title: Daliansaurus
text: Daliansaurus liaoningensis is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
  
  Vondst en naamgeving
  Vermoedelijk in de buurt van Lujiatun nabij de stad Beipiao groeven boeren het skelet op van een kleine theropode. Door de illegale fossielenhandel werd het stuk wat bewerkt om de waarde te verhogen. Zo werd het omringende gesteente gekapt in de vorm van een mooie ovaal. Beschadigingen aan de schedel werden kunstig gerestaureerd. Uiteindelijk kwam het specimen in het bezit van het Dalian Natural History Museum, alwaar het bestudeerd werd door doctorandus Shen.
  
  In 2017 benoemden en beschreven Shen Caizhi, Lü Junchang, Liu Sizhao, Martin Kundrát, Stephen L. Brussate en Gao Hailong de typesoort Daliansaurus liaoningensis. De geslachtsnaam verwijst naar het Dalian Natural History Museum. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de provincie Liaoning.
  
  Het fossiel, holotype DNHM D2885, is gevonden in een laag van de Yixianformatie die dateert uit het Aptien. Het bestaat uit een vrij volledig skelet. Bij het dier zijn staart en nek naar boven gekromd. Het achterdeel van de schedel en onderkaken is een restauratie. De schoudergordel ontbreekt, evenals de rechterachterpoot. Delen van de voorpoten, het bekken en de staartpunt liggen nog in het gesteente. Het gaat om een jongvolwassen individu.
  
  In 2018 werd apart de botstructuur van de voorpoot beschreven.
  
  Beschrijving
  
  Grootte en onderscheidende kenmerken
  Daliansaurus heeft een geschatte lichaamslengte van één meter.
  
  Daliansaurus onderscheidt zich van alle andere bekende troödontiden door één zekere autapomorfie, nieuwe afgeleide eigenschap: het bezit van een vierde voetklauw die robuust is, verticaal hoog en bijna even groot als de tweede voetklauw. Een tweede mogelijke autapomorfie is het bezit van processus uncinati op de ribben.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De schedel, met een geschatte lengte van 138 millimeter, is iets uit elkaar gevallen en wordt ten dele bedekt door toevoegingen aan het fossiel. De kop lijkt echter vrij kort te zijn met een driehoekig profiel en een spitse snuit. Het neusgat is ovaal. De opgaande tak van de praemaxilla steekt schuin naar boven en achteren. Dit uitsteeksel is slank maar in zijaanzicht nog relatief plat, hoog en breed in vergelijking met de afgeronde structuur bij verwanten. De tak onder het neusgat steekt recht naar achteren. Bij het fossiel lijkt het er op het eerste gezicht op dat men het linkerbovenkaaksbeen meteen achter de linkerpraemaxilla kan waarnemen. In werkelijkheid is dit echter verdwenen en kijkt men op de binnenzijde van het rechterbovenkaaksbeen. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is van de opgaande tak gescheiden door een trede. Die laatste is in zijaanzicht breed en overdwars dun. De fenestra praemaxillaris is een verticaal georiënteerde druppelvorm binnen de voorste uitholling rond de fenestra antorbitalis. De fenestra maxillaris daarachter is een zeer grote liggende ovaal. Van de rest van de schedel is alleen het jukbeen goed zichtbaar zonder overigens veel onderscheidend detail te tonen.
  
  Van de onderkaken zijn de voorste dentaria goed zichtbaar. Ze hebben een lengte van ruim zeven centimeter. Het dentarium heeft een rechte onderrand en een holle bovenrand, een vrij gebruikelijke vorm bij troödontiden. Ook verder is de bouw weinig afwijkend.
  
