Lalieudorhynchus
Lalieudorhynchus is een geslacht van uitgestorven caseïde synapsiden dat leefde tijdens het Guadalupien (=Midden-Perm) in wat nu het zuiden van Frankrijk is. Het geslacht is alleen bekend door zijn typesoort Lalieudorhynchus gandi, die in 2022 werd benoemd. Lalieudorhynchus wordt vertegenwoordigd door een gedeeltelijk postcraniaal skelet, ontdekt in het Lodève-bekken in het centrale deel van het departement Hérault in de regio Occitanie. Het behoort tot een individu dat ongeveer driehonderdvijfenzeventig centimeter lang is. De mate van ossificatie van zijn botten geeft echter aan dat het een late juveniele of nog groeiende jonge volwassene was. Op basis van de interne structuur van zijn botten, wordt Lalieudorhynchus geïnterpreteerd als een semi-aquatisch dier dat een levensstijl kan hebben gehad die vergelijkbaar is met die van het nijlpaard, een deel van zijn tijd in het water doorbrengt maar terugkeert naar het land voor voedsel. Het is geologisch een van de jongste bekende vertegenwoordigers van de caseïden. De door Werneburg en collega's voorgestelde fylogenetische analyse identificeerde Lalieudorhynchus als een afgeleide caseïde die nauw verwant is aan de Noord-Amerikaanse soort Cotylorhynchus hancocki.

Ontdekking en tafonomie 
De eerste overblijfselen van Lalieudorhynchus werden in 2001 ontdekt door Joerg W. Schneider en Frank Körner in de Salagou-stroom tijdens het in kaart brengen van geologische velden in het Lodève-bekken. Andere elementen werden teruggevonden tijdens opgravingen die tussen 2004 en 2008 werden uitgevoerd, in totaal ongeveer vijftig botten. Het groottebereik van de botten geeft aan dat ze afkomstig zijn van één enkel individu. De aanwezigheid van botten van één en hetzelfde individu sporadisch verspreid in een opeenvolging van honderdveertig centimeter dik (met een concentratie van botten in een bed van veertig centimeter dik) binnen horizonten met verschillende lithologie, kan worden verklaard door een ontbinding van het karkas in een begroeid gebied (zoals gesuggereerd door overvloedige plantenresten) afwisselend blootgesteld en overstroomd. De botten lijken verschillende keren te zijn losgewerkt en opnieuw afgezet, maar over een zeer korte afstand en over een zeer korte periode, omdat de botten zeer goed bewaard zijn gebleven. Ze vertonen geen slijtage door transport over water en braken niet door langdurige blootstelling aan een sterk seizoensgebonden klimaat.

De typesoort Lalieudorhynchus gandi werd in 2022 werd benoemd door Ralf Werneburg, Frederik Spindler, Jocelyn Falconnet, Jean-Sébastien Steyer, Monique Vianey-Liaud en Joerg W. Schneider. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar de La Lieude-formatie met een Grieks rhynchos, 'neus'. De soortaanduiding eert George Gand welke de opgravingen mede organiseerde.

Het holotype bestaat uit de specimina UM-LIE 02-37, UM-LIE 39-41, UM-LIE 45 en UM-LIE 47 die deel uitmaken van een postcraniaal skelet.

Beschrijving 
Lalieudorhynchus wordt vertegenwoordigd door een gedeeltelijk en niet in verband liggend maar goed bewaard postcraniaal skelet. Het holotype bestaat uit ongeveer tien wervels (uit de rug, het heiligbeen en de staart), ongeveer vijftien ribben , een volledig rechterscapulocoracoïde, vijftig centimeter lang, het bovenblad van het linkerdarmbeen, de rechter- en linkerdijbeenderen (deze meten vijfendertig centimeter), en verschillende voetbeenderen (een sprongbeen, twee tarsale elementen en vijf teenkootjes). De totale lichaamslengte van dit exemplaar wordt geschat op driehonderdvijfenzeventig centimeter. Het holotype vertoont een mengeling van volwassen en onvolwassen kenmerken door het hele skelet heen, wat aangeeft dat dit exemplaar een late juveniel of een nog steeds groeiende jonge volwassene was op het moment van zijn dood. De schedel is onbekend, maar net als bij zijn naaste verwanten, was hij waarschijnlijk erg klein in vergelijking met de grootte van het lichaam, driehoekig van vorm in bovenaanzicht, en naar voren eindigend in een naar voren hellende snuit met zeer grote uitwendige neusgaten. De vorm van zijn ribben geeft aan dat Lalieudorhynchus een tonvormige ribbenkast had zoals andere afgeleide caseïden. Dit moet een groot spijsverteringskanaal hebben gehuisvest, wat suggereert dat het dier zich moest voeden met een grote hoeveelheid planten met een lage voedingswaarde.

