title: Styracocephalus
text: Styracocephalus (Grieks voor 'puntige kop') is een geslacht van uitgestorven dinocephalische therapsiden, dat leefde tijdens het Midden-Perm in heel Zuid-Afrika, maar voornamelijk in het Karoo-bekken. Het wordt vaak aangeduid met zijn enige bekende soort Styracocephalus platyrhynchus. De clade Dinocephalia bestond uit de grootste gewervelde landdieren en herbivoren tijdens het Vroeg- tot Midden-Perm. Deze periode wordt ook wel het Guadalupien genoemd, ongeveer 270 tot 260 miljoen jaar geleden. De overblijfselen zijn bekend uit Zuid-Afrika, maar het geslacht had waarschijnlijk een bredere verspreiding.
  
  Hoewel er meerdere schedels van Styracocephalus zijn gevonden, is er nog geen ontdekt van het volledige skelet. Een meerderheid van de verzamelde schedels waren van volwassen individuen; juveniele tapinocephalide schedels worden geïdentificeerd door een klein niet-vergroeid basioccipitale. De aanwezigheid van vergrote hoektanden, pachyostotische schedelknobbels en hoorns zijn allemaal plesiomorfe kenmerken die worden aangetroffen bij alle Dinocephalia. Het kopornament van Styracocephalus betekende dat het van een afstand kon worden herkend. Een van de meest opvallende kenmerken van Styracocephalus zijn de grote naar achteren uitstekende tabulaire hoorns. Het dier was ongeveer honderdtachtig centimeter lang, met een tweeënveertig centimeter lange en negenentwintig centimeter brede schedel.
  
  Naamgeving 
  De typesoort Styracocephalus platyrhynchus werd in 1929 benoemd door Sidney H. Haughton. De geslachtsnaam betekent 'stekelkop' in het Grieks. De soortaanduiding betekent 'platneus'.
  
  Geschiedenis van ontdekking 
  Het eerste fossiel van Styracocephalus werd ontdekt in 1928 door Lieuwe Dirk Boonstra uit een Tapinocephalus-laag op een boerderij genaamd Boesmans Rivier, in de Beaufort West Division. Het oorspronkelijke skelet was geplet, maar toonde nog steeds enkele unieke kenmerken, zoals naar buiten uitstekende tabulaire hoorns, een ondiepe snuit en een klein slaapvenster. De schedel had een maximale lengte van ongeveer vierhonderd millimeter en een breedte van driehonderdnegentig millimeter. Bij de eerste vondst vergeleek Boonstra het pas ontdekte exemplaar met Burnetia en verklaarde dat het verhemelte meer leek op dat van een gorgonopsiër dan op dat van een therapside.
  
  Toen Boonstra zijn plaats als therapside evalueerde, bleek het kenmerken te bevatten die leken op Therocephalia, Gorgonopsia en Dinocephalia. De eerste classificatie van Styracocephalus was in 1929 door S.H. Haughton, die het plaatste in zijn eigen nieuwe subclade van Therapsida vanwege zijn unieke mix van kenmerken. Dit oorspronkelijk gevonden holotype werd SAM 8936 genoemd.
  
  Beschrijving
  
  Schedel 
  Hoewel het holotype SAM 8936 werd gebruikt om veel kenmerken van de schedel te identificeren, hielpen meer recente exemplaren, zoals het exemplaar SAM K 8071, bij het bepalen van de achterkant van de schedel. SAM K 8071 was twee keer zo lang als het oorspronkelijke holotype en toont de variëteit die te zien is in de morfologische grootte van Styracocephalus.
  
