Yinlong
Yinlong downsi is een plantenetende ornithischische dinosauriër behorend tot de groep van de Ceratopia die tijdens het Late Jura leefde in het huidige China.

Vondst en naamgeving
In 2004 werd in het Wucaiwangebied van de provincie Sinkiang door Yu T. het skelet gevonden van een kleine ceratopiër. Cao R-F. en Ding X-Q. prepareerden het fossiel.

De typesoort Yinlong downsi is in 2006 beschreven door Xu Xing, Catherine Ann Forster, James Matthew Clark en Mo Jinyou. De geslachtsnaam betekent "verborgen draak" uit het Chinees 隱, yin, en 龍, long, een verwijzing naar de speelfilm Crouching Tiger, Hidden Dragon van regisseur Ang Lee die in het vondstgebied was opgenomen. De soortaanduiding eert de kort voor de vondst overleden William Randall Downs III, een paleontologisch medewerker die regelmatig aan opgravingen in Azië heeft meegedaan.

De vondst, holotype IVPP V14530, is gedaan in lagen van de Shishugouformatie, die dateert uit het Oxfordien. Hij bestaat uit een vrijwel compleet en in verband liggend skelet van een klein, maar desalniettemin bijna volwassen dier. Alleen het puntje van de staart ontbreekt. De ouderdom is ongeveer 160 miljoen jaar, wat Yinlong tot de oudste bekende ceratopiër maakt en de enige bekende uit het Jura met mogelijke uitzondering van Chaoyangsaurus. In zijn maag zijn gastrolieten, maagstenen, aangetroffen, die hielpen bij de vermaling van voedsel.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken
Yinlong is een tamelijk kleine soort. De lichaamslengte werd in 2006 geschat op 120 centimeter. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht op tien kilogram.

Zijn voorpoten waren vrij kort, met 40% van de lengte van de achterpoten, wat er op zou kunnen wijzen dat hij vaak een tweevoetige houding aannam.

De beschrijvers wisten in 2006 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Over de gezamenlijke middenlijn van de voorhoofdsbeenderen loopt een opvallende lengtegroeve. Het quadratojugale is trapeziumvormig en langer dan hoog. Over de voorkant van de basis van de processus paroccipitalis lopen scherpe richels en groeven. Op de onderkant van de hersenpan zijn de processus basipterygoidei lang en schuin naar onderen en achteren gericht. Het aderkanaal van de halsslagader is spleetvormig en wordt aan de buitenzijde begrensd door een richel. Op de onderste achterzijde van het surangulare bevindt zich een uitstekende bult. De premaxillaire tanden hebben een verticaal slijtvlak, naar de tandbasis uitlopend in een plateau.

Skelet

Schedel

De schedel is achteraan hoog en vooral zeer breed. In bovenaanzicht begint ter hoogte van de achterrand van de zeer grote oogkassen de schedel plots in een punt toe te lopen, eindigend in een spitse, korte, snuit. In zijaanzicht echter, buigt het profiel pas naar beneden na een bovenste bolling van oogkasrand. De oogkas ligt geheel boven de achterste tandrij. Zowel de bovenste als de onderste slaapvensters zijn zeer groot; de laatste zijn zelfs groter dan de oogkassen. De fenestra antorbitalis is klein en ligt onder de voorste oogkas.

Het voorste snuitbeen, het centrale rostrale, is klein. Het steekt iets beneden de kaaklijn uit zodat een haakvormige structuur ontstaat maar die maakt nauwelijks een snavelvormige indruk doordat de voorrand maar licht bol is en de horizontale uitbreiding van het element zeer beperkt blijft. In bovenaanzicht vormt het rostrale een delicate wigvormige inkeping in de voorste praemaxillae. Vlak daarachter liggen de bescheiden neusgaten die de snuit aldaar uithollen zodat de verdikte bovenranden, samen met de rostrale inkeping, in bovenaanzicht een Y-vormig profiel moeten hebben gekregen. Helemaal zeker is dat niet omdat de "brug" bij het fossiel juist hier verdwenen is. Onder het neusgat bevindt zich een uitholling die van onderen en achteren begrensd wordt door een flinke verbreding van de praemaxilla. Er zijn drie grote premaxillaire tanden. Achter de verbreding springt het bovenkaaksbeen hol in. De holle plaat loopt naar bezijden uit, de algehele verwijding van de schedel volgend. Het bovenkaaksbeen omvat de voorkant en onderkant van de fenestra antorbitalis die daar een opvallende richelvormig verdikte rand heeft. Die rand loopt over in de onderrand van de beennaad met het jukbeen. Het bovenkaaksbeen draagt dertien maxillaire tanden.

