Chassternbergia
Chassternbergia is de geslachtsnaam die nominaal in 1988 door de Amerikaanse paleontoloog Robert Thomas Bakker gegeven werd aan de soort Palaeoscincus rugosidens Gilmore 1930, een plantenetende ornithischische dinosauriër uit de Ankylosauria die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De typesoort van het geslacht is dus Palaeoscincus rugosidens en de combinatio nova Chassternbergia rugosidens. Het taxon wordt echter meestal als de tweede geldige soort van het geslacht Edmontonia beschouwd: Edmontonia rugosidens.

Vondst en naamgeving
In juni 1928 vond George Fryer Sternberg bij de Milk River in Glacier County, Montana het skelet van een ankylosauriër. In 1930 werd het door Charles Whitney Gilmore benoemd als een soort van Palaeoscincus: Palaeoscincus rugosidens. De soortaanduiding is afgeleid van het Latijn rugosus, "ruw" en dens, "tand". In 1940 hernoemde Lori Shano Russell het als een soort van Edmontonia: Edmontonia rugosidens. In 1988 benoemde "Bob" Bakker er een apart ondergeslacht Edmontonia (Chassternbergia) voor. De typesoort van Edmontonia, Edmontonia longiceps, kreeg tegelijkertijd het ondergeslacht Edmontonia (Edmontonia). De naam Chassternbergia eerde de broer van G.F. Sternberg, Charles Mortram Sternberg. In 1991 gebruikte George Olshevsky voor het eerst in een publicatie de volle geslachtsnaam Chassternbergia. Bakker is echter volgens de regels nominaal de naamgever van het geslacht. Hoewel er een sterke trend bestaat in het onderzoek naar dinosauriërs om iedere soort een eigen geslacht te geven, is de naam Chassternbergia nooit populair geworden. Dat komt voornamelijk doordat veel van het Edmontonia-materiaal niet goed bij de verschillende voorgestelde soorten in te delen valt en het moeilijk is hun verwantschappen te bepalen. Daarom wordt het voorzichtigheidshalve allemaal maar bij één geslacht ondergebracht.

Het holotype, USNM 11868, is gevonden in een laag van de Two Medicine Formation die dateert uit het onderste late Campanien. Het bestaat uit een schedel, de rechteronderkaak, vijf halswervels, tien ruggenwervels, een synsacrum bestaande uit vier lendenwervels, drie sacrale wervels en twee caudosacrale wervels, elf staartwervels, zeventien ribben, een stuk van het rechterdarmbeen, beide zitbeenderen, het rechterschaambeen, en vijftig pantserplaten.

Naast het holotype is veel materiaal uit het middelste Campanien aan de soort toegewezen; het materiaal uit de grens tussen het Campanien en het Maastrichtien wijst men typisch aan Edmontonia longiceps toe. Sommige afwijkende specimina worden wel als een Edmontonia sp. geclassificeerd.

De allereerste grote vondst in dit verband werd al in 1915 gedaan door Barnum Brown die bij Quarry 45 in Alberta, Canada, specimen AMNH 5381 vond, bestaande uit de grotendeels in verband liggende schedel, onderkaken, zes ruggenwervels, voorste staartwervel, achterste staartwervel, ribben, linkervoorpoot, voorste bekken, scheenbeen, kuitbeen en vijfentwintig pantserplaten van een volwassen individu. Het uniek gave exemplaar werd hetzelfde jaar nog verworven door het American Museum of Natural History en 1922 door William Diller Matthew toegewezen aan Palaeoscincus in een populair-wetenschappelijk artikel. Hij liet het in het midden over welke soort het dan precies ging; uit archiefmateriaal is bekend dat hij samen met Brown een wetenschappelijk artikel voorbereidde waarin hij een nieuwe soort van Palaeoscincus wilde benoemen maar als bij zoveel projecten van Brown is het nooit tot een publicatie gekomen. Russell verwees het exemplaar in 1940 naar E. rugosidens. In 1917 groef Levi Sternberg in Quarry 76 specimen AMNH 5665 op omvattende de schedel, de rechteronderkaak, zeven halswervels, vijf voorste ruggenwervels, de rechterschoudergordel, vier ribben, de rechtervoorpoot en het voorste pantser. Ook dit werd eerst door Matthew bij Palaeoscincus ondergebracht. Illustraties van Edmontonia zijn typisch op deze twee exemplaren gebaseerd, niet op de typesoort van dat geslacht, Edmontonia longiceps.

