Pachypleurosauria
De Pachypleurosauria zijn een onderorde van uitgestorven aquatische reptielen die behoren tot de Sauropterygia, die leefden tijdens het Midden-Trias (tussen 242 en 235 miljoen jaar geleden). Hun fossiele resten zijn gevonden in Europa en Azië.

Naamgeving
Een onderorde Pachycephalosauria werd in 1928 benoemd door Franz Nopcsa.

Een klade Pachycephalosauria werd in 2011 gedefinieerd door Liu Jun e.a. als de groep omvattende de laatste gemeenschappelijke voorouder van Wumengosaurus, Keichousaurus, Dianopachysaurus, Anarosaurus, Dactylosaurus, Serpianosaurus en Neusticosaurus; en al zijn afstammelingen.

Beschrijving 
Deze dieren zagen eruit als landbewonende reptielen, met een slechts weinig voor het zwemmen gespecialiseerde anatomie van het skelet, maar het waren ongetwijfeld aquatische dieren: de botten van het schouderblad en de bekkengordel, die het gewicht bij het lopen zouden moeten dragen, waren in feite vrij dun. Pachypleurosauriërs waren langwerpig van vorm en waren voorzien van kleine koppen, lange nekken en staarten en relatief korte, peddelachtige poten. De schedel, meestal bijna driehoekig van bovenaf gezien, had grote oogkassen en was uitgerust met kleine puntige tanden die uit de kaken staken. De grootte van de pachypleurosauriërs varieerde van ongeveer twintig centimeter lang tot meer dan een meter, afhankelijk van de soort.

In veel opzichten verschilde het skelet van pachypleurosauriërs van dat van andere nauw verwante mariene reptielen, de nothosauriërs; de schedel van de eerste was bijvoorbeeld niet afgeplat en er was geen vernauwing in het voorste deel van de snuit, kenmerkend in plaats van nothosauriërs. De slaapvensters waren ook klein en er was een scleraalring in de oogkas. Het opperarmbeen was opmerkelijk sterk en licht gebogen. In de meeste vormen was er een zekere mate van verdichting van de ribben (pachiostose), typisch voor veel gewervelde aquatische dieren die een neutraal drijfvermogen hadden. De staart was erg lang en zijdelings samengedrukt (in tegenstelling tot veel Sauropterygia). Een ander onderscheidend kenmerk van de groep bestond uit de versiering die aanwezig was op het oppervlak van talrijke botten, afwezig bij andere Sauropterygia.

De snuit is bij de schedel langer dan het gedeelte achter de oogkas. De uitholling rond het bovenste slaapvenster is kleiner dan de oogkas. Het achtereinde van de wandbeenderen loopt op het schedeldak uit in een min of meer horizontaal uitstekend supraoccipitale. Het retroarticulair uitsteeksel van de onderkaak heeft een trog op het bovenvlak. De wervellichamen van de rug hebben evenwijdig lopende zijkanten. Een T-vormig achterste uitsteeksel op de interclavicula is gereduceerd of geheel afwezig. Het opperarmbeen heeft een foramen entepicondilare. Het spaakbeen is langer dan de ellepijp.

Fylogenie 
Deze dieren werden lang gerekend tot de nothosauriërs, een groep aquatische reptielen die evolutionair dicht bij de plesiosauriërs met lange nek en peddelpoten staan (Carroll 1988). Recenter onderzoek heeft echter aangetoond dat pachypleurosauriërs in veel kenmerken) te gespecialiseerd waren om te worden opgenomen onder basale nothosauriërs (Rieppel 2000) en ze worden nu beschouwd als de zustergroep van de clade die bekend staat als Eusauropterygia.

Aangenomen wordt dat pachypleurosauriërs tijdens het Vroeg-Trias zijn ontstaan uit een weinig gespecialiseerd aquatisch reptiel, vergelijkbaar met Claudiosaurus. Later verspreidden ze zich naar Europa; de fossiele resten zijn vooral gevonden in Duitsland, Zwitserland en Italië) en Azië (China). Het lijkt erop dat de meest basale vertegenwoordigers van pachypleurosauriërs hun oorsprong hadden in Azië (Majiashanosaurus, Panzhousaurus, Keichousaurus, Dianopachysaurus, Hanosaurus) en vervolgens tijdens het Anisien naar Europa migreerden (Anarosaurus, Dactylosaurus). De meest afgeleide vormen zijn Odoiporosaurus, Serpianosaurus en Neusticosaurus (ook bekend als Pachypleurosaurus), waarvan de fossiele overblijfselen in grote aantallen worden gevonden in de vindplaats van Besano van Monte San Giorgio. Chinese vormen (Diandongosaurus, Dianmeisaurus) zijn beschreven in 2011 en 2015 en vertonen kenmerken die liggen tussen die van pachypleurosauriërs en die van nothosauriërs, zoals Simosaurus (Shang et alii, 2011). Andere Sauropterygia die basale kenmerken vertonen en die in China worden gevonden, zijn Wumengosaurus en Qianxisaurus. Sommige analyses geven aan dat pachypleurosauriërs in traditionele zin geen monofyletische groep zijn, maar een parafyletische groep die enkele vormen omvat (waaronder Keichousaurus en Majiashanosaurus) die verband houden met nothosauriërs (Jiang et alii, 2014). De klade is per definitie monofyletisch. Recentere studies zouden echter aantonen dat traditionele pachypleurosauriërs een monofyletische groep zijn, met een vroege Aziatische evolutionaire spreiding, gevolgd door twee verschillende Europese spreidingen die mogelijk direct verwant zijn, eindigend met meer gespecialiseerde Aziatische vormen (waaronder Wumengosaurus en Honghesaurus).

