Ventastega
Ventastega ('Venta' verwijzend naar de Venta-rivier bij de Ketleri-formatie waar Ventastega werd ontdekt) is een geslacht van uitgestorven stamtetrapoden dat leefde tijdens het Laat-Fammenien van het Laat-Devoon, ongeveer 372,2 tot 358,9 miljoen jaar geleden. De enige benoemde soort is Ventastega curonica, dat in 1996 werd beschreven nadat in 1933 fossielen werden ontdekt en ten onrechte werd geassocieerd met de vis Polyplocodus wenjukovi. Curonica in de soortnaam verwijst naar Curonia, de Latijnse naam voor Kurzeme, een regio in het westen van Letland. Ventastega curonica werd ontdekt in twee vindplaatsen in Letland en was de eerste beschreven stamtetrapode uit Letland, en was pas de vierde basale tetrapodomorf bekend uit het Devoon op het moment van beschrijving. 

Op basis van de morfologie van zowel craniale als postcraniale elementen die zijn ontdekt, staat Ventastega basaler dan andere tetrapodomorfen uit het Devoon, waaronder Acanthostega en Ichthyostega en helpt het een beter begrip te krijgen van de overgang tussen basale vissen en tetrapoden.

Ontdekking 
Walter Gross was de eerste persoon die gedeeltelijke resten van Ventastega verzamelde, waarbij hij enkele tanden en schubben borg uit een vindplaats genaamd Ketleri in een Letse Laat-Famenniaanse formatie, tijdens een expeditie in 1933. Gross wees alle overblijfselen toe aan de osteolepiforme vis Polyplocodus wenjukov, voordat hij later in 1944 enkele van de fragmenten opnieuw toeschreef aan de soort Panderichthys bystrowi, toen een stuk van een onderkaaksbeen werd verzameld op dezelfde plaats. Verdere overblijfselen werden verzameld uit deze vindplaats en uit een andere locatie, Pavāri, in dezelfde formatie door onderzoekers Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs en Oleg Lebedev. Na deze ontdekking realiseerden ze zich dat de eerder verzamelde overblijfselen onjuist waren toegewezen en eigenlijk deel uitmaakten van een nieuw ontdekte stamtetrapode, die ze benoemden en beschreven als de typesoort Ventastega curonica in een artikel dat in 1996 werd gepubliceerd. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar de rivier de Venta met een Grieks stegè, 'dak', wat weer een verwijzing is naar het geslacht Ichthyostega. De soortaanduiding is afgeleid van Curonia, Latijn voor Koerland.

Het holotype is LDM 81/521, een ramus van de rechteronderkaak. In de daaropvolgende jaren zijn er nog verschillende fragmenten van Ventastega curonica-resten ontdekt op zowel de vindplaatsen Ketleri als Pavāri, waarbij alle exemplaren deel uitmaken van de collectie van het Natuurhistorisch Museum van Letland.

Beschrijving

Onderkaken 
Het holotype van Ventastega (LDM 81/521) is een rechteronderkaaktak uit Pavāri. De totale oorspronkelijke lengte van de onderkaaktak werd geschat op meer dan twintig centimeter. Dit, in combinatie met een vergelijking met andere craniale en postcraniale elementen, deed de onderzoekers voorspellen dat Ventastega groter was dan Ichthyostega. De onderkaak is het breedst voor de eerste coronoïdale vangtand. 

Het dentarium is lang en ondiep en heeft een stootvoeg als het contact met de coronoïde reeks, wat aangeeft dat het dentarium losjes aan de kaak is bevestigd. Net als bij sommige tetrapoden zoals Acanthostega en Tulerpeton, is het zijoppervlak van het dentarium versierd aan de bovenzijde, met een glad gedeelte alleen aan de onderrand. Een ander exemplaar van een onderkaak (LDM 81/55) is het enige bekende complete dentarium en laat zien dat Ventastega negenentachtig marginale tanden had aan elke kant van de onderkaken, die allemaal ongeveer even groot zijn, hoewel ze naar achteren in hoogte afnemen. Ventastega heeft ook een paar vangtanden op elk dentarium die zich dicht bij de plaats bevinden waar de twee dentaria elkaar ontmoeten bij het meest voorste deel van de onderkaken, vergelijkbaar met Panderichthys en Ichthyostega. Op het precoronoïde en intercornoïde heeft Ventastega vangtandenparen in de marginale rij tanden. Op de onderkaak had Ventastega een lijn foramina op het surangulare, die aanwezig is bij de meeste basale Sarcopterygia maar onbekend is bij andere stamtetrapoden. Een basaal kenmerk bij Ventastega, dat alleen wordt gedeeld met basale vissen en Ichthyostega, is de aanwezigheid van een volledig omsloten mandibulair sensorisch zijlijnkanaal dat met de buitenwereld verbonden is door slechts een enkele rij poriën.

