Darwinopterus
Darwinopterus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de groep van de Lonchognatha, dat leefde tijdens het Jura in het gebied van het huidige China. De typesoort is Darwinopterus modularis, benoemd in 2009. De vondst van deze soort was van uitzonderlijk belang voor het vraagstuk van de afkomst van de Pterodactyloidea. In 2010 werd een tweede soort benoemd: Darwinopterus linglongtaensis; in 2011 een derde: Darwinopterus robustodens.

Naamgeving
De typesoort Darwinopterus modularis is in 2009 benoemd en beschreven door Lü Junchang, David Unwin, Jin Xingsheng, Liu Yongqing en Ji Qiang. De geslachtsnaam verbindt de naam van Charles Darwin, ter gelegenheid van zijn tweehonderdste geboortejaar en dat het honderdvijftig jaar geleden was dat de Origin of Species verscheen, met een gelatiniseerd Klassiek Grieks pteron, 'vleugel'. De soortaanduiding verwijst naar het door de beschrijvers veronderstelde modulaire karakter van de evolutie van de soort. Voordat het een officiële naam kreeg werd de vorm in het Westen informeel 'Frank' genoemd, naar het Monster van Frankenstein, opnieuw vanwege de mozaïekevolutie.

Fossielen
Van Darwinopterus is vanaf het eind van de twintigste eeuw minstens een dertigtal fossielen opgegraven bij Linglongta in Liaoning, uit de Tiaojishanformatie. Eerder werd aangenomen dat deze formatie in het vroege Krijt afgezet was maar de beschrijvers gaan uit van een veel eerdere datering in het midden-Jura (late Bathonien - vroege Kimmeridgien, 165 tot 155 miljoen jaar geleden). Het holotype is ZMNH M8782  (Zhejiang Museum of Natural History) en als paratype is YH-2000 toegewezen. Beide zijn vrij complete skeletten, het tweede een kwart korter dan het eerste, platgedrukt op een plaat. Onderzoek toonde aan dat het niet om vervalsingen ging. De verdenking daartoe bestond vanwege de verrassende combinatie van eigenschappen die de soort toont en het feit dat de fossielen via de commerciële en illegale fossielenhandel zijn verkregen, waarin men weleens overblijfselen van verschillende soorten wil samenvoegen om de waarde te verhogen, zoals ook gebeurd was in de 'Archaeoraptor'-affaire. Vier andere bijna complete skeletten laten echter dezelfde combinatie zien.

Beschrijving

Het grootste beschreven exemplaar heeft een schedellengte van negentien centimeter en een vleugellengte van 46 centimeter, zodat de vleugelspanwijdte ongeveer een meter bedroeg. De vergroeiing van het skelet toont dat het hier om een volwassen individu gaat.

Darwinopterus toont een uitzonderlijke mengeling van eigenschappen. Sommige daarvan, voornamelijk in de schedel en de nek, zijn typerend voor de Pterodactyloidea. Als alleen deze delen van het skelet bewaard zouden zijn gebleven, zou op grond daarvan berekend zijn dat de soort een lid was van die groep. Andere eigenschappen, vooral in de romp, hebben alle bekende pterodactyloïden weer verloren. Ze kwamen dus wel bij hun voorouders voor en bij andere groepen, die omdat ze eerder dan de Pterodactyloidea zouden uitsterven, ten opzichte van deze 'basale' pterosauriërs kunnen worden genoemd.

