht. Het heupgewricht heeft slechts een beperkte omvang. Het schaambeen is robuust en bovenaan ovaal verbreed met een groot foramen obturatum. De schacht is dik en eindigt in een geleidelijke verbreding die recht afgesneden is. De schaambeenderen zijn niet met elkaar verbonden door een beenschort. Het zitbeen is recht en dun, eindigend in een kleine verbreding. De zitbeenderen zijn alleen via de punten met elkaar verbonden. Wellicht is het langer dan het schaambeen.
  
  Het dijbeen is lang en recht. De vierde trochanter is een scherpe richel op het midden van de achterste schacht, met een iets afhangende punt. Beide kenmerken wijzen erop dat het vermogen tot rennen verloren was. Wel is er nog een trochanter minor in de vorm van een richel aan de voorste buitenzijde, zestien centimeter onder de kop eindigend. De kop is robuust en heft geen duidelijke nek. De schacht is afgeplat, tweemaal breder overdwars dan van voor naar achter. De onderste gewrichtsknobbel zijn goed ontwikkeld; de binnenste is de grootste. Het scheenbeen heeft ongeveer vierenzestig procent van de lengte van het dijbeen. Het is een groot element met een dikke crista cnemialis aan de bovenste voorzijde. De onderkant heeft een inkeping voor het contact met het sprongbeen. Het kuitbeen is slank, bovenaan en onderaan even sterk verbreed.
  
  Het sprongbeen vormt een scharniergewricht aan de onderzijde van het scheenbeen. Het is zadelvormig met van achteren bezien een uitgroeisel op de bovenste buitenhoek dat volgens Yadagiri homoloog was aan de uitstulping van de opgaande tak bij basale sauropodomorfen. Een ander basaal kenmerk is de aanwezigheid aan de onderste voorzijde van een beenpin voor de verbinding met het hielbeen, aan de buitenzijde van het sprongbeen gelegen.
  
  In de voet is het eerste middenvoetsbeen sterk naar binnen gewrongen, dus richting lichaam. Dat kan duiden op een systeem waarin de voetklauwen juist naar buiten gebogen zijn om meer greep op de bodem te krijgen bij een zijdelingse abductie van de voet tijdens de afzet. Overeenkomstig deze hypothese is een gevonden eerste voetklauw groot en asymmetrisch.
  
  Fylogenie
  Yadagiri plaatste Kotasaurus in de Sauropoda. Als zeer basale vorm was hij niet in een familie onder te brengen en dus werd een positie incertae sedis aangegeven. Later werd Kotasaurus vaak niet in exacte cladistische analyses opgenomen, bang dat een chimaera de uitkomst daarvan zeer onbetrouwbaar zou maken door het vermengen van allerlei kenmerken. Toen na 2010 het vertrouwen in de geldigheid weer toenam, bleek de positie inderdaad basaal in de Sauropoda te zijn.
  
  Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
  
  Levenswijze 
  Kotasaurus leefde in een landschap met rivieren en meren. Hij deed zich tegoed deed aan planten, die verkleind en ingeslikt werden. Niet duidelijk is wat de nicheverdeling was met Barapasaurus. In de maag van het dier bevonden zich wellicht stenen, gastrolieten, die het plantenmateriaal tot brij vermaalden voor een betere vertering. Om de energiehuishouding op peil te houden, moest het dier enorme hoeveelheden planten verorberen.
  
  Sauropoda