Yanornis
Yanornis is een geslacht van uitgestorven vogels uit het Vroeg-Krijt van het huidige China, behorend tot de Ornithuromorpha.

Vondst en naamgeving

Yanornis martini
In november 1999 werd in de National Geographic de vondst gemeld van een opzienbarend fossiel, uit China afkomstig maar illegaal in de Verenigde Staten van Amerika verkocht, dat kenmerken van moderne vogels verenigde met die van meer basale dinosauriërs. Het dier kreeg de voorlopige naam Archaeoraptor liaoningensis; als voorlopige naam bleef het voorlopig een nomen nudum. Tot een officiële naamgeving zou het echter niet meer komen want al in december bleek dat het fossiel reeds voor de publicatie was ontmaskerd als een vervalsing: illegale fossielenhandelaren hadden een steenplaat met de voorkant van een vogel gecombineerd met platen met resten van een nog onbekend klein lid van de Dromaeosauridae. Dat laatste werd in 2000 apart benoemd als Microraptor. Het voorste stuk, dat uiteindelijk het inventarisnummer IVPP V12444 kreeg, wilde men nu alsnog officieel 'Archaeoraptor' noemen maar het bleek toen dat dit exemplaar identiek was aan een vogel die men al in 2001 had benoemd.

In 2001 benoemden en beschreven Zhou Zhonghe en Zhang Fucheng de typesoort Yanornis martini. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar de dynastieën van de Yan die in het vondstgebied hun machtsbasis hadden, met een Oudgrieks ὄρνις, ornis, 'vogel'. De soortaanduiding eert de Amerikaanse ornitholoog Larry Dean Martin, die een grote, en door zijn sterk verouderde denkbeelden vaak nefaste, invloed had op het Chinese paleontologisch onderzoek van die tijd.

Het holotype IVPP V12558 is bij de stad Chaoyang in Liaoning gevonden in een meerafzetting van de Jiufotangformatie die dateert uit het vroege Albien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel, platgedrukt op een plaat. Het fossiel werd geprepareerd door Li Yan en Li Yutong. Daarnaast werd een paratype aangewezen, specimen IVPP V10996, een gedeeltelijk skelet dat wat kleiner was dan het holotype.

In 2002 benoemden Stephan Czerkas en Xu Xing het voorste deel van IVPP V12444 alsnog, als Archaeovolans repatriatus, 'de oeroude vlieger die naar zijn vaderland is teruggekeerd': het stuk was namelijk naar China teruggezonden. Dit wordt echter algemeen beschouwd als een jonger synoniem van Yanornis martini.

In opvolgende publicaties zijn talrijke skeletten aan de soort toegewezen. In 2002 wees Zhou specimen IVPP V13259 toe, een skelet zonder schedel. Dit specimen bewaarde ook resten van vissen in de maag. Bij deze gelegenheid werd ook geclaimd dat bij IVPP V12444 alle stukken behalve de staart van Yanornis waren. In 2004 volgden van dezelfde auteur de specimina IVPP V13278 en IVPP V13358. Bij dit laatste exemplaar werden gastrolieten, maagstenen, aangetroffen.

In 2004 beschreef Yuan Chongxi een specimen, LHZA02-0008, een skelet met schedel dat een compleet visje van het geslacht Jinanichthys nog in de bek had. Het exemplaar is aantoonbaar veranderd door de fossielenhandel wat de authenticiteit van het visje dubieus maakt.

In 2013 werd specimen STM 9-5 gemeld, een skelet zonder schedel. In 2014 werden tien nieuwe skeletten aan de soort toegewezen. Het betreft de specimina STM 9-15, STM 9-18, STM 9-19, STM 9-26, STM 9-31, STM 9-37, STM 9-46, STM 9-49, STM 9-51 en STM 9-52. Dit zijn alle in verband liggende skeletten met schedel. De stukken zijn van de illegale fossielenhandel aangekocht door het Shandong Tianyu Museum of Nature dat een van de grootste verzamelingen fossielen ter wereld bezit.

Aberratiodontus Gong, Hou & Wang, 2004 is in 2008 en 2009 beschouwd als een jonger synoniem van Yanornis.

In 2020 werd IVPP V13278 benoemd als het aparte geslacht Similiyanornis. Het in 2002 toegewezen exemplaar IVPP V14606 werd benoemd als het geslacht Abitusavis. Daaraan werd ook het specimen IVPP V13259 toegewezen. Alleen de specimina IVPP V10996, V12444 en V13358 zouden betrouwbaar aan de soort kunnen worden toegewezen.

Yanornis guozhangi 
In 2013 benoemden Wang Xuri, Ji Qiang, Teng Fangfang en Jin Kemo een tweede soort van Yanornis: Yanornis guozhangi. De soortaanduiding eert Zhang Guo.

Het holotype xhpm1205 is gevonden in een laag van de Yixianformatie die dateert uit het Barremien-Aptien. Het bestaat uit een vrijwel compleet skelet met schedel, platgedrukt op een plaat. Het skelet ligt in verband. In de krop zijn drie visjes bewaard gebleven.

Een studie uit 2020 concludeerde dat Yanornis guozhangi een jonger synoniem was van Y. martini.

Beschrijving

Yanornis werd in 2001 in het algemeen beschreven als een dier ter grootte van een kip. Het borstbeen is vrij lang. De kaken zijn bezet met kleine dicht op elkaar geplaatste tandjes. De tenen zijn vrij lang maar de voetklauwen kort.