Lalieudorhynchus wordt gekenmerkt door verschillende autapomorfieën. De doornuitsteeksels van de sacrale en voorste staartwervels hebben een dwarsdoorsnede met een zeer dun kielachtig uitsteeksel naar voren, dat begint boven de prezygapophyses en omhoog loopt langs de gehele verticale rand naar de bovenkant van het doornuitsteeksel. De doornuitsteeksels van de dorsale en caudale wervels eindigen in een slank uiteinde in plaats van zijdelingse verdikking te vertonen. De eerste sacrale rib heeft een smal distaal uiteinde. Het scapulocoracoïde heeft een fossa op het triceps uitsteeksel van de metacoracoïde (een van de drie botten die de scapulocoracoïde vormen met het procoracoïde en het schouderblad). De enkel wordt gekenmerkt door een zeer grote distale eerste tarsale van dezelfde breedte als het sprongbeen, met bijna alle zijden licht hol.

Lalieudorhynchus onderscheidt zich ook door een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Net als andere caseïden verschilt het van Ruthenosaurus door zijn rechte in plaats van naar voren gebogen doornuitsteeksels. De middelste staartwervels hebben relatief lange centra, langwerpig onder hun postzygapophyses, maar met lage wervelbogen, in tegenstelling tot Alierasaurus. De drie sacrale wervels en de meest voorste staartwervel hebben een kort en overdwars zeer breed centrum zoals bij Ruthenosaurus, terwijl diezelfde centra veel smaller zijn bij Cotylorhynchus romeri. Het doornuitsteeksel van de eerste sacrale en de eerste staartwervel is bovenaan zeer langwerpig dorsaal zoals bij Cotylorhynchus hancocki, wat niet het geval is bij Cotylorhynchus romeri en Ruthenosaurus. Een hyposfeen is aanwezig onder de postzygapophyses van de dorsale en caudale wervels, een toestand die eerder alleen werd gemeld van Cotylorhynchus hancocki. Een foramen boven het schoudergewricht is aanwezig, naar buiten openend in de groeve boven het gewricht en naar binnnen in het bovendeel van de groeve onder het schouderblad zoals bij Cotylorhynchus hancocki. De schacht van het scapulierblad is veel breder dan die van Alierasaurus. De voorste binnenrand van het schouderblad is gezwollen door de aanwezigheid van een licht afgerond scapulier uitsteeksel, een kenmerk dat wordt gedeeld met Cotylorhynchus hancocki, Cotylorhynchus bransoni en Angelosaurus romeri, maar niet met Cotylorhynchus romeri en Alierasaurus. De twee delen van de schouderkom maken een hoek van ongeveer honderddertig graden zoals bij Cotylorhynchus bransoni. Het dijbeen heeft een achterste condylus die een veel lagere positie inneemt dan de voorste condylus, in tegenstelling tot Ruthenosaurus. Het knieholtegebied van het dijbeen van Lalieudorhynchus is relatief breed met robuuste groeven en is veel groter en dieper dan bij Cotylorhynchus romeri. De bovenste dijbeenkop is verticaal massiever dan bij Cotylorhynchus romeri. Het dijbeen heeft ook een grote uitgesproken interne trochanter en een kleine vierde trochanter in de onderste helft, een kenmerk dat wordt gedeeld met Cotylorhynchus hancocki, Angelosaurus romeri en Angelosaurus greeni, en dat verschilt van Cotylorhynchus romeri, Angelosaurus dolani, Casea broilii en Ruthenosaurus. De intercondylaire fossa van het dijbeen is erg breed, wat leidt tot een smalle postero-dorsale condylus, in tegenstelling tot Cotylorhynchus romeri en Ruthenosaurus. Het sprongbeen is bijna net zo breed als lang in tegenstelling tot de meeste andere caseïden, maar lijkt erg op dat van Cotylorhynchus hancocki. Het eerste middenvoetsbeentje is robuust en vergroot zoals bij Alierasaurus. De teenkootjes zijn kort en breed. Ze zijn korter dan bij Alierasaurus.

