Arthropterygius
Arthropterygius is een geslacht van uitgestorven ophthalmosauride ichthyosauriërs dat leefde in Canada, Noorwegen, Rusland en Argentinië vanaf het Laat-Jura en mogelijk tot het Vroeg-Krijt.

Ontdekking en naamgeving 
Het geslacht werd benoemd in 2010 door Erin E. Maxwell als aparte geslachtnaam voor Ophthalmosaurus chrisorum, die in 1993 door Dale Russell was benoemd op basis van een skelet, holotype CMN 40608, in 1985 gevonden op Melville Island in de Northwest Territories. De soortaanduiding combineert de overeenkomende lettercombinatie in de drie namen van de ichthyosauriërexpert Christopher McGowan, 'Chris' Harrison die de vindplaats ontdekte en Robert L. Christie, de directeur van de Geological Survey of Canada expedities op Melville Island gedurende 1984 en 1985. Het fossiel was het meest complete van alle ichthyosauriërs in het Canadese Noordpoolgebied. De geslachtsnaam verbindt het Grieks arthros, 'gewricht' met pteryx, 'vleugel', een verwijzing naar het unieke ellebooggewricht van de voorpoot. Arthropterygius chrisorum heeft verschillende kenmerken die het onderscheiden van het geslacht Ophthalmosaurus, waaronder een sterk gehoekte articulatie tussen het spaakbeen en de ellepijp en het opperarmbeen. Maxwell vond in 2010 dat het de zustersoort was van Caypullisaurus, een ophthalmosauride uit Argentinië. Echter, veel recente cladistische analyses vonden dat het het meest basale lid van de Ophthalmosauridae was.

In 2012 werden een schedel en voorvin ontdekt van een ophthalmosauride ichthyosauriër in het Neuquén Basin van Argentinië. Dit exemplaar was opmerkelijk vanwege de ongebruikelijke morfologie van de hersenpan, inclusief de opening voor de interne halsslagader op het achterste oppervlak van de parabasisfenoïde, een diagnostische eigenschap van Arthropterygius, die destijds alleen bekend was uit Canada. Dit exemplaar werd aanvankelijk verwezen naar Arthropterygius sp., waardoor het bekende bereik van het geslacht enorm werd uitgebreid. Dit levert sterk bewijs dat sommige mariene reptielen uit het Jura bijna kosmopolitische verspreidingen hadden, net zoals veel zeezoogdieren tegenwoordig. Een paper gepubliceerd door Campos et alii in 2019 beschrijft dit exemplaar verder en duidt het aan als het holotype van de nieuwe soort Arthropterygius thalassonotus.

Acht seizoenen van opgravingen onder leiding van de Spitsbergen Mesozoïcum Research Group op het eiland Spitsbergen, Noorwegen van 2004 tot 2012 hebben negenentwintig ichthyosauriër-exemplaren teruggevonden op ontsluitingen van de Slottsmøya Member Lagerstätte, die behoort tot de grotere Agardhfjellet-formatie. Deze ontsluitingen dateren waarschijnlijk uit het Volgien (wat ruwweg overeenkomt met het Tithonien-vroege Berriasien) op basis van ammonietbiostratigrafie. Hieruit werden talrijke nieuwe geslachten en soorten van ichthyosauriërs beschreven, waaronder Cryopterygius kristiansenae (later erkend als synoniem met Undorosaurus gorodischensis), Palvennia hoybergeti (genoemd naar PalVenn, de Vrienden van het Paleontologisch Museum in Oslo, wiens expeditie leidde tot de ontdekking van het type-exemplaar) en Janusaurus lundi (genoemd naar de berg Janusfjellet, waar het exemplaar werd gevonden). Janusaurus en Palvennia werden beide vernoemd naar minder uitgebreid materiaal van Cryopterygius, maar beide waren herkenbaar verschillend van dat geslacht en werden geacht verschillende geslachten te zijn. Een extra ichthyosauriër-exemplaar werd geprepareerd aan de Universiteit van Oslo en vervolgens beschreven in 2016: PMO 222.655, het holotype van Keilhauia nui, ontdekt in de Berrias-delen van de Slottsmøya-afzetting in 2010. Dit exemplaar bestaat uit een gearticuleerd gedeeltelijk skelet, dat liggend werd bewaard aan de linkerkant, inclusief een deel van de snuit, de dorsale en voorste staartwervels, de rechtervoorpoot en schoudergordel, het grootste deel van de schaamgordel en beide femora. De geslachtsnaam Keilhauia eert de Noorse geoloog Baltazar Mathias Keilhau, die in 1827 een expeditie naar Spitsbergen uitvoerde. Ondertussen is de soortaanduiding nui afgeleid van het acroniem van de milieuorganisatie Natur og Ungdom, waarvan de vijftigste verjaardag plaatsvond in 2017.

