Saurornithoides
Saurornithoides is een monotypisch geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het Laat-Krijt, ongeveer vijfenzeventig miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Het eerste fossiel van Saurornithoides werd gevonden in 1923. Het geslacht kreeg in 1924 zijn naam, die zoiets als 'vogelsnuitsauriër' betekent toen de typesoort Saurornithoides mongoliensis benoemd werd. Later zijn er nog vijf soorten benoemd in het geslacht maar die werden uiteindelijk gezien als eigen geslachten of bleken heel andere dinosauriërs te zijn. De enige tegenwoordig algemeen erkende soort is aldus Saurornithoides mongoliensis. Daarvan is maar één skelet bekend en dat is ook nog eens beschadigd. Toch geeft het nog vrij veel informatie over de bouw van het dier. De soort was een van de eerste Troodontidae die in detail onderzocht kon worden hoewel dat pas in de jaren zeventig begrepen werd.

Saurornithoides werd ongeveer anderhalve meter lang. Het was een warmbloedige bevederde tweevoeter die snel kon rennen op zijn lange achterpoten. Met de langwerpige snuit konden de kleine prooien gegrepen worden waarop hij joeg in zijn woestijnachtige leefgebied. Zijn tanden hadden op de achterrand grotere kartelingen dan bij zijn directe verwanten.

Vondst en naamgeving

Saurornithoides mongoliensis
Op 9 juli 1923 vond een Chinese medewerker van de Centraal-Aziatische Expedities door het American Museum of Natural History naar de Gobiwoestijn in Mongolië, Chih, bij Sjabarach Oesoe het verweerde skelet van een kleine theropode. Het locatienummer is 12409 en de vindplaats in de provincie Ömnögovĭ wordt ook wel aangegeven als Shabarakh Usu, Bajanzag, Bayn Dzak, Bayan Zag of de Flaming Cliffs. De directeur van het AMNH, Henry Fairfield Osborn, was eerst van plan het dier 'Ornithoides' te noemen en vermeldde die naam in een publicatie in 1924, zij het zonder beschrijving zodat het een nomen nudum bleef. Hetzelfde jaar benoemde en beschreef hij de typesoort Saurornithoides mongoliensis, in hetzelfde artikel waarin Oviraptor en Velociraptor benoemd werden. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse σαύρα, saura, 'hagedis', 'salamander', ὄρνις, ornis, 'vogel', en ~ειδής, '~eides', een achtervoegsel dat '~vormig' betekent. Volgens Osborn was de bedoelde betekenis van het geheel 'sauriër met vogelachtige snuit'. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Mongolië.

Het holotype AMNH 6516 is gevonden op een laag eolische rode zandsteen van de Djadochtaformatie daterend uit het late Campanien, ongeveer vijfenzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel, vermoedelijk van een volwassen exemplaar. Bewaard zijn gebleven: een gedeeltelijk cranium, gedeeltelijke onderkaken, de laatste vier ruggenwervels, zes sacrale wervels, de eerste vier staartwervels, chevrons, een stuk linkerdarmbeen, de schaambeenderen, de zitbeenderen, een bovenste linkerdijbeen, een natuurlijk afgietsel van een linkerscheenbeen, en een onderste linkervoet. Osborn meldde nog een stuk heiligbeen, twee darmbeenderen en drie middelste staartwervels maar die bleken in 2009 van Protoceratops te zijn en werden hierop apart geïnventariseerd onder nummer AMNH 30613.

Het holotype is het enige specimen dat onomstreden tot Saurornithoides mongoliensis behoort. In 1994 werd een linkerachterpoot beschreven, specimen IVPP V10597, maar dat werd in 2012 benoemd tot het aparte geslacht Philovenator. In 2001 werd uit Binnen-Mongolië een bekken met heiligbeen en staartwervels toegewezen, specimen IVPP V10599, maar zonder dat werd aangegeven welke eigenschappen dit zouden ondersteunen. In 2004 werd uit de Djadochta een gedeeltelijk skelet, specimen IGM 100/1083, toegewezen maar onder voorbehoud daar alleen het patroon van tandwisseling met Saurornithoides mongoliensis overeenkwam; verder kon het exemplaar ook aan de verwant Byronosaurus toebehoord hebben. Verder zijn nog tanden uit Noord-Amerika aan een Saurornithoides sp. toegewezen maar die worden tegenwoordig meestal bij Troodon ondergebracht.

