title: Saltasaurus
text: Saltasaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende dinosauriërs uit de Sauropoda, meer in het bijzonder de Titanosauria. Het geslacht is in 1980 door José Fernando Bonaparte beschreven en leefde op het eind van het Krijt in het gebied van het huidige Argentinië. Er zijn drie soorten in het geslacht ondergebracht. Naast de typesoort Saltasaurus loricatus zijn dat Saltasaurus robustus (Huene, 1929) en Saltasaurus australis (Lydekker, 1893). Beide laatste soorten worden meestal in het geslacht Neuquensaurus ondergebracht.
  
  Vondst en naamgeving
  De fossielen van Saltasaurus zijn door J.F. Bonaparte, Martín Vince en Juan C. Leal tussen 1975 en 1977 gevonden bij de Estancia 'El Brete. De vondst werd in 1977 gemeld in de wetenschappelijke literatuur.
  
  In 1980 benoemden en beschreven Bonaparte en Jaime E. Powell de typesoort Saltasaurus loricatus. De geslachtsnaam verwijst naar de provincie Salta. De soortaanduiding betekent 'voorzien van pantserplaatjes' in het Latijn.
  
  Het holotype PVL 4017-92''' is gevonden in een laag van de Lechoformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een heiligbeen verbonden aan twee darmbeenderen. Onder het inventarisnummer PVL 4017 zijn daarnaast ruim tweehonderd losse botten en osteodermen verzameld. Het gaat om delen van de schedel, de wervelkolom, de schoudergordel, het bekken en de ledematen. Deze fossielen maken deel uit van de collectie van de Fundación-Instituto Miguel Lillo. Verder bevinden zich twee specimina in een andere collectie, die van de Universidad Nacional de Salta: CNS-V 10023, een schacht van een opperarmbeen, en CNS-V 10.024, een dijbeen. Deze beenderen vertegenwoordigen minstens vijf individuen waaronder twee volwassen en drie jonge dieren.
  
  In 1990 hernoemde John Stanton McIntosh Titanosaurus robustus Huene 1929 tot een Saltasaurus robustus. Dit heeft weinig navolging gekregen. In 2010 hernoemde Gregory S. Paul Titanosaurus australis Lydekker 1893 tot een Saltasaurus australis. Dit heeft geen navolging gekregen.
  
  In 1992 beschreef Powell de osteologie van Saltasaurus in detail en herzag die beschrijving weer in 2003.
  
  Beschrijving
  Grootte en onderscheidende kenmerkenSaltasaurus is een erg kleine sauropode. Paul schatte in 2010 de maximale lichaamslengte op achteneenhalve meter en het gewicht op tweeënhalve ton. Sommige volwassen exemplaren waren vermoedelijk niet meer dan zes meter lang. Ondanks de kleine omvang is Saltasaurus stevig gebouwd met korte maar krachtige poten.
  
  De onderscheidende kenmerken van Saltasaurus omvatten tubera basilaria aan de onderste hersenpan die met elkaar vergroeid zijn; voorste staartwervels die tweemaal zo breed zijn als hoog; voorste staartwervels met robuuste zijuitsteeksels die aan hun uiteinden verticaal verbreed zijn; en voorste staartwervels met een lengterichel in de lengtetrog op hun onderkanten (een kenmerk gedeeld met Rocasaurus).
  
  Skelet
  
  Van de vorm van de schedel is weinig bekend omdat alleen delen van het achterhoofd zijn gevonden. De bovenste slaapvensters zijn spleetvormig. De tanden zijn cilindervormig met een spatelvormig uiteinde.
  
  De nek bestaat uit dertien halswervels die opvallend korter zijn dan bij andere Titanosauria. De hele nek is daardoor relatief kort. De nek is ook vrij dun door lage doornuitsteeksels. De halswervels hebben oogvormige pleurocoelen. Ook de doornuitsteeksels van de rug, smal in zijaanzicht, zijn niet al te hoog en staan schuin naar achteren gericht. Er zijn vijf sacrale wervels met het bekken verbonden inclusief een 'ingevangen' dorsosacrale wervel; achteraan bevindt zich een caudosacrale wervel wat het aantal volgens sommige onderzoekers op zes brengt. De eerste sacrale wervel is bol van voren en de zesde is bol van achteren. De voorste staartwervel is dus procoel, een opvallend basaal kenmerk. De doornuitsteeksels van de staart lijken op die van de rug en nemen naar achteren snel in hoogte af. Ook de zijuitsteeksels en chevrons nemen spoedig in lengte af, zodat de staart als geheel erg dun wordt ofschoon vermoedelijk nog een eind naar achteren doorlopend. De wervels zijn sterk gepneumatiseerd en bestaan intern uit sponsachtig bot; grote luchtkamers zijn daar weer in aanwezig. Dit geldt zelfs voor de uiterste staartwervels. De luchtkamers stonden in verbinding met uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem. De romp is zeer breed en tonvormig.
  
