title: Spathicephalus
text: Spathicephalus is een geslacht van uitgestorven stamtetrapoden (vroege viervoetige gewervelde dieren) dat leefde in het Midden-Carboon. 
  
  Het geslacht omvat drie soorten: de typesoort Spathicephalus mirus uit Schotland, die bekend is van twee grotendeels complete schedels en ander schedelmateriaal, de soort Spathicephalus pereger uit Nova Scotia, die bekend is van een enkel fragment van het schedeldak en Spathicephalus marsdeni uit Schotland. Gebaseerd op het materiaal van Spathicephalus mirus, is het uiterlijk van Spathicephalus anders dan dat van andere vroege Tetrapoda, met een afgeplatte, vierkante schedel en kaken bekleed met honderden zeer kleine beitelachtige tanden. Spathicephalus deelt echter verschillende anatomische kenmerken met een familie van stamtetrapoden genaamd Baphetidae, waardoor de meeste paleontologen die het geslacht hebben bestudeerd, het in de grotere groep Baphetoidea plaatsen, vaak als onderdeel van zijn eigen monotypische familie Spathicephalidae. Men denkt dat Spathicephalus zich heeft gevoed met ongewervelde waterdieren door een combinatie van zuigvoeding en filtervoeding.
  
  Geschiedenis van de studie 
  De typesoort Spathicephalus mirus werd in 1929 benoemd door paleontoloog D.M.S. Watson. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks spathis, 'spatel', en kephalè, 'hoofd. De soortaanduiding betekent 'wonderlijk' in het Latijn. Watson beschreef zeven fossiele exemplaren van een ontsluiting van de Rumbles Ironstone in de stad Loanhead in Midlothian, Schotland. De Ironstone dateert uit het Laat-Namurien (vroegste Laat-Carboon) en maakt deel uit van de Limestone Coal Group. Deze exemplaren werden ontdekt in de jaren 1880 en omvatten een grotendeels complete schedel met het verhemelte ontbloot, een afdruk van de onderkant van een schedeldak, een rechtergedeelte van de achterkant van een schedel en verschillende kaakfragmenten. Destijds waren Spathicephalus en andere tetrapoden uit het Namurien van Schotland enkele van de oudste bekende tetrapoden, die dateren van vóór de bekendere tetrapode verzamelingen uit het Laat-Carboon van de British Coal Measures. In november 1974 ontdekte de Schotse paleontoloog Stanley P. Wood extra schedel- en kaakfragmenten van Spathicephalus in een dagbouwmijn (de Dora Open Cast Mine) nabij de stad Cowdenbeath in Fife. Wood vond deze fossielen in een laag siltsteen die even oud is als de Ironstone in Loanhead. Het lectotype is NMS G 1950.56.3.
  
  De Amerikaanse paleontoloog Donald Baird benoemde in 1962 de tweede soort Spathicephalus pereger uit Nova Scotia. De soortaanduiding betekent 'reiziger naar een ander land' in het Latijn. Baird benoemde Spathicephalus pereger op basis van een impressie van de rechterhelft van een schedeldak die verzamelaars van het Harvard Museum of Comparative Zoology vonden op een strand tussen Point Edward en Keating Cove op Cape Breton Island. De afdruk werd bewaard in siltsteen van de Point Edward-formatie, die dateert uit het late Boven-Carboon (equivalent aan het vroege Namurien in Europa), wat betekent dat Spathicephalus pereger enkele miljoenen jaren ouder is dan Spathicephalus mirus. Het holotype is YPM VPPU 17182.
  
  In 2017 benoemden Smithston, Browne, Davies, Marshall, Milward, Walsh en Jennifer A. Clack Spathicephalus marsdeni. De soortaanduiding eert John Marsden die het holotype NMS G 2015.37.1 vond op de East Fife Coast, tussen St. Andrews en Fife Ness, in Fife Province.
  