Saurornithoides mongoliensis werd in 1988 door Gregory S. Paul hernoemd tot Troodon mongoliensis. Dit wordt tegenwoordig algemeen afgewezen, ook door Paul zelf.

In 2009 werd door Mark Norell een eerste moderne beschrijving van Saurornithoides mongoliensis gepubliceerd.

Andere soorten
In 1928 benoemde baron Franz Nopcsa een Saurornithoides sauvagei. Dat was echter het gevolg van een zetfout: hij had een Teinurosaurus sauvagei willen benoemen.

In 1974 benoemde Rinchen Barsbold een Saurornithoides junior. In 2009 werd dit een eigen geslacht Zanabazar.

In 1982 hernoemde Kenneth Carpenter Stenonychosaurus inequalis Sternberg 1932 tot een Saurornithoides inequalis. Tegenwoordig wordt dit meestal gezien als een jonger synoniem van Troodon formosus.

In 1991 hernoemde George Olshevsky Pectinodon asiamericanus Nesov 1985 in een Saurornithoides asiamericanus. In 1995 maakte hij er een Troodon asiaamericanus van. Het gaat om een achterste dentaire tand uit Oezbekistan, specimen CCMGE 49/12176, die niet van die van S. mongoliensis te onderscheiden valt, maar vermoedelijk tot een ander taxon behoort gezien de datering uit het Cenomanien. In 2000 hernoemde Olshevsky Troodon isfarensis Nessov 1995 in een Saurornithoides isfarensis. Het gaat om een prefrontale uit Tadzjikistan, specimen CCMGE 484/12457, dat in 2007 aan een lid van de Hadrosauridae bleek te behoren.

 Beschrijving 
Grootte en onderscheidende kenmerkenSaurornithoides is een vrij kleine theropode. De lichaamslengte van het holotype is geschat op 157 centimeter, het gewicht op dertien kilogram. De schedel is lang en laag met relatief grote hersenen. De ogen waren in verhouding tot de rest van de schedel groot en stonden relatief ver naar voren, waardoor het dier stereoscopisch zicht moet hebben gehad. Zijn zenuwstelsel was waarschijnlijk hoog ontwikkeld, want zijn hersenen hadden een zevenmaal grotere massa als de huidige krokodillen. Aan zijn voorpoten had hij vermoedelijk drie klauwen, waarmee hij zijn buit greep. Aan de tweede teen bevond zich een sikkelvormige klauw. Het dier kon zeer snel rennen (38-50 km/u).

De oorspronkelijke diagnose door Osborn geldt tegenwoordig als totaal verouderd doordat de kennis over troödontiden sterk is toegenomen. Daarbij was zij al in 1924 van een dubieus niveau omdat grotendeels kenmerken werden aangegeven waarvan toen al duidelijk was dat het om symplesiomorfieën ging, eigenschappen die gedeeld worden met veel ruimere groepen, zoals het bezit van vijf schedelopeningen op de zijkant van het cranium.

Modern onderzoek heeft echter niet geresulteerd in een lijst autapomorfieën, afgeleide eigenschappen die uniek zijn voor de soort. Saurornithoides heeft echter wel een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen, welke combinatie zijn plaats in de stamboom aangeven. De soort is meer afgeleid, hoger in de stamboom staand, dan Sinornithoides en Sinusonasus door het ontbreken van een fenestra promaxillaris en het bezit van grote vertandingen op de snijranden van de tanden, en van zes sacrale wervels. De soort is basaler, lager in de stamboom staand, dan Zanabazar en Troodon door het bezit van een recessus tympanicus dorsalis, de bovenste van de drie kleine openingen in de oorstreek.

