title: Saturnalia (dinosauriër)
text: Saturnalia tupiniquim is een dinosauriër, een basaal lid van de Sauropodomorpha, die tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Brazilië.
  
  Vondst en naamgeving
  In de zomer van 1998, tijdens carnaval, opende een team van het Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul een groeve bij Sanga do Mato, direct ten oosten van Santa Maria in het geopark van de deelstaat Rio Grande do Sul, waar Friedrich von Huene in het begin van de twintigste eeuw al opgravingen had verricht en die hij Wald-Sanga gedoopt had om een onderscheid te maken met een tweede groeve Grosse Sanga. Er werden drie skeletten van een nog onbekende dinosauriër aangetroffen. Dat baarde veel opzien gezien de hoge ouderdom van de lagen en besloten werd ze zo snel mogelijk in een artikel te behandelen.
  
  In 1999 benoemden en beschreven Max Cardoso Langer, Fernando Abdala, Martha Richter en Michael James Benton de typesoort Saturnalia tupiniquim. De geslachtsnaam verwijst naar de Saturnalia, de voorchristelijke Romeinse feesten die in karakter sterk met het carnaval overeenkwamen. De soortaanduiding betekent "inboorling" in het Guarani en is in Brazilië een koosnaam voor allerlei inheemse zaken.
  
  Het holotype, MCP 3844-PV, is gevonden in een laag van de Alemoa-afzetting van de Santa Maria-formatie die dateert uit het Carnien-Norien, ruwweg 230 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de wervelkolom van het midden van de nek tot aan de staartbasis, de schoudergordel, het rechteropperarmbeen, de rechterellepijp, het bekken, het linkerdijbeen en de volledige rechterachterpoot. De meeste botten lagen in verband en zijn goed gepreserveerd. Daarnaast zijn er twee paratypen aangewezen. MCP 3845-PV is een gedeeltelijk skelet met schedel. Het omvat een natuurlijk afgietsel van een stuk linkeronderkaak met tanden, voorhoofdsbeenderen, het linker squamosum, het linkerpostorbitale, het rechtertraanbeen, de hersenpan en verder ruggenwervels, de schoudergordel, het rechteropperarmbeen, de rechterhelft van het bekken en de rechterachterpoot. MCP 3846-PV is een gedeeltelijk skelet dat in 1999 nog niet volledig vrijgemaakt was maar in ieder geval een scheenbeen, een voet en ruggenwervels omvatte. In 2016 bleek uit verdere preparering van MCP 3845-PV dat onder het bekken nog verschillende schedelelementen verscholen hadden gelegen waaronder het bovenkaaksbeen, traanbeen, prefrontale en quadratum van de linkerzijde en verder het rechterdentarium van de onderkaak.
  
  In 2003 publiceerde Langer een meer gedetailleerde beschrijving van het bekken en de achterpoten, gevolgd in 2007 door een beschrijving van de schoudergordel en de voorpoten. Ook toen nog was niet het hele materiaal geprepareerd. In 2012 publiceerden Rafael Delcourt en Sergio Alex Kugland de Azevedo een studie naar het spierstelsel van de bovenarm. In 2019 werden na CAT-scans twee studies gepubliceerd, een over de hersenpan en de tweede over de andere schedelbotten.
  
  Beschrijving
  
  Grootte, onderscheidende kenmerken en algemene bouw
  De lengte van Saturnalia werd in 1999 geschat op anderhalve meter. Gregory S. Paul schatte in 2010 het gewicht op tien kilogram.
  
  In 1999 werd een diagnose gegeven maar die bestond voornamelijk uit een korte typerende omschrijving zonder een aanduiding van echte onderscheidende kenmerken. In 2007 gaf Langer als mogelijke autapomorfie, nieuwe afgeleide eigenschap, de lange processus olecrani op de ellepijp.
  
  Saturnalia lijkt in bepaalde opzichten nog sterk op basale theropoden waarvan hij zich niet zo lang geleden zal hebben afgesplitst. Het lichaam is klein, laag en langwerpig. De voorpoten zijn kort. De achterpoten zijn geschikt om te rennen. Aan de andere kant zijn er ook al typisch sauropodomorfe trekken. De kop is, althans volgens de originele interpretatie, die van een planteneter. De voorpoten zijn zeer robuust.
  