  De schoudergordel is krachtig met een recht, geleidelijk naar boven verbredend, schouderblad. Het ravenbeksbeen is groot en rechthoekig. De borstbeenderen zijn grote platen.
  
  De arm is kort en robuust. Het opperarmbeen heeft in bovenaanzicht een vierkant profiel. De onderarm heeft ongeveer twee derden van de lengte van de bovenarm. De rechte middenhandsbeenderen zijn nog eens extra kort met maximaal een dertig procent van de lengte van het opperarmbeen. De vingers ontbraken vermoedelijk geheel zoals bij alle Titanosauria.
  
  In het bekken is het darmbeen erg laag en lang. De voorbladen van de darmbeenderen zijn opvallend verlengd en wijken sterk zijwaarts uit om de brede buikholte te omvatten. Het zitbeen is kort en puntig. Het schaambeen is lang en erg smal, zonder verbreding aan het uiteinde.
  
  Het dijbeen is recht. Het onderbeen heeft ongeveer vijfenvijftig procent van de lengte van het dijbeen. De middenvoetsbeenderen zijn kort en robuust.
  
  HuidpantserSaltasaurus is opmerkelijk door een pantser bestaande uit huidverbeningen ofwel osteodermen. Het was de eerste keer dat er onbetwijfelbaar bewijs was dat sauropoden een huidpantser konden hebben. Van grotere beenplaten die eerder door Friedrich von Huene als het geslacht Loricosaurus benoemd waren (lorica = plaatpantser) hetwelk door hem in de Nodosauridae was geplaatst, wordt nu gedacht dat die ook aan sauropoden toebehoren, misschien aan Saltasaurus zelf.
  
  De osteodermen van Saltasaurus zijn onder te verdelen in twee typen. De ene vorm bestaat uit grote ovale beenplaten. De grootste daarvan heeft een lengte van 115 millimeter. Deze platen zijn vrij dik en lopen in het midden uit in een punt die ruim vijf centimeter uitsteekt. Een studie uit 2010 concludeerde dat ze intern bestonden uit sponsachtig bot. Powell meende dat de grote platen lange rijen vormden die in de lengterichting op de rug lagen. Het tweede type bestaat uit kleine niervormige tot vijfhoekige beenschubjes met een lengte van zeven millimeter. Daarvan is er een aantal in verband gevonden zodat gezien kon worden dat ze naast elkaar een aangesloten laag vormden. Ze vulden vermoedelijk de gaten tussen de grote platen op en bedekten daarnaast wellicht de buik en de ledematen. In 2010 bleek dat ze bestonden uit dichtere lagen botweefsel.
  
  Fylogenie
  In 1977 werden de fossielen, nog voor ze benoemd waren, toegewezen aan de Atlantosauridae. In 1980 werd Saltasaurus in de Titanosauridae geplaatst. Saltasaurus behoort meer bepaald tot de klade Saltasaurinae, een begrip dat in 1986 door Powell geschapen werd, en is daarmee een afgeleide titanosauriër. Mogelijke nauwe verwanten zijn Neuquensaurus, Rocasaurus en Bonatitan.Saltasaurus is binnen de Titanosauria een van de best bekende soorten door vele, op zich fragmentarische, vondsten en wordt daarom typisch gebruikt voor de verankering van vele cladistische definities van groepen in de Sauropoda.
  
  Een mogelijke positie van Saltasaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram naar een studie van Calvo uit 2007:
  
  LevenswijzeSaltasaurus is duidelijk aangepast aan het eten van bodemplanten. De nek is niet bijzonder lang, de voorpoten hebben een zodanige lengte dat de rug horizontaal loopt en de ledematen zijn in het algemeen niet lang. De zwakke staart en lage doornuitsteeksels op het heiligbeen laten zien dat Saltasaurus niet de gewoonte had zich op de achterpoten te verheffen. Het verticaal bereik van de kop was dus niet meer dan een tweeënhalve meter. Volgens Powell wees de tonvormige romp, lijkend op die van een nijlpaard, erop dat Saltasaurus eveneens in het water leefde.
  
  Ondanks een lichaamsomvang die veel geringer was dan van de meeste andere sauropoden was het dier niet in staat te rennen. De achterpoot werd in wezen gestrekt gehouden zoals blijkt het korte bovenvlak van het scheenbeen dat geen grote rotatie van de knie toestond. Ook de korte onderarmen en onderbenen wijzen op een langzame gang; de al evenzeer korte middenhandsbeenderen en middenvoetsbeenderen waren niet tot een krachtige afzet in staat. Saltasaurus'' kon dus hoogstens wat sneller dribbelen. Volgens het Powell had het dier het onvermogen aan vijanden te ontkomen gecompenseerd door een lichaamspantser te ontwikkelen. Jonge dieren die slechter bepantserd waren, zouden naar zijn mening door de oudere dieren in een omringende kudde beschermd zijn.
  
  Sauropoda
  Krijt