title: Lessemsaurus
text: Lessemsaurus sauropoides is een plantenetende dinosauriër, behorend tot de Sauropodomorpha, die tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
  
  Vondst en naamgeving
  In 1971 voerde José Fernando Bonaparte samen met Martín Vince, Juan C. Leal en Tomás H. Fasola opgravingen uit bij Paraje La Esquina. Daarbij werden botten gevonden van sauropodomorfen.
  
  In 1999 benoemde en beschreef Bonaparte de typesoort Lessemsaurus sauropoides. De geslachtsnaam eert Don Lessem, de oprichter van The Dinosaur Society en schrijver van veel populair-wetenschappelijke geschriften over dinosauriërs. De soortaanduiding was bedoeld als samentrekking van sauropous en ~eides, als verwijzing naar het gelijken op de Sauropoda, welke groep het dier nauw in bouw benaderde.
  
  De resten werden eerst ondergebracht onder het inventarisnummer PVL 4822, geïnterpreteerd als een enkel skelet uit de Los Colorados-formatie die dateert uit het Norien. Later bleken de botten aan minstens drie individuen toe te behoren. Als holotype werd daarom aangewezen PVL 4822-1, de wervels onder de vondsten. Daarnaast waren er delen van de schoudergordel, het bekken en de ledematen, die echter niet door Bonaparte beschreven werden.
  
  In 2007 werd de soort in meer detail beschreven door Diego Pol en Jaime Eduardo Powell waarbij ook de andere skeletdelen aan de orde kwamen. Zij beperkten het holotype verder tot een reeks van veertien wervelbogen van ruggenwervels waarvan althans zeker was dat ze aan één individu toebehoorden. Drie wervelbogen van halswervels en twee van sacrale wervels, alsmede drie wervellichamen van de hals en talrijke van de rug, vielen er zo buiten.
  
  In 2018 werden enkele aanvullende specimina toegewezen. Het betreft PV-303: twee schouderbladen; CRILAR PV-302: een voorste staartwervel, een linkerdarmbeen en twee zitbeenderen; en PVL 6580: het onderste derde deel van een rechterdijbeen.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Lessemsaurus is een forse basale sauropodomorf. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op negen meter, het gewicht op drie ton. De specimina in 2018 toegewezen wijzen op grote exemplaren tot wel tien meter lang. Uitgaande van een andere schattingsmethode dan Paul, kwam men op een gewicht van zeven tot tien ton. Lessemsaurus is een viervoeter, zoals blijkt uit zijn ten opzichte van de romp vrij korte achterpoten gecombineerd met lange en krachtige armen.
  
  Bij de beschrijving uit 2007 werd een herziene lijst van onderscheidende kenmerken gegeven. Drie daarvan waren autapomorfieën, afgeleide nieuwe eigenschappen. Het tweede middenhandsbeen heeft een scherp naar buiten gericht uitsteeksel op de bovenste buitenhoek. Bij het darmbeen heeft het aanhangsel voor het schaambeen aan de binnenzijde een beenplaat die een smalle omringende binnenwand vormt van het heupgewricht. Bij het darmbeen loopt de wand achter de groeve voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis longus van de basis van het aanhangsel voor het zitbeen helemaal door naar de punt van het achterblad.
  
  Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De middelste en achterste halswervels hebben hoge doornuitsteeksels. De middelste en achterste halswervels hebben een sterke insnoering van de wervelboog onder de achterste gewrichtsuitsteeksels. De middelste en achterste halswervels hebben een diepe trog op de achterzijde van het doornuitsteeksel. De middelste en achterste halswervels hebben een hoge uitholling onder de achterste gewrichtsuitsteeksels. Bij de middelste en achterste ruggenwervels zijn de doornuitsteeksels hoger dan van voor naar achteren lang, tussen de anderhalf en twee maal. Het schouderblad is robuust met een bovenaan verbreed blad. Het eerste middenhandsbeen is extreem kort, bovenaan en overdwars breder dan lang. Het scheenbeen heeft een rechthoekige dwarsdoorsnede waarbij de lange as overdwars ligt en tweemaal de lengte heeft van de doorsnede van voor naar achter gemeten.
  