Verschillende onderscheidende kenmerken van Yanornis martini werden in 2001 geopperd. Daarvan bleken de meeste achteraf ook bij verwanten aanwezig. Eén kenmerk bleef: een voorpoot die 106 tot 114 procent langer is dan de achterpoot. Andere afwijkende eigenschappen werden door latere vondsten duidelijk. Het schouderblad heeft een processus acromialis die naar buiten toe een haak vormt. Het tweede middenvoetsbeen heeft onderaan geen scharniergewricht.

De vele exemplaren zijn nooit in detail beschreven. De snuit is spits. De praemaxilla draagt vier tanden die langer zijn dan de dentaire tanden. Het dentarium van de onderkaak draagt twintig tanden en heeft twee derden van de lengte van de schedel. Er zijn negen sacrale wervels.

In 2013 werden enkele kenmerken aan gegeven waarin Y. guozhangi van Yanornis martini afwijkt. Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam groter en sterker ontwikkeld, bijna de helft van de schachtlengte beslaand. Bij de schaambeenderen beslaat de verbindende beenschort minder dan een zesde van de onderste schachtlengte. Het kuitbeen heeft twee derden van de lengte van de tibiotarsus, de vergroeiing van het scheenbeen met de bovenste enkelbeenderen. De tarsometatarsus, de vergroeiing van de middenvoetsbeenderen onderling en met de onderste enkelbeenderen, is volledig versmolten en heeft minder dan de helft van de lengte van de tibiotarsus. In 2020 werden deze verschillen gezien als een geval van lichte individuele variatie.

In 2020 werd een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken gegeven voor Yanornis martini. Het hoofdlichaam van de praemaxilla is langer dan de achterste tak. Het ravenbeksbeen heeft een rechthoekige processus procoracoideus. Het dentarium heeft een verticaal gerichte voorrand. Het borstbeen heeft een paar zijuitsteeksels aan de voorrand en een paar vensters aan de achterzijde. Bij het borstbeen zijn de uiteinden van de buitenste uitsteeksels van de achterrand verbreed. Het synsacrum bestaat uit een heiligbeen van negen vergroeide sacrale wervels en heeft een groeve in de onderzijde. Bij het opperarmbeen heeft de crista bicipitalis een putvormige groeve. De arm is langgerekt, 27 procent langer dan de achterpoot.

Fylogenie
In 2001 werd Yanornis in de Ornithurae geplaatst, niet in de oude betekenis van Ernst Haeckel of volgens een van de moderne definities die er als klade aan is gegeven maar als een begrip dat min of meer overeenkwam met de Ornithuromorpha, de andere hoofdtak van meer afgeleide vogels, naast de Enantiornithes. Tegelijkertijd werd er een eigen familie Yanornithidae voor benoemd en zelfs een orde Yanornithiformes. In 2001 was het holotype een van de best bewaarde ornithuromorfe exemplaren uit de Jeholgroep. Het was ook een van de meest afgeleide bekende vogels van die ouderdom, met een in wezen modern vluchtapparaat. Men wees echter op basale eigenschappen zoals de tanden, het gedrongen vorkbeen, de buikribben, de lange eerste vinger, de handklauwen, de afwezigheid van een bultje voor de pees van de strekkende spier op het eerste middenhandsbeen, de aan hun uiteinden vergroeide schaambeenderen en het ontbreken van een peestunnel op de onderste tibiotarsus die alle lieten zien dat Yanornis nog lang geen moderne vogel was. Yanornis werd gezien als typerend voor ornithuromorfen die zich ten opzichte van enantiornithen zouden onderscheiden door een wat grotere lichaamsomvang en een levenswijze als viseter.

Later werd in sommige analyses een plaatsing in de Songlingornithidae ontdekt.

Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Yanornis in de evolutionaire stamboom.

Levenswijze

Yanornis werd in 2001 beschreven als een viseter en een oevervogel. Dat wordt bevestigd door de vondst van exemplaren met vissen in de maag of zelfs de bek. Specimen IVPP V13558 heeft maagstenen, de andere niet. In 2004 werd dit gezien als een aanwijzing voor een seizoensgebonden verandering in dieet. In een bepaald seizoen zou overgegaan zijn op het eten van zaden, voor de verwerking waarvan dan maagstenen zouden zijn ingeslikt.

Bij de skeletten gemeld in 2014 was een krop zichtbaar. Daarin bevonden zich soms hele vissen, tot acht centimeter lang. Dit werd gezien als een aanwijzing dat de nog vrij lange tanden slechts bestemd waren om te grijpen en de prooi in de krop vermalen werd. De krop had een simpele bouw, die typisch voor viseters geacht werd, als een eenvoudige uitstulping van de slokdarm die de hele nek beslaat. Bij vogels is de slokdarm extreem rekbaar. Van de krop uit kon door peristaltiek de vis naar de voormaag gebracht worden of omgekeerd. Alle exemplaren hadden of vissen in de krop, of in de maag. De vissen waren voor zover determineerbaar van het geslacht Protopspherus of Jinanichthys, een lid van de Osteoglossomorpha. Er zaten geen exemplaren met gastrolieten in de maag bij maar er was wel een specimen met een paar steentjes in de voormaag. Dit verklaarde men door aan te nemen dat het bij de vermeende gastrolieten van IVPP V13558 slechts zou gaan om ingeslikte steentjes die opeengehoopt waren door een pathologische obstructie in het spijsverteringskanaal. De bochten in de massa steentjes zouden zo een uniek beeld geven van de vorm daarvan.

In 2021 stelde een studie dat de groeisnelheid van het bot wees op een stofwisseling die gelijk was aan moderne buideldieren en dus lager zou hebben gelegen dan bij moderne vogels. Het schaambeen zou daarnaast sneller gegroeid zijn dan het scheenbeen.

Uitgestorven vogels