Paleobiologie 
Ribbothistologie van Lalieudorhynchus onthulde een bot met een zeer sponsachtige structuur, een extreem dunne cortex en de afwezigheid van een duidelijke medullaire holte. Deze kenmerken, ook gemeld van andere grote caseïden als Cotylorhynchus, zouden wijzen op een semi-aquatische levensstijl. Deze hypothese wordt echter betwist door Kenneth Angielczyk en Christian Kammerer, evenals door Robert Reisz en collega's op basis van paleontologische en tafonomische gegevens in combinatie met de afwezigheid in deze grote caseïden van morfologische aanpassingen aan een aquatische levensstijl. Deze auteurs geven echter nog geen alternatieve verklaringen voor de interne botstructuur van grote caseïden. Werneburg en collega's denken dat Lalieudorhynchus en grote caseïden in het algemeen een semiquatische levensstijl hadden kunnen hebben die vergelijkbaar is met die van nijlpaarden, die het grootste deel van hun tijd in water doorbrachten, een soort van onder water wandelen beoefenen in plaats van zwemmen, en mogelijk terugkeren naar het land om zich te voeden met terrestrische planten. Paleontologen weten echter niet of Lalieudorhynchus zich voedde met land- en/of waterplanten. Plantenfossielen geassocieerd met het skelet van Lalieudorhynchus worden geïdentificeerd als terrestrische vormen die zijn aangepast aan een droog seizoensklimaat, terwijl waterplanten niet aanwezig zijn. Deze laatste worden echter zelden bewaard in vindplaatsen uit het Perm. Sedimentaire analyse van de typelocatie van Lalieudorhynchus wijst op het bestaan van verschillende potentiële aquatische habitats. Gedeeltelijk slibrijke kleisteenbedden van vijftien tot honderdtachtig centimeter dik zijn afkomstig van gesuspendeerde sedimentatie in een massa stilstaand water na zware overstromingen. Sommige overblijfselen van aquatische geleedpotigen die zijn aangepast aan tijdelijk stilstaand water, zoals conchostraca en triopsiden, zijn in deze niveaus gevonden. Een andere mogelijke habitat zijn rivierkanalen van driehonderdvijftig tot vijfhonderd centimeter diep in La Lieudeformatie. De aanwezigheid van beworteling op verschillende niveaus geeft aan dat deze geulen niet het hele jaar door gevuld waren met stromend water vanwege het seizoensklimaat van die tijd. Tijdens het droge seizoen is het echter waarschijnlijk dat er massa's stilstaand water aanwezig zijn geweest in verlaten kanalen en meren, waardoor dieren met een meer aquatische levensstijl konden overleven, zoals de tupilacosauride dvinosauriërs, waarvan één exemplaar werd geassocieerd met de skelet van Lalieudorhynchus.

Geografische en stratigrafische distributie 
Het holotype van Lalieudorhynchus komt uit het bovenste deel van de La Lieude-formatie, in het Lodève-bekken in het departement Hérault, in de regio Occitanië. Het niet in verband liggende skelet werd ontdekt in lagen op ongeveer honderdveertig meter boven de basis van de formatie (die in totaal honderdvijfenzeventig meter) dik is). Er is geen radiometrische datering beschikbaar voor de La Lieudeformatie. Er werd een Lopingien (= Boven-Perm) leeftijd aan toegekend door insectenbiostratigrafie, radiometrische leeftijden en sedimentatiesnelheden berekend voor de onderliggende Salagouformatie. Magnetostratigrafische en paleontologische gegevens wijzen hoogstwaarschijnlijk op een Guadalupien (= Midden-Perm) leeftijd. Magnetostratigrafie geeft aan dat het onderste deel van de La Lieude-formatie niet jonger is dan de Illawarra Reversal, een wereldwijde geomagnetische gebeurtenis die op 266,66 ± 0,76 miljoen jaar geleden werd gedateerd in het Midden-Wordien. Daarom zou dit deel van de formatie waarschijnlijk een Laat-Roadiense - Vroeg-Wordiense leeftijd hebben, terwijl het bovenste deel een minimale Laat-Wordiense - Vroeg-Capitaniense leeftijd zou hebben. De aanwezigheid in het onderste deel van de La Lieude-formatie van de ichnogenus Brontopus duidt ook op een leeftijd in het Guadalupien. Oorspronkelijk ontdekt in La Lieude, is Brontopus sindsdien gevonden in de Abrahamskraal-formatie in Zuid-Afrika, die radiometrisch is gedateerd op Wordien en Capitanien. De vermoedelijke makers van de Brontopus-sporen, de dinocephalische therapsiden, komen ook overeen met een Guadalupien-leeftijd van de La Lieude-formatie omdat de botten van deze dieren, ontdekt in Zuid- en Oost-Afrika, evenals in Rusland, China en Brazilië, uitsluitend bekend zijn uit afzettingen uit het Guadalupien. De Wordien - Capitanien leeftijd van Lalieudorhynchus maakt het een van de laatst bekende caseïden. Met de geslachten Ennatosaurus en Alierasaurus bevestigt het overleven van de caseïden tijdens het Guadalupien, althans in Europa.

