title: Ennatosaurus
text: Ennatosaurus is een geslacht van uitgestorven caseïde synapsiden dat leefde tijdens het Midden-Perm (Laat-Roadien - Vroeg-Wordien) in Noord-Europees Rusland. Het geslacht wordt alleen vertegenwoordigd door zijn typesoort Ennatosaurus tecton, die in 1956 werd benoemd door Ivan Antonovich Efremov. De soort is bekend van ten minste zes schedels die verband houden met hun onderkaken (waarvan twee bewaard met het tongbeenapparaat), evenals van de postcraniale botten van verschillende juveniele individuen. Ennatosaurus heeft de typische caseïde schedel met een korte naar voren gekantelde snuit en zeer grote uitwendige neusgaten. Het verschilt echter van andere afgeleide caseïden door zijn postcraniale skelet met kleinere proporties in vergelijking met de grootte van de schedel. Net als bij andere geavanceerde caseïden waren de tanden van Ennatosaurus zeer geschikt voor het snijden van vegetatie. De aanwezigheid van een sterk ontwikkeld tongbeenapparaat duidt op de aanwezigheid van een massieve en mobiele tong, die tijdens het slikken moest samenwerken met de palatinale tanden. Ennatosaurus is een van de laatst bekende caseïden (met Lalieudorhynchus uit Zuid-Frankrijk).
  
  Etymologie 
  Ennatosaurus tecton betekent 'negende timmerman hagedis'. De eigenaardige naam van deze synapside houdt verband met zijn zeer ongebruikelijke oorsprong: de soortnaam komt overeen met de vertaling in het Grieks van de betekenis van de Russische namen van de ontdekkers van de eerste fossielen van dit dier. De geslachtsnaam eert Tatjana A. Devyataya (de vrouwelijke vorm van Devyatyi wiens naam 'negende' betekent = 'ennatos' in het Grieks) haar naam combinerend met 'sauros' wat hagedis betekent. De soortaanduiding eert Mikhail Alekseevich Plotnikov (naar het Russische plotnik, 'timmerman', wat in het Grieks 'tektoon' luidt).
  
  Beschrijving 
  Ennatosaurus is bekend van verschillende volwassen schedels (PIN 1580/14, 17 (holotype), 122, 4543/1), evenals door een juveniele schedel (PIN 1580/24) geassocieerd met veel postcraniale elementen van verschillende individuen. Al deze elementen maakten de reconstructie van een composiet of samengesteld skelet mogelijk.
  
  Ennatosaurus werd zo'n anderhalve meter lang. 
  
  In tegenstelling tot alle andere afgeleide caseïden die een kleine schedel hebben in verhouding tot de lichaamsgrootte, is Ennatosaurus bijzonder door de kleine omvang van zijn postcraniale skelet in vergelijking met die van zijn schedel. Bijna al het postcraniale materiaal bij Ennatosaurus behoort echter toe aan jonge individuen, en de ongebruikelijke proporties van dit samengestelde skelet kunnen worden verklaard door de montage van een volwassen schedel op een juveniel skelet. Enkele botten van subadulte en volwassen individuen suggereren echter dat Ennatosaurus inderdaad een proportioneel kleiner lichaam had dan dat van andere afgeleide caseïden. De grootste volwassen schedel van Ennatosaurus (het holotype PIN 1580/17) is ongeveer zeventien centimeter lang, een grootte vergelijkbaar met de schedel van Cotylorhynchus romeri, terwijl de weinige volwassen botten van Ennatosaurus half zo groot zijn als de overeenkomstige volwassen elementen bij Cotylorhynchus romeri.
  
  Net als bij andere caseïden heeft Ennatosaurus een zeer korte schedel met een naar voren hellende snuit en zeer grote uitwendige neusgaten. Ennatosaurus onderscheidt zich echter door zijn proportioneel langer gezichtsgebied dan bij Casea en Euromycter. De bovenste tak van elke premaxilla draagt bij aan een smalle intranariële balk, smaller dan die van Euromycter, maar even breed als die van Cotylorhynchus romeri. Het schedeldak onderscheidt zich door de zeer grote bijdrage van het voorhoofdsbeen aan de bovenrand van de oogkas. Het beslaat ongeveer vijftig procent van de lengte van de laatste, terwijl bij Euromycter en Cotylorhynchus romeri het frontale minder dan tien procent van de marge van de oogkas vertegenwoordigt. Het jukbeen is zeer kenmerkend doordat het een dikke en zeer langwerpige voorste tak heeft die een gebied van uitgebreid contact met het traanbeen creëert. Bij andere caseïden is de voorste tak erg dun en eindigt in smal verticaal contact met het traanbeen. Ennatosaurus verschilt ook van alle andere caseïden in zijn slaapvensters die aanzienlijk groter zijn dan de neusgaten en oogkassen, zijn verhemelte met een smaller parasphenoïde en zijn in aantal gereduceerde bovenste gebit. Bij Ennatosaurus hebben elke premaxilla en maxilla respectievelijk slechts twee en acht tanden tegen vier en elf tanden bij Euromycter en drie en vijftien of zestien tanden bij Cotylorhynchus romeri. De premaxillaire tanden zijn conisch van vorm, de volgende tanden zijn spatelvormig met vijf tot zeven cuspules in de lengterichting gerangschikt.
  
