title: Teraterpeton
text: Teraterpeton (betekent 'prachtig kruipend dier' in het Grieks) is een geslacht van uitgestorven trilophosauride Archosauromorpha. Het is bekend van een gedeeltelijk skelet uit de Wolfville-formatie uit het Laat-Trias van Nova Scotia, beschreven in 2003. Het heeft veel unieke kenmerken die bij geen enkele andere verwante vorm te zien zijn, waaronder een langwerpige, tandeloze snuit en grote openingen voor de neusgaten. Hierdoor werd Teraterpeton oorspronkelijk in zijn eigen familie Teraterpetidae geplaatst, verwant aan Trilophosaurus. Nieuwere studies plaatsen het over het algemeen binnen de Trilophosauridae.
  
  Ontdekkingsgeschiedenis 
  Teraterpeton is voornamelijk bekend van een enkel gedeeltelijk holotype-skelet dat wordt aangeduid als NSM 999GF041. Dit skelet werd gevonden in een zeeklip in Burntcoat Head, Nova Scotia. De afzetting waaruit het werd gevonden, maakt deel uit van de Wolfvilleformatie uit het Laat-Carnien, bestaande uit een deel van de grotere Newark-supergroep die zich uitstrekt over Canada en het oosten van de Verenigde Staten. De formatie bevindt zich in het Fundybekken, een kloofbassin dat, net als andere Newarkbassins, zich opende toen Pangea aan het einde van het Trias uit elkaar begon te vallen. De Wolfvilleformatie bevat een gevarieerde verzameling tetrapoden uit het Trias, waaronder temnospondyle 'amfibieën', procolophonide reptielen en traversodonte cynodonten. Op basis van de aanwezigheid van de temnospondyle Koskinonodon (een algemeen fossiel uit de Trias-index), wordt de verzameling gedateerd in het Carnien van het Laat-Trias.
  
  De typesoort Teraterpeton hrynewichorum werd in 2003 benoemd. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks τέρας, teras, 'wonder', en herpeton, 'kruipend dier'. De soortaanduiding is vernoemd naar George P. Hrynewich en zijn zoon Sandy Hrynewich, fossielenverzamelaars die de botten in Burntcoat Head in 1999 ontdekten.
  
  Postcraniale overblijfselen van een toegewezen specimen, NSM 018GF010.002, evenals een losse halswervel (NSM 018GF010.001) werden beschreven door Pritchard & Sues in 2019.
  
  Beschrijving
  
  Schedel 
  Teraterpeton was een ongewone verschijning in vergelijking met andere vroege archosauromorfen. Leden van het geslacht hadden een lange schedel zonder tanden aan de uiteinden van de boven- en onderkaak. Boven elke oogkas ligt een benige projectie gevormd door de traan- en prefrontale botten. Aan de achterkant van de kaken bevindt zich een reeks kleine, scherpe, dicht bij elkaar staande tanden. Ze lopen door tot achter de oogkas, een ongewone eigenschap bij vroege archosauromorfen. De bovenste rij tanden loopt niet langs de rand van de kaak, maar is dieper in de muil geplaatst. Een extra tandenrij op het verhemelte loopt langs de maxillaire tandenrij van de bovenkaak. De tanden van de bovenkaak sluiten nauw aan op, of occluderen met, de tanden van de onderkaak. De tanden van de bovenkaak hebben scherpe knobbels met inkepingen ervoor, terwijl de tanden van de onderkaak knobbels hebben met inkepingen erachter. De knobbels van de boventanden passen in de inkepingen van de ondertanden, terwijl de knobbels van de ondertanden in de inkepingen van de boventanden passen.
  
