Dyoplosaurus
Dyoplosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ankylosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada.

Vondst en naamgeving
De typesoort Dyoplosaurus acutosquameus is in 1924 benoemd en beschreven door William Arthur Parks. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse di - hoplos, "dubbel gepantserd", een verwijzing naar een vermeende dubbele rij van pantserschubben aan iedere zijde. De soortaanduiding betekent "met scherpe schubben" in het Latijn.

Het fossiel, holotype ROM 784, werd in 1919 door Levi Sternberg gevonden in de Dinosaur Park-formatie, in Quarry 2, bij Happy Jack Ferry nabij de Red Deer River in Alberta, lagen die stammen uit het middelste tot bovenste Campanien, 76,5 à 75 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een schedeldak, stukken van de onderkaken, tien ribben, een sacrum, een staart inclusief staartknots, delen van het bekken, een linker vierde middenhandsbeen, een rechterspaakbeen, een linkerachterpoot, beenschubben en huidafdrukken. De staartknots is de eerste die van een ankylosauride beschreven is. Het holotype is een van de meest complete ankylosauride fossielen uit Noord-Amerika, ofschoon het wel sterke erosieschade heeft opgelopen. Het behoort tot de collectie van het Royal Ontario Museum. De schedel van het holotype is in het begin van de eenentwintigste eeuw ook aan de onderkant uitgeprepapeerd, de eerste keer dat dit bij een Noord-Amerikaanse ankylosauride gebeurde, vooral in de hoop de aan de bovenzijde niet waarneembare beennaden te kunnen vaststellen. Daarbij bleken echter maar weinig details vaststelbaar te zijn.

In 1971 concludeerde Walter Preston Coombs dat Dyoplosaurus niet te onderscheiden viel van Euoplocephalus, een ankylosauride die in dezelfde lagen voorkomt en van verschillende exemplaren bekend is, en dus een jonger synoniem was van Euoplocephalus tutus. In 2009 stelde Victoria Arbour echter dat het toch om een apart taxon gaat. Problematisch is dat van het holotype van Euoplocephalus, CMN 210, geen vergelijkbare botten bewaard zijn gebleven.

Arbour wees in 2013 specimen UALVP 47273, een stuk staartknots, aan Dyoplosaurus toe. Verdere fossielen waren in 2013 niet bekend.

Beschrijving
Arbour stelde dat ROM 784 enkele duidelijke unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, toonde, die bewijzen dat de soort van Euoplocephalus afwijkt. De zijdelingse werveluitsteeksels op de derde sacrale wervel steken iets naar voren en beneden, zodat de voorliggende gaten tussen de wervelribben in het sacrum trapeziumvormig zijn in plaats van ovaal als bij Euoplocephalus. Het zitbeen maakt een rechte hoek met het darmbeen. De staartknots is langwerpiger met scherpe randen. De schubben op het lichaam hebben een ruw oppervlak. De teenklauwen hebben een driehoekige doorsnede.

ROM 784 betreft een individu dat ongeveer vier meter lang is. De brede en platte bouw wijst op een breedte van anderhalve meter. Het gewicht ligt rond de ton. De zwaar gepantserde kop heeft een breedte van vijfendertig centimeter. Ovale pantserschubben bedekten de rug, kleinere beenschubben beschermden de onderkant. De staartbasis draagt op de zijkanten driehoekige osteodermen. Het door vergroeiingen van de achterste staartwervels verstijfde uiteinde van de staart draagt een lange staartknots waarmee roofdieren konden worden afgeweerd.

Fylogenie

Dyoplosaurus werd door Parks toegewezen aan de Ankylosauridae, hetgeen in 1930 door Lawrence Lambe verder verfijnd werd tot de Ankylosaurinae. Het lukte Arbour in 2009 niet via een kladistische analyse tot een exacte plaatsbepaling te komen; verschillende uitkomsten bleken even waarschijnlijk.

Een analyse van Susannah Maidment uit 2011, waarin Dyoplosaurus het zustertaxon is van "Pinacosaurus" mephistocephalus, toont het volgende kladogram.

"Dyoplosaurus" giganteus

In 1956 benoemde Jevgeni Aleksandrovitsj Malejev een tweede soort: Dyoplosaurus giganteus gebaseerd op specimen PIN 551/29, een fragmentarisch skelet in 1948/1949 door de Sovjet-Mongoolse Expeditie gevonden op de Nemegtu in Mongolië, in de Nemegtformatie uit het late Campanien. Het bestaat uit een reeks van twaalf "vrije" staartwervels, een staartknots met hendel, middenvoetsbeenderen, teenkootjes en osteodermen. Het gaat, zoals de soortaanduiding al aangeeft, om een zeer groot exemplaar van zo'n acht meter lichaamslengte dat een gewicht moet hebben gehad van ruim acht ton. In 1977 wees Tatjana Toemanova de soort toe aan het geslacht Tarchia, als een Tarchia gigantea. In 1978 maakte Coombs er een Euoplocephalus giganteus van maar dat kreeg geen navolging. In 1987 stelde Toemanova dat de typesoort van Tarchia, Tarchia kielanae, een jonger synoniem was van Tarchia gigantea. Het gevolg was dat deze combinatio nova de gebruikelijke soortnaam werd voor het geslacht. In 2014 echter, stelde Victoria Megan Arbour dat PIN 551/29 in het geheel geen onderscheidende kenmerken had. Dyoplosaurus giganteus herleeft hiermee weer, zij het als een nomen dubium. Een speciaal verband met Dyoplosaurus acutosquameus kan dus ook niet bewezen worden. Maleev zag een gelijkenis tussen de staarwervels van beide soorten, met voorste gewrichtsuitsteeksels die onder een hoek van 22 tot 26° naar bezijden uitstaan, maar had slechts zeer beperkt vergelijkingsmateriaal; uit de hem ter beschikking staande Amerikaanse bronnen kon hij alleen correct afleiden dat het niet ging om Ankylosaurus. In feite hebben de meeste bekende ankylosauriden zulke wervels.

Een romp met staart en knots uit de Gobiwoestijn, specimen ZPAL MgD I/113, is weleens aan Dyoplosaurus giganteus toegewezen maar verschilt van diens staartknots aangezien de voorste gewrichtsuitsteeksels er een hoek van 37° maken.

Ankylosauria