title: Keilhauia
text: Keilhauia is een geslacht van uitgestorven ophthalmosauride ichthyosauriërs, een op een dolfijn lijkend, grootogig marien reptiel, uit een ondiepe zee van de Slottsmøya-afzetting van de Agardhfjellet-formatie uit het Vroeg-Krijt van Svalbard, Noorwegen. Het geslacht bevat als enige soort Keilhauia nui, bekend van een enkel exemplaar dat in 2010 werd ontdekt en beschreven door Delsett et alii in 2017. Bij leven was Keilhauia waarschijnlijk ongeveer vier meter lang; het kan worden onderscheiden van andere ophthalmosauriden door de brede bovenkant van het darmbeen en de relatief korte ischiopubis (de fusie van het zitbeen en het schaambeen) in vergelijking met het dijbeen. Hoewel het door fylogenetische analyse in een basale positie binnen de Ophthalmosauridae werd geplaatst, is deze plaatsing waarschijnlijk onjuist.
  
  Ontdekking en naamgeving 
  Opgravingen onder leiding van de Spitsbergen Mesozoïcum Research Group van 2004 tot 2012 hebben negenentwintig ichthyosauriër-exemplaren teruggevonden van ontsluitingen van de Slottsmøya Member Lagerstätte, die behoort tot de grotere Agardhfjellet-formatie, op het eiland Spitsbergen, Svalbard, Noorwegen. Deze ontsluitingen dateren waarschijnlijk uit het Tithonien-Berriasien op basis van ammonietbiostratigrafie. Hieruit zijn eerder de nieuwe soorten Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti en Janusaurus lundi beschreven.
  
  Vier ichthyosauriërspecimina werden geprepareerd aan de Universiteit van Oslo en vervolgens beschreven in 2016; ze omvatten PMO 222.655, het holotype van Keilhauia, ontdekt in 2010 in delen van de Slottsmøya-afzetting uit het Berriasien. Dit in verband liggende gedeeltelijke skelet, dat op de linkerkant werd bewaard, bestaat uit een deel van de snuit, de ruggenwervels en voorste staartwervels, de rechtervoorpoot en schoudergordel, het grootste deel van de bekkengordel en beide dijbeenderen. Omdat alle halswervels en delen van de ruggenwervels ontbreken, is het moeilijk om precieze nummering toe te kennen aan de bewaarde ruggenwervels. De andere drie beschreven exemplaren waren PMO 222.670 en PMO 227.932, beide ontdekt in 2011; en PMO 222.662, ontdekt in 2007.
  
  De typesoort Keilhauia nui werd in 2017 benoemd en beschreven door Lene Liebe Delsett, Aubrey J. Roberts, Patrick S. Druckenmiller en Jørn H. Hurum. De geslachtsnaam Keilhauia eert de Noorse geoloog Baltazar Mathias Keilhau, die in 1827 een expeditie naar Spitsbergen uitvoerde. De soortaanduiding nui is afgeleid van het acroniem van de milieuorganisatie Natur og Ungdom ('Natuur en Jeugd'), waarvan de vijftigste verjaardag plaatsvond in 2017.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Afgaande op het gedeeltelijk bewaard gebleven holotype-exemplaar, is de lengte van Keilhauia geschat op driehonderdtachtig tot vierhonderddertig centimeter op basis van vergelijkingen met de verwante ophthalmosauride Cryopterygius. Dit exemplaar was waarschijnlijk volwassen of bijna volwassen op het moment van overlijden, te oordelen naar de bolle kop van het opperarmbeen en de gladde textuur van de schacht van het opperarmbeen.
  
  De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het darmbeen is horizontaal verbreed aan de bovenrand. De ischiopubis, de vergroeiing van zitbeen met schaambeen, is korter of min of meer even lang als het dijbeen.
  
  Schedel en axiaal skelet 
  
  Hoewel er slechts een klein deel van de snuit bekend is, lijkt hij groter te zijn dan die van Aegirosaurus; in plaats daarvan lijkt hij meer op die van Cryopterygius en Caypullisaurus. Aan de zijkant van de kaak is een ondiepe groef te zien waarin openingen voor bloedvaten lagen, nutrient foramina in het Engels. Ongeveer tien tanden zijn bewaard gebleven; ze zijn conisch, smal aan het uiteinde en licht gebogen.
  