Stamboom 
Hieronder ziet u een cladogram uit het werk van Xu en collega's (2022):

Paleobiologie 
Pachypleurosauriërs waren aquatische dieren die leefden in ondiepe kust-, lagune- of deltawateren. Sommige kenmerken herinneren echter aan de landbewonende voorouders: de morfologie van de schedel wijst bijvoorbeeld op de aanwezigheid van een trommelvlies vergelijkbaar met dat van landbewonende reptielen. Om deze reden wordt aangenomen dat pachypleurosauriërs niet tot grote diepten konden duiken, en misschien stond hun levensstijl korte uitstapjes naar het vasteland toe.

Mogelijke levendbarendheid 
De hypothese is dat ten minste enkele pachypleurosauriërs ovovivipare dieren waren, dat wil zeggen dat ze hun eieren niet op het land legden maar ze in het lichaam hielden tot het moment van uitkomen (Sander, 1988; Lin en Rieppel, 1998), en latere ontdekkingen lijken dit aan te tonen: in 2004 zijn fossielen van Chinese pachypleurosauriërs van het geslacht Keichousaurus gerapporteerd waarin zich kleine embryo's bevinden. Dit zou leiden tot het aannemen van een volledig aquatische levensstijl voor deze dieren.

Voedingswijze 
De tanden van de pachypleurosauriërs waren homodont, dat wil zeggen, ze bestonden uit tanden van vergelijkbare vorm en lengte. Dit type gebit suggereert een voedingspatroon van vissen en andere zachte mariene organismen. Sommige studies hebben de hypothese geopperd dat pachypleurosauriërs een voedingsstrategie hadden aangenomen die zuigvoeding wordt genoemd; in deze modus wordt de prooi in wezen in de bek gezogen en wordt hij gebeten met een snelle knip van de kaken. Vervolgens werd het water dat met de prooi was binnengekomen uit de spleten tussen de tanden verdreven en werd de prooi uiteindelijk ingeslikt met een techniek die typerend is voor veel huidige reptielen: de mond ging herhaaldelijk open en dicht, en de kop werd steeds verder naar voren bewogen om de prooi te dwingen naar de slokdarm te glijden (Rieppel, 2002).

Voortbeweging 
De morfologie van het skelet van de pachypleurosauriërs was duidelijk anders dan die van latere Sauropterygia: de staart was erg lang en relatief hoog, en het is mogelijk dat deze een belangrijke rol speelde bij de voortstuwing van deze dieren. Volgens sommige studies (Carroll en Gaskill, 1985) bewoog de pachypleurosauriër Neusticosaurus zich nog steeds voort via een horizontale axiale voortbeweging (dus veroorzaakt door de golving van het lichaam), in tegenstelling tot de paraxiale voortbeweging van latere Sauropterygia (waarbij de ledematen een overwegende rol speelden). De voorpoten waren echter sterk ontwikkeld en konden worden gebruikt om bij het zwemmen te sturen. Volgens Carroll en Gaskill zouden pachypleurosauriërs hun poten kunnen gebruiken voor korte uitstapjes op het land, vergelijkbaar met die van de huidige zeeleeuwen.

Andere studies (Storrs, 1993) geven in plaats daarvan aan dat de pachypleurosauriërs een paraxiale voortbeweging gebruikten, omdat de lange ribben van de wervels een grote beweging van het lichaam zouden hebben voorkomen. De goed ontwikkelde voorpoten zouden daarentegen ideaal zijn om ze door het water te stuwen. Bovendien zou een lange en beweeglijke nek zoals die van pachypleurosauriërs onverenigbaar zijn met een voortstuwing die door het lichaam wordt gegeven, omdat het spieracties zou creëren in tegenstelling tot de kronkeling van de romp en de staart. Volgens Storrs is de evolutie van een op ledematen gebaseerd model van voortbeweging mogelijk geëvolueerd als gevolg van de geforceerde verstijving van de romp, op zijn beurt veroorzaakt door de vorming van pachiostotische ribben die zijn ontwikkeld voor optimaal, verminderd, drijfvermogen.

Levenscyclus 
Fossielen van pachypleurosauriërs zijn buitengewoon overvloedig in zowel Chinese als Europese afzettingen, en dit heeft de wetenschap in staat gesteld de biologie van deze dieren meer volledig te begrijpen. In een onderzoek uit 1989 beschreef Sander de levenscyclus van Neusticosaurus peyeri op basis van een steekproef van honderdvier exemplaren. De pijpbeenderen van de pachypleurosauriërs, horizontaal ontleed, vertoonden jaarringen die vergelijkbaar waren met die van huidige reptielen, zoals een doorgesneden boomstam. De telling van de ringen stelde ons in staat te veronderstellen dat pachypleurosauriërs gemiddeld zes tot negen jaar leefden; na de geboorte volgde een periode van snelle groei van ongeveer twee jaar. Na deze periode groeiden de dieren langzamer. Binnen de soort Neusticosaurus peyeri waren er twee morfotypen (dat wil zeggen exemplaren gekenmerkt door verschillende morfologieën), waarschijnlijk verwant aan de twee geslachten, in het bijzonder wat betreft de vorm van het opperarmbeen. Het optreden van morfologische verschillen zou ook wijzen op het begin van de geslachtsrijpheid ofwel vruchtbare leeftijd, rond de drie tot vier jaar (Sander, 1989).

Uitgestorven reptielen