title: Thalassodraco
text: Thalassodraco (betekent 'zeedraak') is een geslacht van uitgestorven ophthalmosauride ichthyosauriërs uit het Laat-Jura (Tithonien) uit de Kimmeridge Clay-formatie van Engeland. De typesoort Thalassodraco etchesi werd in 2020 benoemd met het epitheton ter ere van de ontdekker Steve Etches van het holotype.
  
  Ontdekking en naamgeving 
  Het holotype MJML K1885, de losse plaat MJML K1886 en het toegewezen exemplaar MJML K1174 werden in 2009 ontdekt door loodgieter en amateurpaleontoloog Dr Steve Etches en hij voegde ze toe aan zijn persoonlijke fossielencollectie die hij gedurende dertig jaar had opgebouwd. Hij prepareerde deze specimina zelf. Hij stelde het fossiel samen met de rest van zijn collectie tentoon toen zijn museum The Etches Collection in 2016 voor het publiek werd geopend. Volgens Jacobs & Martill (2020) bevat het museum van Etches veel ichthyosauriërs, waaronder verschillende in verband liggende exemplaren en talrijke losse schedelbeenderen, wervels, gordelelementen en voor- en achterpoten. De meeste van deze exemplaren blijven onbestudeerd en verschillende lijken op het eerste gezicht nieuw voor de wetenschap. Foto's werden geleverd door Steve Etches toen hem in 2016 werd meegedeeld dat het fossiel tot een nieuw geslacht behoorde en de soort Thalassodraco etchesi in 2020 werd beschreven door Megan L. Jacobs en David Michael Martill. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks thalassè, 'zee', en drakoon, 'serpent, draak'. De soortaanduiding eert Etches als ontdekker.
  
  De exemplaren werden ontdekt in lagen van de Kimmeridge-klei die dateren uit het Tithonien, de laatste fase van het Laat-Jura, en behorend tot de ammonietzone van Pectinatites pectinatus, wat aangeeft dat de fossielen tussen 149,3 en 149 miljoen jaar oud waren. Het holotype werd op 14 februari 2009 ontdekt in een blok dat tussen Rope Lake Head en de Freshwater Steps uit de White Stone Band op het strand was gevallen, een gesteentelaag die continu uit een klif erodeert.
  
  Beschrijving 
  Thalassodraco was een middelgrote ophthalmosauride ichthyosauriër, als volwassene tot tweehonderdvijfentwintig centimeter lang. Het holotype (MJML K1885; met uitsluiting van MJML K1886) lijkt relatief compleet te zijn, met de bekende overblijfselen van MJML K1885 bestaande uit een goed bewaard gebleven schedel en onderkaken (hoewel op sommige plaatsen gedeeltelijk verbrijzeld), een complete set ribben en een compleet set van ruggenwervels, het merendeel van de voorpoten, een complete ischiopubis en twee chevrons. MJML K1886 is een losse plaat die bestaat uit een enkele wervel en twee borstribben.
  
  Onderscheidende kenmerken
  De beschrijvers stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het supratemporale heeft een enorm uitgegroeide tuber op de achterste bovenrand die schuin naar achteren en buiten gericht is. Het traanbeen is lichtgebouwd met een steil gekromde achterrand. Er staan per zijde naar schatting zeventig tanden in iedere bovenkaak. De interclavicula is T-vormig met een lepelvormige achterste tak met een binnenste richel op de voorzijde, welke tak echter niet zo spatelvormig is als bij Grendelius en Undorosaurus. Het schouderblad is aan het bovenste uiteinde verbreed met een zandlopervormig profiel en bij het ravenbeksbeen verbreed met een uitstekende processus acromialis.
  
  Schedel 
  De linkerkant van de schedel is goed bewaard gebleven, terwijl een groot deel van de rechterkant wordt bedekt door de linkerkant. De distale uiteinden van de bovenkaak en het dentarium zijn afgebroken, waardoor exacte metingen van de schedel onmogelijk zijn, hoewel schattingen deze oorspronkelijk op ongeveer tweeënvijftig centimeter plaatsen. Ook werd de oogkas geplet tijdens de fossilisering. De scleraalring bestaat uit ten minste veertien trapeziumvormige platen, waarbij elk van deze platen gemiddeld ongeveer 17,7 millimeter lang is.
  
