Xianglong
Xianglong is een geslacht van uitgestorven leguaanachtige schubreptielen (Iguania) uit het Vroeg-Krijt van China. De enige bekende soort is Xianglong zhaoi. Het is vergelijkbaar met de recente vliegers (Draco), waarmee Xianglong niet nauw verwant is. De eerste beschrijving werd gemaakt door Li Pipeng et al. in 2007. Tot dusver is het holotype (exemplaarnummer LPM 000666) het enige bekende fossiel uit Xianglong. Zichtbaar op een hoofd- en tegenplaat is het compleet en goed bewaard gebleven. Het wordt bewaard in het Liaoning Paleontologisch Museum.

Met een vleugelhuid overspannen door verlengde ribben, bezat het reptiel het vermogen om te zweven. De geslachtsnaam Xianglong komt uit het Chinees en betekent zoiets als 'vliegende draak', het specifieke epitheton zhaoi eert Zhao Dayu, een van de oprichters van het paleontologisch museum in Liaoning.

Geologische achtergrond 
Het fossiel werd ontdekt in de Zhuanchengzi-laag in de buurt van het dorp Zhuangchengzi in de buurt van Yizhou in de Chinese provincie Liaoning. De Zhuanchengzi-laag wordt gedateerd op 122 tot 120 miljoen jaar, soms wordt 145 tot 140 miljoen jaar gegeven. De Zhuangchengzi-laag behoort tot de Yixian-formatie, een formatie van de Jehol-groep. Het bestaat grotendeels uit siliciclastische afzettingsgesteenten die in meren zijn afgezet. Individuele lagen van tufsteen en basalt zijn te wijten aan vulkanische activiteit. De Yixian-formatie staat bekend om zijn buitengewone fossiele conservering, vooral vanwege de traditie van zachte weefselstructuren (bij Xianglong de vleugelhuid), daarom worden het en de Jehol-groep als geheel een conserveringsafzetting genoemd. Met name de talrijke vondsten van gevederde dinosauriërs zoals Sinosauropteryx en vroege vogels zoals Confuciusornis hebben de afgelopen twintig jaar geleid tot een snelle toename van de kennis over de fylogenetische geschiedenis van vogels in het Mesozoïcum.

Het klimaat op het moment van afzetting werd waarschijnlijk gekenmerkt door een afwisseling van warme, natte regenseizoenen en droge seizoenen. Buiten de meren was het klimaat over het algemeen droger. Coniferen domineerden de vegetatie; varens, paardenstaarten, clubmos en, zelden, vroegbloeiende planten werden ook gevonden. De goede bewaring van de Yixian-fossielen kan worden verklaard door hun snelle inbedding: dode dieren zonken naar de bodem van een meer zonder ver door rivieren te worden getransporteerd en werden bedekt met fijnkorrelig sediment. Landdieren zoals Xianglong zijn op dezelfde manier bewaard gebleven als zeedieren en worden in dezelfde lagen gevonden. De meeste en best bewaarde fossielen worden net onder de vulkanische lagen gevonden, omdat deze snel gestolde afzettingen zuurstof effectief afsnijden van de onderliggende lagen, waardoor ontbinding door andere organismen en verval wordt voorkomen.

Anatomie 
De informatie over de morfologie van dit zwevende reptiel is gebaseerd op het holotype (specimennummer LPM 000666), het enige bekende fossiel van Xianglong zhaoi. Het exemplaar was waarschijnlijk nog niet volgroeid, wat kan worden vastgesteld aan de hand van slechts licht verbeende tarsale botten en de afwezigheid van verbeende carpale botten. Het gevonden fossiel is 15,5 centimeter lang. Het levend gewicht van het gevonden individu wordt geschat op 3,95 gram op basis van vergelijkingen met bestaande zwevende hagedissen. Het hele lichaam is consequent bedekt met voornamelijk kleine, korrelige schubben; Botplaten zijn niet herkenbaar op het fossiel.

Schedel 
Op de schedel zijn de korte, ronde snuit en de afgeronde randen van de slapen mogelijk verdere aanwijzingen voor de juveniele leeftijd van het dier. Het dorsale uitsteeksel van de bovenkaak ligt ver naar voren, zoals typisch is voor leguanen; het vormt een rechthoekige structuur met het jukbeen, een kenmerk van alle Acrodonta behalve kameleons. Het gebit was acrodont, dus de tanden zitten op de bovenrand van de kaak zonder tandwortel. Het bewijs hiervan bij Xianglong zijn grotere tanden aan de achterkant dan aan de voorkant van de kaken. Een staafvormige verlenging van het tongbeen ondersteunde de op grote schaal bedekte hoekige plooi. De voorste van de driehoekige tanden zijn aanzienlijk kleiner dan de achterste tanden en hebben een kleinere basis.

Er zijn meer fossielen nodig om veel van deze kenmerken te bevestigen, aangezien de afgeronde snuit- en tempelranden slechts een jeugdig kenmerk kunnen vertegenwoordigen, en veel hechtingen (craniale hechtingen) worden verhuld door schubben.