  Beschrijving 
  In tegenstelling tot de meeste andere vroege tetrapoden met afgeronde of puntige snuiten, heeft Spathicephalus mirus een afgeplatte, bijna perfect vierkante schedel tot tweeëntwintig centimeter lang in zowel de breedte als de lengte. De vierkante vorm wordt voornamelijk veroorzaakt door een verwijding van de gepaarde neusbeenderen langs de middenlijn van de snuit. De premaxillae aan het uiteinde van de snuit vormen de gehele voorkant van het vierkant, terwijl de maxillae de zijranden vormen. De maxillae van Spathicephalus zijn ongebruikelijk dun (niet meer dan een centimeter dik) over hun gehele lengte. De oogkassen zijn groot, direct naar boven gericht en dicht bij elkaar geplaatst nabij de achterkant van de schedel. In tegenstelling tot de ongeveer cirkelvormige oogkassen van de meeste tetrapoden, zijn de oogkassen van Spathicephalus niervormig omdat ze zijn versmolten met een ander paar gaten, de fenestrae antorbitalwa (in andere vroege tetrapoden liggen deze fenestrae voor de oogkassen en zijn ze ervan gescheiden). Het schedeldak achter de oogkassen is erg klein in vergelijking met die van andere tetrapoden uit het Carboon, maar net als die van andere tetrapoden, heeft het een klein gaatje in het midden dat een foramen pineale wordt genoemd. Kleine tabulaire stekels strekken zich zijdelings uit vanaf de achterkant van het schedeldak en vormen inkepingen in de temporalia. Het oppervlak van het schedeldak is bedekt met verhoogde bulten en richels, een toestand die paleontologen E.H. Beaumont en T.R. Smithson omschrijven als pustuleuze versiering.
  
  Een ander onderscheidend kenmerk van Spathicephalus mirus is het gebit; zijn kaken zijn bekleed met honderden kleine, beitelvormige, dicht bij elkaar staande tanden. Deze marginale tanden zijn elk ongeveer drie millimeter in doorsnede en vormen een ononderbroken rij langs zowel de boven- als onderkaak. Terwijl ze in de bovenkaak direct naar beneden wijzen, hellen de marginale tanden iets naar voren (mesiaal) in de onderkaak. Tanden op de ploegschaarbeenderen vormen een tweede parallelle rij in het verhemelte die niet zo uitgebreid is als de marginale rij tanden. Met een diameter van ongeveer een millimeter zijn deze tanden kleiner dan de marginale tanden. De rest van het verhemelte heeft subtiele pustuleuze versiering op een fijnere schaal dan op het schedeldak. Dit is een unieke toestand bij vroege tetrapoden, waarvan vele meer uitgebreide versieringen in het verhemelte hebben, waaronder benige tandjes, extra rijen tanden en palatinale slagtanden. Het gebit van Spathicephalus is zo ongewoon dat geïsoleerde kaakfragmenten met tanden erin gemakkelijk kunnen worden geïdentificeerd.
  
  Hoewel de soort Spathicephalus pereger alleen bekend is van een gedeeltelijk schedeldak, wees paleontoloog Donald Baird hem met vertrouwen toe aan Spathicephalus omdat de vormen van zijn botten nauw overeenkwamen met de overeenkomstige botten bij Spathicephalus mirus. Een van de weinige verschillen die Spathicephalus pereger onderscheiden van Spathicephalus mirus is de netvormige of honingraat-versiering op het schedeldak, gekenmerkt door kuilen en groeven. De pustuleuze versiering die wordt gezien bij Spathicephalus mirus is in feite zeldzaam onder vroege tetrapoden (plagiosauride temnospondylen en de zeer vroege tetrapode Ichthyostega zijn enkele van de weinige die ze hebben), terwijl de netvormige versiering van Spathicephalus pereger meer typerend is.
  
  Evolutionaire verwantschappen 
  Spathicephalus is een vroeg lid van de groep Tetrapoda, die alle vierpotige gewervelde dieren omvat. Volgens de meest recente studies van vroege tetrapode fylogenie behoort het tot een clade of evolutionaire groepering binnen Tetrapoda genaamd Baphetoidea, maar ligt het buiten een subgroep van baphetoïden genaamd Baphetidae, die de kern van Baphetoidea vormen. De meest recente studies van evolutionaire verwantschappen van tetrapoden vinden dat baphetoïden stamgroeptetrapoden zijn, wat betekent dat ze zich aftakten van andere tetrapoden voordat de laatste gemeenschappelijke voorouder van levende tetrapoden (amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren) verscheen. Paleontologen onderkenden dat Spathicephalus een naaste verwant was van baphetiden sinds D.M.S. Watson het voor het eerst beschreef in 1929. Twee hoofdkenmerken verbinden Spathicephalus met baphetiden: fenestrae antorbitalesdie zijn samengesmolten met de oogkassen, en een gesloten verhemelte, meestal gevormd uit een paar brede pterygoïde botten. Watson plaatste Spathicephalus in de familie Loxommatidae, die hij twaalf jaar eerder had benoemd met vormen die nu baphetiden worden genoemd. Hoewel de naam Baphetidae al sinds 1865 bestaat en voorrang heeft op Loxommatidae, noemden paleontologen deze tetrapoden gedurende een groot deel van de twintigste eeuw loxommatiden. In een recensie uit 1947 van vroege tetrapoden noemde paleontoloog Alfred Romer Spathicephalus een grotesk type loxommatide, aangezien zijn ongebruikelijke schedel het bewijs was van een basale positie binnen de groep.
  
