Ruthenosaurus
Ruthenosaurus is een geslacht van uitgestorven caseïde synapsiden dat ongeveer 285 miljoen jaar geleden leefde tijdens het Vroeg-Perm (Laat-Artinskien) in wat nu Zuid-Frankrijk is.

Ontdekking 
Het holotype van Ruthenosaurus werd in het bovenste deel van de M2-afzetting, Grès Rouge Group, in het Rodez-bekken, nabij het dorp Valady (departement van Aveyron), in de regio Occitanie ontdekt in de zomer van 1970 door de paleontologen Denise Sigogneau-Russell en Donald Eugene Russell, tijdens een verkennend onderzoek uitgevoerd in rode zandsteen uit het Perm die op de westelijke flank van de Cayla-heuvel nabij de gemeente Valady, in het noordwesten van Rodez. Een geërodeerde wervel die op de westelijke helling van de heuvel was opgepikt, bracht de wetenschappers ertoe de omliggende ravijnen te verkennen, waar ze een groot in verband liggend skelet ontdekten dat nog steeds op zijn plaats in de sedimenten zat maar beschadigd was door erosie. De schedel, nek, de meeste ledematen en de staart ontbraken, waarschijnlijk vernietigd door erosie.

Naamgeving
De typesoort Ruthenosaurus russellorum werd in 2011 benoemd door Robert R. Reisz, Hillary C. Maddin, Jörg Fröbisch en Jocelyn Falconnet. De geslachtsnaam Ruthenosaurus is vernoemd naar een Gallische regionale stam, de Ruthenies (in middeleeuws Latijn), die ook  de naam Ruthénois heeft gegeven aan de inwoners van de stad Rodez; en verbindt dit met het Oudgriekse sauros, 'hagedis'. De soortaanduiding eert dr. Denise Sigogneau-Russell en dr. Donald E. Russell, de oorspronkelijke verzamelaars van het holotype.

Materiaal
Ruthenosaurus is bekend van het holotype MNHN.F.MCL-1, een in verband liggend gedeeltelijk postcraniaal skelet. Het omvat ribben en wervels van achttien presacrale wervels, drie sacrale wervels en twaalf voorste staartwervels; onvolledige scapulocoracoïden en interclavicula van de schoudergordel; een zwaar verbrijzeld en beschadigd rechteropperarmbeen; een linkeropperarmbeen in twee stukken, met de schacht beschadigd, maar met de proximale en distale uiteinden goed bewaard gebleven; een volledige linkerellepijp en bijna volledig spaakbeen; een volledig rechterdijbeen, volledig rechterscheenbeen en proximaal deel van rechterkuitbeen; en het volledige rechterbekken bedekt door de wervelkolom. Op de zuidoostelijke flank van dezelfde heuvel, maar in oudere lagen, ontdekte hetzelfde team het voorste deel van een skelet (inclusief de schedel) dat toebehoorde aan een kleiner dier. Dit exemplaar werd voor het eerst toegewezen aan de nieuwe soort Casea rutena. Het wordt nu beschouwd als het aparte geslacht Euromycter, met de nieuwe combinatie Euromycter rutenus. Het grotere skelet, dat stratigrafisch honderdtwintig meter boven het Euromycter-niveau werd gevonden, bleef grotendeels ongeprepareerd tot 2003. De weinige overlappende elementen met Euromycter suggereerden dat het in 2011 benoemde Ruthenosaurus russellorum inderdaad een apart taxon is.

Beschrijving 
Ruthenosaurus wordt gediagnosticeerd door verschillende autapomorfieën, waaronder ruggenwervels met naar voren kantelende doornuitsteeksels en een ruitvormige omtrek in dwarsdoorsnede; een eerste sacrale rib met robuuste distale kop, tweemaal die van de tweede sacrale rib; en een kort darmbeenblad met uitstekend achterblad. Het kan worden onderscheiden van Euromycter, van oudere afzettingen uit dezelfde vindplaats, door de vorm van het distale deel van het opperarmbeen, waaronder een ectepicondylaire inkeping in plaats van een volledig omsloten foramen, de specifieke vorm van de ellepijp en de algehele robuustheid van het exemplaar.

Het ontbreken van fusie van de wervelbogen met hun respectievelijke wervelcentra en onvolledige ossificatie van de uiteinden van de ledematen, inclusief de afwezigheid van een verbeend olecranon op de ellepijp, tonen duidelijk aan dat dit exemplaar een juveniel individu vertegenwoordigt. Het is echter duidelijk groter dan het volgroeide exemplaar van Euromycter, wat wijst op een zeer groot formaat voor een volwassen Ruthenosaurus.