De neusbeenderen zijn achter de neusgaten ook zijdelings verdikt en in die verbreding bevindt zich een ovale uitholling op hun middenlijn, in de lengterichting georiënteerd. Ook op de voorhoofdsbeenderen bevindt zich zo'n ovale uitholling, nu nog groter. Een groot palpebrale, wenkbrauwbeen, ligt over de voorste bovenste oogkas. De voorhoofdsbeenderen verwijden zich naar achteren maar beginnen daar al uitgehold te worden door zeer grote fossae rond de bovenste slaapvensters, omgeven door hoge glooiende richels. Deze openingen zetten de verbreding naar achteren voort, een enorme trapeziumvormige structuur vormend met een zadelvormig bovenprofiel, in tweeën gedeeld door de gekamde middenbalk van de wandbeenderen. De grote fossae duiden op een zeer krachtige musculatuur van de sluitspieren van de onderkaken. Het verdiepte bovenste slaapvenster wordt aan de voorste zijkant omgeven door een stevig postorbitale met een lange en brede achterste tak en aan de achterste buitenhoek door een groot squamosum. Dit steekt vleugelvormig uit, het raakvlak met het quadratum overhangend, zodat de squamosa samen het begin lijken te vormen van het nekschild dat de ceratopiërs kenmerkt. Die indruk wordt echter verminderd door het feit dat de wandbeenderen niet speciaal uitsteken een meer naar voren liggende rechte achterrand vormend die naar beneden afloopt zodat een schedelkraag ontbreekt. Die beperkte ontwikkeling van de wandbeenderen doet denken aan de toestand bij de Pachycephalosauria. Een andere overeenkomst daarmee is de aanwezigheid van een rij versierende bultjes over de achterrand van het squamosum en de achterste tak van het postorbitale.

Het jukbeen heeft een stompe voorste tak die een grote bijdrage levert aan de achterrand van de fenestra antorbitalis. Naar achteren wordt het jukbeen een holle, steeds hogere, plaat die de zijdelingse verbreding van het bovenkaaksbeen voorzet. Ook overdwars wordt het jukbeen achteraan dikker maar een jukbeenhoorn, laat staan epijugale ontbreken. Het jukbeen vormt het grootste deel van de onderrand van het onderste slaapvenster en is daar sterk verruwd. Die verruwing zet zich naar voren en boven door in een opstaande rand die vervolgd wordt over de neergaande tak van het postorbitale en nog verder over de achterste tak boven het onderste slaapvenster. Die hele opening wordt zo aan drie kanten omgeven door verhogingen en aan de voorkant en onderkant door een uitholling. De achterste tak van het jukbeen ondergroeit een groot trapeziumvormig quadratojugale dat langer is dan hoog. Het quadratum of vierkantsbeen achter het onderste slaapvenster helt licht naar voren. Het heeft een diepe verticale groeve in de voorste zijrand en een foramen paraquadraticum op de middelste hoogte van de achterzijde. De onderste knobbels, die het bovenste kaakgewricht vormen, zijn gescheiden door een diepe groeve, een basaal kenmerk. De kop van het quadratum steekt in een groeve in een robuuste onderste tak van het squamosum en is daarmee relatief laag gelegen, net als bij de pachycephalosauriërs.