Dermale schedelbotten 
De kop van Ventastega is langwerpig met een lange snuit. Die heeft in bovenaanzicht een trapeziumvormig profiel. De snuitpunt is licht afgerond maar breed en de zijkanten naderen elkaar slechts geleidelijk. Bovenop de snuit bevindt zich een grote rechthoekige fontanel die de neusbeenderen scheidt, de mogelijke locatie voor een grote slijmklier.

Maxillae, premaxillae, verhemeltebeenderen en een ploegschaarbeen samen met grote schedelfragmenten van Pavāri zijn geïdentificeerd als behorend tot Ventastega. Het bovenkaaksbeen is lang en laag, en in tegenstelling tot sommige basale vissen, is het achterste derde deel van het bovenkaaksbeen het laagste deel van het bot. De tanden op het bovenkaaksbeen zijn ongeveer even groot, behalve de tanden in het achterste deel waar ze kleiner worden. De aanwezigheid van coronoïde caniniforme vangtanden bij Ventastega is een basaal kenmerk dat verloren is gegaan bij Ichthyostega, Acanthostega en waarschijnlijk Tulerpeton, wat aangeeft dat Ventastega meer basaal stond in de fylogenie in vergelijking met andere tetrapoden. De achterste buitenrand van de choana heeft een glad gebied, wat wijst op een los en door kapsels verzorgd contact tussen het bovenkaaksbeen en de premaxilla. De premaxilla zelf is morfologisch vergelijkbaar met premaxillae in Acanthostega, Ichthyostega en Tulerpeton. Het gebied met de maximale kromming langs de premaxilla ligt ongeveer halverwege het bot, wat suggereert dat Ventastega een brede en schopvormige snuit had. Zeventien tanden bevinden zich in elke premaxilla, waarbij de tanden steeds groter worden van de punt van de snuit uit naar het gebied met maximale kromming. Een gedeeltelijke Ventastega-wangplaat bestaande uit het jukbeen en delen van het traanbeen, quadratojugale, squamosum en preoperculare is bolvormig in het verticale vlak, wat aangeeft dat de schedel van Ventastega laag in hoogte was. Het preoperculare in dit exemplaar en verschillende andere gedeeltelijke schedelfragmenten is een basaal tetrapode kenmerk, anders alleen gezien bij Ichthyostega, Acanthostega en Crassigyrinus. De cephalische zijlijnen bij Ventastega hebben een tussenliggende morfologie waarbij de lijnkanalen slechts gedeeltelijk zijn omsloten, tussen de basale staat van volledige omhulling van de lijnen bij vissen en Ichthyostega, en de volledig open lijnen die te zien zijn bij Temnospondyli en andere afgeleide tetrapoden. Het ondervlak van de pterygoïde van Ventastega is bedekt met tandjes, een kenmerk dat alle vroege tetrapoden behalve Ichthyostega gemeen hebben. Ventastega heeft een grote inkeping achter de oogkas, het spiraculum, groter dan gezien in alle bekende tetrapoden uit het Devoon. Er is verondersteld dat de toename van de grootte van de spiraculaire inkepingen bij tetrapoden uit het Devoon wijst op een toegenomen afhankelijkheid van luchtademhaling. Een andere verklaring is dat het een overgang is naar de vorming van een trommelvlies.

Hersenpan 
Er is een perfect bewaard gebleven driedimensionale hersenpan van Ventastega ontdekt, die sterk lijkt op de hersenpan van Acanthostega, behalve dat Ventastega een uniek groot en tweelobbig zenuwforamen heeft op het voorste vlak van het proöticum, samen met een orbitotemporale regio onmiddellijk boven de processus basipterygoidei. Gemeenschappelijke kenmerken van de twee taxa waren de vorm van het proöticum en zijn positie ten opzichte van de onderste fissura cranialis en fenestra vestibuli, samen met de vorm van basipterygoïde uitsteeksels en lateraal open posttemporale fossae. Volgens Jennifer A. Clack hangt dit alles samen met de transformatie van de hyomandibula tot een oorbot, de stijgbeugel.

