Schallebijters
Schallebijters of schalebijters (Carabus) zijn een geslacht van kevers die behoren tot de loopkevers (Carabidae). Het geslacht telt ongeveer 2000 soorten, die zijn verdeeld over verschillende ondergeslachten.

Alle soorten staan bekend als felle rovers, zowel de larven als de volwassen kevers. Op het menu staan voornamelijk insecten en wormen die op de grond worden opgespoord en buitgemaakt. Schallebijters zijn typische bodembewoners die niet graag klimmen.

Algemeen 
De kevers zijn felle rovers die op levende prooien jagen, toch zijn ze niet strikt vleesetend, ook plantendelen zoals fruit worden wel gegeten. De larven zijn eveneens roofzuchtig en leven van kleine ongewervelden.

Schallebijters ruimen vele plantenetende dieren zoals insectenlarven en slakken op en zijn over het algemeen nuttige kevers. Ze eten ook aas en jagen op de ongewenste meikeverlarven en de jonge stadia van de schadelijke coloradokever.

Alle soorten leven op het noordelijk halfrond; Europa, Azië, Noord-Amerika en het Midden-Oosten. In België en Nederland zijn de schallebijters algemeen in omgevingen met een strooisellaag, zoals parken en bossen. In Nederland komen 15 soorten schallebijters voor.

Naamgeving 
Schallebijters worden ook wel schalebijters of scharrebijters genoemd. De kevers hebben deze curieuze naam te danken aan een verbastering van de oude naam scalbote. Deze naam is afkomstig uit het Frans en is afgeleid van het Franse woord escarbot, dat 'mestkever' betekent.

De wetenschappelijke geslachtsnaam Carabus is ook afgeleid van de mestkever, deze naam komt uit het Grieks en is terug te voeren op het woord karabos (κα'ραβος), dat 'gehoornde kever' betekent.

In andere talen worden de schallebijters wel 'echte loopkevers' genoemd, zoals het Duitse echten Laufkäfer of het Noorse ekte jordløperne.

Verspreiding 

Schallebijters komen alleen voor in het Palearctisch gebied (Europa, Azië en het Midden-Oosten) en het Nearctisch gebied (Noord-Amerika), dus grofweg het noordelijk halfrond. Op het zuidelijk halfrond zoals Afrika en Australië wordt de plaats van de schallebijters overgenomen door andere groepen van loopkevers, zoals zandloopkevers en bombardeerkevers. Een groot aantal schallebijters komt voor in China, waar ze zich wijd verspreid hebben. De soorten die behoren tot de grote ondergeslachten Alipaster en Apotomopterus zijn endemisch in China. De drie soorten uit het geslacht Nesaeocarabus zijn endemisch op Tenerife, een van de Canarische Eilanden.

Sommige soorten zijn sterk gespecialiseerd op een bepaalde leefomgeving en komen voor in een gerestricteerd gebied. Een voorbeeld is de goudglanzende loopkever, die een voorkeur heeft voor hoger gelegen bossen zoals heuvels en bergen. Andere soorten zijn generalisten die als gevolg hiervan een groot verspreidingsgebied hebben. Een voorbeeld is de Europese paarse loopkever (Carabus violaceus), die ook in België en Nederland te vinden is.

De meeste schallebijters zijn te vinden in humusrijke bossen waar ze hun voedsel vinden. Een aantal soorten is in drogere streken te vinden zoals heide en berggebieden. Andere loopkevers, zoals de zandloopkevers, hebben zich gespecialiseerd op drogere, zanderige tot woestijnachtige gebieden. De larven van soorten uit deze familie leven niet in de humuslaag maar maken valkuiltjes in los zand waarin ze prooien vangen.
De soorten Carabus syrus en Carabus syriacus zijn bewoners van droge zanderige gebieden en komen voor in het Midden-Oosten waaronder Israël. De soort Carabus hortensis is juist bestand tegen lagere temperaturen en wordt gevonden tot in noordelijk Noorwegen tot bij de stad Narvik.