Ook de bouw van de hersenpan doet aan die van Pachycephalosauria denken. De basis van het exoccipitale is scherp naar beneden gedraaid en wordt aan de achterzijde doorboord door drie uitgangen voor de elfde en twaalfde hersenzenuw die meer naar beneden dan achteren openen. De processus paroccipitales lopen aan hun uiteinden taps toe in plaats van breed, een zeer basaal kenmerk. Ook basaal is dat die uiteinden onder in plaats van boven de achterhoofdsknobbel eindigen. Wat wel met althans sommige basale ceratopiërs gedeeld wordt, is een lengterichel onder de achterhoofdsknobbel. Net als bij de pachycephalosauriërs zijn de tubera basilaria overdwars geplaatste platen — bij die groep is het kenmerk vaak gezien als een aanpassing de kop in te trekken voor het kopstoten — en is een groot deel van het basisfenoïde van achteren zichtbaar. De naar beneden en achteren afhangende lange processus basipterygoidei hebben een groot, plat en langwerpig raakvlak met het pterygoïde en zijn meer zijwaarts dan naar voren gericht.

Deze uitsteeksels geven al aan dat bij het achterste verhemelte het pterygoïde zich ver naar achteren en bezijden uitstrekt, van onderen bezien een groot deel van de onderkant van de hersenpan bedekkend. De voorste tak van het pterygoïde richting ploegschaarbeen is een verticale langwerpige plaat die recht vooruit steekt in plaats van schuin omhoog als bij latere ceratopiërs. De achterste tak daarentegen is zeer klein.

Onderkaken

De onderkaken zijn stevig maar niet zo hoog als bij sommige latere ceratopiërs. Laag in het midden bevindt zich aan de buitenzijde een klein zijvenster. De achterste buitenzijde is uitgehold. Het retroarticulair uitsteeksel is kort. De onderkaken eindigen vooraan in een centraal element, het predentarium dat boven achteraan twee kleinere uitsteeksels heeft en onderaan een lang uitsteeksel dat zich naar achteren splitst. De bijtrand van het predentarium, dat de beenkern vormde van de ondersnavel, is ietwat afgeschuind. Het dentarium of os dentale steekt recht naar voren en is laag; de bij ceratopiërs normale kromming naar boven toe ontbreekt dus. Het neemt wel naar voren toe geleidelijk in hoogte af met een rechte onderrand. Aan de uiterste achterkant van de onderste achterste tak van het dentarium bevindt zich een sterke verruwing of ornamentering die zich tot op het angulare voortzet. Het bot aan de binnenkant van het dentarium, het spleniale, wikkelt zich niet om de onderrand van de onderkaak heen en is in zijaanzicht dus nauwelijks zichtbaar. De achterkant van de onderkaak verbreedt zich naar binnen en het kaakgewricht ligt tamelijk hoog.

Het aantal tanden in het dentarium kon niet worden vastgesteld aangezien de onderkaken niet los waren gemaakt van de schedel. Om dezelfde reden is weinig te zeggen van vorm en hoogte van de processus coronoides. Het aantal dentaire tanden is wellicht ongeveer gelijk aan dat van de bovenkaak die drie premaxillaire en dertien maxillaire tanden draagt. De premaxillaire tanden zijn veel groter dan de maxillaire. Hun kronen vormen driehoekige punten die vrij ver naar beneden uitsteken. Hun buitenkant is van voor naar achter bollend, hun binnenkant plat. Ze hebben aan de binnenkant een verticaal slijtvlak dat naar boven uitloopt in een horizontale richel. Volgens de beschrijvers betekende dit dat de snavel van het predentarium langs hun achterzijde schuurde en tegen het plateau aan de tandbasis tot stilstand kwam. De tweede premaxillaire tand heeft fijne kartelingen langs de achterrand. Tussen de premaxillaire tanden en de maxillaire tanden bevindt zich slechts een kort hiaat of diasteem. De maxillaire tanden staan nauw aaneengesloten, zijn beitelvormig en hebben opvallende richels langs zowel de voorrand als achterrand lopen. De slijtvlakken op beide randen maken er een lage hoek mee. De voorste dentaire tanden zijn veel kleiner dan de achterste.

