title: Albanerpeton
text: Albanerpeton is een geslacht van uitgestorven salamander-achtige lissamfibieën gevonden in Noord-Amerika en Europa, voor het eerst te zien in lagen van het Krijt. Er zijn acht beschreven leden van het geslacht en één niet-gediagnosticeerde soort uit de Paskapoo-formatie, waarbij de meest recente, Albanerpeton ektopistikon, werd beschreven door Carrano et alii in 2022. Leden van het geslacht hadden een robuuste kop en nek waardoor ze waarschijnlijk actief konden graven, kenmerkend voor gravende soorten, en ze leefden in een breed scala van omgevingen. Dit geslacht van amfibieën was de laatste van zijn orde en overleefde tot het Laat-Plioceen in Zuid-Europa en tot in het Vroeg-Pleistoceen (Gelasien) van Noord-Italië. Het is waarschijnlijk uitgestorven toen de regio zijn huidige mediterrane klimaat ontwikkelde, dat minder koud en vochtig was. De monofylie van Albanerpeton is onlangs in twijfel getrokken.
  
  Geschiedenis en ontdekking 
  Albanerpeton werd voor het eerst beschreven in 1976 door Estes en Hoffstetter op basis van een grote reeks syntypen. De typesoort is Albanerpeton inexpectatum. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Saint-Alban met het Grieks herpeton, 'kruipend dier'. De soortaanduiding betekent 'de onverwachte'. Het geslacht werd echter in 1999 opnieuw beschreven door Gardner nadat een grote verzameling kaken en frontalia uit Mioceen-spleetvullingen in de buurt van La Grive-Saint-Alban in het zuidoosten van Frankrijk werd gevonden. Toen de typesoort oorspronkelijk werd beschreven, werd hij beschouwd als een salamander, ondanks het feit dat hij geen bekende kenmerken had die uniek waren voor de  Urodela, aangezien zijn enige salamanderachtige kenmerken gedeeld werden met kleine amfibieën, en van ledematen voorziene en niet-hoppende amfibieën in algemeen. 
  
  Albanerpeton inexpectatum had veel unieke kenmerken, onderscheiden van salamanders en andere amfibieën (zoals het voedingsapparaat, dermale botten van de schedel en de voorste halswervels) op grond waarvan Fox en Naylor suggereerden dat het in zijn eigen orde Allocaudata zou worden ingedeeld, zijn eigen familie Albanerpetontidae en geslacht Albanerpeton, die destijds allemaal nieuw waren. Zeven van de acht soorten zijn beperkt tot het westelijke binnenland van Noord-Amerika, wat suggereert dat de evolutionaire geschiedenis van het geslacht daar was gecentreerd, hoewel de aanwezigheid van de enige soort Albanerpeton inexpectatum in Frankrijk een verspreiding van een onbekende soort suggereert uit het Tertiair van Noord-Amerika naar Europa. Kaken en frontalia van Albanerpeton zijn de meest gevonden botten bij opgravingen, maar deze botten vertonen veel kenmerken die taxonomisch en fylogenetisch informatief zijn voor het geslacht en de individuele soorten erin.
  
  Geologie en paleomilieu 
  De beschrijving van Albanerpeton arthridion door Gardner in 1999 stelde een minimumleeftijd vast van het Laat-Aptien voor de vestiging van Albanerpetontidae in Noord-Amerika. Een later artikel van Gardner in hetzelfde jaar, waarin hij Albanerpeton cifelli beschreef, hielp de ontbrekende informatie in het geslachtsregister tijdens het Krijt aan te vullen. De vondst en beschrijving van Albanerpeton pannonicus in 2005 breidde het tijdsbereik van het geslacht uit van het Midden-Mioceen tot het Vroeg-Plioceen.
  