Een van de eigenschappen waarin de schedel 'afgeleid' is, dus verschillend van eerdere pterosauriërs, is de grote relatieve lengte. Hij is bijna tweemaal langer dan de romp. Zelfs vele pterodactyloïden hebben niet zo'n grote kop. Ook de vorm is typisch pterodactyloïde: langgerekt en laag, vier centimeter, maar zeer lichtgebouwd. De licht bollende snuit maakt 80% van de schedellengte uit. Zeer pterodactyloïde is ook de samenvloeiing van de neusgaten en de fenestra antorbitalis in een enkele, in dit geval met 82 millimeter lengte zeer grote, schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, hoewel er bovenaan nog wel een rest is van de afscheiding, een dunne processus nasalis. De snuit is spits en draagt tanden tot aan het uiteinde, die naar voren toe in grootte toenemen. De tanden zijn langgerekt maar robuust, kegelvormig met een iets versmalde tandbasis en naar achteren gebogen. Ze staan min of meer recht op de kaaklijn en verschillen onderling niet in algemene vorm. Hun tandkassen steken sterk boven het oppervlak van de snuit uit. Er staan vijftien tanden in de bovenkaak en twaalf in de onderkaak voor een totaal van 54. De ondiepe onderkaken zijn vooraan vergroeid tot een symfysis die 20% van hun lengte van 157 millimeter uitmaakt. Nog voor de fenestra nasoantorbitalis begint op de snuit vrij abrupt een lage beenkam die tot midden op het schedeldak doorloopt. Vooraan is die iets hoger; het boveneinde is gerafeld wat erop kan wijzen dat de kam bovenaan uitliep in een onderaan langzaam verbenende huidflap van kraakbeen die veel hoger kan zijn geweest. De oogkassen zijn driehoekig. De hersenpan is relatief groot. De schedel loopt achteraan uit in een afgerond puntje. Het os quadratum is sterk naar achteren geheld.

Later gevonden exemplaren verschillen sterk in de grootte van de schedelkam; sommigen hebben er geen. Het is omstreden of dit een gevolg is van rijping of van seksuele dimorfie: een verschil tussen wijfjes en mannetjes.

Ook de nek is erg pterodactyloïde met negen vrij langgerekte halswervels. Hij is even lang als de romp, negen tegenover negenenhalve centimeter, en wervels drie tot en met zeven zijn tweemaal zo lang als breed: beide eigenschappen die alleen van pterodactyloïden bekend waren. Ook het ontbreken van nekribben en het lage doornuitsteeksel zijn typisch voor de Pterodactyloidea en verder alleen bij de Anurognathidae bekend.

De meeste postcrania, de delen achter de schedel, zijn echter veel oorspronkelijker van vorm. Het enige pterodactyloïde kenmerk is het (drie centimeter) lange os pteroide. Het middelpunt van het schoudergewricht is gelokaliseerd op het schouderblad in plaats van midden op de samengroeiing van schouderblad en ravenbeksbeen. De middenhandsbeenderen zijn tamelijk kort; met 36 millimeter korter dan het opperarmbeen van 59 millimeter; wel zijn ze toch iets langer dan bij de meeste basale pterosauriërs. Het tweede en derde kootje van de vleugelvinger zijn langer dan het eerste. Dit zijn allen basale kenmerken. Ook het vierde kootje is langer en het derde is langer dan het tweede. De ellepijp heeft een lengte van 87 millimeter.

Vooral aan de achterkant heeft Darwinopterus niets van een pterodactyloïde weg. De vijfde teen is verlengd en heeft twee kootjes, het laatste gebogen als drager van een cruropatagium, een vlies tussen de achterpoten. De staart is lang, zo'n dertig centimeter, en stijf met 27 wervels die, behalve de eerste vier, door lange overlappende uitsteeksels verbonden zijn. Misschien droeg de lange staart een vaantje maar dat is betwijfeld door Lü. Bij de Pterodactyloidea zijn staart en vijfde teen juist sterk gereduceerd, in omvang afgenomen. Het dijbeen is iets korter dan het opperarmbeen. Het voorblad van het darmbeen is lang. De formule van de teenkootjes is 2:3:4:5:2.

