Torvoneustes
Torvoneustes (Latijnse torvus: 'wild' en Oudgrieks neustes: 'zwemmer') is een geslacht van uitgestorven zeekrokodillen binnen de familie Metriorhynchidae waarvan de fossielen zijn gevonden in het Laat-Jura van het Verenigd Koninkrijk en Mexico.

Onderzoeksgeschiedenis 
Tanden die tegenwoordig aan Torvoneustes worden toegewezen, zijn al sinds de negentiende eeuw bekend. Het holotype van Torvoneustes carpenteri, BRSMG Ce1765, werd in 2005 door Simon Carpenter gevonden in de buurt van Westbury (Wiltshire) in de lagen van de Kimmeridge Clay en benoemd als een nieuwe soort van Dakosaurus door Laura Wilkinson, Mark T. Young en Michael Benton in 2008. Young & De Andrade daarentegen plaatsten de soort in 2009 in het geslacht Geosaurus. Slechts een jaar later, in 2010, benadrukten De Andrade, Young, Desojo en Stephen Brusatte de verschillen met eerder bekende Metriorhynchia en plaatsten de fossielen in het nieuwe geslacht Torvoneustes.

Een tweede soort Torvoneustes coryphaeus werd in 2013 beschreven door Mark Thomas Young, de Andrade, Etches en Beatty gebaseerd op een schedelrestant uit diepere lagen van de Kimmeridge Clay. Het fossiel, holotype MJML K1863, werd in 2006 gevonden onder een stortplaats in de buurt van Swindon. De soortaanduiding is afgeleid van het Grieks koryphaios, 'coryfee', een verwijzing naar de gaafheid van het exemplaar. Het woord is echter ook afgeleid van koryphè, 'top van het hoofd' en zo is er meteen een bedoelde verwijzing naar het schedeldak waarvan de vorm bij Torvoneustes belangrijke informatie verschaft over de verwantschappen.

In 2016 keken Jair I. Barrientos-Lara en collega's opnieuw naar de kaakresten van een marien reptiel dat werd gevonden in de buurt van Tlaxiaco in de Mexicaanse staat Oaxaca. Het fossiel werd meer dan een eeuw eerder gevonden en in 1910 door George Reber Wieland beschreven als een nieuwe soort plesiosauriër: Plesiosaurus (Polypticodon) mexicanus. Young, Brusatte, Ruta en de Andrade herkenden het fossiel in 2010 voor het eerst als een zeekrokodil en kenden het onder voorbehoud toe aan Cricosaurus als een Cricosaurus? mexicanus. Barrientos-Lara, Herrera, Fernandez en Alvarado-Ortega beklemtoonden ten slotte in 2016 de overeenkomsten met de Engelse Torvoneustes-vondsten en benoemden de soort als Torvoneustes mexicanus. Het holotype is UNAM IGM 9026, de voorkant van een schedel en onderkaken.

Andere niet-gespecificeerde Torvoneustes-vondsten komen uit het Laat-Jura van Dorset en Oxfordshire.

Beschrijving 
Het geslacht Torvoneustes omvat verschillende soorten grote zeekrokodillen. Net als zijn naaste verwanten bezat Torvoneustes hoogstwaarschijnlijk verschillende aanpassingen aan een mariene levensstijl, waaronder ledematen die werden omgezet in peddels, een staartvin en het verlies van osteodermen die anders typisch zijn voor krokodillen. Torvoneustes coryphaeus wordt geschat op driehonderdzeventig centimeter lang, Torvoneustes carpenteri vierhonderd tot vierhonderdzeventig centimeter, bij een gewicht van tweehonderdvijfenzeventig kilogram. Andere Torvoneustes-exemplaren zijn mogelijk nog groter geworden.

Van alle drie de Torvoneustes-soorten zijn schedelfossielen bekend. Zoals alle metriorhynchiden had Torvoneustes een relatief lange snuit en sterk vergrote bovenste slaapvensters. De schedel van Torvoneustes onderscheidt zich van andere metrioryhchiden onder meer door zijn robuustheid en het ontbreken van versieringen op de schedelbotten. Torvoneustes carpenteri en Torvoneustes coryphaeus kunnen van elkaar worden onderscheiden doordat ze verschillende botten hebben.

De drie soorten Torvoneustes die tot nu toe bekend zijn, zijn duidelijk van elkaar te onderscheiden door hun tanden. De tanden van Torvoneustes zijn, net als de meeste andere krokodillen, ruwweg kegelvormig en hebben een gestructureerd glazuur. Bij Torvoneustes carpenteri zijn de tanden bijna recht en enigszins zijdelings samengedrukt, en het glazuur zelf is getextureerd in het gebied van de snijranden. De tanden van Torvoneustes coryphaeus daarentegen zijn duidelijk naar achteren gekromd en zijdelings afgeplat, het gebied rond de snijranden is niet gestructureerd. Ten slotte combineert Torvoneustes mexicanus kenmerken van de vorige soort met sterk naar achteren gebogen tandkronen en een getextureerd glazuur bij de snijranden. Het is de vraag of de overdwars afgeplatte, 'zifodonte', tanden geërfd zijn van een zifodonte voorouder of onafhankelijk verworven. Torvoneustes carpenteri had veertien tanden op elke onderkaaktak. Dat is meer dan Dakosaurus, maar aanzienlijk minder dan Metriorhynchus.

Fossielen van de rest van het skelet zijn alleen bewaard gebleven van de typesoort Torvoneustes carpenteri. Deze omvatten een onvolledige wervelkolom, verschillende ribben, een opperarmbeen en andere mogelijke overblijfselen van de voorpoten, zowel de dijbeenderen als het linkerzitbeen.

Fylogenie

Externe systematiek 

Torvoneustes behoort volgens de huidige opvattingen binnen de Thalattosuchia tot de familie Metriorhynchidae. Daarin maakt het geslacht deel uit van de onderfamilie Geosaurinae en is het gegroepeerd met andere meer geavanceerde geosaurinen zoals Dakosaurus of Plesiosuchus in de tribus Geosaurini. De naaste verwanten van Torvoneustes zijn naar huidige inzichten Tyrannoneustes uit het Midden-Jura van Engeland en Duitsland en Purranisaurus uit het Laat-Jura van Argentinië en andere weinig bekende dieren uit het Laat-Jura van Europa.

Ingekort cladogram volgens Abel et alii (2020).

Interne systematiek en evolutie 
Aan Torvoneustes zijn drie soorten toegewezen:

 T. carpenteri (Wilkinson et al. 2005), Laat-Kimmeridgien, Verenigd Koninkrijk.
 T. coryphaeus Young et al. 2013, Vroeg-Kimmeridgien, Verenigd Koninkrijk.
 T. mexicanus (Wieland 1910), Laat-Jura, Mexico.

Volgens Young et alii (2020) kunnen binnen Torvoneustes verschillende macro-evolutionaire trends worden vastgesteld. In de loop van het Kimmeridgien bijvoorbeeld veranderde in het geslacht het aantal tanden en hun vorm, werden de botten van het schedeldak gladder en veranderden de verhoudingen van de schedel. Er kan ook een algehele toename in omvang van het hele lichaam zijn geweest. Young et alii (2020) interpreteren dit als een gevolg van een hoge selectiedruk waaraan het geslacht in deze tijd werd blootgesteld. Dit kan veroorzaakt zijn door een aanpassing aan het eten van grote prooien. Tot dusver uniek voor een metriorhynchide, bij Torvoneustes zijn de binnenste sluitspieren van de kaken, die door het verhemelte lopen, vergroot in vergelijking met de buitenste.

Uitgestorven Crocodylomorpha