Skelet
Schedel

De schedel, 189 millimeter lang bij het holotype, is langwerpig en laag. De snuit is in bovenaanzicht U-vormig afgerond. De praemaxilla vormt het voorste derde deel van de onderrand van het neusgat. De beenbalk, die breed is en bovenop afgeplat, tussen de neusgaten wordt vrijwel volledig gevormd door de opgaande takken van de praemaxillae die de neusbeenderen vooraan inkepen. De neusbeenderen zijn langwerpig en overdwars gewelfd. Het traanbeen is T-vormig met een lange voorste tak. Het bovenkaaksbeen vormt de achterste onderrand van het neusgat en zet de lijn daarvan door in de beennaad met het neusbeen zodat het neusgat achteraan eindigt in een scherpe punt. Vooraan bevindt zich een grote langwerpige fenestra maxillaris, niet omgeven door een uitholling. De beenbalk tussen de deze opening en de fenestra antorbitalis wordt doorboord door een verbindend foramen interfenestrale. Interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen lopen naar de ploegschaarbeenderen om een secundair verhemelte te vormen. Het jukbeen vormt een rechte, overdwars niet verbrede, balk onder de oogkas. De oogkas is onderaan puntig; zij verbreedt zich bovenaan naar achteren toe. In de oogkas zijn plaatjes van een scleraalring gevonden, die de buitenkant van het oog ondersteunden. Ze hebben een rechthoekige profiel waarbij de lange zijde evenwijdig liep aan de omtrek van de ring. De plaatjes hebben maar een geringe bolling aan de binnenzijde en dus geen L-vormige dwarsdoorsnede als bij vogels. Bij de voorhoofdbeenderen wijzen fragmenten van aflopende lage richels, de cristae calvarii frontalis, op een zandlopervormige uitholling op de onderkant van het schedeldak tussen de oogkassen. Voor zoverre de vorm van de wandbeenderen is af te leiden uit de opvulling van de schedel door het omvattende gesteente, wijst deze op sterk verbrede voorste hersenen.

Van het achterhoofd is het bovendeel bij het holotype sterk verweerd maar juist daardoor is goed te zien dat het gepneumatiseerd is. Op de zijkant van de hersenpan heeft het proöticum een uitholling die aan de voorste bovenhoek begrensd wordt door een duidelijke richel op de overgang naar het complex van het wiggenbeen. Die richel vormt weer de onderzijde van de vrij kleine opening van de vijfde hersenzenuw, de nervus trigeminus. Boven de opening ligt een kleine uitholling. De richel loopt op haar beurt naar onderen uit in een verticale beenbalk, de eerstgenoemde uitholling doorkruisend, waarin de opening ligt voor de zevende hersenzenuw, de nervus facialis. De onderzijde van het achterhoofd is beter bewaard gebleven en zo is te zien dat zich onder de achterhoofdsknobbel op het basioccipitale een uitholling bevindt. De afhangende tubercula basilaria, de aanhechtingen voor de musculus rectus capitis anterior die het hoofd buigt hebben een V-vormige onderste punt zoals bij alle troödontiden. Meer naar voren ontbreekt een uitholling op het basisfenoïde, de recessus basisphenoidalis, ook weer een typisch troödontide kenmerk. Het basisfenoïde onder de hersenpan is sterk gepneumatiseerd.

De ploegschaarbeenderen lopen naar voren uit in staafvormige uitsteeksels die nauw aaneengedrukt een enkele structuur vormen op de middenlijn. De verhemeltebeenderen zijn vierstralig en gewelfd naar het midden in een geleidelijke bolling oplopend om de pterygoïden te overspannen. Naar de zijkant kromt het verhemeltebeen horizontaal om contact te zoeken met het jukbeen en het bovenkaaksbeen. Een achterste uitsteeksel loopt wat naar binnen voor het contact met het pterygoïde. Het pterygoïde is een breed element. De verticaal afgeplatte vleugel met het quadratum wijkt sterk zijwaarts uit, kennelijk om plaats te maken voor een bulla, de voor troödontiden kenmerkende pneumatische zwelling van het voorste parasfenoïde van de hersenpan dat echter bij het holotype op zich niet bewaard is gebleven. Beide pterygoïden vormen ook weer een welving op de middenlijn. Vooraan wordt die onderbroken door een nauwe spleet in de lengterichting, met evenwijdige randen. Achteraan heeft het pterygoïde een ongebruikelijk uitsteeksel in de vorm van een plaat die naar de achterste zijkant van de hersenpan loopt, met een brede uitholling op de achterrand. Een haakvormig ectopterygoïde is aanwezig, dat door Osborn als zodanig niet onderkend werd; het verbindt het pterygoïde met het verhemeltebeen en het jukbeen.