Na 1928 werden er een tijd lang weinig fossielen van de soort gevonden, voornamelijk omdat er ook weinig onderzoek verricht werd. Een uitzondering was de vondst in Alberta van de bovenkant van een schedel door Harold D'acre Robinson Lowe in 1937; dit specimen CMN 8879 zou pas in 1971 door Walter Preston Coombs beschreven worden. In 1986 vond Jack Horner nabij de vindplaats van het holotype, maar in de Judith River Formation, specimen ROM 433, een gevorkte stekel als deel van een groot aantal botten die gedeeltelijk van een ankylosauride waren die in 2013 benoemd werd als Oohkotokia. In 1990 meldde Kenneth Carpenter uit Canada specimen ROM 5340, de gepaarde middelste segmenten van een halsberg.

In de jaren negentig van de twintigste eeuw begon een veel intensiever onderzoek van de vindplaatsen wat een groot aantal fossielen opleverde. Deze zijn nog lang niet allemaal beschreven of zelfs maar gemeld. In 2005 meldde Philip John Currie uit het Dinosaur Provincial Park, te Newell County, Alberta, de specimina ROM 1215: een skelet met schedel; RTMP 91.36.507: een schedel; RTMP 98.74.1: een schedel die echter wellicht aan Panoplosaurus behoort; en RTMP 98.71.1: een skelet met schedel. In 2006 beschreef Matthew Vickaryous de schedel in meer detail aan de hand van twee nieuwe specimina, alle uit Newell County: RTMP 98.98.01: een schedel met een rechteronderkaak; en RTMP 2001.12.158: een schedel. Van AMNH 5381 werden door hem door middel van een CAT-scan de schedel met onderkaken, ceratobranchialia en beenplaatjes van de hals nader onderzocht. Al deze exemplaren komen uit de Dinosaur Park Formation daterend uit het Campanien.

De gevonden skeletten zijn tussen de 76,5 en 75,9 miljoen jaar oud. Uit de bovenste Dinosaur Park Formation zijn geen Chassternbergia-fossielen bekend. Dat schept een hiaat met de Edmontonia longiceps-vondsten van ongeveer vierenhalf miljoen jaar.

Beschrijving

Grootte. algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Chassternbergia/E. rugosidens verschilt niet duidelijk van Edmontonia longiceps in grootte: beide soorten werden in 2010 door Gregory S. Paul geschat op zes meter in lengte en drie ton zwaar. De precieze lengte is lastig vaststelbaar daar niet de volledige staart bekend is.

Chassternbergia heeft een brede, afgeplatte romp. De poten zijn weliswaar voor een nodosauride nog tamelijk lang maar door die afplatting bleef de hoogte beperkt tot een kleine anderhalve meter. Illustraties die een hoge bolle romp tonen van wel twee meter hoog, zijn incorrect en weerspiegelen foute reconstructies van het ankylosaurische skelet uit het begin van de twintigste eeuw. De voorpoten zijn erg krachtig en de romp moet wat opgelopen hebben naar de voorkant. Op schouder staan daar zeer grote en lange driehoekige stekels. De krachtige borstpartij wordt voortgezet in een stevige nek, ook van een paar stekels voorzien, die weer uitloopt in een vrij langwerpige kop van beperkte omvang. De staart is zwak ontwikkeld. De staartpunt is onbekend maar er zijn, zoals bij geen enkele nodosauride, geen aanwijzingen voor een staartknots.

