title: Nannopterygius
text: Nannopterygius (betekent 'met kleine vleugel' in het Grieks) is een geslacht van uitgestorven ophthalmosauride ichthyosauriërs dat leefde van het Midden-Jura tot het Vroeg-Krijt (Callovien tot Berriasien). Fossielen zijn bekend uit Engeland, Rusland en Noorwegen.
  
  Ontdekking en naamgeving 
  Het eerste exemplaar, holotype NHMUK PV 46497, werd gevonden in de Kimmeridge Clay-formatie uit het Kimmeridgien van Kimmeridge Bay, Dorset en beschreven door John Whitaker Hulke in 1871, die het Ichthyosaurus enthekiodon noemde. De soortaanduiding verwijst naar de tanden (odoon) die 'gevat' (entithèmi) waren in tandbeen en minder snel uitvielen dan die van andere ichthyosauriërs. Een jaar eerder had Hulke enkele overblijfselen beschreven van dezelfde horizon en vindplaats waarvan hij dacht dat ze ichthyosauriërs waren en noemde ze Enthekiodon (geen soort opgegeven). Deze zijn nu verloren gegaan, maar Hulke vond ze voldoende vergelijkbaar om de naam te verlagen tot soortniveau. In 1922 scheidde Friedrich von Huene deze soort af in het nieuwe geslacht Nannopterygius, genoemd naar de kleine (nannos is 'dwerg') voor- en achterpeddels (pteryx is 'vleugel'). Het eerste fossiel is het meest compleet, maar is geplet. Alle volgende fossielen zijn fragmentarisch. In 2020 werden nog een aantal soorten, waaronder Nannopterygius borealis, en Nannopterygius saveljeviensis en Nannopterygius yasykovi die ooit in de geslachten Paraophthalmosaurus en Yasykovia zaten, benoemd op basis van overblijfselen die in Noorwegen en Rusland zijn gevonden.
  
  Beschrijving 
  Nannopterygius was klein voor een ichthyosauriër, slechts tweehonderdvijftig centimeter. Ongeveer een meter hiervan was staart, inclusief een diep gevorkte en waarschijnlijk homocercale (met even grote lobben) staartvin. De kop is vijftig centimeter lang, met een typisch lang smal rostrum. De ogen zijn groot, vandaar de classificatie als ophthalmosauride, en hebben een benige sclerale ring in de oogkas. Er zijn minstens zestig schijfvormige wervels, hoewel het vanwege de toestand van het fossiel niet mogelijk is om precies te zeggen hoeveel het er waren, wat toont dat Nannopterygius flexibel, behendig en waarschijnlijk een snelle zwemmer was. De ribben zijn lang en gebogen, maar sluiten niet helemaal aan. De meeste kenmerken lijken erg op de naaste verwant Ophthalmosaurus. De peddels zijn echter veel kleiner, ongeveer vijfentwintig tot dertig centimeter voor de voorpeddels en slechts tien tot vijftien centimeter voor de achterpeddels. Dit gaf hem een zeer gestroomlijnd, torpedovormig uiterlijk, maar zou het vrij moeilijk hebben gemaakt om veel lift te genereren of snel te draaien, waardoor het een inefficiënte langeafstandszwemmer was, maar snel over korte afstanden. Het is daarom mogelijk dat hij als roofdier in een hinderlaag lag en zich snel in scholen vissen stortte in de ondiepe zeeën waar hij leefde.
  
  Fylogenie
  Het volgende cladogram toont een mogelijke fylogenetische positie van Nannopterygius, die volgens een analyse van Zverkov en Jacobs (2020) het zustertaxon van Thalassodraco in Ophthalmosauria bleek te zijn.
  