Onderkaken

De onderkaken zijn in onderaanzicht vooraan U-vormig. Het voorste dentarium van de onderkaak loopt naar voren wat taps toe in zijaanzicht. Onder de tandrij ligt aan de buitenkant een rij aderkanalen. Aan de binnenkant is het dentarium bedekt door het spleniale. Onder het surangulare bevindt zich aan de zijkant een matig lang zijvenster in de vorm van een liggende ovaal.

De tanden staan, zowel in de bovenkaken als onderkaken, nauw opeen. De vier premaxillaire tanden zijn wellicht wat overdwars afgeplat. Het aantal maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen werd door Osborn geschat op vijftien maar door Norell in 2009 bepaald op negentien. De maxillaire tanden zijn dolkvormig met plots naar achteren krommende punten. In ieder geval hun achterste snijranden zijn gekarteld. De vertandingen zijn groot, een afgeleid kenmerk. De voorranden lijken glad. De tandenrij eindigt ter hoogte van de beenbalk tussen de fenestra maxillaris en de fenestra antorbitalis. Naar achteren nemen de maxillaire tanden in grootte toe, met een maximale toeneming per tandpositie van minder dan dertig procent. De langste, achtste, tand is tweemaal zo lang als de eerste maxillaire tand. Daarna verminderen ze maar weinig in grootte. Ook de dentaire tanden van de onderkaak zijn vooraan klein om naar achteren in grootte toe te nemen. De voorste dentaire tanden zijn relatief recht. Norell schatte het aantal dentaire tanden per onderkaak hoog in, op minstens eenendertig wat dan minstens honderdacht tanden voor de hele kop zou betekenen. De mate van karteling van de dentaire tanden is niet goed waarneembaar.

Postcrania
De postcrania, de delen achter de schedel, zijn maar gedeeltelijk bekend. Bij het holotype zijn de nek, voorste rug en voorpoten geheel verloren gegaan.

Van het holotype zijn de vier achterste ruggenwervels bekend. De voorste daarvan hebben wervellichamen die platycoel zijn, van voren plat en van achteren licht hol, en overdwars afgeplat tot een ovale doorsnede. De allerlaatste heeft een meer ronde doorsnede. Pleurocoelen ontbreken maar de wervelbogen hebben wel drie pneumatische openingen in een horizontale rij onder het zijuitsteeksel liggen — meestal wordt aangenomen dat de ruggenwervels van troödontiden helemaal niet gepneumatiseerd zijn. De parapofysen, de onderste ribgewrichten, liggen hoog en hebben niet de vorm van voetjes, zoals bij de Dromaeosauridae. De gewrichtsuitsteeksels liggen aan de voorkant en achterkant op ongeveer dezelfde hoogte; waar ze elkaar van wervel op wervel raken zijn de raakvlakken, van de voorste prezygapofysen uit bekeken, licht naar binnen gericht.

Het heiligbeen telt zes sacrale wervels. Hun onderzijden zijn vooraan breed maar rechthoekig met de lange as in de lengterichting en, althans vooraan, afgeplat. Althans de eerste wervel heeft een pneumatische groeve onder de wervelboog. De achterste twee sacrale wervels zijn ronder in dwarsdoorsnede en ingesnoerd.

Ook de staartwervels zijn rechthoekig. Ze missen een lengtetrog en pleurocoelen. De raakvlakken tussen de gewrichtsuitsteeksels zijn weer naar binnen gericht. De eerste chevron overspant de onderzijden van de eerste en tweede staartwervel en is een lange staafvormige structuur in zijaanzicht wat minstens ook geldt voor de twee volgende haemaalbogen.