In 1990 stelde Carpenter enkele kenmerken vast waarin E. rugosidens zich van Edmontonia longiceps onderscheidt. De schedel steekt duidelijk overdwars uit achter de oogkassen. Het verhemelte is breder. De tandrijen lopen sterker uiteen. Het synsacrum, de vergroeide wervels van de achterste rug en het heiligbeen, is minder zwaargebouwd. De stekels aan de zijkant van de romp zijn aanzienlijk langer.

Skelet

Schedel en onderkaken
De schedel is langer dan breed maar achter de ogen vrij sterk puntig uitstekend. De breedte is het grootst bij die van AMNH 5665 welke ongeveer negenenveertig bij drieënveertig centimeter meet. De kop toont een lichte kromming naar beneden toe. De snuitpunt is in bovenaanzicht recht afgesneden; de neusgaten zijn zijwaarts gericht. In de vestibule van het neusgat liggen twee openingen, gescheiden door een horizontaal schot: een bovenste, in de vorm van een liggende ovaal die naar de eigenlijke neusholte voert en een ronde, meer naar voren gelegen, onderste "paranasale" die naar een naast en schuin onder de neusholte gelegen kleinere kamer leidt. Vickaryous toonde dit in 2006 met zijn CAT-scan aan, nadat Coombs in 1971 nog gesteld had dat nodosauriden zulke extra kanalen niet bezaten. Ook deze kamer was wellicht, apart, met de interne neusgaten verbonden; een eerste onderzoek van Vickaryous leek nog op het tegendeel te duiden. De neusholte is in twee kamers gescheiden door een overlangs tussenschot. Verdere onderverdelingen, beenstijlen of verbeende boekrolvormige turbinalen ontbreken.

In de licht afhangende bovensnavel bevinden zich geen tanden. De snavel bedekt de hele rand van de praemaxillae en loopt naar achteren over in de tandrijen, zodanig dat de snijrand van de snavel de onderkant van de praemaxilla van het buiten de tandrij gelegen gedeelte van de onderkant van de bovenkaaksbeenderen scheidt. De tandrijen bevatten kleine tandjes met een duidelijke verdikte basis of cingulum, een verticale hoofdrichel en een negental vertandingen. De verschillende exemplaren verschillen in het aantal tanden per rij dat tussen de veertien en zeventien ligt. De caputegulae, kopplaten, zijn glad en grotendeels met elkaar versmolten. Voor op de snuit bevindt zich een grote centrale plaat met daarachter de bovenste matig brede "flappen" van de platen van de bovenkaaksbeenderen. Op het achterste schedeldak ligt een grote centrale plaat. Op de achterhoeken van het schedeldak liggen lage knobbels op de squamosa. Het schedeldak steekt niet ver naar achteren uit en de processus paroccipitales van het achterhoofd zijn in bovenaanzicht waarneembaar. De achterhoofdknobbel is rond. Het quadratum is smal en in zijaanzicht gebogen.

Er is een benig secundair verhemelte, net als bij Panoplosaurus. Die toestand komt overeen met die bij de Ankylosaurinae maar dat lijkt een geval van parallelle evolutie want basale ankylosauriërs hebben dit kenmerk niet. Bij Chassternbergia/E. rugosidens is het duidelijk breder dan bij Edmontonia longiceps. Het ploegschaarbeen heeft onderop een kiel met een wigvormige dwarsdoorsnede en vormt een verlenging naar onderen van het tussenschot van de neusholte zodat de hele snuit in tweeën gedeeld is. De kiel heeft onderaan een rond aanhangsel zodat het geheel in zijaanzicht op een pendule lijkt. Het ectopterygoïde vormt de achterrand van de interne neusgaten.