  Het postcraniale skelet vertoont ook veel oorspronkelijke kenmerken. De wervelcentra van alle delen van het lichaam worden gekenmerkt door de aanwezigheid van twee goed ontwikkelde putten aan de onderste buitenrand, diep en horizontaal langwerpig. De doornuitsteeksels van de wervels vertonen een ruitvormige dwarsdoorsnede over de gehele lengte, een toestand die vergelijkbaar is met die waargenomen bij Ruthenosaurus. De lendenwervels  worden gekenmerkt door de afwezigheid van gefuseerde of co-verbeende ribben (een kenmerk dat met de nodige voorzichtigheid moet worden genomen gezien de juveniele toestand van de exemplaren). Het opperarmbeen heeft een robuuste ectepicondyle en een niet volledig gesloten foramen ectepicondylare. Een diepe en goed gemarkeerde fossa bevindt zich direct achter de antitrochnater van het darmbeen. Het dijbeen is zeer karakteristiek, het proximale gewrichtsoppervlak is veel breder verticaal dan horizontaal en een verhoogde en robuuste benige kam strekt zich uit van het smalste deel van de schacht tot de top van de achterste condyle, waarmee het samenvloeit om een enkele steunstructuur te vormen. De intertrochanterische fossa is overdwars veel meer ontwikkeld dan van voor naar achter om aan te sluiten bij het bovenste  gewrichtsvlak. Het scheenbeen onderscheidt zich door zijn afgeplatte schacht met een min of meer elliptische en niet-cirkelvormige dwarsdoorsnede, zoals het geval is bij de meeste caseïden die geen diagenetische vervorming hebben ondergaan. De hand is niet volledig bekend en de bewaarde elementen duiden op een formule voor de vingerkootjes van 2-2-3-?-2. Het was waarschijnlijk vergelijkbaar met dat van de voet, completer bekend, waarvan de formule 2-2-3-3-2 is. De tenen zijn kort en eindigen in kleine kootjes in de vorm van stompe klauwen.
  
  Geografisch en stratigrafisch bereik 
  Alle fossielen van Ennatosaurus tecton zijn afkomstig uit de oblast Archangelsk in Noord-Europees Rusland. Het holotype en de meeste van de toegewezen exemplaren werden in 1955 ontdekt in de Nijneoustinskaiaformatie (afzetting Karpogorskaia), aan de oevers van de Pinega-rivier, en zijn afkomstig uit de plaats Moroznitsa nabij de stad Karpoga in het Pinezhsky-district. Een bijna complete schedel met onderkaak, een fragment van het wanggebied van een tweede schedel en een onvolledig dentarium werden ook ontdekt in de Krasnoshelskaiaformatie, nabij het dorp Nisogora (Leshukonsky-district), aan de oevers van de Mezen-rivier, meer dan honderd kilometer ten oosten van de eerste locatie. Ennatosaurus staat al lang bekend als een van de laatste caseïden met een Midden-Permische leeftijd. Maar een preciezere leeftijd was moeilijk vast te stellen omdat Ennatosaurus de enige bekende gewervelde is in de vindplaats van Moroznitsa. Soms werd een Capitaanse ouderdom genoemd. Echter, de Nisogoravindplaats, die Ennatosaurus- overblijfselen heeft opgeleverd, bevat een meer diverse fauna met de parareptielen Nyctiphruretus acudens, Macroleter poezicus en Lanthaniscus efremovi, de varanopide Mesenosaurus romeri en de juveniele therapside van onzekere affiniteit Niaftasuchus zekkeli. Al deze soorten (behalve Ennatosaurus) zijn ook bekend in ten minste acht andere locaties van de Arkhangelsk Oblast die bovendien de parareptielen Lanthanolania ivachnenkoi, Bashkyroleter mesensis en Nycteroleter ineptus, de varanopide Pyozia mesensis, en verschillende basale therapsurinoidae hebben opgeleverd: de Nikkasaurrinosidae Reiszia gubini en Reiszia tippula, de biarmosuchiër Alrausuchus tagax en een nog onbeschreven basale anteosauride dinocephaliër. Deze fauna vormt de Mezen-verzameling die min of meer eigentijds is met de Ochyor (of Ochre) verzameling. Magnetostratigrafische gegevens suggereren dat deze twee faunale verzamelingen stammen uit het Laat-Roadien tot Vroeg-Wordien. Vergeleken met de Ochyor-verzameling die grotendeels wordt gedomineerd door therapsiden (Estemmenosuchus, de anteosauriër Archaeosyodon, Biarmosuchus en de anomodont Otsheria), lijkt de Mezen-verzameling, gekenmerkt door de aanwezigheid van basale synapsiden, de grote diversiteit aan kleine landbewonende parareptielen en meer basale therapsiden, meer archaïsch. Deze twee faunale verzamelingen werden geografisch van elkaar gescheiden door een marien gebied. Het is mogelijk dat de Mezen-verzameling een relictfauna is die leefde in de moerassige vlaktes ten westen van de Kazanische Zee, terwijl de Ochyor-fauna ten oosten van deze zee leefde, langs het paleo-Oeralgebergte.
  