Darwinopterus linglongtaensis
In 2010 benoemden Wang Xiaolin e.a. een tweede soort van Darwinopterus: Darwinopterus linglongtaensis. De soortaanduiding verwijst naar Linglongta, de vindplaats. Het holotype is IVPP V16049, een bijna compleet skelet van een jongvolwassen dier. De soort onderscheidt zich van D. modularis voornamelijk door een hogere schedel met een kortere achterkant en door kortere stompere tanden. De tak van het jukbeen die naar het traanbeen loopt is tamelijk dun. De kleine opening in de processus nasalis, de beenspant die nog ten dele de neusopening van de fenestra antorbitalis scheidt, is ovaal. Het tweede kootje van de vijfde teen is gebogen met een hoek tussen het bovenste en onderste segment van 115°. Een mogelijk uniek kenmerk is ook dat het rechteropperarmbeen bovenaan een klein foramen pneumaticum bezit, een opening in de beenwand die als toegang dient voor de uitlopers van de luchtzakken. Zo'n opening is buiten de Pterodactyloidea nooit bij pterosauriërs aangetroffen; het linkeropperambeen mist dit kenmerk echter.

De bovenrand van de snuit is licht hol en draagt een lage kam met een ruwe bovenrand, een aanwijzing dat die bij leven verlengd was door zachtere weefsels. De schedel is 119,2 mm lang; het dijbeen heeft een lengte van vier centimeter.

Darwinopterus robustodens
In 2011 benoemden Lü Junchang, Xu Li, Chang Huali en Zhang Xingliao een derde soort: Darwinopterus robustodens. De soortaanduiding betekent 'met robuuste tand'. De soort, gebaseerd op een zeer gaaf exemplaar, onderscheidt zich door het bezit van zwaardere tanden. Volgens de beschrijvers waren die een aanpassing aan een dieet van kevers waarvan het gebit de dekschilden kon kraken.

Fylogenie
De mengeling van basale en afgeleide eigenschappen heeft de vraag opgeroepen welke positie Darwinopterus inneemt in de stamboom van de pterosauriërs. Een exacte kladistische analyse toonde aan dat als men alleen de kenmerken van schedel en nek invoerde, de berekening tot uitkomst had dat de soort tot de Pterodactyloidea behoorde. Voerde men alleen de eigenschappen van de romp in dan was het resultaat dat Darwinopterus de zustersoort was van de Rhamphorhynchidae binnen de Breviquartossa. Werden echter alle gegevens gebruikt dan bleek dat het het zustertaxon was van de Pterodactyloidea. Voor de combinatie van beide is een speciale klade, afstammingsgroep, benoemd: de Monofenestrata.

Dit levert het volgende kladogram op:

Lange tijd was omstreden wat de oorsprong van de Pterodactyloidea was; Darwinopterus lijkt nu aan te tonen dat de Monofenestrata weer de zustergroep zijn van de Rhamphorhynchidae, een bevestiging van eerdere analyses door Unwin. Fylogenetisch is de vondst dus van groot belang. Ook de nieuwe datering van het fossiel in het midden-jura sluit hierbij aan want die ligt net iets eerder dan de oudste bekende pterodactyloïden.

Darwinopterus is daarnaast echter ook een overgangsfossiel, een vorm die in bouw, ofwel morfologie, een overgang laat zien tussen de oorspronkelijke bouwwijze van, in dit geval, de pterosauriërs en een meer afgeleide deelgroep, in dit geval de Pterodactyloidea. Duidelijk is dat die verandering kennelijk niet uniform over het hele lichaam plaatsvond maar zich eerst tot de kop beperkte. Dit is een verschijnsel dat van de evolutie bij veel groepen bekend is. Opmerkelijk is echter dat dan de veranderingen in de kop als geheel weer wel uniform plaatsvonden. Dit fenomeen staat bekend als modulaire evolutie. Het kan veroorzaakt zijn door een speciale selectiedruk die veroorzaakte dat veel eigenschappen samenhangend veranderden; het kan ook verklaard worden door de werking van een enkel regulerend hoxgen. In het laatste geval kan dan in een volgende fase, een snelle evolutiesprong, samenhangend de romp veranderd zijn.

