title: Cricosaurus
text: Cricosaurus is een geslacht van uitgestorven mariene crocodyliformen uit het Laat-Jura, behorend tot de familie Metriorhynchidae. Het geslacht werd opgericht in 1858 door Johann Andreas Wagner voor drie schedels uit het Tithonien (Laat-Jura) van Duitsland. De naam Cricosaurus betekent 'ringhagedis' en is afgeleid van het Griekse Krikos- ('ring') en σαῦρος, -sauros ('hagedis').
  
  Ontdekking 
  Cricosaurus werd voor het eerst benoemd door Johann Andreas Wagner in 1858, als een herclassificatie van een exemplaar dat hij eerder in 1852 had beschreven als de soort Stenosaurus elegans (Stenosaurus is een foute spelling van Steneosaurus). De geslachtsnaam verwijst naar de opvallende scleraalringen in de oogkassen. De soortaanduiding betekent 'de lichtgebouwde' in het Latijn.
  
  Het holotype BSPG AS I 504 was gevonden bij Daiting in Beieren, in de Solnhofener kalksteen.
  
  Verschillende andere soorten zijn sindsdien benoemd, waaronder Cricosaurus suevicus door Eberhard Fraas in 1901 (oorspronkelijk als een soort van Geosaurus). De voormalige soort Cricosaurus medius (benoemd door Wagner in 1858) is sindsdien opnieuw geclassificeerd als een jonger synoniem van Rhacheosaurus gracilis. Fossiele exemplaren die toegewezen zijn aan Cricosaurus zijn bekend uit afzettingen uit het Laat-Jura van Engeland, Frankrijk, Zwitserland, Duitsland, Argentinië (Vaca Muerta), Cuba (Jagua-formatie) en Mexico (formaties La Caja en Pimienta) en uit het Vroeg-Krijt (Vroeg-Berriasien) van Argentinië. Cricosaurus behoorde tot de laatste nog levende Metriorhynchidae.
  
  Soortenlijst
  C. elegans Wagner, 1852: combinatio nova van de typesoort
  C. medius Wagner, 1858: jonger synoniem Rhachenosaurus gracilis
  C. saltillense (Buchy, Vignaud, Frey, Stinnesbeck, Gonzales, 2006) Young & Andrade 2009: Geosaurus Buchy, Vignaud, Frey, Stinnesbeck, Gonzales 2006
  C. vignaudi (Frey, Buchy, Stinnesbeck & Lopez-Oliva, 2002) Young & Andrade 2009: = Geosaurus vignaudi Frey, Buchy, Stinnesbeck & Lopez-Oliva, 2002
  C. araucanensis (Gasparini & Dellapé, 1976) Young & Andrade 2009: Geosaurus araucanensis Gasparini & Dellapé, 1976
  C. schroederi (Kuhn, 1936) Young & Andrade 2009: = Enaliosuchus Kuhn 1936
  C. suevicus (Fraas, 1901) Young & Andrade 2009: = Geosaurus suevicus Fraas 1901
  C. gracilis (Phillips, 1871) Young & Andrade 2009: = Steneosaurus gracilis Phillips, 1871, holotype is OXFUM J.1431
  C. macrospondylus (Koken, 1883) Young & Andrade 2009: Enaliosuchus macrospondylus Koken, 1883
  C. lithographicus Herrera, Gasparini & Fernández, 2013
  C. bambergensis Sachs, Young, Abel, & Mallison, 2019
  C. albersdoerferi Sachs et al., 2021: soortaanduiding eert Raimund Albersdörfer
  C. puelchorum Herrera, Fernández & Vennari, 2021: holotype MCNAM-PV 5096, soortaanduiding is afgeleid van het Mapudungun pwelches, 'mensen van het Oosten'
  C. rauhuti Herrera et al., 2021
  
  Beschrijving
  
  De soorten van Cricosaurus werden twee tot drie meter lang. Het was een lichtgebouwd dier met een smalle kop en slank lichaam.
  
  De snuit was dunner dan bij verwanten. De neusgaten werden gescheiden door een tussenschot gevormd door de praemaxillae. Ze eindigden achter de tweede maxillaire tand. Bij C. macrospondylus liggen ze het meest achterwaarts. De kaken droegen scherpe tanden. Die zijn meestal overdwars afgeplat met twee snijranden maar soms met een ronde of rechthoekige dwarsdoorsnede. Bij C. macrospondylus hebben ze een enkele snijrand. Het schedeldak is glad. De oogkassen zijn even groot als de bovenste slaapvensters. De onderkaken zijn vooraan vergroeid in een lage symfyse.
  
  De achterste staartwervels dragen lange doornuitsteeksels. Dat wijst op de aanwezigheid van althans een bovenste staartvin. De staart is erg lang met soms meer dan tweeënvijftig wervels.
  
  De poten zijn veranderd in peddels. De voorpoten zijn nogal gereduceerd. Het opperarmbeen is afgeplat en heeft geen deltopectorale kam meer. De tuber van het hielbeen is afwezig of hoogstens een rudiment terwijl het eerste middenvoetsbeen richting enkel sterk vergroot is. Het dier kon niet meer goed op het land lopen.
  