  In 2018 hebben Villa et alii fossiele herpetofauna en de paleo-omgeving onderzocht in de Noord-Italiaanse stad Rivoli Veronese. Het onderzoek ondersteunde de hypothese dat Albanerpeton de voorkeur gaf aan een vochtige omgeving en bevestigde de vroegere aanwezigheid van een vochtig, bebost landschap aan de noordkant van de Povlakte in het Gelasien, wat de voorkeur van het geslacht voor vochtige omgevingscondities ondersteunt, en ook het temporele bereik van het geslacht verder uitbreidde tot het Gelasien. De ontdekking en beschrijving van een nieuwe Albanerpetontidae-soort, die nauw verwant is aan het geslacht Albanerpeton van de Kuwajima-formatie in Japan, Shirepeton isajii, breidt de groep verder uit naar Azië, hoewel het geslacht Albanerpeton nog steeds alleen in Noord-Amerika en Europa is gevonden.
  
  Beschrijving 
  Albanerpeton onderscheidt zich van kikkers, salamanders en wormsalamanders en vormt zijn eigen familie Albanerpetontidae uit de Lissamphibia. Het lidmaatschap van soorten in de familie wordt bepaald door diagnostische karaktertoestanden van de frontale en premaxillaire synapomorfieën, die beide kunnen worden gebruikt om minder inclusieve claden in het geslacht verder te diagnosticeren. Deze minder omvattende claden zijn de gracile-snouted clade en robust-snouted clade, bestaande uit respectievelijk drie en vier soorten, hoewel slechts drie van de robuustsnuitige clade volledig zijn beschreven. De smalsnuitige clade wordt gedefinieerd door een driehoekige tot spleetvormige suprapalatale put. De clade met robuuste snuit wordt gedefinieerd door robuuste premaxillae, een korte pars dorsalis die dorsaal met het neusbeen is gehecht, een korte premaxillaire laterale processus op de maxilla en een internasaal uitsteeksel op de frontalia die zowel smal zijn als gelijkend op stekels. De oorsprong van deze zustercladen, op snuitvorm gebaseerd, kan worden teruggevoerd tot het vroege Laat-Krijt, en dus daterend van vóór het Campanien. Albanerpeton arthridion wordt geïnterpreteerd als de meest basale soort van Albanerpeton, die vrij klein is. Zijn kleine formaat vormt de basis voor de hypothese dat een forsere lichaamsgrootte de afgeleide staat vertegenwoordigt en ten minste twee keer binnen het geslacht is ontwikkeld. Diagnostische kenmerken van het geslacht zelf omvatten kenmerken van de tanden en de schedel.
  
  Gebit 
  Vangtanden van Albanerpeton staan op ongeveer een derde van de afstand van het voorste uiteinde van de tandenrij, en deze zijn aanzienlijk groter dan andere marginale tanden. Bovendien is de bovenrand van het dentarium gekromd aan de binnenzijde.
  
  Schedel 
  In 2013 creëerden Maddin et alii een computer-gegenereerde tomografie van een gedeeltelijk bewaard driedimensionaal neurocranium van Albanerpeton pannonicum dat tijdens het Plioceen in Hongarije werd afgezet. De structuur van dit exemplaar is in overeenstemming met wat bekend is over oudere neurocrania van Albanerpeton en daarom een goede referentie voor hoe het neurocranium van het hele geslacht eruitziet. Kenmerken van de gereconstrueerde schedel bestaan uit een robuuste, doosachtige eenheid die bestaat uit co-ossificatie van de parasphenoïde, otische capsules en occipitale elementen zonder een spoor van beennaden tussen deze componenten. Bovendien is het voorste driekwart van het dorsale oppervlak open, maar het verste achterste deel, het tectum synoticum, is gefuseerd. Het ventrale oppervlak van de neurocrania van Albanerpeton is volledig verbeend, vast bot. Het neurocranium van Albanerpeton staat dorsaal in contact met gepaarde pariëtalen en vormt het dak van de hersenholte terwijl het zijdelings contact maakt met het squamosum. Over het algemeen is de robuuste constructie van het neurocranium van Albanerpeton consistent met de theorie dat het geslacht fossoriaal van aard was, omdat de verdikte en versterkte schedel zich zou hebben geleend om te graven.
  