Uiterlijke kenmerken 

Schallebijters zijn middelgrote tot grote kevers die een vrij herkenbare lichaamsbouw hebben, al zijn er enkele uitzonderingen. Schallebijters worden wel beschouwd als 'standaardmodel' voor alle loopkevers; ze hebben allemaal een typisch loopkeverachtige bouw. Ze zijn dan ook voornamelijk te onderscheiden aan hun lichaamslengte en kleur. Ook de vorm van het halsschild en de dekschilden en met name de patronen op deze dekschilden zijn vaak soortspecifiek. Het lichaam is ovaal-langwerpig, waarbij de dekschilden, het halsschild of pronotum en de kop goed zijn te onderscheiden. Schallebijters zijn typische bodembewoners, ze hebben altijd vleugels maar vliegen zelden. Sommige soorten hebben het vermogen om te vliegen zelfs volledig verloren. De poten en antennes zijn lang en sprieterig, ze zijn duidelijk gesegmenteerd. De meeste soorten worden één tot twee centimeter lang maar een aantal soorten wordt groter met uitschieters tot meer dan vier centimeter.

Kop 
De kop is altijd duidelijk te onderscheiden door de aanwezigheid van lange en duidelijk gesegmenteerde antennes (1). De antennes zijn niet alleen lang maar ook zeer beweeglijk. Ook de kaken of mandibels (3) zijn sterk vergroot en vallen duidelijk op, zoals bij alle loopkevers. De kop is voorzien van twee paar tasters die ook wel palpen worden genoemd. Deze hebben een zintuiglijke functie en dienen om te proeven. De palpen zijn bij de schallebijters relatief lang en ze eindigen in een enigszins verdikte, knotsvormige structuur. De tasters aan de onderzijde van de kop worden de liptasters of labiale tasters (2) genoemd en de tasters aan de bovenzijde zijn de kaaktasters of maxillaire tasters (4). De ogen (5) puilen uit en zijn rond en kraalachtig. De meeste soorten kunnen in vergelijking met andere kevers goed zien, de ogen worden gebruikt om prooien op te sporen en vijanden waar te nemen. De ogen bestaan uit kleine deeloogjes die de ommatidia worden genoemd en het geheel wordt aangeduid met het samengesteld oog. Veel schallebijters zijn nachtactief en bij deze soorten worden voornamelijk de koptasters gebruikt om prooien en vijanden waar te nemen.

Borststuk 
Het borststuk is smal en langwerpig, het vormt een duidelijke insnoering van het lichaam. De voorkant van de bovenzijde van het borststuk wordt beschermd door het halsschild of pronotum. De vorm van het pronotum is een belangrijk kenmerk omdat het per soort verschilt. De achterzijde van het borststuk en het achterlijf worden beschermd door de stevige dekschilden of elytra. De dekschilden bedekken altijd de gehele bovenzijde van het achterlichaam. De kleur en vorm van de dekschilden zijn eveneens een belangrijke determinatiesleutel omdat deze bij iedere soort weer anders is. Veel loopkevers hebben een groene kleur met een metaalachtige glans, zoals de gouden loopkever en de halsbandloopkever. Andere soorten hebben een overwegend zwarte kleur met een violette glans, zoals de paarse loopkever en de tuinloopkever. De donkerblauwe loopkever heeft een uitgesproken blauwe kleur en is hieraan te herkennen.

De dekschilden of elytra zijn ontstaan uit de voorvleugels en beschermen bij de kevers niet alleen het lichaam maar met name de vliezige, kwetsbare achtervleugels. Met de achtervleugels kunnen veel kevers vliegen maar bij de schallebijters is dit vermogen bij sommige soorten verloren gegaan. Ze zijn zo sterk op het leven op de bodem aangepast dat ze geen vleugels nodig hebben. Een aantal soorten echter kan niet meer vliegen ondanks de aanwezigheid van vliezige achtervleugels. De tuinloopkever is hiervan een voorbeeld, de achtervleugels van de gouden loopkever zijn zelfs gereduceerd. Het kan zelfs voorkomen dat binnen een soort exemplaren in principe vleugels hebben, maar dat ze bij een aantal exemplaren ontbreken. Dit verschijnsel is onder andere beschreven bij de gekorrelde veldloopkever.

