Aerosaurus
Aerosaurus (betekent 'koperhagedis') is een geslacht van uitgestorven niet-zoogdierachtige synapsiden binnen de Varanopidae. Het leefde tussen 252-299 miljoen jaar geleden tijdens het Vroeg-Perm in Noord-Amerika. De naam komt van het Latijnse aes (aeris) (stam: aer-) 'koper' en Griekse sauros 'hagedis', voor El Cobre Canyon (van Spaans cobre 'koper') in het noorden van New Mexico, waar het typefossiel werd gevonden en de vindplaats bij voormalige kopermijnen. Aerosaurus was een kleine tot middelgrote carnivore synapside die werd gekenmerkt door zijn naar achteren gekromde tanden, driehoekige laterale fenestra temporalis en verlengde tandenrij. Er worden twee soorten erkend: Aerosaurus greenleeorum (1937) en Aerosaurus wellesi (1981).

Geschiedenis en ontdekking 
Aerosaurus was een taxon dat in 1937 werd benoemd door de Amerikaanse paleontoloog en bioloog Alfred Romer. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn aes, 'brons', een verwijzing naar El Cobre.

Er zijn in totaal twee soorten benoemd: Aerosaurus greenleeorum (1937) en Aerosaurus wellesi (1981), beide ontdekt in New Mexico. Aerosaurus greenleeorum Romer 1937 is gebaseerd op holotype WM 464 bestaande uit botfragmenten van de postcrania, vermoedelijk van een enkel individu dat door Romer is verzameld in El Cobre Canyon nabij de Abo/Cutler-formatie van de Arroyo del Agua. De soortaanduiding eert het echtpaar W.B. Greenlee dat Romer inwoning bood tijdens het opgraven. 

De ontdekking van Aerosaurus wellesi in de Camp Quarry was door een team dat in 1935 werd geleid door Dr. Samuel P. Welles, die blokken rode siltsteen van dertig vierkante voet opgroef in de Abo/Cutler-formatie uit het Vroeg-Perm in de buurt van de Arroyo del Aqua-nederzetting. De blokken siltsteen bevatten twee onvolledige schedels van Oedaleops campi (Langston, 1965) en een bijna volledige in verband liggende skelet van een varanopide. Dit laatste, holotype  UCMP 40096, werd in 1981 door Wann Langston jr. benoemd als een tweede soort: Aerosaurus wellesi, waarvan de soortaanduiding Welles eert. Twee verdere fragmentarische skeletten van deze vindplaats, de specimina UCMP 40097 en UCMP 40098, werden aan deze soort toegewezen.

Beschrijving 
Aerosaurus werd ongeveer een meter lang.

Aerosaurus wordt gezien als een basaal lid van de Synapsida, een clade waarin zich uiteindelijk ook de zoogdieren ontwikkelden. Ten opzichte van de schedel was de romp groot en de ribben hoog. De staart was ongewoon lang voor een synapside. Over het algemeen zijn varanopiden ongeveer een meter lang met minder maxillaire en dentaire tanden in vergelijking met Varanops. Bij Aerosaurus waren de tanden meer zijdelings afgeplat, waardoor een sterk teruggebogen vorm ontstond. De schedelmorfologie onderscheidt zich door zijn extreem lange rij tanden, gekromde tanden en driehoekige laterale onderste slaapvensters. De tanden waren zo sterk gebogen en afgeplat dat ze misschien moeite hadden om het vlees diep binnen te dringen zodat hun functie bestond in het toebrengen van oppervlakkige wonden. De tandenrij strekte zich ver achter de oogkas uit. De ondertanden waren ook relatief klein en een dergelijke opstelling suggereert dat Aerosaurus een carnivoor was. De ledematen waren lang en het licht gebouwde skelet suggereert dat ze actief en behendig waren. In de lange lage schedel strekte de tandenrij zich ver naar achteren uit tot onder het slaapvenster. Aerosaurus had verder een basale bouw met een schuin achterhoofd, een lateraal onderste slaapvenster, een septomaxilla die contact maakt met het neusbeen en een bovenkaaksbeen dat contact maakt met het quadratojugale.