De onderkaken zijn lang en laag, met achteraan een lage processus coronoides. Hun achterkanten zijn bedekt met ruwe naar beneden uitstekende pantserplaten. Het onderste gewrichtsvlak van het articulare wordt door een richel overdwars in tweeën gedeeld. Het angulare wikkelt zich om de onderrand van de onderkaak en raakt het praearticulare. Het centrale predentarium vooraan vormt een licht omhoogkrommend ondersnaveltje. Er achter liggen per zijde in het dentarium achttien tot eenentwintig tanden voor een maximaal totaal van zesenzeventig. Een langwerpige wangplaat lijkt niet met de onderkaak vergroeid te zijn maar los in het wangweefsel "gezweefd" te hebben. Een dergelijke plaat is van Edmontonia longiceps onbekend.

In 2015 werd gemeld dat bij AMNH 5382 niet alleen langwerpige tongbeenderen aanwezig waren, gezien als overeenkomend met de tweede ceratobranchialia, maar daartussen ook een driehoekige plaat die de vergroeide paraglossalia zou kunnen vertegenwoordigen. Een gelijksoortige structuur was aangetroffen bij Pinacosaurus.

Postcrania

Bij AMNH 5665 lijkt de nek kort maar dit is een illusie geschapen door de vorm waarin het pantser bewaard is. Het aantal halswervels bedraagt vermoedelijk zeven of acht. De atlas en draaier zijn vergroeid. De nek maakt een lichte S-bocht daar bij de middelste halswervels de voorste centrumfacetten wat hoger staan dan de achterste. Er zijn minstens tien "vrije", niet-vergroeide, ruggenwervels. Bij de achterste ruggenwervels zijn de ribben met de wervellichamen vergroeid. Bij het holotype, specimen USNM 11868, bestaat het synsacrum uit vier lendenwervels, drie sacrale wervels en twee caudosacrale wervels. De sacrale ribben vormen een "juk" dat het darmbeen raakt en van onderen iets overgroeit. De tweede rib is van onderen iets uitgegutst. Het totale aantal staartwervels werd door Carpenter geschat op vijftig. Een twintigtal is echt bekend; een veertigtal is het maximum dat van andere ankylosauriërs bekend is. De doornuitsteeksels van de staart zijn kort en nauwelijks verbreed aan hun uiteinden. De chevrons zijn recht en kort en worden meer sledevormig bij de middenstaart die duidelijk verlengde wervels heeft. De chevrons zijn met deze wervels vergroeid.

Van AMNH 5665 is de schoudergordel gedeeltelijk bekend. Schouderblad en ravenbeksbeen zijn niet vergroeid. Dat kan simpelweg betekenen dat het exemplaar niet al te oud is maar zou ook een onderscheidend kenmerk kunnen zijn; bij Edmontonia longiceps is de toestand onbekend. Het schouderblad is vrij recht. Het ravenbeksbeen is tamelijk groot, met een rechthoekig profiel en een rechte voorkant. AMNH 5665 bewaart ook bijlvormige gepaarde borstbeenderen met achteraan het zwaardvormig uitsteeksel. De zijden ervan lopen evenwijdig. Er zijn aanhechtingspunten voor zes paar sternale ribben.

De voorpoot is groot en stevig maar lang niet zo extreem robuust als bij de Ankylosauridae. Het opperarmbeen heeft een geleidelijk oplopende deltopectorale kam. Het spaakbeen toont een lichte draaiing om de lengteas. De hand heeft vrijwel zeker vier vingers. De carpalia lijken te ontbreken of zijn wellicht niet verbeend. De middenhand is robuuster dan bij Panoplosaurus. De opstellingen in het AMNH tonen volledige handen maar die zijn gerestaureerd; de werkelijke formule van de vingerkootjes is onbekend maar is door Coombs in 1990 ingeschat als 2-3-3-4-?.

In het bekken is het darmbeen zeer lang met een smal recht voorblad dat schuin vooruitsteekt zonder al te veel uit te waaieren. Het schaambeen is kort. Het zitbeen is bovenaan breed en loopt recht naar beneden uit. De onderkant van de schacht buigt plots naar voren en eindigt in een veel smaller recht stuk. Het dijbeen is kaarsrecht en matig lang, doch veel langer dan het onderbeen.