  Het is moeilijk om het exacte aantal wervelsegmenten in te schatten dat voor het heiligbeen aanwezig was; de bewaarde centra suggereren dat er minstens drieënveertig zijn. Dit is meer dan de tweeënveertig bij Athabascasaurus, de eenenveertig bij Nannopterygius, en de zevenendertig bij Platypterygius americanus, maar minder dan de zesenveertig bij Platypterygius australis en de vijftig of meer bij Cryopterygius, Aegirosaurus en Platypterygius platydactylus. De achterste ruggenwervels zijn breder en groter dan die aan de voorkant, en hun voor- en achterkant zijn afgerond. De eerste paar staartwervels zijn proportioneel de hoogste en breedste van alle wervels, maar de wervels worden snel verticaal korter voorafgaand aan de knik in de staart die de onderste lob van de staartvin ondersteunde.
  
  Elk doornuitsteeksel is ongeveer even lang als het onderliggende centrum, wat lijkt op de situatie bij Cryopterygius maar niet bij Ophthalmosaurus (waarin ze proportioneel langer zijn in de achterste halswervels). Net als bij Gengasaurus zijn de eerste paar doornuitsteeksels groter dan de overeenkomstige centra, maar nemen dan geleidelijk in hoogte af. De toppen van de doornuitsteeksels, de dunste delen van de botten, zijn recht, in plaats van ingekorven zoals bij Cryopterygius of Platypterygius australis. De ribben hebben de vorm van een 8 in dwarsdoorsnede nabij hun boveneinden, maar dit is minder duidelijk dichter bij het onderste uiteinde; een dergelijke morfologie is typisch voor ophthalmosauriden, behalve bij Acamptonectes en Mollesaurus. De ribben van de borstkas zijn ongeveer vijfenzeventig tot eenentachtig centimeter lang, terwijl de eerste paar staartribben slechts twee tot vijf centimeter lang zijn.
  
  Voorpoot en schoudergordel 
  Bij Keilhauia heeft het schouderblad een relatief recht blad dat aan de voorkant is verbreed tot een waaierachtig acromionuitsteeksel. Dit uitsteeksel is minder prominent dan dat van Acamptonectes en Sveltonectes, maar lijkt meer op dat van Cryopterygius, Platypterygius hercynicus en Sisteronia. Het schouderblad vormde meer van het schoudergewricht dan het ravenbeksbeen deed; zoals Sveltonectes maar in tegenstelling tot Cryopterygius strekt het gewricht zich niet uit tot aan de onderkant van het schouderblad. Het eigenlijke blad van het schouderblad was het breedst nabij het midden en enigszins naar beneden gebogen zoals Acamptonectes maar in tegenstelling tot alle andere ophthalmosauriden, heeft het blad een relatief uniforme dikte over de gehele lengte.
  
  Het sleutelbeen, dat niet is versmolten met andere elementen in de schoudergordel, draagt een verdikt uitsteeksel op de voorste onderrand die naar de middenlijn van de romp wijst. Dit uitsteeksel is relatief kort, vierkant gevormd vanaf de voorkant en begrensd door een rand aan de achterkant. Bij de meeste andere ophthalmosauriden is hetzelfde uitsteeksel meer vingerachtig, hoewel sommige exemplaren van Ophthalmosaurus vergelijkbare uitsteeksels hebben. Het achterste deel van het sleutelbeen versmalt geleidelijk tot een gebogen punt, zoals bij Ophthalmosaurus, Baptanodon en Janusaurus.
  
  Het ravenbeksbeen is een niervormig bot dat ongeveer even lang is als breed, anders dan bij Cryopterygius, Nannopterygius en Sveltonectes, waar het proportioneel niet zo breed is. Net als bij Ophthalmosaurus en Arthropterygius draagt het ravenbeksbeen een prominente inkeping aan de voorkant; het draagt ook een richel op het voorste deel van zijn middenlijn, zoals Ophthalmosaurus en Acamptonectes, maar in tegenstelling tot Caypullisaurus en Platypterygius australis. De gewrichtsfacetten met het schouderblad en schoudergewricht zijn duidelijk gescheiden, zoals bij Sveltonectes maar niet Acamptonectes. Het eerste facet heeft slechts ongeveer vijfenveertig procent van de breedte van het laatste; dit cijfer is vijftig procent bij Cryopterygius, en de twee facetten zijn in feite even lang bij Janusaurus.
  