In het bekken is van het darmbeen een stuk overgebleven maar het is te zwaar verweerd dat er details van waarneembaar zijn. De schaambeenderen zijn schuin naar voren gericht. De bovenkant van het schaambeen is van voor naar achter uitgerekt. Het raakvlak met het darmbeen vormt naar voren een lange haakvormige punt en ligt op hetzelfde niveau als het raakvlak met het zitbeen en de bijdrage aan het heupgewricht. De schacht is dun, recht en druppelvormig in doorsnede met het dikste gedeelte aan de buitenzijde. Neer naar onderen, waar de schachten verbonden zijn door een beenschort, zijn ze van voor naar achteren afgeplat, wat bol van voren en hol van achteren. Of er onderaan een 'voet' zit, is niet bekend. Het zitbeen heeft een kort raakvlak met het darmbeen. Het heeft een platte bijdrage aan het heupgewricht. Ook het raakvlak met het schaambeen is kort. Het zitbeen heeft bovenaan een van voren naar achteren bollende buitenkant en een vlakke binnenkant. Meer naar beneden is de buitenkant hol. Evenwijdig aan de achterrand van de binnenkant loopt over een derde deel van de bovenste lengte een groeve. In zijaanzicht is de schacht sterk ingesnoerd. De onderste verbreding heeft een dikke achterrand, die naar onderen echter dunner wordt en overloopt in een verheffing op de allerachterste recht afgesneden punt van het zitbeen. De voorrand van de schacht is bovenaan hol en loopt recht naar beneden uit. De schachten van beide zitbeenderen zijn onderaan vergroeid tot een symfyse. De symfyse heeft een lange horizontale onderrand wat het zitbeen als geheel een driehoekig zijprofiel geeft. Tussen de voorrand en de onderrand steekt, met een relatief kort voorste uitsteeksel, een scherpe punt naar voren, de processus obturatorius die zich halverwege het achterste uiteinde bevindt, gemeten over voorrand en onderrand gezamenlijk.

Bij het dijbeen vormen de trochanter minor en de daarvan door een smalle inkeping gescheiden trochanter major een uitgebreide kam op de bovenste buitenkant. Deze kam is afgeplat en licht bol in zijaanzicht. Een ondiepe trog scheidt deze kam van de dijbeenkop die schuin omhoog steekt tot het niveau van de voornoemde trochanters. In bovenaanzicht liggen de trochanter minor en de trochanter major in een naar buiten bollende boog waarbij de trochanterminor iets naar bonen afstaat. Meer naar achteren en iets hoger ligt een trochanter posterior in de vorm van een kleine ruwe bult met vlak erboven een kleine uitholling. Deze bult loopt naar beneden uit in een verticale richel die het buitenvlak van de dijbeenschacht in tweed delen scheidt. Omdat het scheenbeen alleen als natuurlijk afgietsel bewaard is gebleven, zijn er geen speciale details aan waar te nemen: het is zoals alle troödontide tibiae een langwerpig bot tussen dijbeen en voet.

De middenvoet was al erg fragmentarisch toen hij opgegraven werd en is daarna nog verder beschadigd geraakt. In 2009 was eigenlijk alleen nog te zien dat hij beantwoordde aan het normale troödontide model met een langste derde middenvoetsbeen dat naar boven toe vernauwt, een korter maar robuuster vierde middenvoetsbeen en een dun tweede middenvoetsbeen dat het vierde in lengte benadert. Een eerste middenvoetsbeen zat aan de binnenzijde van het tweede vast; een vijfde middenvoetsbeen is niet bewaard gebleven. Het derde en vierde middenvoetsbeen tonen iets meer detail. De bovenkant van het derde is niet geheel van het voorvlak van de middenvoet gedrongen. De onderzijde vormt een rond gewricht dat niet naar voren ('boven' als de hele voet als horizontaal wordt gezien) uitsteekt. Aan de achterste of zoolzijde is er een bolvormig uitsteken met aan weerszijden ondiepe putjes voor het gewrichtskapsel. Het vierde middenvoetsbeen heeft een ronde dwarsdoorsnede en de voorkant is vlak. Ook hier is er een rond gewricht.