Volgens Wang en Alexander Kellner is de positie van Darwinopterus problematisch. Zij plaatsen hem met Wukongopterus en Kunpengopterus in een aparte groep, de Wukongopteridae waarvan de ze plaats in de stamboom voorlopig open willen laten.

Levenswijze
Een verandering in bouw zou gepaard kunnen gaan met een verandering in levenswijze. Van de meer basale Lonchognatha wordt meestal verondersteld dat ze viseters waren; dit is ook voor vele Pterodactyloidea aangenomen, ondanks hun langere nek en schedel. Er schijnt op het eerste gezicht dus een continuïteit te zijn. Desalniettemin heeft Unwin, voorzichtig in het beschrijvende artikel, maar meer uitgesproken in een interview met National Geographic, gespeculeerd dat de meer flexibele nek van Darwinopterus een aanpassing was aan een levenswijze als 'roofpterosauriër', een gespecialiseerde jager van andere grote vliegende dieren, zoals kleinere pterosauriërs en wellicht ook de eerste vliegende dinosauriërs zoals de in dezelfde formatie gevonden Anchiornis. Deze interpretatie is bestreden door Mark Paul Witton die wees op het verder ontbreken van speciale aanpassingen voor zo'n levenswijze.

Voortplanting
In 2011 werd een specimen gemeld, ZMNH M8802, bijgenaamd Mrs T. voor Mis’ess Pterodactyl, waarbij tussen de benen de afdruk van een ei gevonden was: kennelijk was dit door de gassen die vrijkwamen bij het rottingsproces door de cloaca geperst. Uit de voor pterosauriërs unieke vondst trokken Lü Junchang en David Unwin enkele vérstrekkende conclusies. Omdat het een exemplaar betrof zonder beenkam stelden ze dat de schedelkam een geslachtskenmerk was, een pronkorgaan voor de mannelijke sekse. Dat het bekken relatief breed was, tweemaal de doorsnede van sommige andere exemplaren, vormde een bevestiging van de stelling door Christopher Bennett dat zulke individuen vrouwtjes waren, voorzien van een ruimer geboortekanaal. Het ei, pas het vierde pterosauriërei dat ontdekt was, bevestigde door zijn leerachtige oppervlak de hypothese dat de nesten warm en vochtig gehouden werden door plantenmateriaal. Het ei heeft de vorm van een sferoïde waarvan de lengteas achtentwintig millimeter lang is en de doorsnede twee centimeter bedraagt. Het is daarmee het kleinste gevonden pterosauriërei met een geschat gewicht van 6,13 gram. Het gewicht van het dier zelf werd geschat als liggend tussen de 110 en 220 gram; de verhouding tussen eivolume en moedergewicht is daarmee meer overeenkomend met dat van een typisch reptiel dan dat van een vogel. Na de leg zou het ei nog tot tien gram in volume hebben kunnen toenemen door het opnemen van water.

Het onderzoek werd onmiddellijk bekritiseerd door Kevin Padian die stelde dat het ook om een nog onvolgroeid exemplaar zou kunnen gaan waarvan de kam zich nog niet gevormd had. Ook wees hij erop dat de romp van het dier maar tien centimeter in lengte mat zodat er nauwelijks ruimte was voor nog meer eieren. De soort leek dus kennelijk althans in dit opzicht op vogels dat de eieren opeenvolgend gevormd en gelegd werden, niet als een meervoudig legsel, zoals Unwin suggereerde. Dit werd bevestigd in 2015 toen bij de vondst van de tegenplaat van het fossiel bleek dat er zich in het lichaam inderdaad maar één extra ei bevond, een teken dat de eileiders om beurten een ei vormden. Tegelijkertijd echter werd het specimen toegewezen aan Kunpengopterus wat mede de voorgaande conclusies over de kam op losse schroeven stelt.

Pterosauriërs