Veel groepen van kevers, zoals de lieveheersbeestjes, de waterkevers en de bladkevers, hebben altijd gladde dekschilden, maar bij de schallebijters zijn de elytra vaak voorzien van patronen. De patronen op de dekschilden kunnen heel verschillend zijn, enkele veel voorkomende kenmerken zijn:
 Opstaande lengterichels; de dekschilden hebben opstaande kielen in de lengte van het lichaam, al dan niet in combinatie met onderstaande kenmerken.
 Korrelig oppervlak; de dekschilden zijn voorzien van een ruw, korrelig oppervlak bestaande uit onregelmatige putjes. Dit komt voor bij onder andere de lederloopkever en de soort Carabus blaptoides. De gladde loopkever heeft een zeer licht patroon van korreltjes zodat het oppervlak glad aandoet.
 Groeven; veel soorten hebben lengtegroeven, soms zijn deze glad maar er kunnen ook patronen tussen de groeven gelegen zijn. De groeven kunnen zeer fijn zijn of juist breed. Voorbeelden van soorten met lengtegroeven zonder opvallende patronen zijn de gouden loopkever, die brede groeven heeft, en de paarse loopkever, die zeer fijne groeven bezit.
 Groeven met rijen putjes; er zijn duidelijke rijen kleine putjes aanwezig tussen de lengtegroeven. Voorbeelden zijn de moerasloopkever en de getraliede schallebijter.
 Groeven met rijen bobbeltjes; tussen de groeven zijn rijen opstaande bultjes gelegen. Een dergelijk patroon komt onder andere voor bij de gekorrelde veldloopkever en Ullrichs schallebijter.

Aan de onderzijde van het borststuk zijn drie paar poten aanwezig, die bij alle schallebijters zeer lang en sprieterig zijn. De poten bestaan net als andere insecten uit de heup of coxa, hiermee is de poot aan het lichaam gehecht. Dit deel is het kleinst en is aan de bovenzijde niet te zien. Het volgende segment is de dij of femur, deze steekt uit onder de dekschilden. Het femur is verbonden met de scheen of tibia, dit is het opvallendste deel omdat de scheen eindigt in een gewricht dat een duidelijke stekel draagt, dit wordt de spore genoemd. Het laatste deel van de poot is bij de meeste soorten tevens het langste deel. Dit segment wordt de tarsus of voet genoemd en is het enige deel van de poot dat geleed is. De tarsus bestaat altijd uit vijf delen waarvan het laatste deel een klauwtje draagt. Schallebijters kunnen als het moet zeer snel rennen.

Bij de schallebijters zijn de mannetjes het eenvoudigst van de vrouwtjes te onderscheiden aan de vorm van de poten, of meer specifiek de tarsen van de voorpoten. Deze zijn duidelijk breder bij de mannetjes en dit dient om een vrouwtje tijdens de paring beter te kunnen vasthouden. Dit komt wel meer voor bij kevers, bij de in het water levende geelgerande watertor hebben de mannetjes bijvoorbeeld zuignappen aan hun voorpoten.

Achterlijf 
Het achterlijf van de kevers bevat alle organen, zoals de geslachtsorganen, het ademapparaat en het spijsverteringsstelsel. Aan de achterzijde zijn de anus en de cloaca gelegen.

