Hypacrosaurus
Hypacrosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Euornithopoda, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Er zijn twee algemeen erkende soorten benoemd: Hypacrosaurus altispinus uit Alberta in Canada en Hypacrosaurus stebingeri uit Montana in de Verenigde Staten van Amerika.

Vondst en naamgeving

Hypacrosaurus altispinus
In 1910 groeven Barnum Brown en Peter Kaisen in opdracht van het American Museum of Natural History in het gebied van de Red Deer River nabij Tolman Ferry in Alberta vier skeletten op van een nog onbekende dinosauriër. In 1913 benoemde en beschreef Brown deze als de typesoort Hypacrosaurus altispinus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse ὕπακρος, hypakros, 'bijna de hoogste', vermoedelijk een verwijzing naar het feit dat de soort groter was dan zijn toen bekende verwanten en onder de dinosauriërs door Brown zelf gevonden slechts kleiner dan Tyrannosaurus. De soortaanduiding betekent 'met hoge stekel' vanuit het Latijn altus, 'hoog', en spina, 'doorn', een verwijzing naar de hoge doornuitsteeksels van de ruggengraat.

Het holotype AMNH 5204 is gevonden in een laag van de Horseshoe Canyon Formation die vermoedelijk dateert uit het vroegste Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel, omvattende acht ruggenwervels, twee voorste staartwervels, beide darmbeenderen, het rechterzitbeen, het rechterschaambeen en verschillende ribben. De overige drie skeletten zijn de paratypen: AMNH 5206: drie middelste ruggenwervels; AMNH 5217: de laatste tien ruggenwervels, het heiligbeen, negen ribben, het linkerdarmbeen, het rechterschaambeen, het linkerdijbeen, het linkerscheenbeen, beide kuitbeenderen, vier middenvoetsbeenderen, vijf teenkootjes en huidafdrukken; AMNH 5272: een voorpoot, negen halswervels en een linkeronderbeen. Schedelmateriaal ontbrak toen dus volledig.

In 1915 werd er echter bij Tolman Ferry een gedeeltelijk skelet met schedel, specimen NMC 2246, gevonden door George Fryer Sternberg, alsmede een aparte schedel van een jong dier, specimen NMC 2247. In 1917 werden deze door Lawrence Morris Lambe benoemd als de soort Cheneosaurus tolmanensis. In de jaren zeventig werd door Peter Dodson begrepen dat het om onvolgroeide exemplaren van Hypacrosaurus altispinus gaat.

Hypacrosaurus stebingeri
In de jaren tachtig werden door Jack Horner bij Badger Creek in Glacier County, Montana, verschillende grote broedkolonies met individuele dinosauriërnesten uitgegraven. Daarbij vond hij ook resten van een grote hadrosauride. In 1994 werden die door hem en Philip John Currie benoemd als een tweede soort van Hypacrosaurus: Hypacrosaurus stebingeri. De soortaanduiding eert wijlen de geoloog Eugene Stebinger die de eerste nauwkeurige geologische kaarten maakte van het vondstgebied.

Het holotype ROM 549 is gevonden in de Two Medicine Formation uit het Laat-Campanien, iets ouder dan de lagen waarin H. altispinus voorkomt. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel van een groot exemplaar. Een groot aantal jonge dieren die nog in het nest aanwezig waren als uiteengevallen skeletten, is aan de soort toegewezen. Misschien gaat het om net uitgekomen kuikens of om embryo's. Daarnaast is uit de nesten een groot aantal eierschalen bekend.

Verdere soorten
In 2010 bracht Gregory S. Paul negen reeds bestaande lambeosaurine soorten bij Hypacrosaurus onder. Dat leverde een Hypacrosaurus sachaliensis (= Nipponosaurus), Hypacrosaurus sicinskii (= Barsboldia), Hypacrosaurus coahuilensis (= Velafrons), Hypacrosaurus casuarius, Hypacrosaurus intermedius, Hypacrosaurus? laticaudus (= Magnapaulia), Hypacrosaurus (Lambeosaurus) clavinitialis, Hypacrosaurus (Lambeosaurus) lambei en een Hypacrosaurus (Lambeosaurus) magnicristatus op; de drie laatste soorten dan weer in een ondergeslacht Lambeosaurus. Hierin heeft hij geen navolging gevonden.