Een uitgebreide herziening van Arthropterygius, uitgevoerd door Zverkov en Prilepskaya in 2019 stelde dat Janusaurus en Palvennia jongere synoniemen van dat geslacht zijn. Ze werden opnieuw toegewezen als respectievelijk de soorten Arthropterygius lundi en Arthropterygius hoybergeti. Bovendien hebben ze vastgesteld dat het holotype en het enige bekende exemplaar van Keilhauia ook aan Arthropterygius kan worden toegewezen. De slechte bewaring van het materiaal maakte het echter moeilijk om het op soortniveau te identificeren, en daarom verwezen ze het exemplaar eenvoudig naar Arthropterygius sp. cf. chrisorum en beschouwden de naam Keilhauia nui als een nomen dubium. Ze vonden ook dat het exemplaar PMO 222.669, dat door Delsett et alii aan Palvennia was toegewezen. (2018), alle identificerende kenmerken deelt met Arthropterygius chrisorum en dat er niet voldoende verschillen tussen zijn om te rechtvaardigen dat het toebehoort aan een Arthropterygius hoybergeti. Dit betekent dat er ten minste drie soorten Arthropterygius aanwezig waren in de Slottsmøya-afzetting, en vergroot het geografische bereik van de soort Arthropterygius chrisorum aanzienlijk. De erkenning dat deze taxa behoren tot Arthropterygius maakt dit nu ook een van de best begrepen ichthyosauriërs van het Laat-Jura. Ze erkennen ook het voorheen twijfelachtige taxon Ichthyosaurus volgensis van Syzran in Rusland als behorend tot de nieuw erkende soort Arthropterygius volgensis. Dit biedt verdere ondersteuning voor het eerder gevestigde idee dat er een significante fauna-uitwisseling plaats vond tussen de Wolga-regio en Svalbard tijdens het Volgien.

Terwijl Zverkov en enkele anderen Janusaurus, Keilhauia en Palvennia aldus plaatsen binnen Arthropterygius, stelde een studie over de ichthyosauriërs uit het Jura uitgevoerd door Delsett et alii dat de synonymie niet kan worden ondersteund door het beschikbare bewijs.

Beschrijving 

Arthropterygius lijkt een relatief grote ichthyosauriër te zijn geweest, waarbij oude volwassenen meer dan vierhonderdvijftig centimeter lang waren. Het gedeeltelijk bewaard gebleven exemplaar PMO 222.655 wordt geschat op driehonderdtachtig tot vierhonderddertig centimeter op basis van vergelijkingen met de hedendaagse ophthalmosauride Undorosaurus. Dit exemplaar was waarschijnlijk volwassen of bijna volwassen op het moment van overlijden, te oordelen naar de bolle kop van het opperarmbeen en de gladde textuur van de schacht van het opperarmbeen.

Schedel en axiaal skelet 
De schedel van Arthropterygius is bekend geworden door de ontdekking van een goed bewaard exemplaar uit Spitsbergen. Het is ongebruikelijk onder ichthyosauriërs in het hebben van een zeer kort, maar ook robuust rostrum voor zijn schedellengte. Als gevolg hiervan lijkt de oogkas erg groot (ongeveer 0,34 x de schedellengte). De schedel draagt een zeer groot foramen pineale, dat naar verhouding groter is dan dat van andere ophthalmosauriden. Dit kan mogelijk een aanpassing zijn aan de hoge breedtegraad van Arthropterygius, maar het is nog niet goed begrepen hoe de grootte van het 'derde oog' zich verhoudt tot de breedtegraad bij ichthyosauriërs. De aanwezigheid van het foramen voor de interne halsslagader (een belangrijke slagader die bloed naar de hersenen levert) op het achterste oppervlak van het parabasisphenoïde is een onderscheidende eigenschap van dit geslacht. De tanden zijn relatief groot, met robuuste, conische kronen en zijn grotendeels recht of licht teruggebogen.

Het is moeilijk om het exacte aantal wervelsegmenten in te schatten dat voor het heiligbeen aanwezig was; de bewaarde centra suggereren dat er minstens drieënveertig zijn. Dit is meer dan de tweeënveertig bij Athabacasaurus, de eenenveertig bij Nannopterygius, en de zevenendertig bij Platypterygius americanus, maar minder dan de zesenveertig bij Platypterygius australis en de vijftig of meer bij Undorosaurus, Aegirosaurus en Platypterygius platydactylus. De achterste ruggenwervels zijn breder en groter dan die aan de voorkant, en hun voor- en achterkant zijn afgerond. De eerste paar staartwervels zijn proportioneel de hoogste en breedste van alle wervels, maar de wervels worden snel verticaal korter voor de buiging in de staart die de staartvin ondersteunde.