Aan de achterzijde van het achterlijf zijn klieren gelegen die een stinkende en onsmakelijke vloeistof afscheiden. Dergelijke klieren komen ook bij andere insecten voor, zoals wantsen (orde Hemiptera) en andere families van kevers zoals lieveheersbeestjes en kortschildkevers. De stof die wordt uitgescheiden staat wel bekend als bloedvloeistof of hemolymfe en dient om vijanden af te schrikken. Bij een aantal soorten is de klierafscheiding ook voor mensen ondraaglijk vanwege de zeer sterke rottingsgeur. De afweerstof is niet zo sterk als bij de bombardeerkevers het geval is, bij deze loopkevers wordt de afscheiding sterk verhit door een chemische reactie.

Bij de schallebijter Carabus lefebvrei is de substantie goed onderzocht, in de afscheiding van deze soort werden onder andere terpenen, ketonen, aldehyden, alcoholen, esters, en carbonzuren aangetroffen. Vooral monoterpenen zoals linalool zijn een belangrijk bestandsdeel.

Voortplanting en ontwikkeling 
Schallebijters zoeken elkaar op in de lente waarna de paring plaatsvindt. De vrouwtjes zetten de eitjes vaak een voor een af in de bodem, in dood hout of onder objecten als stenen. De eitjes zijn vaak enige millimeters lang en wit van kleur. Van de grote loopkever is bekend dat ze aanvankelijk een cilindervorm hebben en later een meer ronde vorm krijgen die lijkt op een boon.

De eitjes komen na enige tijd uit -afhankelijk van de temperatuur- waarbij de larven tevoorschijn komen. Deze vervellen twee keer waarna ze verpoppen en uiteindelijk de volwassen kever verschijnt. Na iedere vervelling is de larve helder wit van kleur, het duurt enige tijd voordat de oude kleur terugkomt.

Larve 

De larven van de schallebijters hebben een vrij uniforme lichaamsbouw, de larven hebben altijd een afgeplat lichaam wat ze helpt om onder objecten als stenen en houtblokken te schuilen. De larven van sommige soorten hebben een relatief kort en breed lichaam en andere soorten hebben een langer en relatief smaller lijf. De larven van schallebijters zijn niet altijd eenvoudig van andere loopkeverlarven te onderscheiden. Op de afbeelding rechts is een typische larve afgebeeld. Het lichaam is net als bij de volwassen kevers verdeeld in drie delen; de kop, (A), het borststuk (B) en het achterlijf (C). De mandibels of kaken (1) zijn bij alle soorten goed ontwikkeld en zijn duidelijk zichtbaar. Aan weerszijden zijn twee paar palpen gepositioneerd zoals ook voorkomt bij de volwassen dieren, de buitenste palpen (2) zijn net zichtbaar, de binnenste palpen zijn hier niet te zien. Iets achter de monddelen zijn de antennes (3) gelegen die echter veel kleiner zijn in vergelijking met de antennes van de volwassen kever. Aan de achterzijde van de kop is een groepje onopvallende, enkelvoudige oogjes aanwezig (4) die de ommatidiën worden genoemd. De larve ziet hiermee slecht en kan alleen het verschil tussen dag en nacht waarnemen.

Het borststuk van de larve draagt net als de volwassen kever drie paar poten, de borststuksegmenten zijn bij de larven echter veel duidelijker te onderscheiden dan bij de volwassen exemplaren. De poten zijn goed ontwikkeld in vergelijking met andere insectenlarven, de schallebijterlarve kan er snel mee rennen. Zowel het voorste potenpaar (5), het middelste potenpaar (6) als het achterste potenpaar (7) worden aan de bovenzijde beschermd door stevige chitineuze platen. Bij de volwassen kevers is het borststuk samengesmolten en wordt aan de bovenzijde beschermd door een enkele plaat, het halsschild of pronotum.

Het achterlijf bestaat altijd uit tien segmenten, waarvan de achterste twee samengegaan zijn zodat het zichtbare aantal segmenten kleiner is. Aan de bovenzijde is ieder lichaamssegment voorzien van een beschermende, chitineuze plaat. De platen aan de bovenzijde worden de tergieten genoemd en de platen aan de onderzijde worden aangeduid met sternieten.