Schedel 

De schedel heeft een vierde van de lengte van nek en romp samen Het kaakgewricht staat ver naar achteren zoals bij Varanops. De snuit is lang en laag met een matig hellend achterhoofd. De dermale botten van de schedelwand zijn ondiep, met onregelmatige kuilen en groeven en onder de oogkas vinden we een zaagachtige vertanding die niet bekend is van andere basale vormen. Het schedeldak heeft grote ronde oogkassen en een in onbekende mate naar buiten verbreed prefrontaal uitsteeksel. Het postorbitale is onvolledig, maar de beenbalken achter en onder de oogkas zijn dun. Het foramen pineale is groter in vergelijking met niet-varanopide Sphenacodontia en bevindt zich aan de achterkant van de schedel. De laterale onderste slaapvensters van Aerosaurus zijn groter dan bij andere basale vormen en bezitten een kenmerkende driehoekige vorm. Geen septomaxilla is zichtbaar, maar de premaxilla vormt een fragiele rand naast het grote neusgat. Het bovenkaaksbeen draagt de grootste tanden en strekt zich naar achteren uit onder het midden van het driehoekige laterale onderste slaapvensters, contact makend met het quadratojugale, anders dan bij directe verwanten. Het traanbeen is een beenplaat die het grootste deel van de voorrand van de oogkas bedekt en vernauwt.

Het jukbeen heeft een uniek tandvormig uitsteeksel op de buitenzijde en een smalle tak onder de oogkas die vergelijkbaar is met Varanops. Het quadratojugale heeft een slanke voorste tak die het jukbeen en het bovenkaaksbeen ontmoet. Het neusbeen is ook lang en slank, maar zwaar versplinterd, dus een exacte lengte is niet vast te stellen. Het voorhoofdsbeen is lang en slank met een achterste uiteinde dat zich niet uitstrekt tot de rand van de oogkas. Het postfrontale is klein vanwege de grootte van het voorhoofdsbeen. Het squamosum is lang en smal, zeker in vergelijking met Varanops. Het wandbeen is groot met ondiepe groeven in de tak boven het slaapvenster. De hersenpan is goed bewaard gebleven en alleen het cultriforme uitsteeksel ontbreekt in al zijn externe oppervlakken. De parasphenoïde vormt het grootste deel van de zijwand van de hersenpan met enige overlapping met het basiooccipitale om de fenestra ovalis van het oor te vormen. De aanwezigheid van vele sterke, puntige en teruggebogen tanden is een onderscheidend kenmerk van de onderkant van de hersenpan. De tanden zijn gerangschikt in een patroon van drie groepen om een U-vormige band te vormen. Het is moeilijk om onderscheid te maken tussen het basisfenoïde en het parasfenoïde vanwege de co-ossificatie die een vage beennaad creëert. De basisphenoïde heeft een groot basipterygoïde uitsteeksel dat zich uitstrekt vanaf de basis van het cultriforme, dolkvormige, uitsteeksel.

De onderkaak heeft een lange en slanke vorm met groeven en putjes als op het schedeldak. Het dentarium is lang met een posterodorsaal uitsteeksel dat zich uitstrekt tot in de achterzijde van onderkaak en het surangulare overlapt. Het articulare en prearticulare zijn lang, terwijl het spleniale bijna net zo lang is als het dentarium. Een apart coronoïdeum was niet identificeerbaar bij dit exemplaar. Een foramen intermandibulare caudale bevindt zich op de binnenzijde van de onderkaak, vergelijkbaar met de verwante Varanops- en Ophiacodon-soorten.

