title: Plesiosuchus
text: Plesiosuchus is een geslacht van uitgestorven metriorhynchide crocodyliformen, bekend uit het Laat-Jura (Laat-Kimmeridgien tot Vroeg-Tithonien) van Dorset, Engeland en mogelijk ook Spanje. Het bevat als enige soort Plesiosuchus manselii die vroeger werd gezien als een soort van Dakosaurus.
  
  Ontdekking 
  Het type en toegewezen exemplaren van Plesiosuchus werden ontdekt door John Clavell Mansel-Pleydell in de jaren 1860 naast de overblijfselen van verschillende andere grote mariene reptielen langs de kust van Dorset. Mansel-Pleydell schonk deze overblijfselen in 1866 aan het British Museum (nu in het Natural History Museum). Een deel van het holotype van Plesiosuchus manselii (NHMUK PV OR40103a) werd voor het eerst beschreven door John Hulke in 1869. Hij wees het toe aan Steneosaurus rostro-minor Geoffroy, 1825, naast Dakosaurus maximus en andere exemplaren. Aanvankelijk werd aangenomen dat de schedel (NHMUK PV OR40103) pliosaurisch was; het was de preparateur Davies die een krokodilachtige afkomst voor de schedel suggereerde. In 1870 beschreef Hulke de schedel, die in twee delen is bewaard: het rostrum en het achterhoofd. Hulke suggereerde dat deze kop en de onderkaak beide toebehoorden aan één individu, aangezien beide dezelfde afmetingen hadden en in de onmiddellijke nabijheid werden ontdekt in een rif dat bij laag water in Kimmeridge Bay was blootgesteld. Een deel van het materiaal werd vernietigd als gevolg van de 'pyrietziekte', het openbarsten van de botten ten gevolge van volumetoeneming van de pyrietkristallen na blootstelling aan de lucht, terwijl het losse botfragment dat als een bovenkaaksbeen werd geïdentificeerd, tegenwoordig niet meer kan worden gelokaliseerd. Hulke benoemde de vondst als Steneosaurus manselii. De soortaanduiding eert Mansel als ontdekker.
  
  Richard Owen richtte in 1884 het geslacht Plesiosuchus ('dichter bij de krokodil') op voor Steneosaurus manselii, omdat hij het morfologisch meer op bestaande krokodillen dan op Steneosaurus vond lijken. Woodward (1885) verwees de soort naar het geslacht Dakosaurus. Richard Lydekker (1888) maakte Plesiosuchus manselii synoniem met Dakosaurus maximus, terwijl Fraas (1902) de twee soorten als synoniem of nauw verwant beschouwde. Fylogenetische analyses van Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) en Young et al. (2011) ondersteunen de hypothese dat de twee afzonderlijke soorten van Dakosaurus zijn. Young et alii (2012) deden de geslachtsnaam Plesiosuchus herleven omdat hun fylogenetische analyse een parafyletische Dakosaurus vond en een meer basale positie voor Plesiosuchus manselii binnen de Geosaurini suggereerde dan eerder werd gedacht. Veel van wat over Dakosaurus in de literatuur vermeld staat, heeft dan in feite op Plesiosuchus betrekking.
  
  Het holotype NHMUK PV OR40103 van Plesiosuchus omvat een gebroken en onvolledige schedel met een onderkaak en losse postcraniale resten (NHMUK PV OR40103a). De onvolledige schedel omvat de snuit en het achterhoofd, zonder de achterhoofdsknobbel, met fragmenten van de supratemporale welving en een los rechterarticulaire. NHMUK PV OR40103a omvat de rechterramus van de onderkaak, enkele losse tanden, een opperarmbeen en talrijke ribben en wervels die gedeeltelijk of volledig in de matrix zijn ingebed. 
  
  Twee andere exemplaren kunnen tot het holotype behoren: NHMUK PV OR40104 - een achterhoofdsknobbel en NHMUK PV OR40105 - botten uit de pols en enkel. Beide exemplaren werden in 1900 door professor Ramsay Wright aan de University of Toronto geschonken. Uit onderzoek van het register in de NHMUK Earth Sciences Department is het mogelijk dat beide exemplaren deel uitmaakten van NHMUK PV OR40103, hoewel geen van beide exemplaren in het Royal Ontario Museum kon worden teruggevonden. Het holotype van Plesiosuchus vertegenwoordigt een groot individu. Hoewel het onzeker is of het holotype (en toegewezen exemplaren) tot volwassenen of subadulten behoren, aangezien geen van de wervels goed genoeg is bewaard om de aard van de neurocentrale beennaden te bepalen, wordt de totale lichaamslengte geschat op vijfhonderdtweeënveertig centimeter. Het werd verzameld uit de (Aulacostephanus autissiodorensis Sub-Boreal ammoniet Zone) Lower Kimmeridge Clay-formatie uit het Laat-Kimmeridgien van Kimmeridge Bay, Dorset. Het exemplaar NHMUK PV OR40103b, een korte reeks cervicodorsale wervels bewaard in matrix, is ook een thalattosuchiër vanwege het bezit van verschillende apomorfieën van de groep. Het behoort echter niet tot hetzelfde individu als het holotype, aangezien de wervels veel kleiner zijn dan die van NHMUK PV OR40103a en de matrix van een andere samenstelling is. Het is onduidelijk of het tot Plesiosuchus of een andere metriorhynchide behoort, en daarom wordt het beschouwd als een onbepaald lid van de Thalattosuchia.
  