  De voorste uiteinden van de premaxillae zijn weggeërodeerd, maar de resterende delen zijn goed bewaard gebleven. Een tandtelling van de premaxilla onthult achtentwintig geconserveerde tanden en de achterste rand van de premaxilla maakt contact met de voorste bovenrand van het jukbeen, maar verbrijzeling verhindert het bepalen van de aanwezigheid van een contact tussen premaxilla en traanbeen. Het linkerbovenkaaksbeen is slecht waarneembaar en in het bovenkaaksbeen werden in totaal twintig tanden geteld. Het linkerneusbeen is goed zichtbaar en goed geconserveerd, maar is wel licht geplet in de buurt van het foramen internasale. Het neusbeen wordt bedekt door het prefrontale, met een slecht gedefinieerde beennaad veroorzaakt door pletting. Het traanbeen heeft een korte voorste tak die het neusgat raakt. Het postorbitale is breed en robuust, met een rechte voorste onderrand die scherp naar boven kromt. De buitenste zijwand van het bovenkaaksbeen is extreem kort. Het jukbeen heeft een rechte tak onder de oogkas, een achterste tak die naar boven kromt en een lange opgaande tak die in zijaanzicht alleen het postorbitale raakt.
  
  Het linkerdentarium is goed bewaard gebleven, terwijl de rechterkant wordt verduisterd door de linkerkant. Het aantal tanden van het bewaarde deel van het dentarium is vijfendertig, terwijl er waarschijnlijk ongeveer twintig tanden aanwezig waren in het ontbrekende deel, wat een totaal aantal tanden oplevert van ongeveer drieënzeventig.
  
  De tanden van het dentarium, maxilla en premaxilla zijn vergelijkbaar in bouw, met slanke conische kronen op verbrede wortels. De maximaal bekende tandgrootte voor Thalassodraco in het rostrum is ongeveer zeven millimeter, met een minimum van vier millimeter, hoewel tanden in de ontbrekende delen van de schedel tot vijf centimeter kunnen hebben bereikt. Dit zou betekenen dat Thalassodraco ofwel een tandlengte-index (basisbreedte gedeeld door kroonlengte) had van ergens tussen 0,2-0,19 (volgens de methode voor de berekening van de tandlengte-index voorgesteld door Motani in 1999). De geconserveerde tanden tonen voornamelijk glad glazuur, met afgeronde spitsen.
  
  Wervelkolom 
  Drieëndertig wervels van MJML K1885 zijn bewaard gebleven. De eerste tien centra zijn in verband gebleven, inclusief de atlas-draaier. Geen van de wervelbogen is vergroeid met de wervels, terwijl bij de wervelbogen op het hoofdblok de doornuitsteeksel zijn afgebroken op de bovenrand van het voorste gewrichtsuitsteeksel. Sommige zijn een paar millimeter verschoven, maar de meeste blijven verband; er zijn geen chevrons van de staart bewaard gebleven.
  
  De eerste acht wervels, inclusief het atlas-draaiercomplex, zijn in verband liggend met hun wervelbogen, maar zijn op die punten niet vergroeid, terwijl de laatste acht wervels niet in verband liggen. Op de losse platen zijn zestien centra bewaard gebleven, dertien volledig en twee gedeeltelijk, en één bedekt door de ribbenkast. De hoogte van de doornuitsteeksels neemt toe van 5,8 centimeter tot zeven centimeter over de eerste acht centra. Twintig wervelbogen zijn bewaard gebleven op MJML K1885, inclusief die van de atlas-draaier. Ze nemen in hoogte toe van 5,7 centimeter tot zeven centimeter, maar de maximale hoogte kan niet worden vastgesteld doordat vanaf de twintigste wervel de doornuitsteeksels afgebroken zijn. De eerste veertien doornuitsteeksels van MJML K1885 missen de V-vormige inkeping in de bovenrand, maar er is een kleine inkeping aanwezig in de laatste zes verbonden doornuitsteeksels op MJML K1885. De doornuitsteeksels van MJML K1886 missen ook de V-vormige inkeping.
  