  Fylogenie 
  
  De oorspronkelijke drie schedels (allemaal toegewezen aan verschillende soorten) waren slecht bekend en het geslacht werd in het verleden door verschillende paleontologen beschouwd als een jonger synoniem van Metriorhynchus, Geosaurus of Dakosaurus. Sommige fylogenetische analyses ondersteunden de monofylie van Cricosaurus niet. Een meer uitgebreide analyse in 2009 toonde echter aan dat de soorten in Cricosaurus geldig waren en bovendien dat verschillende soorten met lange snuiten die voorheen waren geclassificeerd in de verwante geslachten Geosaurus, Enaliosuchus en Metriorhynchus in feite nauwer verwant waren aan de oorspronkelijke exemplaren van Cricosaurus en dus opnieuw konden worden ingedeeld in dit geslacht.
  
  Cladogram na Young et alii (2020):
  
  Cladogram na Sachs et alii (2021):
  
  Paleobiologie 
  Alle momenteel bekende soorten zouden drie meter lang of minder zijn geweest. In vergelijking met levende krokodilachtigen kan Cricosaurus als middelgroot tot klein worden beschouwd. Zijn lichaam was gestroomlijnd voor een grotere hydrodynamische efficiëntie, wat hem, samen met zijn staart met vinnen, een efficiëntere zwemmer maakte dan moderne krokodillensoorten. Hij leefde vermoedelijk zijn hele leven in de open zee.
  
  Zoutklieren 
  
  Recent onderzoek van de fossiele exemplaren van Cricosaurus araucanensis heeft aangetoond dat zowel jonge als volwassen exemplaren van deze soort goed ontwikkelde zoutklieren hadden. Dit betekent dat hij vanaf de geboorte in staat zou zijn geweest om zout water te 'drinken' (noodzakelijk voor een pelagisch dier) en prooien te eten die dezelfde ionconcentratie hadden als het omringende zeewater (dus koppotigen) zonder uit te drogen. Volwassen exemplaren van Metriorhynchus hadden ook deze goed ontwikkelde zoutklieren.
  
  Nicheverdeling 
  Verschillende soorten metriorhynchiden zijn bekend uit de Mörnsheimformatie (Solnhofen-kalksteen, vroeg Tithonien) van Beieren, Duitsland: Cricosaurus suevicus, Dakosaurus maximus, Geosaurus giganteus en Rhacheosaurus gracilis. Er werd verondersteld dat nicheverdeling het mogelijk maakte dat verschillende soorten krokodillenvormen naast elkaar bestonden. De toproofdieren van deze formatie lijken Dakosaurus maximus en Geosaurus giganteus te zijn geweest. Dit waren grote, kortsnuitige soorten met gekartelde tanden. De langsnuitige Cricosaurus suevicus en Rhacheosaurus gracilis zouden zich voornamelijk met vis hebben gevoed, hoewel de lichter gebouwde Rhacheosaurus zich misschien had gespecialiseerd in het voeden met kleine prooien. Naast deze vier soorten metriorhynchiden was er ook een middelgrote soort Steneosaurus. Cricosaurus kan een concurrent zijn geworden van Ichthyosauria en dat verklaart wellicht zijn wereldwijde verspreiding.
  
  In de iets oudere Nusplingen Plattenkalk (Laat-Kimmeridgien) van Zuid-Duitsland, zijn zowel Cricosaurus suevicus en Dakosaurus maximus even oud. Net als bij Solnhofen, voedde Cricosaurus suevicus zich met vissen, terwijl Dakosaurus maximus de toppredator was.
  
  Mogelijke levendbarendheid 
  
  Het bekken van Cricosaurus araucanensis bevat verschillende kenmerken die een ongewoon grote bekkenopening creëren. Het acetabulum, of heupgewricht dat articuleerde met het dijbeen, is zeer ver naar de onderkant van het lichaam geplaatst ten opzichte van de wervelkolom, en de sacrale ribben zijn onder een hoek van vijfenveertig graden naar beneden gericht, waardoor de afstand tussen de wervelkolom en het schaambeen nog groter wordt. Het heupgewricht was in feite een verticale ellips in dwarsdoorsnede, zijnde honderdtwintig millimeter lang en honderd millimeter breed. Bij andere pseudosuchiërs zoals Steneosaurus, Machimosaurus en Pelagosaurus, zijn de sacrale ribben minder afhangend en meer horizontaal; op deze manier lijkt Cricosaurus eigenlijk meer op aquatische reptielen zoals Chaohusaurus, Utatsusaurus en Keichousaurus, waarvan de laatste is gezien als levendbarend. In een evaluatie van verschillende reproductieve hypothesen voor Cricosaurus en andere metriorhynchiden, beschouwen Herrera et alii vivipariteit als waarschijnlijker dan ovipariteit, dus het dier baarde eerder jongen dan dat het eieren legde. De levendbarendheid was opnieuw een aanpassing aan het leven in zee en sloot aan bij het nog slechts beperkte vermogen te lopen.
  
  Uitgestorven Crocodylomorpha