Saniwa
Saniwa is een geslacht van uitgestorven varanide hagedissen dat ongeveer 48 miljoen jaar geleden leefde tijdens het Eoceen. Het is bekend van goed bewaarde fossielen gevonden in de Bridger- en Green Riverformaties van Wyoming. De typesoort Saniwa ensidens werd in 1870 beschreven als de eerste fossiele hagedis die bekend was uit Noord-Amerika. Verschillende andere soorten zijn sindsdien toegevoegd, maar hun geldigheid is onzeker. Het is een naaste verwant van Varanus, het geslacht dat ook varanen omvat.

Geschiedenis en soorten

Saniwa ensidens
In 1870 vond de Amerikaanse geoloog Ferdinand Vandeveer Hayden de eerste fossielen van Saniwa in de buurt van de stad Granger en gaf ze aan paleontoloog Joseph Leidy. Later dat jaar beschreef Leidy op basis van deze fossielen de typesoort Saniwa ensidens. Het holotype is USNM 2185, een skelet met schedel. Saniwa was de eerste uitgestorven hagedis die uit Noord-Amerika werd benoemd. De eerste overblijfselen van Saniwa ensidens waren bewaard als zwarte botten in mergel dat deel uitmaakte van de Bridger-formatie. Hayden stelde de naam Saniwa voor aan Leidy omdat het door een van de indianenstammen van de Boven-Missouri werd gebruikt voor een rotshagedis. De soortaanduiding betekent 'zwaardtand'. Leidy zag een sterke overeenkomst tussen Saniwa en de levende Nijlvaraan.

Hoewel zijn eerste beschrijving kort was, bestudeerde Leidy het geslacht grondig en verschafte hij illustraties in een artikel uit 1873. In dit artikel noemde Leidy het Saniwa. Hij benoemde ook de tweede soort Saniwa major, 'de grotere', op basis van een gebroken opperarmbeen en enkele geïsoleerde ruggenwervels gevonden op het Lodge-Pole Trail. In 1918 suggereerde baron G. J. de Fejérváry dat Saniwa major geen hagedis was, waarbij hij opmerkte dat het opperarmbeen ongetwijfeld niet-reptiel was. Leidy wees in 1873 zelf op overeenkomsten tussen het bot en dat van vogels. Tegenwoordig wordt dit als een niet goed te determineren vondst gezien.

Kort nadat Leidy Saniwa benoemde, richtte de Amerikaanse paleontoloog Othniel Charles Marsh in 1872 het geslacht Thinosaurus op voor verschillende soorten uitgestorven hagedissen in het westen van de Verenigde Staten. Hij heeft nooit een volledige beschrijving van deze hagedissen gepubliceerd en Thinosaurus werd later beschouwd als een jonger synoniem van Saniwa. De soort Thinosaurus leptodus werd synoniem met Saniwa ensidens evenals volgens sommige onderzoekers Saniwa brooksi Brattstrom 1955, Thinosaurus agilis Marsh 1872, Thinosaurus crassus Marsh 1872, Thinosaurus grandis en Thinosaurus paucidens Marsh 1872.

In de jaren twintig van de twintigste eeuw werd een groot deel van het holotype-exemplaar van Saniwa ensidens geprepareerd door mergel rond de botten te verwijderen. Dit onthulde veel nieuwe kenmerken van Saniwa, waaronder de onderkant van de schedel en delen van de wervels. De Amerikaanse paleontoloog Charles Whitney Gilmore bestudeerde het holotype opnieuw en beschreef nieuwe kenmerken in 1922. Hij beschreef veel van deze kenmerken aan de hand van een fragment van de snuit en de onderkaak. Hoewel dit fossiel goed bewaard is gebleven, werd het niet in hetzelfde blok mergel gevonden als andere delen van het exemplaar. Dit fossiel werd in 2003 opnieuw onderzocht en bleek toe te behoren aan een xenosauride hagedis, niet aan Saniwa.

