Tinirau
Tinirau is een geslacht van uitgestorven sarcopterygische vissen uit het Midden-Devoon van Nevada. Hoewel het zijn hele leven in de oceaan zal hebben doorgebracht, is Tinirau een stamtetrapode die dicht bij de voorouders van op het land levende gewervelde dieren in de kroongroep Tetrapoda staat. Ten opzichte van meer bekende stamtetrapoden is Tinirau nauwer verwant aan Tetrapoda dan Eusthenopteron, maar verder van Tetrapoda dan Panderichthys. Het type en enige soort is Tinirau clackae, benoemd in 2012.

Geschiedenis 
Overblijfselen van Tinirau werden voor het eerst ontdekt in 1970 door paleontoloog Joseph T. Gregory, die toen werkte voor de University of California Berkeley. Gregory en zijn veldteam vonden deze fossielen in de buurt van de Simpson Park Mountains in Eureka County, Nevada. Ze kwamen uit een afzetting genaamd de Red Hill I-bedden, die dateren uit het Laat-Givetien van het Midden-Devoon. De Red Hill I-bedden omvatten een reeks lagen kalksteen en moddersteen, waarschijnlijk afgezet in een mariene omgeving op het buitenste continentale plat. Er zijn zes fossielen bekend, allemaal met schedelbeenderen. Twee fossielen omvatten ook postcraniale botten die in verband liggen. Het holotype, exemplaar UCMP 118605, is een grotendeels compleet skelet.

De typesoort Tinirau clackae werd in 2012 benoemd door paleontoloog Brian Swartz. De geslachtsnaam is identiek aan de god Tinirau, die in de Polynesische legende de bewaker van het oceaanleven is, en wiens vorm half mens en half vis is. Dit verwijst naar de kenmerken in Tinirau die een overgang vormen tussen vissen, die het leven in het water vertegenwoordigen, en tetrapoden, die het leven op het land vertegenwoordigen. De specifieke naam eert Jennifer A. Clack, een Engelse paleontologe die veel heeft bijgedragen aan de studie van stamtetrapoden.

Beschrijving 
Tinirau was een vrij grote roofvis van ongeveer een meter lang en met een diep, compact lichaam. Het hoofd was groot, met een grote muil en talrijke tanden. De staart was heterocercaal (i.c. met een grotere bovenste lob), maar de overige vinnen, met uitzondering van de borstvinnen, bevonden zich achter het midden van het lichaam, vergelijkbaar met de situatie bij snoeken, waardoor het dier een groot staartoppervlak had dat geschikt was voor grote snelheidsexplosies.

Verschillende autapomorfieën werden vastgesteld. Het jukbeen heeft een lange achterste tak. Squamosum, preeoperculem en quadratojugale zijn vergroeid tot een enkele wangplaat. De achterste binnenranden van de intertemporalia hebben diepe in elkaar grijpende inhammen. De voorste tectalia zijn vergroeid met de buitenste rostralia. In het onvergroeide schedeldak zijn randen van de voorste wandbeenderen aan de binnenzijden recht. Bij volwassen dieren is het schedeldak vergroeid met het ethmoïde. De ectopterygoïden raken de fossae subtemporales. Het spleniale heeft geen beennaad met het prearticulare. De takken aan de achterzijde van het kuitbeen zijn gereduceerd.

Het deelt veel geavanceerde kenmerken met latere tetrapodomorfen in de bekkenbeenderen en glenoïden (schouderkassen). Tegen de tijd dat Tinirau verscheen, hadden veel stamtetrapoden al de drie belangrijkste achterbeenbotten van tetrapoden ontwikkeld: het dijbeen, het scheenbeen en het kuitbeen. Terwijl afgeleide stamtetrapoden zoals Panderichthys achterpootconfiguraties hadden die erg leken op de eerste op het land levende tetrapoden, bezaten sommige vroege vormen zoals Eusthenopteron een prominent postaxiaal uitsteeksel van het kuitbeen die over het kuitbeen eronder hing. Tinirau is de vroegst bekende tetrapode met een aanzienlijk verminderd postaxiale uitsteeksel en een kuitbeen dat meer lijkt op die van latere tetrapoden.

Net als die van de Panderichthys en Ichthyostega uit het Laat-Devoon, is de glenoïde van Tinirau langwerpig langs de anteroposterior (voorwaarts-achterwaartse) as van het lichaam. De verlenging van de glenoïde komt overeen met een afvlakking van het proximale uiteinde van het opperarmbeen, een kenmerk dat veel voorkomt in de voorpoten van meer geavanceerde stamtetrapoden. Hoewel de schoudergordel en borstspieren niet sterk genoeg waren om het gewicht van Tinirau uit het water te dragen, behoorden het verlengen van de glenoïden en andere veranderingen aan de binnenste voorpoot tot de eerste stappen in de transformatie van borstvin naar voorpoot.

Fylogenie 
In fylogenetische termen is Tinirau meer naar de kroon gericht, of dichter bij Tetrapoda, dan andere stamtetrapoden zoals megalichthyiformen en tristichopteriden. In de eerste beschrijving plaatste de fylogenetische analyse van Swartz Tinirau als een tak die direct verbonden was met de stam van Tetrapoda. Met andere woorden, het is een nauwe verwant van de afstamming die leidt tot gewervelde landdieren (een prehistorisch taxon kan zelden worden geïdentificeerd als een voorouder van een ander taxon, maar wordt in plaats daarvan beschouwd als een zijtak in een grotere afstamming). Eusthenopteron, traditioneel beschouwd als een directe voorouder van tetrapoden, of een naaste verwant van zo'n voorouder, werd diep in de familie Tristichopteridae geplaatst, weg van de tetrapode stam. Hieronder is een cladogram aangepast van Swartz (2012) dat de plaatsing van Tinirau laat zien:Aan de andere kant achtten Parfitt et al. (2014) het waarschijnlijker dat Tinirau een lid was van de familie Tristichopteridae.

Uitgestorven kwastvinnigen