Postcraniale elementen 
Het sleutelbeen heeft een breed onderste blad met een smalle steel, wat kenmerkend is voor vroege tetrapoden, evenals dat de steel een dikke voorste en dunne achterste lamina bezit die overvloeien in de zijtakken. De interclavicula is ongeveer een kwart kleiner dan het sleutelbeen en heeft dezelfde vorm als de interclavicula van Greererpeton, wat suggereert dat het een vergelijkbare ruitvormige of vliegervorm had. Het sleutelbeen zelf is vergelijkbaar met de morfologie van andere vroege tetrapode sleutelbeenderen, met een taps toelopende claviculaire stengel en P-vormige dwarsdoorsnede, hoewel het een unieke en duidelijke niet-versierde strook langs de voorste rand heeft.

In het blad van het darmbeen is er een uitgesproken buiging / knik ongeveer een derde van het voorste uiteinde van het blad, waarbij het achterste deel van het blad naar boven en binnen is gebogen.

Fylogenie 
Ventastega curonica behoort volgens de traditionele interpretatie van dat begrip tot de Tetrapoda. In de moderne fylogenie worden de Tetrapoda echter beperkter gedefinieerd als de kroongroep van alle afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van nog bestaande viervoeters. Vormen op de stamlijn naar de Tetrapoda worden wel 'stamtetrapoden' genoemd. Ventrastega is hoogstwaarschijnlijk zo een stamtetrapode.

Volgens een strikte spaarzaamheidsfylogenie die tetrapoden (minder omvattend gedefinieerd als een kroongroep) en andere tetrapodomorfen op driehonderdnegentien kenmerken rangschikte, maakt Ventastega deel uit van de tetrapode stamgroep, met zesennegentig procent bootstrapping-consensus op het knooppunt; dus in zesennegentig procent van de gevonden even waarschijnlijke stambomen is Ventastega een stamtetrapode, wat een zeer hoge waarde is. De groep stamtetrapoden bevat elk (per definitie uitgestorven) taxon dat volgens morfologische analyse nauwer verwant is aan de gezamenlijke kroongroep van de lissamfibieën (de huidige amfibieën) en amnioten (huidige reptielen en zoogdieren) dan aan enige andere kroongroep.

Rol in de overgang van basale vis naar stamtetrapode 
Ventastega biedt informatie over de overgang van basale vis naar stamtetrapode, de gebeurtenis tijdens het Devoon toen stamtetrapoden met vingers evolueerden uit voorouders die nog de basale vorm hadden van vissen met vinnen. Onderzoek naar de snelheid van kenmerkveranderingen bij tetrapoden heeft aangetoond dat er veel veranderingen waren in het Devoon, tienmaal zo veel als in het Perm, wat leidde tot de hypothese dat de fundamentele transitie in bouw bij tetrapoden niet het gevolg was van enkele grote evolutiesprongen maar van veel kleine maar snelle morfologische veranderingen. Kennelijk waren er bepaalde beperkingen opgeheven; die kunnen zowel anatomisch als ecologisch zijn geweest.

De hersenpan van Ventastega toont een mengeling van visachtige en tetrapodachtige kenmerken, wat aangeeft dat veranderingen in de hersenpan tijdens overgang van basale vis naar stamtetrapode plaatsvonden door een reeks van vele kleine veranderingen in plaats van één grote verandering. De schedelmorfologie van Ventastega heeft bijgedragen aan de hypothese dat veranderingen in de verhoudingen van het schedeldakpatroon ook geleidelijk plaatsvonden, waarbij de snuit langer werd en de ogen groter werden terwijl ze in de loop van de tijd naar boven verschoven.

Vanwege zuurstofloze omstandigheden in aquatische ecosystemen tijdens het Famennien, zouden vroege tetrapoden zoals Ventastega een aanzienlijk fitnessvoordeel hebben gehad door het exploiteren van terrestrische omgevingen waar ze de zuurstof direct uit de atmosfeer konden betrekken.