Postcrania

De halswervels zijn kort en hoog. Afgaande op de buiging van het darmbeen moeten de achterste sacrale ribben lang zijn geweest. Bij de voorste en middelste staartwervels zijn de doornuitsteeksels hoog, de lengte van de chevrons benaderend.

De pols telt minstens drie carpalia. De hand is veel kleiner dan de voet. De vingerkootjes zijn robuust. Sommige handklauwen zijn hoefvormig, andere spits.

Het darmbeen lijkt op dat van de Pachycephalosauria. Het is langer dan het dijbeen. Het is wat S-vormig in bovenaanzicht waarbij de zijkant van het voorblad meer naar boven dan naar bezijden gedraaid is en eindigt in een stompe punt. Bij het achterblad loopt de bovenrand naar achteren toe overdwars verbreed uit. De onderrand heeft een vlakke nauwe uitholling voor aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis. Het aanhangsel voor het zitbeen is breed in zijaanzicht, smal overdwars en met een inkeping in de onderrand. Het schaambeen draagt een korte stompe processus praepubicus. De schacht is aan het uiteinde afgeplat. Die is veel korter dan het robuuste platte zitbeen.

Het dijbeen is bol naar voren gebogen, zoals bij tweevoetige Ornithischia. Een lengterichel loopt over de buitenste achterhoek van de bovenste helft. Op de binnenste achterkant van de schacht bevindt zich een robuuste afhangende vierde trochanter als aanhechting voor de musculus caudofemoralis longus, de voornaamste retractorspier die van van de staart uit het dijbeen naar achteren trekt. Ook dit zijn weer aanwijzingen voor een facultatieve tweevoetigheid. Bij latere Ceratopia wordt de richels smaller en verplaatst de vierde trochanter zich naar achteren op de schacht. De voetklauwen zijn zeer plat maar puntig.

in de achterste borstkas zijn zeven gastrolieten ofwel maagstenen aangetroffen, met een diameter van een tot anderhalve centimeter. Dat is een vrij forse omvang voor een dier van de omvang van Yinlong.

Fylogenie
Yinlong is een basale ceratopiër die volgens de ontdekkers belangrijke informatie verschaft over de verwantschappen van deze groep. De basis van de schedel zou wijzen op een verwantschap met de Pachycephalosauria en een sterke aanwijzing vormen dat Marginocephalia een relevante klade is, zoals al voorspeld door Paul Sereno. Nog spectaculairder zijn schedelkenmerken die wijzen op een verwantschap met de Heterodontosauridae, zoals de heterodontie van Yinlong (de voorste tanden zijn veel groter): deze zouden aantonen dat de klassieke interpretatie van de Ornithopoda geheel onjuist is en de heterosaurodontiden in feite tot de Marginocephalia behoren of tot een iets ruimere groep, waartoe Euornithopoda niet behoort. Ornithopoda dient dan opnieuw gedefinieerd te worden, of is zelfs overbodig. Een nieuwe klade is voorgesteld voor de groep waartoe Ceratopia en Heterodontosauridae behoren: Heterodontosauriformes, voor het geval dat deze groep ruimer is dan Marginocephalia, wat de voorlopige kladistische analyse uitwees.

Latere analyses hebben een nauwe verwantschap met de Heterodontosauridae echter meestal niet bevestigd maar wel hun positie buiten de Euornithopoda. Yinlong valt bijna altijd uit als de meest basale ceratopiër:

Literatuur
Clark, J.M., Xu, X., Forster, C. & Eberth, D., 2004, "New fossil vertebrates from the Middle–Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China", In: Proceedings of the XIXth International Congress of Zoology, Beijing, China. Beijing: Zoological Society; Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences
Xu X., Forster, C.A., Clark, J.M., & Mo J. 2006. "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273: 2135-2140 doi:10.1098/rspb.2006.3566 .

Ceratopia