  De praemaxilla draagt vier tanden, het gebruikelijke aantal. Minder gebruikelijk is de vorm ervan: ze staan haaks op de kaakrand, zijn langer dan de maxillaire tanden en zijn recht met een D-vorm in lengtedoorsnede. Dat wijkt sterk af van de morfologie bij andere troödontiden waar de premaxillaire tanden zowel aan de buitenzijde als binnenzijde naar achteren gekromd zijn. Het aantal maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen bedraagt minstens zeventien. De voorste daarvan zijn ronder in dwarsdoorsnede, de achterste meer afgeplat. De middelste tanden in de rij zijn het grootst. Altans, dat kan afgeleid worden uit hun wortels: alleen ven de achterste zijn de kronen bewaard. Die hebben een gladde voorste snijrand en een gekartelde achterste. Het dentarium draagt vierentwintig dentaire tanden, een relatief laag aantal. De voorste dentaire tanden staan dichter opeen. Alle tanden hebben een insnoering aan de basis. De tanden zijn naar achteren gebogen en dat achteraan in een sterkere mate dan de maxillaire tanden waar ze tegenover staan. De vijftiende dentaire tand is het langst met 2,9 millimeter en een basisbreedte van twee millimeter. De tegenoverliggende tiende maxillaire tand is 3,1 millimeter lang bij een breedte van 2,3 millimeter. Ook de dentaire tanden hebben, relatief kleine, kartelingen op de achterrand die naar achteren in de reeks echter groter worden. Deze denticula zijn stomp, zonder een haakje aan het uiteinde dat veel verwanten wel tonen. De dentaire tanden zijn dolkvormig. De basis buigt iets boegvormig naar voren. Daarna is er een vrij scherpe buiging naar achteren. De voorste snijrand is naar het spits toe maar matig bol gekromd maar de kromming sterker dan bij de maxillaire tanden. Het spits vorm een scherpe schuin naar achteren gerichte punt die een flink eind voorbij de achterrand steekt.
  
  Postcrania
  Van de negen bewaarde halswervels is vooral de zesde goed zichtbaar. Het zijuitsteeksel ervan vormt een dunnen beenplaat evenwijdig aan het wervellichaam. Dit centrum toont een pleurocoel, een pneumatische uitholling van de zijkant waar doorheen een uitloper van de luchtzak van de nekbasis het bot uitholde. De onderkanten van de halswervels zijn hol.
  
  Er zijn vermoedelijk dertien ruggenwervels. De eerste staat meteen af van de nek door het bezit van een opvallende hypapofyse, verdikking van de onderrand van het voorste gewrichtsfacet. Bij de voorste wervels zijn de zijuitsteeksels relatief smal en staan schuin naar achteren met een verdikt uiteinde. Van de negende wervel af worden deze diapofysen breder naar achteren toe en gaan haaks op het centrum staan. Twee ribben lijken een lang haakvormig uitsteeksel te dragen, een processus uncinatus. De beschrijvers twijfelden zelf over de identificatie daar zulke structuren niet bij de Troodontidae bekend zijn. Daarbij zijn ze bij het fossiel naar voren gericht terwijl de processus uncinati normaliter naar achteren staan. Het kan goed zijn dat het gaat om stukken rib van de rechterzijde die naar voren gedraaid zijn.
  
  Het heiligbeen bestaat uit vijf sacrale wervels. Bij de vijfde wervel zijn de zijuitsteeksels sterk naar hun uiteinde verbreed en hebben een zwak holle voorrand. Het aantal bewaarde staartwervels bedraagt achtentwintig. De voorste is meer een caudosacraal want vergroeid met het heiligbeen. Het overgangspunt naar de middenstaart is aangegeven tussen de negende en tiende wervel. In ieder geval is bij de tiende wervel het zijuitsteeksel gereduceerd tot een lage bult. Van de veertiende wervel af vloeien voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels samen tot één doorlopende richel. Na de twintigste wervel wordt die richel duidelijk smaller. De chevrons van de staartbasis zijn wat naar achteren gericht en hebben een langwerpig plaatvormig uiteinde. Van de drieëntwintigste wervel af zijn de chevrons veranderd in een horizontale, overdwars afgeplatte, staaf.
  
  Het opperarmbeen is relatief lang met 63% van de lengte van het dijbeen. De deltopectorale kam beslaat het bovenste kwart ervan. De bovenste buitenzijde heeft een opvallende driehoekige inzinking. De ellepijp, met 79% van de lengte van het opperarmbeen, is maar weinig gebogen. Het heeft een sterk afgeplat bovenste uiteinde. Er is een opvallend spatium interosseum van 8,1 millimeter breedte met het slanke gebogen spaakbeen. Het eerste middenhandsbeen is duidelijk naar beneden gebogen. Het eerste kootje van de eerste vinger is een robuust element. De eerste handklauw is krachtig gevormd. Bij de derde vinger is het eerste kootje vergroeid met het tweede.
  
  In het bekken is het darmbeen relatief lang, met 63% van de lengte van het dijbeen. De rechthoekige voorbladen van de darmbeenderen lopen evenwijdig aan elkaar en staan dicht bijeen. Het achterblad is groot en heeft een holle onderrand. De kam boven het heupgewricht is zwak ontwikkeld maar de eigenlijke antitrochanter is groot. Het zitbeen heeft een rechte voorrand met maar een klein processus obturatorius. De achterrand is hol en heeft onderaan geen richel, een basaal kenmerk.
  