  NHMUK PV R1089, een onderkaak en een hersenpan met een deel van de supratemporale bogen verzameld uit de (Pectinatites tarweleyensis Sub-Boreal ammoniet Zone) Upper Kimmeridge Clay-formatie uit het Vroeg-Tithonien van Kimmeridge wordt ook toegewezen aan Plesiosuchus. Het werd ook gepresenteerd door Mansel-Pleydell in 1866, en net als bij het holotype, werd het aanvankelijk beschouwd als behorend tot een pliosauride plesiosauriër. Het werd oorspronkelijk beschreven door Owen (1869) als een toegewezen exemplaar van de soort Pliosaurus trochanterius. Owen heeft echter nooit bewijs geleverd voor deze toewijzing en er waren geen overlappende elementen tussen NHMUK PV R1089 en het holotype van Plesiosuchus trochanterius (waarvan werd gedacht dat het een los dijbeen was, maar het is in feite een opperarmbeen dat werd verzameld uit het Vroeg-Tithonien van Shotover Hill, Oxfordshire, Engeland). 
  
  Later wezen zowel Eudes-Deslongchamps (1867-1869) als Woodward (1885) het aan het metriorhynchide geslacht Metriorhynchus toe, terwijl Tarlo (1960) het als een krokodil beschouwde, en Buffetaut (1982) beschouwde het als een grote metriorhynchide die nauw verwant was aan Dakosaurus. Hoewel zowel Lydekker (1888) als Vignaud (1995) het exemplaar toewezen aan de teleosauride soort Machimosaurus mosae, hebben Young et alii (2012) aangetoond dat het verschilt van Machimosaurus met externe mandibulaire fenestrae en een voorste verbreding overdwars van de mandibulaire symphysis, terwijl NHMUK PV R1089 beide kenmerken mist. Bovendien missen beide soorten Machimosaurus het prearticulare, dat aanwezig is in NHMUK PV R1089. Bovendien vertoont NHMUK PV R1089 extreme reductie van het gebit (dertien dentaire tandkassen vergeleken met negentien tot vijfentwintig bij Machimosaurus) die verder wordt waargenomen bij geosaurine metriorhynchiden. Aangezien het holotype van Plesiosuchus manselii en NHMUK PV R1089 een craniale apomorfie delen en beide kunnen worden uitgesloten van andere nauw verwante geosaurines, wees Young et alii (2012) het toe aan Plesiosuchus manselii. NHMUK PV R1089 vertegenwoordigt een nog groter individu dan het holotype met een 132,2 centimeter lange onderkaak, terwijl de onderkaak van NHMUK PV OR40103a ongeveer honderdelf centimeter lang is. Dus NHMUK PV R1089 is geschat op ongeveer zeshonderddrieëntachtig centimeter lang. Deze lichaamslengte valt binnen het groottebereik van het toproofdier van de Oxford Clay Sea, de pliosauride Liopleurodon ferox.
  
  Twee andere exemplaren in het Museum of Jurassic Marine Life zijn toegewezen aan Plesiosuchus manselii: K181, losse tanden, gedeeltelijke bovenkaak?, gedeeltelijke linkeronderkaak, ribben, wervels, dijbeen; en K434, rechterdentarium. De losse Spaanse tandkroon (MUJA-1004) beschreven door Ruiz-Omeñaca et alii (2010) als Dakosaurus sp. werd toegewezen aan een cf. Plesiosuchus manselii door Young et alii (2012) omdat het het glazuurversieringspatroon, de grootte van de denticula en het gebrek aan slijtage op de tanden deelt met het holotype van Plesiosuchus en kan worden onderscheiden van elke andere bekende geosaurine. Het werd verzameld in de Tereñes-formatie uit het Kimmeridgien op het strand van La Griega in Asturië, noord-Spanje.
  
  Fossiele tanden van een vergelijkbare vorm werden ook gevonden in de Tsjechische Republiek en formeel gepubliceerd in 2021 (in een laag die dateert uit het Hauterivien, zo'n 130 miljoen jaar geleden).
  
  Beschrijving 
  
  Plesiosuchus was een zeer grote soort, wel tot zeven meter lang. Daarmee is hij de grootste bekende metriorhynchide.
  
