title: Embolomeri
text: De Embolomeri zijn een orde van uitgestorven tetrapoden of stamtetrapoden, mogelijk leden van Reptiliomorpha. Embolomeren evolueerden voor het eerst in het Vroeg-Carboon (Mississippien) en waren de grootste en meest succesvolle roofzuchtige tetrapoden van het Laat-Carboon (Pennsylvanien). Het waren gespecialiseerde semiaquatische roofdieren met lange lichamen voor palingachtig golvend zwemmen. Embolomeren worden gekenmerkt door hun wervelcentra, die worden gevormd door twee cilindrische segmenten, het pleurocentrum aan de achterzijde en intercentrum aan de voorzijde. Deze segmenten zijn even groot. De meeste andere tetrapoden hebben pleurocentra en intercentra die drastisch verschillen in grootte en vorm.
  
  Embolomeren behoorden tot de vroegste grote carnivore tetrapoden, met leden als de krokodilachtige Proterogyrinus die in het Viséen van het Carboon verscheen. Ze namen in diversiteit af tijdens het Perm, hoewel ten minste één vertegenwoordiger (Archeria) gebruikelijk was in het Vroeg-Perm. Embolomeres stierven kort voor het einde van het Perm uit.
  
  Classificatie 
  De orde Embolomeri werd voor het eerst benoemd door Edward Drinker Cope in 1884 tijdens zijn herziening van de batrachische (amfibie) evolutie. Embolomeri werd onderscheiden van verschillende andere nieuw benoemde amfibieën, zoals de Rachitomi, door de aanwezigheid van intercentra en pleurocentra van dezelfde grootte en vorm, namelijk grote cilinders. In die tijd waren embolomere fossielen ongebruikelijk, dus Cope kon alleen cricotiden als Cricotus identificeren als embolomere wervels. De geslachtsnaam Cricotus is twijfelachtig, omdat het door Cope is gebruikt om te verwijzen naar embolomere fossielen die zich ergens tussen mid-Pennsylvanische afzettingen van Illinois en de rode bedden uit het Perm van Texas uitstrekken. De meeste paleontologen verwijzen nu de Cricotus-exemplaren uit de rode bedden naar het geslacht Archeria.
  
  Michel Laurin (1998) definieerde een klade Embolomeri formeel als de laatste gemeenschappelijke voorouder van Proterogyrinus en Archeria en al zijn nakomelingen. Deze definitie sluit Eoherpeton uit, die bijna altijd als een nauwe bondgenoot van de groep wordt beschouwd. Sommige auteurs plaatsen Silvanerpeton of chroniosuchiërs ook als naaste familieleden, hoewel over het algemeen wordt aangenomen dat ze buiten Embolomeri zelf liggen.
  
  De slecht gedefinieerde groep Anthracosauria wordt soms beschouwd als synoniem met Embolomeri, en de naamgever van de groep Anthracosaurus is een embolomeer. Andere auteurs gebruiken de term Anthracosauria echter in verwijzing naar een bredere groep die embolomeren omvat in combinatie met verschillende andere reptielachtige 'amfibieën' (reptiliomorfen). Reptiliomorfen zijn allemaal tetrapoden die nauwer verwant zijn aan levende reptielen en synapsiden (zoogdieren en hun voorouders), dan aan levende amfibieën. Desondanks hadden reptiliomorfen waarschijnlijk amfibie-achtige biologische eigenschappen, zoals reproductie in het water.
  
  Veel onderzoeken die sinds de jaren 1990 zijn uitgevoerd, hebben de groep Lepospondyli ook dichter bij de amnioten geplaatst dan de embolomeren. Lepospondylen zijn een bijzonder ongebruikelijke groep van tetrapoden, met sommige leden (brachystelechiden) zeer vergelijkbaar met lissamfibieën en anderen (tuditaniden) zeer vergelijkbaar met amnioten. Als lepospondylen zowel naaste verwanten zijn van de amnioten als de voorouders van moderne amfibieën, dan betekent dat dat kroon-Tetrapoda (afstammelingen van de gemeenschappelijke voorouder van alle levende tetrapoden) een veel beperktere groep is dan eerder werd aangenomen. In deze situatie zouden verschillende traditionele orden van Tetrapoda, zoals Embolomeri en Temnospondyli, eigenlijk te kwalificeren zijn als stamtetrapoden, omdat ze zijn geëvolueerd voorafgaand aan de splitsing tussen moderne amfibieën en amnioten.
  
  De meeste auteurs beschouwen temnospondylen echter als de voorouders van moderne amfibieën. Dit zou suggereren dat embolomeren waarschijnlijk reptiliomorfen zijn (dichter bij reptielen) en binnen de clade Tetrapoda. Zelfs deze classificatie is echter niet stabiel, omdat uit sommige analyses is gebleken dat embolomeren basaler zijn dan temnospondylen.
  
  Hieronder is een cladogram van Ruta et alii (2003):
  
  Uitgestorven chordadieren