Osteodermen

Van het lichaamspantser van Chassternbergia/E. rugosidens is uitzonderlijk veel in verband teruggevonden: het bekende materiaal wordt onder ankylosauriërs in volledigheid slechts geëvenaard door Minmi, Saichania en Sauropelta.

De nek en voorste romp worden beschermd door drie halsbergen. Alle drie hebben in wezen dezelfde structuur met drie paren segmenten. Ieder segment bestaat uit een platte beenplaat met bovenop een asymmetrisch gelegen kiel. Deze osteodermen hebben het profiel van een afgeronde rechthoek. Ze zijn met het midden van hun lange zijde met elkaar vergroeid maar is er is geen onderliggende doorlopende beenband. De platen nemen van binnen naar buiten in grootte af en de buitenste ligt op het midden van de zijkant van de nek of de schouder.

Daarnaast zijn er vier paar grote zijstekels op de voorste romp en achterste nek. De voorste twee van deze stekels hebben een duidelijk verband met de halsbergen. De allervoorste is een matig lange stekel die precies onder het meest zijdelingse segment ligt, aan de onderste zijkant van de nek. De stekel is scherp en schuin naar voren gericht. De tweede stekel is ook schuin naar voren gericht en bijzonder lang en puntig: de punt ervan reikt voorbij de voorrand van de tweede halsberg. Aan zijn basis is deze stekel vergroeid met het derde segment van de derde halsberg. Dit segment is hierdoor een korte evenwijdig lopende punt geworden boven op de buitenste zijrand van de stekel die zo een "gevorkt" karakter krijgt. De derde stekel is bijna even lang maar is lager geplaatst en naar bezijden gericht in plaats van naar voren. De vierde stekel is veel korter en schuin naar achteren gericht. Zijn voorste basis is echter vergroeid met de achterste basis van de derde stekel zodat ook hier een soort vork ontstaat. Als men naar de gevorkte stekel van Chassternbergia/E. rugosidens verwijst dan heeft men het echter over de tweede stekel. Gilmore dacht dat deze stekel bij het fossiliseren verschoven moest zijn omdat hij aannam dat het dier door naar voren wijzende stekels te veel gehinderd zou worden in zijn voortbeweging. Alle fossielen tonen echter dezelfde oriëntatie; het lukte Carpenter en Paul ook niet de stekel in een andere positie te manipuleren. Wel is de tweede stekel bij AMNH 5665 veel groter dan bij andere exemplaren. Achter de vierde stekel loopt nog een zevental lage stekels langs de zijkant van de romp. Deze zijn sterk naar achteren gebogen, zodanig dat de punt boven de achterrand staat. De stekels hebben aan de onderzijde een vlakke basis, niet een holle zoals bij veel verwanten.

Achter de halsbergen liggen op de romp rijen veel kleinere ovale osteodermen. Deze zijn gekield en tonen de eigenaardigheid dat deze kielen vooraan in de lengterichting georiënteerd zijn maar naar achteren geleidelijk overdwars draaien, te beginnen bij de zijkanten. Op de heup zijn ze geheel overdwars gericht. Er staan overdwars een vijftal rijen op de voorste romp en ongeveer veertien op de achterste romp tussen de darmbeenderen. De voorste rijen zijn vijf tot negen breed per zijde, de achterste ongeveer zeven. Er zijn geen exemplaren bekend waar het pantser van de heup geheel bewaard is. De ovale platen worden omringd door een veelheid aan kleine ronde beenplaatjes die ook de ruimten tussen de zijstekels en de halsbergen vullen. Vermoedelijk verschaften die een zekere flexibiliteit. Achteraan zijn deze ossicula niet waarneembaar vergroeid tot een heupschild en ook rozetten ontbreken. Op de hals, dus de onderkant van de nek, zijn zulke kleine plaatjes tevens aangetroffen.