  Young et alii (2012) identificeerden zeven autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, van Plesiosuchus manselii die deze soort bezit met uitsluiting van alle andere metriorhynchiden. Plesiosuchus manselii heeft van de binnenzijde bezien rechthoekige denticula op de tanden. De tandglazuurversiering is grotendeels onopvallend, maar er zijn apicobasaal uitgelijnde richels van bas-reliëf. De voorrand van sommige van zijn tanden heeft een uitgesproken distale kromming. Bovendien zijn de verhemeltebeenderen sterk bol met een uitgesproken rand langs de middenlijn. In onderaanzicht versmalt de breedte van het verhemeltebeen naar voren van de fenestrae suborbitales naar de middenlijn, in een duidelijk langwerpige driehoekige vorm. De beennaad tussen verhemeltebeen en bovenkaaksbeen op de middenlijn terminus eindigt ter hoogte van de maxillaire tandkas. Ten slotte is het onderste gewrichtsvlak van het quadratum niet gescheiden in twee condylen door een trog en heeft het slechts een zeer ondiepe verlaging in het midden. Net als andere geosaurinen heeft Plesiosuchus manselii grote robuuste tanden, met matige tot sterke afplatting overdwars. Andere opvallende kenmerken van Plesiosuchus manselii zijn de aanwezigheid van een scheiding tussen premaxilla en neusbeen die ongeveer gelijk is aan de lengte van de praemaxilla over de middenlijn gemeten, snijranden in de vorm van een kiel en microscopisch kleine maar toch welgevormde denticula, en een lange mandibulaire symphysis waaraan negen van de dertien dentaire tanden grenzen. In bovenaanzicht hebben de zijranden van de prefrontalia een buigpunt dat naar achteren is gericht in een hoek van ongeveer zeventig graden gemeten vanaf de lengteas van de schedel.
  
  Fylogenie 
  
  Aanvankelijk vonden fylogenetische analyses van metriorhynchiden (zoals Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) en Young et alii (2011)) ondersteuning voor de hypothese dat Dakosaurus maximus en Plesiosuchus manselii afzonderlijke soorten binnden Dakosaurus zijn. Young et alii (2012) deden de geslachtsnaam Plesiosuchus herleven omdat hun fylogenetische analyse een parafyletische Dakosaurus vond (dus in waarin de twee soorten niet elkaars nauwste verwanten zijn) en een meer basale positie voor Plesiosuchus manselii binnen Geosaurini suggereerde dan eerder werd gedacht. Plesiosuchus manselii werd gevonden in een polytomie aan de voet van de Geosaurini met Torvoneustes en een clade die Dakosaurus en Geosaurus omvat. Hoewel deze analyse de meest uitgebreide metriorhynchide fylogenie tot nu toe is, werden sommige geosaurinen er niet in opgenomen. Purranisaurus potens werd verwijderd omdat het toen opnieuw beschreven werd en Metriorhynchus brachyrhynchus werd gehercodeerd vanwege de onzekerheid of Suchodus durobrivensis een jonger synoniem is van de laatste soort of zijn naaste bekende verwant. Ten slotte veroorzaakte de parafylie van Dakosaurus dat de aanwezigheid van een ongewoon groot gebit (kroonlengte van meer dan zes centimeter) homoplastisch was onder geosaurinen, dus het kenmerk meermalen geëvolueerd was. Aangezien de toewijzing van Aggiosaurus nicaeensis aan Dakosaurus door Young & Andrade (2009) uitsluitend op dit kenmerk was gebaseerd, kan van Aggiosaurus, die het grootste gebit heeft van alle bekende metriorhynchiden (tot twaalf centimeter in kroonlengte), niet worden bepaald of het een jonger synoniem van Dakosaurus dan wel Plesiosuchus is. Hetzelfde probleem doet zich voor bij de identificatie van twee recent ontdekte, maar fragmentarische, geosaurineschedels uit het Kimmeridgien van Mexico die aanvankelijk door Cau & Fanti (2011), Young et alii (2011) en anderen aan een niet benoemde soort van Dakosaurus (Dakosaurus sp.) werden toegewezen. Verder is het mogelijk dat de schedels twee verschillende taxa vertegenwoordigen, aangezien één schedel enkele eigenschappen deelt met een nieuw ontdekte naamloze metriorhynchine, ook uit Mexico. Het onderstaande cladogram toont de fylogenetische positie van Plesiosuchus onder andere Thalattosuchia volgens Young et alii (2012):
  
  Etymologie 
  De typesoort Plesiosuchus, Steneosaurus manselii, werd voor het eerst beschreven en benoemd door John Hulke in 1870. Richard Owen richtte het geslacht Plesiosuchus op voor Steneosaurus manselii in 1884, omdat hij het morfologisch meer op bestaande krokodillen leek dan op Steneosaurus. De geslachtsnaam is afgeleid van plesios (πλεσιος), 'dichtbij' of 'dicht bij' in het Oudgrieks, en suchus (συχος), de gelatiniseerde vorm van het oude Griekse woord voor de krokodillengod van het oude Egypte. De soortaanduiding manselii eert de ontdekker, John Clavell Mansel-Pleydell. Het wordt vaak verkeerd gespeld in de literatuur, meestal als manseli of mansellii.
  
  Levenswijze
  Plesiosuchus kan een apexpredator zijn geweest in zijn habitat. Met zijn grote tanden was hij in staat stukken vlees uit een grote prooi te scheuren en die verder voor consumptie in stukken te bijten. Als hij koudbloedig was, zou hij niet in staat geweest zijn tot een langdurige achtervolgingsjacht en joeg dan uit een hinderlaag.
  
  Uitgestorven Crocodylomorpha