  Spathicephalus werd pas in de vroege eenentwintigste eeuw opgenomen in een moderne fylogenetische analyse van vroege tetrapode verwantschappen. In 2009 hebben de paleontologen Angela Milner, Andrew Milner en Stig Walsh de anatomische kenmerken van Spathicephalus mirus opgenomen in een analyse van de onderlinge verwantschappen tussen baphetiden. De analyse plaatste Spathicephalus net buiten Baphetidae als het zustertaxon van de groep, een resultaat dat ze gebruikten om de plaatsing in de aparte familie Spathicephalidae te rechtvaardigen. Uit de analyse bleek ook dat Eucritta melanolimnetes, een oudere soort uit het Viséen van Schotland, het meest basale lid van Baphetoidea is. Hieronder is een cladogram met de resultaten van hun analyse:
  
  Mogelijke naaste familieleden 
  De raadselachtige tetrapode soort Doragnathus woodi uit het Carboon is mogelijk verwant aan Spathicephalus. In twee artikelen gepubliceerd in 1993 en 1994, stelde de Russische paleontoloog O.A. Lebedev voor dat Doragnathus een jonger synoniem was van Spathicephalus. Doragnathus woodi, benoemd door Smithson in 1980 uit de Dora Open Cast Mine in Fife, Schotland (dezelfde mijn waar paleontoloog Stanley P. Wood overblijfselen van Spathicephalus mirus ontdekte), is alleen bekend van fragmenten van de boven- en onderkaak. De kaken zelf lijken sterk op die van andere tetrapoden uit het Carboon, maar de talrijke zeer kleine, dicht opeengepakte, puntige en naar binnen (linguaal) gebogen randtanden die ze vasthouden, zijn uniek. Aangezien Doragnathus en Spathicephalus destijds de enige bekende tetrapoden uit het Carboon waren met marginale tanden die erg klein en dicht op elkaar gepakt zijn, voerde Lebedev aan dat de twee hetzelfde taxon vertegenwoordigen. Omdat het Doragnathus-materiaal kleiner was dan elk Spathicephalus mirus-exemplaar dat destijds bekend was, stelde hij ook voor dat Doragnathus de juveniele vorm van Spathicephalus vertegenwoordigde en dat de gebogen, puntige tanden van de eerste zouden veranderen in de rechte, beitelvormige tanden van de laatste tijdens de ontwikkeling. Deze hypothese werd echter weerlegd door Beaumont en Smithson, die in 1998 een kaak van Spathicephalus mirus rapporteerden die net zo klein was als het Doragnathus-materiaal, maar rechte, beitelvormige tanden had. Beaumont en Smithson wezen er ook op dat Doragnathus verschilt van Spathicephalus doordat hij een extra rij tanden heeft langs de parasymfyseale plaat en coronoïden (een reeks botten die de binnenste delen van de onderkaak van vroege tetrapoden vormen en die later in de evolutie van de tetrapoden verloren zijn gegaan).
  
  Een andere stamtetrapode, Sigournea multidentata uit het vroege Carboon van de Verenigde Staten, kan ook verband houden met Spathicephalus. Sigournea, benoemd in 2006 uit een door Viséen verouderde afzetting in Iowa, is iets ouder dan Spathicephalus. Zij lijkt op zowel Spathicephalus als Doragnathus in het hebben van talrijke kleine, dicht opeengepakte tanden. Sigournea verschilt van Spathicephalus en lijkt op Doragnathus doordat het puntige in plaats van beitelvormige marginale tanden heeft en een tweede rij tanden in de onderkaak, en verschilt van beide taxa doordat het een gat aan de binnenkant van de onderkaak heeft, de exomeckeliaanse fenestra. Aangezien Sigournea echter alleen bekend is van een enkele onderkaak, blijven de verwantschappen met andere tetrapoden onzeker.
  