Beschrijving

Hypacrosaurus is een vrij forse hadrosauride. In 2010 schatte G.S. Paul de lichaamslengte van H. altipinus op acht meter, het gewicht op 3,4 ton. De wat elegantere H. stebingeri achtte hij drie ton zwaar.

Bij beide soorten gaat het om viervoetige vormen met lange stevige achterpoten en slanke voorpoten waarbij een rechte niet al te grote staart horizontaal naar achteren steekt. De paardachtige kop draagt een helmvormige schedelkam die vooraan en achteraan geleidelijk oploopt respectievelijk afloopt. Ook op de rug bevindt zich een kam die bij Hypacrosaurus altispinus hoog oploopt.

Brown gaf in 1913 een diagnose die zelfs naar huidige inzichten het dier accuraat typeert en onderscheidt van verwanten. De halswervels zijn sterk opisthocoel: met bolle voorkanten en holle achterkanten. De doornuitsteeksels van de nek zijn gereduceerd. Van de ruggenwervels zijn de wervellichamen gereduceerd maar de doornuitsteeksels zijn massief gebouwd en verlengd met een hoogte die vijf tot zeven maal die van het wervellichaam bedraagt. Het heiligbeen telt acht wervels. Het schouderblad is lang en erg breed. De ellepijp is veel langer dan het opperarmbeen. Het darmbeen is hoog en sterk gebogen. Het zitbeen is lang met een groot verbreed uiteinde. De processus praepubicus is kort en verbreed. Het bovenbeen is even lang als het onderbeen. De voet is lang en massief gebouwd.

Horner & Currie stelden in 1994 dat H. stebingeri helemaal geen unieke afgeleide eigenschappen of autapomorfieën bezat. Ze zagen de soort als een overgangsvorm in een afstammingsreeks die van Corythosaurus casuarius over Corythosaurus intermedius en H. stebingeri naar H. altispinus liep. In bepaalde opzichten lijkt H. stebingeri inderdaad het midden te houden tussen C. intermedius en H. altispinus. Zo is het zitbeenuiteinde nog klein, is de staartbasis gerekt, zit er een deuk in de bovenrand van het darmbeen, en is de schedel vrij lang met een lage kam terwijl een hogere rugkam zich begint te ontwikkelen en het schouderblad breder wordt. Aan de andere kant heeft H. stebingeri kenmerken die van zowel C. intermedius als H. altispinus afwijken zoals een verkort darmbeen met sterker afhangend voorblad en extra diepe deuk; minder robuuste bovenste halswervels; een smallere processus praepubicus; en een robuust dijbeen met een hoog geplaatste vierde trochanter. Sommige analyses geven H. stebingeri en Hypacrosaurus altispinus niet als zustersoorten; het geslacht zou volgens bepaalde uitkomsten parafyletisch kunnen zijn ten opzichte van Nipponosaurus of Olorotitan die dan dus aan een van beiden nauwer verwant zijn. Andere analyses hebben zelfs als uitkomst dat er helemaal geen nauwe verwantschap is. In dat geval zou H. stebingeri als een apart geslacht benoemd moeten worden.

Fylogenie
Brown bracht Hypacrosaurus onder bij de Trachodontidae, een begrip dat niet meer in gebruik is. Cheneosaurus werd in 1917 door Lambe in de Hadrosauridae geplaatst en Hypacrosaurus valt in moderne analyses nog steeds in die positie uit. Binnen de Hadrosauridae behoort hij tot de Lambeosaurinae.