Elk doornuitsteeksel is ongeveer even lang als het onderliggende centrum, wat vergelijkbaar is met Undorosaurus maar niet met Ophthalmosaurus (waarin ze proportioneel langer zijn in de achterste halswervels). Net als bij Gengasaurus zijn de eerste paar doornuitsteeksels groter dan de overeenkomstige centra, maar nemen dan geleidelijk in hoogte af. De toppen van de doornuitsteeksels, de dunste delen van de botten, zijn recht, in plaats van gekerfd zoals bij Undorosaurus of Platypterygius australis. De ribben hebben de vorm van een acht in dwarsdoorsnede nabij hun boveneinden, maar dit is minder duidelijk dichter bij het onderste uiteinde; zo'n morfologie is typisch onder ophthalmosauriden, behalve bij Acamptonectes en Mollesaurus. De dorsale ribben zijn ongeveer vijfenzeventig tot eenentachtig centimeter lang, terwijl de eerste paar staartribben slechts twee tot vijf centimeter lang zijn.

Voorpoot en schoudergordel 
Bij Arthropterygius heeft het schouderblad een relatief recht blad dat aan de voorkant is verbreed tot een waaierachtig acromionuitsteeksel. Dit uitsteeksel is minder prominent dan dat van Acamptonectes en Sveltonectes, maar lijkt meer op dat van Undorosaurus, Platypterygius hercynicus en Sisteronia. Het schouderblad vormde een groter deel van het schoudergewricht dan het ravenbeksbeen deed; zoals Sveltonectes maar in tegenstelling tot Undorosaurus, strekt het gewricht zich niet uit tot aan de onderkant van het schouderblad. Het eigenlijke blad van het schouderblad was het breedst nabij het midden en enigszins naar beneden gebogen; zoals bij Acamptonectes maar in tegenstelling tot alle andere ophthalmosauriden, heeft het blad een relatief uniforme dikte over de gehele lengte.

Het sleutelbeen, dat niet is versmolten met andere elementen in de schoudergordel, draagt een verdikt uitsteeksel op de voorste onderrand dat naar de middenlijn van de romp wijst. Dit uitsteeksel is relatief kort, vierkant gevormd vanaf de voorkant en begrensd door een rand aan de achterkant. Bij de meeste andere ophthalmosauriden is hetzelfde uitsteeksel meer vingerachtig, hoewel sommige exemplaren van Ophthalmosaurus vergelijkbare uitsteeksels hebben. Het achterste deel van het sleutelbeen versmalt geleidelijk tot een gebogen punt, zoals bij Ophthalmosaurus en Baptanodon.

Het ravenbeksbeen is een niervormig bot dat ongeveer even lang is als breed, vergeleken met Undorosaurus, Nannopterygius en Sveltonectes, waar het proportioneel niet zo breed is. Net als Ophthalmosaurus heeft het ravenbeksbeen een prominente inkeping aan de voorkant; het draagt ook een richel op het voorste deel van zijn middenlijn, zoals Ophthalmosaurus en Acamptonectes, maar in tegenstelling tot Caypullisaurus en Platypterygius australis. De gewrichtsfacetten met het schouderblad en glenoïde zijn duidelijk gescheiden, zoals bij Sveltonectes maar niet bij Acamptonectes. De eerste is slechts ongeveer vijfenveertig procent van de laatste; dit cijfer is vijftig procent bij Undorosaurus.

Er zijn twee prominente uitsteeksels op het opperarmbeen. De langere, minder prominente en meer richelachtige hiervan is het dorsale uitsteeksel. Dit uitsteeksel is opmerkelijk kort in vergelijking met andere ophthalmosauriden, omdat het minder dan de helft van de lengte van de schacht van het opperarmbeen heeft, een toestand die ook wordt gezien bij Undorosaurus en Aegirosaurus; in Ophthalmosaurus, Brachypterygius, Nannopterygius en Undorosaurus bereikt het uitsteeksel het middelpunt van het opperarmbeen, terwijl het zelfs langer is bij Platypterygius americanus, Platypterygius australis en Platypterygius hercynicus. Het andere uitsteeksel is de deltopectorale kam, die ongeveer de helft van de schachtlengte bij Ophthalmosaurus bedraagt, en bijna net zo lang is als de gehele schacht bij Sisteronia, Acamptonectes en Platypterygius americanus.