De osteodermen van de staart zijn onbekend. Veel ankylosauriërs hebben driehoekige zijstekels op de staartbasis.

Fylogenie
Bakker plaatste Chassternbergia in een Edmontoniidae. Later onderzoek wees echter uit dat het geslacht, zoals al eerder voor E. rugosidens aangenomen, tot de Nodosauridae behoorde en daar zelfs diep in "genest" was; het is nu zelfs de gewoonte geworden om Chassternbergia met zijn zustersoort Panoplosaurus de kroon van de stamboom te laten vormen en andere nodosauriden basaler te achten naarmate ze er minder aan verwant zijn. Dat valt niet altijd op omdat het daar steevast als Edmontonia figureert: voor het bepalen van de fylogenetische positie daarvan worden de gegevens van E. rugosidens gebruikt die immers veel completer zijn dan die van Edmontonia longiceps.

Een analyse van Richard Thompson uit 2011 laat de afgeleide positie van Chassternbergia zien, ook hier weer Edmontonia genoemd:

Levenswijze

Het gebied waar Chassternbergia leefde, was vrij dicht bebost en tamelijk nat. Het zou een van de rijkste dinosauriërvindplaatsen van de planeet worden. Dat verklaart misschien dat gelijktijdig drie ankylosauriërs in de habitat bekend zijn: Chassternbergia/E. rugosidens zelf, de nauwe verwant Panoplosaurus en de ankylosauride Euoplocephalus. Er was vermoedelijk een zekere nicheverdeling tussen deze drie soorten. De twee nodosauriden specialiseerden zich, getuige hun nauwere snuit, in het eten van hoogwaardig plantenmateriaal, terwijl Euoplocephalus met zijn brede kop veel voer van slechte kwaliteit naar binnen werkte.Chassternbergia is veel talrijker dan Panoplosaurus. Dat maakt het waarschijnlijk dat beide taxa niet simpelweg de mannetjes en wijfjes van één soort vertegenwoordigen. Volgens Carpenter is AMNH 5665 wellicht een mannetje gezien zijn langere stekels en werden die dan gebruikt om te pronken. Maar zoiets is lastig te bewijzen en hijzelf achtte het ook mogelijk dat het om een ouder exemplaar ging waarvan de stekels wat meer waren uitgegroeid.

Het grootste deel van het pantser bood een passieve bescherming maar de stekels kunnen gebruikt zijn om aanvallers actief te bestrijden. Hierop wijst sterk het feit dat de voorste schouderstekels richting kop gericht zijn, klaar om met een uitval een tegenstander te doorsteken. Ze zijn duidelijk gebouwd als functionele wapens. De vrij lange voorpoten waren geschikt om de romp in één stap flink te versnellen. Grote roofdieren in het leefgebied waren de tyrannosauriden Gorgosaurus en Daspletosaurus.

Literatuur
Matthew, W.D., 1922, "A superdreadnaught of the animal world—the armoured dinosaur Palaeoscincus", Natural History 22: 333-342
C.W. Gilmore, 1930, "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana", Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39
L.S. Russell, 1940, "Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta", University of Toronto Studies, Geology Series 43: 3-27
R.T. Bakker, 1988, "Review of the Late Cretaceous nodosaurid Dinosauria: Denversaurus schlessmani, a new armor-plated dinosaur from the latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on stegosaur-nodosaur relationships", Hunteria 1(3): 1-23
G. Olshevsky, 1991, A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia, Mesozoic Meanderings 2, 268 pp
Currie P.J., Russell D.A., 2005, "The geographic and stratigraphic distribution of articulated and associated dinosaur remains", In: Currie P.J., Koppelhus E.B., (editors). Dinosaur Provincial Park: A spectacular ancient ecosystem revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp 537–569
Matthew K. Vickaryous, 2006, "New information on the cranial anatomy of Edmontonia rugosidens Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta", Journal of Vertebrate Paleontology'', 26(4): 1011-1013

Ankylosauria