  Skelet
  
  Schedel en onderkaken
  De onderkaak is langwerpig en duidt op een relatief lange schedel waarvan de lengte door Langer geschat werd op tien centimeter. In 2019 werd een schatting gegeven van negen à tien centimeter. De korte kop ten opzichte van de lichaamslengte is een afgeleid kenmerk dat men niet bij zo'n basale vorm zou verwachten. De lobben in de hersenen die de stabilisatie van de oogbeweging coördineerden, de flocculi, zijn opvallend groot. Het lijkt erop dat de kop naar voren toe spits afliep. De oogkas is zeer groot. Daarachter loopt het schedeldak geleidelijk naar beneden af. Tussen de oogkassen zijn de voorhoofdsbeenderen sterk ingesnoerd. Het traanbeen en het postorbitale steken zijwaarts uit. De bovenste slaapvensters zijn vermoedelijk groot, langer dan breed. Het bovenkaaksbeen draagt minstens dertien tanden. De hersenpan toont al tekenen van pneumatisering, een aanwijzing dat dit verschijnsel oorspronkelijk is voor de Dinosauria als geheel.
  
  Het bewaarde stuk onderkaakafdruk toont zestien vrij kleine tanden. De verticaal geplaatste tanden zijn lansvormig met sterke kartelingen, een type dat geschikt is om planten te verwerken. De voorste tanden zijn wat langer en de achterste tanden meer bladvormig, de omgekeerde situatie als bij Eoraptor. Er zijn negen tot tien vertandingen per strekkende millimeter.
  
  Postcrania
  
  De nek is langwerpig. De halswervels zijn lang maar ook hoog. Er is een vrij abrupte overgang in grootte tussen de ruggenwervels en de halswervels. De romp is langgerekt en de ruggenwervels zijn langwerpig en laag. Er zijn volgens Langer drie sacrale wervels in het heiligbeen. De extra derde wervel werd gezien als een "ingevangen" caudosacrale wervel van de staart. Overigens heeft de telling een element van willekeur omdat de wervels niet met elkaar vergroeid zijn noch speciaal ingesnoerd. Ook een vierde wervel ligt tussen de achterbladen van het darmbeen en deze is al evenmin als de derde met die bladen via ribben of zijuitsteeksels vergroeid. Sterker nog: dat geldt ook voor de twee "echte" sacrale wervels waarvan zijuitsteeksels en ribben weliswaar een vergroeid geheel vormen als een "afdak" maar daarmee niet aan het darmbeen vergroeid zijn. Langer nam aan dat de verbinding via kraakbeen gelegd werd. De derde wervel is niet verkort en de zijuitsteeksels steken niet schuin naar achteren uit. De uitsteeksels raken het darmbeen en de binnenste achterrand van de zijuitsteeksels van de tweede wervel. Volgens Fernando Emilio Novas betekent dit alles dat Saturnalia eigenlijk maar twee sacrale wervels heeft, net als de vroege voorouders van de dinosauriërs.
  
  Het schouderblad is kort maar onderaan en bovenaan verbreed. De bovenste verbreding heeft scherpe hoeken en een bolle bovenrand. In 2012 werd gemeld dat aan de binnenkant een putje zat dat de oorsprong kan zijn geweest van de triceps longus caudalis. De Musculus triceps brachii zou dan een derde bovenste tak hebben gehad, naast de triceps longus cranialis en de triceps brevis cranialis. Dat is een basaal kenmerk dat wel bij huidige krokodilachtigen voorkomt maar niet meer bij de vogels. De bovenarm is zeer robuust. De bovenste helft van de voorste schacht wordt beslagen door een enorme bijlvormige deltopectorale kam. De onderzijde is zeer verbreed. Daarbij heeft de ellepijp een lange processus olecrani die werkt als hefboom om de arm te strekken. Langer stelde in 2007 dat de zware musculatuur erop wees dat de arm nog zeer functioneel was, wellicht omdat het dier begonnen was zich ook viervoetig voort te bewegen, ondanks de geringe lengte van de voorpoot. Het is een zeer omstreden vraagstuk in welke fase basale sauropodomorfen tot een viervoetige gang overgingen. Een andere verklaring voor de robuuste bouw zou kunnen zijn dat de hand als wapen gebruikt werd door middel van een vervaarlijke duimklauw. Dat kan echter niet getoetst worden want de hand is onbekend.
  