In het midden van de schacht van het opperarmbeen is het bot licht vernauwd, ongeveer twintig procent smaller dan de maximale breedte. Het onderste uiteinde van het opperarmbeen is groter dan het bovenste uiteinde; het draagt drie gewrichtsfacetten, één voor het preaxiale bijkomende element (de kleinste van de drie), één voor het spaakbeen (de grootste van de drie) en één voor de ellepijp (die een hoek van honderdtwintig graden vormt met het radiale facet). Sveltonectes, Nannopterygius, Platypterygius hauthali en Platypterygius platydactylus hebben er allemaal maar twee; Maiaspondylus, Aegirosaurus, Brachypterygius en Platypterygius americanus hebben er ook drie, maar het tweede facet articuleert met een ander bot; Undorosaurus heeft twee aan het linkeropperarmbeen en drie aan de rechterkant en Platypterygius australis en Platypterygius hercynicus hebben maximaal vier facetten.

Achterpoot en bekkengordel 
Het darmbeen van Arthropterygius is vrij kort in vergelijking met dat van andere ophthalmosauriden; Aegirosaurus is de enige andere ophthalmosauride die in dit opzicht Arthropterygius mogelijk benadert. De zijde van het darmbeen die naar de achterkant van het lichaam is gericht, is hol, zoals bij Ophthalmosaurus en Athabascasaurus, waarbij de curve meer uitgesproken is bij de laatste twee. Het acetabulum ofwel heupgewricht, aan het onderste uiteinde van het darmbeen, is verdikt ten opzichte van de rest van het bot en heeft geen duidelijke gewrichtsfacetten. Autapomorf is het bovenste uiteinde van het darmbeen anderhalf keer de breedte van het heupkomeinde.

Het zitbeen en het schaambeen zijn samengesmolten tot een enkel, continu, massief trapeziumvormig element dat bekend staat als de ischiopubis, met de bredere rand (1,4 keer de breedte van het andere uiteinde, wat proportioneel korter is dan dat van Aegirosaurus, Ophthalmosaurus en Athabacasaurus) die zich op de middenlijn van het lichaam bevinden. Deze volledige fusie wordt ook gezien bij Sveltonectes, Athabacasaurus, Aegirosaurus, Caypullisaurus en mogelijk Platypterygius australis; ondertussen behouden Ophthalmosaurus, Undorosaurus en Nannopterygius een klein gaatje in de ischiopubis. Het deel van de ischiopubis dat vermoedelijk het schaambeen vertegenwoordigt, is dikker dan de rest van het bot. Ook uniek onder ophthalmosauriden is dit gefuseerde element korter dan het dijbeen.

Beide uiteinden van het dijbeen van Arthropterygius zijn ongeveer even breed, waarbij het midden van de dijbeenschacht iets smaller is. Het bovenste uiteinde was iets dikker dan de rest van het bot langs de voorrand. In tegenstelling tot Ophthalmosaurus waren de femorale dorsale en ventrale uitsteeksels nogal gereduceerd. Aan de onderkant zijn er twee facetten, één voor het scheenbeen en één voor het kuitbeen; dit is typisch voor ophthalmosauriden, maar Platypterygius hercynicus, Platypterygius americanus, Platypterygius australis en Nannopterygius hebben er allemaal drie. Beide facetten bij Arthropterygius waren ongeveer even lang en het fibulaire facet voor het kuitbeen was iets naar achteren gericht en vormde een hoek van honderdtwintig graden met het tibiale facet voor het scheenbeen.

Fylogenie 
Het volgende cladogram toont een mogelijke fylogenetische positie van Arthropterygius in Ophthalmosauridae volgens de analyse uitgevoerd door Zverkov en Jacobs (2020):

Paleo-ecologie 
Arthropterygius lijkt een bijzonder wijdverspreid geslacht te zijn geweest, met fossielen die bekend zijn van verschillende vindplaatsen op hoge breedtegraden op het noordelijk halfrond, evenals een geïsoleerd exemplaar uit Argentinië. Die verspreiding is echter het gevolg van het toewijzen van verschillende soorten en kan ook als aanwijzing worden gezien dat die niet in één geslacht thuishoren.