  Milner et alii (2009) hebben de mogelijkheid geopperd dat Doragnathus woodi en Sigournea multidentata beide tot Spathicephalidae kunnen behoren, hoewel ze de twee soorten niet in hun fylogenetische analyse hebben opgenomen. Een eerdere fylogenetische analyse gepubliceerd door Marcello Ruta en John R. Bolt in 2008 omvatte Doragnathus woodi, Sigournea multidentata en Spathicephalus mirus, maar vond niet alle drie soorten samen te groeperen. In plaats daarvan vonden ze goede steun voor een Sigournea-groepering met Occidens portlocki uit het vroegste Carboon (Doorniks) van Ierland en een Doragnathus-groepering met Greererpeton burkemorani uit de Viséen van West Virginia in de Verenigde Staten.
  
  Voedingsgedrag 
  
  De bizarre schedelmorfologie van Spathicephalus suggereert dat zijn voedingsgewoonten sterk verschilden van die van andere tetrapoden uit het Carboon. De meeste stamtetrapoden, waaronder baphetiden, waren hoogstwaarschijnlijk piscivoor gezien hun grote tanden en diepe schedels, die bevestigingspunten vormden voor sterke, snelwerkende kaakspieren. De kleine beitelvormige tanden van Spathicephalus zouden niet geschikt zijn geweest voor het vangen van vis. Bovendien betekent de afgeplatte vorm van zijn schedel dat de depressor mandibulae, spieren die zich hechten aan de achterkant van de schedel en verantwoordelijk zijn voor het openen van de onderkaak, niet veel ruimte zouden hebben gehad om te verankeren en daarom een slecht mechanisch voordeel zouden hebben gehad.
  
  Hoewel slechts in de verte verwant, kan een andere groep platkoppige aquatische tetrapoden, plagiosauride temnospondylen genaamd, in hun voedingsgedrag op Spathicephalus hebben geleken. Van plagiosauriden, die leefden tijdens het Trias, wordt gedacht dat het in de modder levende piscivoren waren die hun zwakke onderkaak compenseerden met krachtige adductoren die de onderkaak snel zouden hebben gesloten. Mogelijk hebben ze met hun kaken open op de bodem van meren en rivieren gerust, en ze dichtgeklapt om vis te vangen. Paleontoloog Alfred Romer stelde in 1947 voor dat Spathicephalus een bodembewonende piscivoor was, maar in tegenstelling tot plagiosauriden zou hij zwakke adductoren hebben gehad. Bij Spathicephalus, plagiosauriden en vele andere vroege tetrapoden, fungeren een paar gaten aan de achterkant van het verhemelte, de subtemporale fossae genaamd, als ankers voor de adductoren. Deze fossae zijn groot bij plagiosauriden, daarom wordt aangenomen dat ze krachtige adductoren hebben gehad. Spathicephalus heeft echter kleinere subtemporale fossae, wat betekent dat hij zwakke adductoren en depressieve mandibulae zou hebben gehad. In 1998 veronderstelden paleontologen E.H. Beaumont en T.R. Smithson dat Spathicephalus zich voedde met ongewervelde waterdieren door een combinatie van zuigvoeding en filtervoeding. Om te voeden, zou het op de bodem van een meer of rivier hebben gerust met zijn kaken iets geopend en met zijn tongbeenapparaat de keel hebben afgesloten. Wanneer een groep kleine ongewervelde dieren naderde, zou hij zijn tongbeen hebben verlaagd, de keel hebben geopend en een snelle afname van de druk in de mond hebben veroorzaakt. Water zou dan in de mond stromen en de prooi meedragen. Zelfs met zwakke adductoren had Spathicephalus zijn kaken kunnen sluiten voordat de prooi ontsnapte, en vervolgens het tongbeen weer omhoog hebben gebracht om water terug naar buiten te dwingen terwijl hij de ongewervelde dieren filterde met zijn rijen kleine tanden.
  
  Uitgestorven chordadieren