De larven zijn behoorlijk snel en kunnen zich al rennend vlug verstoppen bij verstoring. De larven van veel soorten kunnen zich ook snel ingraven om aan vijanden te ontkomen. Als een larve wordt opgepakt, kan deze vaak venijnig bijten door de lange, scherpe en krachtige monddelen.

De larven hebben nog geen samengestelde ogen zoals de volwassen kevers. Aan de onderzijde van de kop zijn de palpen gelegen, dit zijn gelede uitsteeksels van de kop die een zintuiglijke functie hebben. Ze bevatten chemosensorische zintuigcellen die het voedsel 'ruiken' en vervullen ook een functie bij het in de monddelen brengen van delen van prooidelen die door de kaken zijn verkleind.

Pop 

Als de larve zich volledig heeft ontwikkeld vindt de verpopping of ecdysis plaats. De verpopping voltrekt zich altijd in een beschermende kamer, de larve graaft hiertoe een holletje om zich tegen vorst te beschermen. Ze overwinteren meestal in de pop in het hol, deze schuilplaats wordt wel de popkamer of poppenwieg genoemd. Een aantal soorten kan verscheidene jaren oud worden en moet dus als volwassen kever overwinteren maar ook bij deze soorten is het zo dat de eerste winter vaak wordt doorgebracht in de popkamer. De kevers verpoppen bijna altijd in de herfst en komen vlak voor de winter uit hun pop tevoorschijn. Omdat er in de winter geen voedsel meer is blijven ze in de pop tot de volgende lente of zomer aanbreekt. Pas als de temperaturen hoog genoeg zijn kruipen de kevers uit hun schuilplaats.

Imago 
Als de kever zijn pop verlaat is het lichaam eerst wit van kleur, de kleuren komen later tevoorschijn als het pantser van het lichaam uithardt. Volwassen kevers zijn vaak meerderjarig en overwinteren in holletjes in de grond of onder boomschors. Ze kunnen dan in paren of groepjes worden aangetroffen.

Schallebijters zijn allemaal bodembewonend, sommige soorten zijn nachtactief terwijl andere als sterk heliofiel kunnen worden beschouwd, dit betekent dat ze graag zonnen.De terrestrische levenswijze is iets wat alle soorten gemeen hebben. Schallebijters vliegen maar zelden, als ze al kunnen vliegen want een aantal soorten heeft het vermogen tot vliegen volledig verloren. Een aantal groepen van loopkevers zijn juist goede vliegers, zoals de zandloopkevers. De zandloopkevers zijn vaak behendige vliegers en vliegen kleine stukjes op zoek naar prooidieren, dergelijk gedrag komt bij de schallebijters nooit voor.

Ecologie 

Schallebijters zijn grotendeels carnivoor, ze eten voornamelijk levende prooien. Van een aantal soorten is beschreven dat het menu voor een deel bestaat uit plantendelen zoals fruit. Ook van andere loopkevers is dit wel bekend, de paarse loopkever wordt bijvoorbeeld vaak op vlindervallen aangetroffen. Verzamelaars van nachtvlinders lokken deze door boomstammen in te smeren met een mengsel van een suikerhoudende en een alcohohoudende substantie, die kennelijk ook onweerstaanbaar is voor de loopkevers.

Ook aas wordt niet vermeden, schallebijters eten van dode dieren zoals muizen.

De meeste soorten kiezen zachtere dieren uit als prooi, zoals wormen, rupsen en slakken. Van een aantal loopkevers is bekend dat ze de schadelijke larven van de coloradokever eten, zoals de gouden loopkever, de grote loopkever en de gekorrelde veldloopkever. Van de gouden loopkever is bekend dat vooral op de schadelijke, aan plantenwortels vretende larven van de meikever (Melolontha melolontha) wordt gejaagd.