  Er zijn twee prominente uitsteeksels op het opperarmbeen. De langere, minder prominente en meer richelachtige hiervan is het dorsale uitsteeksel. Dit uitsteeksel is opmerkelijk kort in vergelijking met andere ophthalmosauriden, omdat het minder dan de helft van de lengte van de schacht van het opperarmbeen bedraagt, een toestand die ook wordt gezien bij Undorosaurus en Aegirosaurus; bij Ophthalmosaurus, Brachypterygius, Paraophthalmosaurus en Cryopterygius bereikt het uitsteeksel het middelpunt van het opperarmbeen, terwijl het zelfs langer is bij Arthropterygius, Platypterygius americanus, Platypterygius australis en Platypterygius hercynicus. Het andere uitsteeksel is de deltopectorale kam, die even klein is als bij de meeste ophthalmosauriden (dat wil zeggen minder dan de helft van de schachtlengte) zoals Arthropterygius, Platypterygius hercynicus en Janusaurus; hij bedraagt ongeveer de helft van de schachtlengte bij Ophthalmosaurus en is bijna net zo lang als de gehele schacht bij Sisteronia, Acamptonectes en Platypterygius americanus.
  
  In het midden van de schacht van het opperarmbeen is het bot licht vernauwd, ongeveer twintig procent smaller dan de maximale breedte. Het onderste uiteinde van het opperarmbeen is groter dan het bovenste uiteinde; het draagt drie gewrichtsfacetten, één voor het preaxiale bijkomende element (de kleinste van de drie), één voor het spaakbeen (de grootste van de drie) en één voor de ellepijp (die een hoek van honderdtwintig graden vormt met het radiale facet). Sveltonectes, Nannopterygius, Platypterygius hauthali en Platypterygius platydactylus hebben er allemaal maar twee; Maiaspondylus, Aegirosaurus, Brachypterygius en Platypterygius americanus hebben er ook drie, maar het tweede facet articuleert met een ander bot; Cryopterygius heeft twee aan het linkeropperarmbeen en drie aan de rechterkant; en Platypterygius australis en Platypterygius hercynicus hebben maximaal vier facetten.
  
  Achterpoot en bekkengordel 
  
  Het darmbeen van Keilhauia is vrij kort in vergelijking met dat van andere ophthalmosauriden; Aegirosaurus is de enige andere ophthalmosauride die in dit opzicht mogelijk Keilhauia benadert. De zijde van het darmbeen die naar de achterkant van het lichaam is gericht, is holvormig, zoals bij Ophthalmosaurus, Athabacasaurus en Janusaurus, waarbij de curve meer uitgesproken is bij de laatste twee. Het acetabulum of heupgewricht, aan het onderste uiteinde van het darmbeen, is verdikt ten opzichte van de rest van het bot en heeft geen duidelijke gewrichtsfacetten. Autapomorf, dus als uniek kenmerk, heeft het bovenste uiteinde van het darmbeen 1,5 keer de breedte van het heupkomeinde.
  
  Het zitbeen en het schaambeen zijn samengesmolten tot een enkel, continu, massief trapeziumvormig element dat bekend staat als de ischiopubis, met de bredere rand (1,4 keer de breedte van het andere uiteinde, dat proportioneel korter is dan dat van Aegirosaurus, Janusaurus, Ophthalmosaurus en Athabacasaurus) richting middenlijn van het lichaam. Deze volledige fusie wordt ook gezien bij Janusaurus, Sveltonectes, Athabacasaurus, Aegirosaurus, Caypullisaurus en mogelijk Platypterygius australis; ondertussen behouden Ophthalmosaurus, Cryopterygius, Undorosaurus en Paraophthalmosaurus een klein gaatje in de ischiopubis. Het deel van de ischiopubis dat vermoedelijk het schaambeen vertegenwoordigt, is dikker dan de rest van het bot. Ook uniek onder ophthalmosauriden is dit gefuseerde element korter dan het dijbeen.
  
  Beide uiteinden van het dijbeen van Keilhauia zijn ongeveer even breed, waarbij het midden van de dijbeenschacht iets smaller is. Het bovenste uiteinde was iets dikker dan de rest van het bot langs de voorrand. Net als bij Arthropterygius, maar in tegenstelling tot Ophthalmosaurus, waren de femorale dorsale en ventrale uitsteeksels nogal gereduceerd. Aan de onderkant zijn er twee facetten, één voor het scheenbeen en één voor het kuitbeen; dit is typisch voor ophthalmosauriden, maar Platypterygius hercynicus, Platypterygius americanus, Platypterygius australis en Paraophthalmosaurus hebben er allemaal drie. Beide facetten bij Keilhauia waren ongeveer even lang en het fibulaire facet was iets naar achteren gericht en maakte een hoek van honderdtwintig graden met het tibiale facet.
  