  Het heupgewricht is aan de binnenkant nog grotendeels gesloten. In 1999 werd het als een synapomorfie van de Dinosauria beschouwd dat het heupgewricht geperforeerd was. Het darmbeen heeft een kort en puntig voorblad.
  
  Fylogenie
  Saturnalia werd in 1999 basaal in de Sauropodomorpha geplaatst. Het dier werd door de beschrijvers gezien als de oudste bekende en meest basale sauropodomorf die unieke informatie kon verschaffen over de vroege evolutie van die groep. Ook toen al echter beschouwden sommige onderzoekers Eoraptor als een nog basalere sauropodomorf. Daarentegen wezen weer andere studies erop dat zowel Saturnalia als Eoraptor helemaal geen sauropodomorfen waren maar basale Saurischia. Dat zou weer kunnen betekenen dat die groep oorspronkelijk niet uit pure vleeseters maar uit alleseters bestond. Langer echter publiceerde analyses waarin Saturnalia toch een sauropodomorf was.
  
  In 2007 werd de situatie verder gecompliceerd toen José Fernando Bonaparte Guaibasaurus benoemde en samen met Saturnalia in de Guaibasauridae plaatste. Latere analyses hebben dat soms bevestigd, waarbij de guaibasauriden wel of niet in de sauropodomorfen konden vallen. In 2010 werd Saturnalia in een aparte klade Saturnaliinae geplaatst als zustersoort van Chromogisaurus.
  
  Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Saturnalia in de stamboom.
  
  Levenswijze
  Meestal worden Sauropodomorpha gezien als planteneters maar de studie uit 2019 concludeerde dat de korte kop gecombineerd met gestabiliseerd zicht verklaard zou kunnen worden als een aanpassing aan het eten van kleine dieren. Dat zou dan een exaptatie geweest zijn voor het gebruik van de kop om hogere hogere plantenlagen te bereiken bij latere vormen. Men stelde dat het in principe mogelijk was dat een strikt herbivoor dieet pas optrad bij grote Sauropoda in het begin van de Jura. Op een in ieder geval meer omnivoor dieet bij Saturnalia zou de haakse stand van de vertandingen op de snijranden wijzen, alsmede het feit dat sommige tanden nog naar achteren gekromd zijn.
  
  Literatuur
  M.C. Langer, F. Abdala, M. Richter and M.J. Benton, 1999, "A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil", Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329: 511-517
  M.C. Langer, 2003, "The pelvic and hind limb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil)", PaleoBios 23(2): 1-40
  M.C. Langer, 2005, "Saturnalia tupiniquim and the origin of sauropodomorphs", Journal of Vertebrate Paleontology 25(3, suppl.): 82A
  Langer, M.C.; França, M.A.G. & Gabriel, S., 2007, "The pectoral girdle and forelimb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Upper Triassic, Brazil)", Special Papers in Palaeontology, 77: 113-137
  Rafael Delcourt and Sergio Alex Kugland de Azevedo, 2012, "New information on the scapular musculature of Saturnalia tupiniquim (Dinosauria, Saurischia)", Gaea 8(1): 1-5
  Mario Bronzati; Max C. Langer & Oliver W.M. Rauhut, 2019, "Braincase anatomy of the early sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil)", Journal of Vertebrate Paleontology 38(5): e1559173
  Mario Bronzati; Rodrigo T. Müller & Max C. Langer, 2019, "Skull remains of the dinosaur Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil): With comments on the early evolution of sauropodomorph feeding behaviour", PLoS ONE 14(9): e0221387
  
  Sauropodomorpha