Skelet 
De voorpoten van het fossiel zijn dun, slechts de helft van de lengte van de achterpoten, vergelijkbaar met veel bestaande boomreptielen. De ellepijp is korter dan het spaakbeen; de twee botten wijken duidelijk van elkaar af. De metacarpale botten streven ook weg van elkaar. Het vierde middenhandsbeentje is het kortst. Het sleutelbeen van Xianglong was dun, staafvormig en gebogen. Het kuitbeen is veel dunner dan het scheenbeen. De eerste teen is sterk gebogen, de sterk langwerpige vijfde teen is verspreid en de vijfde middenvoetsbeentje heeft twee haken. De formule van de vingerkootjes (die het aantal botten in de vingers vertegenwoordigt) is 2-3-4-5-4.

Op de vijfde tot de eenentwintigste van de vierentwintig korte, procoele (vooraan gebogen) presacrale wervels (wervels voor het heiligbeen) zijn smalle, lateraal verlengde dwarsuitsteeksels te zien. Daarachter bevinden zich twee sacrale wervels. De staart heeft vijftig wervels en is goed voor het grootste deel van de totale lengte van 9,5 bij 15,5 centimeter. Er is geen vooraf bepaald breekpunt voor autotomie.

Vlieghuid 
Misschien wel het meest opvallende kenmerk van het fossiel is het bijna perfect bewaard gebleven vlieghuid, die erg lijkt op die van de huidige zwevende reptielen. Verspreid zou de spanwijdte van de vlieghuid in het holotype ongeveer 11,5 centimeter zijn geweest, de oppervlakte van de vlieghuid bedraagt 16,65 vierkante centimeter.

De vlieghuid wordt ondersteund door acht sterk langwerpige ribben, waaraan is aangetoond dat collageenvezels parallel lopen. De tweede rib is de langste en dikste. Het ondersteunt de rand van de vlieghuid die naar de inkomende lucht is gericht en wordt ondersteund door de aangrenzende eerste rib. De daaropvolgende ribben worden kleiner, waardoor de rand van de vlieghuid naar achteren taps toeloopt. De achterrand is erg dun en wordt alleen ondersteund door de collageenvezels omdat de ribben al voor dit gebied eindigen. In het gebied van de 'vleugelneus' kunnen grote schubben worden gedetecteerd; de rest van de vlieghuid lijkt onbedekt te zijn. Het fossiele membraan is half open; waarschijnlijk als gevolg van de postmortale loslating van de normaal gevouwen vlieghuid.

Paleobiologie 
In tegenstelling tot de meeste geschubde reptielen (Squamata), was Xianglong zhaoi een boombewoner. Vooral lange en sterk gebogen klauwen en vingers en de verhoudingen tussen voor- en achterpoten zijn duidelijke aanpassingen aan het klimmen.

Net als de vliegers van vandaag en de fossiele zwevende reptielen van de Kuehneosauridae en Mecistotrachelos, had Xianglong - als het vroegst bekende schubreptiel met deze eigenschap - een vlieghuid ontwikkeld die werd ondersteund door langwerpige ribben. Andere vergelijkbare reptielen waren Coelurosauravus, maar wiens vlieghuid werd ondersteund door staafachtige botuitsteeksels, en de prolacertiforme Sharovipteryx, waarvan de vluchtmembranen werden uitgerekt tussen romp en ledematen. Voor het zweven waren de ribben gespreid; in rust waren ze aan het lichaam vastgemaakt. De vlieghuid van Xianglong is dikker aan de voorrand en naar buiten toe taps toelopend als een vleugel, een vrij zeldzaam kenmerk bij zwevende gewervelde landdieren. De vluchthuid is kaal en versterkt met collageenvezels; een kenmerk dat anders alleen bekend is van pterosauriërs en Sharovipteryx.

De vleugelbelasting van de vlieghuid van 0,24 gram per vierkante centimeter is het resultaat van de verhouding van de oppervlakte tot het geschatte levend gewicht van het dier. Het zweefmembraan was ongeveer drie keer zo lang als breed. Deze verwantschappen zijn vergelijkbaar met die van snel vliegende vogels met een goede wendbaarheid, zoals bijvoorbeeld de zangvogels. Co-eerste descriptor Xu Xing zegt dat Xianglong waarschijnlijk ongeveer vijftig tot zestig meter zou kunnen zweven, soortgelijke afstanden worden ook gegeven voor vliegers.

Systematiek 
Xianglong zhaoi kan met grote zekerheid worden toegeschreven aan de schubreptielen op basis van kenmerken zoals de procoele cervicale en thoracale wervels, de afwezigheid van gastrale ribben en de sterk gewijzigde middenvoetsbeentjes. Er wordt aangenomen dat Xianglong een lid was van de Acrodonta (een groep binnen de Iguania die de agamen en de kameleons omvat), met een onzekere status. De Acrodonta wordt gekenmerkt door het acrodontische gebit dat ook bij Xianglong wordt aangetroffen. Een cladistische studie bevestigde de veronderstelling dat Xianglong lid was van de Acrodonta; een aantal lichaamskenmerken is vergeleken met die van andere reptielen.

Ondanks vluchtmembranen die meerdere keren convergerend (onafhankelijk van elkaar) binnen de reptielen zijn ontwikkeld, is er geen nauwe verwantschap tussen Xianglong en andere reptielen met vlieghuid. Hoewel de vliegers ook tot de Acrodonta behoren, eindigt de verwantschap op familieniveau. Xianglong behoorde waarschijnlijk niet tot de agamen, die ook de vliegende draken bevatten.

Uitgestorven reptielen