Amphicotylus
Amphicotylus is een geslacht van uitgestorven goniopholidide Mesoeucrocodylia uit het Tithonien van Colorado, Wyoming en Oklahoma. Het werd beschreven in 1878.

Ontdekking en soorten 
Amphicotylus werd voor het eerst beschreven in 1878 door Edward Drinker Cope op basis van dorsale en lumbale wervels, ribben en osteodermen. Op basis van deze overblijfselen, gevonden in dezelfde plaats als Camarasaurus supremus, stelde Cope vast dat het dier kleiner was dan de bestaande Amerikaanse alligator en noemde hij de soort Amphicotylus lucasii naar hoofdinspecteur Lucas die de ontdekking aanvankelijk deed. Cope verzamelde ook schedelmateriaal van dezelfde plaats en hetzelfde niveau, maar verwees het niet naar Amphicotylus. Het schedelmateriaal werd in 1942 onderzocht door Charles C. Mook, die het naar de typesoort verwees, niet alleen op basis van zijn plaats, maar ook op zijn overeenkomende grootte, algemene morfologische kenmerken en de afwezigheid van andere krokodilachtige overblijfselen uit het gebied. Mook gebruikt deze schedel bovendien om een voorlopig neotype vast te stellen om rekening te houden met de fragmentarische aard van het oorspronkelijke materiaal dat door Cope is beschreven.

In de jaren 1930 ontdekte de Works Progress Administration verdere overblijfselen in Oklahoma die aanvankelijk werden onderzocht door J.W. Stovall, en merkte overeenkomsten op met Amphicotylus gilmorei. De overblijfselen werden officieel beschreven in 1964 door Mook als de soort Goniopholis stovalli. In 2012 betoogde Eric Randall Allen dat de goniopholididen gevonden in de Morrison-formatie aanzienlijk verschillen van hun Europese tegenhangers in de anatomie van het verhemelte, waarbij de choanae de palatijnen volledig splitsen, in tegenstelling tot de taxa van het Verenigd Koninkrijk en het vasteland van Europa. Bijgevolg redeneert Allen dat Goniopholis uitsluitend naar Europese vormen zou moeten verwijzen, terwijl Amphicotylus zou moeten dienen als een bestanddeel van Morrisons goniopholididen die eerder naar Goniopholis werden verwezen, zoals Goniopholis felix. Verder wordt opgemerkt dat er geen significante verschillen zijn tussen Amphicotylus lucasii en het enige bekende materiaal van Amphicotylus gilmorei, waarbij het enige opmerkelijke morfologische kenmerk kunstmatig wordt gecreëerd door breuk, waardoor het een jonger synoniem wordt van de soort van het geslacht.

Opgravingen in de East Camarasaurus Quarry in Wyoming in 1993 leverden het grootste en meest complete goniopholidide skelet op dat tot nu toe is gevonden. Sinds 1996 is het fossiel tentoongesteld en opgeslagen in het Gunma Museum of Natural History in Japan voordat het werd beschreven door Yoshida et al. in 2021 als Amphicotylus milesi, ter ere van Clifford Miles voor zijn bijdrage aan de opgraving en museumcuratie.

Beschrijving 
Amphicotylus had een ruwweg driehoekige, platyrostrale schedel die qua vorm leek op die van moderne krokodilachtigen. Ze verschillen van Europese goniopholididen in verschillende morfologische kenmerken, met name de anatomie van het verhemelte. Bij leden van Amphicotylus zijn de palatijnen volledig van elkaar gescheiden door de choana, terwijl bij Goniopholis de palatijnen voorafgaand aan de choana breed contact maken. Deze eigenschap wordt gedeeld door Eutretauranosuchus. Amphicotylus milesi is de grootste soort met een schedellengte van drieënveertig centimeter.

De anatomie van het verhemelte en het tongbeen bij Amphicotylus milesi vertonen vergelijkbare aanpassingen aan bestaande krokodilachtigen, waarbij het voorste gedeelte van de langwerpige choana mogelijk bedekt is met zacht weefsel dat lijkt op de toestand die wordt waargenomen bij embryo's van Amerikaanse alligators. Op basis van de morfologie van het tongbeenapparaat en zijn spieraanhechtingen, zou Amphicotylus milesi in staat zijn geweest om de ventrale plooi van de gullarklep op te tillen, waardoor de nariale en orale passages van elkaar werden gescheiden. Deze aanpassing aan het semi-aquatische leven zou Amphicotylus en andere Neosuchia in staat hebben gesteld de mondholte volledig uit de ademhaling te halen, waardoor het zijn mond onder water kan openen terwijl hij blijft ademen zolang de neusgaten zich boven het oppervlak bevinden. Dit duwt de ontwikkeling van een krokodilachtig ademhalingssysteem naar het begin van de Neosuchide evolutie in de Jura-periode.

Fylogenie 
Studies hebben herhaaldelijk gevonden dat Amphicotylus diep in Goniopholididae is genest, meestal net buiten de clade die de meeste Europese leden van de groep bevat. Denazinosaurus, een lid van Goniopholididae uit het Laat-Krijt, werd teruggevonden als een zustertaxon van Amphicotylus door Puértolas-Pascual et al. in 2015, maar als onderdeel van de Europese clade door Yoshida et al. in 2021. Yoshida et al. omvatten ook Sunosuchus thailandicus zonder de revisies van Martin et al. uit 2013 te volgen, die vond dat het een apart geslacht was van de pholidosauride Chalawan thailandicus. De fylogenetische boom hersteld door Yoshida et al. staat hieronder afgebeeld.

Uitgestorven Crocodylomorpha