  Teraterpeton heeft een ongewoon kenmerk in vergelijking met de meeste archosauromorfen: een schedel van het euryapside type. Euryapsiden hebben een enkel gat aan de achterkant van de schedel, het bovenste slaapvenster, dat zich bij de bovenkant van het hoofd bevindt. Teraterpeton evolueerde van diapside reptielen met twee gaten per zijde aan de achterkant van hun schedel, het bovenste slaapvenster en een fenestra infratemporalis eronder. Hoewel het een onderste slaapvenster mist, behoort Teraterpeton nog steeds tot de Diapsida omdat het een afstammeling is van echte diapsiden. De meeste andere euryapsiden zoals de mariene plesiosauriërs en ichthyosauriërs zijn niet nauw verwant aan Teraterpeton of zelfs maar aan elkaar. Echter, de euryapside archosauromorf Trilophosaurus is geïdentificeerd als een naaste verwant.
  
  Een ander ongewoon kenmerk van Teraterpeton is de grote omvang van de nariale fenestra, een gat in de schedel dat dient als opening voor het neusgat. Dit gat bevindt zich direct voor de ogen en strekt zich uit tot het niveau van het tandeloze deel van de snuit. Het bevindt zich waar de fenestra antorbitalis normaal zou liggen. In feite beschouwde Hans-Dieter Sues, de oorspronkelijke beschrijver van Teraterpeton, het gat eerst als een antorbitale fenestra voordat hij zijn hypothese herzag. De nariale fenestra van Teraterpeton is ongeveer anderhalf keer langer dan de oogkas.
  
  Postcraniaal skelet 
  Een reeks van acht cervicale (nek) wervels wordt bewaard in het holotype. Ze hebben grote doornuitsteeksels en de tweede tot vierde wervel hebben extra bladachtige structuren direct achter de doornuitsteeksels. Over het algemeen is de nek vergelijkbaar met die van de vroege rhynchosauriër Mesosuchus. De halsribben zijn volledig versmolten met de grote ribfacetten van de wervels. Losse dorsale (rug), sacrale (heup) en caudale (staart) wervels zijn ook bewaard. Staartwervels van een toegewezen exemplaar hadden zeer lange transversale uitsteeksels (kolomachtige ribfacetten). Het schouderblad is lang en smal. De klauwen van zowel de handen als de voeten zijn diep en lemmetvormig, een morfologie die in het Engels wordt omschreven als trenchant, 'vleessnijdend'.
  
  Het preacetabulaire uitsteeksel (het voorblad van het darmbeen van de heup) was groot, dun en had een bolle bovenrand. Dit is in tegenstelling tot het kleine, bultige preacetabulaire uitsteeksel van Trilophosaurus, en meer vergelijkbaar met dat van geavanceerde rhynchosauriërs als Hyperodapedon. Het schaambeen en het zitbeen van het bekken waren verticaal georiënteerd en gescheiden door een lange, rechthoekige opening die waarschijnlijk homoloog is met de fenestra thyroidea van lepidosauromorfen en tanystropheïden, in plaats met het gebrek aan scheiding aanwezig in andere vroege archosauromorfen. Net als bij tanystropheïden was het vijfde middenvoetsbeentje dik, kort en recht.
  
  Het eenvoudige dijbeen en de compacte heup ondersteunen de interpretatie dat Teraterpeton een gespreide gang had. Het gemodificeerde en uitgebreide darmbeen suggereert echter dat het spierstelsel van Teraterpeton (evenals dat van rhynchosauriërs) goed was aangepast voor het naar voren uitsteken en terugtrekken tijdens meer rechtopstaande vormen van voortbeweging. Sommige paleontologen hebben betoogd dat het uitgebreide beenspierstelsel bij rhynchosauriërs een aanpassing was voor het krabben van de bodem in plaats van een rechtopstaande houding. Hoewel dit van toepassing kan zijn op dikbenige rhynchosauriërs, was graven minder waarschijnlijk voor Teraterpeton, die in vergelijking vrij slanke achterpoten had.
  
  Fylogenie 
  Een fylogenetische analyse werd gegeven in de oorspronkelijke beschrijving van Teraterpeton in 2003. Zij plaatste Trilophosaurus als de naaste verwant van het geslacht. Samen vormen deze twee taxa een archosauromorfe clade die meer is afgeleid dan de protorosauriërs en basaler staat dan de rhynchosauriërs. 
  
  Hieronder een cladogram gewijzigd ten opzichte van de analyse uit 2003:
  
  Uitgestorven reptielen