  Paleo-ecologie 
  De typesoort is bekend uit de Kimmeridge Clay-formatie in Dorset, Engeland. De Kimmeridge Clay herbergt een schat aan zeefossielen die dateren uit het Kimmeridgien en Tithonien van het Laat-Jura, waarvan vele ongelooflijk goed bewaard zijn gebleven, maar helaas is er maar heel weinig van gepubliceerd. In die tijd vertegenwoordigde Europa een eilandengroep die dichter bij de evenaar lag dan nu het geval is, omringd door warme, tropische zeeën. De Kimmeridge Clay vertegenwoordigt specifiek een offshore-marien milieu, waarin de zeebodem ver genoeg onder het oppervlak lag om niet te worden verstoord door stormen. Het was de thuisbasis van een grote verscheidenheid aan zeeleven, waaronder veel koppotigen, vissen zoals Thrissops en de vroege rog Kimmerobatis, en overblijfselen van sporadische dinosauriërs zoals Dacentrurus die in zee waren gespoeld. Het is het meest bekend om de diversiteit aan mariene reptielen, zoals de metriorhynchiden Metriorhynchus en Plesiosuchus, de plesiosauriërs Colymbosaurus en Kimmerosaurus, en de ichthyosauriërs Grendelius en Thalassodraco. De toproofdieren van het Kimmeridge-ecosysteem zouden de verschillende soorten van de pliosauride Pliosaurus zijn geweest die daar zijn teruggevonden, evenals grote metriorhynchiden zoals Plesiosuchus. Daarnaast zijn de pterosauriërs Cuspicephalus en Rhamphorhynchus ook bekend uit de Kimmeridge Clay.
  
  De soorten Nannopterygius yasykovi en Nannopterygius saveljeviensis zijn bekend uit de Wolga-regio van Rusland, waaraan het Wolga-stadium zijn naam ontleent. Hoewel er heel weinig bekend of gepubliceerd is over de fossielen van deze vindplaatsen, zijn er fossielen van een aantal zeedieren gevonden, waaronder verschillende soorten van de ichthyosauriërs Arthropterygius, Grendelius en Undorosaurus. Bovendien zijn fossielen van de pliosauride Pliosaurus rossicus en onbepaalde overblijfselen die behoren tot een metriorhynchide, evenals een grote diversiteit aan ammonieten, waaronder het grote taxon Titanites, ook bekend uit de door het Volgien verouderde sedimenten van deze regio.
  
  Bovendien is de soort Nannopterygius borealis bekend uit de vroegste Krijt-sedimenten van de Slottsmøya-afzetting van de Agardhfjellet-formatie. De Slottsmøya-afzetting bestaat uit een mix van leisteen en siltsteen en is afgezet in ondiep water dat met methaan is verzadigd. De zeebodem, die ongeveer honderdvijftig meter onder het oppervlak lag, lijkt relatief dysoxisch of zuurstofarm te zijn geweest, hoewel deze periodiek werd geoxygeneerd door klastische sedimenten. Desondanks zijn er nabij de top van de afzetting verschillende diverse verzamelingen van ongewervelde dieren ontdekt die verband houden met koude sijpelt; deze omvatten ammonieten, lingulate brachiopoden, tweekleppigen, rhynchonellate brachiopoden, kokerwormen, belemnieten, tandschelpen, sponzen, crinoïden, zee-egels, slangsterren, zeesterren, schaaldieren en buikpotigen, in totaal vierenvijftig taxa. Hoewel direct bewijs uit Slottsmøya momenteel ontbreekt, betekent de hoge breedtegraad van deze vindplaats en het relatief koele mondiale klimaat van het Tithonien dat zee-ijs waarschijnlijk in ieder geval in de winter aanwezig was. Naast Nannopterygius presenteert de Slottsmøya-afzetting een gevarieerde verzameling van andere mariene reptielen, waaronder de ichthyosauriërs Undorosaurus gorodischensis, verschillende soorten die behoren tot het geslacht Arthropterygius, en een gedeeltelijke schedel toegeschreven aan Brachypterygius sp. De aanwezigheid van deze taxa geeft aan dat er in deze periode een aanzienlijke fauna-uitwisseling over de zeeën van Noord-Europa heeft plaatsgevonden. Daarnaast zijn er ook eenentwintig plesiosauriërexemplaren bekend van de vindplaats, waaronder twee die behoren tot de grote pliosauriër Pliosaurus funkei, drie van Colymbosaurus svalbardensis, één van Djupedalia engeri, één van Ophthalmothule cryostea en één van Spitrasaurus wensaasi en Spitrasaurus larseni. Veel van deze exemplaren zijn bewaard gebleven in drie dimensies en gedeeltelijk in verband; dit is gecorreleerd aan een hoge overvloed aan organische elementen in de sedimenten waarin ze werden begraven.
  
  Ichthyosauria