Voortbeweging 
Er zijn geen overblijfselen van ledematen van Ventastega ontdekt om onderzoekers te informeren over zijn voortbeweging, maar paleontologen hebben enige basisinformatie over zijn ledematen en voortbeweging kunnen afleiden uit de algemene morfologische gelijkenis met Acanthostega, een tetrapode met vingers. Hoewel er nog geen gefossiliseerde sporen van Ventastega zijn ontdekt, geven ontdekkingen van sporen uit het Laat-Devoon van nauw verwante Ichthyostega en Acanthostega samen met andere vroege tetrapoden aan dat de meest stabiele gang van vroege tetrapoden, waaronder Ventastega, een laterale sequentiële gang zou zijn, dus een waarin eerst de voet bewogen wordt, daarna de hand aan dezelfde zijde gevolgd door de voet en hand van de andere zijde. De spoorpatronen, inclusief sporen van de tetrapoden die hun staarten en buiken over de bodem sleepten, zijn zowel in de open lucht als onder water gemaakt, wat aangeeft dat de oorsprong van de terrestrische voortbeweging ligt bij volledig onder water levende stamtetrapoden, niet pas bij hun amfibische nakomelingen. Ventastega verplaatste zich waarschijnlijk onder water, wat kan worden afgeleid uit zijn nauwe verwantschap met Acanthostega, waarvoor dezelfde levenswijze verondersteld wordt.

Paleo-omgeving 
Paleogeologen schatten dat tijdens het Famennien de wereldwijde gemiddelde temperatuur ongeveer 19,5 graden Celsius was. De CO2-niveaus in de atmosfeer tijdens het Famennien waren ongeveer 0,3 procent, hoger dan nu, terwijl de O2-niveaus lager waren dan nu en slechts zestien procent van de atmosfeer uitmaken. Planten ondergingen een snelle diversificatie tijdens het Midden- en Laat-Devoon en begonnen grote stukken land te bezetten in plaats van beperkt te blijven tot de kustranden, waardoor nieuwe terrestrische leefgebieden ontstonden, waaronder de eerste bossen. De ontbinding van deze nieuw gediversifieerde planten zou de nutriëntenconcentraties in het omringende water hebben verhoogd, waardoor intense algengroei zou ontstaan, wat zou leiden tot eutrofe en anoxische omstandigheden in het water. Ventastega en andere vroege tetrapoden zouden in staat zijn geweest om lucht te happen, waardoor ze een aanzienlijk fitnessvoordeel kregen door ze in staat te stellen de oevers van de zuurstofloze rivieren en meren te verkennen waar ze werden gevonden.

Stam- en kroontetrapoden zijn gevonden in zowel zoetwateromgevingen als in estuariene en lagune-omgevingen met een variërend zoutgehalte. De sedimentologie van de Ketleri-formatie, inclusief zand vermengd met siltsteen en klei, geeft echter aan dat Ventastega werd afgezet in een milieu met lage getijdenverschillen, nabij de kust in zout water.

Geografisch en stratigrafisch bereik 
De Ketleri-formatie of Ketleri Outcrop (Lets: Ketleru atsegumi ) is gelegen in het zuidwesten van Letland en het noordwesten van Litouwen. Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs en Oleg Lebedev verzamelden Ventastega-materiaal zowel van de Ketleri-plaats waar het oorspronkelijke materiaal werd gevonden, maar ook van een andere plaats in de Ketleri-formatie, de Pavāri-plaats (Lets: Pavāru atsegumi). De vindplaats Ketleri ligt aan de rivier de Venta in de buurt van het voormalige gehucht Ketleri, terwijl de vindplaats Pavāri aan de overkant van de rivier de Ciecere ligt van het voormalige gehucht Pavāri. De formatie zelf bestaat uit zand, zandsteen, klei en dolomietmergel. De formatie is vijfenveertig meter dik in Litouwen en eenenveertig tot zesenvijftig meter dik in Letland. De formatie bestaat uit drie afzettingen, de onderste Nīgrange-afzetting met dikke kleiachtige carbonaatafzettingen, de Pavāri-afzetting die bestaat uit zand en zandsteen met een hoog gehalte aan kwarts, veldspaat en mica, en de bovenste Varkaļi-afzetting die is samengesteld uit fijn veldspaat-kwartszand en zandsteen met grote hoeveelheden mica. De Pavari-afzetting had een ondiep erosiekanaal gevuld met goed gesorteerd zand dat wijst op de aanwezigheid van een stroom in het Devoon die in het kanaal van NNO naar ZZW stroomde, wat de karakteristieke stroomrichting is over de hele Ketleri-formatie. Zanddeeltjes vulden het erosiekanaal en werden gevolgd door langzame, kalme intergetijdenstromen die slecht gesorteerd slib en klei afzetten.

Uitgestorven chordadieren