Paleo-omgevingen 
In de tijd van het Guadalupien waren de meeste landmassa's verenigd in één supercontinent, Pangaea. Het was ruwweg C-vormig: de noordelijke (Laurasia) en zuidelijke (Gondwana) delen waren verbonden met het westen, maar in het oosten gescheiden door de zeer grote Tethysoceaan. Het Lodève-bekken bevond zich in de equatoriale gordel van die tijd, ter hoogte van de tiende noorderbreedtegraad, en ten opzichte van de kusten van de Tethysoceaan, ongeveer vierhonderd kilometer landinwaarts. Hercynische bergen met onbekende topografie scheidden het Lodève-bekken van de Tethysoceaan. In die tijd was het zeer vochtige klimaat dat gewoonlijk het equatoriale klimaat kenmerkt, vervangen door een uitbreiding van het drogere moessonklimaat (met twee seizoenen, droog en nat) naar de gebieden dicht bij de evenaar.

De La Lieude-formatie wordt vertegenwoordigd door conglomeraten, fijn tot grofkorrelig, deels kiezelzandsteen, roodbruin, deels kleiachtig of fijn zandig siltsteen en geïntercaleerde slibachtige kleistenen. Deze rotsen komen overeen met zand, grind en kiezelstenen die door rivieren worden meegevoerd, en met rivierslib uit overstromingsgebieden, afgezet in een gevlochten riviersysteem. Er zijn ook verschillende puinstroomlagen die getuigen van het voorkomen van zeer zware regenval tijdens het natte seizoen. De meeste botten van Lalieudorhynchus zijn afkomstig van deze puinstromen en sommige van modderstromen. Deze puinstroomafzettingen bevatten ook overvloedige plantenresten vertegenwoordigd door talrijke lancetvormige bladeren met een lengte van vijf tot elf centimeter die waarschijnlijk behoren tot de Plagiozamites, enkele overblijfselen van Podozamites-achtige coniferofyten, Supaia-achtige fragmenten, enkele boomstammen tot twee meter lang en vijftien tot twintig centimeter breed en kleinere plantenstengels.

Afgezien van Lalieudorhynchus, leverde het bovenste deel van de Lieude-formatie alleen een wervelkolom op van een tupilakosauride temnospondyl, zoetwatergeleedpotigen (Conchostraca en triopsiden), insectenvleugels (Odonata) en niet-bepaalbare voetafdrukken. Andere elementen van de fauna van de La Lieude-formatie zijn aanwezig op de La Lieude-plaat, die zich aan de voet van de formatie bevindt, die talrijke tetrapode sporen blootlegt. Veel tetrapode ichnospecies zijn vernoemd naar deze vindplaats. De taxonomische en morfologische beoordeling van deze voetafdrukken onderscheidde vier geldige ichnosoorten en identificeerde hun waarschijnlijke makers: Brontopus giganteus en Brontopus antecursor, die zeer waarschijnlijk dinocephalische therapsiden vertegenwoordigen (respectievelijk een Tapinocephalia en een Anteosauridae), Merifontichnus thalerius, wat overeenkomt met voetafdrukken van een moradisaurine captorhinide eureptiel, en Pachypes ollieri, die zou behoren tot een pareiasauromorfe nycteroleteride.

Fylogenie 
Fylogenetische analyse door Wernebug en collega's identificeerde Lalieudorhynchus gandi als een van de meest afgeleide caseïden en het zustertaxon van de Noord-Amerikaanse soort Cotylorhynchus hancocki. Deze twee taxa vormen een clade die wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een hyposfeen, evenals door de aanwezigheid en positie van het supraglenoïde foramen. Deze clade vormt met Cotylorhynchus bransoni een afgleide clade die wordt gekenmerkt door dicht bij elkaar gelegen postzygapophyses. Deze analyse suggereert ook dat de geslachten Angelosaurus en Cotylorhynchus (elk samengesteld uit drie soorten) parafyletisch zouden zijn, andere taxa dan hun typesoort kunnen dus tot verschillende geslachten behoren.

Hieronder is het cladogram gepubliceerd door Werneburg en collega's in 2022:

Zoogdierreptielen