De larven van veel schallebijters zijn echte slakkenjagers, door hun langwerpige lichaam kunnen ze gemakkelijk in het slakkenhuis kruipen. De slak wordt vervolgens doodgebeten en met behulp van verteringsvloeistoffen opgenomen.

Vijanden 
Loopkevers zoals schallebijters hebben te duchten van generalisten onder de insectenetende dieren. Voorbeelden zijn zoogdieren zoals muizen, egels en katachtigen. Ook vele insectenetende vogels eten de kever en de larven als ze de kans krijgen.

De kever kan ten prooi vallen aan parasitoïde schimmels uit de familie Clavicipitaceae. De schimmel doodt voornamelijk de larven en produceert onregelmatige langwerpige stelen op het lijk waaruit de vruchtlichamen groeien. Deze besmetten vervolgens weer andere insecten.

Taxonomie en indeling 
Dieren worden verdeeld in verschillende rangen, respectievelijk orden, onderorden, families en geslachten. De schallebijters zijn een geslacht van kevers (orde Coleoptera) die behoren tot de onderorde Caraboidea (roofkevers), de familie Carabidae (loopkevers) en de onderfamilie Carabinae.

Kevers zijn een van de grootste groepen van insecten en daarnaast ook een van de populairste onder verzamelaars, ze worden op grote schaal verzameld, geprepareerd en bestudeerd. De loopkevers, en met name de schallebijters, zijn een relatief kleine groep van kevers maar vanwege hun relatief forse lichaamslengte en het algemene voorkomen in veel westerse landen zijn ze zonder meer een van de best bestudeerde kevers. De indeling van de schallebijters is door deze constante aanvoer van nieuwe inzichten al vele malen gewijzigd.

Alle schallebijters behoren tot het geslacht Carabus, ze worden verder verdeeld in zogenaamde ondergeslachten. Ondergeslachten vormen een tussenlaag tussen het geslacht en de onderliggende soorten die tot het geslacht behoren. Het gebruik van ondergeslachten dient om grotere geslachten op te delen in kleinere groepjes die nauwer aan elkaar verwant zijn. De grootte en het areaal kan per ondergeslacht sterk verschillen. Het ondergeslacht Damaster bijvoorbeeld is monotypisch wat betekent dat het wordt vertegenwoordigd slechts één soort; Damaster blaptoides. Deze soort komt alleen voor in Japan en de noordelijker gelegen eilandengroep Koerilen die behoren tot Rusland. De bekendste ondergeslachten zijn groepen die in een groot deel van de wereld voorkomen, zoals Hemicarabus, waarvan de vertegenwoordigers voorkomen in grote delen van Europa en verder in Azië en in Noord-Amerika, zoals de Verenigde Staten en Canada.

Onderstaand een lijst van ondergeslachten waarin de schallebijters worden verdeeld, zie voor een lijst van alle soorten de lijst van schallebijters.

Indeling 
Van de 40.000 soorten loopkevers behoren er ongeveer 2000 tot de schallebijters. De poppenrovers (geslacht Calosoma) zijn het sterkst verwant aan de schallebijters, en behoren tot dezelfde onderfamilie Carabinae. Belangrijke verschillen tussen de schallebijters en de poppenrovers zijn dat deze laatsten goed kunnen vliegen en soms in bomen en struiken leven en niet op de bodem.

Hieronder staat een uitklapbare tabel met alle soorten die in België en Nederland voorkomen, en enkele andere bekende soorten. Soortnamen met een asterisk (*) komen in Nederland voor. Zie voor een complete lijst van alle soorten schallebijters de lijst van schallebijters. Voor de lijst zijn verschillende bronnen gebruikt, zie hiervoor de tabelkop.

Literatuur 
  (1999). De Nederlandse Loopkevers, Uitgeverij KNNV, Naturalis & EIS Nederland,  - Dit boek beschrijft de ongeveer 380 soorten loopkevers die in Nederland en omringende gebieden zijn waargenomen.