  Fylogenie 
  In 2017 werd Keilhauia in de clade Ophthalmosauridae geplaatst. Dit werd afgeleid uit een gewrichtsfacet op het opperarmbeen voor de bevestiging van een voorste bijkomend element (een derde bot in de onderarm dat ichthyosauriërs evolueerden), evenals de voorpootelementen zonder inkepingen op hun voorranden. Een fylogenetische analyse vond eveneens Keilhauia als een ophthalmosauride. De specifieke verwantschappen binnen de ophthalmosauriden waren echter moeilijk op te helderen vanwege het gebrek aan schedelmateriaal. Dus beschouwden de auteurs de basale plaatsing van Keilhauia in de onderstaande fylogenetische boom enigszins verdacht (een soortgelijk probleem doet zich voor voor Undorosaurus, die ook basaal werd geplaatst ondanks een voorpoot vergelijkbaar met Cryopterygius).
  
  Keilhauia kan worden onderscheiden van zijn tijdgenoten door verschillende kenmerken. In tegenstelling tot Cryopterygius, is het ulnaire facet van het opperarmbeen naar achteren gericht en is er geen opening in de gefuseerde ischiopubis. Janusaurus heeft relatief robuustere opperarmbeenderen en sterker ontwikkelde dorsale en ventrale uitsteeksels op het dijbeen. Bovendien leveren de autapomorfieën (eigenschappen die uniek zijn voor dit geslacht), verder bewijs dat het geldig werd onderscheiden.
  
  Paleobiologie 
  Een statistische analyse van ichthyosaurische proporties uitgevoerd in de beschrijving van Keilhauia toonde aan dat ichthyosauriërs gedurende hun hele evolutionaire geschiedenis de relatieve grootte van hun darmbeen niet significant verminderden, maar hun dijbeenderen werden proportioneel langer ten opzichte van hun opperarmbeenderen. Keilhauia heeft een kleine bekkengordel en een klein opperarmbeen en dijbeen, maar het valt binnen de normale variatiebreedte tussen parvipelvische ichthyosauriërs.
  
  Paleo-ecologie 
  De Slottsmøya-afzetting van de Agardhfjellet-formatie, waarvan Keilhauia bekend is, bestaat uit een mix van leisteen en siltsteen. Het werd afgezet in een ondiep marien milieu, in de buurt van een stuk dieper zeesediment. De zeebodem, die ongeveer honderdvijftig meter onder het oppervlak lag, lijkt relatief dysoxisch of zuurstofarm te zijn geweest, hoewel deze periodiek werd geoxygeneerd door klastische sedimenten. Desondanks zijn er nabij de top van de afzetting verschillende diverse verzamelingen van ongewervelde dieren ontdekt die verband houden met cold seep; deze omvatten ammonieten, lingulate brachiopoden, tweekleppigen, rhynchonellate brachiopoden, kokerwormen, belemnieten, tandschelpen, sponzen, crinoïden, zee-egels, slangsterren, zeesterren, schaaldieren en buikpotigen, in totaal vierenvijftig taxa. Buiten de cold seep, waren veel van deze ongewervelde dieren ook in overvloed aanwezig.
  
  Naast Keilhauia zijn ook zestien andere ichthyosauriër-exemplaren bekend uit de Slottsmøya-afzetting. Deze omvatten de drie die ernaast werden beschreven, evenals het type en de enige exemplaren van Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti en Janusaurus lundi. Daarnaast zijn er ook eenentwintig plesiosauriër-exemplaren bekend van de vindplaats, waaronder twee die behoren tot de grote Pliosaurus funkei, drie tot Colymbosaurus svalbardensis en één elk van Spitrasaurus wensaasi en Spitrasaurus larseni. Veel van deze exemplaren zijn bewaard gebleven in drie dimensies en gedeeltelijk in anatomisch verband; dit hangt samen met een grote overvloed aan organische elementen in de sedimenten waarin ze werden begraven, evenals een lokaal gebrek aan ongewervelde dieren.
  
  Ichthyosauria