Een compleet en in verband liggend skelet van Saniwa ensidens werd beschreven uit de Green Riverformatie van Wyoming in 2007. Het bewaart zachte weefsels zoals schubben, kraakbeen tussen botten en in het borstbeen, en zelfs de luchtpijp. Vermoedelijk is het individu een juveniel geweest.

Andere soorten
Fossielen uit vele andere delen van de wereld zijn toegewezen aan Saniwa, hoewel ze allemaal fragmentarisch zijn. In 1899 benoemde de Argentijnse paleontoloog Florentino Ameghino de soort Saniwa australis van rotsen uit het Vroeg-Mioceen van Argentinië. Het wordt nu beschouwd als een dubieuze naam, omdat het materiaal niet met vertrouwen aan Saniwa kan worden toegewezen. Saniwa orsmaelensis werd in 1923 door Louis Dollo vanuit België beschreven op basis van lectotype IRScNB IG 8737, maar omdat de naamgeving informeel was, werd het een nomen nudum genoemd. Later werd gesuggereerd dat Saniwa orsmaelensis ofwel synoniem was met Saniwa ensidens of een andere, onbepaalde soort van Saniwa. In tegenstelling tot de Argentijnse fossielen vertegenwoordigen de Belgische overblijfselen een duidelijk voorkomen van Saniwa buiten Noord-Amerika. Saniwa feisti is in 1983 door Stritzke benoemd, op basis van holotype SMF ME-A 160, uit de Groeve Messel uit het Eoceen van Duitsland. Saniwa feisti wordt niet langer beschouwd als een soort van Saniwa, maar is geplaatst in het aparte geslacht Paranecrosaurus binnen de familie Palaeovaranidae, die minder direct verwant is aan Varanus dan Saniwa. In 2006 benoemde Smith Saniwa edura op basis van een fossiel uit North Dakota, de onderkaak PTRM 5379.

Beschrijving 

Saniwa heeft een lengte van honderddertig tot tweehonderdtien centimeter. Net als andere varanide hagedissen heeft Saniwa een lange, spitse snuit en neusgaten die verder naar achteren in de schedel zijn geplaatst dan de meeste hagedissen en een staart die bijna twee keer zo lang is als het lichaam. Hoewel Saniwa qua uiterlijk vergelijkbaar is met bestaande varanen, heeft Saniwa veel basale eigenschappen, waaronder tanden op het verhemelte, een jukbeen onder het oog dat verder naar voren reikt en een beennaad tussen de frontale en pariëtale botten die recht is in plaats van gebogen.

Een studie in 2018 door wetenschappers van het Senckenberg Research Institute en de Yale University wees uit dat Saniwa twee pariëtale ogen had, een die zich ontwikkelde uit de pijnappelklier en de andere uit de parapineale klier. Het pariëtale oog is een lichtgevoelige structuur die aanwezig is bij de tuatara, de meeste hagedissen, kikkers, salamanders, bepaalde beenvissen, haaien en prikken, een groep kaakloze vissen. Het speelt een belangrijke rol bij geografische oriëntatie en het reguleren van circadiane en jaarlijkse ritmes. Saniwa is de enige bekende gewervelde met kaken die zowel een pijnappelklier- als een parapineale oog heeft, aangezien de enige andere gewervelde dieren die beide hebben, de kaakloze prikken zijn. Bij de meeste gewervelde dieren vormt de pijnappelklier het pariëtale oog, maar bij lepidosauriërs wordt het gevormd uit de parapineale klier. Dit houdt in dat Saniwa het oog van de pijnappelklier opnieuw heeft ontwikkeld.

Fylogenie 
Sinds de eerste beschrijving is Saniwa erkend als een naaste verwant van levende varanen in het geslacht Varanus. Het is een lid van de familie Varanidae. Saniwa ensidens wordt vaak geplaatst als het zustertaxon van Varanus in fylogenetische analyses, wat betekent dat het nauwer verwant is aan Varanus dan enige andere varanide. Hieronder is een cladogram van Jack Lee Conrad et alii uit 2008 die een zustergroepverwantschap tussen Saniwa ensidens en Varanus laat zien:

Uitgestorven reptielen