De tenen zijn beter bewaard. Het eerste kootje van de eerste teen heeft een driehoekige dwarsdoorsnede met een uitholling op de zoolzijde. Bij het fossiel was die zijde naar buiten gericht, dus van het lichaam af, een positie die de opponeerbare eerste teen van huidige vogels benadert. Norell betwijfelde echter of dit de natuurlijke toestand was: meestal wordt tegenwoordig aangenomen dat basale theropoden niet tot een grijpende beweging met de eerste teen in staat waren. Het onderste gewricht heeft een diepere kapselgroeve aan de buitenkant. De eerste klauw is zwak gekromd aan de zoolzijde en heeft daar slechts een kleine bult voor de aanhechting van de pees van de krommende spier. De klauw heeft zwakke 'bloedgroeven' aan de zijkanten. Het eerste kootje van de tweede teen heeft geen 'hiel'. Van de zool bekeken is het profiel rechthoekig en de schacht dun. Het onderste gewricht is boven de schacht verheven wat een opwaartse beweging van de rest van de teen mogelijk maakt. Aan de buitenkant ligt een diepe kapselgroeve, aan de binnenkant een ondiepere. Het tweede kootje is kort. De zoolzijde is licht hol en heeft een duidelijke 'hiel' aan de achterkant, dus aan de zijde van het eerste kootje. Ook dit staat een heffing van de tweede teen toe. Het kootje eindigt in een scharniergewricht dat niet boven het niveau van de schacht is verheven. Het derde kootje, de klauw, is matig groot maar tamelijk sterk gekromd. Kennelijk kon zij functioneren als een 'sikkelklauw'. De buitenzijde ervan is wat bol maar de binnenzijde plat. Het achterste gewrichtsvlak ervan heeft geen echte 'lip' op de bovenkant. Er is wel een goed ontwikkelde bult voor de aanhechting van de pees van de krommende spier, met een ruwe onderzijde. De bloedgroeven zijn ondiep maar duidelijk afgetekend. Het eerste kootje van de derde teen is de meest robuuste van alle teenkootjes. Het uiteinde naar het tweede kootje is iets naar boven en onder uitstekend. Tegen het gewricht aan ligt bovenop een putje voor de pees van de strekkende spier, aan weerszijden begrensd door twee richels. Het uiteinde is een scharniergewricht met een duidelijke binnenste en buitenste condyle. Althans de buitenkant heeft een diepe kapselgroeve. Het tweede kootje is kleiner en heeft op de bovenste achterrand een richel die naar achteren het gewrichtsvlak van het eerste kootje overspant. De onderzijde is plat. Ook dit kootje heeft een scharniergewricht dat echter minder ontwikkeld is en iets naar onderen uitsteekt. De kapselgroeve aan de buitenkant is zeer groot en diep. Het derde kootje is door verwering zwaar beschadigd en de klauw is weggeërodeerd. Bij het eerste kootje van de vierde teen is de zoolzijde relatief afgerond. Het uiteinde is maar licht verbreed en grote kapselgroeven lijken te ontbreken. Van het tweede kootje is alleen een stuk van de achterzijde over en de rest van de teen ontbreekt.

Fylogenie
Osborn plaatste Saurornithoides in de Megalosauridae, indertijd een verzamelterm voor allerlei theropoden. De gelijkenis met Veliciraptor viel hem reeds op. Sinds de jaren tachtig wordt het gezien als een lid van de Troodontidae. In 1974 benoemde Barsbold een eigen Saurornithoididae maar dat begrip wordt niet meer gebruikt. Pas in de jaren zeventig drong algemeen het besef door dat Saurornithoides verwant was aan Stenonychosaurus inequalis, een jonger synoniem van Troodon formosus, en dus als eerste soort uitgebreidere informatie verschaft had over wat uiteindelijk de troödontiden zouden heten.

Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom wordt weergegeven door dit kladogram:

 Levenswijze Saurornithoides joeg vermoedelijk in halfwoestijnen, met zandduinen en oases, op kleine zoogdieren en reptielen. Volgens Paul kon Saurornithoides met zijn sikkelklauw ook grotere prooien bedwingen, zoals Citipati en Oviraptor, en was het niet uitgesloten dat hij daarnaast vis ving. Het is niet duidelijk hoe de nicheverdeling lag met de kleine rover Velociraptor'' die in hetzelfde gebied is gevonden.

Dinosauriërs