De schedel van Aerosaurus had zestien marginale tanden, minder dan in Varanops (44) en de boventanden waren langer. De meeste tanden waren meer teruggebogen dan bij verwanten met een driehoekige verlaging nabij de basis. De grootte van elke tand varieerde; bepaalde hiaten zijn even breed als een tand. De grootste tanden (7) bevonden zich in het bovenkaaksbeen en namen af in lengte achter de oogkas. Er zijn nog zes lange teruggebogen tanden achter de achterrand van de oogkas, maar de functie ervan is een mysterie. De mandibulaire tanden zijn kleiner, dicht bij elkaar, uniform in hun teruggebogen vorm in vergelijking met de bovenkaak.

Postcrania 

Er zijn zesentwintig presacrale wervels waarvan er enkele ontbreken als gevolg van erosie. Ongeveer vijf van de voorste wervels kunnen mogelijk halswervels zijn; drie sacrale wervels zijn aanwezig bij dit exemplaar. Over het algemeen zijn er ten minste zeventig staartwervels die deel uitmaken van zijn lange slanke staart, die groter is dan bij elke andere basale synapside. De doornuitsteeksels zijn korter met een typische atlas met een achterwaarts gelegen doornuitsteeksel dat doorloopt naar de achterste zygapophysen. De draaier heeft ongeveer de lengte van de andere halswervels. Elke wervel is verbeend zonder zichtbare beennaad tussen het centrum en de wervelboog. De achterste staartwervels zijn slank en cilindervormig en zijn slecht bewaard gebleven vergeleken met de andere wervels.

Presacrale wervels hebben slanke tweekoppige ribben, maar welke rib het langst is, is niet vaststelbaar vanwege de articulatie van het fossiel. Sommige dorsale ribben zijn aan hun onderste uiteinde verbreed. Buikribben zijn zichtbaar als een cluster van kleine staafjes bij sommige in verband liggende ribben van de borstkas. Buikribben zijn daarentegen smalle platen bij andere basale vormen.

De schoudergordel is geconserveerd met de binnenwand van het linkerschouderblad gedeeltelijk blootliggend. Het sleutelbeen is ook bewaard gebleven, maar in dit exemplaar is geen cleithrum te herkennen. De schoudergordel is vergelijkbaar met Varanops met een gebogen scapulocoracoïde. Het sleutelbeen is van voor naar achter verbreed. De T-vormige interclavicula lijkt op Ophiacodon en is goed bewaard gebleven. De bekkengordel is bij dit exemplaar niet geheel blootgelegd. De hals van het darmbeenblad is smaller in vergelijking met Aerosaurus greenleeorum, maar het zitbeen is langer en verbeend. Het schaambeen is niet goed genoeg blootgelegd om te worden beschreven. De linkerkant van de ledematen is goed geconserveerd waarbij het opperarmbeen en het dijbeen dezelfde lengte hebben als de onderbenen. De ellepijp is recht en dik met een goed ontwikkeld olecranon. De linkerhand wordt verondersteld volledig bewaard te zijn in het fossiel. De uiterste kootjes bestaan uit korte teruggebogen klauwen met een vingerkootjesformule van 2:3:4:5:3. De dijbenen zijn recht, dik met uiteinden die niet verbreed zijn. Het scheenbeen is groot en gebogen gevormd. Het sprongbeen is kort en vierkant afgesneden zonder een lange proximale nek.

