Tulerpeton
Tulerpeton is een geslacht van uitgestorven tetrapoden uit het Laat-Devoon, bekend van een fossiel dat werd gevonden in de regio Tula in Rusland in de plaats Andreyevka. Dit geslacht en de nauw verwante Acanthostega en Ichthyostega vertegenwoordigen de vroegste tetrapoden.

Naamgeving
De typesoort Tulerpeton curtum werd in 1984 benoemd en beschreven door Lebedev. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Tula met het Grieks herpeton, 'kruipend dier'. De soortaanduiding betekent 'onvolledig' in het Latijn en verwijst naar het fragmentarische karakter van de vondst.

Het holotype is PIN 2971/7, een linkerschoudergordel, rechtervoorpoot en de achterpoten bewaard in een knol. Buikschubben zijn zichtbaar. Het skelet ligt gedeeltelijk in verband. Later zijn ook een darmbeen, wervels, een praemaxilla en een ploegschaarbeen toegewezen. De laatste twee elementen waren wellicht van het individu van het holotype. Het was de derde stamtetrapode ter wereld die uit het Devoon was gevonden.

Beschrijving 
Tulerpeton wordt beschouwd als een van de eerste tetrapoden (in de brede zin van het woord) die zijn geëvolueerd. Het is bekend van een gefragmenteerde schedel, de linkerkant van de schoudergordel en de hele rechtervoorpoot en rechterachterpoot samen met een paar buikschubben. Deze soort onderscheidt zich van de minder afgeleide aquatische tetrapoden (zoals Acanthostega en Ichthyostega) door een versterkte ledemaatstructuur. Deze ledematen bezitten zes tenen en vingers. Bovendien lijken zijn ledematen te zijn geëvolueerd voor krachtig peddelen in plaats van lopen.

De fossiele fragmenten geven ook aan dat zijn kop was losgekoppeld van de schoudergordel. Uit de afwezigheid van de ruwe postbranchiale lamina van de voorrand van de schoudergordel, waarlangs bij meer basale vormen het water uit de kieuwholte geleid wordt, is vastgesteld dat Tulerpeton geen kieuwen had en daarom volledig afhankelijk was van ademlucht.

Ouderdom 
Tulerpeton leefde ongeveer 365 miljoen jaar geleden in het Laat-Devoon toen het klimaat redelijk warm was en er geen gletsjers waren. Het land was al gekoloniseerd door planten die reeds bossen gevormd hadden. Maar het was pas tijdens de volgende Carboonperiode dat de eerste echt landbewonende pentadactyle (vijfvingerige) tetrapoden - de voorouders van de huidige lissamfibieën, zoogdieren en reptielen (waaronder de vogels) - begonnen te verschijnen.

Fylogenie
Het volgende kladogram toont de positie van Tulerpeton in de evolutionaire stamboom volgens een analyse die hem plaats als een stamtetrapode.

Levensstijl 
Hoewel Tulerpeton lucht ademde, leefde hij voornamelijk in ondiep zeewater. Het fossielenbed van Andreyevka waar het werd ontdekt, lag in deze periode minstens tweehonderd kilometer van de dichtstbijzijnde landmassa. In 1984 was de vondst de eerste van een stamtetrapode uit mariene afzettingen. De fossielen van planten in het gebied vertellen ons dat het zoutgehalte van de wateren waar het leefde wild fluctueerde, wat aangeeft dat het water vrij ondiep was. Omdat de botten van de nek en de schoudergordel waren losgekoppeld, kon Tulerpeton zijn hoofd optillen. Daarom had het in ondiep water een aanzienlijk voordeel ten opzichte van de andere dieren waarvan de koppen alleen heen en weer bewogen. De latere landdieren die afstamden van de verwanten van Tulerpeton hadden deze hoofdflexie op het land nodig, maar de toestand evolueerde waarschijnlijk vanwege het voordeel dat dit het gaf in ondiepe zeewateren, niet voor land. In het boek Vertebrate Life zeggen de auteurs Pough, Janis en Heiser: 'De ontwikkeling van een duidelijke nek, met het verlies van de operculaire botten en de latere versterking van een gespecialiseerde articulatie tussen de schedel en de wervelkolom (niet nog aanwezig in de vroegste tetrapoden), kan te maken hebben met het optillen van de snuit uit het water om lucht in te ademen of om naar prooien te happen'. De zesvingerige handen en tenen waren sterker dan de vinnen waaruit ze ontwikkeld waren, daarom had Tulerpeton het voordeel zichzelf voort te stuwen door ondiep en brak water, maar de ledematen waren nog niet sterk genoeg voor uitgebreid gebruik op het land. Jennifer A. Clack heeft echter gesteld dat gezien de korte en weinig gedifferentieerde nek het heffen van de kop een aanzienlijke inspanning zou hebben gevergd en dit dus geen belangrijke factor kan zijn geweest bij het loskoppelen ervan.