  Op MJML K1885 zijn in totaal vijftien linkerborstribben en twee nekribben die scharnieren met het atlas-draaier-complex, vier in verband liggende rechterborstribben en drie niet meer verbonden ribben behouden. Er zijn in totaal twaalf borstribben bewaard gebleven op de drie losse platen. Gastralia ofwel buikribben zijn alleen aanwezig op de losse platen, waarbij elke buikrib verschoven is ten opzichte van de oorspronkelijke positie. De voorste borstribben zijn opvallend lang, dertienmaal langer dan hun centra.
  
  Ledematen en ledematengordels 
  De schoudergordel is compleet en in verband liggend. Het linkerschouderblad, het distale uiteinde van het linkersleutelbeen en een deel van de binnenste voorste tak van het rechterravenbeksbeen worden aan het zicht onttrokken door respectievelijk de schedel en de wervelkolom. Er was ook een brede breuk die door Etches was gerestaureerd en die delen van het rechtersleutelbeen, schouderblad en ravenbeksbeen beslaat. Het distale uiteinde van het sleutelbeen is recht en staafvormig. Zowel ravenbeksbeenderen als beide schouderbladen werden bewaard, met het rechterschouderblad bewaard in het linkerzijaanzicht. Het rechterravenbeksbeen is aanzienlijk gerestaureerd en het linkerravenbeksbeen is gedeeltelijk geplet door de bovenliggende interclavicula. Het ravenbeksbeen heeft een holle achterrand en een ondiepe inkeping in de voorrand. Het is onderaan naar achteren verbreed tot voorbij de achterrand van het schoudergewricht. De voorste binnenste tak van het ravensbeksbeen is matig ontwikkeld en lijkt afgerond te zijn geweest. Ook zijn beide sleutelbeenderen bewaard gebleven en zijn beide aanwezig in het holotype.
  
  De linkervoorpoot is iets verplaatst van de schoudergordel en is nu in bovenaanzicht zichtbaar. Het opperarmbeen heeft een bovenste trochanter die zwak ontwikkeld is en meer naar de binnenhoek geplaatst. De onderste tak van het opperarmbeen is gereduceerd met van het lichaam af bekeken geen zichtbare uitstulping. Er is een opeenhoping van ovale botten die onder andere de ellepijp, het spaakbeen, intermedium en vingerkootjes vertegenwoordigen. De meeste vingerkootjes zijn bewaard gebleven, hoewel er enkele ontbreken. De bovenste en onderste kootjes zijn afgerond. Het aantal kootjes is relatief klein en nemen distaal snel in grootte af, wat duidt op vrij korte vinnen. Het grootste deel van de rechtervoorpoot is niet bewaard gebleven. De kop van de rechteropperarmbeen is slecht bewaard gebleven en wordt grotendeels verborgen door matrix, wat betekent dat er zeer weinig bruikbare morfologische gegevens uit kunnen worden gehaald.
  
  Het achterste gedeelte van MJML K1885 ligt niet in verband, met behoud van alleen een volledig zitbeen en schaambeen op een losse plaat in samenhang met zes losse wervelcentra, twee ribben, twee buikribben en zeven verbonden doornuitsteeksels. Vanwege het losse karakter is het onduidelijk of de ischiopubis een linker of rechterelement is. Het zitbeen en het schaambeen zijn aan de bovenkant voor ongeveer driekwart van hun lengte versmolten. Verder is er geen vergroeiing. Wel maken ze onderaan contact. Er is een foramen obturatum.
  
  Fylogenie 
  Het volgende cladogram van Jacobs en Martill (2020) toont de plaatsing van Thalassodraco, die het zustertaxon van Nannopterygius bleek te zijn, binnen Ophthalmosaurinae:
  
  Ichthyosauria