  Styracocephalus heeft een smalle en lange snuit, met verdikte postorbitale botten. De mediane neusuitstulping is convex en is niet verbonden met het extreem pachyostosische interorbitale gedeelte, tussen de oogkassen. De pachyostose, botwandverdikking, van de schedel is opgesplitst in vier zones, de mediale nasale knobbel, een interorbitaal schedeldak, gepaarde posterieure postorbitale hoorns en de squamosale knobbel die zijwaarts uitwaaiert. Het voorhoofdsbeen op het schedeldak maakt geen deel uit van de dorsale rand van de oogkas en strekt zich in plaats daarvan naar voren uit tussen het wandbeen en het neusbeen op het schedeldak. Het postfrontale is groot en maakt contact met zowel het voorhoofsbeen als het postorbitale. Het tabulare op de bovenste zijkant van de achterhoofdsknobbel van Styracocephalus is ongeveer rechthoekig en is bekend variabel in grootte te zijn. Het postorbitale omvat een aanzienlijk deel van de bult boven de oogkas, evenals het bovenvlak van de hoorn. Het is in verbinding met het postfrontale, wandbeen en squamosum. Er zijn twee wandbeenderen die een paar vormen op de middenlijn in een driehoekige vorm, die ook een klein foramen pineale bevat. De achterhoofdsknobbel is rechthoekig van vorm en heeft verdikte squamosale pieken, die zich naar beneden uitstrekken naar de slaapvensters. Het deelt ook een kleine opening met het postorbitale die zich naar voren uitstrekt. Een nogal significant kenmerk van de schedel zijn de tabulaire hoorns die zich zijdelings naar achteren uitstrekken. De hoorn is een van de meest opvallende kenmerken van Styracocephalus, en de naam 'puntige kop' verwijst naar deze gebogen hoorns. De stijgbeugels of stapes in de schedel zijn kort met het distale uiteinde licht gezwollen. De meeste hersenpanelementen van bekende exemplaren van Styracocephalus zijn slecht bewaard gebleven, maar sommige delen, zoals de stijgbeugel, zijn uniek te onderscheiden en verschijnen als kleine haltervormige botten die contact maken met de fenestra ovalis en het quadratum. Wanneer de schedel van achteren wordt bekeken, krijgt deze een meer vierkante vorm.
  
  Gebit 
  Styracocephalus heeft grote niet-gekartelde hoektanden, wat niet typerend is voor tapinocephaliërs, met uitzondering van Tapinocaninus en Ulemosaurus. Hij heeft ook voortanden met een 'hiel' aan de achterzijde en uitstekende hoektanden op de boven- en onderkaak. Styracocephalus heeft echter specifiek bolvormige postcaninen, terwijl andere tapinocephaliërs vaak bladvormige postcaninen bezitten.
  
  Er zijn meestal ongeveer acht tot tien van deze postcaninen die ook 'hielen' aan de binnenzijde hebben. De voortanden met plettende hielen zijn algemeen aanwezig bij de Tapinocephalidae, Titanosuchidae en Dinocephalia. De aanwezigheid van hielen geeft aan dat het exemplaar representatief is voor Dinocephalia in het latere Midden-Perm. Ze hebben ook kronen die relatief stomp zijn, wat een aanwijzing kan zijn voor het vermalen van plantaardig materiaal.
  
  Onderkaak 
  De onderkaak van Styracocephalus heeft een groot gebit dat van opzij gezien bijna driekwart van de kaak beslaat. De voorste rand van de kaak helt naar achteren en beneden en vormt een lichte kin aan de voorkant van de onderkaak. Het angulare vormt een breed oppervlak achter het dentarium en vormt een verbinding met de prearticulaire. Het spleniale is plat aan de binnenzijde van de kaak en lijkt op de vorm van een spil. Het coronoïde is een langwerpig element op de onderkaak direct achter de hoektanden en maakt ook contact met het dentarium.
  
  Verhemelte 
  Het verhemelte van Styracocephalus is bij veel exemplaren vaak goed bewaard gebleven. Het heeft twee gepaarde pterygoïden die een plat driehoekig oppervlak vormen dat een hol contact maakt met het dentarium. De interpterygoïdale leegte is klein en bevindt zich op de middenlijn achter de processus transversus. Er zijn kleine palatinale tanden en gepaarde ploegschaarbeenderen op de middenlijn. Kartelingen op de tanden, hoewel niet gevonden bij Styracocephalus, zijn te vinden bij Titanophoneus en Theriodontia. Het verhemelte toont ook geen suborbitale fenestrae.
  