Stratigrafisch bereik 
Het holotype van Ruthenosaurus werd gevonden in het bovenste deel van de rode pelitische beddingen van de M2-afzetting, dat behoort tot de Grès Rouge ('Red Sandstone')-groep, een sedimentaire reeks onderverdeeld in vijf hectometrische afzettingen (M1 tot M5) gelokaliseerd in de westelijke Rodez-bekken. Net als de M1-afzetting die Euromycter heeft opgeleverd, worden de afzettingen van de M2-afzetting geïnterpreteerd als een playa-meeromgeving (of Sabkha) in een semi-aride, heet klimaat. De leeftijd van de Grès Rouge-groep is onzeker, maar wordt beschouwd als gelijktijdig met de Saksische groep van het naburige Lodève-bekken, waar radiometrische en magnetostratigrafische gegevens eerder een leeftijd suggereerden tussen het Laat-Sakmarien (midden van het Vroeg-Perm) en het Vroeg-Lopingien (vroeg Laat-Perm). Nieuwe chronostratigrafische en magnetostratigrafische gegevens voor de Saxonien-groep wijzen echter op een leeftijd tussen het Artinskien (voor de Rabejac-formatie en de Octon-afzetting van de Salagou-formatie) en het Laat-Roadien-Wordien en mogelijk Vroeg-Capitanien (voor La Lieude-formatie). Werneburg e.a. stelden in 2022 een meer precieze stratigrafische correlatie van het Perm-bekken van Rodez met dat van Lodève voor. In het Rodez-bekken leverde de FII-formatie van de Salabru-groep, die ten grondslag ligt aan de Grès Rouge-groep, palynomorfen, Conchostraca en een verzameling van tetrapode voetafdrukken op die gelijk is aan die van de Viala-formatie van het Lodève-bekken. Het onderste deel van de Viala-formatie leverde een radiometrische leeftijd op van 290,96 ± 0,19 miljoen jaar oud, wat overeenkomt met het Laat-Sakmarien. Er is ook vastgesteld dat de megareeksen M1 en M2 van het bekken van Rodez gelijk zijn aan de Rabéjac-formatie van het bekken van Lodève (en ook van de Combret-afzetting van de Saint-Pierre-formatie van het bekken van Saint-Affrique in het zuiden van de Aveyron). Boven de Rabéjac-formatie leverde het onderste tweederde deel van de Octon-afzetting van de Salagou-formatie vier tufsteenhorizonten op die radiometrisch waren gedateerd. De oudste tufsteenhorizon leverde een leeftijd van 284,40 ± 0,07 Ma op, wat overeenkomt met het Laat-Artinskien. Op basis van deze datering kunnen de Rabéjac-formatie en de correlatieve M1- en M2-megareeksen van de Grès Rouge Group worden gedateerd op een laat Artinskien. Een conclusie in overeenstemming met de magnetostratigrafie die suggereert dat de hele Grès Rouge-groep (afzettingen M1 tot M5) een leeftijd zou hebben tussen het Laat-Artinskien en het Vroeg-Wordien.

Fylogenie 
De eerste fylogenetische analyse van de caseïden, de groep waartoe Ruthenosaurus behoort, werd gemaakt door Romano & Nicosia in 2015. In hun meest spaarzame analyse, inclusief bijna alle caseïden (met uitsluiting van de zeer fragmentarische Alierasaurus ronchi uit Sardinië), wordt Ruthenosaurus heel dicht bij Cotylorhynchus en in het bijzonder nabij de reusachtige soort Cotylorhynchus hancocki geplaatst. Romano & Nicosia hebben echter geconcludeerd dat, gezien de grote lichaamsafmetingen van de twee taxa en gezien de afwezigheid van schedelmateriaal voor Ruthenosaurus, het mogelijk is dat hun nauwe gelijkenis verband houdt met de grootte.

Hieronder de meest spaarzame fylogenetische analyse gepubliceerd door Romano & Nicosia in 2015.

Een fylogenetische analyse gepubliceerd in 2022 door Werneburg e.a. suggereert een mogelijk nauwe verwantschap tussen Ruthenosaurus en Caseopsis. Ruthenosaurus wordt ook gevonden als de zustertaxon van een clade die de geslachten Alierasaurus, Cotylorhynchus en Lalieudorhynchus bevat.

Hieronder is het cladogram gepubliceerd door Werneburg e.a. in 2022.

Zoogdierreptielen