De Slottsmøya-afzetting van de Agardhfjellet-formatie, waaruit fossielen van Arthropterygius chrisorum, Arthropterygius lundi en Arthropterygius hoybergeti zijn teruggevonden, biedt misschien wel het beste inzicht in de ecosystemen en habitats waar dit geslacht deel van uitmaakte. Het bestaat uit een mengsel van leisteen en siltsteen en werd afgezet in een ondiep water waar methaan sijpelt, in de buurt van een stuk dieper zeesediment. De zeebodem, die ongeveer honderdvijftig meter onder het oppervlak lag, lijkt relatief dysoxisch of zuurstofarm te zijn geweest, hoewel deze periodiek werd geoxygeneerd door klastische sedimenten. Desondanks zijn er nabij de top van de afzetting verschillende diverse verzamelingen van ongewervelde dieren ontdekt die verband houden met cold seep; deze omvatten ammonieten, lingulate brachiopoden, tweekleppigen, rhynchonellate brachiopoden, kokerwormen, belemnieten, tandschelpen, sponzen, crinoïden, zee-egels, slangsterren, zeesterren, schaaldieren en buikpotigen, in totaal vierenvijftig taxa. Buiten de cold seep, waren veel van deze ongewervelde dieren ook in overvloed aanwezig. Hoewel direct bewijs van Slottsmøya momenteel ontbreekt, betekent de hoge breedtegraad van deze vindplaats en het relatief koele mondiale klimaat van het Tithonien dat zee-ijs waarschijnlijk in ieder geval in de winter aanwezig was.

Naast Arthropterygius presenteert de Slottsmøya-afzetting een gevarieerde verzameling andere mariene reptielen, waaronder de ichthyosauriërs Undorosaurus gorodischensis, Nannopterygius borealis en een gedeeltelijke schedel toegeschreven aan Brachypterygius sp.. Daarnaast zijn er ook eenentwintig plesiosauriërexemplaren bekend van de vindplaats, waaronder twee die behoren tot de grote pliosauride Pliosaurus funkei, die het toproofdier van het ecosysteem zou zijn geweest, drie van Colymbosaurus svalbardensis, één van Djupedalia engeri, één van Ophthalmothule cryostea en één elk aan Spitrasaurus wensaasi en Spitrasaurus larseni. Veel van deze exemplaren zijn bewaard gebleven in drie dimensies en gedeeltelijk in verband; dit is gecorreleerd aan een hoge overvloed aan organische elementen in de sedimenten waarin ze werden begraven, evenals een lokaal gebrek aan ongewervelde dieren.

Materiaal dat behoort tot de vier soorten Arthropterygius chrisorum, Arthropterygius volgensis, Arthropterygius lundi en Arthropterygius hoybergeti, is gemeld uit de Wolga-regio van Rusland, waaraan het Volgien zijn naam ontleent. Hoewel er heel weinig bekend of gepubliceerd is over de fossielen van deze plaatsen, zijn er fossielen van een aantal zeedieren gevonden, waaronder soorten van de ichthyosauriërs Nannopterygius en Undorosaurus. De aanwezigheid van deze taxa geeft aan dat er in deze periode een aanzienlijke fauna-uitwisseling over de zeeën van Noord-Europa heeft plaatsgevonden. Naast deze drie geslachten zijn fossielen van de ichthyosauriër Grendelius, de pliosauriër Pliosaurus rossicus en onbepaalde overblijfselen die behoren tot een metriorhynchide, evenals een grote diversiteit aan ammonieten, waaronder de grote taxon Titanites, zijn ook bekend uit de verouderde sedimenten uit het Volgien van deze regio..

Arthropterygius thalassonotus is afkomstig uit de Vaca Muerta-formatie van het Neuquén-bekken in Patagonië, Argentinië. Dit is misschien wel een van de beste fossielen van mariene reptielen op het zuidelijk halfrond, en er is een groot aantal exemplaren van reptielen uit het Laat-Jura aan het licht gekomen. Naast Arthropterygius zijn de ichthyosauriërs Caypullisaurus bonapartei en Ophthalmosaurus sp. evenals de twee soorten Pliosaurus patagonicus en Pliosaurus almanzaensis, en een verscheidenheid aan zeeschildpadden bekend uit de formatie. Het beschikt ook over een uniek divers scala aan metriorhynchiden, met soorten die behoren tot de geslachten Dakosaurus, Cricosaurus, Purranisaurus en Geosaurus die allemaal zijn gemeld. De mate waarin de fauna die is gerapporteerd van de Vaca Muerta-formatie lijkt op die welke bekend is van locaties op het noordelijk halfrond, zoals de Kimmeridge-klei, suggereert dat veel mariene reptielengeslachten in het Laat-Jura een bijna kosmopolitische verspreiding hebben gehad.

Ichthyosauria