  In 2016 schreven Mujal e.a. een onvolledige achterste ruggenwervel toe aan Ennatosaurus tecton (omvattende de bovenste helft van het centrum en de basis van de wervelboog) gevonden in afzettingen die mogelijk dateren uit het Midden-Perm van La Vansa i Fórnols in Noord-Spanje (provincie Lleida). Deze voorlopige bepaling was gebaseerd op de aanwezigheid van een kleine put op het zijoppervlak van het centrum. Romano en collega's hebben echter aangetoond dat de zeer kleine omvang en locatie van de put van de Spaanse wervel niet overeenkomt met de grote langwerpige putjes die duidelijk zichtbaar zijn in laterale en ventrale aanzichten op alle wervels van Ennatosaurus tecton (zoals Olson al had bedacht in 1968). Het putje van de Spaanse wervel vertegenwoordigt waarschijnlijk een perforatie voor de bloedvaten, en de eigenaar is momenteel niet geïdentificeerd.
  
  Fylogenie 
  In de eerste fylogenetische analyse van Caseidae die in 2008 werd gepubliceerd, werd Ennatosaurus geïdentificeerd als de zustergroep van een clade met Cotylorhynchus romeri en Angelosaurus dolani. De Wordiaanse leeftijd van Ennatosaurus vergeleken met de twee Amerikaanse soorten die in het Vroeg-Perm zijn gedateerd, geeft aan dat de Russische soort het product is van een verborgen ontwikkelingslijn van enkele miljoenen jaren.
  
  Hieronder de eerste fylogenetische analyse van Caseidae gepubliceerd door Maddin et alii in 2008.
  
  In 2015 publiceerden Romano en Nicosia de eerste cladistische studie met bijna alle Caseidae (met uitzondering van Alierasaurus ronchii uit Sardinië, die als te fragmentarisch wordt beschouwd). In hun meest spaarzame analyse is Ennatosaurus nauwer verwant aan het geslacht Angelosaurus. De nauwe verwantschap tussen Angelosaurus dolani en Ennatosaurus tecton is echter onzeker door de extreme onvolledigheid van het materiaal van de Noord-Amerikaanse soort.
  
  Hieronder de meest hartstochtelijke fylogenetische analyse gepubliceerd door Romano & Nicosia in 2015.
  
  Twee andere cladogrammen die in 2020 door Berman e.a. zijn gepubliceerd, vinden Ennatosaurus terug als het zustertaxon van een clade die de taxa Angelosaurus romeri, Alierasaurus ronchii en de drie soorten Cotylorhynchus bevat.
  
  Hieronder staan de twee Caseidae-cladogrammen die in 2020 door Berman e.a. zijn gepubliceerd.
  
  In het cladogram gepubliceerd door Werneburg e.a. in 2022, neemt Ennatosaurus een vergelijkbare positie in tussen Euromycter en alle meer afgeleide caseïden.
  
  Hieronder is het cladogram gepubliceerd door Werneburg e.a. in 2022.
  
  Zoogdierreptielen