  Het dijbeen is sterk bol naar voren gebogen. De trochanter minor is met de trochanter major vergroeid tot één beenstijl. Het uitstekende zijvlak daarvan eindigt bovenaan lager dan de trochanter posterior terwijl die bij verwanten vaak op hetzelfde niveau liggen. Op de buitenste onderzijde van de schacht ligt een lengterichel, een afgeleid kenmerk. Het scheenbeen is recht en relatief lang, met 145% van de lengte van het dijbeen. Daliansaurus heeft daarmee in het geheel vrij lange achterpoten. Het heeft een diepe trog op de bovenste schacht, een basaal kenmerk. Het slanke kuitbeen heeft bovenaan een uitgerekte bult die geïnterpreteerd werd als een verbeende aanhechting van de pees van de Musculus iliofibularis.
  
  De lengte van de achterpoot wordt nog vergroot door een langgerekte middenvoet, relatief langer dan bij enig andere bekende troödontide. Het eerste middenvoetsbeen steekt naar achteren uit. De buitenste gewrichtsknobbel ervan is groter dan de binnenste. De groeve voor het gewrichtskapsel is zwak ontwikkeld. Het tweede middenvoetsbeen is veel korter dan het derde en vierde. Het derde middenvoetsbeen is sterk toegeknepen zodat de middenvoet sterk arctometatarsaal is net als bij afgeleide troödontiden. Het tweede en vierde middenvoetsbeen raken elkaar zowel bovenaan als onderaan. Het derde middenvoetsbeen is zo slechts gedeeltelijk van de zoolzijde zichtbaar, als een nauwe strook in het midden. Het vierde middenvoetsbeen steekt onderaan naar buiten uit. Het mist daar achter een hoge richel aan de zoolzijde zoals Sinovenator en Sinusonasus wél hebben. Het vierde middenvoetsbeen is een stuk langer dan het tweede dat al eindigt boven het niveau van de vierde trochlea, de afstaande cilindervormige structuur van de gewrichtsknobbels die normaliter het scharniergewricht vormen. In dit geval echter is het bovenste gewrichtsvlak van het eerste kootje van de vierde teen glad en plat zodat een beperkende scharnierwerking kennelijk grotendeels ontbrak.
  
  De eerste voetklauw is relatief klein. Het tweede kootje van de tweede teen is kort met maar 73% van de lengte van het eerste kootje. Dat duidt erop dat het goed kon fungeren als drager van de opgetrokken sikkelklauw. Een duidelijke "hiel" lijkt echter te ontbreken maar dat kan komen door een slechte preservering. De sikkelklauw zelf is goed ontwikkeld. De derde teen is grotendeels niet bewaardgebleven. Bij de vierde teen is het derde kootje korter dan het eerste kootje van de tweede teen, een afgeleid kenmerk. De vierde voetklauw is enorm: bijna net zo lang als de tweede en een stuk robuuster. Dat is verder in de Troodontidae onbekend.
  
  Fylogenie
  Daliansaurus is in de Troodontidae geplaatst. Een cladistische analyse vond Daliansaurus in een klade met Sinovenator, Sinusonasus en Mei. Het zou gaan om een lokale radiatie, in Liaoning, van troödontiden met een kleine lichaamsomvang. Deze klade werd voor de gelegenheid de Sinovenatorinae gedoopt.
  
  De positie in de evolutionaire stamboom volgens de studie wordt gegeven door het volgende kladogram.
  
  Levenswijze
  De lange achterpoten van Daliansaurus werden gezien als een aanpassing aan een rennende levenswijze.
  
  Het botonderzoek toonde drie groeiringen waaruit werd afgeleid dat het dier vier jaar oud was. De groei was vooral snel tijdens het eerste jaar en zwakte daarna sterk af zonder echter volledig tot stilstand te komen. Daaruit concludeerde men een jongvolwassen leeftijd. De groeivertragingen zouden het gevolg kunnen zijn van een koud seizoen. In dat geval stierf het individu tijdens een warm seizoen.
  
  Literatuur
  SHEN Caizhi, LÜ Junchang, LIU Sizhao, Martin KUNDRÁT, Stephen L. BRUSATTE & GAO Hailong, 2017, "A New Troodontid Dinosaur from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China", Acta Geologica Sinica 91(3): 763-780
  Shen, C.; Lü, J.; Gao, C.; Hoshino, M.; Uesugi, K.; Kundrát, M., 2018, "Forearm bone histology of the small theropod Daliansaurus liaoningensis (Paraves: Troodontidae) from the Yixian Formation, Liaoning, China", Historical Biology 1–9
  
  Maniraptora