  Overgang naar een viervoetige levenswijze
  
  De bouw van Lesemsaurus toont een mengeling van basale kenmerken, gedeeld met eerdere Sauropodomorpha, en afgeleide kenmerken die het dier de bouw van de Eusauropoda doen benaderen. Er zijn twaalf duidelijke plesiomorfieën, voortzettingen van een ouder bouwtype. De wervellichamen zijn massief en amficoel. Het ondereind van het spaakbeen mist een breed achtervlak dat met het spaakbeen articuleert. Het eerste middenhandsbeen heeft een driehoekig bovenvlak en is korter dan de andere middenhandsbeenderen. Het blad van het darmbeen is laag, met een licht bol bovenprofiel. Het darmbeen heeft een goed ontwikkeld aanhangsel voor het zitbeen. De schaambeenderen zijn matig verlengd en worden verbonden door een overdwars gericht beenschort. Bij de vierde trochanter steekt de onderkant steil uit. Het onderste uiteinde van het dijbeen is naar achteren gebogen. Het hoofdlichaam van het sprongbeen is min of meer rechthoekig, waarbij de achterrand en binnenrand elkaar onder een rechte hoek raken. Het ondervlak van het sprongbeen is afgeplat of iets bol. De breedte van het eerste middenvoetsbeen is ongeveer gelijk aan die van de andere middenvoetsbeenderen. Het vijfde middenvoetsbeen is driehoekig en heeft minder dan de helft van de lengte van de andere middenvoetsbeenderen.
  
  Maar er zijn ook twaalf apomorfieën, vernieuwingen. De wervellichamen van de rug zijn kort en hoog. Het schouderblad is onderaan verbreed en heeft een goed ontwikkelde processus acromialis. Het opperarmbeen heeft een lage deltopectorale kam en een opvallend bolle bovenrand. Het spaakbeen is maar weinig ingesnoerd en heeft een eironde dwarsdoorsnede. De duimklauw is weinig gekromd en mist een duidelijk lip en bult boven en onder het gewrichtsvlak, alsmede een kapselgroeve. Het hoofdlichaam beslaat meer dan 40% van de totale lengte van het schaambeen. Het onderste uiteinde van het dijbeen is recht in achteraanzicht. De vierde trochanter bevindt zich in het midden van de dijbeenschacht, als overgang naar een stappende gang. De vorste buitenrand van het scheenbeen steekt verder naar buiten uit dan de achterste buitenrand. Het eerste middenvoetsbeen is relatief lang, met 80% van de lengte van het derde middenvoetsbeen. De teenkootjes, met uitzondering van de voetklauwen, zijn min of meer rechthoekig van profiel. De voetklauwen hebben een smalle in plaats van vlakke onderkant en missen een splitsing achteraan van de binnenste en buitenste "bloedgroeven".
  
  In 2018 concludeerde men dat de wervelbogen van de halswervels gepneumatiseerd waren, een afgeleid kenmerk.
  
  Fylogenie
  Bonaparte plaatste Lessemsaurus basaal in de Sauropodomorpha, in de Melanorosauridae. Volgens latere analyses echter is Lessemsaurus niet speciaal aan Melanorosaurus verwant maar een aparte afsplitsing op de tak naar de Sauropoda. Volgens sommige definities maakt dat ook hemzelf tot een, basale, sauropode. In 2018 werd een aparte klade Lessemsauridae benoemd waarvan ook Antetonitrus en Ingentia deel van zouden uitmaken.
  
  De positie in de evolutionaire stamboom wordt getoond door dit kladogram waarin twee takken als de Sauropoda zijn aangeduid, als weergaven van twee gangbare alternatieve definities.
  
  Levenswijze
  Lessemsaurus moet een van de eerste echt grote planteneters geweest zijn. De in 2018 vastgestelde pneumatisering van de wervelbogen zou duiden op een hoge stofwisseling met een ademhalingssysteem gebruik makend van luchtzakken. Botonderzoek toonde in 2018 een hoge groeisnelheid aan, ongeveer driemaal zo snel als bij latere sauropoden. De grote lichaamsomvang zou dus niet bereikt zijn door een langdurig voortzetten van de groei maar door een vroege groeispurt.
  
  Literatuur
  J.F. Bonaparte, 1999, "Evolución de las vértebras presacras en Sauropodomorpha", Ameghiniana 36(2): 115-187
  D. Pol and J.E. Powell, 2007, "New information on Lessemsaurus sauropoides (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Upper Triassic of Argentina", Special Papers in Palaeontology 77: 223-243
  Cecilia Apaldetti, Ricardo N. Martínez, Ignacio A. Cerda, Diego Pol and Oscar Alcober, 2018, "An early trend towards gigantism in Triassic sauropodomorph dinosaurs", Nature Ecology & Evolution
  
  Sauropodomorpha