Betekenis van de vondst 
Tulerpeton is een van de vroege overgangstetrapoden - een zeedier dat op het land kon leven. Door de scheiding van de borst-schoudergordel van het hoofd kon het hoofd op en neer bewegen, en door de versterking van de benen en armen konden de vroege tetrapoden zichzelf voortbewegen op het land.

Tulerpeton is belangrijk voor het vraagstuk wanneer het huidige aantal vingers van Tetrapoda tot stand kwam. De polydactyle (meer dan vijf vingers/tenen) toestand van Tulerpeton veroorzaakte veel commentaar toen het fossiel voor het eerst werd ontdekt. Vóór de ontdekking werd gedacht dat pentadactylie, de vijfvingerige toestand die standaard is voor alle levende tetrapoden (recente ontdekkingen tonen aan dat ook de voorlopers van de huidige viervingerige amfibieën vijf vingers bezaten), zich had ontwikkeld voordat de eerste landbewonende tetrapoden verschenen. Zelfs toen Tulerpeton beschreven werd met zes vingers, probeerde men dat af te doen als een vergissing of een eigenaardigheid van alleen dit taxon. In 1988 bleek echter dat Acanthostega zelfs acht vingers bezat en nieuwe vondsten van Ichthyostega lieten zeven vingers zien. Dat bevestigde dat de pentadactyle voorouder later in de ontwikkeling van de tetrapoden kwam.

Fylogenetische studies uitgevoerd door Lebedev en Coates (1995) en Coates (1996) gaven aan dat Tulerpeton het vroegste en meest basale lid was van de clade met amnioten en alle uitgestorven tetrapoden die nauwer verwant waren aan amnioten dan aan lissamfibieën (levende amfibieën). Latere fylogenetische studies hebben Tulerpeton echter teruggevonden buiten de minst inclusieve clade die amnioten en lissamfibieën bevat, en vonden dat het meer verwant was aan amnioten dan uitgestorven tetrapoden als lepospondylen, seymouriamorfen, Embolomeri, temnospondylen, baphetiden en costeïden. Deze plaatsing past slecht bij de geologische ouderdom van Tulerpeton: zekere Reptiliomorpha duiken pas op in het Devoon. Michael Benton (2005) merkte op dat, vanwege het feit dat Tulerpeton meer dan vijf tenen had, het vaststellen van de exacte fylogenetische positie belangrijk is voor ons begrip van digitale reductie bij tetrapoden. Als het inderdaad nauwer verwant was aan amnioten dan lissamfibieën, zou dit betekenen dat de reductie tot vijf tenen twee keer had plaatsgevonden, één keer op de lijn naar de huidige amfibieën en één keer op de reptiliomorfe lijn; aan de andere kant, als het buiten de minst inclusieve clade ligt die amnioten en lissamfibieën bevat, dan is de digitale reductie eenmaal gebeurd, tussen Tulerpeton en de latere tetrapoden.

Uitgestorven chordadieren