Een stamboom waarin Hypacrosaurus altispinus en H. stebingeri geen zustersoorten zijn, is de volgende uit 2012 van Albert Prieto-Márquez:

Levenswijze
Beide soorten Hypacrosaurus altispinus en H. stebingeri leefden op een vrij dicht beboste kustvlakte met een vrij nat klimaat en koele winters. Omdat ze in geologische ouderdom verschillen maakten ze ieder deel uit van een eigen fauna die uitzonderlijk goed bekend is omdat de aardlagen uit hun formaties door gunstige conserveringsomstandigheden bijzonder rijk aan fossielen zijn. Planteneters in het leefgebied van Hypacrosaurus altispinus werden vertegenwoordigd door de verwante euornithopoden Edmontosaurus, Saurolophus en de kleine Parksosaurus. Andere herbivoren waren Euoplocephalus, Edmontonia, Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops, Pachyrhinosaurus, Stegoceras, Ornithomimus en Struthiomimus. Die werden bejaagd door de reusachtige Tyrannosauridae Albertosaurus en een Daspletosaurus sp.; vooral van de elegantere Albertosaurus is wel gedacht dat hij zich specialiseerde in het eten van Euornithopoda, waaronder dus Hypacrosaurus altispinus.

H. stebingeri leefde in een oudere en drogere habitat. Zijn broedkolonies deelde hij met Maiasaura, Troodon en Orodromeus. De fauna aan planteneters leek verder veel op wat de jongere formatie zou tonen maar kende ook heel eigen leden als Prosaurolophus, Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus, Rubeosaurus en Chirostenotes. Het dominante roofdier was Daspletosaurus torosus.

De kam op de schedel en de rug, welke laatste bij Hypacrosaurus altispinus een opvallende bult vormde op het midden van de romp, worden tegenwoordig geacht gediend te hebben voor de communicatie binnen de soort en het onderscheid tussen de soorten. Alleen bij volwassen exemplaren waren deze kenmerken vol uitgegroeid. De vondst van jonge dieren in de broedkolonies van H. stebingeri vormt daarvan een direct bewijs: ze hebben wel een relatief zeer grote kop maar die mist de kam volledig. De gevonden nesten laten ook de ontwikkeling tijdens de groei zien. De eieren waren bolvormig met een doorsnede van achttien tot twintig centimeter. Daaruit kwamen zestig centimeter lange kuikens. Deze groeiden zeer snel: binnen twee tot drie jaar was veertig procent van de volwassen lengte bereikt, een tempo dat overeenkomt met dat van de huidige loopvogels, hoewel het lager ligt dan de extreem snelle groei van andere vogels die typisch binnen één seizoen de volwassen omvang bereiken. Rond de drie jaar werden de dieren ook geslachtsrijp, waarna het groeitempo afvlakte. De groei was sneller dan die van de Tyrannosauridae en stelde de populatie in staat zich snel voort te planten om de predatie door deze roofdieren te compenseren. De snelle groei werd ondersteund door de vorming van secundair kraakbeen op membraanbeenderen die zelf niet primair uit kraakbeen afkomstig zijn. Dergelijk secundair kraakbeen is in 2012 uit de schedels en onderkaken van jongen van H. stebingeri gemeld. Volgens een studie uit 2020 gaat het om de originele eiwitten en zelfs omzettingsresten van DNA. Overigens zijn er tegenwoordig ook jongen van Hypacrosaurus altispinus bekend.

De snelle groei is een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. In 1996 werd deze door John Ruben ontkent omdat de neusholte uitloopt in een nauwe gang door de schedelkam die te smal zou zijn om plooien te bevatten die het ademvocht bij het uitademen zouden doen condenseren wat bij een warmbloedig dier een groot vochtverlies zou opleveren. Tegenwoordig wordt dit echter niet meer als een sterke indicatie gezien: reuzenmiereneters en kiwi's hebben zulke plooien wel ondanks een nog veel smallere neusholte en daarbij is een groot dier als Hypacrosaurus relatief ongevoelig voor vochtverlies, temeer omdat hij in zijn vrij natte habitat dat vocht gemakkelijk had kunnen aanvullen door simpelweg wat meer te drinken.

Euornithopoda