  Albanerpeton heeft verbeende antotische pilaren die voor de otische capsules zitten. Bovendien zijn er een paar kleine, robuuste benige voetstukken die ventrolateraal voor de otische capsules zijn geplaatst, die waarschijnlijk dienden om het neurocranium tegen het palatale gebied en het suspensorium te ondersteunen. Bij Albanerpeton zijn de otische capsules zelf matig gezwollen met grote, ruitvormige fenestrae vestibuli op beide capsules. Deze fenestrae kunnen worden gebruikt om de aanwezigheid van middenoorbeentjes bij Albanerpeton te impliceren. Albanerpeton had goed ontwikkelde halfcirkelvormige kanalen met ook een bescheiden ontwikkelde ventrale auditieve regio.
  
  Classificatie 
   Albanerpeton arthridion Fox & Naylor 1982 Vroeg-Krijt, Verenigde Staten
   Albanerpeton ektopistikon Carrano et al. 2022 Vroeg-Krijt, Noord-Amerika
   Clade "Gracile-snouted"
   Albanerpeton gracilis Gardner 2000 Laat-Krijt, Noord-Amerika
   Albanerpeton cifellii Gardner 1999 Laat-Krijt, Verenigde Staten
   Albanerpeton galaktion Fox & Naylor 1982 Laat-Krijt, Noord-Amerika
   Clade "Robust-snouted"
   Albanerpeton nexuosus Estes 1981 Laat-Krijt, Noord-Amerika
   Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005 Laat-Mioceen - Vroeg-Pleistoceen Hongarije, Italië
   Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 Vroeg-Oligoceen - Laat-Mioceen, Europa
  
  Het geslacht Albanerpeton maakt deel uit van de familie Albanerpetontidae die geplaatst is de orde Allocaudata binnen de superorde Batrachia en de klasse Amphibia. Leden van het geslacht Albanerpeton worden beschouwd als Lissamphibia die qua kenmerken verschillen van kikkers, salamanders en wormsalamanders. In 2018 werd de nauw verwante soort Shirepeton isajii ontdekt en beschreven in de Kuwajimaformatie in Japan. Hoewel het nauw verwant is aan leden van Albanerpeton, valt het niet onder de clade. Veel overblijfselen toegeschreven aan Albanerpeton uit het Laat-Krijt van Europa, zoals die van de oude Densuş-Ciula-formatie uit het Maastrichtien, Sânpetru-formatie en Sard-formatie van Roemenië en de oude Tremp-formatie uit het Maastrichtien van Spanje zijn waarschijnlijk alleen diagnostisch op familieniveau.
  
  Cladogram van Venczel en Gardner (2005):
  In 2020 werd ontdekt dat Albanerpeton parafyletisch is met betrekking tot Shirerpeton en Yaksha, en er is gesuggereerd dat Albanerpeton beperkt wordt tot de Cenozoïsche soorten, waarbij de Krijtsoorten afzonderlijke geslachten krijgen.
  
  Cladogram van Daza et alii (2020):
  
  Tot slot, de beschrijving van Albanerpeton ektopistikon door Carrano et alii (2022), gebaseerd op de datamatrix van de 2018-beschrijving van Shirepeton isajii, heeft Albanerpeton ook gevonden als een parafiele geslacht, verder gescheiden dan in Daza et alii, (2020). In plaats van Albanerpeton te beperken, stelden ze voor om Shirerpeton en Wesserpeton in het geslacht op te nemen, waardoor hun typesoort respectievelijk in Albanerpeton isajii en Albanerpeton evansae veranderde. Cladogram van Carrano et alii (2022):
  
  Uitgestorven amfibieën