  Paleobiologie 
  De Tapinocephalidae waren een van de eerste vroegste groepen herbivoren, gezien hun gebit met hielen. Het glazuur op de hielen van het gebit van veel tapinocephalische exemplaren vertoont tekenen van verminderde dikte, wat wijst op de slijpende werking van het consumeren van plantaardig materiaal. Vanwege de kleinere lichaamsgrootte van Styracocephalus, heeft hij waarschijnlijk kleinere vegetatie geconsumeerd. Gebaseerd op een dinocephalisch gebit, maakte de aanwezigheid van een grote, zware schedel en een slecht bevestigde fragiele onderkaak het voor deze soort moeilijk om taaie vegetatie op droge grond te consumeren.
  
  Een geopperd doel van de hoorns bij dinocephaliërs was om zich aan te passen aan een minder geïndividualiseerd gedragspatroon. Vooral met schedelornamenten waaronder hoorns, die vaak werden gebruikt voor kopstoten, vertoonde deze soort een meer sociaal en groepsachtig gedrag.
  
  Paleo-ecologie 
  De meeste dinocephalische fossielen zoals die van Styracocephalus worden gevonden in de Tapinocephalus Assemblage Zone van de Zuid-Afrikaanse Karoo-bekken. Veel van de meer geavanceerde tapinocephalische fossielen, die kenmerken vertonen die worden gezien bij latere Dinocephalia uit het Midden-Perm, worden vaak gevonden in deze verzamelzone. Er zijn echter recente vondsten van Dinocephalia uit het Midden-Perm van Zuid-Amerika, wat suggereert dat ze waren verspreid over verschillende locaties in Pangea. Dit ondersteunt ook dat Therapsida al op wereldschaal voorkwamen in het Guadalupien, inclusief Oost-Europa en Zuid-Amerika. Volgens onderzoek uitgevoerd in het Karoo-bekken in Zuid-Afrika, gaf Styracocephalus waarschijnlijk de voorkeur aan warmere klimaatomstandigheden met fluctuerende neerslag. Het bekken werd gevormd tijdens de Pangea-periode en overleefde het uiteenvallen van het continent, wat waarschijnlijk bijdraagt aan de grondige wereldwijde aanwezigheid van de Dinocephalia. Er zijn ook veel tapinocephalische fossielen ontdekt op boerderijen, zoals het holotype gevonden op de Boesmans Rivier-boerderij; recente dinocephalische fossielen zijn ook gevonden op andere boerderijen zoals de Klein Wolwefontein.
  
  Volgens Boonstra bracht Styracocephalus een behoorlijke hoeveelheid tijd door in ondiepe wateren en moerassen. De verhouding tussen de schedelelementen en ledematen zou volgens hem betekenen dat er een verminderde kans was op lange reizen over land, en een veel grotere kans om in moerasgebieden te leven en moerasvegetatie te eten. Styracocephalus was dan een herbivoor die mogelijk volledig landbewonend of gedeeltelijk aquatisch was, zoals het moderne nijlpaard. Naar moderne inzichten zijn de aquatische aanpassingen van Styracocephalus niet zo duidelijk. Hij kan zijn geëvolueerd uit de estemmenosuchiden.
  
  Fylogenie 
  De plaatsing van Styracocephalus is in het verleden lang omstreden geweest vanwege discussies over de familiale classificaties van de Dinocephalia. Eerder werd gedacht dat Styracocephalus zijn eigen dinocephalische familie vormde, zoals bij de Anterosauridae, Titanosuchidae en Tapinocephalidae. Later onderzoek verdeelde de Dinocephalia in de Anteosauria en Tapinocephalia, waarbij de Styracocephalidae en hun zustertaxon Estemmenosuchidae worden geclassificeerd als tapinocephaliërs.
  
  Hieronder staat een cladogram dat de verwantschappen van de Styracocephalidae met andere dinocephaliërs weergeeft, gebaseerd op een fylogenetische studie die in 2019 is gepubliceerd.
  
  Zoogdierreptielen