Paleobiologie 
Aerosaurus wellesi had een opperarmbeen en dijbeen van dezelfde lengte als de onderarmen en -benen, waardoor hij een hoge houding en lange passen kon hebben voor een rovende of carnivore soort levenswijze. De verbeende voeten en buitengewoon lange staart van Aerosaurus suggereren dat een behendige landbewonende carnivore groep basale synapsiden de eerste groep vertegenwoordigde die de terrestrische fauna domineerde en grote lichaamsafmetingen bereikte in de tijd waarin het supercontinent Pangea bestond. Bij eerdere faunae leefden roofdieren voornamelijk van prooien die of in het water leefden of daar hun voornaamste voedselbron hadden. De ontdekking van Pyozia mesenensis uit het Midden-Perm suggereert dat er een aanpassing was aan ecologische- en klimaatveranderingen die zich voordeden in het Laat-Paleozoïcum. Varanopiden waren meestal kleine tot middelgrote basale synapsiden die carnivoren waren en naast herbivore dieren in dit landschap leefden. De ontdekking van Pyozia mesenensis toont een toenemende trend tot de ontwikkeling van zoogdiereigenschappen tijdens de introductie van herbivore prooien die tijdens het Perm verschijnen.

Thermoregulatie 
Basale synapisden waren waarschijnlijk koudbloedig; de Edaphosauridae en Dimetrodon worden wel verondersteld hun zeilstructuur gebruikt te hebben om door zonnestraling op te warmen. Koudbloedige dieren zoals basale reptielen en synapsiden moesten hun lichaamstemperatuur op niveau houden ten opzichte van de externe omgeving om te kunnen overleven. Geschat wordt dat de basale synapsiden binnen het bereik van vierentwintig tot vijfendertig graden Celsius zou moeten blijven, vergelijkbaar met moderne koudbloedige reptielen. Dit wordt ondersteund door de locatie van de synapside vondsten in de regio's met warmere temperaturen in het supercontinent Pangea zoals in de nu bekende plaatsen in New Mexico, Texas en Oklahoma. Een verandering in kleur, ademhaling, bloedstroom en metabolisme zijn enkele van de manieren waarop reptielen tegenwoordig hun lichaamstemperatuur reguleren en het zou een van de manieren kunnen zijn waarop synapsiden zou kunnen evolueren om hun niches uit te breiden.

Paleo-ecologie 

De synapsiden leefden in de tijd van Aerosaurus op het supercontinent Pangea. Het noordelijk- en zuidelijk halfrond waren tijdens het Vroeg-Perm heet en droog met verdampingsafzettingen in Noord-Amerika en Europa. De zuidelijkste en noordelijkste continenten van Pangea hadden een koud en gematigd klimaat. De evenaar van Pangea zou een tropisch en vochtig klimaat hebben gehad. De flora zou veranderen van de tropische bossen van het Carboon om te worden vervangen door zaaddragende planten zoals coniferen tijdens het Vroeg-Perm. De meeste ontdekkingen van de tetrapoden uit het Laat-Carboon en Vroeg-Perm waren op het noordelijk halfrond. Ontdekkingen van fossiele tetrapoden uit het Midden- en Laat-Perm waren afkomstig uit Zuid-Afrika en Rusland maar leken een kloof in de tijd te suggereren. Deze Olson's Gap, genoemd naar Everett C. Olson, de beroemde paleontoloog van gewervelde dieren die zijn hele leven vergeefs probeerde de kloof te overbruggen, werd uiteindelijk volgens sommigen gedicht door het herzien van de datering van Perm-fossielenbedden en nieuwe fossielen. Aerosaurus werd gevonden in rode siltsteen in de Abo/Cutler-formatie in New Mexico, dus hij leefde in een open en droge omgeving.

Fylogenie 
Aerosaurus behoort tot de uitgestorven groep Varanopidae, die traditioneel ondergebracht werden onder de pelycosauriërs waarmee men vroege zoogdierreptielen aanduidde; beide termen zijn verouderd: de pelycosauriërs waren een onnatuurlijke groep en synapsiden zijn geen reptielen. De Varanopidae stierven uit rond het einde van het Perm. Binnen de Varanopidae worden de onderfamilies Mycterosaurinae en Varanopinae onderscheiden; Aerosaurus behoort tot de Varanopinae in deze fylogenie. Elliotsmithia longiceps wordt geplaatst in de Mycterosaurinae. De zustergroep van de Varanopidae zijn de Ophiacontidae.

Zoogdierreptielen